авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«Российская Академия Наук Дальневосточное отделение Институт биологических проблем Севера На ...»

-- [ Страница 4 ] --

Необходимо отметить, что во многих случаях, например, в капсулах из камбалы, отдельные макрофаги на поверхности тегумента скребня выглядят разрушенными, хотя сплошной слой дегенерирующих элементов в капсулах из этих рыб отсутствует. Особенно часто дегенерирующие макрофаги наблюдаются вокруг шипиков, что, возможно, объясняется их механическими повреждениями, вызванными движениями тела паразита. В то же время ни в одном случае мы не наблюдали даже незначительных повреждений тегумента скребней, что свидетельствует об успешной защите паразита от активности макрофагов.

Помимо макрофагов и моноцитов в составе «лейкоцитарных» капсул обнаружены гранулоциты: у камбалы одного типа, а у керчака и толстощека – двух (эозинофилы и нейтрофилы). Нейтрофилы керчака и толстощека сходны по морфологии специфичных гранул. В обоих случаях гранулы характеризуются удлиненно-овальной формой, плотным содержимым с электронно-светлой сердцевиной, близкими размерами. Подобное строение гранул характерно, например, для нейтрофилов речной миноги Lampetra fluviatilis (Rowley, 2009), Ictalurus punctatus канального сомика (An ultrastructural…, 1980), средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus (Назарова, 2009) и эозинофилов атлантического лосося Salmo salar (Ultrastructural examination…, 2007). При этом нейтрофилы средиземноморской ставриды по строению гранул в наибольшей степени сходны с нейтрофилами керчака и толстощека. Это сходство распространяется не только на морфологию гранул, но и на их размерные характеристики (длина гранул нейтрофилов у керчака составляет 0,4-0,7 мкм, у толстощека – 0,3-0,9 мкм, а у ставриды средиземноморской – 0,4-0,6 мкм, при их ширине у керчака и толстощека – 0,1-0,2 мкм, а у средиземноморской ставриды – 0,3 мкм). Необходимо подчеркнуть, что средиземноморская ставрида и толстощек Миддендорфа относятся к одному отряду окунеобразных. В то же время, есть сведения, что у разных видов окунеобразных специфические гранулы нейтрофилов могут различаться не только формой и размерами, но и тонкой структурой содержимого гранул (Балабанова, 2002). Так, например, в цитоплазме нейтрофилов морской собачки Blennius pholis специфические гранулы имеют удлиненно-неправильную форму с фибриллярной структурой (Fish, 2009), а нейтрофилы полосатого окуня Morone saxatilis, напротив, содержат округлые гранулы, с гетерогенным содержимым (Bodammer, 1986). Тем не менее, несмотря на широкое морфологическое разнообразие нейтрофилов, мы, основываясь на размерных и морфологических характеристиках специфических цитоплазматических гранул, относим обсуждаемые клетки именно к этому типу клеток.

Гранулы лейкоцитов капсул из камбалы по форме похожи на гранулы нейтрофилов морской камбалы Pleuronectes platessa (Ferguson, 1976), однако отличаются от них размерами (0,4-0,60,7-1,0 мкм против 0,40,6 мкм) и гомогенным содержимым против фибриллярного. Гранулоциты желтоперой камбалы по форме, размерам и тонкой структуре гранул отличаются и от Pleuronectes americanus, нейтрофилов американской камбалы цитоплазма которых включает чрезвычайно удлиненные исчерченные гранулы, шириной 0, мкм и длиной до 1 мкм (Bodammer, 1996). У некоторых видов из отряда камбалообразных среди известных гранулярных лейкоцитов были найдены только нейтрофилы (Roubal, 1986). Однако согласно данным Бодаммер (Bodammer, 2000) в эпителиальном слое разрушающихся плавников зимней Pseudopleuronectes americanus камбалы были найдены многочисленные эозинофилы. Эти клетки отличались от гранулоцитов желтоперой камбалы неправильной формой и меньшими размерами специфических гранул (0,2 0,30,3-0,7 мкм) (сведения о тонкой структуре этих гранул не приведены). Как видно, гранулоциты желтоперой камбалы отличаются и от упомянутых нейтрофилов и от эозинофилов других видов камбал. К сожалению, у нас не было возможности провести специальные гистохимические исследования, чтобы на основании их результатов безоговорочно отнести эти клетки к тому или иному типу гранулярных лейкоцитов.

Эозинофилы, обнаруженные в капсулах из толстощека Миддендорфа и керчака Стеллера, также как и нейтрофилы, морфологически сходны между собой. В отличие от нейтрофилов, специфические гранулы этих клеток характеризуются бльшими размерами (0,3-1,00,7-1,2 мкм у толстощека и 0,2 0,70,6-1,5 мкм у керчака) и однородной структурой их содержимого. По морфологии гранул эозинофилы исследованных рыб сходны с эозинофилами, например, полосатого окуня Morone saxatilis (Bodammer, 1986;

Fish, 2009).

Подобно эозинофилам окуня, цитоплазма эозинофилов толстощека и керчака включает многочисленные разнообразной формы гранулы с гомогенным содержимым. Принадлежность обсуждаемых клеток к эозинофилам подтверждена нами гистохимически: азур II-эозином и гематоксилин-эозином их гранулы окрашиваются в типичный оранжево-красный цвет.

Эозинофилия вообще рассматривается как одна из наиболее ярко выраженных реакций организма на паразитарную инвазию. В литературе имеется много сведений о механизмах реализации защитной функции эозинофилов.

Считается, что из гранул этих клеток высвобождаются катионные белки, которые негативно воздействуют на поверхность паразитов (Быков, 2007;

Жункейра, 2009;

Moreau, 2010;

Shamri, 2011). Эозинофильные гранулоциты прикрепляются к личинкам III стадии Oncocerca volvulus при культивировании в присутствии сыворотки от больного онхоцеркозом;

при этом электронно-плотный материал гранул высвобождается на поверхность личинок, что приводит к нарушению целостности слоя эпикутикулы, появлению просветленных участков в кутикуле и деструктивным изменениям гиподермы (Strote, 1991). Электронно-плотный гомогенный материал, высвободившийся, по мнению авторов, из гранул эозинофилов, отмечен также на поверхности моногеней Neoheterobothrium hirame, инвазирующих экспериментально зараженного ложного палтуса Paralichthys olivaceus (Role of…, 2005). В этой же работе показано, что элиминация паразита, окруженного скоплениями гранулоцитов, осуществляется в период с 47 по день, причиной чему, как полагают авторы, служит именно этот материал.

Сходный результат известен для других гельминтов, но с гораздо менее выраженными патологическими изменениями их покровов. Например, эозинофилы найдены в непосредственной близости с микротрихиями цистицерка Taenia solium из мускулатуры свиньи (Willms, 1980). Гранулы этих эозинофилов часто выглядят опустошенными, а электронно-плотное содержимое, выделенное из них, локализуется вблизи и между микротрихиями паразита. В целом тегумент паразита выглядит неповрежденным, однако участки тегумента, вблизи поверхности которых обнаружены дегранулированные эозинофилы, характеризуются незначительными изменениями в виде крупных везикул, концентрирующихся у «базементной мембраны» (Wills, 1980).

В большинстве случаев на поверхности исследованных паразитов мы не наблюдали подобной плотной субстанции. Исключениями являются одна капсула из мраморного керчака и две капсулы из толстощека Миддендорфа, в межклеточных пространствах центральной и, особенно, внутренней частях которых обнаружен электронно-плотный материал неясного происхождения.

Сравнительный анализ этих результатов с приведенными выше данными литературы позволяет констатировать морфологическое сходство этого материала с описанным цитированными авторами. В то же время, во всех этих случаях некоторые эозинофилы и нейтрофилы, локализующиеся вблизи поверхности скребней, характеризуются деструктивными изменениями, выражающимися в просветлении периферических участков клеток и разрыве плазматической мембраны. Такое же явление разрушения эозинофилов, находящихся вблизи поверхности паразита, отмечено в случаях инкапсуляции гельминтов других видов (Wills, 1980;

Role of…, 2005). Таким образом, одним из возможных путей реализации содержимого гранул эозинофилов является их разрушение.

Второй возможностью является высвобождение содержимого гранул без разрушения эозинофилов. В капсулах из керчака, а также из толстощека, в цитоплазме подавляющего большинства этих клеток мы наблюдали частично опустошенные гранулы, однако их количество во всех случаях исчислялось единицами. Сходное явление описано в литературе. В местах поражения жабр атлантического лосося, экспериментально инвазированного Neoparamoeba spp., наблюдали скопления эозинофилов, имеющих опустошенные гранулы (Ultrastructural examination…, 2007). Авторы показали, что в цитоплазме клеток появляются многочисленные везикулы, которые отпочковываются от специфических гранул, мигрируют в сторону цитоплазматической мембраны, и, сливаясь с ней, выбрасывают свое содержимое за пределы клетки. Такой способ высвобождения гранул в литературе относят к механизму «piecemeal degranulation (PMD)» (Shamri, 2011). Возможно, что в случае с керчаком и терпугом осуществляется именно такой способ выделения содержимого гранул эозинофилов.

Следует отметить, что, вопреки озвученному выше мнению (Wills, 1980), у обоих скребней из толстощека, окруженных капсулой, которая включала материал, предположительно выделившийся из гранул эозинофилов, мы не наблюдали каких-либо структурных изменений тегумента. Однако у скребня из керчака, в капсуле которого также наблюдался подобный материал, такие изменения обнаруживались и заключались в многократном увеличении размеров элементов везикулярного слоя;

при этом, тегумент остальных 23 исследованных скребней из этого хозяина имел типичное строение. Кроме того, не было изменений тегумента паразитов в капсулах включающих гранулоциты с опустошенными гранулами. Поскольку, количество частично опустошенных гранул в клетках было незначительным, можно предположить, что количество выделенного из них материала не настолько велико, что может негативно воздействовать на покровы паразита.

5.2.5. Строение «промежуточной» капсулы Только у одного вида, пятнистого терпуга, кориносомы были заключены в капсулы, имеющие строение, промежуточное между «фибробластическими» и «лейкоцитарными» капсулами. Хотя основу «промежуточных» капсул, как и «фибробластических», составляют клетки фибробластического ряда и их производные, первые отличаются от вторых относительно существенно бльшим количеством лейкоцитов. От «лейкоцитарных» же капсул «промежуточные»

отличаются относительно меньшим количеством гранулоцитов и макрофагов, а также организацией фибробластов, которые во всех исследованных «промежуточных» капсулах образуют самостоятельный сплошной слой (средний).

Макрофаги «промежуточной» капсулы очень сходны с макрофагами других видов рыб (Ferguson, 1976;

MacArthur, 1984, 1985;

Bodammer, 1986, 1996;

Rowley, 2009) и характеризуются эксцентрично расположенным ядром, четко выраженными зонами Гольджи, многочисленными лизосомоподобными тельцами и светлыми вакуолями.

В капсуле скребней из терпуга пятнистого обнаружен один тип гранулоцитов. Принадлежность этих клеток именно к эозинофилам подтверждена нами гистохимически: гранулы в их цитоплазме окрашиваются азур II-эозином в ярко-красный цвет.

5.3. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в естественном паратеническом хозяине – толстощеке Миддендорфа В настоящем исследовании был проведен эксперимент по заражению паратенического хозяина (толстощека Миддендорфа) скребнем Corynosoma strumosum, взятого из другого паратенического хозяина (рыбы). Подобные эксперименты, связанные с пассажами гельминтов из организма одного паратенического хозяина в организм другого, были проведены на примере других видов скребней, а также некоторых нематод, цестод и трематод (Рыжиков, 1952;

Савинов, 1964;

Шарпило, 1965). Например, было показано, что скребни Centrorhynchus sp. характеризуются высокой приживаемостью при однократном переходе из организма одной прыткой ящерицы в организм другой ящерицы, а также медянки, разноцветной ящурки и болотной черепахи (Шарпило, 1965).

Кроме того, этим же автором было показано, что скребни этого вида способны не менее чем к шестикратному пассажу в круге паратенических хозяев.

Мы полагаем, что в эксперименте нами был проведен однократный пассаж скребней из одного паратенического хозяина в другого, поскольку толстощек Миддендорфа, как и удлиненная бельдюга, из полости тела которых мы извлекали инкапсулированных кориносом, являются типичными бентофагами, и основу их питания составляют бокоплавы, полихеты, двустворчатые моллюски и икра рыб (Соколовский, 2009;

Черешнев, 2011). Поэтому, в естественных условиях эти рыбы могли быть заражены только через промежуточных хозяев, то есть бокоплавов. Следовательно, выделив скребней из толстощеков и бельдюг и скормив их экспериментальным толстощекам, мы осуществили однократный пассаж кориносом. В отличие от большинства экспериментальных работ, связанных с пассажами гельминтов через наземных животных, нам удалось провести подобную работу в круге паратенических хозяев, которые относятся к водным животным.

Согласно данным литературы, независимо от количества паратенических хозяев, участвующих в циркуляции гельминтов, последние, попадая в кишечник последующего паратенического хозяина, мигрируют сквозь стенку его кишечника в брюшную полость тела и локализуются на внутренних органах. В подавляющем большинстве случаев (в некоторых подобных работах факты наличия капсулы авторами не отмечены) мигрировавшие гельминты в очередной раз подвергаются процессу инкапсуляции. В литературе имеется единственная работа Ю.А.

Березанцева (Березанцев, 1968а), в которой прослежен и детально описан каждый этап процесса образования капсулы вокруг нематоды Physocephalus sexalatus в экспериментально зараженных паратенических хозяевах (ящерицах, лягушках, синицах и мышах). В экспериментальных условиях В.А. Савиновым было показано, что личинки этих нематод в паратенических хозяевах (белых мышах) не подвергаются морфолого-анатомическим изменениям, и у представителей разных классов позвоночных животных капсула вокруг них выражена в разной степени (Рыжиков, 1952). Оба автора проводили заражение паратенических хозяев, скармливая им инвазированных промежуточных хозяев (жуков-копрофагов).

Иными словами, ими были изучены строение личинок и структура капсулы вокруг них в паратеническом хозяине, зараженном через промежуточного хозяина. К сожалению, не была проведена дальнейшая работа по заражению ящериц, лягушек и мышей нематодами, извлеченными из других паратенических хозяев, и, соответственно, не была изучена структура капсулы, которая формируется вокруг этих паразитов при однократном и последующих пассажах.

Наши результаты свидетельствуют, что спустя трое суток после начала эксперимента у пяти из двенадцати толстощеков Миддендорфа скребни смогли перфорировать стенку пищеварительного тракта и мигрировать в брюшную полость. Эти результаты свидетельствуют о том, что кориносомы достаточно быстро мигрируют из кишечника в полость тела паратенического хозяина, при этом период миграции может быть существенно меньшим указанных трех суток, поскольку вокруг всех обнаруженных скребней уже наблюдались признаки инкапсуляции, правда, выраженные в разной степени. В то же время у одной рыбы наряду с мигрировавшими в полость тела в просвете кишечника были найдены скребни, прикрепленные к его слизистой оболочке. Этот факт может свидетельствовать о возможности более долгого, нежели трое суток, периода проникновения паразитов сквозь стенку кишечника хозяина, однако не исключает и того, что скребни, в течение трех суток не проникшие в полость тела хозяина, будут впоследствии изгнаны.

Из мигрировавших в полость тела толстощеков скребней два из них были изучены с применением электронной микроскопии. На поверхности обоих паразитов был обнаружен толстый (до 2 мкм и более) слой гликокаликса, в целом сходный по морфологии с гликокаликсом скребней из рыб, зараженных естественным образом. Этот факт не только подтверждает приведенные выше результаты, свидетельствующие об образовании гликокаликса в паратеническом хозяине заново (гликокаликс цистакантов, как и любой другой гликокаликс состоит, преимущественно, из мукополисахаридов (Ito, 1969) и, несомненно, переваривается в желудке паратенического хозяина), но и указывает на весьма короткий период его формирования.

В то же время в строении гликокаликса этих скребней были обнаружены две особенности. Первая из них состоит в том, что вблизи поверхности одного из паразитов были обнаружены скопления мелких (диаметром 18-23 нм) везикул неясного происхождения. Вторая особенность заключалось в наличии в толще гликокаликса единичных структур, по форме и диаметру (21-26 нм) напоминающих микротрубочки. У одного из таких паразитов «микротрубочки»

были особенно многочисленны, организованы хаотично и ориентированы, чаще всего, более или менее перпендикулярно к его поверхности. В разных участках гликокаликса количество «микротрубочек» варьировало от незначительного до высокого. В доступной литературе описаний подобного феномена мы не обнаружили. Отдаленно похожие образования, которые авторы расценили как микроворсинки, наблюдали B. Dezfuli с соавторами (The ultrastructure of…, 1992) на поверхности цистаканта скребня Pomphorhynchus laevis. Наши наблюдения, однако, не позволяют рассматривать обнаруженные образования как микроворсинки по следующим причинам. Во-первых, не выявлена их непосредственная связь с наружной мембраной тегумента. Во-вторых, количество «микротрубочек» в разных участках гликокаликса варьирует в очень широких пределах, поэтому нельзя сказать, что они располагаются равномерно, как это обычно свойственно типичным микроворсинкам. В-третьих, по размерам найденные структуры существенно уступают типичным микроворсинкам, диаметр которых составляет около 0,1 мкм и колеблется в узких пределах.

Наконец, в некоторых случаях подобные везикулы, которые можно было бы рассматривать как поперечные срезы «микротрубочек» (что, по мнению автора, маловероятно), наблюдались в расширенных устьях «каналов» поперечно полосатого слоя, тем самым допуская возможность их выделения на поверхность тегумента через эти «каналы». Для однозначной интерпретации найденных образований необходимы дальнейшие исследования;

в качестве рабочей гипотезы можно предполагать участие этих элементов в образовании гликокаликса (см.

раздел 5.1).

Вторая особенность, обнаруженная в строении гликокаликса, состоит в том, что в отдельных участках он полностью отслаивается от поверхности тегумента, однако сохраняя при этом свою целостность. Это явление наблюдалось в тех участках тела скребня, с которыми контактировали или же вблизи которых располагались клетки хозяина, активно взаимодействующие с гликокаликсом.

Сведений об этом или похожем явлении мы также не смогли обнаружить в имеющейся литературе. По всей вероятности оно связано именно с клеточным ответом организма хозяина на инвазию и ответной реакцией паразита.

Определенные изменения наблюдались и в строении тегумента трехсуточных скребней. Наиболее ярко они выражены в строении везикулярного слоя, который, как известно, представлен несколько расширенными основаниями «каналов» поперечно-полосатого слоя (Никишин, 2004). У исследованных трехдневных скребней элементы везикулярного слоя многократно превосходили по размерам аналогичные элементы у кориносом, полученных из естественных инвазий и полностью инкапсулированных. Исключением является только один скребень из керчака, у которого везикулярный слой также был изменен сходным образом (см. раздел 4.2.5). Также отметим, что аналогичную картину мы наблюдали в эксперименте с толстощеками и у четырнадцатидневных скребней, тогда как у паразитов в возрасте тридцати и пятидесяти дней везикулярный слой при наблюдении в световом микроскопе, представлялся «нормальным». По всей видимости, данный факт связан с расширением устьев «каналов» поперечно полосатого слоя, наблюдаемое у трехсуточных кориносом. Учитывая, что вокруг исследованных скребней происходил процесс интенсивного капсулообразования, а также несомненную повышенную активность клеток хозяина, участвующих в этом процессе (см. ниже), мы рассматриваем увеличение размеров элементов везикулярного слоя и расширение устьев каналов поперечно-полосатого слоя как реакцию гельминта на клеточный ответ хозяина. Возможно, эти изменения каким то образом связаны с появлением в гликокаликсе вышеописанных везикул и «микротрубочек».

Выше мы отметили, что все скребни, на третьи сутки эксперимента, проникшие в полость тела толстощеков, обладали признаками инкапсуляции. Эти признаки выражались в наличии или отдельных клеток хозяина, или небольших их скоплений, или прерывистых клеточных слоев вблизи поверхности паразитов.

И лишь в двух экспериментальных рыбах два скребня, локализующиеся на печени, были окружены довольно толстой почти сплошной многослойной капсулой. Столь разный характер степени инкапсуляции объясняется, вероятно, неодновременным проникновением гельминтов в полость тела хозяина.

В составе формирующихся капсул на третьи сутки эксперимента были обнаружены макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы, эритроциты и лимфоциты, среди которых явно преобладали макрофаги и нейтрофилы. Подчеркнем, что многие клетки находились на разных этапах деструкции. Последний факт может иметь двоякое объяснение. Или клетки хозяина, мигрировавшие к паразиту в числе первых, исчерпали свой потенциал, или же деструкция вызвана воздействием гельминта в ответ на клеточную реакцию организма хозяина.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что инкапсуляция кориносом в рыбе начинается сразу же после миграции их в полость тела хозяина. Сходное явление описано для других паразитических червей, инвазирующих второго промежуточного хозяина. Так, у метацеркарий Posthodiplostomum cuticola, паразитирующих в вобле, капсула начинает формироваться через 35 часов после начала эксперимента (Березанцев, 1968б), а у метацеркарий Ribeiroia marini из золотого карася еще быстрее – через 12-24 часа (Huizinga, 1997). В то же время, сведения о характере ранних этапов инкапсуляции различны. В упомянутых выше примерах метацеркарии Posthodiplostomum cuticola уже на ранней стадии инкапсуляции окружаются одним-двумя слоями фибробластов (Березанцев, 1968б), тогда как вблизи метацеркарий Ribeiroia marini в этот же период авторами (Huizinga, 1997) отмечены макрофаги, гранулоциты и лимфоциты. Лейкоциты также составляли основу молодых капсул, окружающих лигул Ligula intestinalis в мальках воблы, инвазированных естественным путем (Hoole, 1982, 1983). Согласно нашим результатам вокруг скребней Corynosoma strumosum на третий день после заражения ими толстощека Миддендорфа наблюдались макрофаги, гранулоциты и эритроциты, но не фибробласты;

при этом большинство лейкоцитов находилось на разных стадиях деструкции.

Во всех исследованных случаях в составе капсул, окружающих трехдневных кориносом, в том или ином количестве наблюдались эритроциты. Их появление, очевидно, было связано с механическими повреждениями, наносимыми скребнями в процессе миграции сквозь стенку кишечника хозяина.

Кроме того, вокруг инкапсулирующихся кориносом, помимо клеток, выявлялись обильные скопления межклеточного вещества. Электронно микроскопически было обнаружено, что это вещество образовано скоплениями хаотично организованных тонких волокон. Окраска по методу Маллори не подтвердила возможную принадлежность этого вещества к коллагеновым волокнам, так как на гистологических препаратах оно окрашивалось в насыщенный ярко-красный цвет. Поскольку, как было отмечено большинство клеток хозяина, находящихся вблизи поверхности паразита, были частично, или полностью разрушены, мы не исключаем возможности трансформации содержимого разрушенных клеток в этот материал.

Даже на четырнадцатый день после заражения толстощека Миддендорфа были найдены скребни полностью лишенные капсулы, однако вблизи их поверхности все-таки обнаруживались отдельные небольшие скопления клеток хозяина или же отдельные клетки. В то же время, большинство скребней были частично инкапсулированными, то есть паразиты были покрыты прерывистым более или менее толстым слоем клеток хозяина. И лишь в одном случае капсула вокруг гельминтов имела почти сплошное строение и прерывалась только на протяжении очень коротких участков. Можно было бы предположить, что столь позднее образование капсул связано с более поздними сроками проникновения паразитов в полость т ела хозяина. Однако это предположение опровергается тем, что уже на третий день после начала эксперимента в кишечнике подопытных толстощеков были обнаружены только два скребня (и только у одной рыбы);

на четырнадцатый же день таковые отсутствовали. Эти факты позволяют заключить, что миграция кориносом из кишечника толстощека в полость его тела осуществляется в течение первых нескольких суток.

Иное объяснение отсутствия сплошной капсулы вокруг паразитов на четырнадцатый день эксперимента может заключаться в том, что период ее формирования может превышать две недели. Согласно данным Березанцева и Добровольского (Березанцев, 1968б) уже на 5-9 день вокруг метацеркарии Posthodiplostomum cuticola наблюдается сплошная многослойная капсула. Таким образом, имеющиеся результаты позволяют предполагать, что, во-первых, срок сплошной инкапсуляции скребней в паратенических хозяевах превышает четырнадцать суток, а во-вторых, инкапсуляция скребней в паратеническом хозяине осуществляется в течение более долгого периода, нежели инкапсуляция метацеркарий во втором промежуточном хозяине. Это различие может быть объяснено либо различиями в размерах инкапсулируемых гельминтов, либо различной их локализацией, либо особенностями физиологии хозяев.

В составе четырнадцатидневных капсул, как и трехдневных, выявляются преобладающие макрофаги и нейтрофилы, а также, реже, эозинофилы, лимфоциты и эритроциты. Однако, в отличие от капсул, исследованных на предыдущем сроке эксперимента, в четырнадцатидневных капсулах появлялись немногочисленные фибробласты. Кроме того, в их составе отмечался межклеточный материал двух модификаций. Материал первой из них на полутонких срезах имел гомогенную структуру, а на гистологических срезах окрашивался по Маллори в интенсивно красный цвет. Межклеточный материал второй модификации имел более нежную структуру и окрашивался по Маллори в характерный синий цвет. Таким образом, межклеточный материал второй модификации представляет собой типичный коллаген. Эти результаты отличаются от имеющихся в литературе по инкапсуляции метацеркарий во втором промежуточном хозяине. Так, в капсулах, формирующихся вокруг метацеркарии Ribeiroia marini, фибробласты появлялись на третьи сутки эксперимента (Huizinga, 1997), а в случае с метацеркариями Posthodiplostomum cuticola – на пятые-девятые сутки (Березанцев, 1968б). Хотя в последнем примере формирующаяся капсула, по сведениям авторов, является фибробластической, можно предполагать, что указанные различия в сроках появления фибробластов, возможно, связаны с различной локализацией исследуемых гельминтов (первые метацеркарии локализовались в каналах боковой линии, а вторые – в коже и мускулатуре рыб).

На тридцатые и, тем более, на пятидесятые сутки инвазии исключительно все исследованные скребни были заключены в непрерывную и толстую капсулу.

От четырнадцатидневных капсул она отличается существенно бльшей толщиной и содержит визуально значительно больше фибробластов и более крупные скопления коллагеновых волокон. При этом наибольших значений капсула достигает в участках более плотного контакта ее с тканью брыжейки. Этот факт, вероятно, объясняется тем, что миграция клеток хозяина, инкапсулирующих скребня, осуществляется именно по брыжейке.

Тридцати- и пятидесятидневные капсулы, учитывая их размерные характеристики, клеточный состав и характер распределения тех или иных клеток в их толще, можно было бы рассматривать как полностью сформированные.

Однако сравнительный анализ капсул из толстощеков, инвазированных естественным образом, и капсул, полученных на пятидесятые сутки после начала эксперимента, показывает, что первые характеризуются четким трехслойным строением, тогда как вторые – однослойные. Основное различие заключается в том, что в большинстве капсул окружающих скребней в рыбах, зараженных естественным образом, присутствует внутренний слой дегенерирующих клеток.

Уместно напомнить, что дегенерирующие клетки наблюдались нами и в формирующихся трехдневных капсулах, однако остатки этих клеток не образовывали сплошного слоя и, по-видимому, утилизировались вновь прибывшими макрофагами. Напомним также, что, как уже отмечалось выше, образование внутреннего слоя из дегенерирующих клеток характерно для капсул, окружающих других гельминтов во вторых промежуточных хозяевах (Halton, 1982;

So, 1982;

Huizinga, 1997). Таким образом, этот слой может рассматриваться как обязательный компонент капсулы (по крайней мере, у исследованного нами скребня и у гельминтов, исследованных вышеупомянутыми авторами), окружающей тканевых паразитов. Очевидно, что у исследованных в эксперименте скребней он формируется позже и, следовательно, полный срок их инкапсуляции превышает пятьдесят суток.

5.4. Сравнительный анализ морфологии капсулы вокруг скребня Corynosoma strumosum из неестественных паратенических хозяев Приведенные выше результаты свидетельствуют, что в естественных паратенических хозяевах структура капсулы варьирует у разных видов рыб.

Возникают вопросы, насколько структура капсулы в неестественных паратенических хозяевах отличается от таковых из естественных, и каким образом реагирует скребень на его инкапсуляцию клетками неестественного хозяина? Можно предполагать, что в таких хозяевах капсулы по своей структуре наиболее сходны с «лейкоцитарными» из естественных хозяев;

соответственно и реакция скребня на клеточный ответ такого хозяина также может быть сходной. С целью проверки этих предположений мы провели эксперименты по заражению кориносомами хромисов-красавцев (аквариумные рыбы) и прытких ящериц.

5.4.1. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в хромисе красавце Результаты экспериментов свидетельствуют, что исследованный скребень может инвазировать неестественного для него паратенического хозяина – аквариумную рыбу хромиса-красавца, поскольку из одиннадцати рыб заразилось семь. Через трое суток после начала эксперимента скребни обнаруживались как в кишечнике, так и в полости тела рыб. Таким образом, можно предполагать, что проникновение скребней в полость тела неестественного паратенического хозяина происходит в течение считанных дней после заражения. Отсутствие инвазии в кишечнике рыб, вскрытых на десятые сутки после начала эксперимента, свидетельствует о том, что все скребни, не мигрировавшие к этому времени, удалялись из хозяина естественным путем.

Инкапсулированных скребней из полости тела аквариумных рыб при беглом рассмотрении условно можно разделить на две группы. Первую группу составляют гельминты (7 особей), заключенные в облегающую капсулу, и имеющие сморщенную поверхность с коричневатым оттенком. На полутонких срезах отчетливо видны многочисленные складки тегумента скребней;

многослойная капсула повторяет контуры покровов. По толщине тегумент паразитов значительно уступает тегументу кориносом, найденных в естественных хозяевах, и для него характерны повышенная плотность и отсутствие разделения на слои. Два из семи скребней характеризуются несколько бльшей толщиной тегумента, меньшей плотностью его цитоплазмы, а также слабо различимыми тегументными ядрами в радиально-волокнистом слое. Структурные особенности тегумента всех семи вышеперечисленных скребней свидетельствуют о явно угнетенном состоянии паразитов, не исключено что этот результат является началом необратимых дегенеративных изменений паразитов. Мы не можем с уверенностью утверждать были ли эти скребни живыми к моменту исследования, или погибшими.

Скребни второй группы (4 особи) характеризуются молочно-белым цветом и относительно гладкой поверхностью. Трое из них не имеют окружающей капсулы, четвертый скребень окружен капсулой лишь частично. Все четыре скребня визуально не отличались от живых скребней, инкапсулированных в естественных паратенических хозяевах, поэтому мы полагаем, что они были, безусловно, живыми.

Изучение электронно-микроскопических снимков показало, что на поверхности трехсуточных скребней из второй группы отсутствует видимый слой гликокаликса, и клетки капсулы, которая частично окружает одного из них, вплотную прилегают к наружной цитоплазматической мембране тегумента. К сожалению, у нас не было возможности электронно-микроскопически исследовать скребней из первой группы, поэтому мы не можем говорить о наличии или отсутствии у них гликокаликса. Однако, учитывая угнетенное состояние этих паразитов, можно предполагать, что выраженный слой гликокаликса на их поверхности отсутствует.

Отмеченные в поперечно-полосатом слое тегумента трехсуточных скребней (из второй группы) многочисленные светлые пузырьки представляют собой расширения каналов наружной мембраны тегумента, образующие везикулярный слой. Обращает на себя внимание размер этих расширений, существенно превосходящий таковой в тегументе развивающихся акантелл, цистакантов и взрослых скребней (Никишин, 2004). Подобные расширенные элементы мы обнаружили у одного скребня из естественно зараженного керчака Стеллера, а также у шести трехдневных и у двух четырнадцатидневных скребней в эксперименте с толстощеками Миддендорфа (см. раздел 4.3). В тех случаях мы предположили, что это явление может быть связано с защитной реакцией скребней в ответ на клеточную «атаку» со стороны организма хозяина. Однако, в случае с хромисами-красавцами, учитывая угнетенное состояние большинства полученных скребней, расширение элементов везикулярного слоя, может быть, кроме того, одним из признаков патологии.

Выше было показано, что капсулы, окружающие скребня C. strumosum в разных естественных паратенических хозяевах, различаются соотношением фибробластов и лейкоцитов. При инкапсуляции кориносом в хромисах-красавцах лейкоциты наблюдались в небольших количествах лишь на 19-е сутки и лишь в капсулах, окружающих неблагополучных скребней, в иные же сроки, а также у гельминтов без признаков дегенерации, они встречались редко и чаще в складках тегумента. В то же время существенную долю клеточного состава капсулы, как и в случаях с естественными паратеническими хозяевами (корюшки и навага), составляют фибробласты, связанные друг с другом специализированными контактами.

Факт обнаружения не инкапсулированного скребня на 30-й день после заражения в настоящее время не может быть интерпретирован однозначно.

Возможность нахождения его в кишечнике хозяина в течение нескольких недель до миграции в полость тела, как уже говорилось, маловероятна, поскольку опровергается отсутствием гельминтов в кишечниках рыб, вскрытых на десятые и последующие сутки. Остается предполагать, что этот скребень в момент вскрытия находился в процессе изменения своей локализации.

Анализ полученных результатов позволяет представить динамику инвазии кориносомами хромисов-красавцев следующим образом. Миграция скребней из кишечника в полость тела хозяина осуществляется в течение трех дней (возможно, немного дольше) после заражения. Далеко не все скребни, попавшие в кишечник рыбы, достигают полости тела, бльшая их часть по истечении нескольких дней выводится из организма хозяина. Гельминты, мигрировавшие в полость тела хозяина, локализуются обычно на брыжейке пищеварительного тракта, реже на других органах, и инкапсулируются. Инкапсуляция характеризуется ранним участием в ней фибробластов и отсутствием (как минимум, до 30-х суток инвазии) выраженного воспалительного ответа хозяина. В процессе инвазии больше половины скребней приобретают признаки, свидетельствующие о начавшемся процессе их дегенерации. На поверхности меньшей части скребней, которых мы относим ко второй группе, отсутствует видимый слой гликокаликса, характерный для скребней из естественных паратенических хозяев.

Таким образом, меньшая часть скребней смогла выжить в организме хромисов-красавцев не менее тридцати дней, остальная и бльшая часть скребней характеризуются признаками угнетенного состояния, что вероятно свидетельствует о их скорой гибели. Скребни с признаками угнетенного состояния инкапсулированы в основном фибробластами, из чего мы сделали предположение, что помимо клеток в дегенерации этих гельминтов принимают участие какие-то иные факторы. Поскольку у гельминтов из второй группы слой гликокаликса отсутствует, мы предположили, что его наличие на поверхности паразита обеспечивает его выживание при проявлении защитной реакции хозяина.

5.4.2. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в прыткой ящерице Результаты эксперимента показали, что ящерицы также способны относительно успешно заражаться исследованными скребнями, поскольку из двадцати пяти особей зараженными оказались шестнадцать. У тринадцати ящериц гельминты пенетрировали стенку кишечника и локализовались на органах, при этом сохраняя жизнедеятельность не менее тридцати дней. Интересно, что большинство скребней даже на двадцать пятый день после заражения были обнаружены прикрепленными к слизистой оболочке кишечника. В то же время уже через 1,5-2 суток после заражения некоторые скребни смогли проникнуть в полость тела хозяина и инкапсулироваться. Примерно столько же времени потребовалось скребням Sphaerirostris picae для миграции сквозь стенку кишечника этого же вида паратенического хозяина, однако визуально инкапсуляция этих паразитов не была отмечена (Лисицина, 1991). В другом подобном эксперименте скребни этого же вида на третьи сутки после инвазии находились в процессе проникновения сквозь стенку кишечника, а на пятые сутки обнаруживались в полости тела ящерицы (Шарпило, 1971). Поскольку во всех этих экспериментах, были использованы хозяева одного вида, можно предполагать, что скорость миграции скребней в организме паратенического хозяина, по всей вероятности, зависит не только от видовой принадлежности хозяина и паразита, но и от их физиологического состояния, а также, вероятно, от некоторых других биотических и (или) абиотических факторов.

То, что вплоть до двадцать пятого дня после заражения многие скребни находились еще прикрепленными к слизистой кишечника, нельзя рассматривать как свидетельство неодновременного начала их миграции сквозь стенку кишечника, поскольку в полость тела хозяина в большинстве случаев мигрировал только один паразит. По нашему мнению, данный факт свидетельствует о том, что лишь небольшая часть из попавших в кишечник гельминтов может успешно мигрировать сквозь его стенку и инкапсулироваться. Остальные скребни, вероятно, со временем покидают кишечник естественным образом. Подобный факт безуспешной миграции большей части скребней C. strumosum сквозь стенку кишки трески ранее был описан E.T. Valtonen (Taraschewski, 2000).

Все скребни, которые проникли сквозь стенку кишечника в полость тела ящериц, были покрыты тонким слоем гликокаликса, толщиной менее 0,1 мкм. На электронно-микроскопических фотографиях гликокаликс имеет вид «бахромы» и выявляется не на всех снимках. Вскрытия, произведенные в первые тридцать суток, показали, что все скребни в капсулах были живыми. Тегумент их выглядел неповрежденным и по строению в целом не отличался от тегумента скребней из естественных паратенических хозяев. Однако в его структуре отмечались две особенности, заключающиеся в наличии чрезвычайно крупных везикул в составе везикулярного слоя и в явном расширении устьев каналов поперечно-полосатого слоя.

Основу капсул, окружающих кориносом, полученных в эксперименте, составляют макрофаги и многоядерные клетки. В первые десять дней эксперимента капсулы, окружающие кориносом, состоят преимущественно из макрофагов, между которыми находятся разные типы лейкоцитов, фибробласты, а также отдельные и крупные многоядерные клетки, располагающиеся в основном вблизи покровов гельминтов. На тридцатый день инвазии клеточный состав капсул был приблизительно таким же, с той лишь разницей, что вблизи поверхности скребней наблюдались целые группы или цепочки многоядерных клеток, организованные в один-два ряда. На поздних сроках инвазии, а именно на девяностые и сто пятые сутки, были найдены только дегенерированные скребни, окруженные толстыми капсулами. На световых препаратах элементы тела скребней не определялись, и были видны лишь фрагменты, похожие на их мускулатуру. В капсулах, окружающих погибших скребней, отчетливо выделялись на два слоя: внутренний, состоящий исключительно из многоядерных клеток, и наружный, образованный плотно расположенными клетками разных типов.

Согласно А. Хэм и Д. Кормак (Хэм, 1983): «образование гигантских клеток инородных тел служит для того, чтобы сформировались достаточно крупные клетки, способные окутывать или как-либо иначе изолировать большие количества инородного материала или клеточного детрита, которые не могут быть поглощены одной клеткой». Учитывая, что на раннем этапе эксперимента в составе капсулы, окружающей паразитов, доминируют макрофаги, а многоядерные клетки встречаются вначале поодиночке, а впоследствии их количество возрастает вплоть до образования ими самостоятельного слоя, мы предположили, что этот слой капсулы формируется постепенно в результате последовательного слияния макрофагов.

Согласно литературным данным многоядерные образования окружают как живые, так и неживые объекты. Так, при имплантации в подкожную ткань спинного участка мышей и крыс полипропиленовой волокнистой сеточки обнаружено, что к началу второй недели каждое отдельное волокно сеточки покрыто макрофагами и многоядерными клетками (Papadimitriou, 2004). При введении в дерму крысы кусочков ваты отмечены гигантские клетки, облегающие каждый из этих кусочков (Жункейра, 2009). Вокруг живых объектов, в частности гельминтов, также наблюдали аналогичную реакцию макрофагов (Glazebrook, 1981;

Huizinga, 1997). Есть примеры, когда такая реакция приводит к уничтожению хозяином паразитов. Например, крупные многоядерные клетки обнаружены вокруг дегенерирующих яиц спирорхид в тканях и органах зеленой и головастой морской черепах (Glazebrook, 1981;

Wolke, 1982). В организме Ribeiroia marini серебряного карася метацеркарии окружаются слоем эпителиоидных клеток, которые объединяясь, образуют симпласты;

в дальнейшем большинство инкапсулированных трематод удаляется через отверстия боковой линии рыб (Huizinga, 1997).

Следует отметить, что во внутреннем слое капсулы многоядерные клетки явно проявляют выраженную фагоцитарную активность (Рисунок 134, 135).

Однако, поскольку исследованные скребни обладают довольно крупными размерами, то даже крупные многоядерные клетки не могут поглотить их полностью, но поглощают фрагменты уже погибших паразитов. В цитоплазме одной из многоядерных клеток мы нашли образование похожее на фагосому, содержимое которой напоминало фрагменты гельминта.

Таким образом, мы полагаем, что в теле ящериц скребни могут выживать довольно длительное время (не менее месяца), после чего они дегенерируют в результате ответной реакции организма хозяина, в которой клеточный ответ, возможно, играет первостепенную роль. По всей вероятности, успех ответной клеточной реакции в значительной степени обусловлен отсутствием на поверхности паразита выраженного слоя гликокаликса, подобного гликокаликсу скребней из естественных паратенических хозяев. Фрагменты разрушенных скребней постепенно поглощаются и перевариваются многоядерными клетками.

ВЫВОДЫ 1. На примере скребня Corynosoma strumosum впервые показано, что его взаимоотношения с естественными паратеническими хозяевами морфологически выражаются не только в окружении гельминта сплошной многослойной капсулой из клеток хозяина, но и в образовании им толстого слоя гликокаликса на своей поверхности.

2. Капсулы, окружающие кориносом в естественных паратенических хозяевах разных видов, различаются по соотношению фибробластов и лейкоцитов, входящих в их состав. По этому признаку выделены три модификации капсул: «фибробластическая» (в тихоокеанской зубастой и обыкновенной малоротой корюшках, тихоокеанской наваге), «лейкоцитарная» (в желтоперой камбале, толстощеке Миддендорфа, керчаке Стеллера) и «промежуточная» (в пятнистом терпуге).

3. Экспериментально подтверждена способность скребней C. strumosum к однократному пассажу из одного естественного паратенического хозяина в другого.

4. В инкапсуляции скребней C. strumosum в естественном паратеническом хозяине – толстощеке Миддендорфа, полученных в результате однократного пассажа, первоначально участвуют лейкоциты;

позднее в процесс формирования капсулы вовлекаются фибробласты.

5. В неестественном паратеническом хозяине – аквариумной рыбе скребни C. strumosum не образуют слоя гликокаликса и находятся в состоянии дегенерации, а в составе окружающей их капсулы преобладают фибробласты.

6. В неестественном паратеническом хозяине – прыткой ящерице скребни C.

strumosum не образуют толстого слоя гликокаликса, окружаются капсулой, в составе которой преобладают макрофаги и многоядерные клетки, и, в итоге, погибают.

7. Новообразование толстого слоя гликокаликса на поверхности тегумента, вероятно, является одним из способов защиты скребня C. strumosum от ответной клеточной реакции хозяина.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Атрашкевич, Г.И. Скребни рода Corynosoma Luhe, 1904 (Acanthocephales:

Polymorphidae) в Охотском море и паразитарная система доминирующего вида C.

strumosum (Rudolphi, 1802) / Г.И. Атрашкевич // IV Всероссийский съезд Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения», 20-25 октября 2008 г. – СПб.: Лема, 2008. – Т. 1. – С. 38-42.

Атрашкевич, Г.И. Скребни (Acanthocephala) в бассейне Охотского моря:

таксономическое и экологическое разнообразие / Г.И. Атрашкевич // Труды Зоологического института РАН. – 2009. – Т. 313, № 3. – С. 350-358.

Ультраструктура гранулоцитов некоторых видов Балабанова, Л.В.

окунеобразных рыб / Л.В. Балабанова // Биология внутренних вод. – 2002. – № 1.

– С. 79-84.

Строение и роль покровных тканей скребней Барабашова, В.Н.

(Acanthocephala) их жизнедеятельности / В.Н. Барабашова // Паразитология. – 1971. – Т. 5. – С. 446-454.

Березанцев, Ю.А. Инкапсуляция личинок нематоды Physocephalus sexalatus (Molin, 1980) в тканях резервуарных хозяев (позвоночных) / Ю.А. Березанцев // Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. – М.: Наука, 1968a. – С. 79-83.

Березанцев, Ю.А. Процессы инкапсуляции метацеркариев трематод Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 в рыбах / Ю.А.

Березанцев, А.А. Добровольский // Труды Астраханского заповедника: сборник гельминтологических работ. – 1968б. – Вып. XI. – С. 7-12.

Беэр, С.А. Биология возбудителя описторхоза / С.А. Беэр. – М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 336 с.

Микроструктура тканей скребней / Ю.К.

Богоявленский, Ю.К.

Богоявленский, Г.И. Иванова. – М.: Наука, 1978. – 217 с.

Быков, В. Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека) / В.Л. Быков. – СПб.: СОТИС, 2007. – 520 с.

Быховская-Павловская, И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. – Л.: Наука, 1985. – 121 с.

Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В.

Волкова, Ю.К. Елецкий. – 2-е изд. – М.: Медицина, 1982. – 304 с.

Всеволодов, Б.П. Общая патоморфология при гельминтозах / Б.П.

Всеволодов // Основы общей гельминтологии. – М.: Наука, 1976. – Т. 3. – 68-88.

Гайер, Г. Электронная гистохимия / Г. Гайер. – М.: Мир, 1974. – 475с.

Голубев, А.И. Электронная микроскопия нервной системы червей / А.И.

Голубев. – Казань: Изд-во Казанского Университета, 1982. – 107 с.

Давыдов, В.Г. Различие в реактивности тканей рыб при инвазии плероцеркоидами Diphyllobothrium latum (L.), 1758 / В.Г. Давыдов // Биология внутренних вод (Ленинград). – 1978. – № 39. – С. 68-71.

Давыдов, В.Г. Адаптивные структуры покровов тела некоторых цестод, связанные с защитой паразитов от влияния организма хозяев / В.Г. Давыдов, В.Р.

Микряков // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений между паразитом и хозяином. – М.: Наука, 1988. – С. 88-100.

Делямуре, С.Л. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении / С.Л. Делямуре. – М.: Наука, 1955. – 517 с.

Жункейра, Л.К. Гистология: атлас: учебное пособие / Л.К. Жункейра, Ж.

Карнейро;

под ред. В.Л. Быкова. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 576 с.

Коржевский, Д.Э. Основы гистологической техники / Д.Э. Коржевский, А.В. Гиляров. – СПб.: СпецЛит, 2010. – 95 с.

Краснощеков, Г.П. Ультраструктура защитных оболочек личинок цестод. / Г.П. Краснощеков, В.П. Никишин // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. – М.: Наука, 1979. – С. 116-132.

Экологическая концепция паразитизма / Г.П.

Краснощеков, Г.П.

Краснощеков // Журнал общей биологии. – 1995. – Т. 56, № 1. – С. 18-32.

Экспериментальное изучение скорости миграции Лисицина, О.И.

Sphaerirostris teres цистакантов (Acanthocephala, Centrorhynchidae) в паратеническом хозяине / О.И. Лисицина // Вестник зоологии. – 1991. – Т. 25, № 1. –С. 72-73.

Назарова, Е.А. Некоторые морфофизиологические и биохимические показатели средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus / Е.А. Назарова, Н.С. Кузьминова // Вопросы рыболовства. – 2009. – Т. 10, № 4. – С.788-798.

Никишин, В.П. Ультраструктура покровных тканей поздней акантеллы Arhythmorhynchus petrochenkoi (Acanthocephala: Polymorphidae) / В.П. Никишин // Паразитология. – 1985. – Т. 19, Вып. 4. – С. 306-313.

Никишин, В.П. Тонкое строение стенки метасомы цистаканта скребня Polymorphus strumosoides (Acanthocephala, Polymorphidae) / В.П. Никишин // Паразитология. – 1986. – Т. 20, Вып. 5. – С. 403-408.

Никишин, В.П. Ультраструктура покровов и «железы проникновения»

аканторов Polymorphus magnus (Acanthocephala: Polymorphidae) / В.П. Никишин, Г.П. Краснощеков // Паразитология. – 1990. – Т. 24, Вып. 2. – С. 135-139.


Никишин, В.П. Ультраструктура покровов цистакантов Polymorphus magnus (Acanthocephala, Polymorphidae) / В.П. Никишин, Л.Т. Плужников, С.А.

Леонов // Паразитология. – 1994. – Т. 28, Вып. 1. – С. 52-59.

Никишин, В.П. Функциональная цитоморфология покровов скребней / В.П. Никишин // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. – М.:

ИНПА РАН, 1998. – С. 178-190.

Ультратонкая морфология покровов скребней Никишин, В.П.

(Acanthocephala) / В.П. Никишин // Паразитология. – 2000. – Т. 34, Вып. 2. – С.

125-143.

Никишин, В.П. Цитоморфология скребней (покровы, защитные оболочки, эмбриональные личинки) / В.П. Никишин. – М.: ГЕОС, 2004. – 234 с.

Конвергенция цисты цистицеркоидов (Cestoda, Никишин, В.П.

Hymenolepidata) и тегумента цистакантов (Acanthocephala) / В.П. Никишин // Известия РАН. – 2011a. – № 2. – С. 240-247.

Никишин, В.П. Тканевая организация скребней / В.П. Никишин // Материалы школы для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова «Современные проблемы эволюционной морфологии животных», 20-22 октября 2011 г. – СПб: ЗИН РАН, 2011б. – С. 62 68.

Оксов, И.В. Тканевый уровень организации системы паразит-хозяин / И.В.

Оксов // Паразитология. – 1991. – Т. 25, № 1. – С. 3-11.

паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3.

Определитель Паразитические многоклеточные (Вторая часть) / под ред. О.Н. Бауера. – Л.:

Наука, 1987. – 583 с.

Основы гистологии и гистологической техники / Под общ. ред. В.Г.

Елисеева, М.Я. Субботина, Ю.И. Афанасьева, Е.Ф. Котовского. – 2-е изд., испр. И доп. – М.: Медицина, 1967. – 267 с.

Павловский, Е.Н. Экспериментальное исследование над плероцеркоидами лентеца широкого в связи с вопросом о круге их потенциальных хозяев / Е.Н.

Павловский, В.Г. Гнездилов // Работы по экспериментальной паразитологии. – М. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 49-67.

Паразитические черви животных Тауйской губы / Г.И. Атрашкевич, О.М.

Орловская, К.В. Регель, Е.И. Михайлова, В.В. Поспехов // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – С. 175-251.

Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / В.И. Петроченко. – М.: Изд-во АН СССР, 1956. – 1 т.

Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / В.И. Петроченко. – М.: Изд-во АН СССР, 1958. – 2 т.

Пронина, C.В. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы / С.В.

Пронина, Н.М. Пронин. – М.: Наука, 1988. – 176 с.

Рыжиков, К.М. К вопросу о резервуарном паразитизме у Physocephalus sexalatus (Molin, 1860) – нематоды свиней / К.М. Рыжиков // Труды гельминтол.

лаб. АН СССР. – Т. VI. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – С. 139-142.

Некоторые новые экспериментальные данные о Савинов, В.А.

резервуарном паразитизме у нематод / В.А. Савинов // Материалы к научн. конф.

Всесоюзн. общ-ва гельминтологов. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – Ч. II. –С. 73 75.

Савинов, В.А. Опыт пассажирования личинок Toxocara canis через резервуарных хозяев. / В.А. Савинов // Материалы к научн. конф. Всесоюзн. общ ва гельминтологов. – М.: Изд-во АН СССР, 1964. – Ч. II. – С. 126-131.

Соколовский, А.С. Рыбы залива Петра Великого / А.С. Соколовский, Т.Г.

Соколовская, Ю.М. Яковлев. – Владивосток: Дальнаука, 2009. – 376 с.

Скрябин, К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая человека / К.И. Скрябин. – М.: 1 МГУ, 1928. – 45 с.

Судариков, В.Е. Явление амфиксении и его роль в эволюции жизненных циклов гельминтов / В.Е. Судариков // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР:

Теоретические вопросы общей гельминтологии. – 1971. – Т. 22. – С. 182-186.

Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. – М.:

Мир, 1975. – 324 с.

Хохлова, И.Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР / И.Г.

Хохлова. – М.: Наука, 1986. – 276 с.

Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. – М.: Мир, 1983. – 2 т.

Цветаева, Н.П. Патоморфологические изменения в кишечнике уток при филиколлезе / Н.П. Цветаева // Труды ВИГИС. – 1959. – Т. 6. – С. 338-346.

Черешнев, И.А. Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) северной части Охотского моря / И.А. Черешнев, Е.А. Поезжалова Чегодаева. – Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011. – 184 с.

Centrorhynchus О способности акантелл рода Шарпило, В.П.

(Acanthocephala, Giganthorhynchidae) к пассажу через резервуарных хозяев / В.П.

Шарпило // Материалы к научн. конф. Всесоюзн. общ-ва гельминтологов. – М.:

Изд-во АН СССР, 1965. – Ч. 4. – С. 312-317.

Шарпило, В.П. Использование резервуарных хозяев для аккумулирования и хранения инвазионных личинок гельминтов / В.П. Шарпило // Паразитология. – 1971. – T. 5, № 1. – C. 88-91.

Паратенический паразитизм: распространение и Шарпило, В.П.

закономерности проявления / В.П. Шарпило, М.Д. Сонин, О.И. Лисицина // Вестник зоологии. – 1996. – № 6. – С. 3-10.

Шарпило, В.П. Об эволюционной консервативности жизненных циклов акантоцефалов и связи этого явления с широкой распространенностью у них паратенического паразитизма / В.П. Шарпило, В.В. Корнюшин, О.И. Лисицина // Vestnik zoologii. – 1998. – №32 (1-2). – С. 12-17.

Шарпило, В.П. Паратенический паразитизм: становление и развитие концепции. Исторический очерк, библиография / В.П. Шарпило, Р.В. Саламатин.

– Киев, 2005. – 240 с.

Шульц, Р.С. Основы общей гельминтологии. Том 2. Биология гельминтов / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев. – М.: Наука, 1972. – 515 с.

Albrecht, H. Syncytial organization of acanthors of Polymorphus minutus (Palaeacanthocephala), Neoechinorhynchus rutili (Eoacanthocephala), and Moniliformis moniliformis (Archiacanthocephala) (Acanthocephala) / H. Albrecht, U. Ehlers, H.

Taraschewski // Parasitology Research. – 1997. – Vol. 83, № 4. – P. 326-338.

An ultrastructural study of the leukocytes of the channel catfish, Ictalurus punctatus / M.S. Cannon, H.H. Mollenhauer, T.E. Eurell, D.H. Lewis, A.M. Cannon, C.

Tompkins // Journal of Morphology. – 1980. – Vol. 164. – P. 1-23.

Angermller, S. Imidazole-buffered osmium tetroxide: an excellent stain for visualization of lipids in transmission electron microscopy / S. Angermller, H.D.

Fahimi // Histochemical Journal. – 1982. – Vol. 14. – P. 823-846.

Asaolu, S.O. Morphology of the reproductive system of female Moniliformis dubius (Acanthocephala) / S.O. Asaolu // Parasitology. – 1980. – Vol. 81. – P. 433-446.

Asaolu, S.O. Morphology of the reproductive system of male Moniliformis dubius (Acanthocephala) / S.O. Asaolu // Parasitology. – 1981. – Vol. 82. – P. 297-309.

Awachie, J.B.E. The development and life history of Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 (Acanthocephala) / J.B.E. Awachie // Journal of Helminthology. – 1966.

– Vol. XL, № 1/2. – P. 11-32.

Baer, J.G. Ecology of animal parasites / J.G. Baer. – Urbana: University of Illinois Press, 1952. – 224 p.

Bodammer, J.E. Ultrastructural observations on peritoneal exudates cells from the striped bass / J.E. Bodammer // Veterinary Immunology and Immunopathology. – 1986. – Vol. 12. – P. 127-140.

Bodammer, J.E. Ultrastructural observations on the phagocytic behavior of winter flounder Pleuronectes americanus peritoneal neutrophils and macrophages in vivo / J.E. Bodammer, R.A. Robohm // Diseases of Aquatic Organisms. – 1996. – Vol.

25. – P. 197-208.

Bodammer, J.E. Some new observationson the cytopathology of fin erosion disease in winter flounder Pseudopleuronectes americanus / J.E. Bodammer // Diseases of Aquatic Organisms. – 2000. – Vol. 40. – P. 51-65.

Bogitsh, B.J. Studies of helminthes of fish from ponds in Albemarle County, Virginia. No. I. Observations on the cyst of Neoechinorhynchus cylindratus / B.J.

Bogitsh // ASB Bulletin. – 1957. – Vol. 4. – P. 19.

Bogitsh, B.J. Histological and histochemical observations on the nature of the cyst of Neoechinorhynchus cylindratus in Lepomis sp. / B.J. Bogitsh // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. – 1961. – Vol. 28. – P. 75-81.

Bowen, R.C. Defense reactions of certain spirobolid millipedes to larval Macracanthorhynchus ingens / R.C. Bowen // J. Parasitol. – 1967. – Vol. 53. – P. 1092 1095.

Bullock, W.L. Histochemical studies on the Acanthocephala: II. The distribution of glycogen and fatty substances / W.L. Bullock // Journal of Morphology. – 1949. – Vol. 84. – P. 201-226.

Butterworth, P. The development of the body wall of Polymorphus minutus (Acanthocephala) in its intermediate host Gammarus pulex / P. Butterworth // Parasitology. – 1969. – Vol. 59. – P. 373-388.

Byram, J.E. The absorptive surface of Moniliformis dubius (Acanthocephala). 1.

Fine structure / J.E. Byram, F.M. Fisher // Tissue and Cell. – 1973. – Vol. 5, № 4. – P.

553-579.

Cable, R.M. The morphology and life history of Pallisentis fractus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala Neoechinorhynchidae) / R.M Cable, W.T. Dill // Journal of Parasitology. – 1967. – Vol. 53, № 4. – P. 810-817.

Castro, G.A. A physiological perspective: physiological adaptations in host parasite system / G.A. Castro // Parasite-host associations. Edited by C.A. Toft, A.

Aeschlimann, L. Bolis. – Oxford Scientific Publictions, 1991. – P. 356-374.

Crompton, D.W.T. The envelope surrounding Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) during its development in the intermediate host, Gammarus pulex / D.W.T. Crompton // Parasitology. – 1964. – Vol. 54. – P. 721-735.


Crompton, D.W.T. The fine structure of the body wall of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) / D.W.T. Crompton, D.L. Lee // Parasitology. – 1965.

– Vol. 55, № 2. – P. 357-364.

Crompton, D.W.T. Studies on the haemocytic reaction of Gammarus spp., and its relationship to Polymorphus minutus (Acanthocephala) / D.W.T. Crompton // Parasitology. – 1967. – Vol. 57. – P. 389-401.

Crompton, D.W.T. Relationships between acanthocephalan and their hosts / D.W.T. Crompton // Symposia of the Society for Experimental Biology. – 1975. - № XXIX. – P. 467-504.

Crustacean-acanthocephalan interaction and host cell-mediated immunity:

parasite encapsulation and melanization / B.S. Dezfuli, E. Simoni, L. Duclos, E.

Rossetti // Folia parasitological. – 2008. – Vol. 55, № 1. – P. 53-59.

DeGuisti, D.L. The life cycle of Leptorhynchoides thecatus (Linton), an acanthocephalan of fish / D.L. DeGuisti // J. Parasitol. – 1949a. – Vol. 35. – P. 437-460.

DeGuisti, D.L. Partial development of Echinorhynchus coregoni in Hyalella azteca and the cellular reaction of the amphipod to the parasite / D.L. DeGuisti // J.

Parasitol. – 1949b. – Vol. 35 (6, Sec.2). – P. 31.

Description and host relationships of cystacanths of Polymorphus spindlatus (Acanthocephala: Polymorphidae) from their paratenic fish hosts in Peru / O.M. Amin, R.A. Heckmann, R. Mesa, E. Mesa // Journal of the Helminthological Society of Washington. – 1995. – V. 62, № 2. – P. 249–253.

Dezfuli, B.S. The ultrastructure of the capsule surrounding Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) in its host Echinogammarus stammeri intermediate (Amphipoda) / B.S. Dezfuli, G. Bosi, R. Rossi // Parassitologia. – 1992. – Vol. 34. – P.

61-69.

Polymorphus minutus Amphipod intermediate host of Dezfuli, B.S.

(Acanthocephala), parasite of water birds, with notes on ultrastructure of host-parasite interface / B.S. Dezfuli, L. Giari // Folia Parasitologica. – 1999. – Vol. 46. – P. 117-122.

Dezfuli, B.S. Host-parasite interface between Asellus aquaticus (Isopoda) and larvae of Acanthocephalus anguillae (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli // Folia Parasitologica. – 2000. – Vol. 47. – P. 154-156.

Dunagan, T.T. Muscular anatomy of the praesoma of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) / T.T. Dunagan, D.M. Miller // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. – 1974. – Vol. 41, № 2. – P. 199-208.

Dunagan, T.T. Apical sense organ of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) / T.T. Dunagan, D.M. Miller // Journal of Parasitology. – 1983. – Vol.

69, № 5. – P. 897-902.

Effect of Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) on putative neuromodulators in the intestine of naturally infected Salmo trutta / B.S. Dezfuli, F. Pironi, L. Giari, C.

Domeneghini, G. Bosi // Diseases of aquatic organisms. – 2002. – Vol. 51. – P. 27-35.

Fairweather, I. Peptides: an emerging force in host response to parasitism / I.

Fairweather // Parasites and pathogens: effects on host hormones and behavior. Edited by N.E. Beckage, Chapman & Hall. – New York, 1997. – P. 113-139.

Ferguson, H.W. The ultrastructure of plaice (Pleuronectes platessa) leucocytes / H.W. Ferguson // Journal of Fish Biology. – 1976. – Vol. 8. – P. 139-142.

Fish / A.F. Rowley, T.C. Hunt, M. Page, G. Mainwaring // Vertebrate blood cells.

Edited by A.F. Rowley, N.A. Ratcliffe. – N.Y. Cambridge University Press, 2009. – P.

19-128.

Gabbiani, G. The fibroblast as contractile cells: the myofibroblast / G. Gabbiani, G. Majno, G. Ryan // Biology of fibroblast. Edited by E. Kulonrn, J. Pikkarainen. – London, New York, Academic Press, 1973. – P. 139-154.

Glazebrook, J.S. Pathological changes associated with cardiovascular trematodes (Digenea: Spirorchidae) in a green sea turtle Chelonia mydas (L) / J.S. Glazebrook, R.S.F. Campbell // J. Comp. Path. – 1981. – Vol. 91. – P. 361-368.

Gleason, L.N. Movement of Pomphorhynchus bulbocolli larvae from the hemocoel to the peripheral circulation of Gammarus pseudolimnaeus / L.N. Gleason // Journal of Parasitology. – 1989. – Vol. 75. – P. 982-985.

Graeber, K. Elektronmikroskopische und morphometrische Untersuchungen am Integument der Acanthocephala (Aschelminthes) / K. Graeber, V. Storch // Zeitschrift fr Parasitenkunde. – 1978. – Bd. 57, № 2. – P. 121-135.

Haffner Von, K. Die Sinnesorgan an der Russelpitze von Acanthocephalen / K.

Haffner Von // Zeitschrift fr Morphologie und Oekologie der Tiere. – 1943. – Vol. 40.

– P. 80-92.

Halton, D.W. Functional morphology of the metacercarial cyst of Bucephaloides gracilescens (Trematoda: Bucephalidae) / D.W. Halton, B.R. Johnston // Parasitology. – 1982. – Vol. 85. – P. 45-52.

Hammond, R.A. The fine structure of the trunk and praesoma wall of the Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788), Luhe, 1911 / R.A. Hammond // Parasitology. – 1967. – Vol. 57, № 3. – P. 475-486.

Herlyn, H. Zur Ultrastructur, Morphologie und Phylogenie der Acanthocephala / H. Herlyn. – Berlin: Logos Verlag Berlin, 2000. – 131 p.

Histological damage and inflammatory response elicited by Monobothrium wageneri (Cestoda) in the intestine of Tinca tinca (Cyprinidae) / B.S. Dezfuli, L. Giari, S. Squerzanti, A. Lui, M. Lorenzoni, S. Sakalli, P.S. Shinn // Parasites and Vectors. – 2011. – Vol. 4:225. – P. 1-11.

Histopathology, immunohistochemistry and ultrastructure of the intestine of Leuciscus cephalus Pomphorhynchus laevis (L.) naturally infected with (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli, L. Giari, E. Simoni, G. Bosi, M. Manera // Journal of Fish Diseases. – 2002. –Vol. 25. – P. 7-14.

Corynosoma hamanni Morphology of the trunk of Holloway, L.

(Acanthocephala: Polymorphidae) / L. Holloway, B. Nickol // J. Morphol. – 1970. – Vol. 130, № 2. – P. 151-162.

Hoole, D. Ultrastructural studies of the cellular response of roach, Rutilus rutilus L., to the plerocercoid larvae of the pseudophyllidean cestode, Ligula intestinalis / D.

Hoole, C. Arme // Journal of Fish Diseases. – 1982. – Vol. 5, № 2. – P. 131-144.

Hoole, D. Ligula intestinalis (Cestoda, Pseudophyllidea): an ultrastructural study of the cellular response of roach fry, Rutilus rutilus / D. Hoole, C. Arme // International Journal for Parasitology. – 1983. – Vol. 13, № 4. – P. 359-363.

Hopp, W.B. Studies on the morphology and life cycle of Neoechinorhynchus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite of the map turtle, Graptemys geographica (Le Sueur) / W.B. Hopp // Journal of Parasitology. – 1954. – Vol. 40. – P. 284-299.

Huizinga, H.W. Cellular responses of goldfish, Carassius auratus (L.), to metacercariae of Ribeiroia marini (Faust&Hoffman, 1934) / H.W. Huizinga, M.J.

Nadakavukaren // Journal of Fish Diseases. – 1997. – Vol. 20. – P. 401-408.

Hutton, T.L. Morphogenesis of the proboscis hook of an archiacanthocephalan, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915 / T.L. Hutton, D.F.

Oetinger // Journal of Parasitology. – 1980. – Vol. 66, № 6. – P. 965-972.

Hynes, H.B.N. The development of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) in the intermediate host / H.B.N. Hynes, W.L. Nicholas // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. – 1957. – Vol. 51. – P. 380-391.

Hynes, H.B.N. Resistance of Gammarus spp. to infection by Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) / H.B.N. Hynes, W.L. Nicholas // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. – 1958. – Vol. 52. – P. 376-383.

Polyacanthorhynchus rhopalorhynchus (Acanthocephala:

Immature Polyacanthorhynchidae) in Venton, Hoplias malabaricus (Pisces) from Moca Vie River, Bolivia, with Notes in its Apical Organ and Histopathology / O.M. Amin, A.H. Richard, I. Victor, R. Vasquez // Journal of the Helminthological Society of Washington. – 1996.

– № 3(1). – Р. 115-119.

Intestinal inflammatory response of powan Coregonus lavaretus (Pisces) to the presence of acanthocephalan infections / B.S. Dezfuli, A. Lui, G. Giovinazzo, P.

Boldrini, L. Giar // Parasitology. – 2009. – Vol. 136. – P. 929–937.

Intestinal immune response of Silurus glanis and Barbus barbus naturally infected with Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli, G. Castaldelli, T. Bo, M. Lorenzoni, L. Giari // Parasite Immunology. – 2011. – Vol. 33. – P. 116-123.

Ito, S. Structure and function of the glycocalyx / S. Ito // Federation Proceedings.

– 1969. – Vol. 28, №1. – P. 12-25.

Jilek, R. Morphological studies on the proboscis of Gracilisentis gracilisentis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / R. Jilek, J.L. Crites // Transactions of the American Microscopical Society. – 1979. – Vol. 98, № 2. – P. 243-247.

Kennedy, C.R. Ecology of the Acanthocephala / C.R. Kennedy. – Cambridge University Press, UK, 2006. – 249 p.

Kie, M. On the histochemistry and ultrastructure of the tegument and associated structures of the cercaria of Zoogonoides viviparus in the first inmediata host / M. Kie // Ophelia. – 1971. – Vol. 9. – P. 165-206.

Krasnoshchekov, G.P. On the migration of cystacanths Sphaerirostris picae (Acanthocephala, Centrorhynchidae) in paratenic host Lacerta agilis, histopathology / G.P. Krasnoshchekov, O.I. Lisitsyna // Vestnik zoologii. – 2009. – Vol. 43(5). – P. 433 440.

Lackie, J.M. Observations on the envelope surrounding Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host, Periplaneta americana / J.M. Lackie, S.

Rotheram // Parasitology. – 1972a. – Vol. 65. – P. 303-308.

Lackie, J.M. The course of infection and growth of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host Periplaneta americana / J.M. Lackie // Parasitology. – 1972b. – Vol. 64, № 1. – P. 95–106.

Lackie, A.M. Evasion of the insect immune response by Moniliformis dubius (Acanthocephala): further observations on the origin of the envelope / A.M. Lackie, J.M. Lackie // Parasitology. – 1979. – Vol. 79. – P. 297-301.

Lassiere, O.L. Host-parasite relationships between larval Sialis lutaria (Megaloptera) and Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) / O.L. Lassiere // Parasitology. – 1988. – Vol. 97. – P. 331-338.

Lincicome, D.R. Observations on Neoechinorhynchus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite turtles / D.R. Lincicome // The Journal of Parasitology. – 1948. – Vol. 34, № 1 – P. 51-54.

Lumsden, R.D. Cytological study on the adsorptive surfaces of cestodes VI.

Cytochemical evaluation of electrostatic charge / R.D. Lumsden // J. Parasitol. – 1972. – Vol. 58, № 2. – P. 299-334.

Lumsden, R.D. Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitic helminthes / R.D. Lumsden // Exp. Parasitol. – 1975a. – Vol. 37, № 2. – P. 267-339.

Lumsden, R.D. The tapeworm tegument: a model system for studies on membrane structure and function in host parasite relationships / R.D. Lumsden // Trans.

Amer. Microsc. Soc. – 1975b. – Vol. 94 № 4. – P. 501-507.

MacArthur, J.I. Peritoneal inflammatory cells in plaice, Pleuronectes platessa L.: effects of stress and endotoxin / J.I. MacArthur, T.C. Fletcher, B.J.S. Pirie // J. Fish.

Biol. – 1984. – Vol. 25. – P. 69-81.

MacArthur, J.I. Aspects of leucocyte migration in the plaice, Pleuronectes platessa L. / J.I. MacArthur, A.W. Thomson, T.C. Fletcher // J. Fish. Biol. – 1985. – Vol. 27. – P. 667-676.

McDonough, M.J. Histopathology in the rainbow darter, Etheostoma caeruleum, resulting from infections with the Acanthocephalans, Pomphorhynchus bulbocolli and Acanthocephalus dirus / M.J. McDonough, L.N. Gleason // The Journal of Parasitology.

– 1981. – Vol. 67, № 3. – P. 403-409.

Mercer, E.H. Ultrastructure of the capsule of the larval stages of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the cockroach Periplaneta americana / E.H. Mercer, W.L.

Nicholas // Parasitology. – 1967. – Vol. 57, № 1. – P. 169-174.

Merritt, S.V. The life history of Neoechinorhynchus rutili and its development in the intermediate host (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / S.V. Merritt, I. Pratt // Journal of Parasitology. – 1964. – Vol. 50, № 3. – P. 394-400.

Meyer, A. Acanthocephala / A. Meyer // Dr H.G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. – Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft MBH, 1933. – Bd. 4, Abt. 2, Buch. 2, Lief. 2. – S. 333-582.

Meyer, A. Die plasmodiale Entwicklung und Formbildung des Riesenkratzers (Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas)). III. Teil / A. Meyer // Zoologische Jahrbcher. Abteilung fr Anatomie und Ontogenie der Tiere. – 1938. – B. 64. – S. 131 197.

Miller, M.A. Studies on the developmental stages and glycogen metabolism of Macracanthorhynchus hirudinaceus in the Japanese beetle larva / M.A. Miller // Journal of Morphology. – 1943. – Vol. 73. – P. 19-41.

Miller, D.M. The lacunar system and tubular muscles in Acanthocephala / D.M.

Miller, T.T. Dunagan // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. – 1977. – Vol. 44, № 2. – P. 201-205.

Miller, D.M. Functional morphology / D.M. Miller, T.T. Dunagan // Biology of the Acanthocephala. Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. – Cambridge University Press, 1985. – P. 73-123.

Mitchell, C.W. Ultrastructure of the metacercarial cyst of Posthodiplostomum minimum / C.W. Mitchell // The Journal of Parasitology. – 1974. – Vol. 60, №. 1. – P.

67-74.

Studies on the life history and development of Moore, D.V.

Macracanthorhynchus ingens Meyer, 1933, with a redescription of the adult worm / D.V. Moore // Journal of Parasitology. – 1946a. – Vol. 32. – P. 387-399.

Moore, D.V. Studies on the life history and development of Moniliformis dubius Meyer, 1933 / D.V. Moore // Journal of Parasitology. – 1946b. – Vol. 32, № 3. – P. 257 271.

Moore, D.V. Morphology, life history and development of the acanthocephalan Mediorhynchus grandis Van Cleave, 1916 / D.V. Moore // Journal of Parasitology. – 1962. – Vol. 48, № 1. – P. 76-86.

Moreau, E., Chauvin A., 2010. Immunity against helminths: interactions with the host and the intercurrent infections / E. Moreau, A. Chauvin // Journal of Biomedicine and Biotechnology. – 2010. – Vol. 2010. – P. 1-10.

Morgenstern, E. Vergleichende lichtoptische Untersuchungen im Rahmen elektronenmikroskopischer Arbeiten an ultradnnen Schnitten. II. Frbemethoden / E.

Morgenstern // Mikroscopie. – 1969. – B. 25. – S. 250-260.

Corynosoma hamanni Morphology of the presoma of Nickol, B.B.

(Acanthocephala: Polymorphidae) / B.B. Nickol, H.L. Holloway // Journal of Morphology. – 1968. – Vol. 124. – P. 217-226.

Nickol, B.B. Epizootiology /B.B. Nickol // Biology of the Acanthocephala.

Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. – Cambridge University Press, 1985. – P.

307-346.

Nikishin, V.P. Formation of the capsule around Filicollis anatis in its intermediate host / V.P. Nikishin // Journal of Parasitology. – 1992. – Vol. 78, № 1. – P.

127-137.

Papadimitriou, J.M. The role of macrophages in tissue reactions to implanted plastics: a study in rodents and humans / J.M. Papadimitriou // Presentation to the 6th annual scientific meeting of the association for ambulatory vaginal incontinence surgery (AAVIS), May 7th 2004.

Pappas, P.W. Membrane transport in helminth parasites: a review / P.W. Pappas, C.P. Read // Exp. Parasitol. – 1975. – Vol. 37, № 3. – P. 469-530.

Parker, G.A. To grow or not to grow? Intermediate and paratenic hosts as helminth life cycle strategies / G.A. Parker, M.A. Ball, J.C. Chubb // Journal of Theoretical Biology. – 2009. – Vol. 258. – P. 135-147.

Polzer, M. Proteolytic enzymes of Pomphorhynchus laevis and in three other acanthocephalan species / M. Polzer, H. Taraschewski // Journal of Parasitology. – 1994. – Vol. 80. – P. 45-49.

Pomphorhynchus laevis in its intermediate host Echinogammarus stammeri in the River Brenta, Italy / B.S. Dezfuli, E. Rossetti, C.M. Bellettato, B.J. Maynard // Journal of Helminthology. – 1999. – Vol. 73, № 2. – P. 95-102.

Read, C.P. Contact digestion in tapeworms / C.P. Read // J. Parasitol. – 1973. – Vol. 59, №4. – P. 672-677.

Reichlin, S. Neuroendocrinology of infection and the innate immune system / S.

Reichlin // Recent Progress in Hormone Research. – 1999. – Vol. 54. – P. 133–183.

Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // Journal Cell Biology. – 1963. – Vol. 17. – P.

208-212.

Robinson, E.S. Cellular responses of Periplaneta americana to acanthocephalan larvae / E.S. Robinson, B.C. Strickland // Experimental Parasitology. – 1969. – Vol. 26.

– P. 384-392.

Role of cellular response in elimination of the monogenean Neoheterobothrium hirame in Japanese flounder Paralichthys olivaceus / C. Nakayasu, N. Tsutsumi, N.

Oseko, S. Hasegawa // Diseases of Aquatic Organisms. – 2005. – Vol. 64. – P. 127-134.

Rotheram, S. Observations on the early relationship between Moniliformis dubius (Acanthocephala) and the haemocytes of the intermediate host, Periplaneta americana / S. Rotheram, D.W.T. Crompton // Parasitology. – 1972. – Vol. 64, № 1. – P. 15-21.

Roubal, F.R. Blood and other possible inflammatory cells in the sparid Acanthopagrus australis (Gnther) / F.R. Roubal // Journal of Fish Biology. – 1986. – Vol. 28. – P. 573–593.

Schmidt, G.D. Development and life cycles / G.D. Schmidt // Biology of the Acanthocephala. Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. – Cambridge University Press, 1985. – P. 273-305.

Shamri, R. Eosinophils in innate immunity: an evolving story / R. Shamri, J.J.

Xenakis, L.A. Spenser // Cell and Tissue Research. – 2011. – Vol. 343. – P. 57-83.

Shoop, W.L. Maternal transmission by Alaria marcianae (Trematoda) and the concept of amphiparatenesis / W.L. Shoop, K.C. Corkum // J. parasitol. – 1987. – Vol.

73, № 1. – P. 110-115.

So, F.W. Ultrastructure of the metacercarial cyst of Ornithodiplostomum ptychocheilus (Trematoda: Diplostomatidae) from the brains fathead minnows / F.W.

So, D.D. Wittrock // Trans. Am. Microscopical Society. – 1982. – Vol. 101(2). – P. 181 185.

Strote, G. Ultrastructural study of the interaction between eosinophilic granulocytes and third and fourth stage larvae of Onchocerca volvulus / G. Strote, N.W.

Brattig, F.W. Tischendorf // Acta Tropica. – 1991. – Vol. 48. – P. 1-8.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of fish acanthocephalans. I.

Acanthocephalus anguillae (Palaeacanthocephala) in naturally infected fishes: LM and TEM investigations / H. Taraschewski // Deseases of Aquatic Organisms. – 1988a. – Vol. 4. – P. 109-119.

Taraschewski, H. Autoradiographic investigations on the nutrient uptake of six species of fish acanthocephalans / H. Taraschewski, U. Mackenstedt // Zentralblatt fr Backteriologoe. – 1988b. – Bd. 306. – S. 314.

Neoechinorhynchus rutili Host-parasite interface of Taraschewski, H.

(Eoacanthocephala) in naturally infected salmonids / H. Taraschewski // Journal of Fish Deseases. – 1989a. – Vol. 12. – P. 39-48.

of Paratenuisentis ambiguus Host-parasite interface Taraschewski, H.

(Eoacanthocephala) in naturally infected eel and in laboratory-infected sticklebacks and juvenile carp and rainbow trout / H. Taraschewski // Journal of Parasitology. – 1989b. – Vol. 75, № 6. – P. 911-919.

Taraschewski, H. Ultrastructural study of the host-parasite interface of Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) in laboratory-infected rats / H.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.