авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР "НАУКА АКАДЕМИЯ ...»

-- [ Страница 2 ] --

наутилид 1 С Р Т J К ГNА Периоды На границе перми и триаса у наутилид не произошло полной смены родового состава. Восемь родов, характерных для пермского периода, продолжали сущест­ вовать в триасе: Aulametacoceras Miller et Unklesbay;

Paranautilus Mojsiso­ vics;

Pleuronautilus Mojsisovics;

Phaedrysmocheilus Schimansky et Erlanger;

Styrio nautilus Mojsisovics;

Syringonautilus Mojsisovics;

Tainoceras Hyatt;

Tainionautilus Mojsisovics. В течение триасового периода успело появиться и исчезнуть около 25 родов наутилид. Большинство их имело широкое географическое распространение и было представлено значительным числом видов.

Раннетриасовые наутилиды Ранний триас был самой теократической эпохой триасового периода. Воз­ можно, это стало одной из причин резкого обеднения систематического состава и сужения ареалов распространения раннетриасовых наутилид. Из нижнетриасо­ вых отложений описано около 13 родов. Примерно половина из них известна также из отложений верхней перми. Большая часть раннетриасовых ро­ дов продолжала существовать в среднем триасе, сменив видовой состав.

Возраст раннетриасовых наутилид, описанных в прошлом — начале нашего века, указывался как скифский, что в современном понимании соответствует объему двух ярусов: индского и оленекского. Поэтому для некоторых форм трудно сказать, являются они индскими или оленекскими. Однако в более поздних работах встречаются указания на то, что большинство раннетриасовых наутилид описано из "верхов скифского", т.е. из оленекского яруса.

Индские наутилиды встречаются весьма редко. С о-ва Мадагаскар и из Пакистана известен Menuthionautilus kieslingeri Collignon. Еще два место­ нахождения индских наутилид расположены на территории СССР: в При­ морском крае обнаружены Menuthionautilus kieslingeri Collignon и М. korzchi Kiparisova. Из нерасчлененных индско-оленекских отложений бассейна р. Оленек, кроме того, описан Phaedrysmocheilus subaratus (Keyserling) (табл.7).

Наутилиды оленекского века были распространены значительно шире. Их находки известны с территории Восточной, Юго-Восточной Азии, о-ва Мада­ гаскар, Северной Америки. В СССР оленекские наутилиды найдены в ряде районов: с Мангышлака.автором совместно с В.Н. Шиманским описан новый вид рода Phaedrysmocheilus — P. progressivus Shimansky et Schastlivtceva, http://jurassic.ru/ Таблица Распространение раннетриасовых наутилид Географическое Геологическое Вид распространение распространение оленек С С С Р (Таймыр) Anoploceras sp.

н и ж н и й триас Северная А м е р и к а Enoploceras newelli K u m m e l С С С Р (Таймыр) оленек Enoploceras sp.

Северная А м е р и к а, С С С Р нижний триас, G e r m a n o n a u t i l u s montpelierensis K u m m.

оленек (Верхоянье) С С С Р (Мангышлак) оленек G e r m a n o n a u t i l u s sp.

С С С Р (Таймыр) оленек G e r m a n o n a u t i l u s sp.

Гималаи н и ж н и й триас Grypoceras b r a h m a n i c u m ( G r i e s b a c h ) С С С Р (Мангышлак) оленек G. dollapense S h i m a n s k y et Schastl.

Гималаи н и ж н и й триас G. hexagonale ( D i e n e r ) Гималаи н и ж н и й триас G. lilangense K r a f t et D i e n e r Северная А м е р и к а н и ж н и й триас G. milleri K u m m e l С С С Р (Приморье) оленек G. ussuriense K i p a r i s o v a Мадагаскар, Пакистан, инд M e n u t h i o n a u t i l u s kieslingeri С С С Р (Приморье) Collignon С С С Р (Приморье) инд M. korzchi K i p a r i s o v a Северная А м е р и к а н и ж н и й триас Mojsvaroceras frenchi K u m m e l СССР (Мангышлак) оленек Mojsvaroceras sp.

С С С Р (Мангышлак) оленек Phaedrysmocheilus progressivus S h i m a n s k y et Schastl.

С С С Р (Сибирь) оленек P h. olenekensis ( Z a k h a r o v ) С С С Р (Верхоянье) оленек P h. suavis Schastl.

С С С Р (Сибирь) инд?

P h. subaratus (Keyserling) оленек С С С Р (Таймыр) оленек Phaedrysmocheilus sp.

С С С Р (Сибирь) оленек Ph.nestory ( S h i m a n s k y ) С С С Р (Сибирь) оленек P h. veliovolus Sobolev С С С Р (Приморье) оленек?

Pleuronautilus (Ussurinautilus) анизий?

amurensis K i p a r i s o v a Гималаи н и ж н и й триас Pleuronautilus dieneri K r a f f et Diener Северная А м е р и к а н и ж н и й триас P I. idahoensis K u m m e l Пакистан н и ж н и й триас P I. k o k e n i Freeh Китай н и ж н и й триас PI. subquadrangulus T i e n С С С Р (Таймыр) олене к P L. taimyrensis Schastl.

СССР (Мангышлак) оленек Pleuronautilus sp.

С С С Р (Приморье) оленек Syringoceras p r a e v o l u t u m K i p a r i s o v a СССР (Мангышлак) оленек Syringonautilus subcarolinus ( M o j s i s. ) оленек Пакистан T a i n i o n a u t i l u s trachyceras Freeh 1981, здесь же был найден представитель рода Grypoceras — G. dollapense Shimansky et Schastlivtceva, 1981. Впервые на территории СССР в оленекских отложениях п-ова Мангышлак обнаружен и описан автором Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics). Род Syringonautilus известен из среднего и верхнего триаса Альп. На п-ове Мангышлак обнаружены представители родов Pleuro­ nautilus, Germanonautilus, Mojsvaroceras (Шиманский, 1979а).

Из оленекских отложений Южного Приморья описаны: Grypoceras ussu riensis Kiparisova;

Syringoceras praevolutum Kiparisova;

Pleuronautilus (Ussuri­ nautilus) amurensis Kiparisova. Возраст последнего вида точно не установлен;

возможно, он происходит из низов анизийского яруса.

На Таймыре в оленекское время существовали роды Enoploceras, Anoplo­ ceras, Germanonautilus, представленные одним-двумя видами, которые описаны по открытой номенклатуре. В распоряжении автора была небольшая коллек­ ция оленекских наутилид Таймыра, в ней оказался представитель рода Pleu­ http://jurassic.ru/ ronautilus — P. taimyrensis Schastlivtceva, 1986, а также экземпляр, явно 3. За к. Рис. 13. Географическое распространение триасовых наутилид / — ран нетриасовые наутилиды, 2 — среднетриасовые наутилиды, 3 — позднетриасовые наутилиды п р и н а д л е ж а щ и й р о д у P h a e d r y s m o c h e i l u s, с о х р а н н о с т ь к о т о р о г о не п о з в о л и л а сделать видовое определение.

Р я д экземпляров, п р е д с т а в л я ю щ и х безусловный интерес, были получены а в т о р о м из В е р х о я н ь я. З д е с ь в о л е н е к с к и х о т л о ж е н и я х о б н а р у ж е н Germanonautilus montpelierensis K u m m e l, ранее и з в е с т н ы й т о л ь к о в о д н о в о з р а с т н ы х о т л о ж е н и я х С е в е р н о й А м е р и к и. Э т о т в и д является н а и б о л е е д р е в н и м п р е д с т а в и т е л е м р о д а.

Н а х о д к а с в и д е т е л ь с т в у е т о т о м, что у ж е первые п р е д с т а в и т е л и р о д а G e r m a n o ­ nautilus р а с с е л я л и с ь на з н а ч и т е л ь н о й т е р р и т о р и и. К р о м е т о г о, из о л е н е к с к и х отложений Верхоянья а в т о р о м описан новый вид рода Phaedrysmocheilus — P h. suavis S c h a s t l i v t c e v a, 1986. В о л е н е к с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и в п о с л е д н и е г о д ы о б н а р у ж е н ы P h a e d r y s m o c h e i l u s o l e n e k e n s i s ( Z a k h a r o v ) ;

Ph. nestory (Shi­ m a n s k y ) ;

Ph. v e l i o v o l u s S o b o l e v и н е с к о л ь к о д р у г и х в и д о в р о д а P h a e d r y ­ s m o c h e i l u s ( Д а г и с, С о б о л е в, 1985).

Характер распространения раннетриасовых наутилид позволяет сделать вывод, что, н е с м о т р я на о г р а н и ч е н н о с т ь м о р с к и х б а с с е й н о в в р а н н е м т р и а с е, н а у т и л и д ы с у щ е с т в о в а л и как в т р о п и ч е с к о й, т а к и в б о р е а л ь н о й п а л е о б и о г е о г р а ф и ч е с к о й о б л а с т и, х о т я м н о г и е р о д ы б ы л и п р е д с т а в л е н ы е д и н и ч н ы м и в и д а м и (рис. 13).

http://jurassic.ru/ наутилиды Среднетриасовые Среднетриасовые наутилиды значительно отличаются от раннетриасовых разно­ образием систематического состава. В среднем триасе появился ряд новых родов: Sibyllonautilus, Indonautilus, Trachinautilus, Thuringionautilus. Семейство Clydonautilidae в среднем триасе представлено двумя родами: Styrionautilus и Clydonautilus.

Среднетриасовые наутилиды отчетливо подразделяются на два комплекса:

анизийский и ладинский. В анизийском веке происходило интенсивное видо­ образование. Из анизийских отложений известно не менее 90 видов наутилид, большинство которых встречается в Индии, Китае, Японии, Турции. Наутилиды проникают на территорию Альп, где в среднем триасе насчитывается не менее 25 видов (табл. 8). Несколько видов анизийских наутилид найдено в Северной Америке (штаты Невада и Калифорния). Расширению ареалов распространения этой группы способствовала продолжавшаяся в анизийское время обширная морская трансгрессия. На фоне процветания наутилид в тропических морях число видов, живших в бореальных областях, по-видимому, сократилось.

Достоверно известно два вида со Шпицбергена: Syringonautilus nordenskjoldi (Lindstroem) и Sibyllonautilus sibyllae (Mojsisovics).

http://jurassic.ru/ Среднетриасовые наутилиды СССР до последнего времени были изучены слабо. Из отложений этого возраста было известно лишь несколько форм, Таблица Распространение среднетриасовых наутилид Вид Геологическое Географическое распространение распространение 1 2 Anoploceras rollieri ( A r t h a b e r ) анизий Альпы Anoploceras sp. анизий С С С Р (Кавказ) C l y d o n a u t i l u s kieslingeri P a k u c k a s ладин о-в Т и м о р G e r m a n o n a u t i l u s advena ( F r i t s c h ) средний триас Западная Е в р о п а G. cf. advena ( F r i t s c h ) средний т р и а с С и н а й с к и й п-ов G. bidorsatus ( S c h l o t h e i m ) средний т р и а с Западная Е в р о п а, С и н а й с к и й п-ов G. barskovi sp. nov. анизий С С С Р (Северный К а в к а з ) G. dolomiticus (Quenstedt) средний триас Западная Е в р о п а G. furlongi S m i t h анизий Северная А м е р и к а, С С С Р (Сибирь) G. johnstoni K u m m e l анизий Северная А м е р и к а G. ljubovae Schastlivceva анизий С С С Р (Сибирь, Таймыр) G. aff. ljubovae Schastlivceva анизий С С С Р (Сибирь) G. nodosus ( M u n s t e r ) средний триас Западная Е в р о п а G. salinarius (Mojsisovics) анизий Западная Е в р о п а, С и н а й с к и й п-ов G. spumosus ( F r i t s c h ) средний триас Западная Европа G. suevicus ( P h i l i p p i ) средний триас Западная Европа G e r m a n o n a u t i l u s sp. анизий С С С Р (Сибирь) G e r m a n o n a u t i l u s sp. анизий Н о в а я Гвинея Grypoceras cancellatum ( H a u e r ) анизий Западная Е в р о п а G. griesbachi ( D i e n e r ) анизий Гималаи G. guembeli (Mojsisovics) анизий Альпы G. palladi (Mojsisovics) анизий Альпы (Югославия) G. privatum(Mojsisovics) анизий Альпы G. quadrangulum (Beyrich) анизий Альпы G. vihianum (Diener) анизий Гималаи G. aff. whitneyi ( G a b b. ) ладин С С С Р (Сибирь) G. whitneyi ( G a b b. ) анизий Северная А м е р и к а Grypoceras sp. анизий С С С Р (Сибирь) G r y p o n a u t i l u s sp.(ex. gr. suessi Mojsisovics) ладин С С С Р (Сибирь) H o l c o n a u t i l u s distinctus ( M o j s i s ) анизий Альпы H. cf. dictinctus (Mojsisovics) анизий С С С Р (Северный К а в к а з ) H. intermedius ( H a u e r ) анизий Альпы (Югославия) H. pichleri ( H a u e r ) анизий Альпы H. scabiosus ( A r t h a b e r ) анизий Альпы H. semicostatus (Beyrich) анизий Альпы H. stautei ( F r i t s c h ) средний триас Западная Е в р о п а H. striatus ( H a u e r ) анизий Альпы Indonautilus awadi K u m m e l средний т р и а с С и н а й с к и й п-ов Indonautilus cf. a w a d i K u m m e l анизий С С С Р (Сибирь) I. a f f. k r a f f t i Mojsisovics ладин С С С Р (Северо-Восток) Mojsvaroceras augusti (Mojsisovics) анизий Альпы M. auriculatum (Hauer) анизий Альпы M. binodosum ( H a u e r ) анизий Альпы M. bulogense ( H a u e r ) анизий Альпы M. kagae D i e n e r анизий Гималаи M. kellneri ( H a u e r ) анизий Альпы M. m o r l o t i (Mojsisovics) анизий Альпы M. n e u m a y r i (Mojsisovics) анизий Альпы M. nivicola D i e n e r анизий Гималаи M. patens ( H a u e r ) анизий Альпы M. ventricosum ( H a u e r ) анизий Альпы M. polygonium (Hauer) анизий Альпы http://jurassic.ru/ Mojsvaroceras sp. средний т р и а с С и н а й с к и й п-ов Mojsvaroceras sp. анизий С С С Р (Кавказ) Таблица 8 (продолжение) 2 ладин Гималаи Phloioceras deliciosum D i e n e r анизий Альпы Paranautilus anisi ( A r t h a b e r ) анизий Гималаи P. bullocki D i e n e r анизий Альпы (Югославия) P. indifferens ( H a u e r ) анизий Гималаи P. kashmiricus D i e n e r P. multicameratus ( G a b b. ) анизий Северная А м е р и к а средний триас Западная Европа P. pseudobrembanus A s s m a n n анизий Северная А м е р и к а, С С С Р P. smithi K u m m e l (Сибирь) ладин Paranautilus t o m m a s i ( A i r a g h i ) Альпы ладин С С С Р (Северо-Восток) Paranautilus sp.

ладин Paranautilus sp. С С С Р (Сибирь) анизий Альпы Pleuronautilus ambiguus A r t h a b e r олене к? С С С Р (Приморье) PI. (Ussurinautilus) amurensis анизий Kiparisova анизий Альпы Pleuronautilus sp.

ладин Альпы PI. cornaliae ( S t o p p a n i ) анизий Альпы PI. crassescens A r t h a b e r анизий Альпы Pleuronautilus sp.

анизий Альпы Pleuronautilus sp.

ладин Альпы PI. esinensis Mojsisovics анизий Альпы PI. furcatus A r t h a b e r Альпы (Югославия) анизий PI. longinodosus T u r i n a ладин Альпы PI. mariani Airaghi ладин Альпы PI. m a r m o l a t a e Mojsisovics Альпы (Югославия) анизий, ладин PI. mosis Mojsisovics анизий Малая Азия (Турция) PI. narcissae T o u l a средний Восточная А з и я PI. nodosostriatus Y i n триас (Китай) Альпы (Югославия) анизий PI. ornatus ( H a u e r ) ладин Альпы PI. paronai Airaghi анизий Альпы P I. ptychoides A r t h a b e r анизий Альпы (Югославия) PI. quadrangulus ( H a u e r ) анизий Альпы PI. schafhautli Reis анизий Альпы P I. seminodosus A r t h a b e r анизий Альпы (Югославия) Pleuronautilus strahgulatus ( H a u e r ) Альпы (Югославия) анизий PI. trinodosus Mojsisovics анизий Малая Азия (Турция) PI. tschihatscheffi T o u l a анизий Альпы PI. taramellii T o m m a s i анизий Альпы (Югославия) PI. triserialis ( H a u e r ) ладин Северная А м е р и к а ( Б р и т а н ­ Sibyllonautilus liardensis ская Колумбия) (Whiteaves) анизий Альпы S. pertumidus ( A r t h a b e r ) анизий С С С Р (Кавказ) S. tkhachensis sp. nov.

анизий Шпицберген S. sibyllae (Mojsisovics) анизий С С С Р (Сибирь) S. aff. sibyllae (Mojsisovics) ладин Б а л к а н с к и й п-ов, А л ь п ы Syringoceras e v o l u t u m (Mojsisovics) средний триас Западная Е в р о п а S. tenuireticulatum ( A s s m a n n ) анизий о-в Т и м о р S. externecavatum ( W e l t e r ) анизий Альпы (Югославия) Syringonautilus bosnensis ( H a u e r ) анизий Восточная А з и я ( Я п о н и я ) S. carolinus (Mojsisovics) анизий, ладин Альпы (Югославия) S. japonicus Y a b e et S h i m i z u Восточная А з и я ( Я п о н и я ) анизий S. lilianus (Mojsisovics) анизий Шпицберген S. nordenskjoldi ( L i n d s t r o m ) ладин С С С Р (Сибирь) S. aff. nordenskjoldi ( L i n d s t r o m ) S. obtusicarinatus (Reis) анизий Альпы S. primoriensis ( M a r t e l l i ) анизий А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов Syringonautilus spitiensts ( S t o l i c z k a ) анизий Гималаи S. subbullatus Schnetzer средний триас Западная Е в р о п а анизий, ладин Альпы (Югославия) S. subcarolinus (Mojsisovics) http://jurassic.ru/ ладин Альпы S. longobardicus (Mojsisovics) Таблица 8 (окончание) 1 S. zinnae (Airaghti) ладин Альпы Syringonautilus sp. ладин СССР (Сибирь) Styrionautilus occidentalis ладин Альпы (Tornquist) Styrionautilus sp. анизий Северная Америка Thuringionautilus jugatonodosus средний триас Западная Европа (Zimmermann) триас Th. rectangularis (Hauer) анизий Западная Европа (Югославия) Th. klipsteini (Mojsisovics) анизий Альпы Th. caucasicus Schastlivtceva анизий СССР (Кавказ) Trachynaytilus clathratus Hauer анизий Альпы (Югославия) Tr. laevis Schnetzer средний Западная Европа триас Tr. minuens Kittl ладин Румыния Tr. nodulosus Arthaber анизий Альпы Tr. subgemmatus Mojsisovics анизий Альпы Tr. trilineatus Freeh ладин Альпы о п и с а н н ы х п о о т к р ы т о й н о м е н к л а т у р е из а н и з и й с к и х и л а д и н с к и х о т л о ж е н и й Ю ж н о г о П р и м о р ь я и С е в е р о - В о с т о к а С С С Р. А в т о р о м о п и с а н о пять в и д о в из а н и з и й с к и х о т л о ж е н и й Т а й м ы р а и С е в е р н о г о К а в к а з а. Н а п-ове Т а й м ы р в с т р е ­ чены б о р е а л ь н ы е п р е д с т а в и т е л и р о д а G e r m a n o n a u t i l u s : G. ljubovae Schastlivt­ ceva, 1981.

В д а н н о й р а б о т е о п и с а н р я д ф о р м из Т е т и с а, н а й д е н н ы х в о т л о ж е н и я х а н и з и й с к о г о яруса С е в е р н о г о К а в к а з а : H o l c o n a u t i l u s cf. distinctus ( M o j s i s o ­ vics);

T h u r i n g i o n a u t i l u s c a u c a s i c u s Schastlivtceva, 1981;

Sibyllonautilus t k h a c h e n s i s sp. n o v. ;

G e r m a n o n a u t i l u s barskovi s p. n o v. П р е д с т а в и т е л и р о д о в H o l c o n a u ­ tilus, T h u r i n g i o n a u t i l u s, S i b y l l o n a u t i l u s на т е р р и т о р и и С С С Р н а й д е н ы впервые;

р о д G e r m a n o n a u t i l u s впервые о б н а р у ж е н на ю г е С С С Р. К р о м е т о г о, на К а в к а з е в а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х встречены M o j s v a r o c e r a s sp. и A n o p l o c e r a s sp.

В а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и А. С. Д а г и с о м и Е. С. С о б о л е в ы м (1985) в п о с л е д н и е г о д ы т а к ж е о б н а р у ж е н ы : G e r m a n o n a u t i l u s ljubovae Schastlivtceva, G. aff. ljubovae S c h a s t l i v t c e v a, G. sp., G r y p o c e r a s sp., I n d o n a u t i l u s cf. a w a d i K u m m e l, S i b y l l o n a u t i l u s aff. sibyllae ( M o j s i s o v i c s ).

В л а д и н с к о м веке п р о и з о ш л о р е з к о е с о к р а щ е н и е числа в и д о в н а у т и л и д.

В с е г о из о т л о ж е н и й э т о г о в о з р а с т а о п и с а н о 2 0 — 2 5 в и д о в, м н о г и е из к о т о р ы х б ы л и и з в е с т н ы в а н и з и й с к о м веке. П р и ч и н а с т о л ь з н а ч и т е л ь н о г о о б е д н е н и я с и с т е м а т и ч е с к о г о с о с т а в а э т о й г р у п п ы в л а д и н с к о м веке д о с и х п о р не ясна.

По-прежнему основной з о н о й обитания наутилид в ладинское время оставался Тетис. Н а у т и л и д ы э т о г о в о з р а с т а о п и с а н ы из И т а л и и, Р у м ы н и и, Г р е ц и и, Ю г о с л а в и и, И н д и и. Т о л ь к о н е с к о л ь к о. ф о р м и з в е с т н о из д р у г и х р а й о н о в м и р а :

о д и н в и д о п и с а н из Б р и т а н с к о й К о л у м б и и — S i b y l l o n a u t i l u s liardensis ( W h i teaves).

В С о в е т с к о м С о ю з е е д и н и ч н ы е н а х о д к и л а д и н с к и х н а у т и л и д с д е л а н ы на т е р р и т о р и и К о л ы м с к о г о и О м о л о н с к о г о м а с с и в о в (в б а с с е й н а х рек К о л ы м ы и К о р к о д о н а ) : P a r a n a u t i l u s sp. и I n d o n a u t i l u s aff. kraffti M o j s i s o v i c s. В л а д и н ­ с к и х о т л о ж е н и я х С и б и р и о б н а р у ж е н ы т а к ж е ( Д а г и с, С о б о л е в, 1985): G r y p o ­ ceras aff. whitneyi ( G a b b. ), i G r y p o n a u t i l u s sp. (ex gr. suessi M o j s i s o v i c s ), Para­ nautilus s p., S y r i n g o n a u t i l u s aff. nbrdenskjoldi ( L i n d s t r o e m ), S y r i n g o n a u t i l u s sp.

http://jurassic.ru/ Позднетриасовые наутилиды В позднем триасе произошла новая вспышка формообразования у наутилид:

по сравнению со средним триасом число родов увеличилось более чем в 1,5 раза. Позднетриасовый комплекс наутилид — самый богатый из всех триасовых. В карнийском и норийском веках значительно изменился систе­ матический состав этой группы, появилось по крайней мере два новых се­ мейства, представители которых отличались усложненной перегородочной ли­ нией: Siberionautilidae, Gonionautilidae, а также возникли семейства Encoi loceratidae и Nautilidae. В семействе Syringonautilidae появилось три новых рода: Juvavionautilus, Oxynautilus, Clymenonautilus. Последний из них имел узкую язычковидную латеральную лопасть перегородочной линии. Этот род представляет особый интерес, так как такой тип перегородочной линии ха­ рактерен для некоторых значительно более молодых наутилид.

Карнийские и норийские наутилиды существенно различаются по систе­ матическому составу: если в карнийском веке в основном преобладали пред­ ставители семейства Tainoceratidae, то в норийском значительное место при­ надлежало представителям двух других семейств: Syringonautilidae и Clydonau­ tilidae.

В карнийское время обширная морская трансгрессия создавала благоприятные условия для расселения нектона. Как и в более поздние века триасового периода, большое число видов наутилид существовало в зоне Тетиса. Также карнийские наутилиды найдены в США (на Аляске, в Неваде, Калифорнии), Мексике, Британской Колумбии и в области бореальных морей СССР (табл. 9).

В карнийском веке число видов наутилид превышало 90. Для ряда из них можно отметить широкое географическое распространение. Так, например, Proclydonautilus spirolobus (Dittmar) известен из Альп, с о-ва Тимор, из Северной Америки (Калифорния), с Северо-Востока СССР. Кроме того, этот вид обнаружен автором в небольшой коллекции из карния Афганистана. Из Альп и Гималаев известен Styrionautilus sauperi (Hauer), a Proclydonautilus triadicus (Mojsiso­ vics) существовал в трех удаленных регионах: в Альпах, на о-ве Тимор и в Северной Америке (Калифорнии). Широкое географическое распространение многих видов наутилид в карнийское время позволяет надеяться, что эта группа может быть использована для сопоставления триасовых отложений разных регионов земного шара.

В СССР описано более 15 видов карнийских наутилид. В основном они проис­ ходят с Северо-Востока Сибири и из Приморского края. Из карнийских отло­ жений Южного Приморья Л.Д. Кипарисовой описан Germanonautilus brooksi Smith (Кипарисова, 1961). Этот же вид обнаружен автором в коллекции из карния Таймыра. Из карнийских отложений Южного Приморья также известны Germa­ nonautilus aff. furlongi Smith;

Grypoceras buriji Kiparisova;

Siberionatilus sp. indet.

Последний род первоначально был описан Ю.Н. Поповым с Северо-Востока Сибири (Попов, 1951). Из этого региона описан и Yakutionautilus kavalerovae Arkhipov et Barskov (Архипов, Барсков, 1970). В отложениях норийского яруса, как уже отмечалось выше, обнаружен Proclydonautilus spirolobus (Dittmar);

P.

kiparisovae Popow (Бычков, 1976);

из бассейнов рек Омолона и Колымы описан Germanonautilus aff. brooksi Smith;

Cosmonautilus sp. С Северо-Востока СССР происходит и Siberionautilus angulatus Popow.

Из карнийских отложений Сибири в последние годы описан комплекс наутилид:

Cenoceras brooksi (Smith);

С. aff. kummeli (Silberling);

Cosmonautilus ex gr. dilleri Hyatt et Smith;

Syringonautilus sp.;

Proclydonautilus anianiensis (Shimansky);

"Germanonautilus" ex gr. schloenbacki (Mojsisovics);

Proclydonautilus spirolobus (Dittmar);

Styrionautilus aff. sauperi (Hauer);

Cenoceras sp. (Дагис, Соболев, 1985).

Из карнийских отложений юга СССР достоверно известна лишь одна находка — http://jurassic.ru/ Phlioceras sp. с Северного Кавказа.

Таблица Распространение позднетриасовых наутилид Вид Геологическое Географическое распространен ие распространение 1 2 Anopoloceras a m p e z z a n u m ( L o r e t z ) карний Альпы Auiametacoceras rectangulare ( H a u e r ) карний Альпы Callaionautilus turgid us Kieslinger верхний т р и а с о-в Т и м о р Cenoceras t e r c h m a n n i K u m m e l карний Н о в а я Зеландия C. booksi ( S m i t h ) карний С С С Р (Сибирь) Cenoceras sp. карний, норий С С С Р (Сибирь) C. aff. k u m m e l i (Silberling) карний С С С Р (Сибирь) Clymenonautilus ehrlichi Mojsisovics карний Альпы Clydonautilus acutilobatus D i e n e r карний Гималаи C. biangularis (Mojsisovics) норий о-в Т и м о р, Г и м а л а и C. cicatricosus Kieslinger норий о-в Т и м о р C. compressu W e l t e r норий о-в Т и м о р C. glaber Kieslinger веохний триас о-в Т и м о р C. noricus (Mojsisovics) норий Альпы C. aff. noricus (Mojsisovics) норий С С С Р (Кавказ) C. quenstedti ( H a u e r ) верхний триас Альпы C. salisburgensis ( H a u e r ) норий А л ь п ы, о-в Т и м о р C l y d o n a u t i l u s sp. верхний триас о-в Т и м о р Cosmonautilus dilleri H y a t t et S m i t h карний Северная А м е р и к а C. ex. gr. dilleri H y a t t et S m i t h карний С С С Р (Сибирь) C. hersheyi S m i t h карний Северная А м е р и к а C. j o n k e r i Kieslinger норий о-в Т и м о р C. malayicus W e l t e r верхний триас о-в Т и м о р C. paciflcus S m i t h карний Северная А м е р и к а C. shastensis S m i t h карний Северная А м е р и к а Cosmonautilus sp. карний С С С Р (Северо-Восток) Cosmonautilus sp. верхний триас о-в Т и м о р Encoiloceras superbum Mojsisovics верхний триас Альпы Enoploceras ausseeanum D i e n e r карний, норий Альпы E. fischeri (Mojsisovics) карний Альпы E. gaudryi Mojsisovics карний Альпы E. kossmati D i e n e r карний Альпы E. lepsiusi Mojsisovics норий А л ь п ы, о-в Т и м о р E. lepsiusiforme D i e n e r карний, норий Альпы E. m a l a y i c u m W e l t e r верхний триас о-в Т и м о р E. molengraffi Kieslinger верхний триас о-в Т и м о р E. p l a n i l a t e r a t u m ( H a u e r ) карний Альпы E. pseudoplanilateratum Kieslinger верхний триас о-в Т и м о р Enoploceras pseudowulfeni Kieslinger верхний триас о-в Т и м о р E. semseyi Freeh карний Альпы E. tibeticum Mojsisovics карний Г и м а л а и, о-в Т и м о р E. wulfeni (Mojsisovics) карний Альпы E. w u l f e n i f o r m e Kieslinger карний о-в Т и м о р G o n i o n a u t i l u s securus D i t t m a r норий Северная А м е р и к а, Западная Европа G r y p o n a u t i l u s galeatus (Mojsis.) карний Альпы G. cooperi S m i t h норий Северная А м е р и к а G. suessi Mojsisovics карний Альпы G. suessiformis D i e n e r верхний триас Гималаи G e r m a n o n a u t i l u s breunneri ( H a u e r ) карний Альпы G. brooksi S m i t h карний Северная А м е р и к а, С С С Р (Таймыр, Приморье) G. aff. brooksi S m i t h карний С С С Р (Северо-Восток) G. cassianus (Mojsisovics) карний Альпы G. kyotanii Nakazawa норий Восточная А з и я http://jurassic.ru/ (Япония) 9 (продолжение) Таблица 1 2 карний G. shloenbachi (Mojsisovics) Альпы карний G. ex. gr. schloenbachi (Mojsisovics) СССР (Сибирь) карний G. aff. furlongi Smith СССР (Приморье) карний Grypoceras buriji Kiparisova СССР (Приморье) G. bytschkovi Sobolev норий СССР (Сибирь) G. guembeli (Mojsisovics) карний Альпы норий G. haloricum (Mojsisovics) Альпы, СССР (Кавказ) Grypoceras involutum Kieslinger карний о-в Тимор карний G. laubei (Mojsisovics) Альпы G. mesodicum (Hauer) норий Альпы G. obtusum (Mojsisovics) норий Альпы Grypoceras sp. норий, рэт СССР (Северо-Восток) Holconautilus singularis (Welter) верхний триас о-в Тимор карний H. ramsaueri (Hauer) о-в Тимор Yakutionautilus kavalerovae верхний СССР (Северо-Восток) Arkhipov et Barskow триас Indonautilus kraffti Mojsisovics норий Гималаи Juvavionautilus brouweri Kiesling. верхний триас о-в Тимор J. geyeri Diener карний, норий Альпы J. geyeriformis Kieslinger верхний триас о-в Тимор J. beterophyllus (Hauer) норий Альпы J. subtrapezoidalis Mojsisovics норий Альпы J. trapezoidalis (Hauer) норий Альпы, о-в Тимор Mojsvaroceras peramatum (Mojsis.) карний Альпы карний M. pironai (Tommasi) Альпы M. turneri Hyatt et Smith карний Северная Америка Mojsvaroceras sp. норий СССР (Северо-Восток) Oxynautilus acutus Hauer норий Альпы Paranautilus arcestiformis Diener норий Гималаи P. bambanagensis (Mojsisovics) норий Гималаи Paranautilus sp. карний Альпы Paranautilus sp. норий СССР (Сибирь) P. alembanus (Mojsisovics) карний Альпы P. cassis Kieslinger верхний триас о-в Тимор P. meridianus Welter верхний триас о-в Тимор P. modestus (Mojsisovics) норий Альпы P. siculus (Gemmellaro) норий Апеннинский п-ов P. simonyi (Hauer) норий Альпы, СССР (Кавказ) P. subbambanagensis (Krumbeck) норий Центральная Азия (Иран), о-в Тимор P. sundaicus Welter верхний триас о-в Тимор Phaedrysmocheilus gracilis Shimansky норий СССР (Кавказ) Phloioceras gemmatum (Mojsisovics) карний Альпы Phi. welteri Kieslinger норий о-в Тимор Phloioceras sp. карний Северная Америка Phloioceras sp. карний СССР (Кавказ) Pleuronautilus alaskensis Kummel карний Северная Америка PI. dolomiticus Koken карний Альпы PI. externelobatus Gemmellare верхний триас Апеннинский п-ов PI. oenanus Mojsisovics карний Альпы карний PI. tommasi (Parana) Альпы Proclydonautilus altus Schastlivtceva норий СССР (Памир) P. angustus Kieslinger верхний триас о-в Тимор P. anianiensis (Shimansky) карний СССР (Сибирь) P. buddhaicus Diener карний Альпы, Гималаи, о-в Тимор P. ermolli Diener карний Альпы, о-в Тимор P. gasteroptychus (Dittmar) норий Альпы P. gasteroptychus timorensis Welter верхний триас о-в Тимор P. goniatites (Hauer) карний Альпы, о-в Тимор P. griesbachi Mojsisovics карний. Альпы, о-в Тимор, http://jurassic.ru/ норий Гималаи Таблица 9 (окончание) Северная А м е р и к а карний P. hessi (Smith) о-в Т и м о р верхний триас P. inflatus Welter Н о в а я Зеландия норий P. mandevillei (Marshall) Северная А м е р и к а, норий P. natosini MvLearn С С С Р (Сибирь) С С С Р (Северо-Восток) карний P. kiparisovae Popow С С С Р (Северо-Восток) норий P. seimkanensis Bytschkov о-в Т и м о р в е р х н и й триас P. singularis Welter Северная А м е р и к а, Запад­ карний, норий P. spirolobus (Dittmar) ная Е в р о п а, Ц е н т р а л ь н а я А з и я ( А ф г а н и с т а н ), о-в Т и ­ мор, С С С Р (Северо-Восток) Северная А м е р и к а карний P. squawensus Kummel Северная А м е р и к а карний P. stantoni Smith Северная А м е р и к а, Ю ж н а я карний Proclydonautilus triadicus А з и я ( И н д и я ), о-в Т и м о р, (Mojsisovics) Альпы Альпы карний P. tuvalicus Diener Северная А м е р и к а, С С С Р карний, норий P. ursensis Smith (Сибирь) Северная А м е р и к а норий Sibyllonautilus fergusoni Kumm.

С С С Р (Сибирь) норий S. ex. gr. fergusoni Kummel Северная А м е р и к а карний S. liardensis (Whiteaves) С С С Р (Северо-Восток) карний, Siberionautilus angulatus Popow норий С С С Р (Северо-Восток) норий S. multilobatus Popow С С С Р (Приморье) карний Siberionautilus sp.

о-в Т и м о р верхний триас Styrionautilus discoidalis (Welter) Альпы, Гималаи карний S. sauperi (Hauer) С С С Р (Сибирь) карний S. aff. sauperi (Hauer) Альпы карний S. styriacus (Mojsisovics) Альпы карний Syringoceras acis (Munster) А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов карний S. altium Mojsisovics А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов карний S. barrandei (Hauer) Альпы карний S. brave(Hauer) Альпы карний S. brevis (Mojsisovics) Альпы карний S. credneri Mojsisovics Альпы карний S. doubreeanum Mojsisovics Альпы карний S. eugyrum (Mojsisovics) А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов карний S. evolutum (Mojsisovics) А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов карний S. granulosostriatum (Klipstein) о-в Т и м о р верхний триас Syringoceras malayicum Welter Северная А м е р и к а норий S. spurri Smith Альпы карний S. zitteli Mojsisovics о-в Т и м о р верхний триас S. zitteli timorense Welter Альпы (Югославия) карний Syringonautilus bullatus (Mojsis.) Альпы (Югославия) карний S. linearis (Munster) Альпы (Югославия) карний S. longobardicus (Mojsisovics) С С С Р (Сибирь) карний Syringonautilus sp.

Альпы карний Tainoceras klipsteini (Mojsisovics) Альпы карний Trachynautilus telleri Mojsisovics В норийском веке почти вдвое сократилось число видов наутилид по сравнению с карнийским веком. Они продолжали существовать в зоне Тетиса, виды ряда родов обнаружены в Альпах, на Тиморе, в Гималаях. Один вид, Proclydonautilus mandevillei (Marschall), известен из Новой Зеландии;

Sibyllonautilus fergusoni Kummel найден в Северной Америке (США, штат Невада). Некоторые виды в норийское время по-прежнему отличались широким географическим распростране http://jurassic.ru/ нием: P r o c l y d o n a u t i l u s s p i r o l o b u s ( D i t t m a r ), с у щ е с т в о в а в ш и й в к а р н и й с к о м веке, был обнаружен также в норийских отложениях Альп, Т и м о р а и Северной Америки.

О т д е л ь н ы е в и д ы, в о з н и к ш и е и и с ч е з н у в ш и е в течение н о р и й с к о г о века, также у с п е в а л и р а с с е л и т ь с я в н е с к о л ь к и х р е г и о н а х. Н а п р и м е р, такие виды, как С1у d o n a u t i l u s salisburgensis ( H a u e r ), J u v a v i o n a u t i l u s trapezoidalis ( H a u e r ), найдены в А л ь п а х и на о-ве Т и м о р.

В н о р и й с к и х о т л о ж е н и я х С С С Р н а й д е н о о к о л о 20 в и д о в н а у т и л и д. Все извест­ ные д о п о с л е д н е г о в р е м е н и н а х о д к и н о р и й с к и х н а у т и л и д б ы л и с д е л а н ы на т е р ­ ритории Северо-Востока С С С Р.

Si Рис.14. Геологическое распространение видов ортоцератид и наутилид в триасе. Пунктиром показано распространение ортоцератид, сплошной линией — распространение нау­ тилид.

В б а с с е й н е реки К о л ы м ы и на с е в е р н о м п о б е р е ж ь е О х о т с к о г о м о р я о б н а р у ж е н Siberionautilus m u l t i l o b i a t u s P o p o w, с М о м с к о г о х р е б т а о п и с а н M o j s v a r o c e r a s sp., в б а с с е й н е р. Я н ы О х о т с к о й — P r o c l y d o n a u t i l u s s e i m k a n e n s i s B y t s c h k o v ( Б ы ч к о в, 1976). И з в е р х н е н о р и й с к о - р э т с к и х о т л о ж е н и й б а с с е й н а р. Г и ж и г и у к а з ы в а е т с я G r y p o c e r a s sp.

В н о р и й с к и х о т л о ж е н и я х В о с т о ч н о й С и б и р и А. С. Д а г и с о м и Е.С. С о б о л е в ы м (1985) о б н а р у ж е н ы : C e n o c e r a s sp.;

" G e r m a n o n a u t i l u s " kyotanii N a k a z a w a ;

Procly­ d o n a u t i l u s s e i m k a n e n s e B y t s c h k o v ;

Pr. natosini M c L e a r n ;

Pr. ursensis S m i t h ;

S i b e r i o n a u ­ tilus m u l t i l o b a t u s P o p o w ;

S. a n g u l a t u s P o p o w ;

Y a k u t o i n a u t i l u s kavalerovae A r k h i p o v et Barskov;

P a r a n a u t i l u s sp.;

S i b y l l o n a u t i l u s e x gr. fergusoni K u m m e l ;

Grypoceras bytschkovi Sobolev.

На Кавказе в норийских отложениях а в т о р о м найдены наутилиды, которые д о с и х п о р б ы л и и з в е с т н ы т о л ь к о из о т л о ж е н и й А л ь п и й с к о й с к л а д ч а т о й з о н ы :

C l y d o n a u t i l u s aff. noricus ( M o j s i s o v i c s ), G r y p o c e r a s h a l o r i c u m ( M o j s i s o v i c s ), Para­ nautilus s i m o n y i ( H a u e r ), а т а к ж е э н д е м и ч н ы й в и д P h a e d r y s m o c h e i l u s gracilis S h i m a n ­ sky. С П а м и р а о п и с а н P. altus S c h a s t l i v t c e v a, 1982.

Из рэтских отложений упоминаются лишь единичные находки наутилид, да и т о, как п р а в и л о, и з т е х р е г и о н о в, г д е в о з р а с т э т и х о т л о ж е н и й д а т и р у е т с я как н о р и й с к о - р э т с к и й.

К о н е ц п о з д н е г о т р и а с а о з н а м е н о в а л с я м а с с о в ы м в ы м и р а н и е м н а у т и л и д. И з триасовых родов в юре п р о д о л ж а л существовать р о д Cenoceras (Kummel, 1959) (рис. 14).

http://jurassic.ru/ Глава ПУТИ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ТРИАСОВЫХ НАУТИЛИД В триасе отчетливо выделяются четыре филогенетические линии, отвечающие большим группам наутилид (рис. 15). Первую из них, существовавшую на протя­ жении трех периодов (карбон—триас), представляют семейство Tainoceratidae, включающее огромное большинство скульптированных наутилид, как правило, с эволютной или полуэволютной дисковидной раковиной и слабоволнис­ той перегородочной лининей, а также небольшое монотипическое се­ мейство Encoiloceratide. Основные эволюционные изменения в пределах этой филогенетической линии касались скульптуры и степени эволютности раковины.

Вторую филогенетическую линию представляют близкородственные семейства Grypoceratidae и Syringonautilidae. Первое включает наутилид карбона, перми и триаса с гладкой инволютной, реже эволютной сжатой раковиной, различающихся морфологией вентральной части раковины, поперечным сечением оборота, шириной умбо. В процессе эволюции триасового семейства Syringonauti­ lidae у некоторых его представителей часто возникало конвергентное сходство по отдельным признакам с весьма далекими родами: Clymenonautilus имел клидо наутилусовую перегородочную линию при общей форме раковины, типичной для сирингонаутилид;

Juvavionautilus был гетерохронным гомеоморфом Domatoceras;

Oxynautilus по типу раковины напоминал Stenopoceras.

Третью самостоятельную филогенетическую линию образует семейство Nauti lidae, представленное в триасе только одним родом Cenoceras, давшим начало новой могучей ветви послетриасовых представителей отряда.

Рис. 15. С х е м а филогенетических о т н о ш е н и й семейств н а у т и л и д. существовавших в триасе ( п о :

К а м м е л, 1959, с д о п о л н е н и я м и а в т о р а ) http://jurassic.ru/ Разной штриховкой показаны основные филогенетические линии Четвертая филогенетическая линия объединяет четыре семейства: Paranautilidae, Clydonautilidae, Siberionautilidae, Gonionautilidae. Эволюционные изменения в пределах этих семейств мало затрагивали форму раковины, главным образом они отражались на перегородочной линии, постепенное, все более сложное расчле­ нение которой давало новые формы.

Ниже рассмотрены пути и закономерности исторического развития и пред­ положительные родственные связи всех существовавших в триасовом периоде семейств и родов наутилид (рис. 16).

Семейство Tainoceratidae Hyatt является одним из самых крупных семейств палеозойских и триасовых наутилид. На протяжении истории изучения этого семейства несколько раз изменялись представления о его объеме. По представ­ лениям В.Н. Шиманского (1967, 1979а), в состав семейства Tainoceratidae входят следующие роды: Metacoceras, Tainoceras, Pleuronautilus, Cooperoceras, Hexago nites, Pseudotemnocheilus, Tanchiashanites, Tirolonautilus, Aulametacoceras, Phaedry­ smocheilus, Tainonautilus, Anoploceras, Enoploceras, Germanonautilus, Holconauti lus, Mojsvaroceras, Phloiceras, Thuringionatilus, Trachynautilus. Кроме перечисленных родов, к этому семейству относятся еще 7 родов наутилид, описанных в последние годы: Araxonautilus Shimansky (Шиманский, 19796), Seironautilus Zhao Liang, Neotainoceras Zhao, Liand, Zheng;

Lirometacoceras Zhao, Liang, Zheng, Para tainionautilus Zhao, Liang, Zheng (Zhao, Liang, Zheng, 1978). Представители этого семейства характеризуются наутиликоновой, очень редко тарфи- или гироцерако новой дисковидной раковиной с субтрапециевидным, субквадратным или гексаго­ нальным, иногда полуовальным сечением оборота. Большинство родов имеет разнообразную скульптуру из поперечных или продольных ребер, ребрышек, бугорков, шипов. Иногда раковина вторично лишена скульптуры. Перегоро­ дочная линия слабоволнистая. Эмбриональная раковина менее оборота.

Относительно происхождения семейства Tainoceratidae существуют две точки зрения. Каммел считает, что предковой формой для семейства был род Temno cheilus, который относится Шиманским к семейству Temnocheilidae. В.Н. Ши­ манский полагает, что первые тайноцератиды происходили от представителей семейства Gzheloceratidae вследствие некоторого усложнения перегородочной линии и увеличения размеров первого оборота раковины. Наиболее ранние представи­ тели семейства Tainoceratidae известны из среднего карбона — род Metacoceras.

Представители этого рода имели эволютную раковину с трапециевидным, суб­ квадратным или субгексагональным поперечным сечением оборота. Скульптура состояла из расположенных вдоль внешнего края конических бугорков или корот­ ких ребер на латеральных сторонах. Род Metacoceras существовал в карбоне и перми, в него входило около 40 видов, известных из Западной Европы, евро­ пейской части СССР, Закавказья, Азии, Северной Америки, Африки. Форма раковины и тип скульптуры Metacoceras, по всей вероятности, были фунда­ ментальной основой, многочисленные модификации которой привели к тому, что этот род так или иначе стал предковым для всех остальных тайноцератид.

Уже в среднем карбоне от Metacoceras отделился род Tainoceras, отличавшийся от своего предка присутствием второго ряда бугорков на вентральной стороне.

Этот род существовал от среднего карбона до триаса, насчитывая более 25 видов, распространенных в морях Западной Европы, ряде районов СССР (Урал, Подмос­ ковье, Приморье, Закавказье), Китая и Северной Америки. От Tainoceras произо­ шел, по-видимому, позднепермский Neotainoceras, известный только с территории Китая.

Самые древние тайноцератиды, относящиеся к родам Metacoceras и Tainoceras, были космополитами, в то время как многие другие роды, отделившиеся от Metacoceras в перми, часто оставались эндемиками и насчитывали всего несколько видов.

http://jurassic.ru/ Палеозойская Мезозойская 3pa Каменноугольный Пермский ТриасоВый Период Средняя Поздняя Ранняя Поздняя Ранняя Средняя Поздняя Эпоха Enoploceras Araxonautilus Encoiloceras Pleuranautilus [Pnleioceras Trachlnautilus Holcanautilus Anoploceras Phaedrysmocheilus _ Aulamefacoceras Pseudo temnocheilus lirome tagpceras Para tatflionautlluS Tainionuutilus Metacoceras Mojsvaroceras rff... I Germanonautilus JUatririuuHlus Thuringionautilus SeironaSiluS [ Eulometacoceras Tirolonautilus Tanchiashanl tes Hexagonltes Cooperoceras rainocerajs Neotainocera^ Titanoceras ^Pseudotltanoceras *" Paradomatooeras ^Neodamalaceras Gryponautilus Penascocerus I Gryp J ACERA llomatoceras г - 1ч Psclioceras Menuthionautilus rurascenoaoceras~ ы Neostenopoceras J_, ® Syringoceras Stenopoceras Cenoceras •-o Stearoceras Clymenonau'tilus ~,- OxyndutUus^ SgrlngonauAlusT Jutratrlonautilus Sndonautilus J ^ Sitgllonautllas. J!°onautilus Liroceras Cosmonautilus Proclydonautilus ~* CallaionautUus\ ~" Styrlonautihus " Gohionautuus "* Bljdiinaifiius ~~ Sibenlpautiius Uakutittriautidus Рис. 16. С х е м а родственных связей существовавших в триасе семейств отряда N a u t i l i d a и их родов(по: К а м м е л, 1953в, с д о п о л н е н и я м и а в т о р а ) :

http://jurassic.ru/ / — семейство Tainoceratidae. 2 — семейство Encoiloceratidae, 3 — семейство Grypoceratidae, 4 — семейство Syringonautilidae, 5 — семейство Nautilidae, 6 — семейство Paranautilidae, — семейство Clydonautilidae, S — семейство Gonionautilidae, 9— семейство Siberionautilidae;

©— роды, внесенные в схему автором В пределах семейства Tainoceratidae намечается три филогенетические ветви.

Первая объединяет роды с плоской дисковидной раковиной и хорошо развитыми лопастями и седлами перегородочной линии. Происхождение этой группы от Metacoceras совершенно очевидно. Сюда входят роды: Aulamatacoceras, Pseudo temnocheilus, Tirolonautilus, Tainionautilus, Cooperoceras, Hexagonites, Eulometa coceras, Seironautilus, Clavinautilus, Paratainionautilus, Lirometacoceras.

Определенный интерес представляет род Aula metacoceras, отличающийся от Metacoceras наличием продольных ребер на вентральной стороне раковины.

К этому роду относятся всего два вида: один известен из перми Северной Америки, другой — из верхнего триаса Альп. У другого рода этой группы Pseudotemnocheilus наблюдается некоторое упрощение строения с имитацией более древних форм.

По строению взрослых частей раковины данный вид занимает как бы промежуточ­ ное положение между родами Metacoceras и Temnocheilus, тогда как начальная часть раковины Pseudotemnocheilus имеет большое сходство с таковой у Metacoceras и существенно отличается от начальной части раковины рода Temnocheilus.

По-видимому, сходство в строении взрослой раковины Pseudotemnocheilus и Temnocheilus является конвергентным. Не исключено даже, что Pseudotemno­ cheilus является подродом рода Metacoceras (Шиманский, 1967). Род Pseudotem­ nocheilus насчитывает несколько видов из перми Урала и Закавказья. В составе рода Tirolonautilus также известно всего несколько видов из перми Альп и Закавказья.

Род Tainionautilus объединяет наутилид с латеральными ребрами и вентральной бороздой. Достоверно родственные связи его не установлены. Некоторые исследо­ ватели (Miller, Youngquist, 1949) придерживались точки зрения, что этот род является синонимом рода Foordiceras;

Мойсисович (Mojsisovics, 1902) полагал, что Tainionautilus объединяет отклоняющихся от биологической нормы развития представителей рода Tainoceras с Т. tuberculatum в качестве переходной формы.

Ф. Рид (Reed, 1944), а вслед за ним и Б. Каммел (Kummel, 1953b) считали, что Tainionautilus является подродом Metacoceras с М. subciferum в качестве переход­ ной формы. Tainionautilus насчитывает около пяти видов, известных из верхней перми и нижнего триаса Альп и Гималаев.

Особый интерес представляет род Cooperoceras тем, что имеет тарфицераконовую раковину с огромным умбональным отверстием и скульптурой из длинных редких шипов, расположенных вдоль вентрального края. Род в ключает всего 3 вида из верх­ него карбона и перми Северной Америки. Род Hexagonites из карбона—перми Восточной Азии отличается гироцераконовой или тарфицераконовой раковиной с гексагональным поперечным сечением оборота.

Род Eulometacoceras, Seironatautilus, Clavinautilus, Paratainionautilus, Lirometa­ coceras. отделившиеся от Metacoceras в поздней перми, известны только с террито­ рии Китая. Каждый из них представлен одним-двумя видами, от своего предко вого рода они отличаются в основном наличием своеобразной скульптуры, состоя­ щей из комбинаций различных элементов: ребер, ребрышек, бугорков.

Все перечисленные роды, относящиеся к одной филогенетической группе, имели, как правило, узкое геологическое и географическое распространение.

Однако их появление ознаменовало первую фазу расцвета семейства, которая наблюдалась в поздней перми, когда существовало одновременно 16 родов тайно цератид. Подавляющее большинство этих родов было представлено тремя— шестью видами (11 из них принадлежали к рассматриваемой филогенетической ветви). Только два рода этой ветви — Aulametacoceras и Tainionautilus — продол­ жали существовать в триасе;

остальные вымерли в поздней перми.

Вторая филогенетическая ветвь семейства Tainoceratidae, возникшая также от Metacoceras в позднем карбоне и достигшая расцвета в триасе, объединяет роды Pleuronautilus, A n o p l o c e r a s, Enoploceras, Holconautilus, Phloioceras, Trachynauti lus, Phaedrysmocheilus. Характерными особенностями перечисленных родов являются сравнительно неглубокие седла и лопасти перегородочной линии, зна­ http://jurassic.ru/ чительное разнообразие скульптуры. д http://jurassic.ru/ Не совсем ясна принадлежность к первой или второй группе рода Araxonau tilus. Все же по основным особенностям (скульптура, перегородочная линия) он ближе к группе, родоначальником которой является Pleuronautilus. Видимо, в этой ветви, как и в первой, могли возникать формы с широкоэволютной раковиной и без контактового желобка. Стоит также отметить, что некоторое упрощение перегородочной линии (вернее, уменьшение глубины лопастей, благодаря чему она стала более прямой) у плеуронаутилоидидной ветви сопровождалось у большин­ ства родов некоторым усложнением скульптуры, хотя в редких случаях (Phae­ drysmocheilus) скульптура и исчезала. Вряд ли можно говорить о прямой корреля­ тивной связи между очертаниями перегородочной линии и скульптурой для наути­ лоидеи вообще — известны любые сочетания того и другого элемента, но в дан­ ном случае такая связь все же намечается. Стволом второй ветви является космополитный род Pleuronautilus, от которого произошли все остальные роды второй филогенетической ветви. Долгое время полагали, что Pleuronautilus отде­ лился от Metacoceras в перми. Однако находка Pleuronautilus sp. в верхнем карбоне Ферганы говорит о более раннем появлении этого рода. Объем рода понимается разными исследователями по-разному. Б. Каммел (1953b) обоснованно считает, что в состав рода Pleuronautilus следует включать также Pseudofoordi ceras, Huanghoceras, Shansinautilus. В.Н. Шиманский высказывает точку зрения, согласно которой первые 3 рода являются подродами Pleuronautilus, a Shansina­ utilus — его синонимом (Шиманский, 1967).

Кроме того, не существует единого мнения о ранге Enoploceras, Anoploceras, Holconautilus, Trachynautilus. Некоторые исследователи считают их подродами рода Pleuronautilus (Kummel, 1953b), другие выступают за сохранение за ними родового ранга (Шиманский, 1979). Исследования автора подтверждают правомер­ ность последней точки зрения. Род Pleuronautilus включает не менее 60 видов, 25 из них известно из пермских, 35 — из триасовых отложений. Представители этого рода обладают эволютной или полуэволютной дисковидной раковиной, орнаментированной разнообразной скульптурой из ребер, ребрышек, 1—3 рядов бугорков. Эволюционные изменения затрагивали, с одной стороны, перегородоч­ ную линию Pleuronautilus, а с другой — форму раковины и скульптуру.

Реализация первого направления привела к отделению от Pleuronautilus в среднем триасе рода Holconautilus, для которого характерно присутствие седла на вентральной стороне раковины взамен небольшой лопасти, наблюдавшейся у его предка. К роду Holconautilus относится 8 видов из Альп и 1 вид с Тимора.

В конце поздней перми от Pleuronautilus произошел род Phaedrysmocheilus. Сох­ ранив тип перегородочной линии своего предка, новый род стал обладателем несколько более эволютной раковины. Основной особенностью, отличающей этот род, является отсутствие скульптуры на поздних стадиях онтогенеза. Род включает 4 вида из триаса СССР;


Phaedrysmocheilus sp. найден в отложениях верхней перми Закавказья.

Изменение формы и скульптуры раковины повлекло за собой массовое отделение от общего плевронаутилидного ствола родов Enoploceras, Anoploceras, Phloio­ ceras, Trachynautilus (рис. 17).

Самым значительным по объему в этой группе является род Enoploceras. Он характеризуются субквадратным поперечным сечением оборота, уплощенными вент­ ральной и латеральными сторонами и весьма разнообразной скульптурой из ребер и струек. К данному роду относится более 20 видов наутилид из верхней перми Закавказья, триаса Западной Европы и Северной Америки. Некоторые исследо­ ватели выделяют в составе рода Enoploceras два подрода: Enoploceras и Anoplo­ ceras (Шиманский, 1962). Действительно, род Anoploceras, включающий всего два вида, очень близок к Enoploceras и отличается от него лишь несколько более эволютной раковиной со скульптурой из прогнутых ребер на латеральных сторонах.

http://jurassic.ru/ 4. Зак. Раковина представителей рода Trachynautilus характеризуется своими неболь­ ш и м и р а з м е р а м и и н а л и ч и е м у д л и н е н н ы х р е б е р на л а т е р а л ь н ы х с т о р о н а х. Э т о т р о д очень б л и з о к к р о д у P h l o i o c e r a s, у к о т о р о г о у д л и н е н н ы е р е б р а з а х о д я т на в е н т р а л ь н у ю с т о р о н у р а к о в и н ы. К р о м е т о г о, п р е д с т а в и т е л и р о д а Phloioceras круп­ нее. Р о д T r a c h y n a u t i l u s с о с т о и т и з с е м и в и д о в из с р е д н е г о и в е р х н е г о т р и а с а А л ь п и й ­ с к о й с к л а д ч а т о й з о н ы, в с о с т а в р о д а P h l o i o c e r a s в х о д и т т о л ь к о 4 вида. О д н а к о последний имеет более широкое географическое распространение: Альпы, Г и м а л а и, о-в Т и м о р, С е в е р н а я А м е р и к а.

К э т о й же ф и л о г е н е т и ч е с к о й ветви о т н о с и т с я, в е р о я т н о, м о н о т и п и ч е с к и й р о д Encoiloceras, представители которого о б л а д а л и э в о л ю т н о й раковиной с округло гексагональным поперечным сечением о б о р о т а и м о щ н ы м и складкообразными р е б р а м и. Э м б р и о н а л ь н а я р а к о в и н а э т о г о п о з д н е т р и а с о в о г о р о д а равна о б о р о т у.

П р е в р а щ е н и е всего п е р в о г о о б о р о т а в э м б р и о н а л ь н у ю р а к о в и н у, п о всей в е р о я т ­ н о с т и, с о п р о в о ж д а л о с ь и з м е н е н и я м и в с т р о е н и и м я г к о г о тела м о л л ю с к а. Н а э т о м о с н о в а н и и р о д E n c o i l o c e r a s в ы д е л е н не т о л ь к о в с а м о с т о я т е л ь н о е с е м е й с т в о, но и в н а д с е м е й с т в о ( Ш и м а н с к и й, Э р л а н г е р, 1955).

Третья филогенетическая группа тайноцератид, происходящая также от Metaco ceras, о б ъ е д и н я е т р о д ы, х а р а к т е р н ы е д л я т р и а с о в о г о п е р и о д а : M o j s v a r o c e r a s, G e r m a n o n a u t i l u s, T h u r i n g i o n a u t i l u s. Н а р у б е ж е п е р м и и т р и а с а на с м е н у р о д у Metacoceras пришел его непосредственный п о т о м о к — р о д Mojsvaroceras, давший н а ч а л о р о д у G e r m a n o n a u t i l u s, о т к о т о р о г о, как п о л а г а ю т, п р о и з о ш е л р о д T h u r i n ­ g i o n a u t i l u s. С у щ е с т в у е т м н е н и е, ч т о M o j s v a r o c e r a s является п о д р о д о м M e t a c o ­ ceras ( K u m m e l, 1953b). О с н о в н о е о т л и ч и е M o j s v a r o c e r a s о т M e t a c o c e r a s з а к л ю ч а е т с я в т о м, что п р е д с т а в и т е л и M o j s v a r o c e r a s и м е ю т б о л е е и н в о л ю т н у ю р а к о в и н у и а н н у л я р н ы й о т р о с т о к, о т с у т с т в у ю щ и й у M e t a c o c e r a s. Р о д M o j s v a r o c e r a s насчи­ тывал 17 в и д о в и и з в е с т е н из т р и а с о в ы х о т л о ж е н и й м н о г и х р а й о н о в мира: из А л ь п и й ­ ской складчатой зоны, Гималаев, Северной Америки. Д р у г о й космополитный р о д э т о й ветви, н а с ч и т ы в а ю щ и й п р и м е р н о т а к о е ж е к о л и ч е с т в о в и д о в, — G e r m a ­ n o n a u t i l u s очень с у щ е с т в е н н о о т л и ч а е т с я о т т и п и ч н ы х т а й н о ц е р а т и д и н в о л ю т н о с т ь ю р а к о в и н ы и о т с у т с т в и е м с к у л ь п т у р ы. Н а о с н о в а н и и э т о г о Л. Д. К и п а р и с о в а ( К и п а р и с о в а, 1961) с ч и т а л а, что р о д G e r m a n o n a u t i l u s с л е д у е т о т н о с и т ь не к т а й н о ц е р а т и д а м, а к г р и п о ц е р а т и д а м. О д н а к о в ы в е д е н и е э т о г о р о д а из с е м е й с т в а T a i n o ­ ceratidae п р е д с т а в л я е т с я и с к у с с т в е н н ы м, п о с к о л ь к у такие п р и з н а к и, как б о л ь ш а я и н в о л ю т н о с т ь и наличие а н н у л я р н о г о о т р о с т к а, и м е л и м е с т о у р о д а M o j s v a r o ­ ceras, а в т о р и ч н а я у т е р я с к у л ь п т у р ы не является у н и к а л ь н о й в и с т о р и и э в о л ю ц и и г о л о в о н о г и х м о л л ю с к о в. П о ф о р м е р а к о в и н ы и х а р а к т е р у п е р е г о р о д о ч н о й линии р о д G e r m a n o n a u t i l u s г о р а з д о б л и ж е к т и п и ч н ы м т а й н о ц е р а т и д а м, чем к г р и п о ц е ­ ратидам.

В среднем триасе Germanonautilus д а л начало роду Thuringionautilus, извест­ н о м у д о последнего времени только в Альпах. А в т о р о м установлен новый вид э т о г о р о д а из т р и а с а С е в е р н о г о К а в к а з а. П р е д с т а в и т е л и р о д а T h u r i n g i o n a u ­ tilus, о т н о с я щ и е с я к ч е т ы р е м в и д а м, и м е л и х а р а к т е р н ы й д л я с е м е й с т в а в ц е л о м о б л и к : р а к о в и н а п о л у э в о л ю т н а я или э в о л ю т н а я, д и с к о в и д н а я с о с к у л ь п т у р о й из б у г о р к о в и р е б е р.

Н а к о н е ц с р е д н е г о и н а ч а л о п о з д н е г о т р и а с а п р и х о д и т с я в т о р а я ф а з а расцвета т а й н о ц е р а т и д. В э т о в р е м я с е м е й с т в о T a i n o c e r a t i d a e н а с ч и т ы в а л о 12 р о д о в, н е к о т о ­ рые из к о т о р ы х б ы л и к о с м о п о л и т а м и и с о с т о я л и из б о л ь ш о г о числа в и д о в. В кон­ це н о р и й с к о г о века п р о и з о ш л о п о л н о е в ы м и р а н и е э т о г о с е м е й с т в а. С а м ы е п о с л е д ­ ние п р е д с т а в и т е л и е г о и з в е с т н ы из н о р и й с к и х о т л о ж е н и й о-ва Т и м о р : P h l o i o c e r a s welteri и H o l c o n a u t i l u s singularis.

П о д в о д я итог всему сказанному о б истории развития семейства тайноцератид, м ы д о л ж н ы с д е л а т ь в ы в о д, что на п р о т я ж е н и и т р е х п е р и о д о в, в к о т о р ы х с у щ е с т ­ вовало семейство, было две вспышки ф о р м о о б р а з о в а н и я — в поздней перми и http://jurassic.ru/ с р е д н е м — п о з д н е м триасе. После каждой такой вспышки, характеризующейся \jnoxa J Период Масштаб.' Век Пид " Норий­ Поздняя ский lautilus р if iSbia 1.

\ / Ладиь ский / \ / Средняя \ / ypoceras Оленек­ ский чяя % 1 ! If Рис. 18. Филогения и геологическое распространение триасовых родов семейства Grypoceratidae появлением значительного числа небольших и, по-видимому, эндемичных родов, наступало значительное обеднение группы, связанное с вымиранием этих же родов.

Наряду с тайноцератидами одним из важнейших семейств палеозойских и три­ асовых наутилид было семейство Grypoceratidae Hyatt. В настоящее время к этому семейству относятся следующие роды: Domatoceras, Paradomatoceras, Titanoceras, Pseudotitanoceras, Neodomatoceras, Penascoceras, Stenopoceras, Parastenopoceras, Neostenopoceras, Pselioceras, Virgaloceras, Menuthionautilus, Grypoceras, Gryponauti lus (рис. 18).

Семейство Grypoceratidae произошло, как полагают, от каких-то представителей семейства Centroceratidae в раннем карбоне и просуществовало до позднего триаса.

Историческое развитие грипоцератид и тайноцератид имеет ряд важнейших черт сходства (Шиманский, 1967). С одной стороны, сходство проявляется в том, что в пределах того и другого семейств можно выделить несколько филогенетически близких групп родов: три у тайноцератид, две (группу Domatoceras и группу Grypoceras) в семействе Grypoceratidae. С другой стороны, сходство в эволюции этих семейств проявляется в наличии медленно эволюционировавшего ствола, от которого прямо или косвенно отделились все остальные роды семейства. Для тайноцератид таким "стволом" был род Metacoceras, сменившийся в триасе родом Mojsvaroceras. Для грипоцератид — род Domatoceras, широко распростра­ ненный в позднепалеозойских отложениях многих регионов и состоящий более чем из 20 видов. В триасе на смену ему пришел род Grypoceras.

Интересной особенностью эволюции этих двух семейств следует считать и "заимствование" особенностей, характерных для одного семейства и лишь в виде исключения появляющихся у другого. В семействе тайноцератид таковым было возникновение форм, лишенных скульптуры, в семействе грипоцератид — возник­ новение родов со скульптурой, очень напоминающей тайноцератид.

http://jurassic.ru/ Для Domatoceras характерна дисковидная, эволютная, гладкая раковина с субтрапециевидным или округло-дисковидным сечением оборота. Перегородоч­ ная линия с отчетливыми вентральной и латеральной лопастями. Эволюционные изменения этого рода были довольно сложны и разнообразны. В.Н. Шиманский (Шиманский, 1967) отмечает возникновение у Domatoceras ряда конвергентно сходных форм разного возраста и смену широкоэволютных и полуинволютных форм. Одним из первых от Domatoceras отделился своеобразный род Titanoceras, характерной особенностью которого является вогнутая вентральная сторона раковины и наличие узких, вытянутых вдоль вентрального края бугорков. Род состоит из трех-четырех- видов, достоверные представители которых известны только из карбона Северной Америки. Род Pseudotitanoceras, происходящий из верхнепермских отложений Закавказья, возможно, является потомком Titano­ ceras, однако не исключена возможность конвергентного сходства этих родов.


Возникновение в пределах семейства Grypoceratidae таких родов, как Titanoceras Pseudotitanoceras, Virgaloceras, с бугорками вдоль вентрального края раковины или с бугорками на латеральных сторонах, как у рода Penascoceras, в определенной степени отражает наличие скульптуры у представителей предкового семейства Centroceratidae. У некоторых видов рода Domatoceras (D. williamsi Miller et Owen) также встречаются бугорки вдоль вентрального края.

В карбоне от Domatoceras отделился Paradomatoceras — монотипический род, обнаруженный в Западной Европе, Марокко. Этот род отличается вентральным положением сифона и вогнутой вентральной стороной раковины.

Род Stenopoceras, характеризующийся инволютной линзовидной раковиной и перегородочной линией, которая образует кроме латеральной лопасти также латеральное седло в приумбональной части раковины, довольно резко отличается от своего предка. Этот род-космополит насчитывает более 210 видов. Возможно, от него произошли два монотипических рода: Parastenopoceras, известный только из артинского яруса Урала, из Neostenopoceras, распространенный в верхней перми Китая.

В перми происходил расцвет доматоцеросовой филогенетической ветви. В это время появилось несколько новых родов: Neodomatoceras, который отличается от Domatoceras трапециевидным сечением оборота и более инволютной рако­ виной;

монотипический род Pselioceras, известный из верхней перми Гималаев, отличающийся широкоэволютной раковиной с высоким субгексагональным се­ чением оборота и перегородочной линией с вентральным седлом.

Ни один из перечисленных палеозойских родов (включая Domatoceras), обусло­ вивших расцвет семейства в перми, не пережил рубежа перми и триаса. Потомком рода Domatoceras, представляющим боковую ветвь, стал раннетриасовый род Menuthionautilus. На фоне увеличения инволютности раковины у его представи­ телей происходило смещение сифона в экстремальное вентральное положение.

Род объединяет несколько видов, известных из разных регионов мира.

Род Grypoceras, считающийся прямым потомком Domatoceras, сменил его в триасе. Раннетриасовые виды рода Grypoceras, такие, как G. brachimanicum, G. hexagonale и G. milleri, имели субпрямоугольное сечение оборота, округленные вентральный и умбональный края и уплощенные латеральные стороны. Эти виды трудно отличить от некоторых видов рода Domatoceras, встречающихся в карбоне и перми. Средне- и позднетриасовые виды рода Grypoceras отличаются более инволютной раковиной с более округлой вентральной стороной.

Перегородочная линия Domatoceras менее волнистая, чем у Grypoceras, вент­ ральная и латеральная лопасти последнего более глубокие. Кроме того, для представителей рода Grypoceras характерно присутствие аннулярного отростка.

Род Grypoceras в триасе, так же как род Domatoceras в карбоне и перми, будучи родом-космополитом, дал начало более специализированной ветви, имеющей ограниченное геологическое распространение (см. рис. 18). Эта ветвь состояла http://jurassic.ru/ всего из двух родов: самого рода Grypoceras и его потомка — Gryponautilus появившегося в ладинском веке. Gryponautilus отличался от Grypoceras еще более инволютной раковиной и килевидной вентральной стороной. Этот род, насчи­ тывающий около пяти видов, обнаружен на территории Альп, Сибири, Гималаев, Северной Америки. Последние представители Gryponautilus известны из норийских отложений Северной Америки — G. cooperi. Семейство Grypoceratidae доживало свой век на западе Тетиса (Grypoceras haloricum, G. mesodicum, G. obtusum) и в бо­ реальных морях на территории Сибири, где обнаружен Grypoceras bytschkovi Sobolev в норийских отложениях и Grypoceras sp. в толщах норийско-рэтского возраста.

В отличие от двух рассмотренных выше семейств состав семейств Syringonautili­ dae Mojsisovics понимается большинством исследователей однозначно. К нему относят следующие роды: Syringonautilus, Oxynautilus, Clymenonautilus, Juvavi onautilus, Syringoceras. Однако происхождение этого семейства гораздо менее ясно, чем происхождение любого другого семейства триасовых наутилид. Гипотеза происхождения сирингонаутилид от палеозойских грипоцератид основывается на сходстве формы раковин у некоторых групп этих семейств. По мнению Каммела (Kummel, 1953b), в позднем палеозое существовало несколько переходных форм между родами Domatoceras и Stearoceras. Систематическое положение рода Stearoceras не вполне ясно. В схеме Каммела он сближен с грипоцератидами, но реально с ними не связан, хотя и отнесен им к этому семейству. В.Н. Шиманский (1962) отнес Stearoceras к семейству Liroceratidae, хотя позже несколько сомне­ вался в этом (Шиманский, 1967). Вполне вероятно, что Stearoceras действитель­ но является предком двух ветвей сирингонаутилид и должен быть включен в это семейство. Возможно, эта гипотеза происхождения сирингонаутилид недоста­ точно убедительна, тем не менее трудно представить каких-нибудь других палеозой­ ских предков этого семейства.

К сирингонаутилидам относятся триасовые наутилиды с эволютной или полу эволютной раковиной с полуовальным или субтригональным поперечным сече­ нием оборота;

раковина гладкая или с сетчатой скульптурой. Перегородочная линия с мелкой латеральной лопастью и иногда с мелкой вентральной ло­ пастью. Имеется аннулярный отросток. Эмбриональная раковина менее обо­ рота.

Эволюция родов Syringonautilus и Syringoceras, являющихся стволами двух филогенетических ветвей семейства, шла разными путями. Род Syringoceras, представители которого имели полуовальное или субквадратное поперечное сечение и сифон, приближенный к вентральной стороне, появился в оленекском веке. Первые виды этого рода обнаружены Л.Д. Кипарисовой в Приморском крае (Кипарисова, 1961). В анизийском веке род был представлен тремя видами, зато в карнийское время Syringoceras вступил в фазу расцвета: 13 видов его было известно с территории Западной Европы и о-ва Тимор. Последние представители этого рода найдены в норийских отложениях Северной Америки — S. spurri.

На рубеже норийского и рэтского веков род Syringoceras вымер, не оставив потом­ ков (рис. 16, 19).

Другой род — Syringonautilus, отличающийся от Syringoceras главным образом субцентральным положением сифона, появился в конце перми. На протяжении истории эволюции Syringonautilus число его видов постепенно росло, расширялся и ареал их распространения. Максимальное число видов — 6 — род насчитывал в анизийское время. Эти виды были распространены во многих районах земного шара. Последние представители Syringonautilus доживали в норийское время на западе Тетиса.

В каринийском веке от Syringonautilus произошел род Juvavionautilus с суб­ тригональным сечением оборота и центральным сифоном. Полагают, что переход­ ной формой между этими двумя родами был Syringonautilus longobardicus http://jurassic.ru/ (Mojsisovics, 1902). Род Juvavionautilus был гетерохронным гомеоморфом рода S Рис. 19. Филогения и геологическое распространение триасовых родов семейств Syringonauti lidae — / и Nautilidae — Domatoceras. Шесть видов этого рода известны из карния Альпийской складча­ той зоны и о-ва Тимор. В норийском веке Juvavionautilus исчез с лица Земли, оставив своего прямого потомка — род Oxynautilus, напоминающий по типу раковины род Stenopoceras. У Oxynautilus на вентральной стороне раковины был развит отчетливый киль. Этот род включает только один вид из норийских отложений Альп. Оттуда же известен и другой представитель этой филогенети­ ческой ветви, являющийся прямым потомком рода Syringonautilus — монотипи­ ческий род Clymenonautilus. Для этого рода характерна полуэволютная раковина с полуовальным поперечным сечением оборота, перегородочная линия Clymeno­ nautilus сложнорассеченная, конвергентно сходная с таковой у представителей семейства Clydonautilidae.

Появление родов Juvavionautilus, Oxynautilus и Clymenonautilus, несущих черты конвергентного сходства с другими неблизкородственными родами или группами родов, по-видимому, следует рассматривать как один из неудачных экспериментов, проделанных природой в конце истории существования сиринго наутилид. На рубеже норийского и рэтского веков вымерли последние представи­ тели данного семейства.

Полагают, что какие-то сирингонаутилиды дали начало роду Cenoceras — первому представителю большого послетриасового семейства Nautilidae. Единст­ венный триасовый вид этого рода — Cenoceras trochmanni — обнаружен в карний­ ских отложениях Новой Зеландии (Kummel, 1959). По типу раковины Cenoceras близок к Syringonautilus, отличаясь в основном большей инволютностью. У Syringonautilus диаметр умбо составляет 25—30% диаметра раковины, а у Ceno­ ceras — всего 18—20%. Эволюционная тенденция к увеличению инволютности закономерно проявляется среди различных групп триасовых наутилид. Она хорошо http://jurassic.ru/ иллюстрируется рассмотренными ранее филогенетическими линиями Domato ceras — G r y p o c e r a s с е м е й с т в а G r y p o c e r a t i d e, а т а к ж е M e t a c o c e r a s — M o j s v a r o ­ ceras с е м е й с т в а T a i n o c e r a t i d a e.

С о с т а в с е м е й с т в а P a r a n a u t i l i d a e т а к ж е п о ч т и не в ы з ы в а е т р а з н о г л а с и й с р е д и исследователей. С ю д а относят р о д ы Paranautilus nlndonautilus, которые Мойсисович п е р в о н а ч а л ь н о п о м е щ а л в с е м е й с т в о C l y d o n a u t i l i d a e ( Mojsisovics, 1902), а также р о д ы S i b y l l o n a u t i l u s и T u m i d o n a u t i l u s ( Ш и м а н с к и й, 1962). О т л и ч и я п о с л е д н и х д в у х очень н е б о л ь ш и х п о числу в и д о в р о д о в не в п о л н е ясны, п о э т о м у К а м м е л ( K u m m e l, 1953b) п р е д л о ж и л считать T u m i d o n a u t i l u s м л а д ш и м с и н о н и м о м Sibyllonautilus.

Таким о б р а з о м, по современным представлениям, в состав семейства Paranau­ tilidae в х о д я т т р и р о д а : P a r a n a u t i l u s, I n d o n a u t i l u s, S i b y l l o n a u t i l u s.

П а р а н а у т и л и д ы х а р а к т е р и з у ю т с я с у б с ф е р и ч е с к о й, и н в о л ю т н о й или п о л у и н в о л ю т н о й р а к о в и н о й с п о п е р е ч н о - о в а л ь н ы м или о к р у г л о - т р а п е ц и е в и д н ы м попереч­ ным сечением о б о р о т а и субцентральным с и ф о н о м. Перегородочная линия у пред­ с т а в и т е л е й э т о г о с е м е й с т в а м о ж е т б ы т ь на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е с о в е р ш е н н о прямой, м о ж е т также образовывать н е б о л ь ш у ю лопасть, реже седло;

латеральная лопасть широкая и мелкая. М о ж е т присутствовать аннулярный отросток. Э м б р и о ­ нальная р а к о в и н а м е н е е о б о р о т а.

П р о и с х о ж д е н и е паранаутилид достаточно очевидно: его п р е д к о м было палео­ з о й с к о е с е м е й с т в о Liroceratidae. К а м м е л п о л а г а е т, что ф и л о г е н е т и ч е с к а я связь, и м е ю щ а я м е с т о у р о д о в Liroceras — P a r a n a u t i l u s, и м е е т т а к о й же х а р а к т е р, как и связь р о д о в M e t a c o c e r a s — M o j s v a r o c e r a s, D o m a t o c e r a s — G r y p o c e r a s, Syringionautilus — Cenoceras.

О с н о в н ы м филогенетическим с т в о л о м семейства был р о д Paranautilus, о т кото­ рого в т р и а с е о т в е т в и л и с ь д в а д р у г и х р о д а (рис. 16, 20). С а м Paranautilus о т д е л и л с я о т Liroceras в п е р м и. Э т о — е д и н с т в е н н ы й крупный к о с м о п о л и т н ы й р о д с е м е й с т в а, б о л е е 20 в и д о в к о т о р о г о и з в е с т н ы в З а п а д н о й Е в р о п е, на терри­ тории С С С Р (Восточная Сибирь, Кавказ), в Китае, Индии, Индонезии, Северной Америке.

В о с н о в н ы х ч е р т а х P a r a n a u t i l u s с х о ж с Liroceras и б л и з к о р о д с т в е н н ы м и е м у р о д а м и. Э т о т р о д и м е е т в з д у т у ю, у м е р е н н о или б ы с т р о возрастающую в высоту и ш и р и н у р а к о в и н у с п о л у к р у г л ы м или п о л у о в а л ь н ы м п о п е р е ч н ы м с е ч е н и е м о б о р о т а и п е р е г о р о д о ч н о й л и н и е й, о б р а з у ю щ е й н е б о л ь ш у ю л о п а с т ь или с е д л о на в е н т р а л ь н о й с т о р о н е и л о п а с т ь на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е. Р о д Paranautilus с у щ е с т в о в а л д о конца н о р и й с к о г о века, е г о п о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и имели широкое географические распространение: Западная Европа, Иран, С С С Р (Север­ ный К а в к а з ), И н д и я, И н д о н е з и я.

В с р е д н е м т р и а с е P a r a n a u t i l u s д а л н а ч а л о д р у г о м у, н е о б ы ч н о м у по своей м о р ф о ­ логии роду — Sibyllonautilus, который характеризовался необычайно широким о б о р о т о м. В о т л и ч и е о т д р у г и х п а р а н а у т и л и д л о п а с т н а я линия Sibyllonautilus имела д о р с а л ь н у ю лопасть и аннулярный отросток. Мойсисович придавал э т о м у п р и з н а к у в а ж н о е с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е и с ч и т а л, что Sibyllonautilus н а и б о л е е б л и з о к к G e r m a n o n a u t i l u s ( M o j s i s o v i c s, 1902). О д н а к о по всем о с т а л ь н ы м п р и з н а к а м эти д в а р о д а очень с и л ь н о р а з л и ч а ю т с я, что не д а е т в о з м о ж н ы м считать и х р о д с т в е н н ы м и. С к о р е е в с е г о, S i b y l l o n a u t i l u s является у к л о н я ю щ е й с я с а м о с т о я т е л ь н о й в е т в ь ю п а р а н а у т и л и д с н е о б ы ч а й н о ш и р о к и м п о п е р е ч н ы м сече­ нием о б о р о т а. Такой тип специализации известен и у позднепалеозойского рода Acanthonautilus. Первые представители рода Sibyllonautilus найдены в анизийских о т л о ж е н и я х Альп и Шпицбергена. А в т о р о м о б н а р у ж е н новый вид этого рода в а н и з и й с к и х о т л о ж е н и я х С е в е р н о г о К а в к а з а. В л а д и н с к и й и карнийский века с у щ е с т в о в а л всего 1 в и д р о д а на т е р р и т о р и и Б р и т а н с к о й К о л у м б и и. П о с л е д н и й п р е д с т а в и т е л ь S i b y l l o n a u t i l u s и з в е с т е н из н о р и й с к и х о т л о ж е н и й С е в е р н о й А м е р и к и.

К р о м е р а с с м о т р е н н ы х д в у х р о д о в, в с о с т а в с е м е й с т в а Paranautilidae в х о д и т е щ е о д и н н е б о л ь ш о й р о д — I n d o n a u t i l u s. Р а н е е п о л а г а л и, что э т о т р о д о т д е л и л с я http://jurassic.ru/ о т Paranautilus в н о р и й с к о м веке: е д и н с т в е н н ы й е г о п р е д с т а в и т е л ь, I n d o n a u t i l u s Рис. 20. Филогения и геологическое распространение триасовых родов семейств Paranautilidae — I;

Clydonautilidae — 2;

Gonionautilidae — 3;

Siberionautilidae — kraffti,6bui обнаружен в норийских отложениях Альп. Однако последние находки I. aff. kraffti в ладинских отложениях р. Колымы (Попов, 1976) и I. awadi Kummel в среднетриасовых отложениях Египта и Израиля (Kummel, 1960) говорят о более раннем появлении этого рода. Раковина Indonautilus отличается субтрапецие­ видным поперечным сечением оборота и отчетливым вентральным краем. В норий ском веке на западе Тетиса, по-видимому, доживали последние представители Indonautilus.

На рубеже норийского и рэтского веков семейство Paranautilidae полностью исчезло с лица Земли.

Семейство Clydonautilidae Hyatt является одним из наиболее интересных се­ мейств триасовых наутилид. В настоящее время общепризнано, что к клидонау тилидам следует относить следующие роды: Clydonautilus, Proclydonautilus, Styrionautilus, Cosmonautilus, Callaionautilus (Kummel, 1953b;

Шиманский, 1962).

Семейство объединяет наутилид с инволютной или полуинволютной субсфери­ ческой или дисковидной раковиной, обладающих сложнорассеченной перего­ родочной линией "клидонаутилусового" типа, эмбриональная раковина равна пер­ вому обороту. Изучение перегородочной линии дает возможность выявить подчас трудноуловимые филогенетические связи внутри семейства Clydonautilidae. Форма раковины довольно значительно варьировала в пределах семейства. Эволюционные изменения клидонаутилид затрагивали прежде всего перегородочную линию.

Перегородочная линия клидонаутилид характеризуется отсутствием дорсальной лопасти. Как правило, основные различия в перегородочной линии разных родов проявлялись на вентральной части раковины.

Происхождение семейства не вызывает сомнений. Очевидно, что его предком были представители рода Paranautilus (см. рис. 16, 20). Мойсисович (Mojsiso­ http://jurassic.ru/ vics, 1902) отмечал большое сходство в форме раковины Paranautilus anisi и S t y r i o n a u t i l u s. П о с л е д н и й о т л и ч а е т с я с у б с ф е р и ч е с к о й или д и с к о в и д н о й р а к о в и н о й с п е р е г о р о д о ч н о й л и н и е й, и д у щ е й п р я м о или почти п р я м о по в е н т р а л ь н о й с т о р о н е р а к о в и н ы и о б р а з у ю щ е й л и ш ь о д н у г л у б о к у ю л о п а с т ь на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е.

Ф о р м ы, п о д о б н ы е Paranautilus meridianus с г л у б о к о й и очень ш и р о к о й л а т е р а л ь ­ ной л о п а с т ь ю, и Paranautilus s u n d a i c u s с н е с к о л ь к о б о л е е м е л к о й л а т е р а л ь н о й л о п а с т ь ю и н е б о л ь ш и м вентральным с е д л о м, п о - в и д и м о м у, были переходными ( п о крайней м е р е в с м ы с л е ф о р м ы п е р е г о р о д о ч н о й линии) о т Paranautilus к Styri­ o n a u t i l u s. Р о д S t y r i o n a u t i l u s н а с ч и т ы в а е т н е с к о л ь к о в и д о в. Е г о первые п р е д с т а в и ­ тели были обнаружены в джульфинских отложениях Закавказья и в анизийских отло­ ж е н и я х С е в е р н о й А м е р и к и. П о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и р о д а известны из карнийских отложений Альп и Т и м о р а. От рода Styrionautilus произошел р о д Proclydona­ utilus. Т а к и е ф о р м ы, как S t y r i o n a u t i l u s sauperi, в и д и м о, б ы л и п е р е х о д н ы м и м е ж д у названными двумя родами. Представители рода Proclydonautilus имели перегоро­ дочную линию с глубокой округлой вентральной лопастью и глубокой латеральной л о п а с т ь ю. И н о г д а на л а т е р а л ь н о й с т о р о н е р а к о в и н ы в о з н и к а л а н е б о л ь ш а я вторая л а т е р а л ь н а я или у м б о н а л ь н а я л о п а с т ь. А в т о р о м у с т а н о в л е н о, что два э к з е м п л я р а P r o c l y d o n a u t i l u s, о т н о с я щ и е с я к д в у м р а з н ы м в и д а м — P. altus Schastlivt­ ceva и P. s p i r o l o b u s D i t t m a r, и м е ю т в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я а н н у л я р н о г о, или, как их е щ е н а з ы в а ю т, а н н у л о с и ф о н а т н о г о типа. В п о л н е в о з м о ж н о, что р о д — о б л а д а т е л ь в н у т р и с и ф о н н ы х о т л о ж е н и й и м е л н е к о т о р ы е п р е и м у щ е с т в а по сравне­ н и ю с д р у г и м и р о д а м и с е м е й с т в а : во в с я к о м случае, P r o c l y d o n a u t i l u s насчитывал б о л е е 20 в и д о в и и м е л ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е в п о з д н е м т р и а с е. О д н а к о в н а с т о щее в р е м я н е и з в е с т н о, п р и с у т с т в о в а л и ли в н у т р и с и ф о н н ы е о т л о ж е н и я у всех видов р о д а или т о л ь к о у н е к о т о р ы х в и д о в, а в о з м о ж н о, д а ж е т о л ь к о у н е к о т о р ы х о с о б е й.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.