авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«Раздел I. ХИМИЯ ПРОБЛЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ ЦЕМЕНТНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ В.А.Белецкая, кандидат технических ...»

-- [ Страница 3 ] --

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы:

1. Почвы Губкинско-Старооскольского промышленного района не загрязнены кадмием, его содержание не превышает предельно-допустимых концентраций.

2. В глине Сергиевского месторождения Губкинского района кадмий не обна ружен.

Литература 1. Добсон С. Кадмий: экологические аспекты. – М.: ВОЗ, 1994. – 160 с.

2. Иванченко А.М., Дергилев М.А. Состояние окружающей среды в зоне техногенного влияния гор ных предприятий Губкинско-Старооскольского района КМА.// Горный журнал.– 1998. – №9. – С. 57–59.

3. Мартинсон Н.М., Стифеев А.Н. Воздействие промышленных предприятий КМА на экологи ческое состояние региона // Горный журнал. – 1998–№9. – С. 55 – 56.

4. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. – М.: Мир, 2005. – 296 с.

5. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и про дукции растениеводства. – М.:ЦИНАО, 1992. – 61с.

6. Методические указания 2.1.7.730- 7. Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) тяжелых металлов и мышьяка в почвах с различными физико-химическими свойствами (валовое содержание, мг /кг).- М.: Госкомсанэпиднадзор России, 1995. – 7 с.

8. Виноградский Н.А. Почвы Белгородской области // Агрохимия.-1982. - №9.

Раздел II. БОТАНИКА, ГЕНЕТИКА, ИНТРОДУКЦИЯ ПРОБЛЕМА ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ:

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ О.Ю. Васильева, доктопр биологических наук Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск Интродукция растений. Пожалуй, ни один биологический термин не вызывал столько дискуссий, столько противоречивых и громоздких определений. Интродукцию некоторые считают наукой, а сочетание «интродукция и акклиматизация растений» да же являлось специальностью, по которой защищались диссертации. Интродукция счи тается одним из основных направлений деятельности ботанических садов.

После знакомства с очередной публикацией, в которой излагается новое виде ние и объем понятий «интродукции» и «акклиматизации» все чаще возникают вопросы:

кто мы такие и чем мы занимаемся? Или, выражаясь языком профессиональным: какую «экологическую нишу» занимают интродукторы в биологии?

Те, кто с пафосом называют интродукцию наукой, вероятно, забывают о том, что наука – это упорядоченная система знаний, которая имеет свои объекты и методы исследований. Объект исследований в данном случае определяется достаточно четко – это растения, вводимые в культуру с различными хозяйственными целями (в качестве лекарственных, пищевых, декоративных). Что же касается традиционно называемых методов интродукции, таких как метод климатических аналогов, эколого-исторический, родовых комплексов, флорогенетический, то их явно недостаточно для проведения полноценных интродукционных исследований по любому объекту.

А если «интродукция и акклиматизация» – это специальность, то можно ли на звать специалиста, детально изучающего биоморфологию вводимых им в культуру де коративных геофитов, акклиматизатором?

Объединение в названии одной научной специальности двух этих терминов кажет ся противоречивым еще и потому, что наиболее официальным является определение «ин тродукция – это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в дан ном естественно-историческом районе … растений…» (Лапин, 1972). А под акклиматиза цией «следует понимать не деятельность человека, а сложный комплекс явлений, проис ходящих в растениях под действием природных факторов… (Лапин, 1972).

На наш взгляд, не стоит пытаться изобретать что-то заново, достаточно просто вспомнить о том, что данное направление исследований было обосновано в Проблем ной записке Совета ботанических садов СССР. И, соответственно, является именно серьезной Проблемой, для решения которой (в каждом частном случае) требуется при влечение ботанических, генетических, физиологических и других методов различных биологических наук. В этом случае интродукция перестает быть младшей троюродной сестрой систематики, биоморфологии, анатомии, цитоэмбриологии и, напротив, в каче стве Проблемы поднимается над различными разделами биологии, включая в себя фрагменты исследований по многим направлениям.

Пытаясь выделить, обособить интродукцию мы, зачастую, обедняем ее. Напри мер, можно было бы утверждать, что интродукторы занимаются изучением биологиче ских особенностей и хозяйственно ценных качеств растений в новых условиях произ растания. Однако все чаще в крупных интродукционных работах (особенно в исследо вания по сравнительной морфологии и анатомии) привлекаются для изучения в услови ях ex situ заведомо недекоративные, низкоурожайные или не содержащие ценных ле карственных соединений родственные таксоны. Кстати, именно такие работы отлича ются наиболее глубокими, теоретически обоснованными выводами.

Лаборатория интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС) проводит исследования в лесостепной зоне Сибири, кото рая является своеобразным естественным полигоном для изучения адаптационных по тенциалов родовых комплексов декоративных растений, а также созданных на их осно ве гибридных сортовых генофондов.

Проявления адаптационных процессов растений, интродуцируемых в новые, как правило, более суровые условия произрастания, в первую очередь, выражаются в изме нениях жизненных форм в онтогенезе, а также особенностях репродуктивной биологии – семенном и вегетативном размножении (Васильева, 1999;

Зуева, 2001;

Седельникова, 2002 и др.).

Анализ литературных данных показывает, что в собственно анатомо морфологических и цитоэмбриологических отечественных и зарубежных исследовани ях задействован весьма ограниченный круг традиционных объектов. Собранные ин тродукторами коллекционные генофонды - родовые комплексы или их фрагменты – значительно расширяют экспериментальную базу.

В целом, биологическое обоснование введения в культуру растений, проводимое в нашей лаборатории, включает исследования онтоморфогенеза: сравнение ритмов рос та и развития интродуцируемых инорайонных образцов и родственных представителей сибирской флоры;

изучение биологии развития генеративных почек, описание станов ления жизненных форм в онтогенезе полного (а для вегетативно размножаемых расте ний – сокращенного) типа.

Сравнительная анатомия листа, как наиболее пластичного органа помогает вы явить направления адаптации интродуцентов в экстремальных условиях произрастания.

Об особенностях подготовки древесных интродуцентов к суровой сибирской зимовке позволяют судить анатомо-гистохимические исследования.

Исследование репродуктивной сферы включает изучение биологии опыления и оплодотворения, оценку потенциальной и реальной семенной продуктивности. Наряду с этим изучаются возможности вегетативного размножения с определением коэффици ента размножения.

Таким образом, основной является схема изучения конкретного таксона по большому числу признаков. Наиболее глубоко исследуются представители родов: Iris L., Hemerocallis L., Hosta L., Gladiolus L., Crocus L., Chionodoxa Boiss., Puschkinia Adam, Lilium L., Tulipa L., Rosa L., Tagetes L., Campanula L., Aquilegia L., Anemone L., Delphin ium L., Trollius L., Poa L, Festuca L., Agrostis L., Chrysanthemum L. На примерах некото рых из этих объектов можно проиллюстрировать, как воплощается эта схема.

Становление жизненной формы в онтогенезе и изучение феноритмики интроду центов в сравнении с родственными видами местной флоры, при условии изучения достаточно репрезентативной группы таксонов, позволяет сделать обоснованные вы воды о направлениях адаптации. Поскольку, по определению И.Г. Серебрякова (1952) жизненная форма это –“внешний вид – габитус организма, несущий характерные черты его образа жизни, сложившегося как исторически, в процессе онтогенеза, так и изме нившегося соответственно изменению среды обитания”.

Так при биоморфологическом исследовании луковичных и клубнелуковичных растений из сем. Liliaceae, Iridaceae, Hyacinthaceae и Melanthiaceae, представителей сре диземноморской, южно-африканской, евро-азиатской и северо-американской флор, Л.Л. Седельниковой (2002) было выделено 5 феноритмотипов: 1) ранневесеннецвету щие геоэфемероиды, зимующие в грунте, с летним периодом покоя и подземным раз витием в побеге возобновления вегетативных и генеративных органов;

геофиты;

2) раннелетнецветущие, зимующие в грунте, с летним периодом покоя;

3) летнеосенне цветущие, незимующие, а также зимующие и не зимующие в грунте, у которых генера тивные органы развиваются в процессе вегетации, а побег возобновления уходит в зиму на начальных этапах органогенеза;

4) осеннецветущие с весенней вегетацией;

5) зимне весеннецветущие. Как оказалось, начало цветения представителей разных феноритмо типов происходит при достоверно различающихся диапазонах сумм положительных температур. В процессе онтоморфогенетического анализа у поликарпических геофитов было выделено три типа моноциклического побега. При изучении морфоструктуры надземных и подземных органов описано десять типов биоморф.

Изучение биологических особенностей перспективного газонного злака Festuca rubra позволило Г.А. Зуевой (2001) выявить в онтогенезе данного объекта, представ леннного большим числом разновидностей и экотипов, следующие адаптивные осо бенности. Имматурные растения рыхлокустовых и корневищнорыхлокустовых разно видностей F. rubra отличались различным сочетанием экстравагинального и интрава гинального ветвления. Были найдены корреляционные связи между экстравагинально стью побегов и их начальным подземным развитием, а также интравагинальностью и надземным формированием побегов. Экстравагинальное возобновление, способствую щее быстрому разрастанию и захвату территории, считается более примитивным, чем интравагинальное, возникшее в результате ксерофилизации и связанное с более высо кой устойчивостью растений.

При интродукции растений в условия резко континентального климата на пер вый план выходят вопросы зимостойкости, особенно это касается древесных растений.

Общеизвестно, что зимостойкость (устойчивость ко всему комплексу неблагоприятных условий зимовки) и морозостойкость (устойчивость к низким отрицательным темпера турам) во многом определяются ходом физиологических процессов в осенне-зимний переходный период, характеризующим способность растений подготовиться к суровой зимовке в конкретных условиях произрастания. Диагностика зимостойкости по косвен ным признакам проводится, как правило, на тканевом уровне.

Механизмы зимостойкости и причины зимних повреждений являются достаточно общими для деревьев и кустарников. Под действием отрицательных температур в расти тельных клетках образуются разнообразные по форме кристаллы льда, что приводит к раз рушению структуры протоплазмы. Образование льда может происходить внутри клетки или в межклетниках в зависимости от физиологического состояния растений и степени проницаемости протоплазмы для воды. Повышение морозоустойчивости растений связано с возрастанием водоудерживающей способности и уменьшением подвижности молекул воды, вследствие чего происходит более монотонное ее вымораживание.

Успешность перезимовки у древесных растений связана с интенсивностью жиз недеятельных процессов в течение периода глубокого и вынужденного покоя и накоп лением запасных защитных веществ. При снижении температуры осенью и зимой у растений происходит интенсивный гидролиз крахмала, с превращением последнего в жиры и осмотически активные соединения, в первую очередь, различные сахара, кото рые ослабляют процессы денатурации белковых веществ при замораживании и стаби лизируют структуру протоплазмы (Туманов, 1979).

В гистохимических исследованиях с целью диагностики зимостойкости видов и сортов роз изучались взаимопревращения углеводов в годичном цикле развития побе гов. После летне-осеннего максимального накопления крахмала, в предзимье происхо дит его превращение в свободные сахара. Наиболее полный гидролиз происходит у зимостойких объектов, у слабозимостойких крахмал длительное время фиксируется в различных тканях побега (сердцевинных лучах, перимедуллярной зоне, флоэме), у наименее зимостойких образцов крахмал сохраняется иногда в течение всей зимы.

Кроме накопления и гидролиза крахмала изучалась сезонная динамика липидов, являющихся одними из основных компонентов биологических мембран. Функции ли пидов, как криопротекторов, состоят в образовании энергетического резерва и создании защитных водоотталкивающих и термоизоляционных покровов у животных и растений.

Так, например, к концу вегетационных периодов у перспективных для использо вания в качестве подвоев садовых роз, среднезимостойких Rosa canina и у R.

corymbifera наиболее насыщены липидами первичная кора, флоэма и камбий, менее однорядные сердцевинные лучи и сердцевина, а в перимедуллярной зоне содержание жиров было минимальным или они отсутствовали.

Разница между уровнем гидролиза крахмала и накоплением липидов в предзи мье позволяет достаточно четко разделить образцы по зимостойкости.

Изучение репродуктивной биологии интродуцентов - также неотъемлемая часть интродукционных исследований. Она не должна ограничиваться только определением по тенциальной и реальной семенной продуктивности, а также оценкой полевой и лаборатор ной всхожести семян. Так, например, систематика политипного, полиморфного рода Rosa чрезвычайно сложна. Известно большое число отдаленных, не только межвидовых, но и межсекционных гибридов, возникших в результате спонтанной гибридизации, а также по лученных искусственным путем. На современном этапе для разрешения сложных вопро сов систематики с целью выделения отдельных видов или, напротив, их объединения, на ряду с классическим сравнительно-морфологических методом привлекаются результаты кариологических, биохимических исследований, данные сканирующей электронной мик роскопии. Такая постановка вопроса становится необходимой и при работе с обширным коллекционным генофондом, представленным не только исходными формами, получен ными из естественных местообитаний и различных (первичных, вторичных и т.д.) очагов интродукции, но и гибридными селекционными образцами.

В частности, при изучении биологии опыления и оплодотворения интродуци руемых видов роз было выявлено, что при кастрации с дальнейшим опылением чуже родной пыльцой плоды завязывались только у представителей секции Caninae. Как оказалось, R. corymbifera способность к автогамии и факультативному апомиксису бы ла присуща в меньшей степени, чем R. canina.

На начальном этапе изучения особенностей репродуктивной биологии роз мате риал для цитологических исследований брали из открытого грунта в период бутониза ции видов и форм, поскольку для определения числа хромосом использовалась тради ционная методика изучения микроспосрогенеза в метафазе редукционного деления (Юрцев, Пухальский, 1968). Было выявлено, что изученные образцы R. canina и R.

corymbifera оказались пентаплоидами (2п=35), R. indica (syn. R.chinensis) – диплоид (2п=14), R.chinensis (бесшипая форма) – триплоид (2п=21). Дальнейшие цитологические исследования были направлены на приспособление методик применительно к биологиче ским особенностям объектов.

Во многих традиционных цитологических методиках (Смирнов,1968;

Паушева, 1974, 1988) для фиксации используются молодые корешки проростков. Это удобно для тех видов растений, семена которых не имеют периода глубокого покоя. У роз прове дение подобных исследований осложняется тем, что для семян характерен глубокий комбинированный покой (А2-В3 по классификации М.Г.Николаевой, М.В.Разумовой, В.Н.Гладковой, 1985). А2 обозначает сильное тормозящее действие околоплодника, а В3 – глубокий физиологический механизм торможения.

Наши многолетние полевые и лабораторные опыты по семеноведению показали, что прогнозировать с большой точностью сроки прорастания семян шиповников, прохо дящих холодную или тепло-холодную стратификацию невозможно. Периоды стратифика ции весьма длительны (от 7-8 месяцев до двух лет). Повторное проведение цитологических исследований в этом случае практически полностью исключается. Вероятно, этим объяс няется отсутствие в литературе данных кариологического анализа в исследованиях, по священных интродукции и селекции шиповников-подвоев для садовых роз. К тому же ко личество семян, полученных в результате экспериментов по изучению репродуктивной биологии шиповников в случае самоопыления и факультативного апомиксиса бывает небольшим. Всхожесть семян после стратификации редко превышает 50%. Поэтому возникает необходимость сохранить каждый проросток.

С целью более удобного получения материала для фиксации проводилась работа с клоновыми подвоями, ведущими свое происхождение от вечнозеленых видов юго восточной Азии и отличающимися высоким коэффициентом вегетативного размноже ния. В дальнейшем для кариологического анализа привлекались виды и формы шипов ников различного генетического и географического происхождения. Исходный матери ал для цитологических исследований получали в защищенном грунте, осторожно отка пывая часть корневой системы и пинцетом отщипывая сосущие молодые корешки I-ого порядка длиной 10-20 мм. Таким образом, экспериментальные растения успешно сохра нялись. Из молодых корешков II-го и последующих порядков получались менее удач ные препараты (Васильева, Копаненко, Красников, Куклина, 1996).

Среди основных объектов, изучаемых нами в качестве подвоев садовых роз, бы ли представлены два вида, чрезвычайно близких по мнению целого ряда исследовате лей (Юзепчук, 1941;

Хржановский, 1958;

Сааков, Риекста, 1973 и др.). Это – R. canina и R. corymbifera. Основными отличиями R. corymbifera от R. canina считается ее экологи ческая приуроченность к более увлажненным и затененным местообитаниям, а также опушение листочков и рахиса.

Мы попытались применить для разделения исходного материала данных видов электронномикроскопический метод. В соответствии с данными, представленными в работе И.О. Бузуновой (1986), в качестве основных объектов исследований были вы браны наиболее морфологически консервативные структуры: пыльца и плоды-орешки.

При сравнении электронных микрофотографий пыльцы R. canina и R.

corymbifera нами было отмечено следующее. Пыльцевые зерна этих видов имели прак тически одинаковую (с учетом варьирования) форму и размеры. На фотографиях мас совых образцов пыльца R. canina и R. corymbifera выглядела как средне выравненная по качеству, в отличие от пыльцы стерильной триплоидной формы R. chinensis, с отчетли во видной разнокачественностью (дефектностью) пыльцы данной формы. Как и ожида лось по результатам оценки фертильности пыльцы, меньшими размерами, но большей выравненностью характеризовалась пыльца R. multiflora var. nana. Хотя в нашей интро дукционной работе не ставились таксономические задачи, мы все же отмечаем, что ультраскульптура пыльцевых зерен различных образцов четырех изученных нами ви дов недостаточно четко различима по своим морфологическим признакам на электрон ных микрофотографиях.

Изучение ультраскульптуры перикарпа плодов-орешков дало более обнадежи вающие результаты. Опираясь на описания перикарпа роз, данные в работе И.О. Бузу новой (1986), а также терминологию, используемую при описании поверхности семян других таксонов (Ковтонюк, 1986), мы охарактеризовали структуру перикарпа R.

canina, как гребневидно-складчатую, R. corymbifera – валикообразную, а R. multiflora var. nana – пластинчатую с гексагональной формой клеток.

Как видно из выше изложенного, комплексное изучение биологических особен ностей интродуцентов приводит к необходимости задействовать классические и совре менные методики, используемые в самых разных областях биологии. Полученные вы воды, а также выявленные в процессе адаптации в условиях, отличающихся от естест венных, различные проявления роста и развития растений могут использоваться бота никами и генетиками, не специализирующимися в области интродукции.

Таким образом, на основании проведенных в нашей лаборатории многолетних интродукционных экспериментов, мы считаем, что основные направления исследова ний в области интродукции это - онтоморфогенез, сравнительная анатомия и репро дуктивная биология.

Литература 1. Бузунова И.О. Новая секция желтолепестных видов рода Rosa (Rosaceae) // Ботан. журн., 1986. – Т. 71. - № 4. – С. 484-486.

2. Васильева О.Ю. Интродукция роз в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. – 184 с.

3. Васильева О.Ю., Копаненко Е. И., Красников А. А., Куклина Е. А. Особенности кариологиче ского анализа видов, форм и гибридов роз при интродукции и селекции // Проблемы дендрологии, цвето водства, плодоводства, виноградарства и виноделия, Ялта, ГНБС, 1996, т. 1. – С. 82-84.

4. Зуева Г.А. Дернообразующие злаки в условиях Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. – 150 с.

5. Ковтонюк Н.К. Изучение поверхности семян сибирских видов рода Juncus (Juncaceae) с по мощью сканирующего электронного микроскопа // Деп. ВИНИТИ 18.11.86, № 78-61-В. – 22 с.

6. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС АН СССР. - 1972. – Вып. 83. – С. 10-18.

7. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. H. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. – 346 с.

8. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: Колос, 1974. – 301 с.

9. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: ВО Агропромиздат, 1988. – 271 с.

10. Сааков С.Г., Риекста Д.А. Розы, Рига, 1973. – 359 с.

11. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002.

– 307 с.

12. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. – 390 с.

13. Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цито логия, 1968, NN 10, 12. – С.1601-1602.

14. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. – 350 с.

15. Хржановский В.Г. Розы. М., 1958. – 496 с.

16. Юзепчук С.Ю. Роза (Шиповник) – Rosa L. // Флора СССР. Т. 10, М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1941. – С.431-508.

17. Юрцев В.Н., Пухальский В.А. Методическое руководство к лабораторно-практическим заня тиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. Москва: Изд-во ТСХА, 1968. – 112 с.

ХЕМОСИСТЕМАТИКА:

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ О.А.Сорокопудова, кандидат биологических наук, доцент, В.И.Дейнека, кандидат химических наук, доцент, В.Н.Сорокопудов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор БелГУ, г. Белгород Хемосистематика. Хемосистематика (хемотаксономия, биохимическая систе матика) рассматривает распространение в растительном мире тех или иных химических соединений в таксономическом и филогенетическом аспектах [1]. Эрдман [2] опреде лил хемосистематику как исследование распространения химических соединений или групп биосинтетически родственных соединений в ряде родственных или предположи тельно родственных растений. По Семихову [3] к хемосистематике можно отнести ис пользование сведений о химическом составе и свойствах продуктов трансляции и об мена веществ в исследованиях по систематике и эволюции.

С развитием химии природных соединений было показано, что фитохимический состав может быть использован для характеристики, описания и классификации расте ний. Анализ корреляции между традиционным морфологическим и химическим мето дом разделения растений по семействам и родам был инициирован довольно давно – в 1699 г [4]. Однако особый интерес к этому направлению характеризует значительно более поздние времена. И связано это с разработкой быстрых и надежных методов ана литического контроля и создания соответствующих приборов.

Ни одна из частных наук, на которые опирается систематика, не дала такого прироста таксономически значимой информации, как биохимия, химия и молекулярная биология растений. Там, где невозможно классификация по морфологическим различи ям, химический состав может оказаться решающим. К настоящему времени химиче ский состав использован для пересмотра классификации значительного числа растений.

Например, ряд таксономически сложных семейств был успешно классифицирован на основе вторичных метаболитов. Семейство Bonnetiaceae, которое содержит два рода Bonnetia and Archytaeae, как оказалось, лучше связано с Guttiferae, чем с Theaeceae, о чем свидетельствует исследование таксонов [5]. По присутствию глюкизинолатов [5] семейство Bretschneideraceae должно быть отнесено к порядку Capparales, а не Sapindales. По распределению индольных и карбазольных алкалоидов, а также 8 пренилкумаринов и монотерпенов, доминирующих в эссенциальных маслах, была под тверждена справедливость разделения рода Murraya (Rutaceae) на два подрода.

Следовательно, смысл хемоститематики состоит не в том, чтобы заменить одни подходы другими, а в том, чтобы при интерпретации результатов, получаемых по раз личным подходам, использовать данные из различных отраслей знаний. Т.е. хемоси стематика – составная часть интегрированного подхода в современной науке.

В настоящее время три широкие категории химических компонентов обычно используются для целей систематизации. Это - первичные и вторичные метаболиты, не включаемые в основные клеточные метаболиты, а также семантиды – несущие инфор мацию молекулы, - такие как ДНК (первичные), РНК (вторичные) и белки (третичные).

Впрочем, часто используется другая классификация, в которой первичные и вторичные метаболиты рассматриваются как микромолекулы, а семантоиды вместе с полисахари дами – как макромолекулы.

Таким образом, в хемосистематике, получившей в последнее время признание во всем мире, используются как микро-, так и макромолекулы, хотя в узком понимании хемосистематики ограничиваются микромолекулами – как первичными так и вторич ными метаболитами.

Однако и при использовании химических признаков возникают типичные таксоно мические проблемы. Значительные трудности могут вызвать явления конвергенции и ди вергенции. Относительно небольшие изменения, вызванные мутациями, могут давать большие различия в продукции вторичных метаболитов, особенно если они происходят на ранней стадии биосинтеза. Возникает «химическая дивергенция» [2]. Все более обстоя тельная инвентаризация растительного царства приводит к тому, что вновь находят одни и те же вещества в группах растений, очень удаленных с точки зрения систематики [6]. Уже ясно, например, что явления конвергенции и, в особенности, параллельного развития име ют место и в области химического состава растений [7]. Вездесущий параллелизм, кото рый спутывает все наши попытки сделать естественную классификацию покрытосемен ных, простирается как на химические, так и на морфологические признаки. Это не означа ет, что химические признаки должны быть отброшены, а означает только то, что к ним на до отнестись с той же подозрительностью, что и к морфологическим» [1].

Микромолекулы в хемосистематике. Харборн [9 – 10] подразделял низкомолекулярные соединения на три класса в соответствии с их биогенетическим происхождением: 1) небелковые аминокислоты, цианогенные соединения, алкалоиды – дериваты аминокислот;

2) терпеноиды, включая компоненты эфирных масел, смоляные кислоты, сапонины, иридоиды, сердечные гликозиды, фитостерины, каротиноиды;

3) фенольные соединения.

Явление изменчивости – неотъемлемое свойство всех живых организмов – опре деляет основные требования к сбору образцов и интерпретации данных о любых аспек тах биологического разнообразия и, в частности, разнообразия химического состава растений. При проведении скрининга растений на содержание продуктов вторичного метаболизма наблюдаемая изменчивость химического состава растений может быть обусловлена следующими причинами: возрастные различия между изученными орга нами и организмами;

условия окружающей среды, преобладающие в районе, в котором были отобраны образцы;

генетические различия между изучаемыми особями и популя циями;

несогласованность методик сбора образцов и методов их экстракции и анализа.

Многочисленные исследования показывают, что разные группы вторичных ме таболитов находятся внутри растения в динамическом состоянии. Содержание их меня ется от органа к органу в ходе онтогенеза и поэтому, с одной стороны, при проведении скрининга желательно собрать как можно больше образцов разных частей растений на разных фазах развития, а с другой, – при интерпретации полученных данных необхо димо сравнивать данные о содержании изучаемого соединения в сходных частях расте ний, отобранных на одной и той же фазе развития. Таким образом, данные о динамике содержания вторичных метаболитов представляют непосредственный интерес при про ведении хемотаксономических исследований.

Термин "алкалоиды" объединяет большую группу вторичных метаболитов рас тений, которые имеют основную природу, содержат один или более атомов азота, обычно в сочетании или в составе гетероциклов [14-18]. Отсутствие строгих границ, отделяющих эти соединения от всех остальных азотсодержащих органических соеди нений, обусловливает их большое структурное многообразие.

К настоящему времени известно более 6000 различных алкалоидов и число их непрерывно увеличивается. При изучении распространения алкалоидов среди растений необходимо учитывать, что многие алкалоиды не связаны между собой биогенетически. Поэтому корректным бу дет сравнительный анализ способности растений к накоплению только биогенетически связанных алкалоидов. Поиск связи распространения алкалоидов с филогенетической классификацией растений осложняется еще и тем, что пути биосинтеза сходных по структуре алкалоидов могут быть различны. В целом, алкалоиды имеют характер рас пространения, сходный с другими классами вторичных метаболитов растений. Биоге нетически связанные алкалоиды (имеющие структурное сходство) встречаются в груп пах филогенетически близких растений. Как правило, филогенетические связи между продуцентами алкалоидов обнаруживаются на уровне рода. Однако существующие данные позволяют предположить обнаружение таких связей и на уровне таксонов более высокого ранга: подсемейств и триб. Для отдельных групп алкалоидов показана связь распространения с филогенетической классификацией цветковых растений на уровне порядков [18].

Алкалоиды успешно применяются в хемосистематических исследованиях в ка честве маркеров [11-13]. Так как алкалоидсодержащие таксоны располагаются в любой системе растений неравномерно, спорадически, следует учитывать не распределение алкалоидов вообще, а лишь соединений одной биогенетической группы.

Терпеноиды – обширный и широко распространенный в растениях класс химиче ских соединений, в основе биосинтеза которых лежит конденсация изопреновых элемен тов. В хемотаксономическом аспекте терпеноиды успешно изучали в различных регионах мира. На примере растений рода Mentha [18] показано влияние внешних условий на нако пление терпеноидов. Периодический анализ суммарного содержания монотерпенов в сходных частях растений, находящихся в сходных фазах развития, но произрастающих в разных условиях (таких, как разное соотношение продолжительности теплого дня и хо лодной ночи), показал значительные различия в количественном содержании этих соеди нений. Авторы пришли к выводу, что монотерпены и сесквитерпены активно участвуют в метаболизме растения и не являются, как это однажды было предложено, инертными ко нечными продуктами биосинтеза.

На примере растений рода Mentha было показано также, что биосинтез терпе ноидов находится под контролем относительно простой генетической системы [18]:

доминантная аллель гена Lm блокирует модификацию лимонена в дальнейшие продук ты биосинтеза, такие как: ментон, ментол и метилацетат – соединения, обычно накап ливаемые растениями рода Mentha, у которых данный ген находится в рецессивном со стоянии. Кроме того, в M. citrata был обнаружен ген I, доминантная аллель которого блокирует биосинтез терпеноидов на еще более ранних стадиях, чем ген Lm, что при водит к накоплению предшественника лимонена – линалина и его ацетатов. Таким об разом, один ген может препятствовать накоплению целого спектра соединений одного класса.

Относительно методов анализа растительного материала следует отметить важ ность унифицированния методик экстракции и анализа, что необходимо для предупре ждения искусственного привнесения разнообразия в наблюдаемую картину. Так, на пример, при исследовании клинальной изменчивости Juniperus virginiana было обна ружено значительное различие в количественном содержании терпеноидов между об разцами, отобранными в течение первого и второго года исследования. Поскольку ана лиз терпеноидов выполнялся в одной и той же лаборатории на одном и том же хрома тографе и при использовании одной колонки, исследователи первоначально пришли к выводу, что такое различие в содержании было обусловлено разницей в климатических условиях между двумя годами. Однако тщательное изучение всех возможных причин наблюдаемого явления показало, что различия были обусловлены небольшим измене нием скорости движения газа через колонку на втором году исследования [18].

Фенольные соединения – вещества «вторичного обмена» (классификация, рас пространение, биогенез, функции в растениях) Фенольные соединения представляют собой одну из важнейших и разнообразных групп природных веществ, широко распро страненных в растительном мире. Будучи обязательными компонентами растений, фе нольные соединения относятся к веществам «вторичного обмена», или «вторичным ме таболитам», и к настоящему времени их насчитывают многие тысячи.

Первичные продукты фотосинтеза и простейшие вещества первичных процессов метаболизма образуют изначальный материал для специфических, генетически контро лируемых, ферментативно катализируемых реакций, которые приводят к сложным со единениям вторичного метаболизма в растениях [19].

Однако деление веществ на первичные и вторичные достаточно условно, четкую линию между первичным и вторичным метаболизмом и, следовательно, между первич ными и вторичными веществами во многих случаях провести очень трудно или даже невозможно [20, 21]. Критерии, позволяющие отнести то или иное вещество или группу веществ сходного строения к веществам первичного или вторичного метаболизма, по стоянно пересматриваются, особенно в связи с той ролью, которую эти соединения иг рают в жизни растений. Термин «вторичные» не означает малозначимые, незначитель ные. По мнению М. Лукнера [22], ко вторичным веществам следует отнести те, кото рые образуются на метаболических путях, «свойственных лишь немногим видам или даже только одной химической расе». Позднее М. Лукнер вернулся к этому вопросу и среди характерных особенностей вторичных веществ отметил следующие: разнообра зие химического строения, ограниченность распространения, связь вторичных веществ с дифференциацией клеток и тканей. Он сделал очень важное заключение, что вторич ные вещества не играют роли для жизни синтезирующей их клетки, но важны для про дуцирующего их организма как целого.

Среди фенольных соединений можно обнаружить как типично вторичные веще ства, являющиеся, видимо, конечными продуктами метаболизма (лигнины, конденси рованные дубильные вещества и пр.), так и такие, которые, несомненно, должны быть причислены к веществам первичного метаболизма хотя бы уже по своей значимости и обязательности распространения (п-оксибензойная, гентизиновая, оксикоричные ки слоты) [22].

Флавониды в хемосистематике. В хемотаксономических исследованиях флавоноиды без преувеличения можно назвать излюбленным объектом [1, 8]. В науч ной литературе описаны многочисленные примеры таких исследований. Харборн [9] рассматривал флавоноиды как наиболее полезный для систематики класс вторичных метаболитов.

Преимущественное использование флавоноидов как таксономических маркеров по сравнению с другими веществами низкого молекулярного веса, такими как терпе ноиды, алкалоиды и пр., объясняется рядом причин: универсальным распространением в сосудистых растениях;

значительным структурным разнообразием;

химической ус тойчивостью;

возможностью достаточно легкой и быстрой идентификации. Флавонои ды встречаются в цветковых (Angiospermae), голосеменных (Gimnospermae) и семен ных (Pteridospermae) растениях, являясь универсальными не ограниченными узким на бором растений таксономическими маркерами. Немаловажно также и то, что флаво ноиды относятся к, вероятно, наиболее стабильным метаболитам растений, что позво ляет проводить исследования без использования специальных условий. В сочетании с многообразием растительного мира фенольные соединения представляют собой чрез вычайно сложную картину взаимосвязи «химическое вещество – растительный объ ект», требующую системного подхода.

Один из крупных специалистов в области изучения фенольных соединений Е.

Bate-Smith [23, 24] считал, что именно фенольные соединения и, особенно, флавоноиды являются ценными таксономическими маркерами. Если, вслед за их образованием, они включаются в некоторые нормальные физиологические процессы, последние, должно быть, происходят в относительно низкой степени.

Флавоноиды отличаются значительной структурной вариацией, они разделяются на большое число подклассов по строению основного скелета, Таблица 1.1. Различия внутри подклассов состоят в степени (и положения) гидроксилирования (и метоксили рования) основной структуры. Кроме того, способность указанных основ по гидро ксильным группам образовывать гликозиды с различными мономерными, димерными, тримерными и т.д. углеводами, позволяет расширить возможный перечень микрокро молекулярных таксонов до значительного количества. А если учесть возможность аци лирования этих веществ различными кислотами, включая фенольные, которые с угле водными радикалами также являются микромолекулярными таксонами, и возможность синтеза С-гликозидов, то понятно, что спектр веществ может служить своего рода «от печатками пальцев» для родов и семейств растений.

Таблица 1. Классификация некоторых флавоноидов OH H HO O КАТЕХИНЫ OH H (флаван-3-олы) OH OH OH H ЛЕЙКОАНТОЦИАНИДИНЫ HO O или проантоцианидины OH H (флаван-3,4-диолы) OH HO H OH OR OR + АНТОЦИАНИДИНЫ (АНТОЦИАНЫ) HO O OR OH антоцианиди OH Продолжение табл. 1. OR H HO O ФЛАВАНОНЫ OR H H OH O OH H HO O ФЛАВАНОН-3-ОЛЫ OH H OH таксифо OH O Продукты дегидратации флаванон-3-олов ФЛАВОНЫ Отличаются от флавонолов наличием ОН-группы ФЛАВОНОЛЫ в положении 3.

Бензольное кольцо присоединено не в положение ИЗОФЛАВОНОИДЫ 2, а в положение 3.

Первое серьезное исследование с использованием флавоноидов как таксономи ческих маркеров в высших растениях было проведено в Швеции Н. Erdtman [2] по ви дам рода Pinus. Стокгольмская группа фитохимиков, использовав таксохимические маркеры, показала значительное расхождение подродов Haploxylon и Diploxylon. Одна ко настоящий переворот во «флавоноидной хемотаксономии» произвел E. Bate-Smith в 1950-1960 годах, давший обзор распространения фенольных соединений в 1500 видах растений, представляющих почти половину семейств цветковых растений [2, 23 – 25].

Почти в то же время некоторые ученые за рубежом, используя новые методы исследо вания гликозилированных флавоноидов, показали их ценность как систематических маркеров на уровне семейств и родов [26 – 28]. Классические работы R. Alston по роду Baptisia, ставшему модельным объектом, нечто вроде «растительной дрозофилы» [29 – 31], были продолжены в ряде других работ.

Но всемирно признанным лидером исследований этого профиля стал J. Harborne, который опубликовал более 100 статей, разделов в коллективных монографиях, книг по флавоноидной хемотаксономии, из которых можно ясно представить перспективность этого направления ботанических исследований. Уже одна из первых публикаций [32] по таксономии семейства Hesneriaceae сразу привлекла внимание;

далее последовали многочисленные работы по исследованию флавоноидов на уровне семейств (Umbelliferae, Ericaceae, Gramineae, Palmae, Polemoniaceae, Juncaceae, Primulaceae и др.) и обзоры, в которых показана связь распространения флавоноидов с эволюцией покрытосеменных и роль флавоноидов в растениях [27, 33 – 35].

Исследование флавоноидного состава растений в хемотаксономических целях продолжает оставаться в центре внимания и в настоящее время. Можно выделить несколько работ, например, обзор по семейству гречишных /1/, по пяти родам Calyceraceae [36], исследование флавоноидного состава растений семейства Bignoniaceae и их таксономического значения [37].

Изучение влияния условий произрастания на накопление растениями флавонои дов (как и других веществ) показывают, что факторы внешней среды могут обуславли вать значительные изменения в количественном содержании вторичных метаболитов.

Так, изменения в составе флавоноидов в контролируемых условиях внешней среды бы ли изучены на примере водного растения Spirodela oligoriza [19]. Растения выращивали в 52 вариантах сочетания внешних условий, таких как: интенсивность освещения, тем пература, состав и содержание питательных веществ и т.д., в 4-кратной повторности.

Во всех изученных случаях наблюдали количественные изменения в содержании фла воноидов, однако качественный состав 15 флавоноидов, обнаруженных в данном рас тении, оставался неизменным. В связи с тем, что на накопление флавоноидов оказыва ют влияние факторы внешней среды, можно ожидать проявление эколого географической изменчивости у видов, обладающих широким ареалом. Так, при изуче нии географической изменчивости состава флавоноидов Polygonum aviculare, насчиты вающего более 30 компонентов, было показано, что восточно-азиатская популяция чет ко отличается от популяций, занимающих другие части ареала этого вида [38]. На ос новании анализа результатов большого числа подобных исследований [19] выявлено, что, без сомнения, экогеографический фактор оказывает заметное влияние на распро странение вторичных метаболитов.

Генотипическая изменчивость, обусловленная различиями в генотипе между отдельными особями или разными популяциями одного вида, также характерна для состава и содержания вторичных метаболитов, как и для любых других признаков, используемых в систематике растений. Так, при изучении наследственной изменчивости накопления антоцинанов у девяти линий вида Mathiola incana, отличающихся качественным составом этих соединений, было показано, что внутри линий обнаруживаются значительные различия в количественном содержании антоцианов [28].

Таким образом, при сборе растительного материала, с одной стороны, необходимо учитывать многообразные проявления изменчивости, характерные для растений, и с другой стороны, обращать особое внимание на унификацию используемых методов анализа и экс тракции растительного материала. Кроме знания внутривидовой изменчивости большое зна чение при объяснении закономерностей распространения вторичных метаболитов имеют данные об их качественном и количественном составе, знание путей биосинтеза этих соеди нений и биологической активности.

элеостеариновая кислота превращается в конъюгированную линолевую кислоту [39]. В отличие от октадекадиеновых октадекатриеновые кислоты с конъюгированными двойными (КТК) связями в растениях синтезируются. В масле семян растений обнару жены триацилглицеролы, в образовании которых участвуют 5 КТК:

HO Жакарандова кислота O HO Календовая кислота O HO -Элеостеариновая кислота O HO Пуниковая кислота O HO Катальповая кислота O Сопряженные октадекатриеновые кислоты растительных масел К сожалению, исследований биологической активности конъюгированных окта декатриеновых кислот проведено существенно меньше по сравнению с КЛК. Известно, что очищенная -элеостеариновая кислота как и масло момордики (Momordica chantia), богатое производными этой кислоты, также проявляют антиканцерогенную активность [40 – 45] Несколько выполненных работ показали антиканцерогенную активность пуни ковой кислоты [40, 44]. А в работе [45] при исследовании на крысах показано, что вве дение в подкормки 1 % масла семян граната и 9 % подсолнечного масла в сравнении с добавками 10 % подсолнечного масла не сказывалось на массе белых жировых тканей и на уровне липидов в крови. Однако накопление триглицеридов в печени существенно снижалось под действием пуниковой кислоты. Авторы приходят к выводу о том, что пуниковая кислота снижает активность дельта-9 десатуразы.

Литература 1. Высочина Г.И. Фенольные соелинения в систематике и фологении семейства гречишных. Новосибирск: Наука. - 2004. – 240 с.

2. Erdmann H. Some aspects of chemosystematics // Chemical plant taxonomy. Ed. T.Swain. L. N.-Y. 1963. - P. 89 - 3. Семихов В.Ф. Об использовании биохимических показателей в систематике и филогении рас тений. // Тез. докл. I Всесоюзню совещю «Хемосистематика и эволюционная биохимия высших расте ний». М. - 1979. - С. 69 - 4. Fairbrothers D.E. Chemosystematics with emphasis on systematic serology. / Modern Methods in Plant Taxonomy. - Heywood, V.H.. Ed. L., Academic Press Inc.- 1968. – P. 141 - 5. Waterman P.G. Chemosystematics- Current Status. // Phytochemistry. - 1998. – v.49. – P. 1175 - 1178.

6. Paris R., Delaveau P. Possibilits et limites de la chimiotaxinomie. // Mmoires. - 1965. - S. 143- 7. Davis P.H., Heywood V.H. Principles of angiosperm taxonomy. - Edinburgh. L. - 1963. - 405 p.

8. Smith P.M. The chemotaxonomy of plants. United Kingdom, Edward Arnold (Publishers) Ltd. – 1976. – 432 p.

9. Harborne J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids. - London, Academic Press Inc.Ltd.

1967. – 436 p.

10. Harborn J.B. New experimental approaches to plant chemosystematics // Chemosyst.: Princ. and Pract. - Ed. F.A. Bisby, J.G. Vaughan, C.A. Wright. N.-Y. - 1980. - v.16. - P.39- 11 Сосков Ю.Л., Додабаев О.Т., Убаев Х.У. Материалы к хематаксономии рода Calligonum L. // Раст. ресурсы. - 1971. - т.7. - №2. - С. 170- 12. Челомбитько В.А., Михеев А.Д. Алкалоиды видов Papaver из секции Angemonidum Spach. и их хемотаксономическое значение // Раст. ресурсы. - 1987. - т.23. - вып.1.- С. 3- 13. Челомбитько В.А., Михеев А.Д. Материалы к хемотаксономии секции Macrantha Elkan. рода Papaver L. 1. Алкалоиды Papaver bracteatum Lindl. // Раст. ресурсы. - 1988. - т.24. - вып.3. - С. 400- 14. Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. - Кишинев: Штиинца. - 1975. - с.

15. Орехов А.П. Химия алкалоидов растений СССР. - М.: Наука. - 1965. - 392 с.

16. Соколов В.С. Алкалоидоносные растения СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1952. - 380 с.

17. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. – Ташкент. - 2001. - 413 с.

18. Harborne J.B., Turner B.L. Plant chemosystematics. - London: Academic pressю - 1984. - 562 p.

19. Geissman T.A., Crout D.H.G. Organic chemistry of secondart plant metabolism. - San Francisco. 1969. - 592 p.

20. Haslam E. Secondarry metabolism – fact and fiction // Natur. Prod. Rept. - 1986. - v.3. - N3. - P. 217 21. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растени ях. - М. - 1993. - 272 с.

22. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. - М. - 1979. - с.

23. Bate-Smith E.C. Symposium on biochemistry and taxonomy. Plant phenolics as taxonomic guides // Proc. Lin. Soc. Bot. - 1958. - v.169. - N3. - P.198- 24. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plant and their taxonomic significance. I.Dicotyledons // J. Lin. Soc. Bot. - 1962. - v.58. - N371. - P.95- 25. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plant and their taxonomic significance. II. Monocotyle dons // J. Lin. Soc. Bot. - 1968. - v.60. - N383. - P. 26. Reznik H. Untersuchungen ber diee physiologische Bedeutung der chymochromen Farbstoffe // Sitzungsberichte der Heidelbergen Akademie der Wissenschaften. - 1956. - Math.-natur. Klasse. - Ab.2. - S. 27. Haborn J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids. - L. - 1967. - 383 p.

28. Alstone R.E., Marby T.J., Turner B.L. Perspectives in chemotaxonomy // Science. - 1963. - v.142. P.545- 29 Alstone R.E., Simmonds J. A specific and predictable biochemical anomaly in interspecific hybrids of Baptista viridis B. leucantha // Nature. - 1962. - v.195. - P.825.

30. Alstone R.E. Comparison of the importance of basic metabolites, secondary compounds and macro molecules in systematic studies // Lloydia. - 1965. - v.28. - N4. - P.300- 31. Alstone R.E., Rosler H., Marby T.J., Naifeh K. Hybrid compounds in natural interspecific hybrids // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S. - 1965(Nov.). - P.45- 32. Harborne J.B. Comparative biochemistry of flavonoids. II 3-desoxyanthocyanins and their systematic distribution in ferns and gesnerads // Phytochem. - 1966. - v.5. - N4. - P.123- 33. Harborne J.B. Occurrence of flavonol 5-methyl ethers in higher plant and their systematic significance // Phytochem. - 1969. - v.8. - P.419- 34. Harborne J.B. Evolution and function of flavonoids in plant // Rec. Adv. Pytochem. N.-Y. - 1972. v.4. - P.107- 35. Harborne J.B. The Biochemical Systematics of Flavonoids. // The Flavonoids. - Ed. J.B. Harborne, T.J. Marby, H. Marby. L. - 1975. - P.1056- 36. Bohm B.A., Reid A, Devore M and Stussy T.F. Flavonoid chemistry of Calyceraceae. // Canadian Journal of Botany – 1995. v.73. – P.1962-1965.


37. Blatt C.T.T., dos Santos M.D. and Salatino A. 1998. Flavonoids of Bignoniaceae from the "cerrado" and their possible taxonomic significance. // Plant Systematics and Evolution. – 1998. v. 210. – P.289-292.

38. Высочина Г.И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира // Сиб. экол. журн. 1999. - Т.3. - С. 207-211.

39103. Tsuzuki T., Tokuyama Y., Igarashi M., Nakagawa K., Ohsaki Y., Komai M., Miyazawa T. Eleostearic Acid (9Z11E13E-18:3) Is Quickly Converted to Conjugated Linoleic Acid (9Z11E-18:2) in Rats // J.

Nutr. - 2004. - v.134. - P.2634- 40104. Suzuki R, Noguchi R, Ota T, Abe M, Miyashita K, Kawada T. Cyto toxic effect of conjugated trienoic fatty acids on mouse tumor and human monocytic leukemia cells. // Lipids. - 2001. - v.36. - P.477- 41105. Kohno H., Suzuki R., Nogushi R., Hosokawa M., Miyashita K., Tanaka T. Dietary conjugated li nolenic acids inhibits azoxymethane-induced colonic aberrant crypt foci in rats. // Jpn. J. Cancer Res. - 2002. v.93. - P.133- 42106. Kohno H., Yasui Y., Suzuki R., Hosokawa M., Miyashita K., Tanaka T. Dietary seed oil rich in conjugated linolenic acid from bitter melon inhibits azoxymethane-induced rat colon carcinogenesis through elevation of colonic PPAR expression and alteration of lipid composition. // Int. J. Cancer. - 2004. - v.110. P.896- 43107. Tsuzuki T., Tokuyama Y., Igarashi M., Miyazawa T. Tumor growth suspression by -eleostearic acid, a linolenic acid isomer with conjugated triene system, via lipid peroxidation. // Carcinogenesis. - 2004. v.25. - P.1417- 44108. Kohno H., Suzuki R., Yasui Y., Hosokawa M., Miyashita K., Tanaka T. Pomegranate seed oil rich in conjugated linolenic acid suppresses chemically induced colon carcinogenesis in rats. // Cancer. Sci. - 2004. v.95. - P.481- 45109. Arao K., Wang Y.-M., Hirata J., Cha J.-Y., Nagao K., Yanagita T. Dietary effect of pomegranate seed oil rich in 9cis, 11trans, 13cis conjugated linolenic acid on lipid metebolism in obese, hyperlipidemic OLETF Rats. // Lipids Health Disease. - 2004. - v.3. - P. О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ВЕРОНИК БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ В. М. Пензева, А. Ф. Колчанов, кандидат биологических наук, профессор БелГУ, г. Белгород Как известно, Белгородская область имеет наиболее «древнюю» флору среди всех административных областей Центрального Черноземья. Для области характерна заметная обособленность ее флоры, подтверждающаяся самой низкой степенью систематической структуры ведущих родов с флорами других областей региона в целом (1, 648).

В систематической структуре флоры областей Центрального Черноземья, в том числе и Белгородской области, на уровне ведущих родов Veronica занимает третье ме сто, уступая лишь родам Carex и Hieracium. Рассматриваемая группа растений во флоре Центрального Черноземья представлена 26 видами (1, 642). На территории Белгород ской области произрастает 20 видов рода Veronica.

Изучаемый род относится к семейству Scrophulariaceae (норичниковые), которое занимает центральное положение в порядке того же названия. Норичниковые довольно естественно подразделяются на три подсемейства – Scrophularioideae (собственно но ричниковые), Rhinanthoideae (погремковые) и Globularioideae (шаровницевые). Род Ve ronica принадлежит подсемейству Rhinanthoideae, насчитывающему около 85 родов.

Отличительным признаком этого подсемейства является расположение долей венчика в бутоне (две верхние доли прикрыты краями одной или обеих боковых долей) (3, 426).

Таблица Систематическое положение рода Отдел Цветковые, или покрытосеменные растения Magnoliophyta, или Angiospermae Класс Магнолиопсиды, или двудольные Magnoliopsida, или Dicotyledones Подкласс Астериды Asteridae Надпорядок Губоцветные Lamianae Порядок Норичниковые Scrophulariales Семейство Норичниковые Scrophulariaceae Подсемейство Погремковые Rhinanthoideae Род Вероника Veronica В настоящее время нет единого мнения и о составе рода Veronica. Ряд вероник некоторые авторы объединяют в род Pseudolysimachion Opiz. (5, 555). Различная оценка ранга рода влечет за собой особо неприятные последствия для всех биологов, т. к. ведет к бесчисленным переименованиям, в итоге чего загружается и без того обширнейшая номенклатура (4, 322). Но так как оставлять многие роды в их прежнем объеме невоз можно, выход заключается в проработке их мезотаксономии.

В данной работе авторы опираются на систему рода, предложенную А. Г. Еле невским в монографии «Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран»

в 1978 году. Как единицы промежуточные между родом и видом в ней используются секции (9) и подсекции (64). В этой системе рода синтезированы элементы искусствен ной и филогенетической систематики.

При работе с гербарными материалами БелГУ и ГБС РАН, а также в процессе сборов, проводимых в 2002-2004 гг., авторами данной статьи был уточнен видовой со став вероник, произрастающих на территории Белгородской области. Список видов вы глядит следующим образом: V. agrestis L., V. anagallis-aquatica L. (V. anagallidiformis Boreau), V. anagalloides Guss., V. arvensis L., V. austriaca L. (V. dentata F. W. Schmidt), V.

beccabunga L., V. chamaedrys L., V. dillenii Crantz., V. incana L., V. jacquinii Baumg., V.

longifolia L., V. officinalis L., V. opaca Fries., V. prostrata L., V. scutellata L., V. serpyllifolia L., V. spicata L., V. spuria L., V. teucrium L., V. verna L.

Для таких полиморфных видов как V. austriaca L. (V. dentata F. W. Schmidt), V.

incana L., V. spicata L. и V. teucrium L., было проведено определение до ранга подвида.

Для определения подвидов авторы использовали не только различия морфоло гических признаков, но и данные ареалогического характера (учитывая тот факт, что подвид – это не чисто морфологическое образование, а географическая раса).

V. teucrium L. в нашей области представлена типовым подвидом – subsp.

teucrium, имеющим самый обширный ареал и объединяющим растения до 50 (80) см высотой, листовым индексом l/d= 2,42±0,22 и наиболее крупными цветками (2, 139 141).

Для V. austriaca L. (V. dentata F. W. Schmidt) основным морфологическим при знаком при установлении подвидов является длина листовой пластинки в вегетативной части растения. V. austriaca subsp. austriaca, произрастающая в нашей области, обычно имеет длину листовой пластинки в вегетативной зоне растения не менее 4 см тем са мым отличаясь от мелколистной западноевропейской расы. (2, 144) Для группы incana диагностическими признаками в разграничении подвидов яв ляются ширина листовой пластинки и размер пыльников. Произрастающая на террито рии Белгородской области V. incana subsp. incana, также является типовым подвидом.

V. spicata subsp. spicata – произрастающая на территории области, это географи ческая раса имеющая самый обширный ареал в своей группе.

Что касается такого полиморфного растения как V. chamaedrys L., в области от мечены 2 его разновидности: V. chamaedrys var. chamaedrys и V. chamaedrys var. pilosa, различающиеся отсутствием или наличием опушения между бороздками стебля соот ветственно.

Рассматривая мезотаксономию рода, нельзя не обратить внимания на тот факт, что секции, представленные во флоре нашей области неравнозначны. Из девяти суще ствующих, на территории Белгородской области произрастают представители шести.

Наиболее широко представлена секция Veronica, включающая шесть видов, причем V. officinalis L. относится к одноименной подсекции (она же является типовым растением рода), к подсекции Pentasepalae относятся V. teucrium L., V. austriaca L., V.

jacquinii Baumg. и V. prostrata L. Подсекция Multiflorae представлена одним видом - V.

chamaedrys L. В секции Veronica объединены многолетние мезофильные, мезоксеро фильные и ксерофильные травы (2, 141) с латеральными соцветиями, которые часто группируются в сложные соцветия.

Четыре вида принадлежат секции Pseudo-Lysimachium. Это многолетние (как правило корневищные), в основном, мезофитные и мезоксерофитные травы, иногда де ревянеющие при основании. V. longifolia L. является единственным представителем од ноименной подсекции, как и V. spuria L. Подсекция Pseudo-Lysimachium включает в се бя два вида - V. spicata L. и V. incana L.

На этом же месте по количеству видов секция Beccabunga – четыре вида. При чем три из них относятся к подсекции Beccabunga-Anagallides – это V. anagallis aquatica L., V. anagalloides Guss., V. beccabunga L. А V. scutellata L. к одноименной под секции. Секция Beccabunga объединяет многолетние (редко однолетние) гигрофильные и гидрофильные травы.

Alsinebe – секция включающая однолетние, часто эфемерные травы. К ней отне сены такие виды: V. arvensis L., V. verna L., V. dillenii Crantz.

V. agrestis L. и V. opaca Fries. – представители секции Alsinoides, которая как предыдущая образована однолетними растениями.

Последняя секция – Veronicastrum представлена одним видом V. serpyllifolia L. из подсекции Serpyllifoliae объединяющей короткокорневищные многолетние растения (2, 192).

Литература 1. Бухало М. А. Систематическая структура аборигенной флоры областей Центрального Чер ноземья в связи с его флористическим районированием/ М. А. Бухало // Бот. Журн. – 1989. – Т. 74, №5.


– С. 638-649.

2. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран/ А. Г. Еле невский. – Москва: Изд-во Наука, 1978. – 3. Жизнь растений. В 6-ти т. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. – Москва: Просвещение, 1981. – Т. (2). – 511 с.

4. Смирнов Ю. И. Популярная энциклопедия растений / Ю. И. Смирнов. – СПб.: Изд-во МиМ Экспресс, 1997. – 352 с.

5. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н. Н. Цвелев. – СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА SEDUM L.

В УСЛОВИЯХ РЕЗКО КОНТИНЕНТАЛЬНОГО КЛИМАТА Н.Д. Шауло, кандидат биологических наук, О.Ю. Васильева, доктор биологических наук Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск Род Sedum (Очиток) – самый крупный в семействе Crassulaceae (Толстянковые).

Он представлен более чем 600 видами, которые распространены в диком виде в основ ном в умеренной полосе северного полушария. Для данного рода, как и для всех пред ставителей сем. Crassulaceae, характерны мясистые сочные стебли и листья суккулент ного типа, присущие растениям засушливых местообитаний. Род Очиток относится к подсемейству Sedoideae (Очитковые), объединяющее преимущественно многолетние травянистые растения с листьями супротивными, очередными, мутовчатыми или соб ранными в прикорневую розетку. Цветки очитковых 3(5-12)-членные;

чашелистики и лепестки свободные;

тычинки в числе лепестков или в два раза больше (Жизнь расте ний, 1981).

Очитки – однолетние и многолетние растения с прямостоящими или стелющи мися стеблями и мясистыми листьями. Цветки собраны в щитковидные, зонтиковид ные, метельчатые соцветия. Окраска цветов белая, розовая, красная, желтая, голубая.

Во флоре Сибири встречается 13 видов очитков, двенадцать из которых – многолетние травянистые растения, а 1 вид – S. populifolium – полукустарничек с деревянистым кор невищем и древеснеющими при основании стеблями.

Растения рода Sedum известны как лекарственные, а также обладают высокими декоративными качествами, неприхотливы в культуре, устойчивы ко многим повреж дающим факторам. Поэтому представляет интерес изучение особенностей онтогенеза очитков, динамики побегообразования с учетом конкретных экологических условий для создания длительного декоративного эффекта композиций.

В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция очитков существует с 1973 года. Коллекционный фонд включает 120 видов и сортов, среди которых представители сибирской флоры и интродуценты. С 2001 г. проводятся исследования био логических особенностей и декоративных качеств данного родового комплекса.

В качестве основных объектов исследований выбраны наиболее типичные пред ставители секций внутри рода Sedum. Это такие виды: S. ewersii, S. populifolium, S.

aizoon, S. stoloniferum. Также для отдельных экспериментов по репродуктивной биоло гии использовался вид S. selskianum Исследуемые виды относились к следующим секциям:

1) Cекция Telephium- S. ewersii 2) Секция Populisedum- S. populifolium 3) Секция Aizoon- S. aizoon, S. selskianum 4) Секция Eusedum- S. stoloniferum Ритмы роста и развития очитков изучаются с использованием методики феноло гических наблюдений в ботанических садах СССР (1975), модифицированной и допол ненной в процессе исследований в соответствии с особенностями объектов, также оп ределяются суммы положительных и эффективных температур, необходимых для на ступления основных фенофаз.

Качественные признаки онтогенетических состояний описываются по шкале пе риодизации онтогенеза (Уранов, 1967, 1975;

Ценопопуляции растений, 1976, 1988;

Он тогенетический атлас.., 1997);

сравнительное изучение биологии развития генератив ных почек проводится по классическим методикам (Куперман, 1984) с использованием микроскопа МБС-2.

При выявлении особенностей репродуктивной биологии (определение жизне способности пыльцы ацетокарминовым методом и др.) использовались традиционные методические подходы (Смирнов, 1968;

Паушева, 1974, 1988;

Голубинский, 1974). Чис ло проросших пыльцевых зерен определялось в 5-ти полях зрения под микроскопом Axiolab. Цитологические исследования проводятся совместно с А.А. Красниковым (ЦСБС).

Центральный сибирский ботанический сад – основной пункт проведения наблю дений и интродукционных экспериментов – находится в лесостепной зоне юга Запад ной Сибири, в условиях резко континентального климата с умеренной обеспеченно стью теплом и влагой. Устойчивый снежный покров сохраняется здесь в течение 157 162 дней, его средняя высота – 35 см, на защищенных участках 60-70 см. Абсолютный минимум температуры -50°С. Почва промерзает на глубину 150-240 см.

Безморозный период в среднем составляет 120 дней. Последние весенние замо розки отмечаются в первой декаде июня, первые осенние – во второй половине сентяб ря. Максимальная температура воздуха летом достигает 35-37°С.

Продолжительность периода с температурой воздуха выше 5°С в среднем дней. Сумма температур воздуха выше 10°С составляет 1800-1950°. Среднемесячная температура июля (самого жаркого месяца) 18,8°С, января (самого холодного месяца) 19,6°С. Среднегодовое количество осадков – 414 мм. Распределение осадков по меся цам следующее: ноябрь – март – 128 мм, апрель – октябрь – 286 мм. Среднегодовое ко личество часов солнечного сияния 2030, что значительно выше, чем в Москве (1585) и приближается к показателям Краснодара (2110) и Ялты (2185).

Почвы на участках ЦСБС, где выращиваются очитки, – серые лесные с объем ным весом в слое 0-20 см 0,8-1,18 г/см3, в иллювиальном горизонте – 1,38-1,68 г/см3.

Содержание гумуса в слое 0-20 см 2-4%, на глубине 50-60 см – не более 0,8%. Реакция среды слабо-кислая рН 6,3-6,9. Грунтовые воды залегают преимущественно на глубине 15-25 м, что связано с легким механическим составом и дренированностью почв (Аг роклиматические ресурсы..., 1971;

Центральный сибирский..., 1981).

В течение 2001-2005 гг. в условиях культуры были отмечены следующие осо бенности ритмов роста и развития четырех модельных видов очитков.

Наиболее раннее отрастание происходило у S. stoloniferum (с 26 апреля по 10 мая) и S. ewersii (с 29 апреля по 12 мая.). В этот период сумма накопленных поло жительных температур колеблется в пределах 40-150о. В отдельные годы, характери зующиеся ранним началом вегетационного периода (в среднем один раз в пять лет), она может достигать 250о, а при поздней весне, напротив, – находиться в диапазоне 10 100о. Сумма температур выше 5о С в этот период достаточно выравнена, и достигает 30-40о. Отрастание S. aizoon происходит в близкие вышеназванным видам сроки, но чаще всего приурочено к первой декаде мая.

У S. populifolium пробуждение почек на перезимовавшей части побегов проис ходит с 6 по 16 мая. Перезимовавшая надземная часть побегов достигает 2,5-10 см.

С момента отрастания декоративность очитков повышается по мере формирова ния побегов различных порядков и достижения высокого проективного покрытия.

В отличие от S. aizoon, S. ewersii и S. populifolium, произрастющих в Сибири и на Дальнем Востоке, S. stoloniferum широко распространен на Кавказе. Вероятно этим объясняется его более ранее отрастание – быстрая реакция на потепление, что свиде тельствует о недостаточности механизмов защиты от возвратных похолоданий.

На основании результатов первичной интродукции у изученных видов были выявле ны следующие ритмологические особенности и биоморфологические характеристики.

Sedum aizoon (О. живучий). В природных условиях встречается в Сибири, на Ал тае, Дальнем Востоке. Произрастает в лесах, степях, на каменистых осыпях. Растения достигают высоты около 25-60 см. Листья удлиненные, ланцетные, по краям туповато пильчато-зубчатые.

В условиях культуры на освещенных участках наблюдается интенсивное побе гообразование. Уже к середине июня растения достигают высоты 25-50 см.

Начало цветения у S. aizoon с 17 июня по 22 июня. К этому времени сумма тем ператур выше 10 С составляет 150-330. Конец цветения вторая декада июля. Цветки ярко-желтые, собранные в плотные щитковидные соцветия. Цветение массовое. Деко ративный эффект высокий.

Sedum populifolium (О. тополелистный). Эндемичный вид. Встречается в Сиби ри, часто по берегам водоемов по прирусловым пескам и галечникам. В отличие от большинства видов очитков хорошо растет в тени. Это единственный полукустарнико вый вид очитка в нашей стране и один из древнейших видов очитков. Отрастание про исходит за счет пробуждения пазушных почек на перезимовавшей надземной одревес невшей части побегов. Листья плоские ромбические, действительно напоминают фор мой листья тополя, около 2 см длиной.

В условиях культуры размер листа увеличивается до 4-5 см. Во второй декаде июня длина побегов достигает 18-22 см.

У S. populifolium начало цветения приурочено к августу, сумма температур выше 10С к этому времени достигает 700-850. Цветение завершается к концу сентября 30.

Цветки в соцветиях бело-розового цвета.

Sedum stoloniferum (О. побегоносный). Широко распространен на Кавказе. Мно голетник с тонким разветвленным корневищем и распростертыми густооблиственны ми ветвящимися стеблями. Цветоносные побеги приподнимающиеся, до 10-18 см вы сотой. Листья темно-зеленые, плоские, ромбовидной формы, некрупные 0,7-1,5 см дли ной.

S. stoloniferum - почвопокровный вид с частично зимующей надземной частью.

Уже в третьей декаде мая образует плотные куртины 10-12 см в диаметре, которые к середине июня разрастаются до 14-30 см.

У S. stoloniferum начало цветения отмечено в период с 12 июня по 24 июня.

Сумма температур выше 10С составляла 140-360. Отцветание в середине июля. Столь большие различия в сроках начала цветения объясняются разными микроклиматиче скими условиями. На хорошо освещенных участках растения зацветают раньше и цве тение более обильное (так на хорошо освещенных участках на площади 10 х 10 см ко личество соцветий колеблется от 30 до 40, а на затененном участке 4-12). Соцветия рыхлые, щитковидные, высотой 18-20 см и 3-5 см в диаметре. Цветки бело-розовые.

Sedum ewersii (О. Эверса). Этот вид в природе встречается на территории Сиби ри, Алтая, Средней Азии. Растение образует пышный куст с многочисленными стебля ми. Листья 0,5-2 см длиной широкояйцевидные, мясистые, сизовато-зеленоватые. Цве тет очень обильно. Цветки собраны в густые, почти шаровидные щитки 1,5-6 см в диа метре, розового или пурпурного цвета. Цветет с середины июля по октябрь.

В третьей декаде мая опытные растения образуют кусты 12-18 см в диаметре, а к 15-20 июня этот показатель увеличивается до 18-30 см.

S. ewersii зацветает в середине июля. Сумма температур выше 10С составляет 370-480, в отдельные годы до 530. Отцветание к середине сентября.

Вегетационный период растений S. aizoon, S. populifolium, S. stoloniferum, S. ew ersii продолжается до наступления заморозков.

Имеющийся в ЦСБС колекционный генофонд представителей рода Sedum по зволяет проводить исследования репродуктивной биологии видов и форм, принадле жащих к различным секциям. Общеизвестно, что на специфику процессов макро- и микроспорогенеза, макро- и микрогаметогенеза большое влияние оказывают экологи ческие условия (Некрасов, 1980;

Голубинский, 1974). Изучение этих процессов в кон кретных эколого-географических условиях, особенно в новых пунктах интродукции, представляет большой теоретический и практический интерес. Прикладным аспектом данных исследований может стать составление селекционных программ.

Первый этап данной работы – изучение особенностей мужского гаметофита.

Фертильность и жизнеспособность пыльцы изучалась нами у S. selskianum (секция Aizoon ) и S. ewersii (секция Telephium). Изучение проводилось по методике З.П. Пау шевой (1974), подразумевающей под фертильностью зиготический потенциал пыльце вого зерна, то есть его способность вызвать оплодотворение, а под жизнеспособностью – способность мужского гаметофита к росту на соответствующих тканях пестика или питательных средах.

Было выявлено, что пыльцевые зерна двух исследуемых видов отличались вы сокой фертильностью (рис. 1-2). Учитывая различия в сроках цветения видов, перспек тивно определение оптимальных сроков и способов хранения пыльцы.

Представляет также интерес изучение особенностей вегетативного размножения растений рода Sedum.

Размножают очитки делением куста в течение всего вегетационного периода, а также зеленым черенкованием в открытом грунте с середины июня до начала августа.

Черенкование проводится с таким расчетом, чтобы растения после высадки на посто янное место успели хорошо укорениться и подготовиться к сибирской зиме.

Так хорошо развитая деленка Sedum aizoon (О. живучий). при посадке должна иметь 2-3 побега высотой около 10-15 см и корневую систему длиной от 4 до 7 см.

У Sedum populifolium (О. тополелистный) высаживают растения с 3-5 побегами высотой около 15 см и корневой системой длиной 5-6 см. Наиболее эффектно выглядят одиночные растения в рокариях на фоне камней и декоративной отсыпки. При выращи вании в больших массивах декоративый эффект у данного вида снижается.

Sedum stoloniferum (О. побегоносный). Этот вид по своим биоморфологическим особенностям является прекрасным почвопокровным растением. Высаживают растения с 3-7 побегами и корневой системой длиной 1,5-2 см. Растения высаживают плотно, расстояние между ними при посадке около 10 см.

Sedum ewersii (О. Эверса). Это один из наиболее декоративных видов очитков.

Он может использоваться в рокариях – в одиночных посадках и небольших группах, а также в больших массивах на клумбах.

Растения к моменту посадки должны сформировать от 2 до 7 побегов высотой 10-15 см и корневую систему длиной около 7 см.

В целом, по итогам изучения коллекционного фонда очитков можно сделать следующее заключение: очитки неприхотливы в выращивании и декоративны на про тяжении всего вегетационного периода, поэтому перспективно их использование в ландшафтном озеленении.

Из высокорослых видов очитков создают группы на газонах, высаживают их в миксбордерах. Низкорослые очитки красивы в бордюрах, при оформлении откосов, их можно применять в ковровых цветниках, они легко поддерживают приданную им фор му. Часто растения этого рода применяются при оформлении каменистых горок, рока риев. Очитки выращиваются на сухих, хорошо освещенных местах, они нетребова тельны к составу почвы и могут расти на одном месте без пересадки много лет, сохра няя декоративность.

Литература 1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. – Л.: Гидрометеоиздат, 1971. – 155 с.

2. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974. – 386 с.

3. Жизнь растений. Т. 5(2). М.: Просвещение, 1981. – С. 163-166.

4. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. – 239 с.

5. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1975. – 27 с.

6. Некрасов В.И. Актуальные вопросы теории акклиматизации. М.: Наука, 1980. – 102 с.

7. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 1997. - 239 с.

8. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: Колос, 1974. – 301 с.

9. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: ВО Агропромиздат, 1988. – 271 с.

10. Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цито логия, 1968, NN 10, 12. – С.1601-1602.

11. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав по пуляций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. - №2. С. 7-34.

13. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. – 216 с.

14. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. – 236 с.

15. Центральный Сибирский Ботанический сад. Новосибирск: Наука, 1981. – 76 с.

ФИТОНЦИДНЫЕ СВОЙСТВА ОРАНЖЕРЕЙНЫХ РАСТЕНИЙ (Сообщение 1) Н.Н. Верейкина, В.В. Фесенко БелГУ, г.Белгород Воздушная среда городских помещений, как правило, сильно загрязнена пылью;

имеет повышенное содержание химических соединений, выделяемых строительными материалами и мебелью из композитов;

содержит патогенные и условно патогенные микроорганизмы (стафилококки, плесневые грибы и т. д.). При этом даже самые совре менные технические средства не всегда способны обеспечить здоровую воздушную среду помещений.

Способность летучих биологически активных веществ растений убивать, подав лять рост и развитие микроорганизмов воздуха, обусловлена химическим составом этих веществ. Уже в концентрации 5 мг/м3 они изменяют воздух, очищают его, а следова тельно улучшают самочувствие людей, укрепляют их здоровье.

Интерьерное озеленение возникло в глубокой древности как элемент культуры человека, отвечающий его эстетическим потребностям. В условиях современного зна чительного ухудшения окружающей среды фундаментальная научная проработка этого рода деятельности приобретает особую актуальность.

В Зимнем саду БелГУ оборудовано 17 контейнеров (блоков) стационарного ти па. Расположены они двумя параллельными рядами в виде автономных образований, представленных искусственными сообществами растений в какой то степени близких по требованиям к основным факторам среды (температура, освещенность, относитель ная влажность воздуха). Вокруг них установлены «подставные» цветы в плошках и горшках, что делает экспозицию более декоративной и расширяет возможность увели чения видового состава растений на ограниченной площади.

Детальное знакомство с видовым составом композиций растений по блокам по казывает, что они формировались без учета уровней и особенностей их фитонцидной активности. Но, вносить в них какие то коррективы и по данному признаку в условиях непосредственного примыкания клумб просто мало вероятно. Более решаемая задача – оценка ФА представленных здесь видов растений и общего уровня фитонцидного фона Зимнего сада, как основа для разработки сети мероприятий по оздоровлению воздуш ной среды в условиях современного высшего учебного заведения.

На протяжении календарного года (в середине каждого месяца) изучена ФА для 25 видов растений.

Из 5 видов фикусов (сем. Тутовые) ФА установлена для: каучуконосного (Ficus elastica) – 15,9 мин;

Бенджамина (Ficus benjamina) – 20,7мин;

Парселла (Ficus parsselii) – 16,1 мин;

ржаволистного (Ficus rubiginosa) – 22,1 мин. В соответствии со шкалой, уровень всех рассматриваемых видов может быть оценен как «средний».

Фитонцидная активность фикуса каучуконосного на протяжении календарного года а условиях Зимнего сада проявляет заметную нестабильность (рис. 1). Низкие ее уровни отли чают зимний весенний периоды и начало лета (июнь).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис. 1. Фитонцидная активность фикуса каучуконосного за календарный год (мин) Таблица Фитонцидная активность: ФА (мин) Зимний сад № Месяцы наблюдения I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Ср.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.