авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

БИОЛОГО–ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

С. Ю. СТОРОЖЕНКО

СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ

(INSECTA: GRYLLOBLATTIDA)

ВЛАДИВОСТОК

ДАЛЬНАУКА

1998

УДК 595.72

Стороженко С. Ю. Систематика, филогения и эволюция гриллоблаттидовых насе-

комых (Insecta: Grylloblattida). – Владивосток: Дальнаука, 1998. – 207 с.

Настоящая книга посвящена исследованию одного из наименее изученных отрядов насекомых в объеме мировой фауны. Основное содержание монографии условно разделяется на две части. В общей части рассматриваются история изучения гриллоблаттидовых насекомых, использованные материалы и методы, особенности морфологии, анатомии, биологии, экологии, геологического и географического распространения, предложена классификация отряда и показано его место в системе класса насекомых, на основе кладистического анализа разработана схема филогенеза и выявлены особенности эволюции гриллоблаттидовых. В систематической части книги даны определительные таблицы 45 семейств, 169 родов и 320 видов гриллоблаттидовых, описанных до 1997 г. включительно;

для всех таксонов приведена полная синонимия.

Книга предназначена для энтомологов, палеонтологов, систематиков–зоологов, преподавателей и студентов биологических и геологических факультетов высших учебных заведений.

Библ. 337, илл. 487, табл. 1.

Storozhenko S. Yu. Systematics, phylogeny and evolution of the grylloblattids (Insecta:

Grylloblattida). – Vladivostok: Dal'nauka, 1998. – 207 p.

The book treats one of the little-known insects order Grylloblattida. The book consists of two large parts. In general part the history of study of these insects, materials and methods of investigation, morphology, anatomy, biology, ecology, geological and geographical distribution of grylloblattids, or ice crawlers of the world are shortly considered. The system of the order Grylloblattida is proposed and the relationships between them and other insects orders are discussed. Based on cladistic analysis the phylogeny and evolution of grylloblattids are studied. In systematic part the keys to 45 families, 169 genera and 320 species (known up to 1997) as well as synonymy for all taxa are given.

The book is introduced for entomologist, palaeontologist, systematic zoologist, teachers and students of the biological and geological departments of universities and colleges.

Bibl. 337, ill. 487, tabl. 1.

На обложке – Grylloblattina djakonovi kurentzovi (фото Ю.А. Чистякова) Ответственный редактор А. С. Лелей Рецензенты:

В. В. Богатов, Е. А. Макарченко Издание книги осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 98–04– С.Ю.Стороженко, 1998 г ISBN 5–7442–0899–2.

Дальнаука, 1998 г.

ВВЕДЕНИЕ Гриллоблаттидовые (Grylloblattida) – небольшой отряд насекомых, известный с карбона до наших дней, до последнего времени оставался одним из наименее исследо ванных отрядов полинеоптерного комплекса. Система и объем отряда существенно изменялись в последние десятилетия. Гриллоблаттидовые являются центральной группой надотряда веснянкообразных (Plecopteroidea), от которой произошли остальные формы. Поэтому выяснение филогенеза этого отряда и разработка его системы крайне важны для понимания филогенеза как веснянкообразных, так и всех полионеоптер.

Изучение гриллоблаттид важно и в общебиологическом плане в связи с черезвычайно замедленным жизненным циклом и устойчивостью к низким температурам у рецентных видов, а также сохранением существенных элементов протометаболии у ряда ископае мых форм. Сведения по морфологии и биологии гриллоблаттидовых разбросаны в обширной литературе, а вопросы филогении, классификации, геологического и географи ческого распространения стали разрабатываться лишь в последнее время.

Целью настоящей работы является разностороннее изучение отряда гриллоблат тидовых с особым вниманием к филогении, классификации, биологии, экологии и распространению этих насекомых. Для этого было необходимо выяснить объем отряда и его положение в системе насекомых, разработать систему отряда (включая как ископаемые так и рецентные формы), выяснить филогенитические связи семейств, наметить основные тенденции в морфологической и экологической эволюции, собрать, дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни, биологии, экологии и распространении гриллоблаттидовых, ревизовать современных и ископаемых гриллоблаттид, составить определительные таблицы и аннотированный каталог семейств, родов и видов гриллоблаттидовых мировой фауны.

Я искренне признателен В.В. Жерихину, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыну, Ю.А.

Попову, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой (Палеонтологический институт РАН, Москва) и В.Г. Новокшонову (Пермский государственный университет) за любезно предоставленную возможность изучить коллекции ископаемых гриллоблаттидовых и ценные советы и замечания, А.В. Горохову (Зоологический институт РАН, Санкт– Петербург), А.С. Лелею (Биолого–почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), H.

Ando и T. Nagashima (Sugadaria Rasearch Center, Japan), с которыми обсуждались предварительные результаты, а также А.Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН, Санкт–Петербург) и А.К. Бродскому (Сенкт–Петербургский государственный университет) за ценные критические замечания по рукописи. Я благодарен T. Yamasaki (Tokyo Metropolitan University), D. Otte (Academy of Natural Science of Philadelphia), R.

Nickle (U.S. Natural Museum, Washington), за помощь во время изучения типовых материалов по современным гриллоблаттидам из США и Японии. Работа по обобщению литературных данных, ревизии мировой фауны и составлению каталога стала возможной благодаря помощи со стороны приславших мне оттиски или ксерокопии отсутствующих в России статей зарубежных коллег: S. Asahina, B. Baccetti, G. Fukusima, D.K.McE.

Kevan, J. Kukalova–Peck, J. Namkung, D.C.F. Rentz, A. Szeptycky, V. R. Vickery и Chu– Yong Wang. Я благодарен С.К. Холину и П.Г. Немкову (Биолого–почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) за помощь при математической обработке данных по распро странению гриллоблаттидовых. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали сотрудники лаборатории энтомологии Биолого–почвенного инсти тута ДВО РАН: В.Н. Макаркин, А.А. Мещеряков и другие. Я благодарен всем, кого не смог упомянуть здесь, за содействие в моей работе.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 1.1. История изучения современных гриллоблаттид Первый современный представитель отряда Grylloblattida был описан из провинции Альберта в Канаде и сразу привлек внимание энтомологов своеобразным сочетанием морфологических признаков, характерных для других отрядов насекомых, о чем свидетельствовало название типового вида - Grylloblatta campodeiformis (Walker, 1914).

Вскоре после этого гриллоблаттиды были найдены в Японии (Caudell, King, 1924). Затем новые роды, виды и подвиды гриллоблаттид были описаны из Канады, США, Японии, Кореи, Китая и России (Caudell, 1924a;

1924b;

Gurney, 1937;

1948;

1953;

1961;

Kamp, 1963;

1979;

Silvestri, 1927;

1931;

Бей-Биенко, 1951;

Asahina, 1959;

1961;

Namkung, 1974а;

1974b;

Правдин, Стороженко, 1977;

Стороженко, Олигер, 1984;

Szeptycki, 1987;

Wang, 1987a;

Стороженко, 1988а;

1996c). Общие обзоры распространения, морфологии, биологии современных гриллоблаттид и библиографии по ним содержаться в работах ряда авторов (Comstok, 1920;

Imms, 1925;

Crampton, 1927;

Brues, Melander, 1932;

Crampton, 1933;

Walker, 1937;

Gurney, 1937;

1948;

1953;

Kamp, 1953;

Brues et al., 1954;

Imms, 1957;

Kamp, 1963;

Бей-Биенко, 1964;

1966;

Fukushima, 1969a;

1969b;

Key, 1970;

Asahina, 1971;

Yamasaki, 1971;

Kamp, 1979;

Ando et al., 1979;

Kevan, 1979;

Rentz, 1982;

Namkung, 1982;

Yamasaki, 1982a;

Brown, 1982;

Vickery, Kevan, 1983), а определительные таблицы родов и видов можно найти в ряде работ (Gurney, 1937;

1953;

Правдин, Стороженко, 1977;

Vickery, Kevan, 1983;

Стороженко, 1986б;

1995). Автором был составлен аннотированный каталог, проведена ревизия семейства Grylloblattidae, на родовом уровне рассмотрена филогения и выявлены особенности формирования рецентной фауны (Стороженко, 1986а;

1988а;

1996d). Всего к настоящему времени известны 4 рода и видов, однако таксономический период в изучении современных гриллоблаттид еще не закончен и следует ожидать описаний новых форм, особенно из России, Японии, Кореи и Канады.

Морфология имаго изучалась главным образом на примере Grylloblatta campodei formis и Galloisiana nipponensis. Лейтмотивом морфологических исследований являлось выяснение места гриллоблаттид в системе насекомых. Отмечено, что голова и ее придатки у Grylloblattidae - генерализованного типа, за исключением частично или полностью редуцированных глаз и отсутствия глазков (Crampton, 1917a;

1917c;

1923;

1926a;

1927;

Walker, 1931;

Crampton, 1933;

Walker, 1933;

Koyama, 1952;

Matsuda, 1965;

Fukushima, 1967;

Nagashima, 1982a). Строение цервикальных склеритов позволяет сближать гриллоблаттид с эмбиями и уховертками (Crampton, 1926b). Морфология груди привлекала внимание ряда исследователей, отмечавших, что гомономность отделов груди связана с вторичной бескрылостью этих насекомых (Crampton, 1915;

1917a;

1926b;

1927;

1933;

Walker, 1938;

Fukushima, 1967;

Rahle, 1970;

Matsuda, 1970).

Строение ног гриллоблаттид позволяло противопоставлять их собственно прямокрылым насекомым (Crampton, 1927, 1933;

Walker, 1937;

Fukushima, 1967). В строении брюшка гриллоблаттид отмечены ряд примитивных черт: отсутствие слияния 1-го стернита брюшка с заднегрудью, наличие отчлененных коксоподитов у самца и др. (Walker, 1919a;

1919b;

Crampton, 1927;

1933;

Walker, 1943;

Matsuda, 1976;

Fukushima, 1967).

Асимметричные гениталии самца напоминают таковые таракановых и богомолов, но, по-видимому, эта асимметрия вторична и произошла у вышеперечисленных групп независимо друг от друга (Walker, 1919b;

Crampton, 1927;

1933;

Snodgrass, 1937;

Walker, 1943;

1956;

Snodgrass, 1957;

Scudder, 1970;

Matsuda, 1976). Особое внимание морфологов привлекало строение яйцеклада гриллоблаттид, так как преимущественно ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ на этом основывалось сближение их с прямокрылыми насекомыми (Crampton, 1917b;

Walker, 1919a;

Crampton, 1933;

Walker, 1943;

Махотин, 1952;

1953;

Walker, 1956;

Scudder, 1970). Показано, что церки гриллоблаттид наиболее сходны с церками веснянок (Walker, 1943). В последнее время интенсивно изучались особенности хетотаксии и строения сенсил (Slifer, 1976;

Pritchard, Scholefield, 1978;

Edwards, Mann, 1981;

Edwards, Ball, 1981;

McIver, Sutcliffe, 1982;

Baker, 1982), причем отмечалось сходство гриллоблаттид с таракановыми, прямокрылыми и веснянками. Яйца гриллоблаттид впервые описаны Н.

Форд (Ford, 1926), позднее появились их детальные описания, в том числе касающиеся строения хориона (Matsuzaki et al., 1979;

1982;

Ando, Nagashima, 1982).

Особенностям анатомии современных гриллоблаттид посвящены многочисленные работы. Строение эндоскелета и мускулатуры головы позволяют сближать их с одной стороны с эмбиями и уховертками, с другой - с таракановыми, богомолами и термитами, а с третьей - с палочниками (Walker, 1931;

Gokan et al, 1979;

1982;

Nagashima, 1982a).

Анатомические особенности груди связаны с вторичной бескрылостью современных гриллоблаттид (Walker, 1938;

Matsuda, 1970). Мускулатура брюшка гриллоблаттид сходна с таракановыми и богомолами, но имеет ряд существенных отличий (Ford, 1923;

Walker, 1943;

Matsuda, 1976). Особенности строения пищеварительной системы гриллоблаттид не позволяют однозначно сближать их ни с одним отрядом полинеоптер (Judd, 1948;

Walker, 1949;

Fukushima, 1967). Кровеносная, нервная и половая системы гриллоблаттид - генерализованного типа (Crampton, 1933;

Walker, 1943;

Nutting, 1951;

Rae, O'Farrel, 1959;

Fukushima, 1967;

Matsuda, 1976;

Morrissey, Edwards, 1979;

Baccetti, 1981;

Edwards, Mann, 1981). Сперматозоиды у гриллоблаттид устроены сложнее, чем у таракановых и уховерток, но проще, чем у веснянок и эмбий (Baccetti, 1982). По мнению К. Накамуры (Nakamura, 1946) хромосомы Galloisiana nipponensis сходны с хромосомами медведки (Orthoptera: Gryllotalpa).

Описания местообитаний современных гриллоблаттид приведены в ряде статей (Caudell, 1923a;

1923b;

Ford, 1926;

Mills, Papper, 1937;

Walker, 1937;

Hisauchi, 1940;

Gurney, 1948;

Chapman, 1953;

Kamp, 1953;

Fukushima, 1965a;

1966b;

Стороженко, 1979;

Rentz, 1982;

Yamasaki, 1982c). Установлено, что гриллоблаттиды хорошо при способлены к жизни при низких температурах и повышенной влажности (Buckel, 1925;

Ford, 1926;

Mills, Papper, 1937;

Walker, 1937;

Edwards, Nutting, 1950;

Helson, 1957a;

1957b;

Fukushima, 1965b;

Стороженко, 1979;

Edwards, 1982). Жизненный цикл и поведение гриллоблаттид изучены главным образом на примере Grylloblatta campodeiformis и Galloisiana nipponensis (Walker, 1920;

Ford, 1926;

Yano, 1927;

Mills, Papper, 1937;

Campbell, 1949;

Fukushima, 1966a;

Pritchard, Scholefield, 1978;

Nagashima et al., 1982). Выяснено, что гриллоблаттиды питаются как живыми, так и мертвыми мелкими членистоногими (Ford, 1926;

Pritchard, Scholefield, 1978;

Стороженко, 1979;

Edwards, 1982), хотя отмечено и употребление ими раствора сахара (Asahina, 1929).

Особенности индивидуального развития гриллоблаттид освещены в ряде статей (Silvestri, 1927;

Kennedy, 1928;

Walker, 1937;

Henson, 1957b;

Fukushima, 1966b;

Ando et al., 1982;

Nagashima et al., 1982;

Visscher et al., 1982;

1991;

Yamasaki, 1982b;

Nagashima, 1991), а особенности копуляции, откладки яиц и их количестве - в четырех работах (Ford, 1926;

Fukushima, 1968;

Nagashima et al., 1982;

Visscher et al., 1982). Оогенез у современных видов протекает по общему для полинеоптер типу (Matsuzaki et al., 1979;

1982), а эмбриогенез ясно отличается от такового у уховерток (Fukushima, 1969c;

Ando, Nagashima, 1982). Наличие меланистических форм отмечено как для североамери канских, так и для японских видов (Edwards, 1958;

Fukushima, 1969b).

1.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых Первый ископаемый представитель гриллоблаттидовых был описан в прошлом веке из нижней перми Германии под названием Gryllacris schlieffeni в отряде прямокрылых (Geinitz, 1884). Однако систематическое изучение ископаемых насекомых началось 6 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ после выхода известной сводки А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908), послужившей мощным толчком развития палеоэнтомологии.

Карбоновые гриллоблаттидовые известны из Франции (Brongniart, 1885a;

1885b;

1885c;

1893;

Meunier, 1909a;

1909b;

1911;

1912;

Pruvost, 1912;

Lameere, 1917;

Pruvost, 1919), Северной Америки (Handlirsch, 1906;

1911;

Carpenter, 1965), Южной Америки и Африки (Pinto, 1972;

Pinto, Ornallas, 1978b;

1980;

1981), Англии (Whalley, 1979) и России (Мартынов, 1930б;

Шаров, 1961;

Стороженко, 1996а).

Исследованию богатой нижнепермской фауны Северной Америки посвящено работ (Sellards, 1909;

Tillyard, 1928a;

1928b;

1928c;

Carpenter, 1933;

1935;

Tillyard, 1937a;

1937b;

1937c;

Handlirsch, 1939;

Carpenter, 1939;

1943;

1950;

1966;

1976), а одновозрастная фауна Чехии изучена Я. Кукаловой (Kukalova, 1964). Многочисленные пермские гриллоблаттидовые из бывшего СССР описаны российскими энтомологами (Мартынов, 1928;

1930а;

1930в;

1936;

1937б;

1937в;

1940;

М.Залесский, 1928;

1929;

Ю.Залесский, 1935;

1937;

1938;

1939;

1950а;

1950б;

1951а;

1951б;

1952;

1953;

1955а;

1955б;

1955в;

Мартынова, 1952;

1958;

Шаров, 1961;

Стороженко, 1990a;

1990b;

1991;

1992a;

1992d;

1992e;

1993;

1994b;

Вилесов, Новокшонов, 1993;

Стороженко, Новокшонов, 1994;

Новокшонов, 1995;

Новокшонов, Стороженко, 1996). Кроме того, гриллоблаттидовые также известны из перми Германии (Brauckmann, Willmann, 1990), Китая (Lin, 1978), Южной Африки (Riek, 1973;

1974a;

1976a;

Pinto, Ornallas, 1978a) и Австралии (Riek, 1968).

Описания 5 видов гриллоблаттидовых из триаса Австралии и Южной Африки содер жатся в работах Р. Тилльярда (Tillyard, 1916;

1921, 1922), Е. Рика (Riek, 1954;

1956;

1974b;

1976b) и А.П. Расницына (1982);

одновозрастные находки в России, Китае и Южной Америке редки (Мартынов, 1936;

Lin, 1978;

Marquat, 1991;

Стороженко, 1997а), а богатая триасовая фауна Киргизии исследована А.П. Расницыным (1982) и автором (Стороженко, 1990а;

1992b;

1992c;

1993;

1994a;

1996b;

1996f).

Юрские гриллоблаттидовые известны из Германии (Bode, 1953;

Ansorge, 1996), Англии (Zeuner, 1937;

1939), Сибири, Казахстана, Киргизии, Таджикистана, Монголии (Мартынов, 1937а;

Расницын, 1976;

1982;

Стороженко, 1988b, 1990a;

1992e;

1993) и Китая (Hong, 1976;

1982, 1983, 1984;

Huang et al, 1991).

Только 2 вида гриллоблаттидовых описано из нижнего мела Восточной Сибири (Стороженко, 1988b).

Таким образом, крупные фауны гриллоблаттидовых описаны из перми (Эльмо в США, Обора в Чехии, Чекарда, Калтан, Сояна, Тихие Горы в России и Караунгир в Казахстане) и триаса (Квинсленд и Бэкон Хилл в Австралии, Флетчер в ЮАР, Мадыген в Киргизии), достаточно полно обработаны юрские и меловые фауны Евразии. В общей сложности к настоящему времени известно 44 семейства, 165 родов и 295 видов ископаемых гриллоблаттидовых, из которых мной описано 14 семейств, 53 рода и видов (Стороженко, 1988–1997). Однако, несмотря на большое число описаний ископаемых форм, в будущем следует ожидать находок не только новых родов и видов, но и 10-15 семейств, так как гриллоблаттидовые из некоторых пермских и триасовых местонахождений все еще не изучены должным образом.

После выхода работы А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908) началась оживленная дискуссия по поводу объема и системы отряда и его взаимоотношений с близкими формами, в которой активное участие приняли А. Гандлирш (Handlirsch, 1919;

1920;

1925;

1929), Ф. Карпентер (Carpenter, 1935;

1943;

1950;

1965;

1992), Р. Тиллярд (Tillyard, 1926;

1928a–c;

1937a–c), А.В. Мартынов (1925;

1937б;

1938), В. Генниг (Hennig, 1969;

1981), Я. Кукалова (Kukalova-Peck, 1991) и другие. Однако качественно новый этап в изучении гриллоблаттидовых начинается с публикаций известного палеоэнтомолога А.Г. Шарова, которым впервые предпринята попытка очертить границы отряда в объеме мировой фауны (Шаров, 1962) и его взаимоотношения с близкими отрядами (Шаров, 1966;

1968). Кроме того, усилиями А.Г. Шарова собран обширный палеонтологический материал по гриллоблаттидовым, обработке которого в значительной степени посвящена ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ работа автора настоящей книги. А.П. Расницыным доказана связь современных гриллоблаттид с ископаемыми Paraplecoptera и очерчены границы отряда, близкие к принимаемым в данной книге (Расницын, 1976;

1980а). Следует отметить, что каталоги, в которых можно найти сведения по синонимии палеозойских гриллоблаттидовых и типовом материале, немногочисленны (Handlirsch, 1922;

Herrig, Nestler, 1989), хотя попытки дать общий обзор ископаемых форм принимались неоднократно (Handlirsch, 1925;

1929;

Шаров, 1962;

Riek, 1970;

Kukalova-Peck, 1991;

Carpenter, 1992). Принятая в настоящей книге система отряда Grylloblattida была обоснована мной в последнее время (Стороженко, 1996e;

1997b;

1997c;

1997d).

Таким образом, к настоящему времени накоплена значительная информация как по современным, так и по ископаемым гриллоблаттидовым, однако эти данные разбросаны по разным, часто труднодоступным источникам, в силу чего необходимость обобщения их очевидна. Накопленные результаты разносторонних исследований гриллоблаттидо вых позволяют дать монографическую ревизию всех известных форм и решить вопрос о происхождении и эволюции этого отряда.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Исследованный материал Основой для изучения рецентных гриллоблаттид послужили личные сборы и наблюдения автора, проведенные в Приморском крае в 1975–1995 гг. и в Японии ( г.). Были изучены коллекции гриллоблаттид, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт–Петербург), Биолого–почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), Tokyo Metropolitan University (Токио), Academy of Natural Sciences of Philadelphia (Филадельфия) и U.S. Natural Museum (Вашингтон). В общей сложности было изучено более 750 экз. современных гриллоблаттид, включая голотипы большинства видов.

Основой для изучения ископаемых форм послужили богатейшие коллекции Палеонтологического института РАН (Москва), насчитывающей свыше 5 тыс.

отпечатков, а также Пермского государственного университета и ряда музеев ФРГ.

2.2. Список известных местонахождений ископаемых гриллоблаттидовых Карбон 1. Верхнетомское. Россия: Кемеровская обл., правобережье р. Томь, 15 км ниже г.

Кемерово, с. Верхнетомское. Верхний карбон, алыкаевская свита.

2. Желтый Яр (= Ивановка, Змеинка, Заломная). Россия: Кемеровская обл., правый берег р. Томь ниже устья р. Змеинка. Верхний карбон, алыкаевская свита.

3. Завьялово. Россия: Новосибирская обл., Тогучинский р–н, дер. Завьялово. Верхний карбон, алыкаевская свита.

4. Комментри. Франция: Комментри. Верхний карбон, стефанский ярус.

5. Мавононо. Мадагаскар: “right margin of Mavonono”. Карбон (вероятно, погра ничные слои карбона и нижней перми).

6. Рио–де–Гранде. Бразилия: Rio de Grande do Sul, Durasnal. Верхний карбон, “Itarare Formation”.

7. Рэдсток: Великобритания: “Radstock near Bristol, Avon”. Верхний карбон, “Westphalien D”.

8. Сан–Луис. Аргентина: “prov. San Luis, Bajo de Veliz”. Верхний карбон, “Bajo de Veliz Formation”.

9. Сан–Пауло. Бразилия: “San Paulo, Boituva”. Верхний карбон, “Itarare Formation”.

10. Чуня. Россия: Красноярский край, Эвенкийский НО, левый берег р. Чуня в 12 км ниже устья р. Ероба. Верхний карбон, камская свита.

Пермь 11. Абашева. Россия: Кемеровская обл., Мысковский р–н, Абашевская площадь, скважина N 21–К. Верхняя пермь, казанский ярус, ускатская свита.

12. Бор–Тологой. Монголия: Южно–Гобийский аймак, 16 км юго–восточнее сомона Цогт–Цецей. Верхняя пермь, казанский ярус, цанхинская свита.

13. Верхний Рейн. Германия: “Upper Rhine Valley”. Нижняя пермь.

14. Воркута. Россия: Воркутинский угольный бассейн. Нижняя пермь, лек–ворку тинская свита, рудницкая подсвита.

15. Зеленый Луг. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р.

Калтан у окраины дер. Зеленый Луг. Верхняя пермь, казанский ярус, казанково– маркинская свита.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 16. Калтан. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р. Калтан у нижней окраины дер. В. Калтан. Верхняя пермь, нижнеказанский подъярус, кузнецкая свита.

17. Караунгир–I. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр. Саур, правый берег р. Караунгир в 400–500 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, акколканская свита.

18. Караунгир–II. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр.

Саур, правый берег р. Караунгир в 600 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь, верхне татарский подъярус, майчатская свита.

19. Кюрюльтю. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр.

Сайкан, р. Караунгир, овраг Кюрюльтю. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, майчатская свита.

20. Каргала. Россия: Оренбургская обл., Сакмарский р–н, отвалы Каргалинских медных рудников. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, аманакская свита.

21. Китяк. Россия: Кировская обл., Малмыжский р–н, левый берег р. Китяк, бас. р.

Вятки, против с. Большой Китяк. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.

22. Корчакол. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, левый берег р. Кондома, окр. пос. Корчакол. Нижняя пермь, усятская свита. (Считалось верхнекарбоновым).

23. Кранц Порт. ЮАР: “between Willomore and Kliplat, farm Krantz Port”. Пермь.

24. Крутая Кушка. Россия: Пермская обл., левый берег р. Барда, обнажение Крутая Кушка. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита.

25. Митина. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь у дер.

Митина. Верхняя пермь, митинская свита.

26. Наталь. ЮАР: Наталь, “Mooi River”. Верхняя пермь, “Middle Beaufort Series”.

27. Обора. Чехия: Моравия, Обора. Нижняя пермь, артинский ярус.

28. Саар. Германия: Саар. Нижняя пермь.

29. Сарбала II. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, р. Калан у дер. Сарбала.

Верхняя пермь, кузнецкая свита.

30. Сояна (=Ива–гора, =Шеймо–гора, =Летопала). Россия: Архангельская обл., правый берег р. Сояна в 56–60 км от устья. Верхняя пермь, казанский ярус.

31. Старокузнецк. Россия: Кемеровская обл., правый берег р. Томь у Старокузнецка.

Верхняя пермь, кузнецкая свита.

32. Суриекова I. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь выше устья р. Суриекова. Верхняя пермь, казанково–маркинская свита.

33. Тихие горы. Россия: Татарстан, правый берег р. Кама у Тихих гор. Верхняя пермь, казанский ярус.

34. Тюлькино. Россия: Пермская обл., р. Белая у с. Тюлькино. Верхняя пермь, уфимский ярус.

35. Хальмерьюрское. Россия: республика Коми, Хальмерьюрское месторождение, скважина ХК–364. Верхняя пермь, лек–воркутинская свита.

36. Хэйянь. Китай: Шэньси, “Meidigou of Hejin”. Нижняя пермь, формация “Xiashihezi”.

37. Чекарда. Россия: Пермская обл., Суксунский р–н, левый берег р. Сылва у устья р.

Чекарда. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита.

38. Эльмо. США: Канзас, Эльмо. Нижняя пермь, артинский ярус.

Триас 39. Бабий Камень. Россия: Кемеровская обл., Бабий Камень. Нижний триас, мальцевская свита.

40. Бэкон Хилл. Австралия: Новый Южный Уэльс, Брунвейл. Верхний триас, “Hawkesbury Sandstone Series”.

10 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 41. Кахеута. Аргентина: Mendoza Prov., Cacheuta. Средний триас, формация “Potrerillos”.

42. Квинсленд. Австралия: Квинсленд, г. Кроссби. Верхний триас, низы ипсвичской серии.

43. Кендерлык. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., хр. Саур, южный склон хр.

Сайкан, долина р. Акколка. Верхний триас, тологойская свита.

44. Кызыл–Там. Казахстан: Кетменский хр., Кызыл–Там. Верхний триас, кольд жатская свита.

45. Мадыген (= Джяйлоучо). Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, урочище Мадыген в 30 км к западу от г. Шураб, северные отроги Туркестанского хребта.

Средний или верхний триас, мадыгенская свита.

46. Флетчер. ЮАР: г.Флетчер. Верхний триас, формация “Molteno”.

Юра 47. Бахар. Монголия: Баян–Хонгорский аймак, около 12 км к северо–востоку от г.

Цэцэн–ула. Средняя или верхняя юра, бахарская серия.

48. Бейенроде. Германия: Бейенроде у Флечтоффа. Юра.

49. Брауншвейг. ФРГ: окр. г. Брауншвейг. Нижняя юра, тоар.

50. Думблетон. Англия: Глостершир, Думблетон. Нижняя юра, верхний лейас.

51. Каратау. Казахстан: Чимкентская обл., Алгабарский р–н, близ дер. Михайловка (Аулие). Верхняя юра, карабастауская свита.

52. Макленбург. Германия: Макленбург, Доббертин. Нижняя юра, тоар.

53. Сагул. Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, 15 км к юго–западу от г. Шураб, урочище Сары–таш, местонахождение Сагул. Нижняя или средняя юра, согульская свита.

54. Согюты. Киргизия: Тонский р–н, северный берег оз. Иссык–Куль, правый борт долины Ак–сай. Нижняя юра, джильская свита.

55. Тушилга. Монголия: Восточно–Гобийский аймак, в 1.5 км юго–западнее сомона Сайн–Шанд, г. Тушилга. Нижняя или средняя юра, хамархубуринская свита.

56. Шураб–I. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, Промежуточное поле, канава 63. Нижняя или средняя юра, согульская свита.

57. Шураб–II. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, канава 8, пласт Н.

Нижняя или средняя юра, сулюктинская свита.

58. Хоутийн–Хотгор. Монголия: Средне–Гобийский аймак, 23 км юго–западнее сомона Баян–Жаргалан. Верхняя юра, уланэрэгская свита.

59. Усть–Балей. Россия: Иркутская обл., Иркутский р–н, Усть–Балей. Нижняя или средняя юра, черемховская свита.

60. Черный Этап. Россия: Кемеровская обл., левый берег р. Томь ниже дер. Черный Этап, канава 7а. Нижняя или средняя юра, абашевская свита.

Мел 61. Байса. Россия: Бурятия, Еравненский р–н, Зазинская впадина, левый берег р.

Витим в 9 км ниже устья р. Байса. Нижний мел, зазинская свита.

2.3. Список сокращений институтов и коллекций, в которых хранятся типовые экземпляры гриллоблаттидовых БПИ – Биолого–почвенный институт, Дальневосточное отделение Российской Акаде мии наук, Владивосток;

ГГМ – Государственный геологический музей им. В.И.Вернадского, Москва;

ЗИН РАН – Зоологический институт Российской Академии наук, Санкт–Петербург;

ПИН РАН – Палеонтологический институт Российской Академии наук, Москва;

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ AMC – Australian Museum Collection, Australia;

AMNH – American Museum of Natural History, New–York;

AZLP – Agricultural Zoology Laboratory, Portici, Italy;

BMNH – British Museum (Natural History), London;

BPIPR – Bernard Price Institute for Paleontological Research, Witwatersrand University, Johanessurg, South Africa;

CNC – Canadian National Collection, Ottawa, Canada;

DPCU, Prague – Department of Paleontology, Charles University, Prague;

FMW – Fuhlrott–Museum, Wuppertal, Germany;

GITUKZ – Geological Insitute of Tecnical University, Klaustal–Zellorfeld, Germany;

GLB – Geologische Landesanstalt, Berlin;

GPIBC – Geologische und Paleontologischen Institute der Bergakademie Clausthal, Germany;

GPIEM – Geologisch–Paleontologischen Institute der Ernst–Moritz–Arndt–Universitat, Greifswald, Germany;

ISEZ – Institute of Systematical and Experimental Zoology, Krakow, Poland;

IZAS – Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China;

LH – Landesmuseum zu Hannover, Germany;

MCZ – Museum of Comparative Zoology, USA;

MGITHB – Mineral und Geologische Institut der Techn. Hochschule Braunschweig, Germany;

MMHN – Mus. Mun. Hist. Nat. San Rafael, Argentina;

MPUC – Museum of Paleontol., Universidad Nacional de Cordoba, Argentina;

NM – Natal Museum, Natal, South Africa;

NIGP – Nankig Institute of Geology and Palaeontology, China;

PIUC – Paleontologische Institut der Univ. Cottingen, Germany;

PMYU – Peabody Museum, Yale University, USA;

QGSC – Queenland Geology Survey Collection, Brisbane, Australia;

RMH – Roemer–Museum zu Hildesheim, Germany;

TIGMR – Tianjin Institute of Geology and Mineral Research, China;

TMU – Tokyo Metropolitan University, Japan;

USNM – U.S. Natural Museum, Washington, USA;

UFRGS – Univ. Federal Rio Grand do Sul, Brazil.

2.4. Методы сбора и препарирования Методы сбора и препарирования рецентных гриллоблаттид – общепринятые.

Главным образом это индивидуальный лов на земле, под камнями и в гниющей древесине. В ряде случаев возможны сборы в ловушки, но при этом материал нередко повреждается муравьями и др. насекомыми. Хранят собранный материал в 70% спиртовом растворе. Для приготовления препаратов насекомые или их части помещаются на сутки в 10%–ный раствор КОН (для быстрого приготовления можно прокипятить в щелочи в течение 1–5 минут). Затем препарат отмывается в воде и помещается в глицерин.

2.5. Методы содержания живых гриллоблаттид Для содержания живых гриллоблаттид используют пластиковые или стеклянные герметичные емкости. В качестве субстрата используют грунт, хлопчатобумажную ткань или бумагу (Ford, 1937;

Fukushima, 1965a;

1966b;

Nagashima et al, 1982), однако лучшие результаты, по нашим наблюдениям, дает использование подушечек мха, собранных в местах обитания гриллоблаттид, что обеспечивает необходимую влажность (порядка 80–100%) и исключает грибковые и бактериальные заболевания. Температура содержания для японских и американских видов 10–12oC, для видов из Приморья – 5– 16oC. В качестве пищи используют личинок насекомых, пупарии мух и т. п. (Nagashima 12 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ et al, 1982;

Visscher et al., 1982). Хорошие результаты дает использование в виде корма личинок прусака (Blattella germanica) (Стороженко, 1979).

2.6. Методы изучения ископаемого материала Изученный ископаемый материал был собран многочисленными коллекторами с использованием общепринятых методов. Автором обрабатывались исключительно коллекционные материалы. Отпечатки ископаемых гриллоблаттидовых исследовались под бинокуляром МБС–9 при различном увеличении. В ряде случаев изготовлялись фотографии отпечатков с их последующей прорисовкой.

2.7. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения кладограмм В методологии реконструкции филогенеза ключевым является анализ признаков (Hennig, 1966;

Пономаренко, Расницын, 1971;

Расницын, 1988, 1992;

Расницын, Длус ский, 1988;

Емельянов, Лобанов, 1989;

Песенко, 1989, 1992). При анализе признаков учитываются два основных момента. Во–первых, выявляется направление изменений признака с целью установить какие из различаемых состояний признака являются исходными (плезиоморфными), а какие – производными (апоморфными). Во–вторых, при изучении распределения признаков выявляется сходство, унаследованное от ближайшего общего предка (синапоморфия);

сходство, унаследованное от более далекого предка (симплезиоморфия);

и сходство, приобретенное независимо в форме конвергенции, параллелизма или реверсии (гомоплазия). Для выявления полярности морфоклины используются несколько методов (Расницын, 1992). Палеонтологический метод основан на том, что полярность определяется в соответствии с хронологической последовательностью, если нет серьезных оснований делать это иным образом. Метод внегруппового сравнения основан на том, что модальность, возникшая у более отдаленного предка, имеет шансы сохраниться у более широкого круга потомков, чем та, которая возникла позже внутри той же группы организмов. Широко использовалось положение о сохранении модальности морфоклины и как следствие его – метод палеонтологических аналогий.

Выявление синапоморфий, симплезиоморфий и конвергенций часто затруднено, и для выявления ошибок необходимо использовать как можно большее число признаков (Расницын, 1988). Для выявления гомоплазий использован принцип парсимонии – при прочих равных условиях принимать экономные условия ("бритва Оккама"), т. е. из двух противоречащих друг другу морфоклин правильно поляризованной считается та, которой соответствует кладограмма с меньшим числом гомоплазий (Расницын, 1992).

2.8. Математические методы анализа данных Кластерный анализ сходства фаун по составу семейств выполнен методом UPGMA (невзвешанного парно–группового объединения кластеров) по матрице фаунистического сходства, рассчитанной на основе меры сходства Жаккара с помощью программы NTSYS на компьютере типа IBM.

Построение граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло блаттидовых выполнено по матрице сходства, рассчитанной на основе сходства по Чекановскому–Серенсену на компьютере типа IBM.

При анализе признаков (с учетом их состояния) и построения кладограмм использовались два пакета программ для компьютера типа "Macintosh": MacClad (версия 3.01) и PAUP (версия 3.1+3).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ Обширные сведения по морфологии и анатомии современных гриллоблаттид разбросаны в многочисленных статьях, перечисленных выше, а морфология ископаемых форм, в силу специфичности палеонтологического материала, достаточно подробно известна для небольшого числа видов. Ниже впервые дана обобщенная характеристика как современных, так и ископаемых имаго;

некоторые особенности морфологии преимагинальных фаз рассматриваются в следующем разделе.

3.1. Размеры и внешний облик Современные Grylloblattidae (рис. 1) – бескрылые насекомые средних размеров (длина тела – 17–24 мм), ископаемые – крылатые (рис. 2–5), от мелких (у Permembia длина тела 3 мм, длина крыла – 2.3–2.8 мм) до крупных (длина крыла у Olgaephilus – 79.5–91.5 мм).

3.2. Голова и ее придатки Голова прогнатная. У современных видов головная капсула удлиненно–овальной формы, гладкая (рис. 6–10), у ископаемых иногда (некоторые Megakhosaridae и Blattogryllidae) сильно скульптурирована и покрыта мелкими бугорками. Сложные глаза у современных небольшие, состоят из 40–50 омматидиев или редуцированы, у ископаемых, как правило, крупные. Глазки у современных отсутствуют, у ископаемых обычно представлены двумя латеральными и одним медиальным глазками (рис. 2), реже редуцированы (рис. 11). Наличник (клипеус) отделен ото лба фронтоклипеальным швом;

верхняя губа (лабрум) отделена от наличника клипеолабральным швом. Лоб располагается в передней части лица и ограничен с боков фронтальными швами, а с вентральной – фронтоклипеальным швом. Фронтальные швы нередко (Galloisiana, Grylloblattina) слиты с эпикраниальным швом. Затылок охватывает большую часть задней поверхности головы и отделен от темени и щек затылочным швом.

Париетальные (теменные) швы длинные у Grylloblatta (рис. 10) и укороченные у Galloisiana и Grylloblattina (рис. 6). Зазатылок представляет собой узкий кольцеобразный склерит вокруг затылочного отверстия и отделен от затылка зазатылочным швом. Тенториум (внутренний скелет головы) состоит из передних рук, задних рук, корпотенториума и дорсальных рук, перфорированный (рис. 8). Усики длинные, многочлениковые, нитевидные, у Probnidae – короткие, щетинковидные;

прикреплены в усиковой ямке, обычно окруженной кольцеобразным усиковым склеритом (рис. 16).

Ротовые органы грызущего типа. Верхняя губа овальной формы, ее внутренняя поверхность (эпифаринкс) несет чувствительные щетинки (рис. 13). Мандибулы (верхние челюсти) у современных видов коренастые, изнутри с 3–4 тупыми зубцами (рис. 15);

у некоторых ископаемых форм мандибулы довольно узкие, с заостренной вершиной (рис. 12). Максиллы (нижние челюсти) генерализованного типа: кардо треугольной формы, стипес – прямоугольной, галеа (латеральная лопасть) – удлиненная, лациния (медиальная лопасть) – удлиненной формы и по внутреннему краю вооружена 1–2 зубчиками, челюстной (максиллярный) щупик 5–члениковый (рис. 17);

у некоторых ископаемых форм лацинии тонкие, изогнутые, заостренные (рис. 12) или массивные, вооруженные несколькими зубчиками. Нижняя губа генерализованного типа:

постментум ясно подразделен на овальной или удлиненно–овальной формы субментум и относительно короткий ментум;

прементум разделен почти до основания;

глоссы чуть короче чем параглоссы;

нижнегубной щупик 3–члениковый (рис. 18). Гипофаринкс вполне развит (рис. 14).

14 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 1–5. Гриллоблаттидовые, общий вид. (По Walker, Расницыну, Вилесову и Новокшонову). 1 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, самка сбоку;

2, 3 – Blattogryllus karatavicus: 2 – самка сверху, 3 – самец снизу;

4, 5 – Tillyardembia antennae plana: 4 – самка снизу, 5 – самец сверху. ab – брюшко, ant – усик, ast – анэпистернум, bs – базалярный склерит, bst – базистернум, c – церк, cs – цервикальный склерит, cx – коксоподит, h – голова, ffu – выходы фурки, fst – фуркастернум, lg – нога, msn – среднеспинка, mt – ментум, mtn – заднеспинка, pl – плеврит, prn – переднеспинка, pst – преэпистернум, s – продольный шов на базистернуме птероторакса, sst – спинистернум проторакса, sty – грифелек, st8 – 8–й стернит, tr – трохантин, oc – простые глазки, occf – затылочное отверстие, ov – яйцеклад.

3.3. Шейный отдел Шейный отдел включает 2 пары цервикальных склеритов: нижняя пара у совре менных видов как правило треугольной формы и нередко с крупными щетинками по краям;

латеральные цервикальные склериты небольшие (рис. 19, 20). У ископаемых цервикальные склериты также были крупными, но их форма могла быть как треугольной, так и прямоугольной или ромбовидной.

3.4. Грудь Грудь разделяется на 3 части: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь, причем у современных бескрылых форм все три части достаточно гомономны, тогда как ископаемые гриллоблаттидовые обладали нормально расчлененными для крылатых насекомых средне– и заднегрудью (рис. 1–5). У большинства представителей отряда грудь довольно крупная, так как с ней связаны такие важные органы, как конечности МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 6–12. Гриллоблаттидовые, голова. (По Walker, Nagashima, Стороженко, Виле сову и Новокшонову). 6–8 – Galloisiana nipponensis: 6 – сверху, 7, 8 – снизу;

9 – G.

ussuriensis, сбоку;

10 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, сверху;

11, 12 – Til lyardembia antennaeplana: 11 – сверху, 12 – снизу. as – усиковая ямка, at – передние руки тенториума, apt – передняя тенториальная ямка, car – кардо, cl – наличник, clls – клипеолабиальный шов, ct – корпотенториум, cv – затылочный мыщелок, dt – дорсальные руки тенториума, e – сложный глаз, eps – фронтоклипеальный шов, fgl – флагеллум, frs – фронтальный шов, g – глосса, gal – галеа, lac – лациния, lplp – нижне губной щупик, lr – верхняя губа, ms – мыщелок мандибулы, md – мандибула, mt – ментум, mx – максилла, mxplp – челюстной щупик, occ – затылок, occf – затылочное отверстие, occs – затылочный шов, pds – педицеллум, pg – параглосса, pmt – субментум, prmt – прементум, pos – зазатылочный шов, ps – париетальный шов, pt – задние руки тенториума, scp – скапус, sg – защечный шов, st – стипес.

и крылья. Отпечатки крыльев являются наиболее часто встречающимися остатками ископаемых гриллоблаттидовых и предоставляют подавляющую часть сведений о них.

3.4.1. Общая характеристика груди В переднегруди выделяют с дорсальной стороны – переднеспинку, а с вентральной – базистернум. Переднеспинка у современных видов удлиненная или квадратная, с небольшим треугольным выступом по заднему краю по бокам которого расположены слабо склеротизованные полоски, по–видимому представляющие собой остатки параноталий (Grylloblatta, Grylloblattina), либо (Galloisiana и Grylloblattella) задний край переднеспинки прямой или с неглубокой выемкой. Форма 16 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 13–21. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker и Nagashima). 13–15 – Galloisiana nipponensis: 13 – эпифаринкс, 14 – гипофаринкс, 15 – верхняя челюсть;

16– 21 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 16 – усик, 17 – нижняя челюсть, 18 – нижняя губа, 19 – грудь снизу, 20 – то же, сбоку, 21 – непарная железа самки. c– тазик, ep – эпимерон, ksp – катэпистернум, lcs – боковой цервикальный склерит, ls – непарная железа в вывернутом положении, os – дыхальце, sp – спинум, st1, st2 – 1–й и 2– й стерниты. Остальные обозначения как на рис. 1–12.

переднеспинки у ископаемых гриллоблаттидовых более разнообразна: у Lemmato phoridae и Probnidae переднеспинка несла по бокам пару крупных выростов – так называемые параноталии;

у подавляющего большинства параноталии срастались с образованием полного кольца, реже кольцо параноталий было прервано спереди или сзади, иногда параноталии полностью редуцировались. У современных форм базистернум крупный, треугольной формы (рис. 19), у некоторых ископаемых – небольшой, продольный (рис. 4). Средне– и заднеспинка у современных гриллоблаттид в виде нерасчлененых пластинок;

плевральные отделы средне– и заднегруди – генерализованного типа (рис. 20). Строение средне– и заднегруди у ископаемых форм (рис. 4, 5) изучено хорошо лишь у Tillyardembiidae (Вилесов, Новокшонов, 1993). У Tillyardembia среднеспинка вытянута вдоль, парапсидные швы замкнутые, прескутум довольно большой. Доли скутума соприкасающиеся, с бороздой в передней части. Плевральные отделы среднегруди скошены. Базаляры выпуклые, хорошо заметные.

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Эпимероны вытянутые. Анэпистернумы широкие, трапециевидные. Базистернум разделен глубоким продольным швом. Фуркастернум вытянутый, с оттянутой назад вершиной. Заднеспинка сходного строения, но короче среднеспинки.

У современных форм базистернум средне– и заднегруди на 3/4 разделен продольным швом.

3.4.2. Конечности Ноги гриллоблаттидовых как правило ходильные (рис. 22). Тазики крупные, конусовидные, ясно расставленные;

у некоторых ископаемых – относительно короткие.

Вертлуг небольшой. Бедра обычно относительно коренастые, с шипиками или Рис. 22–27. Гриллоблаттидовые, детали строения ног и схема жилкования крыльев.

(По Walker, Carpenter, Стороженко, Олигеру и ориг.). 22 – Grylloblattella pravdini, задняя нога сбоку;

23, 24 – Probnis speciosa: 23 – передняя голень сверху, 24 – задняя голень и лапка сверху;

25 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, лапка снизу;

26 – схема жилкования переднего крыла;

27 – то же, заднего крыла. c– тазик, cl – коготок, f – бедро, p – пульвиллы, ti – голень, tr – вертлуг, ts – лапка, ts1, ts5 – 1–й и 5–й членики лапки. Обозначения жилок – см. текст.

18 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ без них;

реже (семейство Lemmatophoridae, подсемейство Parapriscinae) – стройные, тонкие, или (семейство Tillyardembiidae) короткие, утолщенные, у самцов с сильно разросшимися боковыми краями. Голени, как правило, стройные, несут щетинки и шпоры, либо невооружены;

у пермских Probnidae они копательные, коренастые, с крупными зубцами на вершине (рис. 23, 24). Лапка у современных гриллоблаттид 5– члениковая;

5–й членик снизу с непарной, а 1–4–й членики с парными пульвиллами;

вершинный членик с парой коготков, без аролия (присоски) между ними (рис. 25).

Имаго и личинки подавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых обладали 5–члениковой лапкой, последний членик которой вооружен коготками и аролием между ними, но у фитофильных Blattogryllidae отмечена редукция коготков при развитии крупного аролия (рис. 2, 3). Для пермских Atactophlebiidae, Lemmatophoridae и Euryptylonidae доказано постепенное расчленение лапки в онтогенезе: от 1–4– члениковой у личинок (рис. 63, 64) до 5–члениковой у имаго. Для взрослых Probnidae характерна 3–члениковая лапка.

3.4.3. Крылья Крылья у современных Grylloblattidae отсутствуют, тогда как ископаемые имели вполне развитые (как редкое исключение укороченные) крылья. Генерализованная схема жилкования крыльев гриллоблаттидовых показана на рис. 26, 27;

обозначения жилок даны по А. П. Расницыну (1980а;

1980б). В переднем крыле костальная жилка (C) занимает нейтральное положение относительно мембраны крыла, субкостальная (Sc) – вогнутое при основании и нейтральное у вершины;

радиальная жилка (R) и радиус– сектор (RS) – выпуклое на всем протяжении;

медиальная жилка (М) и ее передняя ветвь (МА) – нейтральное или выпуклое, а задняя ветвь медианы (МР) обычно десклеротизована посередине и занимает вогнутое положение;

передняя кубитальная жилка (CuA) и анальные жилки (А) выпуклые, а задняя кубитальная жилка (CuP) занимает вогнутое положение. Поперечные жилки простые, ветвящиеся или образуют неправильную сеть (архедиктий). Из основных полей крыла следует отметить костальное (область ветвей Sc), субкостальное (между Sc и R), радиальное (между R и RS), медиальное (между M и CuA и их ветвями) и кубитальное (между CuA и CuP).

Преобразования жилкования переднего крыла заключаются преимущественно в изменении взаимного расположения жилок, слиянии, редукции, появлению вторичного жилкования, причем наиболее значительные связаны либо с усилением роли крыла как органа полета, либо с совершенствованием его как надкрылья. В первом случае отмечается облегчение крыла за счет уменьшения поперечных жилок, костализация его за счет сужения костального поля и укрепления жилок Sc, R и M, а также нередко отмечено появление гребенчатого жилкования в дистальной части крыла (главным образом за счет ветвей RS). Элитризация передних крыльев выражается в их уплотнении, появлении более частого поперечного жилкования (вторичный архедиктий), в расширении костального поля (декостализация) и в ослаблении гребенчатости в жилковании дистальной части крыла. Заднее крыло сходно с передним, но обычно имеется крупная анальная лопасть, образованная ветвями А2 и в покое подворачивающаяся целиком под остальную часть крыла вдоль А1;


кроме того ясно выражен арковидный или угловидный изгиб CuA в основании крыла. Из наиболее существенных преобразований заднего крыла следует отметить редукцию анального поля и как результат этого – вторичную гомогенизацию обеих пар крыльев, выраженную у некоторых Megakhosaridae и Blattogryllidae.

Различные модификации жилкования крыльев гриллоблаттидовых детально разбираются ниже при характеристике семейств.

3.5. Брюшко Брюшко гриллоблаттидовых удлиненное, состоит из 10 сегментов. Тергитов 10, последний тергит называется анальной, или супраанальной пластинкой. Супраанальная МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 28–41. Гриллоблаттидовые, детали строения вершины брюшка и гениталий самца. (По Walker, Nagashima и Стороженко). 28–31 – Galloisiana nipponensis: 28, 29 – вершина брюшка сзади, 30 – то же, снизу, 31 – правый коксоподит с грифельком сбоку;

32, 33 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 32 – вершина брюшка сверху, 33 – то же, снизу;

34–36 – Galloisiana ussuriensis: 34 – вершина брюшка снизу, 35 – основной копулятивный склерит, 36 – базальная склеротизованная часть;

37–41 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: 37 – 1–й копулятивный склерит, 38 – 2–й копулятивный склерит, – основной копулятивный склерит, вид сбоку, 40 – то же, сверху, 41 – базальная склеротизованная часть правой фалломеры. cp – дополнительный копулятивный склерит, cp.pr – основной копулятивный склерит, cx – коксоподит, ep – эпипрокт, erc – прямая кишка, l.cx – левый коксоподит, l.phm – левая фалломера, l.sty – левый грифелек, pp – парапрокт, r.cx – правый коксоподит, r.phm – правая фалломера, r.sty – правый грифелек, sa – лопасть фалломеры, sty – грифелек, t10 – 10–й тергит.

пластинка обычно трапециевидная или треугольная, с более или менее выраженным выступом по заднему краю, но у Permembiidae с сильными асимметричными выступами.

Позади супраанальной пластинки лежат рудименты 11-го тергита – эпипрокт и парные парапрокты. Тергиты у пермских (и, вероятно, у карбоновых) представителей подотряда Lemmatophorina по бокам несли выросты, представляющие собой, по–видимому, гомологи параноталий переднеспинки. Дыхальца на боковых мембранах у современных видов отсутствуют. Стернитов у самца 9, у самки – 8. Хетотаксия тергитов и стернитов (то есть форма и положение щетинок и волосков на них) важна для определения близких видов. На первом стерните брюшка между тазиками задних ног у самки расположена непарная железа, функция которой неясна (рис. 21). Оба пола имеют на вершине брюшка пару членистых придатков – церки. Церки обычно длинные, членистые, состоят 20 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ из 8–30 члеников, но у многих ископаемых Protoperlina короткие, а число члеников сокращается до 2–8. У пермских Chelopteridae церки самца одночлениковые, клеще видные, с резким зубцом изнутри, а у самки – укороченные, членистые. У самцов Sylvaphlebiidae церки самца укорочены, загнуты внутрь, с ясно видимыми местами слияния члеников в вершинной части. Строение вершины брюшка различается у самцов и самок (рис. 28–34, 42–44).

3.6. Гениталии самца У современных Grylloblattidae и ископаемых Blattogryllidae вершина брюшка самца снизу асимметричная (рис. 3, 30, 33, 34). Позади 9–го стернита расположена пара склеритов неодинаковой формы – коксоподиты (или кокситы), каждый из которых несет на вершине грифелек (рис. 31). Гениталии известны исключительно для современных форм, асимметричны и устроены однотипно (рис. 35–41). Гениталии состоят из двух фалломер (рис. 28) – полностью мембранозной левой и правой, несущей склеротизованные пластинки: первый дополнительный копулятивный склерит (first acessory copulatory sclerite), второй дополнительный копулятивный склерит (second acessory copulatory sclerite), основной копулятивный склерит (principal copulatory sclerite) и базальную склеротизованную часть правой фалломеры (basal sclerite portion of right phallomere);

отверстие гонопора расположено между основаниями фалломер. Однако для подавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых характерна симметричная форма вершины брюшка самца.

3.7. Гениталии самки У современных видов брюшко самки снизу с крупным 8–м стернитом, грифельки у имаго отсутствуют (рис. 42). Яйцеклад состоит из трех пар створок (рис. 43, 44): нижние створки несколько короче верхних, в основании с ясно выраженными вальвиферами и хорошо заметным внутренним зубцом;

средняя пара створок снаружи не видна;

верхние створки – самые длинные. Сходное строение яйцеклада отмечено и для ископаемых форм (Вилесов, Новокшонов, 1993), но у Atactophlebiidae, Lemmatophoridae, Sylvaphlebiidae и Mesorthopteridae яйцеклад укорочен, а у Probnidae и Protembiidae – полностью редуцирован.

3.8. Мускулатура Мускулатура современных гриллоблаттид представлена более, чем 400 мышцами и подробно освещена в работах ряда авторов (Ford, 1923;

Walker, 1931;

1938;

1943;

Matsuda, 1970;

1976;

Gokan et al, 1979;

1982;

Nagashima, 1982a), но вариации такой системы, как мышечная, не используются в систематике.

3.9. Органы дыхания Органы дыхания у современных гриллоблаттид представлены сложно ветвящейся трахейной системой открытого типа (рис. 50). Имеющиеся по бокам тела дыхальца (по паре в средне– и заднегруди) связаны с одним из двух основных трахейных стволов, проходящих вдоль всего тела. В каждом сегменте от основных стволов отходят по симметричные большие ветви: дорсальная, обслуживающая спинной сосуд и дорсальные мышцы;

висцеральная, обслуживающая пищеварительную и половую системы;

и вентральная, обслуживающая вентральные мышцы и нервную систему.

Тонкие окончания трахей делятся на капиллярные трубочки, или трахеолы, обеспечивающие поступление кислорода в клетки тела.

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 42–45. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker, Nagashima и Baccetti).

42, 43 – Galloisiana nipponensis, вершина брюшка самки: 42 – снизу, 43 – сбоку;

44 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, вершина брюшка сбоку;

45 – Galloisiana nipponensis, половая система самца. ag – придаточная железа, ce – церк, dv – верхняя створка яйцеклада, g – гонопор, ga – gonangulum, ip – внутренний выступ нижних створок яйцеклада, iv – внутренняя створка яйцеклада, fb – жировое тело, sd – семяизвергательный канал, st7, st8 – 7–й и 8–й серниты, sv – семенной пузырек, t – семенник, td – семяпровод, t9 – 9–й тергит, vf – вальвифера, vv – нижняя створка яйцеклада. Остальные обозначения как на рис. 28–41.

3.10. Органы пищеварения Органы пищеварения представлены кишечным каналом и придаточными образованиями в виде слюнных желез (рис. 46). Пищеварительный тракт начинается глоткой, открывающейся ротовым отверстием. Глотка плавно переходит в пищевод, а последний – в обширный зоб. Преджелудок грушевидный. Желудок небольшой, с широкими лопастевидными слепыми отростками. Тонкая кишка очень короткая.

Толстая кишка переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием.

Слюнные железы расположены в области переднегруди, а их протоки впадают в ротовую полость.

22 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ Рис. 46–50. Гриллоблаттидовые, детали внутреннего строения. (По Walker, Fukushima, Nutting, Rae и O’Farrell). 46–49 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis:

46 – пищеварительная и нервная системы, 47, 48 – кровеносная система, 49 – головной мозг и симпатическая нервная система;

50 – Galloisiana nipponensis, органы дыхания и нервная система. an – прилежащий нерв, Ao – аорта, Br – головной мозг, ca – прилежащее тело, cb – ротовое отверстие, cc – кардиальное тело, cr – зоб, d – подглоточный ганглий, ecn – наружный коллатеральный нерв, epn – наружный паракордиальный нерв, ExOst – наружные остии, fg – фронтальный ганглий, gab1–8 – брюшные нервные ганглии, gc – слепой отросток средней кишки, hg – зазатылочный ганглий, in – толкая кишка, InOst – внутренние остии, ipn – внутренний паракордиальный нерв, m – глотка, mp – мальпигиевы сосуды, ms – протоки слюнной железы, nc – фронтальный коннектив, oe – пищевод, p – протоцебриум, pv – преджелудок, r – прямая кишка, rn – возвратный нерв, rs – толстая кишка, sgl – слюнная железа, tr – трахея, v – желудок.

3.11. Органы выделения Приблизительно 14–20 выполняющих выделительную функцию мальпигиевых сосудов впадают в пищеварительный канал на границе желудка и тонкой кишки.

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 3.12. Кровеносная система Кровеносная система обеспечивает циркуляцию крови по телу. Она состоит из спинного сосуда, спинной диафрагмы и синуса (рис. 47, 48). Спинной сосуд подразделяется на сердце и аорту: сердце разделено на 9 камер, каждая из которых снабжена парой латерально расположенных остий, через которые кровь попадает в камеру;

первые 2 камеры расположены в средне– и заднегруди;

аорта представляет собой трубку, по которой кровь поступает в полость головы. Снизу к сердцу прикреплены крыловидные (алярные) мышцы, которые полностью отделяют полость тела от прилежащей к сердцу области (дорсального синуса) и образуют спинную (дорсальную) диафрагму.

3.13. Нервная система Нервная система гриллоблаттид подразделяется на центральную и симпатическую. В центральной нервной системе выделяют головной мозг, подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку (рис. 46, 50). Головной мозг расположен над пищеводом и состоит из протоцебриума, дейтоцебриума и тритоцебриума. Подглоточный ганглий лежит под пищеводом и связан с головным мозгом парой толстых коннективов.

Брюшная нервная цепочка состоит из связанных парными коннективами, но ясно отделенных друг от друга ганглиев, количество которых соответствует числу сегментов груди и брюшка (Nesbitt, 1956;


1966). Симпатическая нервная система гриллоблаттид (рис.

49) – генерализованного полинеоптерного типа (Rae, O'Farrell, 1959).

3.14. Половая система Мужская половая система (рис. 45) состоит из парных семенников, которые посредством тонких семяпроводов связаны с парными семенными пузырьками. Имеется 2 пары придаточных желез, которые сливаются с протоками семенных пузырьков и образуют семяизвергательный канал, на конце которого имеется выводное отверстие – гонопор. Женская половая система состоит из парных яичников, яйцевода и сперматеки;

яйцевод оканчивается выводным отверстием – гонопором, расположенным на заднем крае 8–го стернита брюшка у основания внутренних и нижних створок яйцеклада.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ Данных по биологии и экологии ископаемых гриллоблаттидовых немного в силу специфичности палеонтологического материала, поэтому в настоящей главе рассматриваются преимущественно современные формы. Особенности индивидуального развития у ископаемых гриллоблаттидовых удалось проследить благодаря наличию в коллекциях ПИН РАН и Пермского государственного университета большого количества отпечатков Gurianovella silphidoides (семейство Atactophlebiidae).

4.1. Развитие и превращение Развитие гриллоблаттидовых протекает по общей для всех полинеоптер схеме – яйцо, личинка, взрослое насекомое. Однако для отдельных ископаемых форм возможно некоторое усложнение этой схемы, о чем будет сказано ниже.

Яйцо у современных гриллоблаттид овальной формы, черного или темно–коричневого цвета, с гладким хорионом, длиной 1.6–2.3 мм и диаметром 0.7–1.0 мм. У триасовых Costatooviblatta aenigmatosa из Мадыгена яйцо было сильно склеротизовано и вооружено продольными резкими ребрами (рис. 422). Развитие яйца у Galloisiana nipponensis при температуре 10–12oC продолжается 5–6 месяцев (рис. 51–65), причем на ранних стадиях эмбриогенеза нередко наблюдается эмбриональная диапауза длитель ностью 1–2 года (Ando, Nagashima, 1982). В течение первых 20 дней наблюдается дробление и закладка бластодерма;

на 30–40 день формируется вентральная пластинка.

На 60–й день различима зародышевая полоска;

на 80–й – ее частичная сегментация. На 90–100–й день с начала развития происходит полное погружение эмбриона в желток;

на 120–130–й день – дорсальное замыкание эмбриона. На 150–й день полностью сформировавшийся эмбрион готов к выходу из яйца.

Личинка. У современных гриллоблаттид личинки (рис. 76) похожи на взрослых и ведут такой же образ жизни. Отмечено 8 возрастов. Развитие личинок первого возраста длится 20–40 дней (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), второго – от месяцев до полугода (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), третьего–седьмо го возрастов – 1 год, восьмого – 6–8 недель. Различия между возрастами сводятся главным образом к увеличению размеров тела (достоверные отличия отмечены для ширины головной капсулы и длины переднеспинки) и добавлению по 1 членику в церках: с двух у личинки 1–го возраста (рис. 66) до 7–10 у имаго (включая слабо разделенные 1–3–й членики). Различия между личинками самцов и самок наблюдаются в строении вершины брюшка начиная с 5–го возраста (Nagashima, 1991), причем у самца появляются зачатки лопастей фаллуса позади 9–го стернита, а у самки – зачатки нижних створок яйцеклада в виде выступов по заднему краю 8–го стернита (рис. 67, 71). У личинок самца 6–го возраста наблюдается увеличение лопастей фаллуса, а у самки – появление зачатков внутренних створок яйцеклада по заднему краю 9–го стернита (рис.

68, 72). Для личинок самца 7–го возраста характерно полное разделение кокситов и 9–го стернита, а для самок – удлинение створок яйцеклада и кокситов, причем последние несут на вершине ясно отчлененные рудименты грифельков (рис. 69, 73). У личинок самца 8–го возраста кокситы становятся ясно асимметричными, а на левой фалломере появляются зачатки склеритов (рис. 70), БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Рис. 51–65. Эмбриональное развитие Galloisiana nipponensis. (По Ando и Nagashima).

51 – 1 день после откладки яйца;

52 – 20 дней;

53 – 30–40 дней;

54 – 60 дней;

55 – дней;

56 – 80 дней;

57, 58 – 90 дней;

59 – 100 дней;

60–62 – 110 дней;

63 – 120 дней;

64 – 130 дней;

65 – 150 дней.

у самки створки яйцеклада значительно удлиняются, причем верхние створки у Gal loisiana nipponensis несут рудименты грифельков (рис. 74, 75).

Имаго. Последняя линька личинки приводит к переходу во взрослую фазу, однако только что появившиеся имаго еще не способны к размножению и имеют недоразвитые половые железы. Половой зрелости имаго достигают через 1–2 месяца (Grylloblattina), месяца (Galloisiana) или через год (Grylloblatta). Имаго живут от 3–9 месяцев (самцы) до 8–13 месяцев (самки).

Спаривание у современных гриллоблаттид происходит под камнями и продолжается от 30 минут до 4 часов. Вначале самец захватывает челюстями заднюю правую ногу самки, затем занимает позицию с правой стороны от самки, плотно обхватывая ее ногами и приступает к копуляции, при этом обычно хорошо видна вздутая левая фалломера самца (Nagashima et al., 1982;

Visscher et al., 1982).

Яйцекладка. Самка приступает к откладыванию яиц спустя 10–50 дней после копу ляции. Яйца откладываются на поверхность камней, в мох, гниющую древесину или листву партиями: в течении одного дня самка откладывает от 1 до 6 яиц;

число 26 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Рис. 66–75. Galloisiana nipponensis, вершина брюшка личинок снизу. (По Nagashima).

66 – личинка 1–го возраста;

67–70 – личинка самца: 67 – 5–го возраста, 68 – 6–го возраста, 69 – 7–го возраста, 70 – 8–го возраста;

71–75 – личинка самки: 71 – 5–го возраста, 72 – 6–го возраста, 73 – 7–го возраста, 74 – 8–го возраста, 75 – вершина яйцеклада личинки 8–го возраста. Обозначения как на рис. 28–44.

яиц за 5–10 дней достигает 19–37. Следующая партия яиц созревает через 15–45 дней, а период яйцекладки растянут на 2–6 месяцев. За это время самка откладывает 3–6 партий яиц, а общее количество отложенных яиц варьирует от 47 до 145.

Цикл развития. Для современных гриллоблаттид характерен крайне замедленный цикл развития, занимающий без эмбриональной диапаузы 6.5–8 лет, а с диапаузой – до 10 лет.

Среди ископаемых гриллоблаттидовых известны случаи усложнения метаморфоза.

Так, для представителей палеозойских семейств Daldubidae, Narkeminidae и Atacto phlebiidae отмечено наличие крылатых предимагинальных фаз (субимаго), что свидетельствует о развитии их по типу протометаболии (Шаров, 1957;

Расницын, 1980а;

Стороженко, 1990b). В этом случае выделяются следующие фазы: личинки (младшие – полностью бескрылые, старшие – с треугольными зачатками крыльев), субимаго с ясно укороченными крыльями и имаго с вполне развитыми или слегка укороченными крыльями.

У ископаемых форм личинки описаны для немногих семейств. Личинки Liomopte ridae были похожи на имаго (рис. 77) и, по–видимому, обитали в крупноскважинном субстрате. Предполагается, что личинки Lemmatophoridae (рис. 78, 79) были водными, причем для них отмечено постепенное увеличение числа члеников лапки с БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Рис. 76–81. Личинки гриллоблаттидовых. (По Carpenter, Vickery, Kevan, Шарову и Сторо женко). 76 – Grylloblatta campodeiformis;

77 – Liomopterites gracilis;

78, 79 – Lemma tophora typa;

80 – Atactophlebia termitoides;

81 – Triasseuryptilon accostai.

3–4 у личинок до 5 у имаго (Carpenter, 1935). Долгое время считалось, что личинки Atactophlebiidae (рис. 80, 81) также обитали в воде (Шаров, 1957;

Стороженко, 1990b).

Однако изучение большой серии отпечатков Gurianovella silphidoides из Чекарды заставляет несколько по иному реконструировать образ жизни атактофлебиид. Следует отметить, что наличие мощных шипов и шпор на ногах не характерно для водных личинок. С другой стороны, отпечатки экзувиев водных насекомых (например, веснянок) сохраняются хорошо и не деформированы, тогда как у Gurianovella silphidoides все достаточно многочисленные отпечатки экзувиев сморщены за счет высыхания на открытом воздухе. Распределение количества отпечатков этого вида по возрастам носит нормальный характер (больше всего личинок младших возрастов, меньше – средних, еще меньше – старших, а субимаго и имаго – единичны), что наводит на мысль о том, что “ловушка”, т. е. древний водоем, в котором происходило захоронение, находилась непосредственно в местах обитания этого вида. Поэтому кажется наиболее логичным предположить, что в пермскую эпоху личинки и имаго Gurianovella silphidoides обитали по берегам водоемов у самого уреза воды.

Всего изучено 107 экз. Gurianovella silphidoides, в том числе, кроме перечисленных ниже при соответствующем возрасте, 16 отпечатков фрагментов брюшка личинок неопределенного возраста и их экзувиев (экз. ПИН N 1700/2006, 1700/2160, 1700/2188, 1700/4657, 1700/4663, 1700/4671, 1700/4673, 1700/4694, 1700/4705, 1700/4706, 1700/4007, 1700/4710, 1700/4712, 1700/4743, 1700/4746, 1700/4751). Тела личинок 1-3-го возрастов сохранились как в боковом, так и в дорсовентральном положении, тела личинок старшего возраста и имаго - только в дорсовентральном. Наибольшая ширина тела измерялась в области заднегруди, длина крылового зачатка - от переднего края средне или заднеспинки до вершины зачатка. Всего выделено 12 размерных классов, соответствующих 1-9-му личиночным возрастам, 1-2-му возрасту субимаго и имаго.

28 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Рис. 82–90. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae). (Ориг). 82 – личинка 1–го возраста;

83 –личинка 2–го возраста;

84 – личинка 4–го возраста;

85 – задняя лапка личинки 6–го возраста;

86 – вершина брюшка самки 6–го возраста;

87 – личинка самца 8–го возраста;

88 –задняя голень и лапка личинки самца 8–го возраста;

89 – заднеспинка с зачатками крыльев личинки 9–го возраста;

90 – переднее крыло субимаго 2–го возраста.

Личинка 1-го возраста (рис. 82). Изучено 10 экз. (ПИН N 1700/2019, 1700/2155, 1700/2183, 1700/2192, 1700/2202, 1700/4670, 1700/4703, 1700/4708, 1700/4714,1700/4745).

Лапки 1-члениковые. Длина тела 4.5-6.5 мм, ширина головы 1.1 мм, ширина 1.4 мм, наибольшая ширина тела 1.4 мм, ширина брюшка 1.4 мм, длина церка 1.5-1.8 мм, длина заднего бедра 0.8 мм, длина задней голени 0.7 мм, длина задней лапки 0.4 мм.

Личинка 2-го возраста (рис. 83). Изучено 22 экз. (ПИН N 1700/1997, 1700/2001, 1700/2003, 1700/2004, 1700/2005, 1700/2008, 1700/2010, 1700/2016;

1700/2018;

1700/2156, 1700/2163, 1700/2189, 1700/2200, 1700/2201, 1700/4662, 1700/4672, 1700/4675, 1700/4681, 1700/4683, 1700/4695, 1700/4713, 1700/4716). Лапки 1-члениковые. Длина тела 7.0-12. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ мм, ширина головы 1.4-1.8 мм, ширина переднеспинки 2.9-3.4 мм, наибольшая ширина тела 3.0-4.0 мм, ширина брюшка 2.4-3.4 мм, длина церка 2.8-4.5 мм, длина заднего бедра 1.5 мм, длина задней голени 1.5 мм, длина задней лапки 0.6 мм.

Личинка 3-го возраста. Изучено 13 экз. (ПИН N 1700/1998, 1700/2000, 1700/2013, 1700/2014, 1700/2146, 1700/2151, 1700/2154, 1700/2159, 1700/2173,1700/4661, 1700/4682, 1700/4696, 1700/4726). Лапки 2-члениковые. 9-й стернит с грифельками. Длина тела 10.0 14.0 мм, ширина головы 2.0-2.6 мм, ширина переднеспинки 4.5-4.8 мм, наибольшая ширина тела 4.6-5.7 мм, ширина брюшка 3.8-4.4 мм, длина церка 8.2-9.0 мм, длина заднего бедра 2.5 мм, длина задней голени 2.5 мм, длина задней лапки 1.0 мм.

Личинка 4-го возраста (рис. 84). Изучено 17 экз. (ПИН N 1700/1993, 1700/1995, 1700/2015, 1700/2021a, 1700/2157, 1700/2194, 1700/4636, 1700/4678, 1700/4687, 1700/4692, 1700/4720, 1700/4728, 1700/4729, 1700/4730, 1700/4731, 1700/4737, 1700/4738). Лапки 2 члениковые. Длина тела 13.0-16.0 мм, ширина головы 3.2-3.6 мм, ширина переднеспинки 5.0-7.0 мм, наибольшая ширина тела 6.0-8.0 мм, ширина брюшка 5.4-7.0 мм, длина церка 12.0 мм, длина заднего бедра 3.3-3.5 мм, длина задней лапки 1.5-2.0 мм.

Личинка 5-го возраста. Изучено 8 экз. (ПИН N 1700/1992, 1700/2017, 1700/2161, 1700/2164, 1700/2167, 1700/2187, 1700/2197, 1700/2688). Лапки 2-члениковые. Длина тела 18.0-26.0 мм, ширина головы 3.5-4.0 мм, ширина переднеспинки 6.7 мм, наибольшая ширина тела 7.5 мм, ширина брюшка 6.2 мм, длина церка 14.0 мм, длина заднего бедра 6.0-6.5 мм, длина задней голени 5.8-6.7 мм, длина задней лапки 3.0 мм.

Личинка 6-го возраста (рис. 85, 86). Изучено 7 экз. (ПИН N 1700/1983, 1700/2002, 1700/2179, 1700/2186, 1700/4732, 1700/4735, 1700/4739). Лапки 2-члениковые (только у экз. N 1700/4735 3-члениковые). Длина тела 24.5-32.5 мм, ширина головы 4.2-4.6 мм, ширина переднеспинки 7.1-8.8 мм, наибольшая ширина тела 9.0-9.9 мм, ширина брюшка 8.4 мм, длина заднего бедра 7.0-7.9 мм, длина задней голени 6.6-8.0 мм, длина задней лапки 2.9 мм, длина зачатков яйцеклада 2.0 мм.

Личинка 7-го возраста. Изучено 3 экз. (ПИН N 1700/1996, 1700/2012, 1700/4704).

Лапки 2-члениковые. Длина тела 31.0-33.2 мм, ширина головы 4.7-4.8 мм, ширина переднеспинки 9.6-10.0 мм, наибольшая ширина тела 10.7-12.0 мм, ширина брюшка 10. мм, длина крылового зачатка 4.0 мм, длина заднего бедра 8.0-9.8 мм, длина задней голени 7.9-9.8 мм, длина задней лапки 2.9-3.1 мм, длина зачатка яйцеклада 2.5-2.8 мм.

Личинка 8-го возраста (рис. 87, 88). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/1994, 1700/4664, 1700/4666, 1700/4685). Лапки 2-члениковые (только у экз. N 1700/4685 3-члениковые).

Длина тела 37.5-43.0 мм, ширина головы 5.2 мм, ширина переднеспинки 10.0 мм, наи большая ширина тела 11.2-14.0 мм, ширина брюшка 9.3-10.0 мм, длина крылового зачатка 6.2 мм, длина заднего бедра 15.5 мм, длина задней голени 11.2-16.0 мм, длина задней лапки 3.4-4.5 мм.

Личинка 9-го возраста (рис. 89). Крыловые зачатки с ясно выраженными жилками и трахеями длиной 11.2-12.5 мм (экз. ПИН N 1700/1985, 1700/4686).

Субимаго 1-го возраста. Изучено 2 экз. (ПУ N 2/134, 2/147). Длина тела 41.0 мм, ширина головы 7.0 мм, длина крыла 25.0 мм. Жилкование крыла сходно с имаго, но жилки более толстые, а их края размытые.

Субимаго 2-го возраста (рис. 90). Изучен 1 экз. (ПИН N 1700/4025). Длина крыла 31. мм, ширина крыла 9.7 мм.

Имаго (рис. 91-93). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/4022, 1700/4029, 1700/4023, 1700/4026, 1700/4024). Лапки 5-члениковые. Крылья с резко очерченными жилками. 10-й тергит самца широкий, с ясной выемкой по заднему краю;

коксоподиты удлиненные, длина грифелька в 2 раза превышает его ширину. 10-й тергит самки без выемки по заднему краю, яйцеклад короткий. Длина тела 47.1-49.8 мм, ширина головы 8.0 мм, длина усика 35.0 мм, ширина переднеспинки 10.2-11.0 мм, наибольшая ширина тела 18. мм, ширина брюшка 13.0-14.0 мм, длина переднего крыла 33.2-34.0 мм, ширина переднего крыла 10.0-10.2 мм, длина заднего крыла 27.0 мм, длина переднего бедра 8. мм, длина передней голени 8.4 мм, длина передней лапки (без 30 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Рис. 91–93. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae), имаго. (Ориг). 91 – самка;

– вершина брюшка самца сверху;

93 – то же, снизу.

коготков) 3.8 мм, длина среднего бедра 13.0 мм, длина средней голени 13.1 мм, длина средней лапки (без коготков) 4.1 мм, длина заднего бедра 18.0 мм, длина задней голени 18.0 мм, длина задней лапки (без коготков) 4.4 мм, длина церка 26.0 мм, длина яйцеклада 3.5 мм.

Таким образом, индивидуальное развитие у G. silphidoides протекает по типу протометаболии, с постепенным расчленением лапки, причем створки яйцеклада, в отличие от современных форм не несущие зачатков грифельков, отмечены начиная с 6– го возраста, крыловые зачатки ясно различимы у личинок 8–9–го возрастов и имеется по крайней мере два возраста субимаго.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 4.2. Питание Современные Grylloblattidae – хищники, питающиеся мелкими членистоногими. Для обитающих у кромки ледников североамериканских Grylloblatta отмечено питание ослабевшими от холода насекомыми из отрядов Hymenoptera, Diptera, Homoptera и Hemiptera (Pritchard, Scholefield, 1978;

Edwards, 1982). Для Galloisiana nipponensis отмечена возможность употребления в пищу раствора сахара (Asahina, 1929). Личинки младших возрастов Grylloblattina djakonovi питаются представителями отрядов Thysanura, Collembola и другими встречающимися совместно с ними мелкими насекомыми, а личинки старших возрастов и имаго – более крупными насекомыми, предпочитая личинок реликтового таракана (Cryptocercus relictus). При отсутствии подходящей добычи личинки гриллоблаттид могут 4–6 месяцев обходиться без пищи, при этом сохраняют активность, но не растут. Среди современных гриллоблаттид каннибализм отмечен для родов Galloisiana и Grylloblattina (Fukushima, 1966a;

Стороженко, 1979). Что касается ископаемых гриллоблаттидовых, то подавляющее большинство их были хищниками или сапрофагами, растительноядные формы неизвестны, хотя по присутствию пыльцы в желудках некоторых пермских и юрских гриллоблаттидовых можно предположить наличие у них по крайней мере факультативной палинофагии.

4.3. Температурный режим Современные виды гриллоблаттид очень чувствительны к изменению температуры и влажности, встречаясь лишь там, где постоянно поддерживается высокая (80–100%) влажность воздуха. Гриллоблаттиды хорошо приспособлены к обитанию при низких температурах, тогда как их толерантность к высоким температурам низка. Так, для североамериканских видов рода Grylloblatta температурный оптимум лежит в пределах 2.5–11.3oC, однако они нередко встречаются прямо на снегу и сохраняют подвижность даже при отрицательных температурах (от –1.1 до –1.3oC);

нагревание до 25oC приводит тепловому оцепенению, а при температуре 26.4–27.8oC они погибают от перегрева, в то время как смерть от переохлаждения наблюдается при –5.6oC (Buckel, 1925;

Ford, 1926;

Mills, Papper, 1937;

Walker, 1937;

Edwards, Nutting, 1950;

Helson, 1957a;

Edwards, 1982).

Личинки и имаго обитающих в Японии видов рода Galloisiana сохраняют активность в пределах от 0 до 25oC, не переносят отрицательных температур, а смерть от перегрева наступает при 27–28oC (Fukushima, 1965b;

Nagashima et al., 1982). Для эндемика Приморья Grylloblattina djakonovi температурный оптимум лежит в пределах 13–15oC, хотя активность сохраняется и при 1–5oC;

при нагревании до 22–23oC насекомые становятся вялыми, а погибают при 25–28oC (Стороженко, 1979).

4.4. Образ жизни и местообитания Современные гриллоблаттиды являются исключительно геофильной группой, узко приуроченной к местам своего обитания. Подавляющее большинство гриллоблаттид – горные насекомые. Так, представители рода Grylloblatta обитают на высоте 1300–3200 м над уровнем моря вдоль нижней кромки ледников под крупными валунами или среди каменистых осыпей, но некоторые особи встречаются непосредственно на снегу, в 1.5– 60 м от края ледника. В местах, где летние температуры достаточно велики, виды рода Grylloblatta предпочитают более глубокие слои почвы. По наблюдениям Н.Форд (Ford, 1926, 1937), Г.Фукусимы (Fukushima, 1965–1969) и автора (Стороженко, 1979;

Стороженко, Олигер, 1984) гриллоблаттиды ведут ночной или сумеречный образ жизни.

В Японии представители рода Galloisiana приурочены к небольшим, не превы шающим как правило 20–100 м в диаметре участкам вдоль горных ключей в лесах, где 32 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ наличие укрытий (россыпи замшелых камней или гниющие стволы валежных деревьев) сочетается с высокой влажностью, низкой температурой и достаточной затемненностью.

По данным Г. Фукусимы (Fukushima, 1969a) несколько видов гриллоблаттид могут встречаться в центральных районах Хонсю в пределах одной горной системы, но в этом случае предпочитают разные высоты: Galloisiana nipponensis – 200-1000 м, G. yuasai – 1000-1500 м, а G. kiyosawai – 1500-2000 м над уровнем моря.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.