авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 14 |

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ухтинский государственный технический университет ...»

-- [ Страница 9 ] --

Таблица Урожайность некоторых лекарственных растений (г/м2 воздушно-сухой массы) Физико-географический очерк Средний Южный Вид растения Тиман Тиман Багульник болотный (молодые ветви) 74,3 56, Вахта трехлистная (листья) 23,4 24, Горец змеиный (корневища) не определялась 114, Зверобой четырехгранный (соцветия и не определялась 32, стебли) Мать-мачеха (листья) 66,5 79, Мята полевая (соцветия и стебли) не определялась 27, Пижма обыкновенная (соцветия) не определялась 160, Подорожник большой (листья) 28,0 29, Ромашка душистая (соцветия и стебли) 21,0 25, Тысячелистник обыкновенный 54,5 94, (соцветия, стебли) Хвощ полевой (стебли) 40,0 100, К группе мочегонных видов относятся хвощ полевой, можжевельник (сочные шиш ки), береза (почки), брусника и толокнянка (листья). Действующим веществом двух послед них видов является арбутин. В брусничных листьях, собранных около Сосногорска, его содержание достигло 12 %, а их урожайность составила в средней тайге 0,9-1,2 ц, а в север ной 0,7 ц в пересчете на 1 га (в сухом весе).

Многие растения содержат вещества, ускоряющие свертываемость крови: тысяче листник, крапива, пастушья сумка, кровохлебка. Наибольшие запасы имеет тысячелистник, встречающийся повсеместно на лугах высокого уровня, суходолах, опушках. К видам седа тивного (успокаивающего) действия относят валериану волжскую, которая в этом качестве используется несколько столетий. Она растет в небольших количествах, поэтому заготовка ее не везде целесообразна. Частота встречаемости такого вида, как багульник болотный за метно возрастает в северной части Тимана, в связи с увеличением заболоченности. Потогон ными свойствами обладают ромашка душистая, кора ив (крупных), мать-мачеха.

Действующим веществом ивовой коры является салициловая кислота – основа препарата ас пирина. Содержание ее в коре ивы пятитычинковой составляло 4 %. Ценное лекарственное сырье получают из пихтовой лапки для изготовления синтетической камфоры. Северная гра ница распространения пихты пересекает Тиман в средней его части. Паразитный гриб чага, образующий бесформенные черные наросты на стволах старых берез применяется при лече нии гастритов, язвенной болезни, тормозит рост опухолей. Многие виды лишайников содер жат до 3 % усниновой кислоты, используемой в фармацевтической промышленности.

Сфагновые мхи в высушенном состоянии представляют собой антисептический перевязоч ный материал. Ресурсы лекарственных растительных ресурсов на Тимане изучены очень ма ло. Значительный интерес могут представлять содержащие алкалоиды виды лютиковых, гликозиды – крестоцветные, другие действующие вещества – гречишные, толстянковые, гвоздичные. Целесообразно введение в культуру ценных лекарственных растений, которые подлежат охране (пион, адонис, золотой корень).

Площади лугов и пастбищ в пределах Тимана в связи с неразработанностью его реч ных долин в целом невелики, однако значительные участки кормовых угодий располагаются по рекам Ижма, Вымь, Вычегда, Мезень, Цыльма и их притокам. По кормовым достоинствам все луговые травы делятся на четыре хозяйственные группы: злаки, бобовые, разнотравье и сборная группа – осоки, ситники, хвощи. Для оценки качества сена или пастбищного корма используют весовое соотношение этих групп в пробных укосах и содержание в них пита тельных веществ (протеин, каротин и др.). Количество злаков на севере Тимана достигает видов, причем около 10 из них не заходят в пределы его средней части. Разнообразие кормо вых злаков увеличивается в южном направлении до 30 видов. Значительную роль в траво стое лугов играют вейник пурпурный, кострец безостый, лисохвост луговой, овсяница Физико-географический очерк красная, канареечник, щучка дернистая, мятлик луговой, полевицы гигантская и тонкая, на севере появляются тимофеевка альпийская, зубровка альпийская и др. Характерной чертой лугов Тимана является разнообразие видов бобовых, здесь их отмечено 20, в северной части поднятия – всего 10. Наиболее обычными на лугах повсеместно считаются чина луговая, го рошки мышиный и заборный, на среднем Тимане и южнее еще и клевера ползучий и луго вой, сюда же заходят копеечник арктический, астрагалы холодный и субарктический.

Уровень содержания протеина в злаках достигает 13-24 %, а в бобовых 19-33 %. При ранних сроках скашивания хорошими кормовыми качествами обладают и луговые осоки. В пределах всего Тимана в большом количестве встречаются осоки острая, водная, пузырчатая, вздутоносая. Почти три четверти луговых растений относятся к группе разнотравья, среди которых достаточно много ценных в кормовом отношении видов: борщевик сибирский, ла базник, дягиль, осот разнолистный, тысячелистник, кровохлебка. При возрастании антропо генных нагрузок на луга (частое сенокошение, перевыпас) происходит деградация травостоя, выпадение ряда кормовых растений и замещение их агрессивными, устойчивыми к нагруз кам видов – щучкой дернистой, кульбабой осенней, щавельком малым, подорожниками. Это происходит обычно вблизи населенных пунктов. В Тиманских тундрах расположены оленьи пастбища. Основу корма оленей составляет ягель (несколько видов кустистых лишайников), суточное потребление которого достигает 4-6 кг на одного оленя. Лишайниковый корм беден протеином, его недостаток восполняется листьями ив, карликовой березки, злаками, осока ми, болотным (вахта, сабельник) и луговым (вероника длиннолистная, кровохлебка) разно травьем, бобовыми и грибами, которые являются излюбленным лакомством для оленей.

Продуктивность ягеля в сыром весе в тундрах Тимана равна более 50 ц/га.

Из технических растений привлекают внимание виды, содержащие дубильные веще ства. Более 70 % дубильных веществ получают из растительного сырья. Как показали наши исследования, в коре ив, собранной в мае-июне, содержание дубильных веществ составляло в среднем от 7 до 12,7 %, что вполне достаточно для промышленного извлечения. наиболее перспективными оказались ивы козья, пепельная, корзиночная, трехтычинковая, филико листная. Последний вид широко распространен и в тундре, и в таежной зоне.

Для нанесения меньшего ущерба природе для заготовки дубильного сырья можно ис пользовать вырубки, трассы ЛЭП, газопроводов. Запрещена заготовка коры в прирусловых водоохранных ивняках. В коре ели и сосны содержится от 8 до 12 % дубильных веществ, бо гата ими толокнянка обыкновенная (10 %), кора серой ольхи. Перспективно использование растительных красителей. В пищевой промышленности для подкраски напитков и кондитер ских изделий берут соки черники, голубики, клюквы, смородины. Острая нужда в желтых красителях для маргарина, масла, сыра. Их можно получить из плодов рябины и шиповни ков. Прекрасный зеленый пищевой краситель дает крапива. Для окраски тканей пригодны такие широко распространенные виды, как хвощи, марь белая, вахта, сабельник. Ароматиче ские вещества содержат душистый колосок, зубровка, цветки шиповников, черемухи, трава тимьяна, мяты. Эфирные масла получают из хвои ели, сосны, пихты, можжевельника, травы дягиля. Ресурсы технических растений, за исключением древесины, находящей самое широ кое применение, почти не востребованы.

Флора сосудистых растений Тимана обладает ярко выраженной спецификой в связи с наличием в ней уникальных флористических реликтовых комплексов и достаточной степе нью общности с флорой тундровой и таежной зон европейского Северо-востока России. Бла годаря разнообразию недревесных и древесных растительных ресурсов, она является источником ценных пищевых, витаминных, кормовых растений, лекарственного и техниче ского сырья, но обладая в этом отношении большими потенциальными возможностями, в условиях рыночной экономики используется недостаточно.

2.3.3. Бриофлора В растительном покрове Европейского Северо-Востока мохообразным (бриофитам) Физико-географический очерк принадлежит важная роль. В таежных сообществах они имеют массовое развитие и распро странение, являются важным и неотъемлемым компонентом. Изучение флоры любого регио на не может быть полным без учета видового состава бриофитов. Однако во многих частях природных территорий именно мохообразные являются одной из наименее изученных групп высших растений. Одним из районов, представляющих большой интерес для бриологов яв ляется Тиманский кряж. Тиман – часть горной страны, отличающаяся от равнинных ланд шафтов большим разнообразием экологических условий, многими редкими видами.

Первые сведения о мохообразных Тимана содержатся в работе известного московско го ботаника Э. Цикендрата (Zickendrath, 1895, 1900). Из 100 видов, приведенных для совре менной территории Республики Коми, на Среднем Тимане, в его южной части в бассейне рек Ухты и Выми, было отмечено 8 печеночников и 67 листостебельных видов мхов. В 1905 и 1907 гг. Печорский край посетил Р. Р. Поле, который опубликовал сводку о мохообразных Северной России (Поле, 1915). По дороге из Усть-Цильмы на Койнас (Архангельская об ласть), проходившей по территории Среднего Тимана, Р.Р. Поле было собрано 17 видов мхов. Все последующие ботанические экспедиции также пополнили данные о мохообразных Тимана (Андреев, 1935;

Дояренко, 1940а, 1940б;

Дылис, 1946;

Корчагин, 1940;

1954). С по 1984 гг. сотрудниками Института биологии Коми научного центра УрО РАН проводились геоботанические и флористические (в том числе и бриологические) исследования Тиманско го кряжа. Были обследованы окрестности деревень Нонбург, Мыла, Филлипово, Верховская, Левкинская, сенокосного пункта Верхняя Мезень. Сделаны пешеходные маршруты на Четласский камень в верховьях р. Косью и лодочные маршруты по рекам Белая Кедва и Ухта (Средний Тиман) и Нем (Южный Тиман) (Железнова, 1985а, 1985б, 1987, 1988).

Характеристика мохообразных Северного Тимана содержится в работах В.Н. Андреева (1931) и А.А. Дедова (1931), проводивших летом 1928 года по инициативе Архангельского местного комитета содействия малым народам севера исследования оленьих пастбищ. Авторами были изучены различные типы тундр Северного Тимана, указан видо вой состав растений и приведены сведения о распространении 51 вида мохообразных.

Наиболее активными видами бриофитов плакорных и долинных тундровых ценозов являют ся следующие – Polytrichum hyperboreum, P. strictum, P. commune, P. piliferum, Dicranum fuscescens, D. scoparium, Cirriphyllum piliferum, Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Sphagnum centrale, S. fuscum, Ptilidium ciliare.

2.3.3.1. Южный Тиман На Южном Тимане выявлено 240 видов листостебельных мхов, которые относятся к 92 родам и 36 семействам. Сведения о видах печеночников Южного Тимана недостаточны и поэтому не включены в общий анализ бриофлоры региона.

По числу видов ведущими семействами листостебельных мхов являются Sphagnaceae (30 видов), Dicranaceae (27), Amblystegiaceae (22), Brachytheciaceae (21), Mniaceae (20), Bryaceae (19) др. Наиболее крупные семейства объединяют более 70 % видов от всего состава бриофлоры Южного Тимана. В большей степени выровненные и низкогор ные участки Южного Тимана, меньшая дренированность водоразделов по сравнению со Средним Тиманом повлияли на увеличение числа более влаголюбивых видов семейства Sphagnaceae. Из-за малого распространеия скальных обнажений бриофлора обеднена видами семейств Pottiaceae и Grimmiaceae, что сказалось также на богатстве всей бриофлоры Южно го Тимана.

Анализ географических элементов, слагающих бриофлоры Среднего и Южного Ти мана, показал значительное преобладание бореальных видов (48,1 %), также как и у сосуди стых растений (Лащенкова, Улле, 1985). Обладая широкой экологической амплитудой, виды бореального элемента (Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi) распространены во всех типах местообитаний. Виды, характерные для более северных широт и высокогорий, сохра нились на Южном Тимане, скорее всего, как реликты ледникового периода. Обнаружено Физико-географический очерк пять видов арктического элемента (Brachythecium latifolium, Campylium zemliae, Dicranum angustum, Polytrichum hyperboreum, P. jensenii). Незначительно представлены гипоарктиче ские виды (3,4 %) – Campylium polygamum, Hamatocaulis vernicosus, Meesia triquetra, Plagiomnium curvatulum, Polytrichum swartzii, Sphagnum aongstroemii, S. jensenii, S. lindbergii, произрастающие в основном на болотах. К видам гипоарктогорного элемента (10,9 %) отно сятся как часто встречающиеся виды мхов (Dicranum congestum, Rhizomnium pseudopunctatum), так и приуроченные к карбонатсодержащим почвам (Timmia austriaca, T. bavarica). Виды горного элемента, характерные для гор умеренного пояса, встречаются большей частью на обнажениях горных пород – Bryoerythrophyllum recurvirostre, Campylium chrysophyllum и в реках – Fontinalis antipyretica, F. dalecarlica. Бриофлора Южного Тимана по сравнению со Средним содержит несколько больше неморальных видов. Довольно часто здесь на стволах деревьев в лесах встречаются Pylaisiella polyantha, Leskea polycarpa, Homalia trichomanoides, Myrinia pulvinata, Orthotrichum speciosum, Neckera pennata, которые имеют намного меньшее обилие на Среднем Тимане. В тоже время в бриофлоре Среднего Тимана большее участие принимают виды северного комплекса. Группа космополитных ви дов, распространенных на Южном Тимане повсеместно и широко, в особенности на нару шенных местообитаниях, включает Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme. Таким образом, основу обеих флор составляют зональ ные бореальные виды.

В долготном направлении в бриофлоре Южного Тимана, как и во всех известных бриофлорах Голарктики, преобладают виды циркумполярного распространения (96,5 %). Ев росибирско-американский тип ареала имеют 2,1 % (Brachythecium latifolium, Dichelyma falcatum, Myrinia pulvinata, Pohlia melanodon, Tayloria tenuis). Самыми немногочисленными являются виды мхов, произрастающие в Европе и Азии (Cirriphyllum tommasinii), в Европе и Северной Америке (Funaria microstoma), в Сибири (Plagiomnium confertidens).

Большая часть Южного Тимана расположена в подзоне средней тайги (Юдин, 1954), где лесистость составляет 84 % (Атлас…, 1964). Преобладающей лесной формацией являют ся еловые леса. Сосновые и березовые леса занимают менее 50 %. В долинах рек единично встречается лиственница. На склонах распространены темнохвойные леса из пихты и ели, местами доминирует пихта. Кедр сибирский по своей северо-западной границе распростра нения встречается как примесь в еловых и сосновых сообществах.

В лесах собрано 159 видов листостебельных мхов, относящихся к 30 семействам, родам, т. е. более чем 66 % от всех видов, встреченных на изученной территории. По числу видов на первые места выходят следующие таксоны: из семейств – Sphagnaceae (20 видов), Dicranaceae (18), Amblystegiaceae (17), Brachytheciaceae (17), из родов – Sphagnum (20 видов), Dicranum и Brachythecium (по 13 видов). Представители родов Buxbaumia, Tetraphis, Schistostega, Orthodicranum, Tetraplodon, Homalia и Neckera зарегистрированы на Южном Тимане только в лесах.

По видовому составу листостебельных мхов наиболее богатыми оказались ельники, в них собрано 118 видов, в сосняках – 69, березняках – 63, смешанных лесах – 95. Во всех типах леса в напочвенном покрове можно встретить Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre, Brachythecium salebrosum, Dicranum polysetum, D. scoparium, Ptilium crista-castrensis, Rhizomnium pseudopunctatum, Rhytidiadelphus triquetrus и виды рода Sphagnum;

на стволах деревьев – Sanionia uncinata;

в мочажинах с водой – Warnstorfia exannulata или W. fluitans;

на гниющей древесине – Tetraphis pellucida. Наибольшее покры тие в различных типах еловых лесов имеют доминанты напочвеного покрова – Pleurozium schreberi (до 60 %) и Hylocomium splendens (до 40 %). Субдоминантом в ельниках является Ptilium crista-castrensis (общее проективное покрытие колеблется от 2 до 25 %).

Сосновые леса, формирование которых происходит на подзолистых песчаных поч вах (сосняки лишайниковые), отличаются бедностью видового состава мохового яруса. Здесь на почве чаще всего проирастают два вида – Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum. Пе реувлажненные сосняки наиболее богаты видами семейства Sphagnaceae (17 видов). В лесах Физико-географический очерк с преобладанием березы отмечено больше видов семейства Mniaceae.

На Южном, как и на Среднем Тимане, по берегам рек и ручьев располагаются ку старниковые заросли, которые состоят из Salix viminalis и S. phylicifolia, а в низовьях р. Нем – S. acutifolia (Колесников, 1985). Обычна примесь Padus avium, Alnus incana. В кустарниках произрастает 50 видов листостебельных видов мхов, относящихся к 15 семействам, 28 родам.

Широко распространены виды семейств Amblystegiaceae (11 видов), Mniaceae (8), Sphagnaceae (7), Polytrichaceae (6). Из родов обычны Sphagnum (7) и Polytrichum (4). На почве отдельными куртинами почти повсюду можно встретить Climacium dendroides, Plagiomnium ellipticum, на почве – Sanionia uncinata, виды семейства Plagiotheciaceae.

Южный Тиман более освоен человеком по сравнению со Средним и Северным Ти маном. Пойменные луга по рекам Воль и Нем издавна выкашиваются. Еще большее влияние на флористический состав лугов оказывает ежегодное половодье. По опушкам лесов и на вы соких прирусловых валах встречаются луга суходольного типа. На луговых участках собрано 72 вида листостебельных мхов, относящихся к 22 семействам, 35 родам. Наиболее многочис ленные семейства – Brachytheciaceae (12 видов) с родом Brachythecium (9 видов), Mniaceae (8), Sphagnaceae (7), Amblystegiaceae (8). Широко распространены на лугах Plagiomnium ellipticum, Rhodobryum roseum. Только на лугах обнаружены Tortula norvegica, Philonotis marchica, Bryum caespiticium.

В поймах рек, по окраинам пойменных озер-стариц развиты низинные болота. В по нижениях рельефа на месте озер или водотоков возникали верховые и переходные сфагно вые болота (Колесников, 1985). На болотах отмечен 61 вид листостебельных мхов из семейств и 25 родов. Как по числу видов, так и по приуроченности к болотам выделяется семей ство Sphagnaceae (23 вида). Некоторые из обнаруженных мхов произрастают только на болотах – Sphagnum rubellum, S. pulchrum, Dicranum elongatum. Кочки образованы Sphagnum fuscum, S. magellanicum, S. angustifolium, на ровных местах встречаются Sphagnum jensenii, S. fallax, S. flexuosum, а по краю болот – Meesia triquetra, Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa.

Слабозадернованные береговые склоны заселяются в основном мохообразными.

Всего по берегам рек и ручьев собрано 77 видов листостебельных мхов, относящихся к семействам, 40 родам. По числу видов наиболее распространенными семействами являются Amblystegiaceae (14 видов), Sphagnaceae (9), Polytrichaceae и Bryaceae (по 8), Mniaceae (7).

Наиболее влаголюбивые виды родов Sphagnum (9) и Polytrichum (6) поселяются на пере увлажненных участках.

В воде рек Воль, Нем и многочисленных ручьев произрастает 38 видов из 15 се мейств и 22 родов. Здесь встречаются виды семейств Amblystegiaceae (9 видов), Sphagnaceae (8), Fontinalaceae (4). Самым распространенным видом мхов, как и на Среднем Тимане, яв ляется Fontinalis antipyretica.

В пределах Южного Тимана были обследованы скальные обнажения, представлен ные выходами известняковых пород в окр. дер. Югыдтыдор, по ручью Буркем, в дер. Краснояр на р. Нем. Всего на известняках собрано 53 вида листостебельных мхов, отно сящихся к 21 семейству и 38 родам. Наиболее часто встречались виды из семейств Amblystegiaceae (6 видов), Hypnaceae (5), Brachytheciaceae и Bryaceae (по 4). Только на скальных обнажениях обнаружены Encalypta streptocarpa, E. rhaptocarpa, Rhytidium rugosum и некоторые др.

Пионерами задернения нарушенных, лишенных дернины участков являются мохо образные. На первых стадиях зарастания поселяются виды рода Dicranella и виды из семей ства Polytrichaceae – Pogonatum urnigerum, Polytrichum piliferum. На нарушенных участках было встречено 45 видов листостебельных мхов из 13 семейств и 21 рода. Наибольшее число видов содержат семейства Sphagnaceae (11 видов), Bryaceae (8) и Dicranaceae (7). Из родов выделяются Sphagnum (11 видов), Pohlia (4), Dicranella и Polytrichum (по 3). Из видов, со бранных только на нарушенных незадернованных участках, больше всего предствателей се мейства Dicranaceae – Dicranella grevilleana, D. heteromalla, D. subulata, Dicranum angustum.

Физико-географический очерк 2.3.3.2. Средний и Северный Тиман На Среднем Тимане зарегистрировано 70 % от всего видового разнообразия бриофи тов, произрастающих на территории Республики Коми. Бриофлора Среднего Тимана содержит 397 видов мохообразных (105 – печеночных, 292 – листостебельных мхов). Учитывая незначи тельные высоты Среднего Тимана (до 471 м над уровнем моря) и небольшую площадь (около 150х100 кв. км), его флористическое разнообразие следует признать достаточно высоким.

Печеночники относятся к 105 видам из 44 родов и 23 семейств (Приложение). По од ному виду имеют 23 рода и 9 семейств. В распределении семейств, лидирующих по числу видов, проявляется закономерность, свойственная только флоре печеночников арктического и гипоарктического поясов Голарктики (Жукова, 1973;

Константинова, 1989;

1998). Харак терным для северных бриофлор является также и то, что десять ведущих семейств объеди няют большую часть представленных во флорах видов. Так, ведущие семейства Lophoziaceae (37 видов), Scapaniaceae (12), Jungermanniaceae (11), Cephaloziaceae (9) и некоторые другие объединяют 95 видов или 87 % всей флоры печеночников Среднего Тимана.

Листостебельные мхи играют ведущую роль в напочвенном покрове растительных сообществ Среднего Тимана. Они составляют 72.8 % от всего видового разнообразия брио фитов изученного региона и представлены 110 родами и 37 семействами. По видовому раз нообразию лидируют Amblystegiaceae (35 видов), Dicranaceae (34), Sphagnaceae (29), Bryaceae (22), Brachytheciaceae (21). В десятку ведущих семейств входит значительная часть видов мхов (209 видов или 71.6 %). Самым крупным родом в бриофлоре Среднего Тимана является Sphagnum (29 видов). Больше половины родов (61) имеют по одному виду. Высокая степень участия во флоре видов из семейств Amblystegiaceae и Sphagnaceae свидетельствуют о значительной увлажненности территории, а семейств Pottiaceae, Grimmiaceae, Seligeriaceae, Encalyptaceae указывают на наличие в районе исследований скальных обнаже ний и каменистых склонов, при этом со значительной ролью карбонатсодержащих грунтов.

Состав преобладающих семейств позволяет отнести бриофлору Среднего Тимана к среднепалеарктическому типу таксономических структур, предложенному А.Л. Абрамовой и И.И. Абрамовым (1977).

Во флоре сосудистых растений на Тимане, преобладают бореальные виды (Дедов, Юдин 1954;

Мартыненко, 1974;

Лащенкова, Улле, 1978). Географический анализ также под тверждает бореальный характер изученной бриофлоры. Виды бореального элемента (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata, Plagiomnium ellipticum, Polytrichum commune) составляют значительное большинство (178 видов или 44.4 %) и ши роко распространены во всех растительных сообществах, часто выполняя при этом роль до минантов и эдификаторов.

Представители горного (56 видов или 13.9 %) и арктоальпийского (48 видов или 11.9 %) элементов часто связаны со скальными обнажениями Среднего Тимана. На выходах скал произрастают такие горные виды, как Leiocolea collaris, L. badensis, Campylium chrysophyllum, Encalypta spathulata, Seligeria campylopoda, а также арктоальпийские – Ditrichum flexicaule, Andreaea rupestris и др.

Гипоарктогорный элемент представлен 52 видами (12.9 %). На Среднем и Северном Тимане виды этого элемента встречаются чаще всего на почве (Dicranum congestum, Pseudobryum cinclidioides и др.), по берегам рек и ручьев (Rhizomnium pseudopunctatum), на скальных обнажениях (Pohlia proligera, Leiocolea gillmanii и др.), но не занимают доминиру ющего положения.

Гипоарктические виды (14 видов или 3.5%) встречаются в мочажинах и на почве в ле сах, на болотах, например, Sphagnum aongstroemii, S. jensenii, S. lindbergii, Polytrichum swartzii и др. В лесах также зарегистрированы представители арктического элемента (7 видов или 1.7 %), среди которых есть виды, редкие для территории Республики Коми – Polytrichum hyperboreum, Campylium zemliae. С лесными сообществами связано произрастание и немо ральных видов (27 видов или 6.7 %) – Neckera pennata, Orthotrichum obtusifolium, Myrinia Физико-географический очерк pulvinata, Plagiothecium nemorale и многие другие. Некоторые виды неморального элемента встречаются на лугах – Atrichum tenellum, по берегам речек – Campylium sommerfeltii и на об нажениях – Fissidens pusillus. На сухом склоне к реке найден один представитель аридного элемента – Tortula ruralis.

Усиливающиеся влияние на флору и растительность хозяйственной деятельности че ловека способствует проникновению на Средний и Северный Тиман космополитов. Группа космополитных видов, часто встречающихся в лесу, по речным берегам, на незадернованных участках почвы, включает следующих представителей – Aneura pinguis, Marchantia polymor pha, Bryum argenteum, B. caespiticium, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica и Leptobryum pyriforme.

При рассмотрении географического распространения мохообразных в долготном направлении отмечается преобладание в исследованной бриофлоре циркумполярных видов (358 видов или 89,3 %), что характерно как для северных бриофлор (Steere, 1979), так и для южных (Boros, 1968;

Рыковский, 1980). Немногочисленны виды (5 видов или 1,3 %) евро пейского происхождения – Campylium calcareum, C. zemliae, Eurhynchium schleicheri и неко торые другие. Небольшую группу (6 видов или 1,5 %) составляют виды, распространенные в Европе, Сибири и Северной Америке. Европейско-американский тип ареала имеют четыре вида (1 %). Представляют интерес редкие на территории Республики Коми виды, которые встречаются только в Европе и Азии (4 вида или 1 %) – Dicranum drummondii, Pohlia saprophila, Rhynchostegium murale и Scleropodium ornellanum. Найден один вид азиатского происхождения – Bryum pamirense. Приокеанические виды (4 вида или 1 %) из класса пече ночников (Harpanthus flotovianus, Cladopodiella francisci, Nardia scalaris, Solenostoma caespiticium) помогают в решении некоторых вопросов истории формирования флоры Сред него и Северного Тимана. Возможно приокеанические виды сохранились здесь с того време ни, когда непрерывная сеть приледниковых озер соединялась с морями (Квасов, 1975).

На Среднем Тимане наибольшее количество бриофитов произрастает в лесных сооб ществ. Всего в лесах исследованного региона собрано 237 видов мохообразных, относящихся к 100 родам и 51 семейству. По числу видов первые четыре места занимают семейства Lopho ziaceae (26 видов), Sphagnaceae (29), Dicranaceae (21), Amblystegiaceae (17). Однако самые рас пространенные лесные виды, такие как Ptilidium pulcherrimum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, не относятся к ведущим семействам. Из родов наиболее многочисленны ми являются Sphagnum (29 видов), Dicranum (17), Brachythecium (14), Lophozia (8).

Высокое флористическое разнообразие лесных мохообразных объясняется не только большими площадями, занятыми лесами, но и обилием в них различных местообитаний. По чти во всех лесных экотопах были обнаружены Hylocomium splendens, Polytrichum commune, P. juniperinum, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Brachythecium salebrosum, Orthocaulis kunzeanus, Barbilophozia lycopodioides, Lophocolea minor. В лесах Среднего Тима на обнаружены специфичные виды, их насчитывается 36 (Buxbaumia aphylla, Orthodicranum montanum, Sphagnum wulfianum и др.).

В ельниках, широко распространенных в изученном регионе, собрано 109 видов. В еловых зеленомошных лесах преобладают Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, на более влажных участках почвы – Climacium dendroides, а иногда и Polytrichum strictum. В ельниках кустарничково зеленомошных к перечисленным выше видам прибавляется Polytrichum commune. В заболо ченных ельниках сфагновых в образовании напочвенного покрова активно участвуют Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. russowii, Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi. На хорошо дренированных почвах с достаточным минеральным питанием в ельни ках разнотравных преобладают Climacium dendroides, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens и виды семейства Mniaceae.

Сосновые леса характеризуются меньшим разнообразием бриофитов, по сравнению с еловыми. Всего в сосняках Среднего Тимана собрано 60 видов мохообразных. В напочвен ном покрове мохово-лишайниковых сосновых сообществ среди мхов широко распростране Физико-географический очерк ны Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Pohlia nutans. В сосняках зеленомошных – Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum, Aulacomnium palustre, Dicranum scoparium. В сосняках сфагновых доминантами напочвенно го покрова на ровных местах являются Sphagnum angustifolium, S. russowii, на повышениях микрорельефа – Sphagnum fuscum, S. magellanicum, Aulacomnium palustre, Pohlia nutans, Dicranum bergeri.

Видовой состав мохообразных березовых лесов района исследований более разнооб разен (82 вида), чем сосновых. В зеленомошных березняках доминируют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, P. commune, в разнотравных – Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Sanionia uncinata, Pseudobryum cinclidioides, Sphagnum warnstorfii. В напочвенном покрове осоково-разнотравных березовых сообществ помимо перечисленных видов часто встречаются также Rhizomnium pseudopunctatum, Climacium dendroides, Hypnum lindbergii. Березняки лишайниковые очень редки на Среднем Тимане, поэтому видовое разнообразие мохообразных в них не было выявлено полностью.

Здесь были собраны только три печеночника из семейства Lophoziaceae и виды, образующие отдельные куртинки – Polytrichum juniperinum, Pohlia nutans, Pleurozium schreberi.

Самое большое видовое разнообразие бриофитов в лесах характерно для напочвенных или эпигейных видов. На почве в различных типах леса собрано 160 видов из 40 семейств. К наиболее часто встречающимся эпигейным мохообразных в лесах Среднего Тимана относятся Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Sanionia uncinata и виды родов Polytrichum, Dicranum, Brachythecium, Cephalozia, Lophozia. В лесах также отмечается приуроченность мохообразных к основаниям стволов деревьев, из лиственных пород – к осине и березе, а из хвойных – к ели. Иногда мхи поднимаются довольно высоко по стволу – до двух метров и более. В нижних частях стволов деревьев произрастает 77 видов бриофитов, относя щихся к 49 родам и 30 семействам. Характерные виды – Pylaisiella polyantha, Brachythecium campestre, Sanionia uncinata, Leiocolea heterocolpos, специфичные – Pellia epiphylla, Neckera pennata, Plagiothecium nemorale. На гниющей древесине и валежнике собран 71 вид мохооб разных из 43 родов и 27 семейств. Наиболее распространены следующие виды – Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi, Plagiothecium laetum, Lepidozia reptans, Dicranum fragilifolium, D. congestum, Tetraphis pellucida, Pohlia nutans, специфичны для гнилой древе сины – Cephalozia macounii, Dicranodontium denudatum, Orthodicranum montanum, Dicranum spadiceum, Fissidens minutulus, Callicladium haldanianum. В обводненных понижениях собра но 53 вида, относящихся к 25 родам и 19 семействам. Очень часто встречаются Cladopodiella fluitans, Gymnocolea inflata, Scapania paludicola, Pseudobryum cinclidioides, Warnstorfia exannulata, Calliergon cordifolium, C. giganteum. Отмечены также бриофиты, характерные только для этого местообитания – Orthocaulis attenuatus, Sphagnum cuspidatum, S. inundatum, S. subsecundum. Нарушенные местообитания (обочины лесных дорог и троп;

незадернованные участки почвы, образовавшиеся в результате вывала деревьев) зарастают мхами, в целом не свойственными окружающему их фону. На таких местах собрано 40 видов бриофитов, из кото рых наиболее часто встречаются Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus, Mnium stellare, Barbilophozia lycopodioides и один специфичный вид Buxbaumia aphylla. В лесах Среднего Ти мана имеются также каменистые выходы основных пород – известняков, песчаников, на кото рых собрано 13 видов, из них самые распространенные Seligeria campylopoda, Schistidium apocarpum, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Abietinella abietina, Hypnum recurvatum.

На сухих склонах берегов, в основном на выходах карбонатных пород, часто на быв ших гарях разрастаются молодняки лиственных деревьев (березы, осины) с примесью сосны, лиственницы. Здесь зарегистрировано 52 вида мохообразных из 40 родов и 25 семейств. По числу видов наиболее представительны роды Brachythecium и Plagiomnium. Широко распро странены лесные виды (Hylocomium splendens), скальные виды (Rhytidium rugosum), виды слабозадернованных субстратов (Pogonatum urnigerum) и некоторые другие.

Узкими полосами в долинам рек и ручьев на Среднем Тимане формируются кустар никовые заросли из ивы филиколистной, корзиночной и ольхи серой. Всего здесь собрано Физико-географический очерк 134 вида мхов, относящихся к 82 родам и 44 семействам. Моховой покров в кустарниках развит неравномерно. Половодье не позволяет образовать на почве дернину, как в лесах, по этому листостебельные мхи и печеночники часто закрепляются у оснований и на самих ство ликах кустарников. Почти повсеместно в кустарниках собраны Chiloscyphus polyanthos, Marchantia polymorpha, Mnium stellare, Plagiomnium ellipticum, Amblystegium serpens, Hypnum lindbergii, Sanionia uncinata. На стволиках ивы, помимо обычных эпифитов (Pylaisiella polyantha, Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium), иногда отмечался также и водный мох Fontinalis hypnoides. Нахождение этого вида из семейства Fontinalaceae следует рассматри вать как остаточное. Водные виды заносятся сюда паводковыми водами и при благоприят ных условиях продолжают свое развитие.

Луга на Среднем и Северном Тимане занимают небольшие площади и встречаются в основном в речных долинах. Мохообразные (127 видов из 71 рода и 36 семейств) на лугах расселяются неравномерно. Для высокотравных лугов характерно слабое развитие мохового покрова. На мелкокочковатых участках мохообразные приурочены к краям кочек, где под отмершими листьями осок и злаков развивается ковер из тонких стебельков бокоплодных мхов рода Brachythecium. Наиболее широко на лугах распространены Plagiomnium ellipticum, Hypnum lindbergii, Climacium dendroides, Philonotis fontana.

В понижениях рельефа, иногда по склонам гряд встречаются болота, большинство из которых переходного типа, часто с обильным разнотравьем. Верховых безлесных болот сравнительно мало. Низинные болота соседствуют с переходными. Для переходных болот характерно участие видов верховых болот – Sphagnum magellanicum, S. angustifolium, S. fuscum и низинных – Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii, виды родов Calliergon, Drepanocladus, Warnstorfia. На болотах произрастает 95 видов мохообразных, относящихся к 46 родам и 29 семействам. Интересными являются находки таких печеночников и мхов, как Cladopodiella francisci, Harpantus flotovianus, Sphagnum papillosum, Cinclidium stygium, Meesia longiseta.

Слабозадернованные склоны берегов рек и ручьев в основном заняты только мохооб разными. На берегах собрано 127 видов из 69 родов и 38 семейств. В зависимости от высоты летнего уровня воды, моховой покров развивается большей или меньшей мощности. В его образовании чаще всего принимают участие Blasia pusilla, Scapania paludicola, Marchantia polymorpha, Calliergon cordifolium, Pseudobryum cinclidioides, Hylocomium splendens.

Самой интересной и довольно многочисленной на Среднем Тимане является брио флора обнажений известняков, песчаников, сланцев и кварцитов. Наиболее распространен ные известняковые обнажения приурочены к крутым, обращенным к воде береговым склонам рек Печорская Пижма, Цильма, Белая Кедва и в верховьях р. Мезень. На р. Косью (Четласский Камень) были исследованы сланцы и кварциты. Моховой покров на обнажениях формируется 157 видами мохообразных из 99 родов и 47 семейств. Наибольшее число видов содержат роды Brachythecium (6 видов), Leiocolea, Pohlia, Bryum, Hypnum, Dicranum (по 5 видов), Encalypta, Barbula, Schistidium, Timmia, Campylium (по 4).

Микрониши, образующиеся в скалистых обнажениях, имеют свой водный и световой режимы, особые химические и физические свойства. Такая специфичность экологических условий скальных местообитаний способствует образованию здесь растительности, не свой ственной окружающим условиям. Часто на скальных обнажениях произрастают целые ком плексы реликтовых видов высших растений, в том числе и мохообразных. Исключительно на известняках отмечено 18 видов (Lophozia perssonii, Fissidens pusillus, Encalypta affinis, Tortula mucronifolia, Didymodon tophaceus, Catoscopium nigritum, Plagiopus oederiana и др.). В раз личных экологических условиях почти повсеместно на известняках были встречены кальце фильные виды – Leiocolea badensis, Preissia quadrata, Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum, Bryoerythrophyllum recurvirostre, а также виды, отмеченные и на других горных породах – Abietinella abietina, Polytrichum juniperinum. Пионерами заселения плотных скал и отвесных уступов верхних частей склонов часто выступают виды родов Encalypta, Schistidium, Campylium. В расщелинах и углублениях поселяются более мезофильные виды – Физико-географический очерк Pohlia cruda, Platydictya jungermannioides. Чаще встречаются печеночники Blepharostoma trichophyllum, Preissia quadrata, виды рода Leiocolea. На выступах и карнизах в местах скоп ления мелкозема мохообразные образуют стелящиеся по поверхности дерновины из Abietinella abietina, Ditrichum flexicaule, Brachythecium albicans, Myurella julacea, Sanionia uncinata и других видов (Железнова, 1982).

На песчаниках собрано 27 видов, шесть из которых в этих условиях оказались специ фичными – Haplomitrium hookeri, Cephalozia connivens, Dichiton integerrimum, Bryum intermedium. Для сланцев и кварцитов специфичными видами являются Lophozia rufescens, Tetralophozia setiformis, Diplophullum taxifolium, Andreaea rupestris, Schistostega pennata.

На дне котловин и у подошв склонов развивается тундроподобная растительность: ку старничковые ассоциации из ивы сетчатой, березы карликовой и приземистой с дриадами и мхами, характерными для тундры – Ptilidium ciliare, Aulacomnium turgidum. В долинах рек и ручьев можно встретить группировки растительности, несущие черты лесотундровых цено зов: разреженные ельники с подлеском из березы карликовой и приземистой. В существова нии на Тимане таких тундроподобных участков проявляется своеобразие растительности, на что обращали внимание геоботаники Е.А. Дояренко (1940а, 1940б), А.А. Корчагин (1954), Ю.П. Юдин (1963). Всего в таких ценозах собрано 65 видов мохообразных, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Ко мхам, широко распространенным в тундроподобных сообще ствах, относятся виды (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Orthocaulis kunzeanus, Polytrichum juniperinum), часто встречающиеся и в лесах.

Мохообразные быстро осваивают площади, лишенные дернины: края дорог, канавы вокруг геодезических вышек, ямы, торфяные обвалы по берегам рек. Из-за малой конкурент ной способности, поселяющиеся здесь виды (Pogonatum urnigerum, Polytrichum juniperinum, Leptobryum pyriforme, Marchantia polymorpha и виды рода Dicranella) в других местообитани ях встречаются не так часто и обильно, и скоро вытесняются лесными, болотными и луговыми растениями. Поэтому группа мохообразных нарушенных незадернованных участков по своему составу довольно разнообразна и представлена 77 видами, 28 родами и 13 семействами.

На камнях в воде рек Мезень, Пижма, Мыла, в ручьях, ключах и на отмелях было со брано 27 видов мохообразных из 16 родов и 12 семейств. Самым распространенным водным мхом Среднего Тимана является Fontinalis antipyretica, часто образующий заросли на дне не глубоких быстротекущих рек. На мелководье встречаются Leptodictyum riparium, Warnstorfia exannulatus, Hygrohypnum ochraceum. Камни, периодически заливаемые водой, обрастают видами, характерными для каменистых субстратов - Schistidium apocarpum, Dichodontium pellucidum. У ключей и в воде у кромки берегов светло-зеленые дерновинки образуют виды родов Cratoneuron, Philonotis.

Бриофиты, обнаруженные на Среднем Тимане, разделяются на несколько экологиче ских групп по отношению к влажности: от гидрофитов до мезоксерофитов. Наибольшая от носительная встречаемость мезофитов во всех местообитаниях свидетельствует о том, мохообразные, играющие важную роль в растительном покрове изученного региона, являют ся экологически пластичными видами. На болотах доминируют виды гигро- и гидрофильной групп. Ксеромезо- и мезоксерофиты характерны для каменистых субстратов и различных обнажений горных пород, хорошо прогреваемых склонов, занятых молодняками и луговыми участками.

2.3.3.3. Редкие виды в бриофлоре Тимана Почти все сборы редких растений Республики Коми приурочены к местам, связанным с горным рельефом Тимана и Урала. Широко распространенные на Тимане выходы скали стых обнажений, часто карбонатного состава, способствуют сохранению не только отдель ных реликтовых видов, но и целых реликтовых растительных комплексов (Юдин, 1963;

Колесников, 1985).

На Тимане обнаружен 81 вид мохообразных, включенных в Красную книгу Республи Физико-географический очерк ки Коми (1998). Среди них 12 уязвимых видов с сокращающейся численностью, еще не до стигшей критического уровня (Cynodontium asperifolium, C. gracilescens, Dicranum viride, Fissidens minutulus и др.);

24 редких вида с узкой экологической амплитудой, представлен ных в природе небольшими популяциями (Anomodon longifolius, Neckera pennata, Dicranum spurium, Encalypta affinis, Meesia longiseta и др.);

6 видов, имеющих неопределенный статус и требующих дополнительного изучения (Dicranodontium denudatum, Funaria microstoma, Seli geria campylopoda, Seligeria donniana, Seligeria pusilla, Tayloria acuminata);

39 видов, нужда ющихся в биологическом надзоре (Didynodon rigidulus, Bryobrittonia longipes, Paraleucobryum longifolium, Sphagnum quinquefarium и др.). На территории Тимана произрас тают также 17 видов бриофитов (Neckera pennata, Funaria microstoma, Meesia longiseta, Haplomitrium hookeri, Massularia laxa, Cephalozia macounii и др.), которые находятся под охраной во многих европейских странах и занесены в Красную книгу мохообразных Европы (Red Data..., 1995). Особенный интерес представляют находки на Среднем Тимане двух ви дов листостебельных мхов – азиатского вида Bryum pamirense, близлежащие места произрас тания которого находятся только в Средней Азии (Вахан, Памир, близ речки Сермут) и евразиатского – Pohlia saprophila, редкого в Средней и Восточной Азии (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970).

В настоящее время одной из наиболее эффективных форм охраны растений является сохранение их местообитаний на особо охраняемых территориях. Мы располагаем данными о видовом составе редких мохообразных пока только некоторых комплексных и ботаниче ских заказников Среднего и Южного Тимана (Железнова, 1994). Ниже приводятся списки наиболее редких видов мхов, произрастающих на исследованных охраняемых территориях Тимана. Комплексный заказник «Белая Кедва» расположен в подзоне северной тайги в вер ховьях и среднем течении р. Белая Кедва и на прилегающих участках водораздела с карсто выми формами рельефа. Лиственничные леса, которые произрастают здесь, признаны эталонными. Редкие виды бриофитов: Arnellia fennica, Massularia laxa, Brachythecium glaciale, Brachythecium rutabulum, Cynodontium asperifolium, Dicranoweisia crispula, Dicranum drummondii, Dicranum muehlenbeckii, Didymodon vinealis, Ditrichum heteromallum, Encalypta spathulata, Encalypta vulgaris, Eurhynchium schleicheri, Fissidens minutulus, Fissidens rufulus, Hymenostylium recurvirostre, Lescuraea incurvata, Mnium ambiguum, Orthothecium intricatum, Plagiothecium cavifolium, Pohlia filum, Racomitnum canescens, Schistidium apocarpum, Seligeria campylopoda, Seligeria donniana, Seligeria pusilla, Sphagnum cuspidatum, Sphagnum platyphyllum, Sphagnum quinquefarium, Splachnum ampullaceum, Timmia megapolitana, Tortella inclinata.Комплексный заказник «Пижемский» расположен в долине p. Пижма (выше д. Скитская) в подзоне северной тайги. Охраняются живописные формы рельефа, скальные флористические комплексы. Редкие виды мхов: Seligeria campylopoda, Cynodontium gracilescens, Encalypta procera, Encalypta affinis, Fissidens pusillus, Didymodon tophaceus, Didymodon vinealis, Barbula unguiculata, Hymenostylium recurvirostre, Tortula mucronifolia, Bryum pamirense, Catoscopium nigritum, Plagiopus oederi, Timmia comata, Eurhynchium schleicheri, Polytrichum hyperboreum, Orthothecium rufescens, Нурпит vaucheri, Нурпит revolu tum, Нурпит callichrourn.

Комплексный заказник «Удорский» расположен в верховьях p. Мезень в подзонах средней и северной тайги. Под охраной находятся равнинные ландшафты и западные отроги Среднего Тимана. Редкие виды мохообразных: Cephalozia macounii, Cephaloziella elachista, Dicranodontium denudatum, Sphagnum subsecundum, Cinclidium stygium, Seligeria trifaria, Pseudoleskea patens.

Комплексный заказник «Немский» расположен на Южном Тимане в подзоне средней тайги в долине р. Нем. Под охраной находятся различные типы ландшафтов, характерные для средней тайги, а также некоторые виды растений, занесенные в Красные книги МСОП, СССР, РСФСР. Редкие виды мохообразных: Brachythecium glareosum, B. plumosum, Dichelyma falcatum, Dicranum viride, Neckera pennata, Pohlia sphagnicola, Sphagnum quinquefarium. Ботанический заказник «Номбургский» расположен в подзоне крайнесеверной Физико-географический очерк тайги в среднем течении р. Цильма (Щепины Горы). Охраняется реликтовый флористиче ский комплекс на выходах известняков, а также эндемик европейского Северо-Востока Lotus peczoricus Min. et Ulle. Редкие виды бриофитов: Anastrophyllum sphenoloboides, Lophozia ascendens, Cynodontium strumiferum, Seligeria campylopoda, Encalypta procera, Didymodon vinealis, Bryum elegans, Callicladium haldanianum, Pseudoleskeella nervosa, Pohlia saprophila, Ditrichum cylindricum 2.3.4. Лишайники Лишайники – большая, разнообразная и, вместе с тем, одна из мало изученных групп живых организмов. Многие районы земного шара в лихенологическом отношении обследо ваны крайне слабо и ежегодно описываются новые для науки таксоны. В настоящее время в мире насчитывается приблизительно 25 000 видов лишайников (Purvis, Wedin, 1999). В Рес публике Коми выявлено около 600 видов.

Это симбиотические организмы с участием гетеротрофного гриба (микобионта) и од ного или более фотосинтезирующих компонентов (фотобионтов), которые могут быть водо рослью или цианобактерией. Некоторые виды лишайников содержат все три типа организмов. С систематической точки зрения лишайники классифицируют как грибы, так как ведущая роль в образовании симбиоза принадлежит грибу. Предполагают, что лишайни ки возникли приблизительно 400 млн. лет назад, когда образовался прародитель современ ных лишайников в результате инвагинации милециальных тяжей древнего гриба, захватившего в плен клетку цианобактерии. Практически в неизменном состоянии лишайни ки дожили до наших дней.

Сведений о лишайниках Тиманского кряжа крайне мало. Самые ранние данные о ви довом составе лишайников Южного Тимана содержатся в работах геоботаников, обследо вавших северную и юго-восточную части Усть-Куломского района (Дедов и др., 1941;

Дедов, Хантимер, 1952;

Дедов, 1954). В 1936 г. в Коми АССР возникает лесное оленеводство и начинается перевод отдельных стад из районов Крайнего Севера в более южные районы (верховья р. Вычегда). В это время были развернуты работы по выявлению пригодных для выпаса оленей мест, картированию территорий и определению оленеемкости пастбищ. К со жалению, большая часть результатов этих исследований, в процессе выполнения которых был получен большой фактический материал, не была опубликована и хранится в рукопис ном фонде научного архива Коми НЦ УрО РАН. В перечисленных выше работах упомина ются восемь кормовых лишайников: Cladina arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Cladonia cornuta, C. coccifera, C. gracilis, C. deformis, Cetraria islandica, а также три эпифитных вида (Lobaria pulmonaria, Usnea barbata – старый синоним, по-видимому, имеется в виду широко распространенный вид Usnea filipendula и Bryoria sp.).

Специальных лихенологических сборов не много. В гербарии Института биологии хранятся немногочисленные образцы лишайников, собранные Г.В. Железновой на Среднем Тимане в 1982 г. (окр. д. Югыдтыдор). Т.Н. Пыстиной и А.А. Кустышевой собрана коллек ция эпифитных и эпиксильных лишайников на Южном Тимане (Джежим-парма) в 1997 г. и на Среднем Тимане (Ухтинский район, р. Вымь) в 2000 г. В настоящее время идентифициро ваны лишь макролишайники (кустистые, листоватые и чешуйчатые). Список лишайников, составленный на основе литературных источников и определения сборов, включает 101 вид из 33 родов и 12 семейств. Для Южного Тимана известно 84 макролишайника, для Среднего Тимана – 80 видов. Несомненно, этот список далек от полноты. Дальнейшие работы по иден тификации накипных форм лишайников, а также сборы в других районах значительно обога тят представления о видовом разнообразии лишайников Тиманского Кряжа, их экологии и приуроченности к различным экотопам. Кроме того, в нашем исследовании практически полностью отсутствуют данные о лишайниках, поселяющихся на выходах коренных пород по берегам тиманских рек, за исключением единичных сборов Г.В. Железновой с реки Воль.


Известно, что на карбонатных скалах формируются своеобразные и богатые видами сообще Физико-географический очерк ства лишайников (Херманссон, Кудрявцева, 1997).

Отсутствие достаточных данных по видовому составу лишайников не позволяет нам провести полный анализ биоты лишайников. Тем не менее, на отдельных элементах таксо номического, географического и экологического анализа остановимся.

Наибольшее число видов макролишайников объединяют семейства Parmeliaceae ( видов), Cladoniaceae (18), Peltigeraceae (15), Alectoriaceae (9) и Physciaceae (8). Все эти се мейства являются типичными для бореальных районов умеренных областей Голарктики (Трасс, 1977;

Голубкова и др., 1979). Их представители играют большую роль как в сложе нии эпифитных стволовых лихеносинузий (Alectoriaceae, Parmeliaceae, Physciaceae), так и в напочвенном покрове таежных лесов (Cladoniaceae, Peltigeraceae). Бореальный характер ли хенобиоты проявляется и в родовом спектре, прежде всего, за счет высокого положения ро дов Cladonia (15 видов) и Peltigera (14 видов), виды которых поселяются на почве, а также в комлевой части стволов и на валежнике. Ярко отражают бореальные черты изучаемой биоты лишайников рода Bryoria (8 видов) и Usnea (4), растущие, иногда образуя значительную массу, на ветвях и стволах деревьев преимущественно хвойных пород.

В изученных нами растительных сообществах преобладают виды, относящиеся к бо реальному (65 видов) и неморальному географическим элементам (18). Доля участия ли шайников других географических элементов невелика. Мультизональных и монтанных лишайников – девять и семь видов соответственно. Два вида относятся к арктоальпийскому элементу. Арктоальпийский лишайник Pannaria pezizoides был встречен в долинном еловом лесу в нижней части ствола ивы (р. Вымь), Solorina saccata – на выходах известняка (р. Воль). Распределение по долготно-региональному признаку выявило значительное уча стие видов, имеющих обширные типы ареалов. Так, в пределах Голарктического флористи ческого царства встречается 34 вида;

мультирегиональных видов, распространенных и за пределами Голарктики – 65, что в сумме составляет 99 видов, или 98,0 % от всего видового состава. Sticta nylanderiana является азиатским видом. В Республике Коми вид находится на западном (северо-западном) пределе своего распространения. Крайне западные местообита ния этого вида известны в Пермской области (Савич, Еленкин, 1950;

Блюм, 1975), в Печоро Илычском заповеднике (Hermansson, Kudruatseva, 1996;

Херманссон, Кудрявцева, 1997), а также в юго-западных районах республики (Херманссон и др., 1997). Евразиатский тип аре ала имеет Tuckneraria laureri.

Для биоты макролишайников Южного и Среднего Тимана, как и для других областей, входящих в бореальную зону Голарктического флористического царства, характерно преоб ладание эпифитных лишайников (65 видов, или 64,4 % от общего числа видов) над другими эколого-субстратными группами. Это вполне закономерно, поскольку основными субстра тами для лишайников в бореальных хвойных лесах являются стволы и ветви деревьев. Эпи гейные лишайники (27 видов) распространены главным образом в напочвенном покрове лесов, встречаются на нарушенных субстратах (зарастающие обочины дорог, песчаные скло ны карьеров, послепожарные сукцессии и т.д.), поселяются в комлевой части стволов и на сильно разложившейся древесине. Основу их составляют кустистые виды, главным образом виды родов Cladina и Peltigera. Группа эпиксильных макролишайников небольшая – девять видов (рода Cladonia, Hypocenomyce, Pannaria).

Анализ распределения основных морфологических типов талломов показал преобла дание листоватых (54 вида) и кустистых (40) лишайников. Лишайников с чешуйчатым тал ломом четыре вида.

Леса – основной тип растительности Южного и Среднего Тимана.

В южной части Тимана (район Джежим-пармы) обследованы мелколиственные леса старших классов возраста.

Осиновые леса, хотя и не занимают значительных площадей в республике, характе ризуются высоким разнообразием лишайников. Нашими исследованиями установлено, что в подзонах средней и южной тайги республики осина обладает самым большим числом эпи фитных лишайников среди всех древесных пород, тем самым значительно обогащая состав Физико-географический очерк эпифитов лесных сообществ (Пыстина, Херманссон, 1996;

Херманссон и др., 1998;

Пыстина, 2000). Кроме того, для осины характерно наличие значительного количества специфичных и редких видов лишайников, а также неморальных видов, находящихся на северной границе ареала. В осиновых и смешанных с преобладанием осины лесах на Южном Тимане выявле но 69 видов макролишайников. На стволах осины обычны Leptogium saturninum, Nephroma parile, N. bellum, N. resupinatum, Physcia aipolia, P. adscendens, Ramalina dilacerata, R. sinensis и некоторые другие. Данные виды являются специфичными для осины и не часто поселяются на других породах деревьев, особенно хвойных. Встречаются Hypogymnia physodes, H. tubelosa, Tuckermanniopsis chlorophyllа, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata и не которые другие. В комлевой части стволов произрастают виды родов Peltigera и Cladonia (P.

leucophlebia, P. neckerii, P. praetextata, C. coniocraea, C. fimbriata и др.). Довольно редкими на осине являются такие обычные для таежных лесов эпифитные виды как Melanelia olivacea, Platismatia glauca, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, представители родов Bryoria и Usnea. Связано это с физико-химическими особенностями коры осины, и, прежде всего высокими значениями рН ее коры (=5), поскольку для этих видов оптимальны субстраты с более низкими показаниями кислотности (Kuusinen, 1994).

На стволах Populus tremula в спелых и перестойных осиновых лесах на Джежим парме нами обнаружены редкие виды для флоры Европейского Севера России: Cetrelia olivetorum, Collema furfuraceum, C. flaccidum, Heterodermia speciosa, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, Physconia detersa, Parmeliella triptophylla, Sticta nylanderiana. Для многих из них на территории республики проходит северная граница ареала распространения (Cetrelia olivetorum, Heterodermia speciosa, Physconia detersa).

Как показывают полевые наблюдения, а также известно из литературных источников (Hallingback, 1989;

Kuusinen, 1994а;

Gauslaa, 1995) листоватые лишайники с крупными тал ломами, особо требовательные к условиям местообитания, такие как, например, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, Сеtrelia olivetorum, Sticta nylanderiana, Nephroma spp., некоторые виды рода Peltigera в бореальных лесах приурочены в основном к старым стволам Populus tremula. Рассматриваемые выше, а также некоторые другие крупнолистоватые лишайники входят в богатое видами сообщество Lobarion pulmonariae Ochner, представители которого способны расти только в климаксовых лесных сообществах на зрелых деревьях с кислотно стью коры 5,0-6,0 (James et al., 1977). Таким образом, данное сообщество может служить прекрасным индикатором старовозрастных бореальных лесов.

Насаждения осины, особенно высоких классов возраста, как правило, имеют смешан ное строение. В древостое часто отмечаются ель, пихта, береза, в подлеске – рябина, ольха, ива. За счет эпифитов, свойственных этим породам, значительно увеличивается как общее количество видов лишайников, произрастающих в осиновых лесах, так и разнообразие ли шайников на осине. Наблюдается и обратный процесс перехода эпифитных видов, характер ных для осины, на стволы и ветви других форофитов. Так, лишайники сообщества Lobarion (виды родов Lobaria, Collema, Nephroma, Parmeliella) часто отмечаются на стволах мелко лиственных пород (рябина, ива, реже береза), изредка на ветвях ели и пихты.

В древостоях, образованных осиной, зафиксировано 12 видов макролишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми (1998). Два из них в силу их редкости и уяз вимости на территории республики имеют высшую категорию охраны (1(Е)). Это Сеtrelia olivetorum и Sticta nylanderiana. Указанные виды приурочены к старым осиновым деревьям и спелым древостоям, изредка отмечаются на других мелколиственных деревьях (рябине, иве).

Аналогичные субстраты и экотопы характерны еще для одного охраняемого вида Heterodermia speciosa (категория 2 (R)). Cтаровозрастные осинники являются ключевыми местообитаниями еще для ряда "краснокнижных" видов – Anaptychia ciliaris, Collema furfuraceum, Leptogium tenuissimum, L. teretiusculum, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, Physconia detersa.

Обследованные нами березовые леса так же отличаются богатством видового состава макролишайников, в первую очередь это относится к насаждениям высоких классов возрас Физико-географический очерк та. Всего зафиксировано 56 видов. В сложении лихеносинузий на стволах березы наиболь шее участие принимают обычные для таежных лесов виды: Hypogymnia physodes, Evernia mesomorpha, Melanеlia olivacea, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Platismatia glauca, Vulpicida pinastri. Часто встречаются Bryoria nadvornikiana, Hypogymnia tubulosa, Tuckermanniopsis chlorophyllа, Usnea filipendula, U. subfloridana и некоторые другие.

В основании стволов обычны Cladonia coniocraea, C. digitata, C. fimbriata. Охраняемых ви дов не много. В спелых и перестойных березняках на стволах берез встречается Hypogymnia vittata, на ветвях ели – Tuckneraria laureri и Ramalina thrausta. Lobaria pulmonaria отмечена на березе, ели и рябине.

К сожалению, сведений о разнообразии лишайников хвойных лесов Южного Тимана крайне мало. Нами был обследован приручейный заболоченный ельник, расположенный на склоне западной экспозиции (223 км шоссе Усть-Кулом – Помоздино). Здесь отмечено видов макролишайников, в том числе ряд редких и охраняемых видов. Здесь произрастали такие редкие и охраняемые виды как Evernia divaricata, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, Ramalina thrausta, Hypogymnia vittata, Bryoria fremontii, Alectoria sarmenthosa. Особенно ин тересна находка Usnea longissima (категория охраны 1(Е)), которая по праву считается сим волом девственных таежных лесов (Essen et al., 1981). В пределах Республики Коми известно всего пять местонахождения этого вида: два на равнинной части территории, два в предгорь ях Приполярного Урала и одно на Южном Тимане. Все сборы были сделаны в приручейных старовозрастных ельниках.


На Среднем Тимане исследования проводили по трассе проектируемой железной до роги, идущей от ж/д станции Чиньяворык до Средне-Тиманского бокситового рудника вдоль западного склона Тиманского кряжа. Основное наше внимание было сосредоточено на выяв лении видового богатства лишайников в еловых лесах, произрастающих в долинах рек бас сейна р. Вымь, относящихся к системе Вымского ихтиологического заказника: Коин, Шомвуква, Мадмас, Касьян-Кедва, Лунвож, Войвож, Покъю, Вымь.

По берегам рек распространены старовозрастные зеленомошно-долгомошные и забо лоченные долгомошно-сфагновые еловые леса. Леса большей частью смешанные – с приме сью березы. В подлеске отмечены ивы, рябина, ольха. В составе стволовых эпифитных сообществ и на ветвях ели в обилии зафиксированы обычные лесные лишайники Hypogymnia physodes, H. tubelosa, Melanelia olivacea, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Platismatia glauca, Vulpicida pinastri и др., виды родов Bryoria и Usnea. С высокой частотой встречаемости отмечены редкие для таежных лесов виды Hypogymnia bitteri, Ramalina thrausta, Ramalina roesleri, Alectoria sarmentosa, Evernia divaricata и некоторые другие. О благополучии экологической обстановки свидетельствует обилие свешивающихся с ветвей кустистых лишайников и, прежде всего, таких требовательных к условиям обитания и чув ствительных к изменению среды видов как Evernia divaricata и Alectoria sarmentosa. Разно образен и интересен набор видов, поселяющихся на стволах древовидных ив. Кроме обычных лесных лишайников здесь обнаружены редкие и охраняемые на территории рес публики виды Collema furfuraceum, Peltigera collina, Hypogymnia bitteri, Leptogium cyanescens, L. tenuissimum, L. teretisculum, Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, R. thrausta. На стволах берез собраны Tuckneraria laureri и Tuckermanniopsis ciliaris. На глинистой почве берегового обрыва найден эпигейный лишайник Peltigera venosa, так же включенный в Красную книгу Республи ки Коми (1998). Общее число охраняемых лишайников – 14 видов. Многие из них являются индикаторами старовозрастных лесов и для нормальной жизнедеятельности им необходимы значительные по площади старые древостои с постоянным влажным микроклиматом.

На плакорах господствуют еловые леса в основном зеленомошной группы, по пони женным участкам рельефа идут процессы заболачивания и развиваются ельники долгомош ной и сфагновой групп. Видовое разнообразие лишайников несколько снижается, однако в заболоченных еловых лесах встречается большая часть редких и охраняемых видов, отме ченных нами в долинных древостоях. Прежде всего, это Alectoria sarmentosa, Evernia divari cata, Ramalina thrausta, Hypogymnia bitteri, Lobaria pulmonaria.

Физико-географический очерк По нашим наблюдениям, а также по литературным источникам (Hilmo, 1994;

Kuusinen, 1996;

Holien 1996, 1997;

Херманссон, Кудрявцева, 1997) известно, что среди ело вых лесов в бореальной зоне Голарктики именно заболоченные ельники имеют наиболее бо гатую и интересную лихенобиоту. Эти древостои, как правило, являются рефугиумами, длительное (более 300 лет) время не затронутыми лесными пожарами и ветровалами (Holien, 1997). Кроме того, стабильные микроклиматические условия и богатство экологических ниш в данных экотопах также способствуют поддержанию высокого уровень биологического разнообразия лишайников. Инвентаризация заболоченных насаждений ели выявляет и боль шое число редких и охраняемых видов бриофитов, насекомых и высших растений (Pettersson, 1992, по: Kuusinen, 1996).

К сожалению, лесные сообщества на всем протяжении обследованной нами действу ющей автотрассы от ст. Чиньяворык до Среднетиманского бокситового рудника, по которой в настоящее время идет интенсивный вывоз алюминийсодержащего сырья, испытывают зна чительное антропогенное воздействие. На участках, непосредственно примыкающих к авто трассе, а так же в местах интенсивной разработки (карьеры, рудник) и складирования бокситов, отмечено существенное обеднение лишайников, в отдельных случаях – смена ви дового состава. Влияние неблагоприятных экологических факторов на лишайники проявля ется и в снижении обилия видов, уменьшении размеров талломов и ряде патоморфологических признаков (некроз талломов, изменение типичной окраски, увеличе ние соредиеобразования, изменение характера поверхности и др.), возникших вследствие глубоких нарушений метаболизма организмов.

Загрязняющие окружающую среду вещества от источников загрязнения разносятся на сотни метров, что выявлено с использованием метода заложения трансект. Предположитель но, основное негативное воздействие на эпифитные лишайники оказывает пылевое загрязне ние, а также загрязнение тяжелыми металлами. Кроме того, уничтожаются местообитания лишайников вследствие вырубки леса, разработки карьеров строительных материалов и ме сторождений полезных ископаемых.

Таким образом, на Южном и Среднем Тимане в настоящее время известен 101 вид макролишайников из 33 родов и 12 семейств. Для Южного Тимана выявлено 84 вида лишай ников, для Среднего Тимана – 80 видов. Основу списка составляют обычные и широко рас пространенные в лесах республики бореальные виды лишайников. Обнаружен ряд редких и охраняемых видов лишайников. Среди них два (Lobaria pulmonaria, Bryoria fremontii) вклю чены в Красную книгу РСФСР (1984), в пределах республики подлежит охране 21 вид (Красная книга Республики Коми, 1998). Высоким биологическим разнообразием и наличи ем исчезающих и редких видов лишайников характеризуются старовозрастные осинники, располаженные по пологим склонам Джежим-пармы, а также еловые леса, сформированные в долинах тиманских рек.

2.4. Животный мир 2.4.1. Водные беспозвоночные Крупные реки Тимана: Ижма, Печорская Пижма, Цильма, текущие на восток и впа дающие в Печору;

Вымь, верховья Вычегды, Мезени, текущие на запад;

Пеша, Индига и др., текущие на север и впадающие в Баренцево море, а также ряд их притоков обладают высо ким рыбохозяйственным статусом, обусловленным тем, что здесь расположены нерестилища семги Salmo salar Linn и места ее нагула. Горные участки рек полностью входят в заповед ную зону. Помимо этих рек поверхность Тимана покрыта многочисленными водотоками, пи тающими крупные реки и имеющими важное значение в поддержании их биологического состояния.

Тиманские семужье-нерестовые реки имеют воды высокого природного качества. Для них характерны: 100 % и выше насыщенность кислородом, низкая природная мутность, сла бощелочная реакция среды – 7,2-8,4, низкое природное содержание органических веществ и Физико-географический очерк свободной углекислоты. В формировании химического состава поверхностных вод Тимана большую роль играет грунтовое питание. На территории этой горной страны наиболее рас пространены воды преимущественно гидрокарбонатного класса группы кальция со средней и высокой минерализацией (200-800 мг/л), однако ряд тиманских водотоков имеет своеобраз ный солевой состав: для одних – характерно высокое содержание сульфатов, для других – наряду с сульфатами отмечена повышенная роль хлоридов (Власова,1988).

Приведенные краткие сведения о донных отложениях, о скоростях течения, о качестве вод дают необходимое представление о среде, в которой живут растения и животные, населя ющие тиманские реки и озера. Древность территории, широкий спектр факторов среды водое мов Тимана определяют разнообразный состав их населения. В летний период благодаря высокой прозрачности, благоприятным газовым и химическим составам вод стабильные ва лунно-галечные грунты рек и ручьев покрыты водорослевыми и моховыми обрастаниями. В обрастаниях грунтов установлено свыше 250 видов водорослей (Гецен,1968;

Гецен, Баринова, 1969), среди которых преобладают реофильные и близкие к ним формы. Для рек Тимана ха рактерно массовое развитие на валунно-галечных грунтах колоний водорослей рода Nostoc – голубовато-зеленых студенистых шаров. На валунах и гальке интенсивно развиваются также нитчатые водоросли. Среди «косм» нитчаток на камнях постоянны сине-зеленые, десмидие вые, протококковые и диатомовые водоросли. В районах выхода известняков на заиленных песках основного русла рек и в курьях встречены заросли харовых водорослей. Среди мохо вых обрастаний на валунно-галечных грунтах (зарегистрировано 25 видов мохообразных) доминируют Fontinalis antipyretica Hedw. и Amblystegium riparium (Hedw.) Warnst.

В водотоках Тимана развиты водные цветковые растения, среди которых на гор ных участках рек зарегистрировано 44 вида из 20 семейств. Наибольшее число видов выяв лено в семействах Potamogetonaceae,Cyperaceae, Ranunculaceae. Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения: осоки, хвощи и нардосмия.

Массовое развитие нардосмии - особенность рек Тимана. Это растение вдоль берегов гор ных рек и ручьев образует нардосмиевые «луга», занимающие обширные площади дна. На более спокойных участках рек с песчано-галечными грунтами встречены мощные заросли камыша. Из погруженных растений на плесах и ямах отмечены подводные «луга» рдестов, в прибрежье перекатов – заросли шелковников, в верховьях рек часто встречаются заросли во дяной сосенки. Мелководье курий зарастает осокой, хвощом, ежеголовником, стрелолистом, кубышкой желтой, сусаком, пузырчаткой, ряской, рдестами. Видовой состав водных цветко вых растений озер схож с таковым курий.

Водная растительность, насыщая воду растворенным кислородом, выполняет роль субстрата и создает пищевую базу для фауны планктона (организмы толщи воды) и бентоса (донные организмы). Высокая скорость течения в тиманских реках отрицательно влияет на развитие большинства планктонных беспозвоночных, в результате чего речной зоопланктон беден и в нем присутствуют преимущественно донные организмы.

В зоопланктоне рек на горных участках со скоростью течения 0,8 м/с и выше и при отсутствии зарослей макрофи тов обнаружено не более десяти компонентов: коловратки Euchlanis, рачки Chydorus sphaericus (O.F.M.), Alona rectangula Sars., Acroperus harpae (Baird), Bosmina longirostris (О.F.M.), циклопы рода Eucyclops с низкими средними численностью и биомассой: соответ ственно 0,35-1,30 тыс.экз./м3 и 1,55-1,70 мг/м3. Более высокими количественными показате лями и видовым разнообразием зоопланктона выделяются участки с небольшими скоростями течения (до 0,5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью. В зоопланктоне прибрежных зарослей макрофитов на горном участке Верхней Вычегды пред ставлены рачки Scapholeberis mucronata (O.F.M.), Eurycercus lamellatus (O.F.M.), Ch.

sphaericus, A. harpae, Macrocyclops albidus (Jur.), Eucyclops serrulatus (Fisch.). В прибрежье р.

Мезень среди зарослей макрофитов показатели численности и биомассы планктонных беспо звоночных были соответственно: 65,2 тыс.экз./м3 и 971,75 мг/м3, массового развития здесь достигают циклопы рода Eucyclops: E.serrulatus и E. macruroides (Lillj.) (Барановская, 1990).

В зоопланктоне исследованных крупных рек Тимана установлено 32 вида коловраток, Физико-географический очерк видов кладоцер и 12 видов копепод (табл. 28).

Своеобразный фильтр для удержания зоопланктеров в условиях быстротекущих рек Тимана - курьи, заросшие макрофитами, где в сравнении с рекой на порядок и выше возрас тают количественные показатели населения толщи воды. В курьях верхнего течения Выче гды постоянный комплекс планктона представлен ветвистоусыми: Simocephalus vetula (O.F.M.), Ceriodaphnia quadrangula (O.F.M.), C.pulchella Sars, E.lamellatus, Ch.sphaericus, и веслоногими – молодью циклопов. Типичный зоопланктон можно найти лишь в пойменных озерах. Например, в зоопланктоне озер верхнего течения Вычегды установлены пелагиче ские виды Holopedium gibberum Zaddach, Daphnia cristata Sars, Leptodora kindti (Focke), B.

longirostris, Thermocyclops oithonoides Sars. при ведущей роли D.cristata и Nauplii (оз.Вольдинты);

кладоцеры Daphnia cucullata Sars. и Diaphanosoma brachyurum (Liv.), вес лоногие - ювинильные стадии Calanoida и молодь циклопов (оз.Дьяквад на глубине 15 м).

В этих озерах число видов зоопланктеров в прибрежных зарослях макрофитов вдвое выше в сравнении с профундалью, но их состав иного характера и основу зоопланктона со ставляют кладоцеры из семейства Chydoridae (Барановская,1969).

В пойменных озерах Печорской Пижмы численность и биомасса зоопланктона дости гают соответственно 208,0 тыс.экз./м3 и 7,2 г/м3 при доминировании ветвистоусых (Власова и др., 1964).

Таблица 28. Встречаемость (в %) беспозвоночных в бентосе крупных лососевых рек Тимана р.Вымь Верхнее течение р.Печор- р.Ижма, Группа ская р.Цильма верхнее верхнее среднее беспозвоночных Вычегды Мезени Пижма течение течение течение Hydrae 12.5 - 12.5 - 73.9 4.0 Nematoda 46.7 100.0 83.3 54.5 65.2 71.0 93. Nematomorpha 6.7 - - - - - Oligochaeta 86.7 100.0 100.0 100.0 100.0 63.0 100. Hirudinea 6.7 33.3 33.3 - 34.8 4.0 Mollusca 60.0 33.3 87.5 54.5 87.0 33.0 60. Bryozoa + - - - - - Cladocera 13.3 33.3 79.2 - 65.2 21.0 60. Ostracoda 53.3 - 100.0 81.8 69.6 21.0 86. Harpacticoida 6.7 - 33.3 9.1 21.7 13.0 66. Др. Copepoda 6.7 33.3 70.8 63.6 76.5 33.0 66. Amphipoda - - - 18.2 53.0 - Decapoda - - - - + - Tardigrada - - 4.2 - - - Hydracarina 93.3 100.0 100.0 90.9 95.7 58.0 100. Araneina - - - - 13.0 - Collembola 6.7 - 12.5 - 21.7 - 6. Odonata - - 16.7 - - - 6. Ephemeroptera 100.0 100.0 91.7 90.9 100.0 67.0 100. Plecoptera 86.7 100.0 62.5 90.9 87.0 42.0 100. Hemiptera - - - - 5.9 - Coleoptera 100.0 100.0 100.0 100.0 95.7 71.0 93. Megaloptera - - - 9.1 - - Trichoptera 100.0 100.0 95.8 90.9 100.0 38.0 100. Simuliidae 40.0 100.0 45.8 100.0 4.4 21.0 13. Ceratopogonidae 26.7 33.3 29.2 45.5 4.4 58.0 60. Физико-географический очерк Chironomidae 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100. Diptera n/det. 80.0 100.0 79.2 81.8 69.6 50.0 80. Примечание. Знак минус (-) – группа беспозвоночных не установлена, знак плюс (+) – группа беспо звоночных установлена в качественных сборах.

В большинстве рек Тимана значение зоопланктона как объекта пищи рыб невелико.

Специфические условия обитания гидробионтов в горных реках (различные скорости тече ния, доминирование в русле стабильного галечно-валунного грунта с разнообразными расти тельными обрастаниями, богатая водная цветковая растительность) дают возможность преимущественного развития в них бентоса, который представляет собой важнейший трофи ческий компонент экосистем этих рек. В результате многовекового воздействия среды и естественного отбора в реках Тимана сформировались виды животных, которые адаптирова ны к своеобразным условиям жизни на камнях в текучей воде, наложившим определенный отпечаток на их морфологию, физиологию и историю развития. У них наблюдаются: спинно брюшная уплощенность, увеличение площади примыкания к грунту хвостовыми нитями, жаберными листочками, специальные органы прикрепления (крючки, шипы, щетинки), при сасывания (присоски на поверхности ног) и приклеивания, подвижные и прикрепленные до мики, отсутствие у многих видов плавательных приспособлений и движение по типу пластунского ползания (Жадин, 1950).

В составе бентоса установлено 28 различных систематических групп беспозвоночных (табл. 28). Наиболее распространены в тиманских реках хирономиды (Chironomidae), поден ки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera), жуки (Coleoptera) и кле щи (Hydracarina). На участках рек со значительной аккумуляцией песка и ила на валунно галечных грунтах часто присутствуют представители «истинного» бентоса – олигохеты (Oligochaeta) и моллюски (Mollusca). Не во всех реках и довольно редко встречены в бентосе волосатики (Nematomorpha), тихоходки (Tardigrada),пауки (Araneina), стрекозы (Odonata), клопы (Hemiptera), вислокрылки (Megaloptera).

Личинки хирономид в реках Тимана – не только самые распространенные, но и самые массовые донные организмы (табл. 29). На их долю в бентосе большинства водотоков при ходится более половины общего количества животных. В тиманских реках с повышенной минерализацией вод почти половину в общей биомассе бентоса составляет биомасса мол люсков. В реках со средней и низкой минерализацией вод существенное значение (до 77 %) в биомассе бентоса играют ручейники. В некоторых тиманских реках по биомассе в число до минант и субдоминант входят поденки.

Оптимальные условия для обитания (хорошая аэрация, стабильный грунт, достаточ ное количество пищи, возможность укрытия) речные донные организмы находят в моховых обрастаниях каменистых грунтов.

Здесь установлены максимальные численность и биомасса речных беспозвоночных и они в несколько раз выше средних показателей количественного развития донного населе ния рек. Так, например, на этом биотопе в р.Мыла (приток Цильмы) зарегистрированы мак симальные для тиманских рек численность и биомасса беспозвоночных, соответственно:

240,6 тыс.экз./м2 и 73,82 г/м2 (средние показатели численности и биомассы бентоса в этой реке были 75,4 тыс.экз./м2 и 16,55 г/м2). 0снову численности бентоса здесь составляют ли чинки хирономид, основу биомассы – личинки ручейников и двукрылых (Diptera n/det.).

Песчаные грунты в реках Тимана слабо заселены организмами. Бентос представлен здесь беспозвоночными, приспособленными к условиям обитания в подвижном песке. Это преимущественно мелкие формы, по длине не более одного см (чаще 3-5 мм). Основу био массы бентоса, которая не превышает одного грамма на квадратный метр, составляют олиго хеты, поденки и двукрылые, по численности доминируют хирономиды. Основу биомассы населения глинистого грунта составляют моллюски, а основу численности – хирономиды, поденки и клещи.

В тиманских реках среди зарослей водных цветковых растений фауна заметно разно Физико-географический очерк образнее, но ее количественные показатели невысоки. По численности и биомассе в зарослях доминируют личинки хирономид и низшие ракообразные: ветвистоусые (Cladocera) и весло ногие (Copepoda).

В водоемах поймы – курьях и озерах – из всего многообразия групп донных беспозво ночных, зарегистрированных в реках Тимана, не найдены лишь волосатики, веснянки и мошки (Simuliidae), но здесь в сравнении с реками чаще присутствуют нематоды (Nematoda), пиявки (Hirudinea) и низшие ракообразные. Ведущими группами в бентосе большинства пойменных водоемов являются личинки хирономид, моллюски и олигохеты. В бентосе неко торых курий и озер значительная доля по численности приходится на нематод и низших рачков, а по биомассе – на пиявок. Максимальная для тиманских водоемов численность бен тоса – 520,5 тыс.экз./м2 – зарегистрирована в курьях верхнего течения Вычегды, максималь ная биомасса – 315,00 г/м2 – в оз.Шакты (верхнее течение Вычегды).

Среди обитателей рек интересны волосатики, своеобразные черви длиной до 40 см, темно-коричневого цвета. Один или два червя, переплетенные клубком, медленно колышут ся в воде, и этот клубок состоит как будто из спутанных конских волос. Волосатики для че ловека безвредны. В фауне водоемов Тимана весьма заметное место принадлежит олигохетам. Наибольшее число видов речных олигохет относится к семейству наидид.

Таблица 29. Количественные показатели населения валунно-галечных грунтов в русле крупных рек Тимана Количе- Средняя Доминанты и субдоминанты, Средняя Река и дата ство числен- доля, % по биомасса, исследования групп ность, г/м2 численности биомассе бентоса тыс.экз./м Печорская Mollusca – 18, Пижма, Coleoptera –12, Trichoptera – 29, 20 26,5 10, 28.07- Chironomidae– 58, Chironomidae –22, 3.08.1993 г.



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 14 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.