авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО–ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ С. Ю. СТОРОЖЕНКО СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Вертикальное распределение Grylloblattina djakonovi kurentzovi изучено автором на хребте Ливадийский в южных отрогах Сихотэ–Алиня, где этот вид обитает на склонах северной экспозиции на высоте 450–1100 м (Стороженко, 1979). Гриллоблаттиды начинают встречаться на нижней границе горных смешанных лесов, где в древостое преобладают березы (Betula davurica Pall. и B. mandshurica Redel), клены (Acer mono Maxim., A. pseudosieboldianum Pax и др.), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), тополь корейский (Populus koreana Rehd.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), ель аянская (Picea ajanensis Fish. et Carr.) и тисс остроконечный (Taxus cuspidata Sieb. et Zucc.), подлесок представлен подростом перечисленных выше пород, а также калопанаксом (Kalopanax septemlobum Thunb.) и бересклетом малоцветковым (Euonymus pauciflora Maxim.). G. djakonovi достаточно обычна здесь под замшелыми камнями и опадом в 2–30 м от русла ручья или в торцах гниющих стволов деревьев. Выше по склону расположен пояс горных смешанных лесов, где появляется кедр корейский (Pinus koreanus Fish. et Carr.), граб (Carpinus cordata Blum.), мелкоплодник (Micromeles alnifolia Kohe), исчезают тополь и орех, становится заметно меньше кленов и берез, густой подлесок сложен бересклетом, эулетерококком колючим (Eleuthorocccus senticosus Rupr.et Maxim.), заманихой (Oplopanax elatum Nacai);

часто встречаются лианы: коломикта (Actinidia kolomicta Maxim.) и лимонник (Schisandra chinensis Baill.), а почва покрыта опадом хвойных и древесных пород и густыми зарослями трав. В горных смешанных лесах, вдали от ручьев G. djakonovi редка:

одиночные экземпляры встречаются изредка в опаде и гниющих стволах. На высоте 800–1000 м расположены зеленомошные ельники, где преобладает ель аянская и пихта белокорая (Abies nephrolepis Trautv.) при участии березы белой и клена бородатого (Acer barbinerve Maxim.);

в подлеске рассеяно встречаются микробиота (Microbiota decussata Kom.) и заманиха;

травянистый покров неравномерный, местами густой, сложен папоротниками, злаками, а также характерными для хвойных лесов травами – изоприумом (Isopryum raddeanum Maxim.) и анемоной отогнутой (Anemone reflexa Steph.). Из–под валежника и опада проглядывают заросшие мхом валуны, под которыми обычны пустоты. Здесь много замшелых поваленных стволов, а в сплошном моховом покрове преобладают виды гипновых мхов. Большинство имаго и личинок G. djakonovi kurentzovi обитают в стволах, находящихся на стадии бурых гнилей (люканидной стадии), где древесина испещрена ходами реликтового таракана, по которым гриллоблаттиды могут двигаться очень быстро. На вершине горы и на склонах южной экспозиции, покрытых преимущественно заросшими микробиотой осыпями, гриллоблаттиды не обнаружены.

Сходное вертикальное распределение отмечено и для G. djakonovi djakonovi на хребте Партизанский, где гриллоблаттиды отмечены на высоте 250–800 м;

но для изолированной популяции этого подвида с острова Петрова характерны более низкие высоты: личинки найдены под пологом леса в осыпи в 15–20 м от берега моря, а имаго – на высоте 40–50 м над уровнем моря в трухлявом пне.

На Алтае в районе Телецкого озера Gryllobattella pravdini обитает на склонах южной экспозиции Яйлинской террасы и подножия хребта Торот. Личинки младших и средних возрастов найдены в сосново–березово–пихтовом и сосново–березовом лесах с густым подлеском, а имаго и личинки старших возрастов – в сосново–березовом лесу с редким подлеском (Стороженко, Олигер, 1984). В Саянах G. sayanensis отмечена у ледников на высоте около 2000 м.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Пространственная структура популяций современных гриллоблаттид сходна. Так, отдельная популяция Grylloblatta campodeiformis campodeiformis занимает площадь диаметром от 10–15 до 300 м (как исключение до 1000 м) (Kamp, 1979;

Rentz, 1982). У Grylloblattina djakonovi популяции занимают участки диаметром 10–250 м, а плотность достигает 0.01–0.04 экз/м2 (Стороженко, 1979). По наблюдениям М.Г. Кампбелла (Campbell, 1949) у североамериканской Gylloblatta campodeiformis athapaska ясно выражена пространственная дифференциация местообитаний: имаго встречаются преимущественно в нижней части осыпи, поросшей полынью (Artemisia tridentata Nutt.), с участием кустарников (Amelanchier sp., Berberis sp.) и одиночных низкорослых желтых сосен (Pinus ponderosa Dougl.);

личинки средних возрастов обитают среди прелой листвы и гумуса под камнями, а личинки младших возрастов – также под камнями, но среди мелкодисперсного перегноя. Аналогичное распределение личинок и имаго по наблюдениям автора характерно и для азиатских Grylloblattina djakonovi и Galloisiana nipponensis, причем личинки младших возрастов держатся под камнями в осыпях на глубине 0.4–0.6 м, средних возрастов – на глубине 0.1–0.3 м под камнями и среди прелой листвы, а личинки старших возрастов и имаго – преимущественно под крупными камнями ближе к руслу ручья или в гниющих стволах деревьев, причем в старых трухлявых валежниках с помощью мощных челюстей расширяют имеющиеся там лазы других насекомых и создают соединенную друг с другом систему ходов.

Ряд видов современных гриллоблаттид являются облигатными или факультативными троглобионтами (Kawasawa, 1950;

Chujo, 1958;

Ueno et al., 1966;

Namkung, 1974a;

1974b). Galloisiana kosuensis обитает в расположенных на высоте 200–900 м над уровнем моря карстовых пещерах на расстоянии от 10–200 м от входа, а G. biryongensis найдена в пещере примерно в 20 м от входа, где пол устлан занесенными сюда листьями, а среди мелких беспозвоночных отмечены диплоподы, пауки и жуки (Nankung, 1982). При обследовании 5 пещер хребта Чандалаз на юге Приморского края Grylloblattina djakonovi kurentzovi была обнаружена мной в привходовой части двух пещер на высоте 450–500 м над уровнем моря. Galloisiana nipponensis также нередко встречается в пещерах недалеко от входа (Fukushima, 1965a;

1966b). Несомненным облигатным троглобионтом является североамериканская Grylloblatta chirurgica.

В предыдущие геологические эпохи образ жизни и местообитания грилло блаттидовых, судя по реконструкции внешнего облика имаго и личинок, были значительно более разнообразными. Примитивные карбоновые Daldubidae и Narkeminidae, по–видимому, были геофилами и обитали в крупноскважинном субстрате, а по типу питания относились, вероятно, к сапрофагам (хотя не исключено и хищничество), то есть вели образ жизни, сходный со многими современными таракановыми. Обитание в крупноскважинном субстрате (под камнями, среди гниющих растительных остатков) оставалось характерной чертой подавляющего большинства пермских гриллоблаттидовых, тогда как несомненные фитофильные формы известны лишь из триаса и юры (некоторые Mesorthopteridae и Blattogryllidae). Пермские гриллоблаттидовые семейств Lemmatophoridae, Atactophlebiidae и Euryptilonidae были одними их первых насекомых, для которых с достаточной степенью уверенности можно говорить об околоводном образе жизни личинок, что являлось преадаптацией к водному образу жизни у произошедших от них веснянок. Карбоновые Protoperlidae и большинство пермских семейств подотряда Protoperlina приспособились к обитанию в мелкоскважинном субстрате, то есть вели образ жизни сходный с современными уховертками. И, наконец, строение ног свидетельствует о роющем образе жизни пермских Probnidae.

Таким образом, палеозойские и мезозойские гриллоблаттидовые населяли черезвычайно разнообразные типы местообитаний (почву, растительный ярус и околоводную среду) и были экологически весьма пластичной группой, что нашло отражение в их значительной морфологической дифференциации. Напротив, современные гриллоблаттиды являются исключительно геофилами и характеризуются незначительными морфологическими различиями на родовом и видовом уровне, замедленным жизненным циклом, адаптацией к жизни при пониженных температурах и высокой влажности, ограниченными миграционными возможностями и представлены узко локальными популяциями.

ГЛАВА 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ Сведения по геологическому и географическому распространению гриллоблатти довых до настоящего времени носили провизорный характер из–за неудовлетворитель ного состояния системы отряда (Расницын, 1980а) и слабой изученности мезозойских форм. За последнее десятилетие описано большое число таксонов мезозойских гриллоблаттидовых и по степени изученности мезозойская фауна теперь не уступает палеозойской (Стороженко, 1988–1997). При анализе геологического распространения ископаемых насекомых следует учитывать их исключительное таксономическое разнообразие, определяющее уникальность систематического состава большинства фаунистических комплексов, немногочисленность повторных находок идентичных форм наряду с наличием некоторых массовых широкораспространенных видов. Поэтому ископаемые фаунистические комплексы сравниваются не только и не столько по находкам идентичных видов, а прежде всего по наличию общих семейств и идентичных или близких родов (Родендорф, 1980). Палеобиогеографическое районирование, принятое в настоящей работе, опирается на предложенные палеоботаниками биогеографические схемы, а названия областей и провинций дано по Вахрамееву и соавторам (1970). Палео климатические данные взяты из монографии С.А. Ушакова и Н.А. Ясманова (1984).

Древнейшие остатки гриллоблаттидовых происходят из верхнего карбона, характеризовавшегося резкой климатической зональностью и чередованием ряда ледниковых и межледниковых эпох. В это время отряд был представлен всего семействами: Narkeminidae, Daldubidae и Protoperlidae. Наиболее широко распро страненными в карбоне были Narkeminidae, известные как из Гондваны (Narkemina rodendorfi и N. rochacamposi из верхнего карбона Бразилии, N. sp. из карбона Мада гаскара и Paranarkemina kurtzi из верхнего карбона Аргентины), так и Ангариды (Narkemina angustata из верхнего карбона Сибири). Из тропической Еврамерийской области отмечены как Narkeminidae (Narkeminopsis eddi из верхнего карбона Англии), так и Protoperlidae (Protoperla westwoodi, Palaeocixius antiquus и P. fayoli из верхнего карбона Франции). Семейство Daldubidae (Dalduba faticana и Vrezalduba nervosa из верхнего карбона Сибири) отмечено только из Ангариды. В целом карбоновые гриллоблаттидовые были редкой группой, значительно уступавшей по обилию и разнообразию большинству других насекомых, а фауны умеренных и холодных областей (Гондваны и Ангариды) были близки между собой (главным образом за счет доминирования широкораспространенного рода Narkemina) и резко отличались от фауны тропической Еврамерийкой области, где явно преобладали Protoperlidae (рис. 95).

Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда описано подавляющее большинство гриллоблаттидовых. В пермских отложениях остатки гриллоблаттидовых – одни из самых обычных и нередко составляют до 30–50% от всех насекомых. В это время выделяются пояса тропического, субтропического и умеренного климата с различными режимами увлажнения. На фоне возрастания ксеротермности климата Земли в раннней и особенно поздней перми характерной чертой начала пермского периода были довольно низкие температуры на некоторых материках южного полушария, в связи с чем следует отметить отсутствие гриллоблаттидовых в перми Австралии и Южной Америки.

Раннепермские гриллоблаттидовые с территории Гондваны неизвестны, а сведения об ангарских формах исчерпываются указанием семейства Kortshakoliidae (Kortshakolia ideliformis) из Западной Сибири, а также одного монотипического рода неясного положения (Sunopterites hejinensis) из Китая.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ Из ранней перми Еврамерийской области отмечено 19 семейств гриллоблаттидовых.

Наиболее древняя (приблизительно середина нижней перми) артинская фауна США характеризуется резким доминированием (по числу отпечатков) Lemmatophoridae и Probnisidae, а всего из Эльмо известно 9 семейств, 15 родов и 22 вида:

Lemmatophoridae Euryptilonidae Liomopteridae 1. Lemmatophora typa 10. Stereopterum rotundum 16. Liomopterum ornatum 2. Lisca minuta 11. S. breve 17. L. elongatum 3. Artinska clara 12. S. maculosum 18. L. sellardsi 4. A. ovata 19. Semopterum venosum Phenopteridae 5. A. sellardsi 13. Phenopterum elongatum 20. Topopterum celsum 6. Paraprisca granis Probnidae Chelopteridae 7. P. fragilis 14. Probnis speciosa 21. Chelopterum peregrinum 8. Lecorium elongatum Protembiidae Demopteridae 15. Protembia permiana 22. Demopterum gracile.

Permembiidae 9. Permembia delicatula В артинской фауне Центральной Европы (Обора в Чехии) выявлено 7 семейств, рода, 38 видов:

14. Donopterum carpenteri Euryptilonidae Jabloniidae 1. Maculopterum maculatum 15. D. nocturnum 29. Jablonia aestiva 2. Quercopterum decussatum 16. Cerasopterum gracile Phenopteridae 3. Blania rotunda 17. C. longum 30. Brnia raketa 4. B. falsa 18. C. extendum 31. Chlumia parva 5. B. oviformis 19. C. subtile 32. Ch. obesa 6. Oborella matura 20. C. oborianum Aliculidae 7. O. rusticana 21. Turbopterum finum 33. Alicula acra 8. O. inexpectata 22. Depressopterum senior Havlatiidae 9. Sharovipterum alatum 23. D. fragile 34. Havlatia annae 10. Villopterum villosum 24. D. mancum 35. Zephyropterum lentum 11. V. proximum 25. Lioma moravica 36. Ventopterum rapidum 12. Torrentopterum pallidum 26. L. kukalovae sp. n. Skaliciidae 27. Drahania avia 37. Skalicia rara Liomopteridae 13. Fumopterum largum 28. Tyrannopterum minimum 38. Doubravia annosa.

Из нижней перми Германии описаны представители семейств Aliculidae (Alicula lebachensis) и Liomopteridae (Liomopterites germanicus), а из нижней перми Техаса – Megakhosaridae (Ideliopsis ovalis). Таким образом, раннепермские фауны Северной Америки и Центральной Европы сходны, различаясь главным образом наличием эндемичных семейств;

но в Америке наиболее разнообразными были Lemmatophoridae, а Liomopteridae и Euryptilonidae занимали более скромное место, тогда как в Центральной Европе подавляющее большинство гриллоблаттид относится к Liomopteridae и Euryptilonidae, а Lemmatophoridae отсутствуют (рис. 94).

Позднекунгурская (конец ранней перми) фауна Восточной Европы характеризуется резким доминированием (по числу отпечатков) семейств Tillardembiidae, Sylvaphlebiidae и Atactophlebiidae;

а в общей сложности из Чекарды, Усть–Кишерти и Крутой Кушки отмечено 9 семейств, 18 родов и 20 видов:

Euryptilonidae Sojanoraphidiidae Ideliidae 1. Euryptilon blattoides 7. Sojanoraphidia martynovae 15. Rachimentomon 8. Aibolitus medicinus reticulatum Lemmatophoridae 2. Paraprisca uralica 16. Sylvidelia latipennis Sylvaphlebiidae 9. Sylvaphlebia tuberculata Atactophlebiidae Megakhosaridae 3. Gurianovella silphidoides 10. Sylvaella paurovenosa 17. Sylvakhosara martynovi 11. S. affine Tillyardembiidae Incertae sedis 4. Tillyardembia antennaeplana 12. Sylviodes perloides 18. Khosarophlebia 5. T. ravisedorum 13. Parasylviodes tetracladus sylvaensis 6. Tshekardembia sharovi 19. Termoides productus Euremiscidae 14. Euremisca splendens 20. Uralotermes permianus.

36 РАСПРОСТРАНЕНИЕ Рис. 94. Граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло блаттидовых (на основе сходства по Чекановскому–Серенсену). 1 – Atactophlebiidae, 2 – Lemmatophoridae, 3 – Euryptilonidae, 4 – Jabloniidae, 5 – Mesojabloniidae, 6 – Che lopteridae, 7 – Protembiidae, 8 – Tillyardembiidae, 9 – Probnidae, 10 – Phenopteridae, 11 – Aliculidae, 12 – Camptoneuritidae, 13 – Demopteridae, 14 – Permembiidae, 15 – Sheimiidae, 16 – Sojanoraphidiidae, 17 – Perloblattidae, 18 – Archiprobnidae, 19 – Ideliidae, 20 – Idelinellidae, 21 – Kortshakoliidae, 22 – Stegopteridae, 23 – Euremiscidae, 24 – Sylva phlebiidae, 25 – Tunguskapteridae, 26 – Geinitziidae, 27 – Mesorthopteridae, 28 – Liomopteridae, 29 – Skaliciidae, 30 – Havlatiidae, 31 – Madygenophlebiidae, 32 – Goro choviidae, 33 – Permotermopsidae, 34 – Megakhosaridae, 35 – Blattogryllidae.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ Позднекунгурская фауна Приуралья выглядит обособленной от артинской (рис. 94).

Она обладает рядом общих черт с верхнепермской фауной Восточной Европы (Сояна), включая наличие общих семейств (Atactophlebiidae, Ideliidae, Megakhosaridae) и даже родов (Sojanoraphidiidae: Sojanoraphidia). Однако это сходство, по–видимому, объясняется не столько географическими, сколько геологическимим причинами. Более подробно этот вопрос можно будет рассмотреть после обработки обширных материалов, собранных в последние годы в Чекарде В.Г. Новокшоновым и содержащих большое число неописанных таксонов.

В течение поздней перми происходило постепенное нарастание аридизации, выражающееся в расширении областей с засушливым климатом. В это время грилло блаттидовые остаются существенным компонентом энтомофауны и известны из Южной Африки, Восточной Европы, Сибири, Средней Азии и Монголии. В верхней перми Южной Африки встречаются Liomopteridae (Mioloptoides andrei, Mioloptera stuchenbergi), Megakhosaridae (Miolopterina tenuipennis, Liomopterina clara) и формы неясного положения (Liomoptoides similis, Neoliomopterum picturatum). Наиболее разнообразными были верхнепермские гриллоблаттидовые Европы и Азии. Для позднепермских фаун Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана характерно преобладание представителей двух семейств – Liomopteridae и Ideliidae. Фауна Воркутинского бассейна (лекворкутинская свита и рудницкая подсвита поздней перми) исчерпывается представителями семейств Megakhosaridae (Parakhosara incommoda), Ideliidae (Sojanidelia multimediana, S. vorkutensis) и Permotermopsidae (Khosaridelia martynovi). Хорошо изучены гриллоблаттидовые казанского века поздней перми Европы (Сояна, Каргала, Китяк, Тихие горы). Так, из Архангельской области (Сояна) известно семейств, 19 родов и 32 вида гриллоблаттидовых:

Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae 1. Atactophlebia sharovi 9. Stenaropodites sojanensis 21. Liomopterites pomorus 2. Olgaephilus emendatus 10. S. mistshenkoi 22. L. argutus 11. Sojanidelia maculosa 23. Analiomopterites maculosus Sojanoraphiiidae 3. Sojanoraphidia rossica 12. S. fasciata 24. Sibirella variegata 13. S. makarkini 25. S. abrepta Phenopteridae 4. Paraphenopterum unicolor 14. S. nana 26. Kazanella mendosa 15. S. longula 27. Parapermula sojanensis Sheimiidae 5. Sheimia sojanensis 16. S. lineata 28. Ornaticostella limbata 17. S. striata Aliculidae Megakhosaridae 6. Sojanopermula lucida 18. S. fluctuosa 29. Parakhosara nasuta 19. S. parvula 30. P. proxima Permotermopsidae 7. Permotermopsis roeseni 31. P. magna Idelinellidae 8. P. pectinata 20. Idelinella macroptera 32. P. amoena.

Из казанского яруса Каргалы (Оренбургская обл.) отмечены Ideliidae (Metidelia kargalensis), Liomopteridae (Khosara permiakovae) и Megakhosaridae (Megakhosara fasciipennis) и род неясного положения (Kargarella), а из местонахождения Китяк (Кировская обл.) – Ideliidae (Stenaropodites magna) и Megakhosaridae (Microkhosara fragilis). Одновозрастное с вышеперечисленными местонахождение Тихие горы в Татарстане характеризуется абсолютным доминированием редких в других местах Atactophlebiidae и наличием эндемичного семейства Camptoneuritidae, а всего отсюда известно 5 семейств:

Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae 1. Atactophlebia termitoides 3. Stenaropodites reticulata 6. Kazanella compressa 4. S. permiakovae 7. K. rotundipennis Camptoneuritidae 2. Camptoneurites reticulata Permotermopsidae Incertae sedis 5. Idelina kamensis 8. Haplopterum majus.

38 РАСПРОСТРАНЕНИЕ Из ильинской свиты верхней перми Кемеровской обл. (Абашева, Зеленый Луг, Митина и Суриекова I) известны Liomopteridae (Abashevia suchovi, Paraliomopterum paulum и Liomopterites proximus), Megakhosaridae (Megakhosarella regressa) и формы неясного положения (Kaltanopterodes vanus и Mitinovia dubia), а из верхней перми Приуралья и Западной Сибири – Idellinellidae (Pinidelia sukatshevae), Ideliidae (Kolvidelia curta) и Tunguskapteridae (Tunguskaptera eximia).

Из кузнецкой свиты верхней перми Западной Сибири (Калтан, Сарбала II и Старокузнецк) описано 7 семейств, 17 родов и 34 вида:

23. Parapermula sibirica Euryptilonidae Liomopteridae 1. Euryptilodes cascus 10. Liomopterites explectus 24. P. variabilis 11. L. accolis 25. P. nitens Ideliidae 2. Aenigmidelia incredibilis 12. L. festivus 26. Ornaticosta amoena 3. Archidelia elongata 13. L. comans 27. O. magna 4. A. ovata 14. L. junctus 28. O. media 5. Sojanidelia kostinae 15. L. gracilis 29. O. nana 16. Climaconeurites asiaticus 30. Kaltanella lata Archiprobnidae 6. Archiprobnis repens 17. Liomopterella vulgaris Stegopteridae 7. A. similis 18. L. bella 31. Stegopterum hirtum 8. A. conjuncta 19. L. insignis Megakhosaridae 20. Kaltanympha 32. Megakhosarina Kortshakoliidae 9. Paridelia pusilla thysanuriformis explicata 21. Sibirella paucinervis 33. M. delucida 22. Sarbalopterum ignorabile 34. M. simplex.

В верхней перми Монголии (цанханская свита, местонахождение Бор–Тологой) найдены 5 родов и 6 видов из 3 семейств:

Liomopteridae Ideliidae Tologopteridae 1. Liomopterites exoticus 4. Mongoloidelia gorochovi 5. Tologoptera mongolica 2. Micropermula mongolica 6. T. nana.

3. Mongolopermula adunca Наиболее молодые верхнепермские (акколканская и майчатская свиты) гриллоблат тидовые известны из Казахстана (Караунгир и Кюрюльтю) и представлены семействами:

Euryptilonidae Liomopteridae 1. Karaungirella minuta 4. Paraliomopterum karaungirense 5. Karaungiroptera maculosa Aliculidae 2. Alicula asiatica Blattogryllidae 6. Protoblattogryllus zajsanicus, Megakhosaridae 3. Megakhosarodes zajsanicus причем следует отметить, что эта фауна имеет значительное сходство с триасовой фауной Киргизии (Мадыген) преимущественно за счет Blattogryllidae и Megakhosaridae, представленных в обеих общими родами.

Мезозой и почти весь палеоген (по крайней мере до конца эоцена) характеризовались ровным, мягким климатом, ослабленным температурным градиентом и вследствие этого отсутствием резкой зональности. В связи с крайней редкостью раннетриасовых находок насекомых данных по изменению состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя практически нет, но следует отметить, что для перми и триаса отмечено 5 общих семейств, тогда как для карбона и перми – ни одного.

В триасе гриллоблаттидовые были все еще многочисленны и разнообразны, особенно в Средней Азии, однако если в перми они по количеству остатков в 5–10 раз превосходили прямокрылых, то в триасе оба отряда представлены примерно одинаковым количеством отпечатков (Расницын, 1980а). Местонахождений раннетриасовых насекомых известно очень мало, а гриллоблаттидовые представлены семейством Tomiidae (Tomia costalis) из Кемеровской обл. (Бабий Камень). В среднем и верхнем триасе гриллоблаттидовые были широко распространены в Европе, Средней Азии, Китае, Южной Африке, Австралии и Южной Америке. Верхнетриасовые РАСПРОСТРАНЕНИЕ формы южного полушария черезвычайно сходны: из мольтенского яруса Южной Африки (Флетчер) известны Mesorthopteridae (Mesorthopteron similis) и Geinitziidae (Fletchizia picturata), а из верхнего триаса Австралии (Бэкон Хилл, Квинсленд) – Mesorthopteridae (Austroidelia perplexa, Mesorthopteron locustoides) и Geinitziidae (Shurabia australis). Из среднего триаса Южной Америки (Аргентина) отмечен единственный вид семейства Atactophlebiidae (Triasseuryptilon acostai).

Наиболее богато представлены средне– или верхнетриасовые гриллоблаттидовые Киргизии (мадыгенская свита, Мадыген), откуда к настоящему времени описавно родов и 49 видов, относящихся к 10 семействам:

Mesojabloniidae Tunguskapteridae Megakhosaridae 1. Mesojablonia kukalovae 17. Ferganamadygenia plicata 33. Metakhosara sharovi 34. Megakhosarodes obtusus Ideliidae Madygenophlebiidae 2. Ideliopsina nana 18. Madygenophlebia bella 35. M. paulovenosus 3. I. ruginosa 19. M. nana Blattogryllidae 4. I. stupenda 20. M. primitiva 36. Costatooviblatta 5. I. ornata 21. Micromadygenophlebia aenigmatosa 6. Anaidelia extrema obscura 37. Mesoblattogryllus 7. Madygenidelia conjuncta intermedius Geinitziidae 8. Pseudoshurabia pallidula 22. Shurabia minuta 38. M. conjunctus 23. Sh. ferganensis 39. Anablattogryllus fundatus Perloblattidae 9. Perloblatta ordinata 24. Sh. anomala 40. Baharellinus dimidiatus 41. B. pectinatus Mesorthopteridae Gorochoviidae 10. Austroidelia asiatica 25. Gorochovia individua 42. Megablattogryllus magister 11. Mesoidelia ignorata 26. G. minuta 43. M. pinguis 12. M. faceta 27. G. fecunda 44. M. austerus 13. M. semota 28. G. bifurca 45. Protoblattogryllus asiaticus 14. Parastenaropodites fluxa 29. G. anomala 46. P. abruptus 15. P. longiuscula 30. Gorochoviella conjucta 47. Baharellus madygensis 16. P. nervosa 31. Pseudoliomopterites 48. Microblattogryllus lucidus variabilis 32. P. obscurus 49. Dorniella primitiva.

Из верхнего триаса Казахстана (Кызыл–Там, тологойская свита) отмечены Mesorthopteridae (Mesorthopterina pulchra и M. bona). Триасовые гриллоблаттиды Китая представлены только семейством Geinitziidae (Shurabia nanshenghuensis и Sh.

fuyuanensis).

Итак, в триасе фауна гриллоблаттидовых южного полушария (Австралии и Южной Африки) была довольно бедна, однообразна и складывалась из представителей семейств Mesorthopteridae и Geinitziidae, тогда как в Южной Америке сохранились в виде реликтов Atactophlebiidae. В северном полушарии гриллоблаттидовые оставались все еще разнообразными, в умеренном Ангарском царстве явно доминировали Blattogryllidae, Gorochoviidae, Ideliidae и Mesorthopteridae, а Geinitziidae занимали довольно скромное положение. Таким образом, в верхнем триасе гондванская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо.

Юрские насекомые известны главным образом из Евразии, находки на других материках единичны. Среди гриллоблаттидовых из триаса в юру переходят лишь Blattogryllidae и Geinitziidae. В юре наблюдается резкое уменьшение обилия и разнообразия гриллоблаттидовых: лишь 4 семейства отмечены из Европы (Англия, Германия) и Азии (Сибирь, Казахстан, Киргизия, Таджикистан, Монголия, Китай). В нижней юре Европы доминировали Geinitziidae рода Geinitzia (G. schlieffeni, G.

carpenteri, G. supercauda, G. latrunculorum, G. fasciata, G. minor, G. perlaesa, G. dorni, G.

debilis, G. varia), отмечены Blattogryllidae (Dorniella pulchra и Griphopteron molle) и Neleidae (Nele jurassiaca). В нижней или средней юре Средней Азии, Сибири, Монголии и Китая преобладали Geinitziidae рода Shurabia (Sh. ovata, Sh. parvula, Sh.

40 РАСПРОСТРАНЕНИЕ Рис. 95. Дендрограмма сходства геологических и географических комплексов гриллоблаттидовых (на уровне семейств) с использованием невзвешенного парно– группового метода кластеризации.

magna, Sh. sogutensis, Sh. angustata, Sh. postiretis), и лишь в местонахождении Сагул (Киргизия) обнаружена Geinitzia asiatica. Юрские Blattogryllidae отмечены из Средней Азии (Blattogryllus karatavicus из Каратау, B. rasnitsyni из Согюты и Mesoblattogryllus longipennis из Сагула), Монголии (Baharellus lineatus из Бахара, Blattogryllulus mongolicus и B. lucidus из Хоутийн–Хотгора). Кроме того, из юры Монголии известно эндемичное семейство Bajanzhargalanidae (Bajanzhargalana magna из Хоутийн–Хотгора).

Резкое уменьшение разнообразия гриллоблаттидовых в юре можно связать с одной стороны с конкурентным вытеснением их более продвинутыми мезозойскими группами насекомых (среди хищников – клопами, жуками, прямокрылыми и двукрылыми, а среди сапрофагов – таракановыми, скорпионницами, жуками, двукрылыми), а с другой стороны – появлением многочисленных насекомоядных позвоночных (рептилий, древнейших птиц и млекопитающих).

Нижнемеловые гриллоблаттидовые известны только из местонахождения Байса в Восточной Сибири по единичным остаткам Blattogryllidae (Parablattogryllus obscurus) и Oecanthoperlidae (Oecanthoperla sibirica). В позднем мелу и кайнозое гриллоблаттидовые исчезают из захоронений по причине вымирания открытоживущих видов.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ Рис. 96. Карта–схема распространения родов семейства Grylloblattidae. (По Стороженко). 1 – Grylloblatta, 2 – Galloisiana, 3 – Grylloblattina, 4 – Grylloblattella.

Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки (рис. 96). Род Grylloblattina распространен в Приморском крае и представлен видом, разделяющимся на 2 подвида (G. djakonovi djakonovi и G. d. kurentzovi) (рис. 97).

Одиннадцать видов рода Grylloblatta известны из Северной Америки, причем 5 видов – из Калифорнии (G. bifractilecta, G. washoa, G. barberi, G. chandleri, G. gurneyi), 2 – из Орегона (G. rothi, G. sculleni), 2 – из Вашингтона (G. chirurgica, G. occidentalis), 1 – из Британской Колумбии (G. scudderi), а G. campodeiformis широко распространен в Канаде (Британская Колумбия, Альберта) и США (Айдахо, Вашингтон) и разделяется на 3 подвида (G. c. nahanni, G. c. athapaska и номинативный) (рис. 98). Род Galloisiana представлен 11 видами, распространеными в Японии, Корее, Северо–Восточном Китае и Приморском крае, причем 4 вида известны с Хонсю (G. nipponensis, G. kiyosawai, G. yuasai, G. chujoi), 1 – с Хоккайдо (G. yezoensis), 1 – с Кюсю (G. notabilis), 3 – из Кореи (G. kosuensis, G.

sofiae, G. biryongensis), 1 – из Северо–Восточного Китая (G. sinensis) и 1 – из Приморья (G. ussuriensis) (рис. 99). Род Grylloblattella известен по двум видам (G. pravdini и G.

sayanensis) с Алтая и Саян.

Рис. 97. Карта–схема распространения подвидов рода Grylloblattina. (По Сторо женко). 1 – G. djakonovi djakonovi, 2 – G. djakonovi kurentzovi.

42 РАСПРОСТРАНЕНИЕ Рис. 98. Карта–схема распространения Рис. 99. Карта–схема распространения видов и подвидов рода Grylloblatta. (По видов рода Galloisiana. (По Стороженко). Стороженко). 1 – G. bifractilecta, 2 – G. – G. yezoensis, 2 – G. nipponensis, 3 – G.

washoa, 3 – G. barberi, 4 – G. gurneyi, 5 – kiyosawai, 4 – G. yusai, 5 – G. chujoi, 6 – G.

G. chandleri, 6 – G. rothi, 7 – G. sculleni, 8 notabilis, 7 – G. kosuensis, 8 – G. biryon – G. chirurgica, 9 – G. occidentalis, 10 – G. gensis, 9 – G. sofiae, 10 – G. sinensis, 11 – G.

scudderi, 11 – G. campodeiformis campo- ussuriensis.

deiformis, 12 – G. campodeiformis nahani, 13 – G. campodeiformis athapaska.

Таким образом, с определенной уверенностью можно выделить 4 этапа (карбоновый, пермский, мезозойский и современный), каждый из которых характеризовался своими особенностями географического распространения гриллоблаттидовых. В карбоне гриллоблаттидовые были редкими, но широко распространенными в Гондване и Ангариде насекомыми. Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда известны семейство. Раннепермские фауны тропических областей Северной Америки и Центральной Европы сходны, тогда как фауна Приуралья обладает рядом общих черт с позднепермскими фаунами Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана.

Изменения систематического состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя менее выражены, чем на границе карбона и перми. В триасе гондванская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо. Юрская фауна гриллоблаттидовых Евразии была довольно бедна и однообразна, а различия между Индоевропейской и Сибирской областями отмечены преимущественно на родовом уровне. Единичные находки нижнемеловых гриллоблаттидовых известны исключительно из Сибирской области. Позднее грилло блаттидовые полностью исчезают из палеонтологической летописи. Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки, главным образом из их притихоокеанских районов.

ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ Долгое время современных гриллоблаттид не связывали с ископаемыми, рас сматривая семейство Grylloblattidae в качестве "группы", подотряда или отряда, предковые формы которого неизвестны. Г. Крамптон рассматривал гриллоблаттид как самостоятельный отряд, занимающий положение между Dermaptera и Isoptera (Crampton, 1915a), позднее он сближал их с Embioptera и Phasmatoptera (Crampton, 1917). Всего этим автором опубликовано 18 статей, посвященных гриллоблаттидам, где он последовательно ближал их практически со всеми отрядами (и даже подотрядами) полинеоптер! В течение тридцати лет первооткрыватель гриллоблаттид Ф. Уокер считал их подотрядом в отряде Orthoptera (Walker, 1914–1943) и лишь позднее согласился с правомочностью выделения их в самостоятельный отряд (Walker, 1956). Г.Я. Бей-Биенко (1962;

1966) рассматривал гриллоблаттид как отряд, наиболее близкий к таракановым.

На основании нумерического анализа современные гриллоблаттиды сближались с подотрядом Ensifera отряда Orthoptera (Blackith, Blackith, 1968) или с Dermaptera (Kamp, 1973). Д. Кеван поместил гриллоблаттид в качестве подотряда Grylloblattodea в отряд Notoptera, к которому он относил также некоторых ископаемых таракановых, выделяя последних в подотряд Adeloblattodea (Kevan, 1977;

1979). Палеоэнтомологи предпринимали попытки включить современных Grylloblattidae в отряд Protorthoptera (Zeuner, 1939) или вывести их непосредственно от Blattoptera (Шаров, 1968). А.В.

Мартынов рассматривал современных Grylloblattidae как видоизмененный остаток палеозойских Paraplecoptera, считая их наиболее близкими к семейству Ideliidae (Мартынов, 1938). В общей сложности положению современных гриллоблаттид в системе насекомых посвящено большое число работ (Crampton, 1915–1935;

Brues, Melander, 1915, 1932;

Walker, 1919a–1956;

Comstok, 1920;

Imms, 1925;

Gurney, 1937– 1953;

Kamp, 1953–1979;

Бей-Биенко, 1951–1966;

Fukushima, 1969a;

1969b;

Hennig, 1969;

Key, 1970;

Mackerras, 1970;

Asahina, 1971;

Yamasaki, 1971–1982;

Правдин, Стороженко, 1977;

Родендорф, 1977;

Ando et al., 1979;

Hennig, 1980;

Rentz, 1982;

Brown, 1982;

Vickery, Kevan, 1983;

Стороженко, 1986а;

1986б и др.), однако только после находки юрского Blattogryllus karatavicus (Расницын, 1976) стало очевидной их принадлежность к обширному "параплекоптерному" комплексу, объединяемому ныне в отряд Grylloblattida [Paraplecoptera (part.) + Protoperlaria + Protoblattodea (part.) + Grylloblattodea (=Notoptera)] (Расницын, 1980а;

Стороженко, 1992d;

1996e;

1997c;

1997d).

При изучении ископаемых Grylloblattida основная дискуссия велась по поводу объема и границ отряда. Первоначально гриллоблаттидовые относились А. Гандлиршем к сборному отряду Protorthoptera (Handlirsch, 1906–1925). А.Г. Мартынов (1925) разделил его на два подотряда – Protorthoptera s. str. и Paraplecoptera. Р. Тиллярд выделил пермское семейство Lemmatophoridae в особый отряд Protoperlaria (Tillyard, 1928a). Ф. Карпентер сначала поддержал выделенние Protoperlaria (Carpenter, 1935), но позднее вновь объединил его с Protorthoptera (Carpenter, 1943;

1950;

1965;

1992).

А.Г. Мартынов возвел Paraplecoptera в ранг отряда и рассматривал его как равноценный отряду Protoperlaria, поместив оба отряда к насекомым когорты Polyneoptera (Мартынов, 1935;

1938). К Protoperlaria им отнесены наряду с Lemmato phoridae также Kazanellidae (=Liomopteridae), Germanopriscidae, Geinitziidae и Atactophlebiidae. Среди Paralpecoptera им были выделены 7 групп: 1) Spanioderidae:

Spanioderidae, Palaeocixiidae, Thoronysididae, Thoronysididae, Ischnoneuridae, Gymeno phlebiidae;

2) Geraridae: Geraridae;

3) Strephocladodea: Strephocladidae, 44 КЛАССИФИКАЦИЯ Mesorthopteridae, Tshorkuphlebiidae, Nugonioneuridae;

4) Apithanidae: Apithanidae;

5) Idelodea: Ideliidae, Liomopteridae, Permocapniidae, Lepiidae, Camptoneuritidae, Nemuropsidae;

6) Cacurgoidea: Cacurgidae, Narkemidae, Coseliidae, Omalidae, Pachyty lopsidae;

7) Cnemidolestoidea: Cnemidolestidae.

Качественно новый этап в разработке системы ископаемых гриллоблаттидовых связан с именем А.Г. Шарова. Он разделил отряд Paraplecoptera на шесть надсемейств (Шаров, 1961;

1962):

1. Ideliidea 4. Cacurgidea 5. Liomopteridea Ideliidae Cacurgidae Liomopteridae Archiprobnisidae Stygneididae Palaeocixiidae Camptoneuritidae Paoliidae Roomeriidae Demopteridae Homalophlebiidae Reculidae Chelopteridae Narkemidae Phenopteridae Thoronysidae Stereopteridae 2. Geraridea Geraridae Pachytylopsidae Probnisidae Spanioderidae Protokollariidae Protembiidae Cnemidolestidae Prototettigidae Germanopriscidae Hapalopteridae Coseliidae Chaulioditidae Cymenophlebiidae Omaliidae Stegopteridae Ischnoneuridae Stenaroseridae Euremiscidae Hadentomidae Mixotermitidae, Sylvaphlebiidae Emphylopteridae Laspeyresiellidae Lemmatophoridae Kliveriidae Adeloneuridae Atactophlebiidae Tillyardembiidae Klesiellidae Tomiidae Homoeodictyidae Geinitziidae 3. Strephocladidea Strephocladidae Triassomanteidae 6. Megakhosaridea Strephoneuridae Xenopterigidae Megakhosaridae.

Mesorthopteridae Mesotitanidae Однако предложенной А.Г. Шаровым системе следовать не удается главным образом из–за значительного изменения объема отрядов насекомых, предложенного А. П.

Расницыным. Согласно последнему большинство семейств Paraplecoptera отнесено к отрядам Protoptera, Caloneurodea и Hypoperlida (Расницын, 1980б). Лишь 28 семейств вкючены в отряд Grylloblattida:

1. Narkemidae 8. Protembiidae 15. Probnisidae 22.Permoneuridae 2. Protoperlidae 9. Phenopteridae 16. Stereopteridae 23. Megakhosaridae 3. Lemmatophoridae 10. Sylvaphlebiidae 17. Euryptilonidae 24.Tomiidae 4. Liomopteridae 11. Euremiscidae 18. Tillyardembiidae 25. Mesorthopteridae 5. Demopteridae 12. Havlatiidae 19. Ideliidae 26. Geinitziidae 6. Camptoneuritidae 13. Jabloniidae 20. Atactophlebiidae 27. Blattogryllidae 7. Chelopteridae 14. Skaliciidae 21. Archiprobnisidae 28. Grylloblattidae, причем разделение его на надсемейства не принималось из–за значительного разно образия гриллоблаттидовых и наличия плавных переходов между почти всеми крайними вариантами (Расницын, 1980а).

Предпринятые в последнее время попытки вернуться к системе А. Гандлирша и рассматривать ископаемых гриллоблаттидовых наряду с многочисленными неродствен ными им формами (Paoliidae, Blattinopseidae, Strephocladidae и др.) в качестве отряда Protorthoptera (Carpenter, 1992) или разделить гриллоблаттидовых на два отряда, один из которых сближать с таракановыми, а другой – с прямокрылыми (Kukalova–Peck, 1991) слабо обоснованы и не могут быть приняты (Стороженко, 1997с).

Основываясь на аутапоморфии всех полинеоптер (наличие крупной анальной области в заднем крыле, подворачивающейся в покое перед A2) и основных аутапоморфиях гриллоблаттидовых (наличии простой вогнутой CuP и десклеротизованной посередине МР в переднем крыле и ясно выраженном аркообразном или угловидном изгибе CuA в основании заднего крыла) к этому отряду относятся 45 семейств, известных с карбона по КЛАССИФИКАЦИЯ настоящее время и объединяемых в три подотряда: Lemmatophorina, Protoperlina и Grylloblattina (Стороженко, 1996e;

1997c;

1997d), а принятая в настоящей работе классификация гриллоблаттидовых выглядит следующим образом.

Отряд Grylloblattida Walker, I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, 1. Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996 – 2 рода из в. карбона Сибири.

2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996 – 3 рода из карбона Великобритании, России, Бразилии, Аргентины и Мадагаскара.

3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930 – 4 рода из перми России и среднего триа са Аргентины.

4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909 – 5 родов из нижней перми США и России.

5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 – 11 родов из перми Северной Америки, Европы и Азии.

II. Подотряд Protoperlina Storozhenko, 6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885 – 2 рода из карбона Франции.

7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964 – 1 род из нижней перми Чехии.

8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Средней Азии.

9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США.

10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1937– 1 род из нижней перми США.

11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938 – 2 рода из нижней перми России.

12. Семейство Probnidae Sellards, 1909 – 1 род из нижней перми США.

13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950 – 4 рода из перми США, Чехии и России.

14. Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из перми Германии, Чехии, России и Казахстана.

15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1931 – 1 род из верхней перми России.

16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США.

17. Семейство Permembiidae Tillyard, 1937 – 1 род из нижней перми США.

18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958 – 1 род из верхней перми Росии.

19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952 – 1 род из перми России.

20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Киргизии.

21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988 – 1 род из нижнего мела России.

III. Подотряд Grylloblattina Walker, 22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961 – 1 род из верхней перми России.

23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1929 – 13 родов из перми и триаса Европы и Азии.

24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России.

25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России.

26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из нижней перми России.

27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961 – 1 род из нижней перми России.

28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992 – 1 род из верхней перми Монголии.

29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992 – 1 род из верхней юры Монголии.

30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951 – 1 род из нижней перми России.

31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 – 4 рода из нижней перми России.

32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936 – 1 род из нижнего триаса России.

33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995 – 2 рода из верхней пер ми России и триаса Киргизии.

34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906 – 3 рода из триаса Азии, Южной Африки и Австралии и юры Европы и Азии.

46 КЛАССИФИКАЦИЯ 35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916 – 5 родов из триаса Средней Азии, Юж ной Африки и Австралии.

36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 – 31 род из перми Европы, Азии, Северной Америки и Южной Африки.

37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964 – 2 рода из нижней перми Чехии.

38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964 – 3 рода из нижней перми Чехии.

39. Семейство Neleidae Ansorge, 1996 – 1 род из юры Германии.

40. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992 – 2 рода из триаса Киргизии.

41. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994 – 3 рода из триаса Киргизии.

42. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937 – 3 рода из верхней перми России.

43. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 – 11 родов из перми Европы, Азии, Северной Америки, Африки и триаса Средней Азии.

44. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976 – 13 родов из из верхней перми и триаса Средней Азии, юры Европы, Средней Азии, Монголии и нижнего мела Сибири.

45. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914 – 4 современных рода из Азии и Северной Америки.

Кроме того, известно 11 монотипических родов, систематическое положение кото рых невозможно определить даже до уровня семейства. Список таксонов, до последнего времени ошибочно относившихся к гриллоблаттидовым, приведен в моей статье (Стороженко, 1997с).

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ Филогенетическому анализу отряда гриллоблаттидовых на уровне семейств посвящены 3 работы автора (Стороженко, 1996e;

1997b;

1997d). Большое внимание уделено выбору признаков, оценке их полярности, построению кладограмм и обоснованию схемы филогенеза с учетом особенностей эволюции этого отряда. Для того, чтобы полнее представить себе место гриллоблаттидовых в системе насекомых, эта глава начинается с краткого обзора ранних этапов эволюции отрядов Polyneoptera и основных процессов, сопровождавших их становление.

7.1. Положение гриллоблаттидовых в системе насекомых Долгое время большинство полинеоптер относились к гетерогенной группе "Orthoptera". А. Гандлирш (Handlirsch, 1906–1908;

1919;

1925) выделил следующие над отряды: Perlariae c отрядом Perlariae (=Plecoptera), Embiodea с отрядом Embiodea (=Embioptera), Orthoptera c отрядами Saltatoria (=Orthoptera, с Grylloblattidae как надсемейством неясного положения), Phasmida (=Phasmatoptera), Dermaptera, Diplo glossata, Thysanoptera и Protorthoptera (этот сборный отряд объединял как прямокрылообразных, так и веснянкообразных палеозойских насекомых) и Blattaeformia с отрядами Blattariae (=Blattoptera), Mantodea (=Mantoptera), Isoptera и Zoraptera. А.В.

Мартыновым (1938) крылатые насекомые разделялись на Paleoptera и Neoptera;

последние в свою очередь подразделялись на когорты Oligoneoptera, Paraneoptera и Polyneoptera. В полинеоптерах А.В. Мартынов различал следующие отряды: Blattodea, Mantodea, Isoptera, Protoblattodea, Dermaptera, Hemimeroidea, Protelytroptera, Orthoptera, Phasmatodea, Paraplecoptera (с этим отрядом сближались современные Grylloblattidae), Glosselytrodea, Caloneurodea, Protoperlaria, Plecoptera, Embiodea и Miomoptera. В более поздних работах Paleoptera, Oligoneoptera и Paraneoptera стали рассматриваться в качестве подкласса Scarabeones, а Polyneoptera – как инфракласс Gryllones, причем объем и границы многих отрядов были существенно изменены (Расницын, 1980а;

1980б).

Несмотря на ряд альтернативных предложений (Емельянов, 1977;

Kukalova-Peck, 1991;

Carpenter, 1992) прямокрылообразных насекомых можно рассматривать в качестве инфракласса, но замена устоявшегося названия Polyneoptera на Gryllones вряд ли целесообразна.

Объем отрядов и их взаимоотношения у полинеоптер были объектом долгих дис куссий (Handlirsch, 1908–1925;

Crampton, 1915-1935;

Tillyard, 1922–1937;

Мартынов, 1925-1938;

Carpenter, 1935–1992;

Бей-Биенко, 1951;

1962;

1966;

Шаров, 1961–1968;

Hennig, 1969;

1980;

Kamp, 1973;

Kristensen, 1975;

1981;

Kevan, 1977;

1982;

Boudreaux, 1979;

Расницын, 1980а, 1980б;

Kukalova-Peck, 1991). К началу наших исследований наиболее обоснованной считалась система, предложенная Б.Б. Родендорфом и А.П.

Расницыным, согласно которой полинеоптеры разделяются на три надотряда: Blattoidea, Plecopteroidea и Orthopteroidea (Родендорф, 1977;

Расницын, 1980а;

1980б).

Исходной группой для всех крылатых насекомых является известный с намюра (конец нижнего карбона) отряд Protoptera (=Paoliida, протоптеры), выделяемый в особую когорту Paoliiformis (Расницын, 1980а). Протоптеры характеризуются рядом примитивных черт в строении тела, жилковании крыльев и биологии;

они были, по видимому, фитофилами и питались генеративными органами голосеменных (Расницын, 1980б). Polyneoptera возникли от Protoptera в результате перехода к более скрытому образу жизни в "макроподстилке", образованной опавшей фотосинтезирующей корой лепидофитов и переходом к сапрофагии и хищничеству. Этот процесс мог быть вызван 48 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ появлением воздушных хищников – стрекоз, возникших ранее полинеоптер (первые остатки стрекоз известны из верхнего намюра, а полинеоптер – с начала среднего карбона). Ведущей адаптацией к скрытому образу жизни ранних полинеоптер при их крупных размерах и несовершенном летательном аппарате оказался переход к облегающему или плоскому складыванию крыльев с подгибанием всей или почти всей анальной области заднего крыла. Это и предопределило дальнейшую эволюцию полинеоптер, так как этот способ позволял значительно увеличивать площадь заднего крыла без совершенствования аппарата, приводящего крылья в движение. Предковая группа полинеоптер неизвестна, но не исключено, что ее могут представлять какие-то уже описанные по изолированным передним крыльям карбоновые насекомые типа Coselia Bolton, Pachytylopsis Borre, Prototettix Gieb., Homalophlebia Brongniart и другие (Расницын, 1980а).


В среднем и позднем карбоне полинеоптеры уже были представлены всеми тремя надотрядами: Blattoidea (тараканообразные), Plecopteroidea (веснянкообразные) и Orthopteroidea (прямокрылообразные), причем первые – отрядами Eoblattida и Blattoptera, веснянкообразные – отрядом Grylloblattida, а последние – отрядом Orthoptera (рис. 100). Карбоновые тараканообразные и веснянкообразные первично сохраняют такие плезиоморфные признаки как наличие параноталий на переднеспинке, крупные коксы, и более или менее скрытый образ жизни. Однако у тараканообразных изменено строение анального поля переднего крыла, превращенного в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками (Расницын, 1980а), а у веснянкообразных в заднем крыле имеется ясно выраженный у основания угловидный изгиб CuA. Карбоновые прямокрылые представлены свободноживущими хищными формами, для которых характерны как апоморфные признаки (наличие прыгательных задних ног, редукция параноталий на переднеспинке и наличие прекостального поля в крыльях), так и плезиоморфные (примитивное строение анального поля переднего крыла и отсутствие резкого изгиба CuA в заднем крыле). По видимому, первоначальная дивергенция полинеоптер определялась адаптациями к разным стациям: тараканообразные обитали среди крупномерных растительных остатков на суше, гриллоблаттидовые – в аналогичных стациях, но, по всей вероятности, у уреза воды (Narkeminidae и Daldubidae), либо использовали более узкие полости (Protoperlidae), а прямокрылые – на открытых пространствах, при возникновении прыжка, обеспечивающего определенную безопасность от хищников не только у имаго, но и у личинок.

Надотряд Blattoidea объединяет 4 отряда: Eoblattida (эоблаттиды), Blattoptera (=Blattoidea, =Blattida, таракановые), Isoptera (=Termitida, термиты) и Mantoptera (=Mantodea, =Mantida, богомолы). Нередко таракановых, богомолов и термитов объединяют в единый отряд Dictyoptera (Kevan, 1977). Некоторые авторы относят к этому надотряду зораптер (Zoraptera) – небольшой отряд насекомых, известный по родам (Kukalova-Peck, Peck, 1993), однако по особенностям жилкования крыльев и строению тела их следует исключить из полинеоптер и рассматривать как отряд, близкий к сеноедам (Hennig, 1981).

В надотряд Orthopteroidea входят 3 отряда: Orthoptera (=Saltatoria, прямокрылые), Titanoptera (титаноптеры) и Phasmatoptera (палочники). Попытки разделить отряд Orthoptera на два самостоятельных отряда, Grylloptera и Orthoptera s. str. (=Caelifera, =Acridomorpha) (Kevan, 1986) или объединить Orthoptera и Titanoptera в один отряд (Вишнякова, 1980) встречают серьезные возражения (Горохов, 1990;

1995а–в;

Стороженко, 1997b). Согласно А.Г. Шарову (1968) Titanoptera и Phasmatoptera произошли непосредственно от Orthoptera, однако А.В. Гороховым (1987;

1990) показано, что два первых отряда обособились от общего предка еще до возникновения прямокрылых.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Рис. 100. Схема филогенетических отношений отрядов Polyneoptera. С – карбон (345 280 млн. лет до н.э.), Р – пермь (280-225 млн. лет), T – триас (225-195 млн. лет), J – юра (195-135 млн. лет), K – мел (135-65 млн. лет), P-N – палеоген и неоген (65-2 млн. лет), Q – четвертичный период.

В надотряд Plecopteroidea (=Perlidea + Dermapteroidea, веснянкообразные) входят отряды Grylloblattida (=Paraplecoptera + Protoperlaria + Notoptera, гриллоблаттидовые), Plecoptera (=Perlaria, веснянки), Protelytroptera (=Protelytrida, протэлитридовые), Dermaptera (=Forficulida, уховертки) и Embioptera (=Embiida, эмбии) (Расницын, 1980а).

Включавшийся в этот же надотряд А.П. Расницыным (1980а) отряд Gerarida (=Protorthoptera) на основании ревизии его типового семейства Geraridae (Burnham, 1983) выведен из состава полинеоптер (Kukalova-Peck, 1991). Центральное положение в надотряде веснянкообразных занимает наиболее древний и примитивный отряд гриллоблаттидовых.

Вопросу о происхождении и родственных связях веснянок посвящена обширная литература. А. Гандлирш указал на близость предковой формы веснянок к прямо крылым и тараканам (Handlirsch, 1906-1908). Р. Тильярд (Tillyard, 1928a) выводил Plecoptera из семейства Lemmatophoridae, которое он выделил в самостоятельный отряд Protoperlaria. Этой же точки зрения придерживались Ф. Карпентер и Я. Кукалова (Carpenter, 1935;

1951;

1992;

Kukalova, 1964;

Kukalova-Peck, 1991), несмотря на то, что еще А.В. Мартыновым (1938) было показано, что Lemmatophoridae не могли быть непосредственными предками веснянок. А.Г. Шаров (1961;

1966;

1968) считал, что веснянки могли возникнуть только от карбоновых гриллоблаттидовых семейства Narkeminidae. По мнению Н.Д. Синиченковой (1987) большой временной разрыв между карбоновыми Narkeminidae и нижнепермскими примитивными веснянками наряду со сходством с последними таких семейств гриллоблаттидовых как Lemmatophoridae и Atactophlebiidae (ранее считавшихся далекими как друг от друга так и от Narkeminidae) 50 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ не позволяют выводить веснянок непосредственно от наркеминид. В действительности же выделение сходных с веснянками семейств гриллоблаттидовых в подотряд Lemmatophorina делает бесспорным происхождение Plecoptera от монофилетической группы – лемматофоридовых гриллоблатидовых, но непосредственным их предком являются не специализированные Narkeminidae, обладающие резко выраженным замкнутым ланцетовидным полем между МА и M5+CuA, а наиболее примитивные и генерализованные формы, а именно семейство Daldubidae, из крыльев которых легко выводятся крылья как пермских Plecoptera, так и палеозойских и мезозойских Grylloblattida (Стороженко, 1997b;

1997c). Филогения и историческое развитие отряда Plecoptera детально рассмотрены Н.Д. Синиченковой (1987).

Небольшой отряд Protelytroptera известен из перми и традиционно рассматривается в качестве непосредственных предков Dermaptera (Hennig, 1969;

Вишнякова, 1980;

Kukalova-Peck, 1991;

Carpenter, 1992), хотя их исходные формы среди гриллоблаттидовых не были известны (Расницын 1980а). Сравнивая жилкование крыльев гриллоблаттидовых семейства Protoperlidae и примитивных протэлитридовых (особенно Apachelytron transversum Carpenter et Kukalova) очевидно, что эти формы синапоморфны по узкому костальному полю и наличию гребня смещенных к заднему краю крыла ветвей CuA в переднем крыле и слиянию стволов М и RS в основании заднего крыла с образованием обширной области RS+M. Это позволяет предположить, что пермские Protelytroptera возникли от форм, близких к карбоновым Protoperlidae.

Основным направлением в эволюции протэлитридовых было приспособление к обитанию в мелкоскважинном субстрате – в трещинах коры и под корой, в подстилке и почве, но не за счет уменьшения общих и особенно поперечных размеров, как у эмбий или большинства гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina, а путем элитризации передних крыльев, как у жуков, что делало их устойчивыми к трению о стенки скважин и позволяло проникать в более узкие пространства, чем это возможно для насекомых с перепончатыми крыльями (Расницын 1980а). Превращение передних крыльев в плотные надкрылья у протэлитридовых сопровождалось увеличением задних крыльев за счет их удлинения и расширения анальной области. В результате удлинения крыла возникла способность к его поперечному складыванию, характерному для известных с нижней юры уховерток (Dermaptera). Более детальные данные о филогении и ископаемых формах уховерток содержатся в работах Г.Я. Бей-Биенко (1936), И. Женя (Zhang, 1994) и автора (Стороженко, 1997b).

Гипотез о происхождении и родственных связях Embioptera выдвигалось много, однако в настоящее время все они сводятся к трем: 1) эмбии – это прямокрылообразные и близки к Phasmatoptera (Kukalova-Peck, 1991);

2) эмбии относятся к тараканообразным и наиболее близки к Isoptera (Carpenter, 1992) и 3) эмбии – специализированная группа веснянкообразных, наиболее близкая к Plecoptera (Ross, 1970) или к Grylloblattida (Расницын, 1980а). Наиболее обоснованной кажется последняя точка зрения.

Действительно, ряд пермских форм, описанных в качестве непосредственных предков Embioptera, таких как семейства Protembiidae и Permembiidae, сейчас относятся к гриллоблаттидовым. Родственные связи пермских Sheimiidae с эмбиями не исключены, однако отнесение их к эмбиям (Мартынова, 1958;

1962) встречает ряд возражений (Carpenter, 1976;

Hennig, 1981). По–видимому, корни Embioptera – специализированных обитателей рыхлого субстрата, строящих галереи из шелка, выделяемого железами вздутого первого членика лапки, следует искать среди обитавших в мелкоскважинном субстрате гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina. На первый взгляд этому препятствует существенный временной разрыв между палеозойскими Protoperlina и несомненными эмбиями, известными начиная с кайнозоя. Однако в фаунах конца раннего – начала позднего мела отмечено большое количество реликтовых семейств насекомых, возникших в перми, но не встречающихся в триасе и юре, что связано с исчезновением доминирующих групп раннемеловых сообществ, позволившим в это ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ время резко увеличить численность тем насекомым, которые занимали очень скромное место в биоценозах (Жерихин, 1978;


1980). Вероятно, именно от такой реликтовой, но до сих пор не найденной группы Protoperlina и произошли эмбии. В жилковании крыльев примитивных современных эмбий рода Clothoda наблюдаются черты, присущие гриллоблаттидовым, а именно характерный изгиб CuA, включая ясное закругление этой жилки перед слиянием с М в заднем крыле, что служит дополнительным аргументом в пользу сближения Embioptera с Grylloblattida.

Таким образом, гриллоблаттидовые насекомые относятся к инфраклассу Polyneoptera и являются наиболее примитивными и древними Plecopteroidea. Остальные отряды веснянкообразных произошли от них тремя независимыми стволами. Известные с ранней перми веснянки обособились от карбоновых гриллоблаттидовых близких к семейству Daldubidae (подотряд Lemmatophorina) в результате перехода нимф к водному образу жизни. Мезозойские протэлитридовые (Protelytroptera) возникли от карбоновых гриллоблаттидовых, подобных Protoperlidae (подотряд Protoperlina) как обитатели мелкоскважинного субстрата, а начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев привел к появлению отмеченного начиная с юры отряда Dermaptera. Предковой формой известных с кайнозоя эмбий, по-видимому, могли быть какие-то скрытоживущие мезозойские гриллоблаттидовые подотряда Protoperlina, близкие к пермским семействам Protembiidae, Permembiidae и Sheimiidae.

7.2. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых Для анализа взяты различные по объему как собственно признаки, так и комплекс признаков или структуры, но для удобства и краткости изложения ниже используется термин "признак". При изучении филогении гриллоблаттидовых особенно большое внимание уделено жилкованию крыльев, что связано со спецификой ископаемого материала, ибо многие таксоны известны исключительно по изолированным крыльям.

Плезиоморфное состояние признака обозначено как 0, апоморфное – 1. Признаки, используемые для филогенетического анализа гриллоблаттидовых, приведены ниже.

Превращение и образ жизни 1. Метаморфоз: 0 – по типу протометаболии или с ее элементами в виде расчленения члеников лапки в течении индивидуального развития;

1 – без элементов протометаболии.

2. Субимаго: 0 – есть;

1 – нет.

3. Образ жизни личинок: 0 – наземный;

1 – околоводный.

Голова 4. Головная капсула: 0 – уже переднеспинки;

1 – равна или шире переднеспинки.

5. Глаза: 0 - крупные;

1 – небольшие или редуцированы.

6. Глазки: 0 – есть;

1 – нет.

7. Голова сверху: 0 – гладкая;

1 – с бугорками.

Переднеспинка 8. Паранотальные выросты: 0 – есть;

1 – нет.

9. Параноталии: 0 – в виде 2 лопастей;

1 – образуют кольцо.

10. Параноталии: 0 – широкие;

1 – узкие.

11. Переднеспинка: 0 – поперечная;

1 – квадратная или продольная.

Ноги 12. Бедра и голени: 0 – с шипами и шпорами;

1 – не вооружены.

13. Ноги: 0 – бегательные;

1 – копательные.

14. Лапки имаго: 0 – 5-члениковые;

1 – 3-члениковые.

15. Аролий: 0 – небольшой;

1 – крупный.

16. Коготки: 0 – есть;

1 – нет.

52 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Брюшко 17. Выросты по бокам тергитов: 0 – есть;

1 – нет.

18. Яйцеклад: 0 – есть;

1 – нет.

19. Яйцеклад: 0 – вполне развит;

1 – сильно укорочен.

20. Яйцеклад: 0 – средней длины;

1 – очень длинный.

21. Церки: 0 – более чем 10-члениковые;

1 – 1-10-члениковые.

22. Церки самца: 0 – членистые;

1 – одночлениковые, клещевидные.

23. Кокситы самца: 0 – симметричные;

1 – асимметричные.

Крылья 24. Крылья: 0 – есть;

1 – нет.

Переднее крыло 25. Крылья: 0 – удлиненно–овальные;

1 – грушевидные.

26. Крыло: 0 – мембранозное;

1 – уплотненное или кожистое.

27. Sc: 0 – впадает в C;

1 – впадает в R.

28. Sc: 0 – склеротизована по всей длине;

1 – десклеротизована по всей длине.

29. Sc достигает: 0 – вершинной 1/3 крыла;

1 – середины крыла.

30. Sc достигает: 0 – середины или вершинной 1/3 крыла;

1 – базальной 1/3 крыла.

31. Sc: 0 – плавно изогнута или прямая;

1 – резко S–образно изогнута.

32. Дистальная ветвь Sc: 0 – плавно изогнута;

1 – резко угловидно изогнута.

33. Ветви субкосты: 0 – Y– или H–образные;

1 – простые или ветвей Sc нет.

34. Поперечные жилки между ветвями Sc: 0 – есть;

1 – нет.

35. Ветви Sc: 0 – есть;

1 – нет.

36. Ветвей Sc: 0 – более 8;

1 – менее 7.

37. Костальное поле: 0 – широкое;

1 – узкое.

38. Костальное поле: 0 – широкое или относительно узкое;

1 – очень узкое.

39. Выемка в основании костального поля: 0 – нет;

1 – есть.

40. R: 0 – простой;

1 – ветвится у вершины крыла.

41. R: 0 – плавно изогнут;

1 – резко S–образно изогнут.

42. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла;

1 – в основании крыла.

43. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла;

1 – посередине крыла.

44. RS: 0 – есть;

1 – нет.

45. Ветвей RS: 0 – 3 и более;

1 – 1-2 или нет.

46. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла;

1 – к переднему краю крыла.

47. Правильный гебень ветвей RS, направленный к вершине крыла: 0 – нет;

1 – есть.

48. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла;

1 – к заднему краю крыла.

49. Правильный гебень ветвей RS, направленный к заднему краю крыла: 0 – нет;

1 – есть.

50. Анастамоз между RS и MA: 0 – нет;

1 – есть.

51. Радиальное поле: 0 – открытое;

1 – замкнутое за счет анастамоза R+RS.

52. Архедиктий в радиальном поле: 0 – есть;

1 – нет.

53. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – образуют 2-3 ряда ячееек;

1 – обра зуют 1 ряд.

54. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – прямые;

1 – косые.

55. Радиальное поле: 0 – с многочисленными поперечными жилками;

1 – с 1-2 или без поперечных жилок.

56. Архедиктий в поле между RS и MA: 0 – есть;

1 – нет.

57. Поперечные жилки в поле между RS и MA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек;

1 – образуют 1 ряд.

58. Поле между RS и MA: 0 – с многочисленными поперечными жилками;

1 – с 1-2 или без поперечных жилок.

59. Основание ствола М: 0 – не слито с R;

1 – слито с R.

60. Основание ствола М: 0 – не образует анастамоза с CuA;

1 – образует анастамоз с CuA.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 61. Основание ствола М: 0 – свободное;

1 – полностью слито с CuA.

62. При наличии анастамоза M+CuA: 0 – MA и MP отходят от CuA единым стволом;

– MA и MP отходят от CuA самостоятельно.

63. Ветвей М: 0 – 5 и более;

1 – 1-4.

64. Ветвей М: 0 – 3 и более;

1 – 1-2.

65. М: 0 – ветвится;

1 – простая.

66. М разделяется: 0 – на 2 главных ствола (МА и МР);

1 – на 3 главных ствола (МА, МР1 и МР2).

67. МР: 0 – десклеротизована посередине;

1 – склеротизована по всей длине.

68. М5: 0 – есть;

1 – нет.

69. Анастамоз между ветвями М: 0 – нет;

1 – есть.

70. Поле между ветвями М: 0 – с архедиктием;

1 – без архедиктия.

71. Поперечные жилки в поле между ветвями М: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек;

1 – образуют 1 ряд.

72. Поле между ветвями М: 0 – с многочисленными поперечными жилками;

1 – с 1- или без поперечных жилок.

73. Поле между М и CuA: 0 – с архедиктием;

1 – без архедиктия.

74. Поперечные жилки в поле между М и CuA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек;

1 – образуют 1 ряд.

75. Поле между М и CuA: 0 – с многочисленными поперечными жилками;

1 – с 1- или без поперечных жилок.

76. CuA и CuP в базальной трети крыла: 0 – образуют дуговидный изгиб;

1 – плавно расходящиеся.

77. Изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – плавный;

1 – резкий.

78. Резкий изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – дуговидный;

1 – угловидный в районе анастамоза М+CuA.

79. CuA: 0 – ветвится;

1 – простая.

80. CuA: 0 – не разделена на CuA1 и CuA2;

1 – разделена на CuA1 и CuA2.

81. CuA2, если выражена: 0 – ветвится;

1 – простая.

82. CuA1, если выражена: 0 – ветвится;

1 – простая.

83. CuA и ее ветви: 0 – расположены в центральной части крыла;

1 – смещены к заднему краю крыла.

84. Ветви CuA в проксимальной половине крыла: 0 – не образуют анастамоза с ветвями М;

1 – образуют анастамоз с М так, что хорошо выражено замкнутое поле между М и CuA.

85. Проксимальная ветвь CuA: 0 – не образует правильный гребень вдоль заднего края крыла;

1 – с гребнем либо образует длинную ветвь вдоль заднего края крыла.

86. Идущий вдоль заднего края крыла гребень проксимальной ветви CuA, если выражен: 0 – короткий;

1 – длинный.

87. CuA: 0 – плавно изогнута или прямая;

1 – резко S–образно изогнута.

88. CuA1: 0 – плавно изогнута или прямая;

1 – ясно S–образно изогнута.

89. Ветви CuA: 0 – ясно расставлены;

1 – тесно прижаты друг к другу.

90. Поле между CuA и CuP: 0 – с гребнем ветвей CuA, впадающих в задний край крыла;

1 – с гребнем ветвей CuA, направленных или впадающих в CuP.

91. Между ветвями CuA, направленными к CuP, имеется: 0 – архедиктий;

1 – простые поперечные жилки или поперечных жилок вообще нет.

92. Направленные к CuP простые ветви CuA: 0 – прямые;

1 – S–образно изогнутые.

93. Поле между CuA и CuP: 0 – с архедиктием;

1 – без архедиктия.

94. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек;

1 – образуют 1 ряд.

95. Поле между CuA и CuP: 0 – с многочисленными поперечными жилками;

1 – с 1- или без поперечных жилок.

96. Анальные жилки: 0 – имеется 2 ствола (А1 и А2);

1 – анальная жилка одна или их 54 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ вообще нет.

97. Поперечные жилки в большинстве полей: 0 – не образуют узко-прямоугольных ячеек;

1 – образуют правильные узко-прямоугольные ячейки.

Заднее крыло 98. Заднее крыло: 0 – ясно отличается по форме и жилкованию от переднего;

1 – сходно с передним крылом.

99. Sc: 0 – впадает в С;

1 – впадает в R.

100. Анастамоз между RS и МА в вершинной части крыла: 0 – нет;

1 – есть.

101. Основание М: 0 – не слито с R;

1 – слито с R.

102. М5: 0 – есть;

1 – нет.

103. Основания М и CuA: 0 – раздельные;

1 – образуют анастамоз.

104. В основании крыла стволы М и CuA: 0 – сохраняют каждый свое основание;

1 – целиком слиты.

105. Основания R, M и CuA: 0 – не слиты в единую систему;

1 – слиты в единую систему R+M+CuA.

106. Изгиб CuA в основании крыла: 0 – плавный, арковидный;

1 – резкий, угловидный.

107. Ширина поля между CuA и CuP: 0 – равна ширине поля между CuP и А1;

1 – превышает ширину поля между CuP и А1.

108. Ширина поля между CuA и CuP превышает ширину поля между CuP и А1: 0 – едва;

1 – значительно.

109. А2: 0 – ветви с развилками;

1 – правильно гребневидная.

Оценка полярности признаков у гриллоблаттидовых обосновывается ниже, а состояния признаков у всех 45 семейств приведены в таблице 1.

Изменение типа метаморфоза от протометаболии до развития без субимаго и постепенного расчленения лапок в процессе индивидуального развития (признаки 1,2) вполне очевидно.

Образ жизни личинок (признак 3). Примитивные карбоновые насекомые вели наземный образ жизни (Расницын, 1980а), тогда как обитание у уреза воды, характерное для некоторых пермских форм, послужило преадаптацией к возникновению водных полинеортер.

Голова (признаки 4, 7). Исходным состоянием следует считать гладкую относи тельно небольшую голову, частично прикрытую передним краем переднеспинки. Такое же строение головы характерно и для карбоновых эублаттид и таракановых и принимается как плезиоморфное.

Глаза и глазки (признаки 5, 6). Различная степень редукции глаз и глазков характерна для специализированных форм, приспособившихся к обитанию в укрытиях.

Переднеспинка (признаки 8–11). Плезиоморфным состоянием следует считать поперечную переднеспинку с 2 крупными паранотальными выростами по бокам, унаследованную от Protoptera и известную также у ряда далеких от Polyneoptera палеозойских отрядов. Образование полного кольца параноталий или их полная редукция происходила, по-видимому, независимо у ряда семейств гриллоблаттидовых.

Редукция шипов, шпор и коготков на ногах, а также уменьшение числа члеников лапки (признаки 12, 14, 16) и приспособление ног для рытья почвы (признак 13) явно вторичны. Для геофильных форм характерено наличие очень маленького, часто плохо заметного аролия (признак 15), а его увеличение связано с переходом к жизни на растениях – образу жизни, отмеченному только для некоторых мезозойских гриллоблаттидовых.

Наличие выростов по бокам тергитов брюшка (признак 17) отмечено у многих палеозойских насекомых и должно рассматриваться как плезиоморфия. Как частичная или полная редукция яйцеклада, так и его значительное удлинение (признаки 18–20) несомненно являются апоморфиями. Укорочение церок и редукция числа члеников в ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ них (признаки 21, 22) проходило в несколько стадий и наиболее далеко зашло у Chelopteridae, у которых церки самки 2-4-члениковые, а самца – сходны с клещами у современных уховерток. Плезиоморфное состояние симметричных кокситов самца (признак 23) не вызывает сомнений.

Форма и степень развития крыльев (признаки 24–26, 98). Наиболее примитивным полагается наличие вполне развитых, удлиненно-овальных, мембранозных крыльев, причем в задних крыльях имеется вполне развитая анальная лопасть. Изменение формы крыла на грушевидную, а также гомономное строение передних и задних крыльев несомненно являются более продвинутыми состояниями. Уплотнение или кожистая консистенция передних крыльев свидетельствуют об изменении их функции на преимущественно покровную и рассматривается как апоморфия.

Субкостальная жилка в переднем и заднем крыле (признаки 27–32, 99) у прими тивных полинеоптер плавно изогнутая и впадает в С в вершинной части крыла. Поэтому укорочение Sc или ее впадение в RS, либо ее резко выраженный S–образный изгиб у основания переднего крыла или ее полная десклеротизация рассматриваются как апоморфии.

Форма костального поля и строение пересекающих его поперечных жилок (признаки 32–39). Плезиоморфному состоянию соответствует переднее крыло с широким, пересеченным многочисленными Y– или H–образными ветвями Sc (между которыми имеется архедиктий), костальным полем без выемки у основания. Степень редукции поперечных жилок в костальном поле у разных семейств различна, наиболее продвинутыми следует считать формы с узким костальным полем, не пересеченным поперечными жилками.

Радиальная жилка (R) у примитивных карбоновых гриллоблаттидовых была простой, прямой или плавно изогнутой, поэтому ветвящаяся у вершины или резко S–образно изогутая R (признаки 40, 41), выраженные у некоторых пермских и мезозойских форм, рассматриваются как апоморфии.

Ответвляющийся от R в базальной трети крыла, с многочисленными, направленными преимущественно к вершине крыла ветвями RS сооттветствует плезиоморфному состоянию, тогда как смещение развилка R–RS к основанию или середине крыла, олигомеризация жилок RS вплоть до его полной редукции и смещение ветвей RS к переднему или заднему краю крыла (признаки 42–49) являются апоморфиями.

Плезиоморфному состоянию соответствует обильно ветвящаяся M, разделенная на вполне склеротизованную МА, десклеротизованную посередине МР и косую М5, сливающуюся с CuA. Сокращение числа ветвей М до 2-3 или даже до одной, редукция М или полная склеротизация MP (признаки 63–65, 67, 68) рассматриваются как апоморфии. Судя по трахеации зачатков крыльев у Gurianovella silphidoides, истинной МР у Atactophlebiidae соответствует МР1, тогда как МР2 является обособившейся проксимальной ветвью МР, поэтому наличие трех стволов МР (признак 66) – явная апоморфия.

Плавный дуговидный изгиб CuA в переднем крыле – одна из основных апоморфий всего отряда гриллоблаттидовых. Поэтому наличие резко горбовидного или даже угловидного изгиба CuA, а также плавно расходящихся в основании крыла CuA и CuP (признаки 76, 77, 78) явно вторично и должны рассматриваться как апоморфии.

Наиболее примитивным полагается такое строение CuA, когда многочисленные, равномерно расположенные, плавно изогнутые или прямые, направленные к заднему краю крыла ветви ее занимают обширную область в центральной части крыла.

Выделение среди ветвей CuA ясно обособленных стволов CuA1 и CuA2 (признак 80), смещение ветвей CuA к заднему краю крыла (признак 83), обособление гребенчатой, идущей вдоль заднего края крыла ветви CuA (признаки 85, 86), наличие резкого S– образного изгиба CuA или CuA1 (признаки 87, 88) и уменьшение числа ветвей CuA (признаки 79, 81, 82) являются апоморфиями. Возникновение гребня направленных 56 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Таблица Матрица состояния признаков у 45 семейств гриллоблаттидовых, используемых для кладистического анализа.

Семейства Признаки 1 11 21 00????0??? ?????????? ?????00000 00+ Daldubidae 00????0??? ?????????? ?????0100+ 00+00++ Narkeminidae 001000001+ +000000010 00000000+0 0011++1+0+ Atactophlebiidae 011000000+ 0100000010 00000000+0 0011++ Lemmatophoridae 0110000010 0000000??? 00000100+0 00111+++ Euryptilonidae 1101000000 00110011-- 1000010000 Probnidae 110??????? ?????????? ???0000000 Protoperlidae 110??????? ?????????? ???0000010 Jabloniidae 110??????? ?????????? ???0010000 Camptoneuritidae 11010?0011 0100001000 11?0000000 Chelopteridae 110??????? ?????????? ???0010000 Aliculidae 11000?0010 1000001??? 10?0000000 00+000+ Phenopteridae 1101000011 11000011-- 10?0000000 Protembiidae 110??????? ?????????? ???0010000 Demopteridae 11010101-- 1100001000 0000001000 Tillyardembiidae 110??????? ?????????? ???0010000 Mesojabloniidae 110????1?? ?????????? ???0000010 Perloblattidae 11010?01-- 110???1??? 10?0001010 Permembiidae 11010001-- 1?0???1010 0??0000000 Sheimiidae 11010?01-- 110???1??? ???0000000 Oecanthoperlidae 11010001-- +100001001 10000000+0 Sojanoraphidiidae 000??????? ?????????? ???0010000 000000+ Skaliciidae 000??????? ?????????? ???000?0?? 0?1100000?



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.