авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО–ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ С. Ю. СТОРОЖЕНКО СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Idelinellidae 000??????? ?????????? ???0000000 Pinideliidae 000??????? ?????????? ???0010000 Stegopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 Tologopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 Bajanzhargalanidae 0000000010 0+00001000 00000000+0 00+000++0+ Liomopteridae 000??????? ?????????? ???0100000 Havlatiidae 000??????? ?????????? ???00000+0 10100+1+ Madygenophlebiidae 000??????? ?????????? ???0000000 Gorochoviidae 000??????? ?????????? ???0000010 Tomiidae 0000000010 010??????? ???0000000 Tunguskaperidae 0000??0110 ?0????1??? ???0000000 Euremiscidae 000+000010 0000001010 00?0010000 00+000++ Sylvaphlebiidae 000??????? ?????????? ???0000000 00+ Archiprobnidae 000??????? ?????????? ???0000110 Neleidae 0000000010 1100101000 00?0000000 0010+++00+ Mesorthopteridae 00000?0010 110???1??? 00?0000000 00++ Geinitziidae 000??????? ?????????? ???0000000 Kortshkoliidae 0000000010 0000001000 0000000000 00+000000+ Ideliidae 000??????? ?????????? ???0000000 Permotermopsidae 0000000010 0100001??? ???0000000 Megakhosaridae 0001001010 0100111000 0010000000 0011++ Blattogryllidae 00011101-- 1000001000 1011------ --------- Grylloblattidae ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Продолжение таблицы Семейства Признаки 41 51 61 00+00000?+ 00+000+000 0000000001 +01+ Daldubidae 00+0000+++ +010+01000 0011000001 Narkeminidae 00+0+00++0 00+000+000 0000011101 +01+ Atactophlebiidae 0000+0000+ 001000100+ 0010000101 1011+ Lemmatophoridae 0000+0000+ 0010001001 001+001101 Euryptilonidae 0000100000 0110011000 00+0000101 Probnidae 0000+00000 01+0011000 0000000101 Protoperlidae 0000000000 0100011000 0000001101 Jabloniidae 0000010001 0101010000 0000001111 Camptoneuritidae 0010100000 0111011000 0000000101 Chelopteridae 0000000100 0100010000 0010000101 +0++ Aliculidae 00+0+00000 0+000+0000 00++00+10+ 00+ Phenopteridae 0010010000 0110011000 0000000101 Protembiidae 0000100000 0100011000 0000000101 Demopteridae 0010000000 0110011000 0010000101 Tillyardembiidae 0000000000 1110011000 0010001101 Mesojabloniidae 0100010000 0110111000 0011001101 Perloblattidae 0000100000 0110111101 1011001101 Permembiidae 0100100001 0110111110 0011001101 Sheimiidae 0000100000 0110111110 001110-10- -- Oecanthoperlidae 0000000+++ 01100110+1 1++0000101 Sojanoraphidiidae 0010000000 01+101+000 0-00001101 Skaliciidae 0000?????? ?0--00--00 0-??000100 -00- Idelinellidae 0000000001 0100011001 0000000101 1010010- Pinideliidae 0010001000 0110011000 0-10001101 1011000- Stegopteridae 1100011000 01--111000 0-10001101 101101--1 Tologopteridae 0000001000 0110010000 0-10000101 101001-- Bajanzhargalanidae 0000+++00+ 01++01+000 0-++000101 +01+000- Liomopteridae 10+0+00000 010001+000 0-+0000101 +010000- Havlatiidae 00+00+0000 01+0011000 0-+0000101 101+000- Madygenophlebiidae 0000000110 01+0011000 0-+0000101 101+000- Gorochoviidae 0000100000 0100011000 0-00001101 101101-- Tomiidae 0000100000 01+1011000 0-11000001 +01+01-- Tunguskaperidae 0100100000 0111011000 0-10000101 101001-- Euremiscidae 00+0+0+000 01+001+000 0-++000101 + Sylvaphlebiidae 0000000000 0010011000 00+0001101 Archiprobnidae 0000100000 1110011000 0-10000111 101001-- Neleidae 00+00+0++0 0+000++000 0-+000010+ +0++0+ Mesorthopteridae 0010+11000 011001+000 0-+0000001 +01+001- Geinitziidae 0010+0000+ 0100011000 0-00000101 + Kortshkoliidae 0000++000+ 00--00--00 0-+0000+00 -00- Ideliidae 0000000000 010001+000 0-00000101 +010001- Permotermopsidae 0000+00000 011001+000 0-++000+01 +01+001- Megakhosaridae 0000+00++0 011001+001 ++++000101 +01+ Blattogryllidae ---------- ---------- ---------- --------- Grylloblattidae 58 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Окончание таблицы Семейства Признаки 81 91 0000000000 001000000+ Daldubidae 0001000000 0011000010 Narkeminidae 0000000000 001+0+000+ Atactophlebiidae 1000000000 0011+00001 Lemmatophoridae 0000000000 001+000001 Euryptilonidae 1010110000 0011000000 Probnidae 0010100000 0010000000 Protoperlidae 0010101000 0010000??? ?????????

Jabloniidae 0010111000 0000000??? ?????????

Camptoneuritidae 0010100000 0010000000 Chelopteridae 0010100000 0000000??? ?????????

Aliculidae 1010110000 00+0000000 Phenopteridae 0010100000 0011000000 Protembiidae 0010100000 0010000??? ?????????

Demopteridae 0010110000 0011001010 11000011?

Tillyardembiidae 1010100100 0011000??? ?????????

Mesojabloniidae 1110100000 0011000??? ?????????

Perloblattidae 0010100000 0011110110 011100?? Permembiidae 1110100000 0011110101 01???????

Sheimiidae 0010100000 0011100100 Oecanthoperlidae 1010100000 0011000001 Sojanoraphidiidae 00000-0000 --10000??? ?????????

Skaliciidae 00000-0000 --0-000??? ?????????

Idelinellidae 00000-0000 --10000??? ?????????

Pinideliidae 10000-0000 --11000000 Stegopteridae --000-0--- --11000100 01000--- Tologopteridae --000-0-00 --100?0??? ?????????

Bajanzhargalanidae 10000-0000 --1+00000+ +111+ Liomopteridae 10000-0000 --10000??? ?????????

Havlatiidae 1+000-0000 --10000001 01110111?

Madygenophlebiidae 10000-0000 --1+000001 Gorochoviidae 11000-0000 --11000??? ?????????

Tomiidae 1+000-0000 --1+000??? ?????????

Tunguskaperidae 10000-0000 --11010000 0110011? Euremiscidae 10000-0010 --10000000 Sylvaphlebiidae --000-0-00 --1+001000 Archiprobnidae --000-0-00 --11000??? ?????????

Neleidae --000-0-00 --++000001 Mesorthopteridae --000-0-00 --1+000001 00000111?

Geinitziidae --000-0-00 --10000??? ?????????

Kortshkoliidae --000-0-01 000-000000 Ideliidae --000-0-01 101-000??? ?????????

Permotermopsidae --000-0-01 111-000+01 0+0001???

Megakhosaridae --000-0-01 111-000101 011+01???

Blattogryllidae ---------- ---------- -------- Grylloblattidae Условные обозначения. 0 – плезиоморфное состояние признака;

1 – апоморфное состояние признака;

(+) – в семействе имеются таксоны как с плезиоморфным, так и с апоморфным состоянием признака;

(-) – признак не выражен;

? – состояние данного признака у семейства неизвестно.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ к CuP ветвей CuA отмечено у пермских Ideliidae, а их модификация от простых, параллельносторонних ветвей, между которыми имеются простые поперечные жилки (Permotermopsidae), до косых, S–образно изогнутых поперечных жилок у Megakhosaridae и Blattogryllidae (признаки 90, 92) образуют хорошо поляризованную морфоклину.

Отсутствие анастамозов между основными продольными жилками (признаки 50, 51, 59–62, 69, 84, 100, 101, 103–105) явно примитивно, тогда как их присутствие и степень протяженности рассматриваются как апоморфии. Апоморфный характер редукции анальных жилок в переднем крыле (признак 96) очевиден.

Поля между продольными жилками (признаки 32–36, 52–58, 70–75, 91, 93–95).

Наиболее примитивным традиционно считается наличие архедиктия, тогда как образование поперечными жилками 2-3 рядов ячеек, наличие многочисленных простых поперечных жилок, а также частичная или полная редукция поперечных жилок образуют ясно выраженную морфоклину. Однако возможность реверсий этих признаков достаточно велика, так как архедиктий легко возникает при смене функции передней пары крыльев на покровную.

Задние крылья карбоновых гриллоблаттидовых характеризовались наличием плавно арковидного изгиба CuA в основании крыла, относительно узким полем между CuA и CuP, ширина которого была равна или едва превышала ширину поля между CuP и А1, и неправильно гребенчатой А2. Поэтому резко угловидный изгиб CuA, значительное расширение поля между CuA и CuP, наличие правильно гребневидной А2 и редукция М (признаки 102, 106–109) следует рассматривать как апоморфии.

На основании распределения синапоморфий 109 признаков были построены кладограммы, отражающая филогенетические отношения как между подотрядами гриллоблаттидовых (рис. 101), так и 5 семействами подотряда Lemmatophorina (рис.

102), 16 семействами подотряда Protoperlina (рис. 103) и 24 семействами подотряда Gryl loblattina (рис. 104), причем номера признаков и их состояние на всех рисунках соответствуют таковым в тексте и таблице 1.

Рис. 101. Кладограмма подотрядов гриллоблаттидовых. Длина дерева (tree length) = 12;

consistenty index (CI) = 1.000;

homoplasy index (HI) = 0.333;

retention index (RI) = 0/0. I – санапоморфии или аутапоморфии.

Рис. 102. Кладограмма семейств подотряда Lemmatophorina. Длина дерева (tree length) = 82;

consistenty index (CI) = 0.976;

homoplasy index (HI) = 0.683;

retention index (RI) = 0.750. I – санапоморфии или аутапоморфии;

II – гомоплазии.

60 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Рис. 103. Кладограмма семейств подотряда Protoperlina. Длина дерева (tree length) = 166;

consistenty index (CI) = 0.590;

homoplasy index (HI) = 0.566;

retention index (RI) = 0.477. I – санапоморфии или аутапоморфии;

II – гомоплазии;

III – реверсии.

Судя по результатам кладистического анализа первоначальная дивергенция отряда и выделение ствола Protoperlina+Grylloblattina было обусловлено переходом от протометаболии и гемиметаболии, редукцией выростов по бокам брюшка, увеличением ширины поля между CuA и CuP в заднем крыле и тенденцией к укорочению церок и уменьшению числа члеников в них. Обособление ствола Lemmatophorina связано с переходом личинок (по крайней мере у пермских форм) к околоводному и, вероятно, водному образу жизни, а освоение этой новой для палеозойских насекомых среды, по видимому, способствовало консервации у этого подотряда ряда примитивных признаков.

Среди Protoperlina карбоновые Protoperlidae наиболее близки к гипотетическому предку всего подотряда. Столь же примитивны и пермские Probnidae, основные аутапоморфии которых связаны с роющим образом жизни. Остальные представители подотряда характеризуются значительным уменьшением ширины поля между CuA и CuP в заднем крыле и распадаются на два ствола, один из которых образуют “многожилковые” формы с ясно выраженным кольцом параноталий переднеспинки и слиянием в заднем крыле оснований R, M и CuA в единую систему, а второй – “ма ложилковые” формы с редуцированными параноталиями (рис. 103).

У подотряда Grylloblattina выделяются две группы семейств, одна из которых характеризуется разделяющейся на CuA1 и СuA2 передней кубитальной жилкой, а вторая – наличием резкого дуговидного изгиба CuA в основании переднего крыла (рис. 104).

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Рис. 104. Кладограмма семейств подотряда Grylloblattina. Длина дерева (tree length) = 266;

consistenty index (CI) = 0.729;

homoplasy index (HI) = 0.733;

retention index (RI) = 0.410. I – санапоморфии или аутапоморфии;

II – гомоплазии;

III – реверсии.

7.3. Схема филогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых Построенные кладограммы в общих чертах отражают филогенетические отношения семейств гриллоблаттидовых, но схема филогенеза отряда (рис. 105) должна быть скорректирована за счет традиционных способов, используемых в палеонтологии с учетом относительного возраста находок, наличия переходных форм и вероятного эволюционного сценирия.

Наиболее примитивными из всех известных гриллоблаттидовых следует считать верхнекарбоновых Daldubidae, которые, имея все основные признаки этого отряда, обладают чертами сходства с примитивными тараканообразными (так, у Dalduba faticana анальные жилки в переднем крыле слабо арковидно изогнуты, у отряда 62 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Eoblattida эти жилки ясно арковидные, а у отряда Blattoptera анальное поле превращено в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками). Narkeminidae несомненно произошли от форм, близких к Vrezalduba (Daldubidae). Наркеминиды обладают весьма специализированным жилкованием и представляют собой тупиковую ветвь, в силу чего не могут рассматриваться как предки веснянок. Пермские гриллоблаттидовые подотряда Lemmatophorina являются прямыми потомками Daldubidae, однако их личинки приспособились к жизни под укрытиями у самого уреза воды. Atactophlebiidae сохраняют такие примитивные черты, как развитие по типу протометаболии. У Lemmatophoridae и произошедших от них Euryptilonidae сохраняются только отдельные черты протометаболии, такие как постепенное расчленение лапки во время индивидуального развития. Несомненными родственниками гриллоблаттидовых подотряда Lemmatophorina являются примитивные пермские веснянки, личинки которых полностью перешли к водному образу жизни, а жилкование крыльев имаго легко выводится из генерализованного крыла типа Daldubidae.

Наиболее древние среди подотряда Protoperlina верхнекарбоновые Protoperlidae произошли от сходных с Daldubidae форм в результате приспособления к жизни (по крайней мере личинок) в мелкоскважинных укрытиях, о чем свидетельствуют их мелкие размеры и олигомеризация поперечных жилок в крыльях. Наиболее близкие к Protoperlidae, особенно по строению заднего крыла, нижнепермские Probnidae перешли к роющему образу жизни. Остальные семейства Protoperlina характеризуются двумя основными направлениями адаптаций к условиям существования, особенно у предимагинальных стадий.

Для первой группы, включающей семейства Aliculidae, Jabloniidae, Camptoneuritidae, Chelopteridae, Phenopteridae, Demopteridae и Protembiidae, отмечено наличие ветвящихся или даже образующих архедиктий поперечных жилок в переднем крыле.

По-видимому, Aliculidae вернулись к жизни среди крупноскважинного субстрата, причем наличие специфической выемки в передней части костального поля свидетельствует о вторичном его расширении, а архедиктий образовался в связи с преимущественно покровной функцией передних крыльев. Жилкование крыльев Chelopteridae и Camptoneuritidae легко выводится из крыла Aliculidae. Судя по результатам кладистического анализа семейство Jabloniidae очень близко к Camptoneuritidae. Три семейства (Protembiidae, Camptoneuritidae и Demopteridae) обладают ясно уплотненными или кожистыми передними крыльями. Начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев, связанный с обитанием в мелкоскважинном субстрате как личинок, так и взрослых насекомых, нашел наиболее яркое выражение у пермского отряда Protelytroptera – предка современных Dermaptera.

Напротив, дальнейшая олигомеризация продольных и поперечных жилок в крыльях привела к выделению от Protoperlidae второй группы семейств: Tillardembiidae, Mesojabloniidae, Perloblattidae, Permembiidae, Sheimiidae, Sojanoraphidiidae и Oecanthoperlidae, личинки которых, судя по мелким размерам и удлиненному телу имаго, обитали в узких расщелинах, тогда как обладающие слабо склеротизованными крыльями взрослые насекомые вели свободный образ жизни. Наиболее обособленным среди этой группы является семейство Sojanoraphidiidae, впрочем жилкование крыльев и строение тела у этих семейств настолько разнообразны, что схема их филогенеза может быть основана главным образом на полученной кладограмме (рис. 103).

Наиболее примитивным семейством подотряда Grylloblattina, по-видимому, следует считать Ideliidae, обладавших крупным крылом с обильно ветвящимися, не образующими анастамозов продольными жилками. Раннепермские Kortshakoliidae и Sylvaphlebiidae, по всей вероятности, обособились самостоятельно от форм, сходных с Ideliidae. Жилкование крыльев позднепермских Archiprobnidae легко выводится из крыла рода Archidelia (Ideliidae) путем редукции ветвей CuA в основа ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Рис. 105. Схема филогенетических отношений семейств отряда Grylloblattida.

Обозначения как на рис. 100.

нии кубитального поля и специализации поперечных жилок в большинстве полей.

Модификация CuA в переднем крыле и выделение ветвящейся CuA2 привела к обособлению от Ideliidae семейств Skaliciidae, Idelinellidae и Pinideliidae. Известные с ранней перми Liomopteridae, вероятно, произошли от Ideliidae в результате уменьшения общих размеров тела и олигомеризации продольных и поперечных жилок в крыльях, наряду с четким разделением CuA на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Семейство Havlatiidae несомненно обособилось от Liomopteridae в результате изменения формы крыла от удлиненно-овального до грушевидного. Близость Euremiscidae к Liomopteridae несомненна, так как жилкование крыла первых отличается главным образом смещением RS в основание крыла. Три семейства (Stegopteridae, Tologopteridae и Bajanzhargalanidae) являются единственной группой среди подотряда Grylloblattina, у которой ясно выражена тенденция к элитризации передних крыльев. Однако жилкование передних крыльев Stegopteridae легко выводится из крыла Liomopteridae путем смещения ветвей RS к переднему краю крыла, что заставляет считать последних предковой формой всех трех семейств. Положение и филогенетические связи двух семейств, Tomiidae и Tunguskapteridae, не столь определено. Оба семейства наряду с рядом апоморфий обладают некоторыми архаичными признаками, не позволяющими выводить их однозначно от какой-либо группы гриллоблаттидовых подотряда Grylloblattina. Не исключено, что после обнаружения хорошо сохранившихся остатков тела и, особенно задних крыльев, эти семейства вообще могут быть перенесены в подотряд Protoperlina.

Наибольшие различия между кладограммой и предложенной схемой филогенеза касаются положения триасовых Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Mesorthopteridae и Geinitziidae. Долгое время Mesorthopteridae рассматривались в качестве изолированной группы и сближались с прямокрылыми, однако сейчас, после обнаружения в триасе Средней Азии переходных форм (достаточно сравнить крылья родов Ideliopsina из Ideliidae и Austroidelia из Mesorthopteridae), стало очевидным их происхождение 64 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ непосредственно от триасовых Ideliidae в результате адаптации к жизни на растениях.

Несмотря на сходство жилкования триасовых Madygenophlebiidae и Gorochoviidae с пермскими Liomopteridae, есть все основания полагать, что это результат обширных гомоплазий. В пользу такой точки зрения свидетельствуют как наличие среди Madygenophlebiide и Gorochoviidae видов, обладающих CuA неразделенной на CuA1 и CuA2, так и присутствие среди триасовых Ideliidae родов (особенно Madygenidelia и Anaidelia), занимающих по жилкованию крыльев переходный характер между последним и первыми двумя. Учитывая сходство жилкования крыльев триасовых Madygenophlebiide и юрских Neleidae, последние вполне могли произойти путем десклеротизации Sc от форм, близких к Madygenophlebia. Род Pseudoshurabia (Ideliidae) характеризуется как разделением R на самостоятельные ветви у вершины крыла, так и выделением из архедиктия косой поперечной жилки между М и CuA в основании крыла, и показывает, в результате каких перестроек жилкования крыльев от триасовых Ideliidae могли обособится мезозойские Geinitziidae. И, наконец, просматривается достаточно четкий морфологический ряд от пермских Ideliidae через Permotermopsidae к характеризующихся узким костальными полем и наличием косых S–образных поперечных жилок в кубитальном поле Megakhosaridae и Blattogryllidae.

Непосредственному выделению Grylloblattidae из мезозойских габитуально черезвычайно сходных Blattogryllidae препятствует наличие у последних (по крайней мере у рода Blattogryllus) большого аролия и полная редукция коготков.

Сравнивая распространение, особенности экологии и биологии Grylloblattidae, можно предположить, что в историческом плане формирование современной фауны протекало следующим образом. Рецентные Grylloblattidae произошли от мезозойских гриллоблаттидовых в результате приспособления к геофильному образу жизни под пологом леса. В эоцене в бореальных областях циркумполярной суши в зоне тургайских лесов обитали формы, близкие к современному роду Grylloblattina. В позднем эоцене – раннем олигоцене под воздействием вулканической деятельности, особенно ярко выраженной на Сихотэ-Алине, здесь сложилась четкая вертикальная поясность. В это время гриллоблаттиды, по-видомому, обитали в смешанных хвойно-широколиственных и смешанных хвойных лесах умеренного облика, занимавших верхние горные пояса. Не исключено, что именно в это время сложились предпосылки для возникновения форм, адаптированных к жизни на окраинах ледников высоко в горах. Позднеолигоценовый– раннемиоценовый этап вулканизма вызвал формирование и становление предковых форм современных родов и их расселение, причем особую роль в обеспечении миграционных процессов между Евразией и Северной Америкой играл Берингийский сухопутный мост. Вероятно, в южных частях ареала семейства в миоцене обособился ствол, в дальнейшем разделившийся на две ветви: эндемичный для Алтая и Соян род Grylloblattella и притихоокеанский род Galloisiana. Похолодание в конце плиоцена и особенно в раннем–среднем плейстоцене вызвало бурное видообразование у рода Grylloblatta (Kamp, 1963, 1979) и оказало большое влияние на становление современных ареалов гриллоблаттид. Дивергенция на виды у рода Galloisiana связана как с ореографическими отдельностями и островной изоляцией, так и с приспособлением к жизни в пещерах и на различных высотах в горах. Самые примитивные формы гриллоблаттид, а именно род Grylloblattina, сохранились в горах Сихотэ-Алиня (Сто роженко, 1996d).

ГЛАВА 8. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ В специальную часть включены определительные таблицы всех гриллоблаттидовых, описанных до 1997 г. включительно. Диагнозы даны для подотрядов и семейств. Описа ния родов и видов не приводятся в связи с тем, что они в подавляющей своей части дублируют определительные таблицы. Для каждого таксона приведена полная синонимия. В конце главы дан список гриллоблаттидовых неясного таксономического положения.

Отряд Grylloblattida Walker, Определительная таблица семейств (по передним крыльям) 1(88) Имаго крылатые (рис. 2–5). Ископаемые формы.

2(9) M5 ясно выражена.

3(8) Sc впадает в C. МР вполне развита, свободная, десклеротизована посередине.

4(7) R простой.

5(6) CuA не разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 106–109).......... 1. Daldubidae (с. 68) 6(5) CuA ясно разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 257, 258).. 33. Tunguskapteridae (с. 124) 7(4) R ветвится у вершины крыла (рис. 259–289)........... 34. Geinitziidae (с. 125) 8(3) Sc впадает в R. МР посередине крыла редуцирована, а ее ветви образуют анастамоз с МА и CuA в вершинной половине крыла (рис. 110–118)............

.............................................. 2. Narkeminidae (с. 69) 9(2) M5 не выражена.

10(11) М разделяется на 3 свободные полностью склеротизованные ветви: МА, МР1 и МР2 (рис. 90, 91, 119–123)...................... 3. Atactophlebiidae (с. 72) 11(10) М разделяется на 2 ветви: склеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР;

реже основание М редуцировано, а МА и МР отходят от CuA.

12(15) Sc впадает в R.

13(14) RS простой. Костальное поле с 1 поперечной жилкой (рис. 187).....

............................................. 17. Permembiidae (с. 100) 14(13) RS с 6–9 ветвями. Костальное поле пересечено 10 простыми поперечными жилками (рис. 168, 169)........................ 11. Tillyardembiidae (с. 91) 15(12) Sc впадает в С или теряется в поле между С и R.

16(19) CuA простая.

17(18) Крыло мембранозное. Sc впадает в С на вершине крыла (рис. 165 )........

.......................................... 21. Oecanthoperlidae (с. 104) 18(17) Крыло с кожистым основанием и бугорчатой скульптурой. Sc впадает в С в вершинной трети крыла (рис. 245, 246)................... 28. Tologopteridae 19(16) CuA ветвится.

20(59) CuA ясно разделяется на CuA1 и CuA2.

21(26) CuA2 ветвится.

22(23) Крыло с очень мелким архедиктием;

костальное поле очень широкое (рис. 239)........................................... 24. Idelinellidae (с. 116) 23(22) Поперечные жилки в вершинной половине крыла преимущественно простые, в базальной – образуют 2–3 ряда ячеек;

костальное поле узкое или умеренно расширенное.

24(25) Ясно выражены анастамозы между М и CuA1 и между МА и RS (рис. 240)..

............................................... 25. Pinideliidae (с. 116) 66 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 25(24) RS, M, MA и CuA1 не слиты друг с дугом (рис. 373, 374).. 37. Skaliciidae (с. 155) 26(21) CuA2 простая (как исключение у Madygenophlebia primitiva с коротким развилком на вершине).

27(28) Sc теряется в поле между С и R. RS отходит от R у основания крыла (рис. 248, 249)......................................... 30. Euremiscidae (с. 120) 28(27) Sc впадает в С. RS отходит от R в проксимальной трети крыла или дистальнее.

29(30) Вершинная часть крыла сильно расширена: ширина крыла в вершинной трети значительно превышает его ширину в базальной трети (рис. 375–377)........

............................................... 38. Havlatiidae (с. 155) 30(29) Крыло не расширено или слабо расширено на вершине.

31(32) Ветви CuA1 тесно сжаты (рис. 251–255)........... 31. Sylvaphlebiidae (с. 121) 32(31) Ветви CuA1 не сжаты.

33(34) CuA1 сильно волнисто изогнута (рис. 167).......... 8. Mesojabloniidae (с. 89) 34(33) CuA1 прямая или слабо изогнутая.

35(40) Крыло кожистое, с ясно выраженной бугорчатой скульптурой.

36(37) CuA1 сдвинута к заднему краю крыла и образует правильный гребень. RS простой (рис. 171).................................... 12. Probnidae (с. 93) 37(36) Ветви CuA1 не сдвинуты к заднему краю крыла. RS ветвится.

38(39) Костальное поле широкое. Поле между CuA и CuP с простыми прямыми попе речными жилками (рис. 243, 244).................. 27. Stegopteridae (c. 118) 39(38) Костальное поле узкое. Поле между CuA и CuP с сетью неправильно ветвящихся поперечных жилок (рис. 247)............ 29. Bajanzhargalanidae (с. 120) 40(35) Крыло мембранозное, не скульптурированное.

41(58) Sc вполне склеротизованная по всей длине.

42(43) Костальное поле без поперечных жилок. Основание М свободное, далее М сливается с RS и от общего с ним ствола отходят простые МА и МР (рис. 190)............................................... 18. Sheimiidae (с. 100) 43(42) Костальное поле пересечено поперечными жилками. М свободная или образует анастамоз с CuA;

иногда только МА сливается с RS.

44(45) Основание ствола М полностью слито с CuA (рис. 191–196).............

.......................................... 19. Sojanoraphidiidae (с. 102) 45(44) М свободная, если слита с CuA, то всегда сохраняет свое основание.

46(47) Дистальная ветвь Sc резко угловидно изогнута (рис. 256).. 32. Tomiidae (с. 124) 47(45) Дистальная ветвь Sc прямая или плавно изогнута.

48(49) Дистальная ветвь CuA1 длинная, идет параллельно заднему краю крыла и образует более или менее правильный гребень (рис. 172–180)..............

............................................. 13. Phenopteridae (с. 94) 48(49) Дистальная ветвь CuA1 не образует гребня у заднего края крыла.

50(51) Sc ясно S–образно изогнута (рис. 379–383).... 40. Madygenophlebiidae (с. 158) 51(50) Sc плавно изогнута или прямая.

52(53) Sc впадает в С перед серединой крыла (рис. 164).... 20. Perloblattidae (с. 104) 53(52) Sc впадает в С в вершинной трети или четверти крыла.

54(55) RS образует правильный гребень из 6–8 ветвей, направленный к заднему краю крыла (рис. 384–393)........................... 41. Gorochoviidae (с. 159) 55(54) RS не образует правильного, направленного к заднему краю крыла гребня, либо число ветвей RS не превышает 3–4.

56(57) Крыло покрыто густыми мелкими волосками. Основание М обычно сближено с CuA или образует с последней анастамоз (рис. 124–135).............

........................................... 4. Lemmatophoridae (с. 75) 57(56) Крыло без волосков. Основание М всегда ясно отделено от CuA и не образует с ней анастамоза (рис. 302–372).................. 36. Liomopteridae (с. 135) 58(41) Sc десклеротизована (рис. 378)....................... 39. Neleidae (с. 157) ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 59(20) CuA не разделяется на CuA1 и CuA2.

60(63) М образует анастамоз или целиком слита с CuA в основании крыла.

61(62) Кубитальное поле пересечено простыми прямыми поперечными жилками или жилки образуют 2–4 ряда ячеек (рис. 136–157)........ 5. Euryptilonidae (с. 80) 62(61) Кубитальное поле пересечено косыми, S–образно изогнутыми жилками (рис. 419– 449)..................................... 44. Blattogryllidae (с. 170) 63(60) В основании крыла М ясно отделена от CuA.

64(65) CuA резко S–образно изогнута (рис. 166)............. 7. Jabloniidae (с. 88) 65(64) CuA слабо изогнутая или прямая.

66(67) Кубитальное поле пересечено несколькими проксимальными ветвями CuA, впадающими в CuP или теряющимися в кубитальном поле (рис. 201–238)................................................. 23. Ideliidae (с. 106) 67(66) Ветвей CuA в кубитальном поле нет.

68(69) Поперечные жилки образуют узко–прямоугольные ячейки (рис. 197–200)....

............................................ 22. Archiprobnidae (с. 105) 69(68) Большинство полей с архедиктием, либо пересечены 2–3 рядами ячеек, если поперечные жилки простые, то образуют широко–прямоугольные ячейки.

70(77) Крылья ясно уплотненные или кожистые.

71(72) Костальное поле широкое, с ясной выемкой у основания (рис. 181–184).....

................................................. 14. Aliculidae (с. 97) 72(71) Костальное поле узкое, без выемки у основания.

73(74) В вершинной четверти крыла ясно выражены анастамозы между RS, MA и МР (рис. 185)............................... 15. Camptoneuritidae (с. 99) 74(73) Анастамозов между RS, МА и МР в вершинной части крыла нет.

75(76) Кубитальное поле пересечено в основании простыми поперечными жилками, а у вершины поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек (рис. 163)...........

.............................................. 10. Protembiidae (с. 91) 76(75) Поперечные жилки по всей длине кубитального поля образуют 2–4 ряда ячеек (рис. 186)...................................... 16. Demopteridae (с. 99) 77(70) Крылья мембранозные.

78(85) Кубитальное поле с архедиктием, либо поперечные жилки образуют 2–3 ряда ячеек.

79(80) Поперечные жилки в поле между R и RS простые, скошенные, тесно прижаты друг к другу (рис. 162)............................ 9. Chelopteridae (с. 90) 80(79) Поперечные жилки в поле между R и RS образуют 2–4 ряда ячеек, если простые, то широко расставленные.

81(82) Костальное поле пересечено простыми ветвями Sc, между которыми нет попе речных жилок (рис. 158–161)........................ 6. Protoperlidae (с. 86) 82(81) Костальное поле пересечено с ветвями Sc (некоторые из которых с развилком), между которыми имеется архедиктий или многочисленные поперечные жилки.

83(84) Кубитальное поле широкое, ясно расширено у основания (рис. 241, 242)....

........................................... 26. Kortshakoliidae (с. 117) 84(83) Кубитальное поле узкое, не расширено у основания (рис. 290–301).........

.......................................... 35. Mesorthopteridae (с. 131) 85(78) Кубитальное поле с правильным рядом косо расположенных поперечных жилок.

86(87) Поперечные жилки в кубитальном поле прямые или слабо изогнутые. Костальное поле широкое (рис. 394–398)............ 42. Permotermopsidae (с. 162) 87(86) Поперечные жилки в кубитальном поле ясно S–образно изогнутые. Костальное поле узкое (рис. 399–418)................... 43. Megakhosaridae (с. 163) 88(1) Имаго бескрылые (рис. 1). Современные формы.... 45. Grylloblattidae (с. 178) 68 1. DALDUBIDAE I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, – Lemmatophorina: Стороженко, 1997b : 63;

1997c : 4;

1997d : 22.

Диагноз. Тело коренастое. Поле между CuA и CuP у основания заднего крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1;

основание CuA образует широкую дугу;

А2 неправильно ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле как правило (кроме Dalduba) не приближены к заднему краю крыла. Церки длинные, многочлениковые. Сохраняются существенные элементы протометаболии: обычно имеются личинки, субимаго и имаго, либо отмечено увеличение числа члеников лапки во время индивидуального развития. Преимущественно обитатели крупноскважинного субстрата у воды, для некоторых пермских форм не исключен амфибиотический образ жизни личинок.

Состав. 5 семейств из карбона и перми.

1. Семейство Daldubidae Storozhenko, – Daldubidae: Стороженко, 1996a : 18;

1997c : 4;

1997d : 23.

Диагноз. Известны по 2 стадиям: субимаго (с укороченными, но развитыми крыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крыло крупное, мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в C в вершинной четверти крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc ветвятся или простые. R простой;

RS ответвляется от R в базальной четверти или трети крыла, гребенчатый, с ветвями, направлеными к вершине и переднему краю крыла;

нередко выражен анастамоз RS+MA;

радиальное поле узкое. М разделяется у основания или в базальной трети крыла на вполне склеротизованные МА и М5, и десклеротизованную посередине МР. МА простая или с коротким развилком у вершины (при этом образует анастамоз с RS), либо с 4– дихотомически ветвящимися ветвями, направленными к вершине и заднему краю крыла.

М5 резкая, хорошо склеротизованная. CuA с гребнем из 8–11 ветвей. CuP простая.

Анальное поле относительно короткое и узкое;

А1 простая или с коротким развилком на вершине, ясно или слабо дуговидно изогнутая, А2 с 4–10 ветвями. Поперечные жилки простые или Н– или Y–образные;

в ряде полей образуют 2–3 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, его вершина более заостренная. SC впадает в С в вершинной трети крыла.

RS отходит от R на уровне разделения М на МА и МР. Основание М свободное;

М разделяется на вполне склеротизованные МА и МР у основания крыла;

МА с 4–6, МР с 2– 3 ветвями. М5 хорошо выражена. СuA с 5–7 ветвями;

поле между CuA и CuP у основания крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А простая. А2 с неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые, прямые, реже образуют 2 ряда ячеек. Строение тела неизвестно. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но жилки более толстые.

Состав. 2 рода из в. карбона России (Сибирь).

Определительная таблица родов 1(2) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. Ветви CuA образуют гребень, направленный к заднему краю крыла............... Dalduba 2(1) Поперечные жилки в радиальном поле простые. CuA с правильным гребнем на правленных к вершине крыла ветвей......................... Vrezalduba 1. Род Dalduba Storozhenko, – Dalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Dalduba faticana Storozhenko, 1996, по перво начальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла имаго 39.0–42.0 мм (рис. 106)... D. faticana Storozhenko, – Dalduba faticana: Стороженко, 1996a : 20, рис. 1 (голотип – N 3115/77;

Чуня;

в. карбон;

в ПИН РАН).

2. NARKEMINIDAE Рис. 106–109. Сем. Daldubidae. 106 – Dalduba faticana, переднее крыло;

107–109 – Vrezalduba nervosa: 107, 108 – переднее крыло, 109 – заднее крыло.

2. Род Vrezalduba Storozhenko, – Vrezalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Vrezalduba nervosa Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла имаго 58–58 мм;

заднего крыла имаго 56 мм;

заднего крыла субимаго 40–42 мм (рис. 107–109).............. V. nervosa Storozhenko, – Vrezalduba nervosa: Стороженко, 1996a : 20, рис. 2–4 (голотип – N 3115/212;

Чуня;

в.

карбон;

в ПИН РАН).

2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, – Narkeminidae: Стороженко, 1996a : 18;

1997c : 4;

1997d : 23. – Narkemidae (nec Handlirsch, 1911): Мартынов, 1930б : 1229;

Шаров, 1961 : 167;

1962 : 122;

Расницын, 1980а : 152;

Стороженко, 1997b : 63. – Narkemocacurgidae: Pinto, Ornellas, 1978 : 310;

Pinto, Ornellas, 1981 : 108.

Диагноз. Известны по 2 стадиям (субимаго и имаго). Имаго: Переднее крыло крупное, мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в R в вершинной трети или близ основания крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc 70 2. NARKEMINIDAE Рис. 110–118. Сем. Narkeminidae. 110–113 – Narkemina angustata: 110, 111 – переднее крыло, 112, 113 – заднее крыло;

114 – N. rodendorfi, переднее крыло;

115 – N.

rochacamposi, переднее крыло;

116, 117 – Paranarkemina kurtzi: 116 – переднее крыло, 117 – заднее крыло;

118 – Narkeminopsis eddi, переднее крыло.

ветвятся, реже простые. R простой;

RS ответвляется от R посередине, либо в базальной четверти или трети крыла;

ветви RS гребенчатые или делятся дихотомически, направлены к вершине и переднему краю крыла либо к заднему краю крыла;

как правило выражен анастамоз RS+MA;

у рода Narkeminopsis проксимальная ветвь RS слита с R в вершинной трети крыла;

радиальное поле узкое. М разделяется у основания крыла на вполне склеротизованные МА и М5, основание МР отсутсвует, а ее ветви, по–видимому, входят в систему CuA+M5. МА с 2 ветвями, как правило образует анастамоз с RS. М слита с CuA с образованием гребня из 10–15 изогнутых к заднему краю крыла ветвей.

CuP простая. Анальное поле длинное, узкое;

с 2–3 как правило ветвящимися анальными жилками. Поперечные жилки простые, прямые;

в поле между МА и М5+CuA образуют ряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, его вершина более заостренная. SC впадает в RS. RS отходит от R на уровне отделения М5 от М. Основание М свободное;

М разделяется на вполне склеротизованные МА и МР в базальной четверти крыла;

МА с 1– 2, МР с 2–4 ветвями. СuA с 5–8 ветвями;

поле между CuA и CuP у основания крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А1 простая. А2 с 2. NARKEMINIDAE неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые, прямые.

Строение тела неизвестно. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но мембрана крыла и жилки более толстые.

Состав. 3 рода из в. карбона Великобритании, России (Сибирь), Бразилии, Арген тины и Мадагаскара.

Определительная таблица родов 1(4) Sc длинная, впадает в R в дистальной трети крыла.

2(3) В переднем крыле RS отходит от R посередине крыла............ Narkemina 3(2) В переднем крыле RS отходит от R в проксимальной четверти крыла.......

.................................................... Paranarkemina 4(1) Sc короткая, впадает в R у основания крыла................. Narkeminopsis 3. Род Narkemina Martynov, – Narkemina: Мартынов, 1930б : 1229 (типовой вид – Narkemina angustata Martynov, 1930, по первоначальному обозначению);

Шаров, 1961 : 167;

1962 : 122;

Pinto, Ornellas, 1978 : 311;

Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Изучение дополнительного материала по Narkemina angustata из в.

карбона Сибири (Чуня) показало, что виды этого рода имели развитие по типу протометаболии, поэтому число и положение многих жилок изменчиво, а под разными названиями нередко были описаны как передние, так и задние крылья субимаго и имаго, в силу чего ниже устанавливается новая синонимия. Кроме трех нижеприведенных видов к этому же роду, по–видимому, относится отпечаток вершинной части переднего крыла из Мавононо (карбон Мадагаскара), изображенный как Narkemina sp. (Pinto, Ornellas, 1978 : 314, Pl. I, fig. 10).

Состав. 3 вида из в. карбона Западной Сибири и Бразилии.

1(2) Поле между МА и M5+CuA сильно расширено: его ширина в 2.5–3 раза превышает ширину поля между R и MA. Субимаго 1–го возраста: длина пер. крыла 32–34, задн.

крыла 30–33 мм;

субимаго 2–го возраста: длина пер. крыла 35–37, задн. крыла 35– мм;

имаго: длина пер. крыла 39–43, задн. крыла 37 мм (рис. 110–113). Сибирь..................... Narkemina angustata Martynov, – Narkemina angustata: Мартынов, 1930б : 1230, рис. 6 (голотип – N 1079/25 и 1079/26;

Верхнетомское, в. карбон;

в ПИН РАН);

Шаров, 1961 : 168, рис. 93, табл. 10, рис. 53;

1962 :

122;

Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1, fig. 3;

Расницын, 1980 : 150;

Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7a;

Стороженко, 1997с : 5, figs. 3, 4. – Narkemina angustiformis: Шаров, 1961 : 168, рис. 94, табл. 10, рис. 54 (cведено в синонимы Расницын, 1980а : 150);

Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1, fig. 2;

Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7b. – Narkemina genuina: Шаров, 1961 : 168, рис. 95–97, табл. 10, рис. 55 (голотип – N 742/58;

Завьялово, в. карбон;

в ПИН РАН), syn. n.

2(1) Поле между МА и M5+CuA слабо расширено: его ширина в 1.5 раза превышает ширину поля между R и MA.

3(4) В вершинной части крыла R и RS не сливаются;

радиальное поле достигает вершины крыла. Длина пер. крыла имаго 45–49 мм (рис. 114). Бразилия......

.................................... N. rodendorfi Pinto et Ornellas, – Narkemina rodendorfi: Pinto, Ornellas, 1978 : 311, Pl. I, figs. 4, 5;

Pl. II, figs. 2, 3 (голо- тип – N MP–I–5283a, b;

Сан–Пауло;

в. карбон;

в UFRGS);

Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7c. – Nar kemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I, fig. 8;

Pl.II, fig. 6;

Pinto, Ornellas, 1978 : 314, Pl. I, fig. 9;

Pl.II, fig. 7.

3(4) В вершинной части крыла R и RS сливаются;

радиальное поле замкнутое, не 72 3. ATACTOPHLEBIIDAE достигает вершины крыла. Длина пер. крыла имаго более 60 мм (рис. 115). Бразилия.......................... N. rochacamposi Pinto et Ornellas, – Narkemina rochacamposi: Pinto, Ornellas, 1978 : 312, Pl. II, figs. 4a, b (голотип – N MP–I– 5286;

Рио–де–Гранде;

в. карбон;

в UFRGS). – Narkemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I, fig. 7;

Pl.II, fig. 5.

4. Род Paranarkemina Pinto et Ornellas, – Paranarkemina Pinto, Ornellas, 1980 : 288 (типовой вид – Paranarkemina kurtzi Pinto et Ornellas, 1980, по первоначальному обозначению);

Pinto, Ornellas, 1981 : 108;

Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Под названием Paranarkemina velizensis было описано заднее субимаги нальное крыло P. kurtzi, в силу чего устанавливается новая синонимия.

Состав. 1 вид из карбона Аргентины.

1(1) Длина пер. крыла имаго 82 мм;

длина заднего крыла субимаго 64 мм (рис. 116, 117).................................... P. kurtzi Pinto et Ornellas, – Paranarkemina kurtzi: Pinto, Ornellas, 1980 : 288, Pl. 1, fig. 1a, b;

2 (голотип – N 2099;

Сан– Луис;

в. карбон;

в MPUC);

Carpenter, 1992 : 134. – Paranarkemina velizensis: Pinto, Ornellas, 1981 : 108, Pl. 1, fig. 1a, b (голотип – N CORD–PZ–81;

Сан–Луис;

в. карбон;

в MPUC), syn. n.

5. Род Narkeminopsis Whalley, – Narkeminopsis: Whalley, 1979 : 87 (типовой вид – Narkeminopsis eddi Whalley, 1979, по перво начальному обозначению);

Carpenter, 1992 : 133.

Состав. Типовой вид из в. карбона Англии.

1(1) Длина пер. крыла 25.5 мм (рис. 118).................. N. eddi Whalley, – Narkeminopsis eddi: Whalley, 1979 : 87, figs. 1, 3 (голотип – N 64531;

Рэдсток;

в. карбон;

в BMNH);

Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 8.

3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, – Atactophlebiidae: Мартынов, 1930а : 952;

1930в : 1131;

Расницын, 1980а : 150, 152;

Cторожен ко, 1990 : 407;

Carpenter, 1992 : 118;

Стороженко, 1994b : 49;

1997b : 63;

1997c : 5;

1997d : 23.

Диагноз. Выражено 3 стадии: личинки (младших возрастов – без крыловых зачатков, старших – с треугольными крыловыми зачатками), субимаго (с укороченными, но развитыми крыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крыло крупное, узкое, мембранозное, неопушенное, с узко округлой вершиной. Sc впадает в С посередине или в вершинной четверти крыла. Костальное поле узкое, ветви Sc простые, прямые или отсутствуют. R простой или гребенчатый;

RS ответвляется от R посередине или в базальной четверти крыла, с 2 ветвями или гребенчатый;

радиальное поле узкое. М разделяется у основания RS на вполне склеротизованные МА, МР1 и МР2. CuA c 5– ветвями, не разделена четко на CuA1 и CuA2. CuP простая. Анальное поле короткое;

А простая или с развилком, А2 с 2–5 ветвями или отсутствует. Поперечные жилки простые, прямые, или образуют ряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, узкое. М в основании крыла ясно выражена или целиком слита с CuA. Основание МА слито с RS или свободное. СuA и МР иногда с анастамозом. Анальное поле узкое, с простой анальной жилкой, либо вполне развитое и в этом случае ветви А2 ветвятся. Тело удлиненное, голова не шире переднеспинки. Переднеспинка удлиненная, с узким кольцом 3. ATACTOPHLEBIIDAE параноталий или поперечная, с широким кольцом параноталий. Ноги длинные, стройные;

лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцеклад короткий. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но жилки более толстые.

Состав. 3 рода из перми Европы (Россия) и 1 род из среднего триаса Аргентины.

Определительная таблица родов 1(6) Имаго и личинки с выростами по бокам 1–9–го тергитов брюшка.

2(5) Мельче. R простой.

3(4) Sc достигает вершинной трети крыла....................... Atactophlebia 4(3) Sc впадает в С в проксимальной половине крыла............... Gurianovella 5(2) Крупнее. R на вершине ветвится............................. Olgaephilus 6(1) Личинки с выростами по бокам 1–6–го тергитов брюшка..... Triasseuryptilon 6. Род Atactophlebia Martynov, – Atactophlebia: Мартынов, 1928 : 51 (типовой вид – Atactophlebia termitoides Martynov, 1928, по монотипии);

Стороженко, 1990 : 408;

Carpenter, 1992 : 118;

Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 2 вида из в. перми России.

1(2) Костальное поле узкое. M с 6–8 ветвями. Длина пер. крыла 40–43 мм (рис. 80, 119, 120). Татарстан........................ A. termitoides Martynov, – Atactophlebia termitoides: Мартынов, 1928 : 51, табл. 5, рис.1, табл. 10, рис. 1 (лектотип – N 2065/1;

Россия: Тихие горы;

в. пермь;

в ПИН РАН;

обозначен Стороженко, 1990 : 409);

Мартынов, 1930 : 954, рис. 1–10;

Шаров, 1957 : 574, рис. 3;

1962 : 130, рис. 328;

Стороженко, : 409, figs. 2–6;

Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 3;

Стороженко, 1994b : 49.

2(1) Костальное поле широкое. M с 12 ветвями. Длина пер. крыла 24.5 мм (рис. 121).

Архангельская обл.......................... A. sharovi Storozhenko, – Atactophlebia sharovi: Стороженко, 1994b : 49, fig. 1 (голотип – N 3353/337;

Сояна;

в.

пермь;

в ПИН РАН).

7. Род Gurianovella G.Zalessky, – Gurianovella: Ю.Залесский, 1939 : 61 (типовой вид – Gurianovella silphidoides G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению);

Шаров, 1962 : 134. – Kirkorella: Ю.Залесский, 1939 : (типовой вид – Kirkorella mira G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Peremella: Ю.Залесский, 1939 : 63 (типовой вид – Peremella ambiqua G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 :

134). – Czekardia Мартынов, 1940 : 27 (типовой вид – Czekardia blattoides Martynov, 1940, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Mariella Ю.Залесский, 1955а : 161 (типовой вид – Mariella gracilis G.Zalessky, 1955, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134).

Замечания. Изучение около 100 отпечатков тел и экзувиев G. silphidoides позволило не только выяснить особенности постэмбрионального развития у этого вида (см. Глава 4), но и прийти к выводу о необходимости сведения в синонимы нижеперечисленных видов, описанных по личинкам из н. перми Пермской обл.


Состав. 1 вид из н. перми России.

74 3. ATACTOPHLEBIIDAE Рис. 119–123. Сем. Atactophlebiidae. 119, 120 – Atactophlebia termitoides: 119 – переднее крыло, 120 – заднее крыло;

121 – A. sharovi, переднее крыло;

122, 123 – Olgaephilus emendatus: 122 – переднее крыло, 123 – заднее крыло.

1(1) Имаго. Длина тела 47–50 мм, длина пер. крыла 33.0–34.0 мм, длина заднего крыла 27.0 мм (рис. 82–93). Пермская обл.......... G. silphidoides G.Zalessky, – Gurianovella silphidoides: Ю.Залесский, 1939 : 61, рис. 42, табл. 2, рис. 3 (голотип – N 12/ 1932;

Чекарда, н. пермь;

в ГГМ);

Шаров, 1962 : 134, рис. 342. – Kirkorella mira: Ю.Залесский, 1939 : 62, рис. 43, табл. 2, рис. 4 (голотип – N 31/1936;

Чекарда, н. пермь;

в ГГМ), syn. n. – Peremella ambiqua: Ю.Залесский, 1939 : 63, рис. 44 (голотип – N 37/1932;

Матвеево;

н. пермь;

в ГГМ), syn. n. – Czekardia blattoides: Мартынов, 1940 : 27, рис. 26–31, табл. 5, рис. 1 (голотип – N 139/118;

Чекарда, н. пермь;

в ПИН РАН), syn. n. – Gurianovella blattoides: Шаров, 1962 :

табл. 8, фиг. 3. – Mariella gracilis: Ю.Залесский, 1955а : 161, рис. 4 (голотип – тело личинки;

Чекарда, н. пермь;

в ГГМ), syn. n.

8. Род Olgaephilus Storozhenko, – Olgaephilus: Стороженко, 1990 : 410 (типовой вид – Olgaephilus emendatus Storozhenko, 1990, по первоначальному обозначению);

Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Костальное поле очень узкое. Длина крыла 79.5–91.5 мм (рис. 122, 123). Архан гельская обл............................. O. emendatus Storozhenko, – Olgaephilus emendatus Стороженко, 1990 : 411, figs. 7–11 (голотип – N 3353/173;

Сояна;

в.

пермь;

в ПИН РАН).

9. Род Triasseuryptilon Storozhenko, – Triasseuryptilon: Стороженко, 1997a : 8 (типовой вид – Delopterum acostai Marquet, 1991, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. триаса Аргентины.

4. LEMMATOPHORIDAE 1(1) Длина тела личинки 18.5 мм (рис. 81)............. T. acostai (Marquat, 1991) – Delopterum acostai: Marquat, 1991 : 6, fig. 2 (голотип – экзувий нимфы;

N 1518;

Кахеута;

ср. триас;

в MMHN). – Triasseuryptilon acostai: Стороженко, 1997a : 8, fig. 1.

4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, – Lemmatophoridae: Sellards, 1909 : 162;

Handlirsch, 1919 : 43;

1920 : 156;

1922 : 91;

Tillyard, 1928a :

186;

Мартынов, 1930в : 1115 (partim);

Carpenter, 1935 : 108;

Tillyard, 1937c : 406;

Carpenter, 1939 : 65;

Шаров, 1962 : 130;

Kukalova, 1964 : 92 (partim);

Carpenter, 1966 : 55;

Расницын, 1980а : 152;

Carpenter, 1992 : 106 (partim);

Стороженко, 1997b : 63;

1997c : 6;

1997d : 23. – Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 :

108;

Tillyard, 1937c : 406;

Carpenter, 1939 : 65;

Kukalova, 1964 : 92 (partim). – Lecoriidae: Handlirsch, 1919 :

45 (сведено в синонимы Tillyadr, 1928b : 314);

Handlirsch, 1922 : 93. – Ortadae(sic!): Sellards, 1909 : 167, 168 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 91, 93). – Ortidae: Handlirsch, 1920 : 156.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, узкое, покрыто волосками, мембранозное, с закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины или в вершинной трети крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми прямыми ветвями Sc. R простой;

RS ответвляется от R в базальной трети или посередине крыла, простой или с ветвями;

радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее или дистальнее ответвления RS;

МА простая или с развилком, нередко образует анастамоз с RS;

МР с 2–3 ветвями, посередине десклеротизована. CuA разделяется на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2;

нередко выражен анастамоз между основаниями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое;

А1 и А2 простые. Поперечные жилки во всех полях простые, прямые, редкие. Заднее крыло мембранозное, с крупным анальным полем. Основание М слито с CuA. Ветви А2 с развилками, не образуют правильного гребня. Тело удлиненное, голова значительно уже переднеспинки.

Переднеспинка поперечная, параноталии образуют 2 крупных выроста по бокам переднеспинки. Ноги длинные, умеренно или очень стройные;

шипики на бедрах и голенях немногочисленные или отсутствуют;

лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцеклад относительно короткий. Личинки похожи на имаго, но бескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке и 3–4– члениковыми лапками.

Состав. 2 подсемейства из перми Северной Америки и Европы.

Определительная таблица подсемейств и родов 1(6) Пер. крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышает его ширину.

(Lemmatophorinae).

2(5) RS простой.

3(4) Костальное поле относительно широкое. RS ответвляется от R посередине крыла............................................... Lemmatophora 4(3) Костальное поле очень узкое. RS ответвляется от R в базальной трети переднего крыла..................................................... Lisca 5(2) RS ветвится............................................... Artinska 6(1) Пер. крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину. (Parapriscinae).

7(8) R прямой. Основание М свободное........................... Paraprisca 8(7) R S–образно изогнут. Всегда имеется анастамоз между М и CuA в основании пер.

крыла................................................ Lecorium 76 4. LEMMATOPHORIDAE Подсемейство Lemmatophorinae Sellards, – Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 : 108;

Tillyard, 1937c : 406;

Kukalova, 1964 : 92;

Стороженко, 1997c : 6;

1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышает его ширину. Паранотальные выросты на переднеспинке крупные, достигают середины среднеспинки. Бедра и голени коренастые.

Состав. 3 рода из н. перми США.

10. Род Lemmatophora Sellards, – Lemmatophora: Sellards, 1909 : 162 (типовой вид – Lemmatophora typa Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 91]);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 91;

Tillyard, 1928a : 187;

1928b : 320;

Carpenter, 1935 : 108, 109;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1966 : 55;

1992 : 106. – Lisca: Tillyard, 1928a : 187 (partim).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 5.5–9.0 мм (рис. 78, 79, 124).......... L. typa Sellards, – Lemmatophora typa Sellards, 1909 : 162, fig. 24 (неотип – N 3539, Эльмо, н. пермь;

в MCZ, USA;

обозначен Carpenter, 1992 : 106);

Handlirsch, 1919 : 43;

1920 : 156;

1922 : 91;

Carpenter, 1935 : 110, fig. 1, tabl. 1, fig. 1, tabl. 2, figs. 3, 4;

1939 : 65;

Шаров, 1962 : 129, рис. 327;

Carpenter, 1966 : 55, figs. 4, 5;

1992 : 106, fig. 57, 61, 1a;

Стороженко, 1997c : 5, fig. 1. – Lemma tophora typica (invalid emendation): Tillyard, 1928a : 191, figs. 1–15. – Lemmatophora delicosa:

Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 1910);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 :

91;

Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophora elongata: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 191);

Handlirsch, 1919 : 43;

1922 : 91;

Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophora hirsuta: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 191);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 91;

Tillyard, 1928b : 313. – Lemmatophora anomala: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 313);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 91;

Tillyard, 1928a : 215. – Lemmatophora typica var. quadrifurcata: Tillyard, 1928a : 212, fig. 13 (голотип – N 5192 a, b;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. conjuncta: Tillyard, 1928a : 212, fig. 14 (голотип – N 5200;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. quad rimedia: Tillyard, 1928a : 213, fig. 15 (голотип – N 5201;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n.

11. Род Lisca Sellards, – Lisca Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Lisca minuta Sellards, 1909, по монотипии);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 91;

Carpenter, 1935 : 108, 114;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1992 : 106. – Lemmatophora: Tillyard, 1928a : 191 (partim).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 4.5–7.2 мм (рис. 125)............... L. minuta Sellards, – Lisca minuta: Sellards, 1909 : 163, fig. 21 (неотип – N 3551, Эльмо;

в MCZ, USA;

обозначен Carpenter, 1935 : 116);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 91;

Carpenter, 1935 : 115, fig. 2;

1939 : 66, fig. 25 e, f;

Carpenter, 1992 : 106, fig. 61,3. – Lemmatophora cubitalis: Handlirsch, 1937 : (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Lemmatophora minuta: Tillyard, 1928a : 215, figs.

16–18. – Lemmatophora reducta: Tillyard, 1928a : 219, fig. 19 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 115). – Lemmatophora minuta var. obscurata: Tillyard, 1928a : 219 (голотип – N 5197;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var. pusilla: Tillyard, 1928a : 218, fig.

18 (голотип – N 5193;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var.

semitincta: Tillyard, 1928a : 218, fig. 18 (голотип – N 5216 a, b;


Эльмо, н. пермь;

в PMYU), syn. n.

4. LEMMATOPHORIDAE Рис. 124–128. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Lemmatophorinae. 124 – Lemmatophora typa, вид сверху;

125 – Lisca minuta, переднее крыло;

126 – Artinska clara, то же;

127 – A.

ovata, то же;

128 – A. sellardsi, то же.

12. Род Artinska Sellards, – Artinska: Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Artinska clara Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 92]);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92;

Tillyard, 1928b : 321;

Carpenter, 1935 : 108, 118;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1992 : 106. – Estadia: Sellards, 1909 : (типовой вид – Estadia elongata Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 :

92]) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 315, 321);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92. – Lectrum:

Sellards 1909 : 167 (типовой вид – Lectrum anomalum Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 315, 321);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 92. – Orta: Sellards 1909 : (типовой вид – Orta ovata Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 321);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 92.

Состав. 3 вида из н. перми США (Канзас).

1(2) R прямой на всем протяжении. Длина пер. крыла 9.5–12.5 мм (рис. 126)......

............................................... A. clara Sellards, – Artinska clara: Sellards, 1909 : 165, fig. 25 (неотип – N 3568 a, b;

Эльмо;

в MCZ, USA;

обозначен Carpenter, 1935 : 120);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92;

Tillyard, 1928b : 322, figs. 1–7;

Carpenter, 1935 : 119, fig.3, tabl. 2, fig. 5;

1939 : 66, figs. 25a–d, 26a–c;

1992 : 106, fig. 62,1. – Artinska medialis:

Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92. – Artinska gracilis: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919:

44;

1922 : 92. – Artinska pecta: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92. – Artinska major: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92. – Artinska extensa: Sellards, 1909 : 166 (сведено в 78 4. LEMMATOPHORIDAE синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 : 92. – Estadia elongata: Sellards, 1909 :

166, fig. 15 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919: 44;

1922 : 92. – Estadia arcuata: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 44;

1922 :

92. – Estadia tenuis: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, : 45;

1922 : 92. – Estadia sp.: Sellards, 1909 : 165, fig. 19. – Estadia tripunctata: Carpenter, 1926 : (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 119). – Estadia parva: Handlirsch, 1919 : 44, syn. n.;

Handlirsch, 1922 : 92. – Lectrum anomalum: Sellards, 1909 : 167, fig. 28 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 92. – Artinska inversa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska pentamera: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska tillyardi: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 :

66). – Artinska nova: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska simplex: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska altera:

Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska maculipennis: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska reducta: Handlirsch, 1937 : (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska kansasia: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska aucta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska banneria: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, : 66). – Artinska confusa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska quadrifida: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

2(1) R после ответвления RS S–образно изогнут.

3(4) Мельче: длина пер. крыла 6.5–8.5 мм (рис. 127)........ A. ovata (Sellards, 1909) – Orta ovata: Sellards, 1909 : 168, fig. 23 (неотип – N 3575 a,b;

Эльмо;

в MCZ, USA;

обозначен Carpenter, 1935 : 123);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 92. – Artinska ovata: Tillyard, 1928b : 331, figs. 9– 12;

Carpenter, 1935 : 122, fig. 4;

1939 : 66. – Orta tillyardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Orta sallardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Orta reducta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

4(3) Крупнее: длина пер. крыла 10.5–12.5 мм (рис. 128).... A. sellardsi Tillyard, – Artinska sellardsi: Tillyard, 1928b : 330, fig. 8 (голотип – N 5291 a,b;

Эльмо, н. пермь;

в PMYU);

Carpenter, 1935 : 124.

Подсемейство Parapriscinae Carpenter, – Parapriscinae: Carpenter, 1935 : 109, 125;

Tillyard, 1937c : 406;

Carpenter, 1939 : 67;

Kukalova, 1964 : 105 (partim);

Стороженко, 1997c : 6;

1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину.

Паранотальные выросты на переднеспинке не очень крупные, прикрывают лишь основание среднеспинки. Бедра и голени стройные.

Состав. 2 рода из н. перми США и России.

13. Род Paraprisca Handlirsch, – Paraprisca: Handlirsch, 1919 : 45 (nom. n. pro Prisca) (типовой вид – Prisca fragilis Sellards, 1909, по первоначальному обозначению);

Handlirsch, 1922 : 92;

Tillyard, 1928b : 320, 334;

Carpenter, 1935 : 109, 125;

Tillyard, 1937a : 96;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1992 : 107. – Prisca: Sellards, : 167 (nom. preocc., nec Prisca K.Fritsch, 1900).

Состав. 3 вида из н. перми США и Приуралья.

1(4) М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS от R. США: Канзас.

4. LEMMATOPHORIDAE Рис. 129–135. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Parapriscinae. 129 – Paraprisca fragilis, вид сверху;

130 – P. grandis, то же;

131 – P. uralica, переднее крыло;

132–135 – Lecorium elongatum: 132 – вид сверху, 133, 134 – переднее крыло, 135 – вершина брюшка самки сбоку.

2(3) Мельче: длина пер. крыла 9–10.5 мм (рис. 129)....... P. fragilis (Sellards, 1909) – Prisca fragilis: Sellards, 1909 : 167, fig. 22 (неотип – N 3582 a, b;

Эльмо;

в MCZ, USA;

обо значен Carpenter, 1935 : 127). – Paraprisca fragilis: Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 92;

Tillyard, 1928b : 336, figs. 13–15;

Carpenter, 1935 : 125, fig. 5;

Tillyard, 1937a : 96;

Carpenter, 1939 : 67;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1992 : 108, fig. 62, 2. – Lemmatophora longipennis: Handlirsch, 1937 : 93 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67).

3(2) Крупнее: длина пер. крыла 17–18 мм (рис. 130)...... P. grandis Carpenter, – Paraprisca grandis: Carpenter, 1935 : 128, fig. 6 (голотип – N 3585a, b, Эльмо, н. пермь;

в MCZ, USA);

Tillyard, 1937a : 97;

Carpenter, 1939 : 67, fig. 27. – Paraprisca stigmatica: Tillyard, 1937а : 97, fig. 5 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67).

80 5. EURYPTILONIDAE 4(1) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 14 мм (рис. 131). Россия: Приуралье.............. P. uralica G.Zalessky, – Paraprisca uralica: Zalessky, 1952 : 985, рис. 1 (голотип – отпечаток пер. крыла;

Россия:

Чекарда;

н. пермь;

в ГГМ);

Шаров, 1962 : 130, рис. 326.

14. Род Lecorium Sellards, – Lecorium: Sellards, 1909 : 167 (типовой вид – Lecorium elongatum Sellards, по монотипии);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 93;

Tillyard, 1928b : 320, 340;

Carpenter, 1935 : 109, 129;

1939 : 69;

Шаров, 1962 : 130;

Carpenter, 1992 : 106. – Stemma: Sellards, 1909 : 168 (типовой вид – Stemma elegans Sellards, 1909, по последующему обозначению [Carpenter, 1992 : 106]) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 340);

Handlirsch, 1919 : 46;

1922 : 93. – Sellardsia: Tillyard, 1928b : 321, (типовой вид – Sellardsia kansasensis Tillyard, 1928, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 129). – Metalecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Metalecorium confusum Handlirsch, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, : 69). – Paralecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Paralecorium parvum Handlirsch, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 7–9 мм (рис. 132–135).......... L. elongatum Sellards, – Lecorium elongatum: Sellards, 1909 : 167, fig. 26 (неотип – N 3587 a, b Эльмо, н. пермь;

в MCZ, USA;

обозначен Carpenter, 1935 : 132);

Handlirsch, 1919 : 45;

1922 : 93;

Tillyard, 1928b :

341, figs. 16–18;

Carpenter, 1935 : 130, figs. 7–9, tabl. 1, fig. 2;

1939 : 69;

1992 : 106, fig. 61, 2. – Paralecorium parvum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Metalecorium confusum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Sellardsia separanda: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Sellardsia abnormis: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Stemma elegans: Sellards, 1909 : 168, fig. 27 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 338, 341);

Handlirsch, 1919 : 46;

1920 : 156;

1922 : 93. – Stemma extensa: Sellards, 1909 : 168 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 338, 341);

Handlirsch, 1919 : 46;

1922 : 93. – Sellardsia kansasensis:

Tillyard, 1928b : 344, figs. 19–21 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130). – Sellardsia lecoridoides: Tillyard, 1928b : 345, fig.22 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130).

5. Семейство Euryptilonidae Martynov, – Euryptilonidae: Мартынов, 1940 : 15;

Шаров, 1961 : 161;

1962 : 117;

Расницын, 1980а : 152;

Carpenter, 1992 : 119;

Стороженко, 1997b : 63;

Стороженко, 1997c : 6;

1997d : 23. – Lemmatophoridae (partim): Kukalova, 1964 : 92;

Стороженко, 1991 : 113;

Charpenter, 1992 : 106. – Lemmatophorinae (partim): Kukalova, 1964 : 92;

Стороженко, 1991 : 113. – Parapriscinae (partim): Kukalova, 1964 : 105.

– Stereopteridae: Carpenter, 1950 : 201 (сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 6);

Carpenter, 1966 :

72;

Шаров, 1962 : 124;

Расницын, 1980а : 152;

Carpenter, 1992 : 115.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, как правило покрыто волосками, уплотненное или кожистое, с закругленной вершиной. Sc впадает в С посередине или в вершинной трети либо четверти крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми прямыми ветвями Sc. R простой;

RS ответвляется от R в базальной трети или четверти крыла, простой или с 2–8 ветвями, направленными к вершине и переднему краю крыла;

радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее или дистальнее ответвления RS;

МА простая или ветвится, иногда образует анастамоз с RS;

МР простая или ветвится, склеротизована по всей длине.

CuA не разделяется на CuA1 и CuA2;

обычно (кроме Blania falsa) выражен анастамоз между основаниями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое или умеренно широкое;

А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки во всех полях простые, прямые, 5. EURYPTILONIDAE редкие, реже образуют в некоторых полях 2 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, с крупным анальным полем. Основание М слито с CuA. Тело удлиненное, голова уже переднеспинки. Переднеспинка поперечная или овальная, параноталии образуют полное широкое кольцо. Ноги коренастые;

тазики крупные, не соприкасаются посередине;

шипики на бедрах и голенях многочисленные;

лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки коренастые, многочлениковые. Личинки похожи на имаго, но бескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке.

Замечания. Строение тела и жилкование крыльев рода Stereopterum не имеет существенных отличий от родов Euryptilon и Euryptilodes, в силу чего семейство Stereopteridae рассматривается как синоним Euryptilonidae, а описанные в семействе Lemmatoporidae 7 родов из Оборы и 1 род из Караунгира перенесены в Euryptilonidae (Стороженко, 1997с).

Состав. 11 родов из перми Северной Америки, Европы и Азии.

Определительная таблица родов 1(4) CuA с 6–7 ветвями.

2(3) Костальное поле значительно уже субкостального............... Euryptilon 3(2) Костальное поле шире субкостального....................... Euryptilodes 4(1) CuA c 2–5 ветвями.

5(20) Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла.

6(15) RS ветвится.

7(10) R после ответвления RS прямой;

радиальное поле одинаковой ширины по всей длине.

8(9) С впадает в Sc в вершинной трети крыла..................... Stereopterum 9(8) C впадает в Sc в вершинной четверти крыла................. Maculopterum 10(7) R после ответвления RS S–образно изогнут;

радиальное поле ясно расширено посередине.

11(12) Ширина костального поля пер. крыла равна наибольшей ширине радиального поля............................................. Quercopterum 12(11) Ширина костального поля значительно меньше наибольшей ширины радиального поля.

13(14) Костальное поле пересечено 11–12 простыми ветвями Sc........... Blania 14(13) Костальное поле пересечено 16–19 простыми ветвями Sc.......... Oborella 15(6) RS простой.

16(17) Поперечные жилки в вершинной половине крыла образуют 2 ряда ячеек...

..................................................... Sharovipterum 17(16) Поперечные жилки в вершинной половине крыла простые.

18(19) CuA с 3 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые....

....................................................... Villopterum 19(18) CuA с 4 ветвями. В поле между CuA и СuP 2 ряда ячеек....... Terrenopterum 20(5) Sc впадает в C посередине крыла.......................... Karaungirella 15. Род Euryptilon Martynov, – Euryptilon: Мартынов 1940 : 16 (типовой вид – Euryptilon blattoides Martynov, 1940, по первоначальному обозначению);

Шаров, 1962 : 118;

Carpenter, 1992 : 119.

Состав. Типовой вид из н. перми Приуралья.

1(1) Длина пер. крыла 11 мм (рис. 136).............. E. blattoides Martynov, – Euryptilon blattoides: Martynov, 1940 : 16, рис. 12, 13, табл. 3, фиг. 1 (голотип – N 99/4а;

Чекарда, н. пермь;

в ПИН РАН);

Шаров, 1962 : 118, рис. 278;

табл. 5, рис. 1;

Carpenter, 1992 :

119, fig. 70, 10.

82 5. EURYPTILONIDAE Рис. 136–146. Сем. Euryptilonidae. 136 – Euryptilon blattoides, вид сверху;

137, 138 – Euryptilodes cassus: 137 – переднее крыло, 138 – экзувий нимфы;

139–141 – Stereopterum rotundum, переднее крыло;

142 – S. breve, вид сверху;

143 – S. maculosum, переднее крыло;

144 – Maculopterum maculatum, то же;

145, 146 – Quercopterum decussatum: 145 – тело сверху, 146 – заднее крыло.

16. Род Euryptilodes Sharov, – Euryptilodes: Шаров, 1961 : 161 (типовой вид – Euryptilodes cascus Sharov, 1961, по прево начальному обозначению);

Шаров, 1962 : 118.

Замечания. Экзувий нимфы E. horridus несомненно относится к E. cascus, в силу чего устанавливается новая синонимия.

Состав. 1 вид из н. перми России.

1(2) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 137, 138)................ E. cascus Sharov, – Euryptilodes cascus: Шаров, 1961: 162, рис. 91, табл. 10, рис. 50, 51 (голотип – N 1197/ 22;

Калтан, в. пермь;

В ПИН РАН);

Шаров, 1962 : 118, рис. 279, табл. 5, рис. 2. – Euryptilodes horridus: Шаров, 1961 : 162, рис. 92, табл. 10, рис. 52 (голотип – N 966/90;

Калтан, в. пермь;

В ПИН РАН), syn. n.;

Шаров, 1962 : 118.

5. EURYPTILONIDAE 17. Род Stereopterum Carpenter, – Stereopterum: Carpenter, 1950 : 202 (типовой вид – Stereopterum rotundum Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению);

Carpenter, 1966 : 72;

1992 : 115.

Состав. 3 вида из н. перми Северной Америки (Канзас).

1(2) Крупнее. Длина пер. крыла 12.8–13.5 мм (рис. 139–141).................

.......................................... S. rotundum Carpenter, – Stereopterum rotundum: Carpenter, 1950 : 202, fig. 8 (голотип – N 4922a,b;

Эльмо, н. пермь;

в MCZ, USA);

Carpenter, 1966 : 73, figs. 11,12;

1992 : 115, fig.66, 6.

2(1) Мельче: длина крыла 7.5–8.5 мм.

3(4) Передние крылья без рисунка. Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 142)...........

............................................. S. breve Carpenter, – Stereopterum breve: Carpenter, 1966 : 75, fig. 10 (голотип – N 2137, Эльмо, н. пермь;

в MCZ, USA).

4(3) Передние крылья с резкими темными пятнами. Длина пер. крыла 8.5 мм (рис. 143)..................................... S. maculosum Carpenter, – Stereopterum maculosum: Carpenter, 1966 : 75, fig. 13 (голотип – N 15653, Эльмо, н. пермь;

в PMYU).

18. Род Maculopterum Kukalova, – Maculopterum: Kukalova, 1964: 107 (типовой вид – Maculopterum maculatum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению);

Carpenter, 1992 : 107.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Чехия).

1(1) Длина пер. крыла 6.2 мм (рис. 144)............ M. maculatum Kukalova, – Maculopterum maculatum: Kukalova, 1964 : 108, fig. 59, Pl. 24, fig. 1 (голотип – N 179/ 1963;

Обора, н. пермь, в DPCU, Prague);

Carpenter, 1992 : 107.

19. Род Quercopterum Kukalova, – Quercopterum: Kukalova, 1964 : 98 (типовой вид – Quercopterum decussatum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению);

Carpenter, 1992 : 108.

Состав. 1 вид из н. перми Европы.

1(1) Длина пер. крыла 13.8 мм (рис. 145, 146)........ Q. decussatum Kukalova, – Quercopterum decussatum: Kukalova, 1964 : 98, figs, 52,53, Pl.20, fig. 2, Pl. 22, fig. 1 (голо тип – N 50/1963;

Обора, н. пермь, в DPCU, Prague);

Carpenter, 1992 : 108.

20. Род Blania Kukalova, – Blania: Kukalova, 1964 : 101 (типовой вид – Blania rotunda Kukalova, 1964, по первоначаль ному обозначению);

Carpenter, 1992 : 106.

Состав. 3 вида из н. перми Европы.

84 5. EURYPTILONIDAE Рис. 147–152. Сем. Euryptilonidae, переднее крыло. 147 – Blania rotunda;

148 – B.

falsa;

149 – B. oviformis;

150 – Oborella matura;

151 – O. rusticana;

152 – O. inexpectata.

1(4) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.