авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |

«Раздел I. ХИМИЯ ПРОБЛЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ ЦЕМЕНТНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ В.А.Белецкая, кандидат технических ...»

-- [ Страница 5 ] --

Современное состояние изученности шелковицы позволяет устанавливать центры филогенеза. Однако, при этом необходимо учитывать естественный ареал и области рас пространения шелковицы как культурного растения на всех континентах. Согласно со временным данным ареал шелковицы имеет дизъюнктивный характер. Это свидетельству ет о древности рода. Шелковица распространена в Восточной Азии (до 50 северной ши роты), в Африке (южная Нигерия) растет один вид (Morus mesozygia), на островах Тихого океана, на юго-востоке Канады, на востоке США, в Мексике, Центральной Америке и Южной Америке. Наибольшее количество видов произрастает в Китае и Японии (около 58%). Китай, Япония и Корея вместе образуют один крупнейший восточно-азиатский центр происхождения большинства форм шелковицы. Здесь создано свыше 600 сортов.

Второе место по количеству видов занимает Северная и Южная Америка (около 21%).

Третий центр видообразования расположен в западной и юго-западной Азии (около 17%).

(Керн, 1932;

Федоров, 1935, 1954).

В заключение следует отметить, что самым крупным центром фитомикрофилогене за шелковицы как на природном, так и на селекционном уровне является азиатский реги он. Завезенные в СССР виды в основном хорошо скрещиваются друг с другом. Исключе ние составляет Morus nigra, как имеющий до 308 хромосом (Абдуллаев, 1971).

Задачи селекции шелковицы в России коренным образом изменились. Шелковод ство прекращено. Если ранее упор ставился на урожай листа, то в настоящее время шел ковица рассматривается как плодовая культура.

Литература 1. Абдуллаев И.К. Сортовой состав кормовой шелковицы Азербайджана.//Изд. АН АзССР, Баку – 1964 – 155 с.

2. Абдуллаев И.К. К вопросу кариосистематики рода Morus L.(шелковица). //Докл. АН АзССР. 1971.- Т. 27, N 11. - С. 80-84.

3. Керн Э.Э. Тутовое дерево (шелковица).//ВАСХНИЛ, изд. Института Растениеводства НКЗ СССР. Л.- 1932 – 92 с.

4. Лазарев А.В. Система крапивоцветных. Белгород, БелГУ 1998 – 223 с.

5. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука. – 1977. – 297 с.

6. Федоров А.И. Основы селекции шелковицы. Ташкент, 1935 - 143 с.

7. Федоров А.И. Тутоводство. - М., 1954 - 407 с.

8. Шавров Н. Шелковица, ее разведение и пользование ею. // С.-Перербург, 1899 – 200 с.

9. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien.// 12 Aufl. (Herausgegeben von H. Melchior), Berlin, 1964.

Bd. 2.- 621 s.

10. Decandolle A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. // Ed. Bureau. Paris, 1824-1873. – Pars.17. – P. 211 - 288.

11. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). // Oxford, 1967, vol.2. – P.144-196.

12. Koidzumi G. Sinopsis Specierum Generis Mori. // The Bull. of the Imper.Sericultural Exp. St. Ja pan.Tokyo – 1923, vol.2, № 1.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ НОВЫХ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ ВЫРАШИВАЕМЫХ В УСЛОВИЯХ БЕЛОГОРЬЯ Грязнов В. П., кандидат биологических наук, доцент БелГУ, г. Белгород Несмотря на большое народнохозяйственное значение картофеля, изучению фи зиологии этой культуры уделено гораздо меньше внимания, чем физиологии зерновых культур и сахарной свеклы.

Фотосинтез картофеля обладает высокой потенциальной интенсивностью (около 100 мг СО2/дм2/ч), которая может реализована при оптимальных внешних условиях. Од нако реальная интенсивность фотосинтеза картофеля в полевых условиях обычно не пре вышает 10-20 мг СО2/дм2/ч.

Известно много данных о том, что биологический урожай растений коррелирует не с интенсивностью фотосинтеза на единицу площади листа, а с характером использования ассимилятов в растении [3], так как депрессия фотосинтеза может вызываться разными экологическими факторами - недостатком СО2 в приземном слое воздуха, низкой интен сивностью освещения, температурой воздуха ниже 20о С или их совокупностью. Установ лено, что чем большая доля продуктов фотосинтеза расходуется на образование новой листовой поверхности, тем выше продуктивность растений.

В последние годы в Белгородскую область завозится много сортов картофеля из Голландии, Германии и разных регионов России, которые без предварительного изучения нельзя рекомендовать производству.

Для выявления сортов картофеля, выращиваемых в нашей области и которые пол нее адаптированы к экологическим факторам среды, мы попытались дать характеристику сортам по их чистой продуктивности фотосинтеза.

Фотосинтетическая продуктивность картофеля определяется фотосинтетическим потенциалом растения (ФПР) и посева (ФПП), чистой продуктивностью фотосинтеза каж дой единицей фотосинтезирующей поверхности листьев в течение вегетации (Ф ч.пр.). Эти показатели отражают реальное нарастание массы растения и его урожай.

Полевые опыты проводились в 2001–2003 гг. в Корочанском районе Белгородской области, предшественник – морковь, посадка картофеля осуществлялась квадратногнездо вым способом (60 х 60 см) 3-5 мая, по зяби, удобрения не вносились, повторность опыта – четырехкратная, размер учетной делянки 100 м2. Исследования проводились с сортами:

Невский (раннеспелый, районированный), Ресурс (среднеспелый, не районированный), Аспия (среднеспелый, не районированный), Аякс (среднеспелый, не районированный, за везенный из Голландии) и Луговской (позднеспелый, районированный). Посадка всех сортов картофеля проводилась одновременно и всхожесть, в среднем за три года, отмеча лась с 10 по 14 мая.

Для картофеля характерны четыре фазы развития: всходы, бутонизация, цветение, созревание и отмирание ботвы [2]. В каждую фазу у растений проявляются особенности роста, развития и интенсивности физиологических процессов. Наступление фаз и их про должительность зависят, в основном, от сорта картофеля, погодных условий, норм высева, доз удобрений, болезней и вредителей [6].

Фенологические наблюдения за развитием растений картофеля проводились по фа зам: всходы, бутонизация, цветение и созревание. Отличие в сроках наступления фаз раз вития проявлялось к фазе бутонизации и усиливалось к фазе созревания. Так, сорт Нев ский созревает практически на 60 дней раньше сорта Луговской и на 16-22 дня раньше сортов Ресурс, Аспия и Аякс. Значительные различия наблюдались и в продолжительно сти межфазных периодов (табл. 1).

Таблица Продолжительность межфазного и вегетационного периода, дней (среднее за 3 года) Межфазные периоды Длина вегетаци Сорт всходы - бутонизация - цветение онного периода бутонизация цветение созревание Невский 26 10 42 Ресурс 31 17 46 Аспия 33 20 42 Аякс 33 17 41 Луговской 52 22 61 Сорт Невский – продолжительность вегетационного периода у него колебалась по годам в пределах 80-90 дней;

Луговской – длина вегетации составляла 152-154 дня;

сорта Аспия, Аякс и Ресурс – среднеспелые, периоды вегетации находились в пределах 101- дней.

Наиболее продолжительными были межфазные периоды: всходы-бутонизация и цветение-созревание, составляя соответственно, 26 и 42 дня – у сорта Невский;

52 и день – у сорта Луговской;

31 и 46 – у сорта Ресурс;

33 и 42 – у сорта Аспия;

33 и 44 – у сорта Аякс.

Недостаточное количество осадков в начале вегетации в 2002 и 2003 годах ускори ло наступление бутонизации на 5-8 дней, а избыточное увлажнение во второй половине вегетации в 2003 году, удлинило период цветение-созревание на 14-17 дней. Чувствитель ным к недостаточному увлажнению в первый период вегетации оказался скороспелый сорт Невский, а к избыточному увлажнению во второй половине вегетации - позднеспе лый сорт Луговской. У среднеспелых сортов чувствительность к недостатку или избытку влаги проявлялась в меньшей степени.

Оптимальное соотношение фотосинтетических показателей создает благоприятные условия для высокой продуктивности сорта. Изучение этих показателей путем сравни тельной характеристики и хозяйственной оценки сортов позволяет выявить пути управле ния процессом фотосинтеза и получения высоких урожаев.

При изучении фотосинтеза чаще всего, получаемые величины рассчитывают на единицу листовой поверхности, поэтому возникает необходимость ее измерения.

Площадь листьев определялась методом высечек [5]. Данные, средние за три года исследований, приведены в таблице 2.

Таблица Фотосинтезирующая поверхность листьев одного растения, см Фаза развития Сорт 20-ый день после Созревание бутонизация цветение всходов (отмирание ботвы) Невский 39,4 81,2 107,2 26, Ресурс 30.4 64,5 96,9 29, Аспия 40,0 80,7 97,3 38, Аякс 24,5 53,2 83,2 36, Луговской 49,5 125,1 145,0 63, У позднеспелого сорта Луговской площадь листьев одного растения значительно превышала размеры листьев сорта Невский во все фазы развития, у среднеспелых сортов – она занимала промежуточное положение. Среди среднеспелых сортов несколько большая фотосинтезирующая поверхность листьев наблюдалась у сорта Аспия.

Максимальная листовая поверхность приходится на фазу цветения. У раннеспелого сорта (Невский) она развивается к середине июня, у среднеспелых (Ресурс, Аспия, Аякс) – к началу-середине июля, а у позднеспелого (Луговской) – к середине августа.

Для характеристики сортов использовались и такие показатели, как листовой ин декс и степень облиственности [5]. Листовой индекс определялся в фазу цветения и рас считывался по уравнению:

Л = S : Р, где Л – листовой индекс;

S – площадь листьев растений, растущих на площади почвы (Р);

Р – площадь почвы, занимаемая растениями.

Степень облиственности определялась по уравнению:

Робл. = S : W, см2 /кг, где Робл. – степень облиственности растений;

S – площадь листьев;

W – масса надземной части растения, кг.

Листовой индекс – это отношение общей площади листьев растений к площади по сева, выявленный в фазу цветения, свидетельствует о фотосинтетической работе посева и зависит от степени облиственности растений. Эти показатели, приведенные в таблице, по зволяют понять закономерности формирования хозяйственного урожая у различных сор тов картофеля.

Таблица Степень облиственности и листовой индекс растений картофеля Показатели Сорт Невский Ресурс Аспия Аякс Луговской Листовой индекс, 2,4 2,6 3,2 2,2 3, м2/м2 посева Степень облист- 1,88 1,67 1,78 1,45 1, венности, м2/кг Установлено, что у большинства сельскохозяйственных культур оптимальный лис товой индекс составляет 4-5 м2/м2посева [4]. В наших исследованиях он значительно меньше оптимального, что связано с условиями произрастания растений. Низкий индекс, полученный у сорта Невский, на фоне высокой степени облиственности не позволяет по лучать высокий хозяйственный урожай. Сорт Луговской имел максимальную степень об лиственности и листовой индекс и как результат – высокий урожай. Самые низкие показа тели были у сорта Аякс, указывающие на то, что данный сорт (голландской селекции) не приспособлен к режиму ФАР в наших условиях, т. к. у него низкие листовой индекс и степень облиственности.

С того момента, как площадь листьев на растении или ценозе достигнет максимальной величины, накопление органического вещества происходит по логарифмической кривой.

Период новообразования клубней обычно совпадает с завершением роста стеблей, которые утрачивают запасающую функцию. На завершающих фазах до 80-90 % всех про дуктов фотосинтеза идет на формирование клубней. Однако даже в это время значитель ная доля ассимилятов остается в листьях, давно прекративших рост, и используется на поддержание их жизнедеятельности.

Хозяйственный урожай в значительной мере колеблется по сортам и годам проведения опыта. Различия обусловлены генетическими особенностями, условиями выращивания, адап тационными возможностями растений к возбудителям болезней, особенностями климата.

Существенно это сказывается, если сорт создавался в другой климатической зоне.

Урожай клубней изучаемых сортов и их товарность представлены в таблице 4.

Данные урожая обработаны статистически [1].

Таблица Урожай и товарные качества клубней картофеля (среднее за 3 года) Показатели Сорт Невский Ресурс Аспия Аякс Луговской Урожай, ц/га 199,4 273,9 343,9 253,3 333, Товарность, % 59 42 73 58 Урожай товарных клубней, ц/га 117,6 115,0 251,0 146,8 206, Анализируя полученные данные, следует отметить, влияние листового индекса и степени облиственности на урожай. Характер постфотосинтетических процессов сщест венно отличается у разных сортов. Клубнеобразование у раннего сорта Невский сокраща ет продолжительность расходования ассимилятов на образование листьев. Высокое отно шение массы постфотосинтезирующих органов к весу листьев в этом случае оказывается причиной более низкого биологического и хозяйственного урожая. Для формирования урожая клубней у разных по скороспелости сортов решающее значение имеет продолжи тельность жизни листьев. Исследования за ходом формирования урожая у ранних и позд них сортов, Невский и Луговской соответственно, показали, что при благоприятных усло виях основные различия в накоплении урожая клубней возникают в конце вегетации, ко гда листья у ранних сортов уже отмирают, а у поздних продолжают вегетировать.

Сорт Невский был принят за стандарт. Он дает достаточно высокие урожаи в годы с теплой весной и достаточной влажностью в первый период вегетации.

Сорт Луговской – позднеспелый, наиболее благоприятным для него является по вышенная влажность во второй половине вегетации.

Сорт Ресурс способен давать значительные урожаи (345,3 ц/га), хотя средний пока затель (за 3 года) не превышает 274 ц/га. Этот сорт имеет очень низкую товарность клуб ней, снижение которой происходит за счет деформации клубней (трещины, разрывы) и повреждения фитофторозом.

Наиболее перспективным следует признать сорт Аспия. Он отличается более высо кой урожайностью и товарностью среди изучаемых сортов. В благоприятные годы урожай этого сорта на 23-30 % больше, чем у сорта Невский, что с учетом товарности составляет в среднем 251 ц/га. Против 117,6 ц/га у Невского (статистическая ошибка опыта 4.3-7,7 %).

Сорт Аякс имеет невысокие показатели урожайности, резко колеблющиеся по го дам (от 198 до 304 ц/га) при средней товарности 58 %, что обусловлено слишком высоким расположением клубней в гнезде и их позеленением еще до уборки.

Литература 1. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. – М.: Колос. 1979.

2. Лорх А. Г. О картофеле. –М.: Сельхозгиз. 1960. –48 с.

3. Мокроносов А. Г. Бот. журн., 3, 1964.

4. Ничипорович А. А. Фотосинтез и вопросы получения повышенных урожаев. –М.: Ран СССР. 1969.

5. Сверлок Дж., Лонг С., пер. с анг. Гудслоу А. В. Фотосинтез и биопродуктивность: методы опре деления. - М.: Агропромиздат, 1989. –264 с.

6. Цубербиллер Е. А. Пути повышения урожайности картофеля. – Л.: Гидрометиздат. 1969. –45 с.

УДК 575.2:633.16«324»

МОРОЗОСТОЙКОСТЬ ОЗИМОГО ЯЧМЕНЯ И АЛЕЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ПО ЛОКУСАМ, КОНТРОЛИРУЮЩИМ КАЧЕСТВЕННЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ В.П. Нецветаев, доктор биологичечских наук, профессор, 1, А.М. Шеремет,3 О.В. Нецветаева - БелГУ кафедра ботаники и МПБ (Белгород), – БелНИИСХ отдел селекции и семеноводства (Белгород), – СГИ УААН отдел селекции и семеноводства ячменя (Одесса) Для выявления локусов и оценки влияния аллелей (или тесно сцепленных генов), контролирующих качественные биохимические признаки, на морозостойкость растений озимого ячменя исследовались гомозиготные семьи, полученные от различных комбина ций скрещивания и прошедшие отбор в процессе селекции.

Для оценки морозостойкости использовались контролируемые искусственные ус ловия морозильных камер КНТ-1. Растения для испытания выращивали в деревянных ящиках размером 38х26х12 см, которые наполнялись смесью почвы с песком (3 : 1). По сев проводили во второй половине сентября сухими семенами. В ящике семь рядков через 5 см, в рядке 20 зерен, повторность четырехкратная. Закалка растений проходила в естест венных условиях (Одесса, ноябрь). Промораживание – в декабре, в дни с минусовой тем пературой. Ящики с растениями размещали в камере на тележках в три яруса и устанав ливали температуру, при которой они находились в естественных условиях. Температуру понижали со скоростью 1о в час. Промораживание проводили одновременно в разных ка мерах при двух режимах (табл. 1.) в течение 24 часов. После промораживания температу ру в камере повышали до +5оС, также со скоростью 1о в час, затем оттаивали ящики при +5…+8оС двое суток. В дальнейшем растения подстригали и отращивали в теплице при +15…+16оС в течение трех недель.

В соответствии с результатами электрофоретического анализа супероксиддисмута зы, семьи озимого ячменя группировали по аллелям локуса Sod S (Нецветаев и др., 1995).

Аллель Sod S1 контролирует медленно-подвижный изофермент корневой супероксид дисмутазы в стартовой зоне Таблица 1.

Уровень морозостойкости озимого ячменя в зависимости от аллельного состояния некоторых локусов (КСИ, 1993 г.) Промораживание при -12оС Промораживание при -14оС Символы аллелей размер морозо- раз- размер морозо различия, + выборки стойкость, % личия, + выбор-ки стойкость, % Sod S1 7 76,9+5,9 8 67,4+9, Sod S2 32 79,8+3,6 -2,9 35 67,8+4,5 -0, Bmy 1Br 41 80,3+2,8 44 69,7+3, Bmy 1Ar+ 2 66,6+23,1 +13,7 3 47,9+7,4 +21,8* Est 1Ca 33 77,7+3,4 37 66,8+4, Est 1Pr 4 87,4+8,1 -9,7 4 79,0+8,5 -12, Est 12Be 39 81,1+2,8 43 70,3+3, Est 12Hi 3 57,2+13,9 +23,9 3 43,3+20,4 +27, Pallidum 35 77,8+3,4 39 65,4+4, Paralelum 7 87,2+2,0 -9,4* 7 86,1+2,6 -20,7*** Hrd A1 7 76,1±7,1 7 63,4±7, +13,5 +23, Hrd A2 8 62,6±8,3 8 39,6±10, -33,2*** -39,8* Hrd A3 3 95,8±4,2 4 79,4±10, +6,6 +1, Hrd A14 7 89,2±6,2 7 78,4±10, Hrd B3 15 86,2±3,0 16 81,0±3, +8,0 +19,1* Hrd B6 9 78,2±6,8 10 61,9±8, +14,9 +15, Hrd B(др.) 8 63,3±8,0 8 46,9±10, -4,2 -2, Hrd B21 2 67,5±22,5 4 49,3±10, *, **, ***- различия существенны соответственно при уровнях вероятности 0,95;

0,99;

0,999;

%Hrd A2 – Hrd A14 = - 26,6*(при -12оС);

%Hrd A2 – Hrd A14 = - 38,6*(при -14 оС);

%Hrd B3 – Hrd B(др.) = +22,9*(при -12оС);

%Hrd B3 – Hrd B(др.) = +34,1**(при -14 оС);

%Hrd B3 – Hrd B21 = +31,7*(при -14 оС).

спектра (рис. 1.). Sod S2 - более подвижный изоэнзим в этой зоне. Локус Sod S маркирует хро мосому 4 ячменя (Нецветаев, 2000). Анализ изученных семей по морозостойкости показал, что носители альтернативных аллелей локуса Sod S при обоих режимах промораживания не отли чались по выживаемости после воздействия низкими температурами. В то же время следует заметить, что среди исследованных образцов преобладали формы, несущие аллель Sod S2.

Встречаемость его составила 81,4+5,93%. Частота аллеля Sod S2 достоверно превосходит встречаемость альтернативного аллеля - Sod S1 (t=7,48;

P0,999). Следовательно, в процессе селекционной проработки мог идти отбор в пользу Sod S2.

- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Sod S Sod S Рис. 1. Зимограммы супероксиддисмутазы ячменя, выделенной из корней 5-7 дневных проростков:

электрофореграммы 1 – 3, 6, 9 – 11, 15 характеризуют семьи, несущие в гомозиготе аллель Sod S1;

электро фореграммы 4, 7-8, 12-14, 16 характерны для носителей аллеля Sod S1;

5 – иденти фицирует гетерогенные семьи, имеющие оба аллеля Sod S1+2.

Анализ амилолитических ферментов, проведенных согласно методики В.П.Нецветаева (1993), позволил выделить две группы семей, отличающихся аллелями локуса Bmy 1, контролирующих синтез бета-амилаз. Символика обозначения аллелей и контролируемых ими изоферментов, описана ранее (Nielsen, 1985;

Netsvetaev, 1992). Ва рианты этих ферментов, выявляемые при разделении в полиакриламидном геле, представ лены на рис. 2.

1 2 3 4 Рис. 2. Зимограммы бета-амилазы ячменя, выделенной из зрелого сухого зерна:

1 – Psaknon (Bmy 1Br), 2 – Algerian (Bmy 1Al), 3 – Magnum (Bmy 1Ar), 4 – Hor. 1402 (Bmy 1Al), 5 – C.I. 3725 (Bmy 1Br) Изучение растительного материала позволило выделить единичные семьи, несущие фактор Bmy 1Ar, характерный для ярового сорта Aramir. Остальные образцы являлись но сителями аллеля Bmy 1Br (яровой сорт Birka). Аллель Bmy 1Al, описанный в яровой культуре (Netsvetaev, 1992;

Нецветаев, 1993), среди исследованного материала не обнару жен. Локус Bmy 1 картирован в длинном плече хромосомы 4 (Nielsen et al., 1983;

Netsve taev, 1992;

Нецветаев, 1993).

Приведенные данные (табл. 1.) свидетельствуют, что аллель Bmy 1Br статистиче ски сопряжен с повышенной морозостойкостью по сравнению с аллелем Bmy 1Ar. Харак терно, что локус Bmy 1 расположен вблизи гена sh2, контролирующего тип развития яч меня (Franckowiak, 1997). Следует заметить, что среди исследованных образцов преобла дали формы, несущие аллель Bmy 1Br. Очевидно, что в этом случае, как и при анализе су пероксиддисмутазы, шла селекция в пользу одного аллеля - Bmy 1Br. Так, частота фактора Bmy 1Br составила 0,936+0,036, а - Bmy 1Ar равнялась 0,064+0,036. Следовательно, дан ные аллели существенно различались по встречаемости в исследуемом материале пер спективных образцов озимого ячменя (t=17,13;

P0,999).

Исследование эстераз в соответствии с прописью В.П.Нецветаева (1992) показало, что представленный материал был мономорфным по локусам Est 2, Est 5, Est 11, но был гетерогенен по локусам Est 1 и Est 12. Зимотипы эстераз, контролируемых указанными локусами, для наших условий электрофоретического разделения фермента описаны ранее (Нецветаев, 1992;

1992а;

) и представлены на рис. 3. Локус Est 1 расположен в длинном плече хромосомы 3, а – Est 12 находится в хромосоме 2 ячменя (Netsvetaev, 1992a;

1993).

По локусу Est 1 было идентифицировано 2 аллеля: Est 1Ca и Est 1Pr. Аллель Est 1Ca кон тролирует более подвижный изофермент в зоне эстеразы 1 (рис. 3., зимограммы 1-6, 11, 13-17), а аллель Est 1Pr обуславливает синтез менее-подвижного энзима в этой части элек трофореграммы (рис. 3., зимограммы 8-10). На зимограмме 12 (рис. 3.) присутствуют оба изофермента: эстераза 1Pr и эстераза1Ca. Среди изученных образцов преобладал фактор Est 1Ca (табл. 1). Встречаемость этого аллеля составляла 90,2+4,6%, а фактора Est 1Pr – 9,8+4,6%. Следовательно, по частотам встречаемости среди селекционного материала эти аллели показали существенные различия (t=12,27;

P0,999). Судя по результатам обоих режимов проморозки, наблюдалась тенденция в пользу лучшей выживаемости семей, не сущих аллель Est 1Pr (табл. 1). Следует отметить, что эта тенденция оказалась статисти чески недоказуемой. В то же время, судя по частотам встречаемости, отбор шел в пользу альтернативного аллеля - Est 1Ca. Очевидно, что в данном случае направление отбора не совпадало с оценкой сопряженности данных аллелей по морозостойкости. Характерно, что у ярового ячменя распространение аллеля Est 1Ca, в противоположность к встречае мости Est 1Pr, отрицательно коррелировало с континентальностью климата и температу рой зон возделывания, но положительно - с влагообеспеченностью (Нецветаев, 2000).

Анализ эстеразы 12 позволил идентифицировать два аллеля: Est 12Be и Est 12Hi.

Зимотипы эстераз 12, контролируемые этими аллелями, представлены на рис. 3. Аллель Est 12Be, контролирует наименее подвижный изофермент в верхней части зимограммы, а – Est 12Hi, отвечает за синтез более подвижного изоэнзима в этой части электрофоретиче ского спектра (рис. 3, зимограммы 3 и 4). Оценка уровня морозостойкости семей озимого ячменя, несущих альтернативные аллели локуса Est 12 показала, что они несущественно отличались между собой по этому показателю. В то же время, при обоих режимах промо розки наблюдалась тенденция в пользу лучшей выживаемости форм, несущих более рас пространенный аллель среди исследуемого материала – Est 12Be. Характерно, что фактор Est 12Hi встретился только у трех семей. Соответственно, ошибка средней этих семей по морозостойкости нивелировала наблюдаемые различия между выделенными выборками.

По частотам встречаемости аллелей Est 12Be (0,935+0,036) и Est 12Hi (0,065+0,036) разли чия достоверны (t=17,09;

P0,999). Следовательно, направление отбора в данном случае совпадало с оценкой сопряженности данных факторов по морозостойкости.

Наследственный фактор, контролирующий плотноколосость (разновидность Parale lum), оказался статистически связанным с формированием более высокой морозостойко сти в отличие от гена, обуславливающего альтернативное проявление признака – рыхло колосость (разновидность Pallidum). Признак плотноколосости, распространенный в куль туре ячменя, контролируется рецессивным геном l, расположенным в хромосоме (Sgaard and von.Wettstein-Knowles, 1987) в длинном плече (Tsuchiya, 1982). Рыхлый ко лос, чаще встречающийся у озимого ячменя, обусловлен доминантным геном L. Среди перспективного селекционного материала частота доминантного аллеля L (0,848+0,053) оказалась значительно больше встречаемости фактора l (0,152+0,053). Различия в частотах существенны (t=9,29;

P0,999). В данном случае направление отбора не совпадает со зна чимостью аллелей, как маркёров морозостойкости. Учитывая, что плотноколосые формы являются мелкозерными, то по такому элементу продуктивности как масса зерновки они уступают рыхлоколосым образцам ячменя. Вероятно, это определило направление отбора в пользу аллеля L.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Рис. 3. Зимограммы листовых эстераз ячменя: 1 – КМ 1448-1948, 2 – Первенец, 3 – Nigrate (C.I. 2444), 4 – Ricardo (C.I. 6306), 5 – Duplex (C.I. 2433), 6 – Heils Hanna (C.I. 682), 7 – Almora (H2780), 8 – Otra, 9 – Линия 1370, 10 – Зазерский 85, 11 – Север 1, 12 – Приморский 89, 13 – Омский 11464 (к-18033), 14 – Омский 10664 (к-16634), 15 – Омский 13709, 16 – Омский 80, 17 – Новоомский Спирторастворимые запасные белки эндосперма ячменя (гордеины) контролируются двумя основными локусами: Hrd A и Hrd B (Созинов и др., 1978). Они гомеологичны ло кусам Gld 1 и Gld 6 пшеницы, находящихся под генетическим контролем 1 и 6 хромосом геномов A, B и D (Созинов, 1985). Анализ исследуемого материала показал, что с наи большей частотой встречались аллели Hrd A2, Hrd A1, Hrd A14 и Hrd A3 (табл. 1), обу славливающие синтез соответствующих вариантов гордеинов, описанных А.А. Поморце вым и др. (1985). Результаты проморозки при двух режимах не противоречат друг другу.

В обоих случаях носители аллеля Hrd A3 существенно превосходили по морозостойкости семьи, имеющие аллель Hrd A2 (табл. 1) и имели тенденцию в превосходстве над осталь ными гордеинкодирующими факторами. В целом аллели, контролирующие варианты гор деина А можно расположить в следующем порядке по сопряженности их с морозостойко стью:

Hrd A3 = Hrd A14 Hrd A1 Hrd A В соответствии с аллельным состоянием по локусу Hrd B, исследуемые формы были объединены в 4 группы, представленные в табл. 1. Как видно, самая многочисленная группа имела аллель Hrd B3. Вариант гордеина, контролируемый Hrd B3, представлен на рис. 4. Здесь же можно найти типы электрофореграмм белков, синтез которых обеспечи вается факторами Hrd B6 и Hrd B21. Анализ носителей тех или иных аллелей гордеинко дирующего локуса Hrd B по морозостойкости показал дифференциацию их по этому свойству. Так, семьи, имевшие аллель Hrd B3 существенно превосходили по выживаемо сти формы с другими аллелями по локусу Hrd B. Соответственно, аллели, контролирую щие варианты гордеина В можно расположить в следующем порядке по сопряженности с морозостойкостью:

Hrd B3 Hrd B6 Hrd B21 = Hrd B(др.) В целом, полученные результаты свидетельствуют о связи гордеинкодирующих фак торов с уровнем морозостойкости ячменя, что согласуется с выводами А.А. Поморцева (1982). Это же касается ранжирования аллелей локуса Hrd B по сопряженности с зимо стойкостью. В то же время, цитируемым автором показано, что носители фактора Hrd B имели большую морозостойкость по сравнению с сортами, несущими как аллель Hrd B3, так и другие аллели. Это несоответствие можно объяснить тем, что в нашем случае доно ром фактора Hrd B3 явился не Hordeum vulgare, с которым имел дело А.А. Поморцев, а новый источник – Hordeum spontaneum. В частности, от этого источника несет аллели Hrd В3 такой сорт озимого ячменя, как Одесский 165. Эти несовпадения могут свидетельство вать о том, что связь вариантов гордеина с морозостойкостью скорее всего опосредована за счет эффекта сцепления гордеинкодирующих локусов с фактором (генами), обуславли вающим устойчивость растения к низким температурам.

Таким образом, из исследованных семи локусов, затрагивающих пять хромосом яч меня, четыре, расположенные в трех хромосомах – были сопряжены с морозостойкостью:

Ll (Рыхлый vs. плотный колос), Bmy 1 (Изоферменты бета-амилазы), Hrd A (Варианты гордеина А), Hrd B (Варианты гордеина В). Представленные данные продемонстрировали возможность использования наследственных факторов, контролирующих биохимические и морфологические признаки, как генетических маркеров морозостойкости, что крайне важно при создании и идентификации зимостойких генотипов в культуре озимого ячменя.

Список литературы 1. Нецветаев В.П. Идентификация листовых эстераз 11 и 12 у ячменя и их генетический контроль // Генетика.- 1992.- Т.28.- №3.- С. 105-119.

2. Нецветаев В.П. Использование двойных дителосомиков для локализации генов у ячменя // Цито логия и генетика.- 1992а.- Т. 26.- № 1.- С. 26-30.

3. Нецветаев В.П. Расположение В-амилазного локуса (Bmy 1) в хромосоме 4 ячменя.- Цитология и генетика.- 1993.- Т.27.- №5.- С.74-78.

4. Нецветаев В.П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма для оптимиза ции селекционного процесса / Автореф. дисс. … докт. биол. наук., Санкт-Петербург: ВИР.- 2000.- 49 с.

5. Нецветаев В.П., Поморцев А.А., Крестинков И.С. Распределение аллелей супероксиддисмутаз ного локуса, Sod S, в культуре ярового ячменя по территории бывшего СССР // Генетика.- 1995.- Т. 31. №12.- С. 1664-1670.

6. Поморцев А.А. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использова ния в селекции озимого ячменя // Автореф.дис. …канд.биол.наук.- Немчиновка:Московская обл.- 1982.- 16 с.

7. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vul gare) по гордеинам.- Генетика.- 1985.- Т. 21.- №4.- С. 629-639.

8. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука.- 1985.- 272 с.

9. Созинов А.А., Нецветаев В.П., Григорян Э.М., Образцов И.С. Картирование локусов Hrd у яч меня (Hordeum vulgare L. emend. Vav. et Bacht.) // Генетика.- 1978.- Т.14.- №9.- С.1610-1619.

10. Franckowiak J.D. Revised linkage maps for morphological markers in barley, Hordeum vulgare // Bar ley Genetics Newsletter.- 1997.- V. 26.- P. 9-18.

11. Netsvetaev V.P. Position of the -amylase locus, Bmy 1, on barley chromosome 4 in relation to four genes // Barley Genetics Newsletter.- 1992.- V. 21.- P. 67-69.

12. Netsvetaev V.P. Location on barley chromosome 3 of loci Est 1 and Est 2, coding esterases 1 and 2 // Barley Genetics Newsletter.- 1992a.- V. 21.- P. 63-66.

13. Netsvetaev V.P. Chromosomal location of loci Est 12 and Amy 2 in barley // Barley Genetics Newslet ter.- 1993.- V. 22.- P. 42-43.

14. Nielsen G. The use of isozymes as probes to identify and label plant varieties and cultivars // Isozymes:

Current Topics in Biological and Medical Research.- 1985.- V. 12.- P. 1-32.

15. Sgaard B. and Wettstein-Knowles P.von. Barley: Genes and chromosomes // Carlsberg Research Communications.- 1987.- V. 52.- No. 2.- P. 123-196.

16. Tsuchiya T. Linkage maps of barley, 1982 // Barley Genetics Newsletter. 1982.- V. 12.- P. 100-104.

УДК 633.11:658.562.012. МОДИФИКАЦИЯ МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ КАЧЕСТВА КЛЕЙКОВИНЫ ПШЕНИЦЫ НА ПРИБОРЕ ИДК- В.П. Нецветаев1,2, доктор биологических наук, профессор, И.П. Моторина 2, А.В. Петренко 1, Белгородский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, Белгород Белгородский государственный университет, Белгород Добавление 0,05М уксусной кислоты вместо воды при замесе шрота зерна пшени цы при отмывке клейковины позволяет значительно увеличить наследственные различия, изучаемого материала, по качеству клейковины при использовании для оценки качества прибора ИДК-1.

Высокое содержание клейковины с хорошими физико-химическими свойствами является основным условием формирования сильной пшеницы. Содержание клейковины в зерне зависит от обеспеченности растений азотным питанием. Технологические свойства муки (зерна) определяются также качеством клейковины, которое обусловлено наследст венными вариантами белковых молекул эндосперма. Физико-химические свойства теста тем лучше, чем выше способность белковых молекул образовывать межмолекулярные аг регаты, прежде всего, за счет межмолекулярных дисульфидных связей. Различия пшениц по качеству клейковины определяются наследственными различиями белковых молекул эндосперма в содержании цистеина, как аминокислоты детерминирующей образование таких связей, а также не генетическими факторами, способными влиять на образование межмолекулярных агрегатов. Согласно существующим стандартам (Россия: ГОСТ 9353 90, ГОСТ 13586.1-68;

Украина: ДСТУ 3768-98) оценка физических свойств клейковины производится на приборе ИДК. Оценка качества клейковины пшеницы стандартным ме тодом (Созинов и др., 1977) зачастую не позволяет выявить наследственную составляю щую дифференциации образцов по качеству, что важно в селекционно-генетических ис следованиях (Нецветаев, 2002). Это связано с тем, что на показатель ИДК влияет пораже ние зерна вредным клопом-черепашкой, техника размола, время отлежки (Нецветаев, 2002). В связи с этим, нами разработана модификация стандартной методики определения показателя ИДК, позволяющая выявлять потенциальные возможности образцов пшеницы по качеству клейковины. Апробация данного подхода приводится ниже.

Материал и методы. Анализ качества зерна проводили на образцах озимой мягкой пшеницы конкурсного испытания урожая 2003 г. Размол зерна до шрота осуществлялся на мельнице МЛ-1 (типа Циклон).

По стандартному методу отмывки клейковины (Созинов и др., 1977) для анализа берется навеска в 25 г шрота и смешивается с 14 мл воды. Замес производится тестоме шалкой ТЛ-1. После 20 мин. отлёжки отмывается клейковина в тазу. Отмытая клейковина высушивается между ладонями, взвешивается на весах ВЛКТ-500 с точностью до ±0,1г.

Количество сырой клейковины выражается в процентах к навеске измельченного зерна.

Качество определяется на приборе для оценки упругих свойств клейковины – ИДК-1. Из окончательно отмытой и взвешенной клейковины выделяется навеска массой 4 г, обмина ется 3-4 раза пальцами, формируется шарик, который помещается на 15 мин. в чашку с водой температурой 18±20С, затем определяются упругие свойства клейковины.

Модифицированный метод отмывки клейковины отличался от стандартного только тем, что замес шрота проводился в 14 мл 0,05М растворе уксусной кислоты. Остальные операции не отличались от стандартного метода, т.е. отмывка клейковины также осущест влялась водой.

Для определения количества сухой клейковины в зерне всю навеску сырой клейко вины помещали на высушенную чашку Петри и сушили в сушильном шкафу при темпе ратуре 103-1050С в течение 3-4 ч. После этого чашку Петри с клейковиной переносили в эксикатор и охлаждали в течении 20 мин. Взвешивали и снова ставили в сушильный шкаф при той же температуре на 1 ч. Массу сухой клейковины определяли по разности между массой чашки Петри и с высушенной клейковиной. Массу сухой клейковины вы ражали в процентах к навеске исходного продукта.

Показатель седиментации (набухаемости) муки в уксусной кислоте определяли со гласно описания (Созинов и др., 1977), макрометодом. Размол образцов для этого вида анализа проводился на валковой мельнице «Квадрумат-Юниор» фирмы Брабендер в соот ветствии с рекомендациями (Созинов и др., 1977).

Результаты и обсуждение. Как показано ранее (Нецветаев, 2002), формированию дисульфидных связей и, соответственно, укреплению клейковины способствует повы шенная температура, сушка, аэрация. Учитывая, что восстановители (2-меркаптоэтанол, сульфит натрия, дитиотрейтол) наиболее интенсивно дезагрегируют межмолекулярные полипептидные комплексы по дисульфидным связям в щелочных условиях, очевидно, что кислые условия должны способствовать образованию дисульфидных связей. Более того, такие условия должны быть менее благоприятны для работы ферментов вредного клопа черепашки в пшеничном тесте. Таким образом, ожидалось, что модифицировав отмывку клейковины путем замочки шрота в слабом растворе уксусной кислоты, можно снять часть негенетической изменчивости по качеству клейковины и, соответственно, увеличить долю наследственной вариации по этому признаку. Это может позволить с большей дос товерностью провести оценку селекционного материала по качеству. Результаты анализа некоторых сортов мягкой пшеницы двумя способами представлены в таблице 1.

Как видно, стандартный метод не выявил значительных различий между образца ми по качеству клейковины. Ни один сорт в 2003 г. не имел клейковину I группы качества (45-75 ед. ИДК). Созревание в 2003 г. проходило в условиях повышенной влажности.

Модификация метода позволила увеличить размах варьирования по качеству клейковины изученного материала (табл. 1, 2). Так, в первом случае коэффициент вариации по показа телю ИДК составил 10,08%, а во втором - 16,28%. Замочка шрота в растворе уксусной кислоты, в целом, способствовала значительному укреплению клейковины с 91,7+1,6 до 72,4+2,0 ед. ИДК (табл. 2). В то же время, некоторые образцы (например: №28/03, №68/03) слабо отреагировали на кислую среду, что свидетельствует о потенциально низ ком уровне качества их клейковины (табл. 1).

Таблица Характеристика некоторых сортов озимой мягкой пшеницы по показателям качества зерна (урожай 2003 г.) Стандартный метод отмывки Модифицированный Уро клейковины метод отмывки жай Название сорта ность, Сырая Сухая ИДК, Сырая Сухая ИДК, ц/га клейк., % клейк., % ед. клейк., % клейк., % ед.

Белгородская 12 32,6 10,6 95 27,6 10,0 65 46, Белгородская 14 30,8 9,9 97 25,8 8,9 72 46, БелНИИСХ 2 33,9 12,9 80 33,7 14,8 57 23, Московская 39 35,9 11,9 89 28,0 9,8 66 42, № 500 29,9 11,1 90 27,1 9,4 60 38, Коротышка 33,0 12,8 85,5 29,7 10,6 75 22, №28/03 [(Од130хОль) 33,2 10,3 106 29,5 9,1 90 43, Од51][Од51 … №68/03 Од51(Мир808х 39,9 11,8 118 36,0 10,1 115 22, Авр)(Од83хОд п/к) №70/03Смуглянка Х 23,2 7,9 90 21,0 7,8 75 53, Одесская №74/03 31,9 11,0 103 29,1 9,7 75 31, Селянка од. (Ур.03) 26,2 8,8 90 24,7 9,0 71 47, Селянка од. (Ур.02) 26,4 10,2 85 21,1 7,8 55 85, Ариадна (Ур.03) 30,2 11,1 82 30,0 11,5 73 43, Ариадна (Ур.02) 31,4 11,0 92 28,4 11,1 79 81, Кислая среда значительно уменьшила содержание сырой клейковины в зерне (табл.

2), что можно объяснить ее меньшей влагоемкостью по сравнению с клейковиной, отмы той стандартным методом. Содержание сухой клейковины изменилось несущественно, но тенденция к ее уменьшению по сравнению с обычной методикой проявилась (табл. 2), что может быть связано с частичной растворимостью запасных белков в слабом растворе ук сусной кислоты. Оценка изученных факторов на вариацию качества и количества клейко вины показало, что доля влияния: 1) варианта (модифицированный метод к стандартному) в показатели количество сырой клейковины, количество сухой клейковины, ед. ИДК со ставляет, соответственно, 15,2%;

5,6%;

46,2%;

2) сорта – 79,6%;

82,1%;

45,6%;

3) случай ные ошибки – 5,2%;

12,3%;

8,1%. Таким образом, модификация методики наиболее силь но влияет на показатели ИДК и способствует выявлению наследственной дифференциа ции (доля влияния сорта).

Таблица Показатели качества зерна мягкой пшеницы, определенные стандартным и модифицированным методами (n=34, урожай 2003 г.) С замочкой в 0,05М укусной Показатели Стандартный метод к-те Различия, Ст.-Ук.(t) Xср.+sx V, % Xср.+sx V, % Содержание сырой клей +3,21** ковины, % 31,34+0,67 12,5 28,13+0,65 13, (3,4) Содержание сухой клейковины, % 10,85+0,24 12,89 10,13+0,30 17,24 +0, (1,9) +19,25*** ИДК, ед. 91,69+1,59 10,08 72,44+2,02 16, (7,5) Различия значимы при вероятности: ** - 0,99;

*** - 0, Таблица Оценка сопряженности показателей ИДК с седиментацией (n=30) Метод отмывки клейковины Коэффициент корреляции t Детерминация, % -0,277±0,182 1,53 7, Стандартный Модифицированный -0,424±0,171* 2,48 18, Характерно, что, если качество клейковины, полученной стандартным методом, было статистически слабо связано с показателем седиментации, то качество клейковины полученной вторым способом существенно коррелировало с набухаемостью муки (табл.

3). Доля связи этих показателей увеличилась более чем в 2 раза и составила между ними 18,0% детерминации (табл. 3).

Таблица Коэффициенты корреляции между количественными признаками, определяющими качество зерна (n=34, урожай 2003 г.) Показатели Замочка в воде (ст.) Замочка в 0,05М уксусной к-те (ук.) Урожай ность К-во сухой Ед. К-во сырой К-во сухой Ед.

клейков. ИДК клейк. клейков ИДК К-во сырой 0,747*** 0,433* 0,869*** 0,676*** 0,488** -0,605*** клейковины (ст) К-во сухой 0,699*** 0,750*** -0,490** клейковины Х -0,076 0, (ст.) Ед.

0,703*** ИДК (ст.) Х 0,274 -0,108 -0, К-во сырой 0,808*** 0,503** -0,658*** клейковины Х (ук.) К-во сухой -0,488** клейковины Х 0, (ук.) Ед.

ИДК (ук) Х -0, Коэффициенты значимы при вероятности: * - 0,95;

** - 0,99;

*** - 0, Сопоставление сопряженности показателей качества зерна, полученных двумя способами показывает, что в целом они не противоречат друг другу. Так, коэффициенты корреляции между рассматриваемыми методами по количеству сырой клейковины, сухой клейковины, показателем ИДК выражаются, соответственно, следующими значимыми величинами:

0,869***;

0,750***;

0,703***(табл.4). Независимо от особенностей методики определения ко личества и качества клейковины, получены близкие коэффициенты корреляции показате лей качества с урожайностью (табл. 4). Так, в обоих случаях урожайность отрицательно значимо коррелировала с количеством сырой и сухой клейковины, что свидетельствует о трудности создания высокобелковых продуктивных форм пшеницы. Показатель ИДК, не зависимо от методики отмывки, несущественно отрицательно коррелировал с урожайно стью. Это внушает оптимизм с точки зрения создания продуктивных сортов озимой пше ницы с хорошими физическими свойствами клейковины.

Таким образом, модифицированный метод отмывки клейковины позволяет выявить потенциальные возможности формирования физических свойств клейковины у изучаемых сортообразцов озимой мягкой пшеницы.

Работа поддержана грантом БелГУ.

+ Рис. 4. Некоторые блоки компонентов гордеина А, B и F, контролируемые локусами Hrd A, Hrd B и Hrd F.

Цифры обозначают присвоенный номер вариантов гордеинов HRD A, B и F, контролируемых соответствующими алле лями локусов Hrd A, Hrd B и Hrd F.

(Разделение в алюминий лактатной системе крахмального геля, рН 3,1).

Литература 1. Созинов А.А., Блохин Н.И., Василенко И.И., Синицын С.С. и др. Методические рекомендации по оценке качества зерна. - М.:ВАСХНИЛ, 1977.- 172 с.

2. Нецветаев В.П. Пути повышения качества зерна озимой мягкой пшеницы // Белгородский Агро мир.- 2002.- №3.- С. 29-32.

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИТОГИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ РЕВИЗИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА GALEOPSIS В СРЕДНЕЙ ЧАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ Е. В. Маслова, БелГУ, Белгород Евроазиатский род Galeopsis L. включает 2 трудно различимых между собой вида G. tetrahit L. и G. bifida Boenn., относящихся к секции Galeopsis сем Lamiaceae. Эти тетра плоидные виды являются сорными растениями, распространены в основном в умеренной зоне Евразии.

Существование крайне противоречивого положения этих двух видов и наличие труд ностей в их определении показано в работах многих авторов. Так Брике (Briquet,1893) в своей известной монографии рода принимал G. bifida и G. tetrahit за подвиды одного вида. Порш (Porsch,1903) в работе, посвященной изучению австрийских видов подрода Galleopsis подраз делял последний на сновании раскраски венчика на два типа: тип tetrahit, тип bifida. Наи большую известность получили экспериментальные исследования Мюнтцинга (Mntzing, 1928, 1930, 1932), которому удалось получить синтетически G. tetrahit. в результате скрещи ваний G. speciosa и G. pubescens, не проводя подобного с G. bifida. Он на основании чисел хромосом и легкости скрещивания видов объединяет G. bifida и G. tetrahit. Детальное изуче ние пикульников с выделением дополнительных диагностических признаков приведено в трудах чехословацких ученых (Slavikova, 1963;

ehoek, 1974). Многие из признаков, как по казал собственный анализ, не попадают в категорию систематически значимых.

В работах последних лет отечественных авторов существуют разногласия. Некото рые из них, например, Еленевский А.Г. др. (2004) не разделяют эти виды. Юзепчук во “Флоре СССР” (1954) и Гладкова во “Флоре восточной Европы” (1978) показали, что G.

bifida является более широко распространенным и обычным видом пикульника во флоре нашего отечества и практически полностью вытесняет G. tetrahit. на востоке европейской части России, на Кавказе, в Крыму, в Средней Азии, в Сибири и на Дальнем Востоке. В западной части нашей страны, включая среднюю часть европейской России ареалы G. bi fida и G. tetrahit перекрываются.

Наблюдения над изменчивостью этих видов были проведены на территориях Бел городской и Московской областях. В 11 популяциях G. bifida и 2 G. tetrahit был собран гербарный материал и сделано 264 фотографии в макрорежиме цифровой камерой Minolta Dimage Z1 и более 600 фотографий цифровой камерой Nikon coolpix 4500, присоединяю щейся к стереомикроскопу МБС1. Кроме собственных сборов, обработан гербарный мате риал по европейской части России, хранящийся в фондах гербария Главного ботаническо го сада им. Цицина MHA. Проанализировано 120 образцов, из них: 82 - G. bifida и 38 - G.

tetrahit. Измерения отдельных частей венчика проводили на разваренном гербарном мате риале с помощью окуляр-микрометра в стереомикроскопе МБС1.

Изучение большинства диагностических признаков вегетативной сферы показало их не устойчивость в систематическом отношении. Так, например, железистое опушение на нижней стороне листа характерное для G. bifida часто встречается и у G. tetrahit или округлое основание листьев указанное для G. tetrahit обнаружено вместе с клиновидным у G. bifida.

Одним из важных видовых признаков является рисунок венчика, расположенный на средней лопасти нижней губы. Средняя доля нижней губы G. tetrahit белая с пурпуро вым рисунком, занимающим проксимальную часть лопасти (2/3 от общей поверхности).

Рисунок представлен тремя вертикальными пурпуровыми линиями, параллельно распо ложенными на одинаковом расстоянии друг от друга с перегородками между ними, обра зующими сетчатую структуру. В дистальной части каждая линия соединяется с соседней, образуя в целом W-образную структуру с закругленными углами (Рис. 1A). Область зева занята желтым пятном, расположенным внутри пурпуровых элементов контура рисунка.

Рисунок средней лопасти у G. bifida представлен тремя утолщенными темно- пур пуровыми вертикальными линиями, не всегда заметными в проксимальной части, а в дис тальной обычно сливающимися с пятном. У большинства изученных венчиков отсутству ет сетчатая структура, но у некоторых имеются дополнительные темно-пурпуровые чер точки, соединяющие линии друг с другом. У G. bifida в проксимальной части средней ло пасти в области зева также находится серно-желтое пятно, остальная часть (2/3 длины средней лопасти) занята полностью сплошным лиловым или пурпуровым пятном и лишь у некоторых вместо него расположены лиловые полосы. В некоторых случаях остается светлой узкая наружная каемка на средней лопасти (рис. 1B).

Средняя лопасть G. tetrahit четырехугольная или продолговатая, широкая (более 2 мм шир.), без выемки на конце. Galeopsis bifida характеризуется продолговатой, более узкой средней лопастью (1-2 мм шир.), и хорошо заметной выемкой на конце. Нами были замечены отличительные особенности формы и размеров боковых лопастей, не указанные ранее. У большинства видов G. bifida боковые доли прямоугольные, на верхушке более или менее вне запно обрубленные, по дистальному краю ровные или неглубоко выемчатые (рис. 1В). Ино гда прямоугольные края боковых долей заменяются овальными. У G. tetrahit боковые доли округло-яйцевидные, причем стороны лопастей, обращенные к средней доле округлые, а дис тальный край в середине обычно имеет выраженный выступ (рис. 1А, С).

Средние значения результатов измерений отдельных частей венчика приведены в табл.

Таблица Средние значения отдельных частей венчика G. tetrahit и G. bifida Вид G. tetrahit G. bifida Длина трубки венчика, мм 10,8±0,29 9,3±0, Ширина в области зева 3,9±0,05 2,9±0, трубки вен в средней части 1,3±0,03 1,1±0, чика, мм Длина верхней губы, мм 4,4±0,11 3,8±0, Ширина верхней губы, мм 3,2±0,20 2,7±0, Длина средней лопасти, мм 2,8±0,08 2,4±0, Ширина средней лопасти, мм 2,7±0,05 1,9±0, Длина боко- по наружной стороне 3,0±0,05 2,8±0, вой лопасти, в середине 2,2±0,04 1,9±0, мм по внутренней стороне 1,4±0,04 1,3±0, Ширина боковой лопасти, мм 2,4±0,06 1,7±0, Длина апофиз, мм 0,7±0,02 0,4±0, В результате проведенных исследований установлено, что ширина трубки венчика в области зева у G. bifida не превышает 3,25 мм (2,25-3,25 мм), а у G. tetrahit она не мень ше 3,5 мм (3,5-4,75 мм). Информативным показателем является ширина боковой лопасти, которая колеблется у G. bifida в пределах от 1,25 до 1,75 мм, а у G. tetrahit – от 1,75 до 3, мм. Также удалось подтвердить указанные Юзепчуком (1954) различия в ширине средней лопасти нижней губы по среднему показателю: для G. bifida – до 2 мм, для G. tetrahit – выше 2 мм. Однако у 18 (22%) экземпляров G. bifida из 82 обработанных ширина средней лопасти превышала 2 мм (от 2,05 до 2,6 мм). Наиболее информативно значимым призна ком является ширина трубки венчика в области зева.


Нами выявлены также отличия в строении апофиз – рожковидных выростов венчи ка в проксимальной части нижней губы, близ места ее разделения на среднюю и боковые доли. Апофизы G. tetrahit удлиненные, более 0,6 мм высотой и по форме представлены узким конусом с более или менее острой вершиной (рис. 1С). Апофизы сидят на четко очерченных выпуклостях нижней губы, которые сходятся к центральной области зева, формируя в его центральной части V-образное углубление. Апофизы G. bifida имеют вид низкого конуса, высотой менее 0,6 мм (рис. 1D), в основании плавно нисходящие, так что углубление между ними не имеет четко выраженных границ.

В результате проведенной работы уточнены границы различий между G. tetrahit и G.

bifida, с помощью современных технологий более детально описаны такие признаки как ри сунок венчика, обнаружены новые диагностические признаки. Анализ полученных данных показывает, что при определении этих двух видов необходим комплексный учет всех систе матически значимых признаков. Не все из них могут быть легко изучены на гербарном мате риале, поскольку во многих случаях окраска исчезает, а измерение отдельных частей венчика требует их разваривания и затем препарирования. В то же время, в природе многие из них можно исследовать без труда. Ряд признаков, касающихся трехмерной структуры цветков, легко фиксируется на сериях цифровых фотографий, что позволяет накапливать эти данные и с успехом использовать их для поиска новых систематически значимых признаков.

Работа выполнена при финансовой поддержке внутривузовских грантов ВКАС– 036-05, ВКГ 076-05.

3 А В С D Рис. 1. Венчики Galeopsis G. tetrahit (А, C) и G. bifida (В, D).

1 – средняя лопасть нижней губы, 2 – боковая лопасть нижней губы, 3 – апофизы. Масштабная линейка (A, B) – 2 мм, (С, D) - 3 мм Литература 1. Briquet, J., 1893. Monographie du genre Galeopsis. Bruxelles.

2. Mntzing, A., 1928. Chromosome number, nuclear volume and pollen grain size in Galeopsis. Hereditas, 10, p. 241-260.

3. Mntzing, A., 1930. Outlines to a genetic monograph of the genus Galeopsis. Hereditas, 13, p. 185-341.

4. Mntzing, A., 1932. Cyto-genetic investigations on synthetic Galeopsis Tetrahit. Hereditas, 16, p. 73-104.

5. Porsch, O. 1903. Die osterreichische Galeopsisarten der Untergattung Tetrahit Reichb. Abh. zool.-bot.

Ges. Wien, 2, 2, p. 76-92.

6. ehoek, V. 1974. eskoslovensk druhy rodu Galeopsis sekcie Tetrahit. Acta Inst. Bot. Acad. Sci.

slovacae, ser. A. 1, p. 51-71.

7. Slavikova, Z., 1963. The systematic position of the species Galeopsis bifida Boenn. Acta Univ. Carol.

Biol., p. 255-263.

8. Гладкова В. Н. Губоцветные – Lamiaceae Lindl. В кн. Флора европейской части СССР, т. 3. 1978.

С. 124-209.

9. Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Чаадаева Н. Н. Растения Белгородской области (конспект фло ры). М. 2004. 120 с.

10. Юзепчук С. В. Пикульник – Galeopsis L. Флора СССР, т. 21. 1954. С. 111-124.

ФАСАДНАЯ ЗЕЛЕНЬ КАК ИСТОЧНИК КИСЛОРОДА В.П. Грязнов, кандидат биологическмх наук, доцент БелГУ, г. Белгород В нашей стране города занимают около 1 % территории и в них проживают почти 65 % населения. В связи с технической революцией и демографическим взрывом сегодня ухудшается экологическая ситуация в городах. Усиление индустриализации и ур банизации ведет к мощному влиянию человека (сознательно или бессознательно) на рас тения и среду его обитания в городах.(1).

На растения и среду их обитания воздействуют многие рекрационные процессы.

Среди веществ, загрязняющих воздух, весьма токсичны для растений продукты сгорания, содержащие серу, и прежде всего сернистый ангидрид, который вызывает разрушение хлорофилла, недоразвитие пыльцевых зерен, нарушает функции сосудистой системы и др.

Токсичны также соединения фтора, аммиака и др.

Городские растения испытывают и ряд других необычных влияний. Так, периоди ческая подрезка и стрижка деревьев и кустарников приводит к трансформации ассимиля ционного аппарата, к изменению соотношения фотосинтезирующих и нефотосинтези рующих частей растения, что отражается на его жизнедеятельности и продуктивности (особенно это заметно у старых деревьев с большой массой стволов и крупных ветвей).

Вредное воздействие на растения оказывают примеси в воздухе пыли. Особенно вредна цементная пыль в сочетании с увлажнением (например, при выпадении росы), об разующая плотную корку на листьях (2).

К факторам воздействия следует отнести снижение влажности воздуха и почвы, сбор подстилки в парках, вытаптывание и вырывание растений. И всё это приводит - к транс формации ассимиляционного аппарата, его сокращению, снижению продуктивности фо тосинтеза и срока жизни растений в 7-8 раз по сравнению с их жизнью в лесу.

От состояния окружающей среды зависит активная деятельность и досуг населения городов. Поэтому все большее значение следует придавать озеленению городов. Озелене ние городов должно идти не только за счет увеличения площади отводимой под фасадную зелень, но и следует отдавать предпочтение видам растений фасадной зелени с высокой эффективностью облиственности.

Лист – главный орган растения, осуществляющий фотосинтез. При фотосинтезе происхо дит поглощение СО2 из атмосферы воздуха, образование органического вещества, продуциро вание кислорода, который в газообразном состоянии выделяется в атмосферу, как побочный продукт фотосинтеза, в объеме равном объёму поглощенного углекислого газа.

Суммарное уравнение фотосинтез:

6СО2 + 12 Н2О hv,хлороф. С6Н12О6 + 6Н2О + 6О Высвобождающийся кислород (О2) в процессе фотосинтеза является кислородом воды (Н2О), а не углекислого газа СО2(4).

Основным путем проникновения СО2 во внутрь листа являются устьица. При за крытых устьицах, СО2 через них в растения не поступает и фотосинтез приостанавливает ся. Поэтому те условия, которые вызывают закрывание устьиц (недостаток воды, цемент ная пыль на листьях после увлажнения), задерживают фотосинтез, что влечет к уменьше нию выделяемого кислорода.

Около 30 % от всего поглощаемого СО2 растением, СО2 поступает в растение из почвы через корни в виде Н2СО3. Поступившая в растение СО2 уже в корнях вступает в реакции с образованием органических кислот, которые затем поднимаются в надземные органы..

При вытаптывании и других формах уплотнения почвы в городских посадках транспирация снижается почти в 2 раза, продуктивность фотосинтеза и продуцирование кислорода значительно ослабевают.

Через фотосинтез растения сохраняют в природе баланс кислорода, который необ ходим для дыхания подавляющему большинству организмов, включая человека.

Сохранить баланс жизненно-важных веществ, для человека через фотосинтез ста новится все труднее. Поэтому необходимо повсеместно создавать фабрики кислорода на каждом школьном дворе, учреждении или предприятии.

Пониженное содержания кислорода в атмосфере городов одна из основных эколо гических проблем. Так как кислород продуцируется листьями растений в процессе фото лиза воды при фотосинтезе, поэтому мы поставили перед собой задачу выявить виды фа садной зелени обладающих высокой эффективностью облиственности и рекомендовать их для озеленения городов. Для её решения вопросами изучения стали:

– определение фотосинтетической поверхности листьев травянистых растений, кустарников и деревьев пришкольной территории;

– изучение роли фасадной зелени в изменении концентрации кислорода в атмосфере;

– определение фотосинтетической эффективности отдельных жизненных форм растений в условиях городских ландшафтов;

– определение количества продуцируемого кислорода в процессе фотосинтеза фа садной зелени и выявление степени обеспеченности им учащихся гимназии;

– соответствие видового состава фасадной зелени экологическим требованиям Предметом изучения в наших исследованиях является фотосинтетическая поверх ность растений и продолжительность их функционирования.

Исследования проводились на пришкольном учебно-опытном участке лицея № г. Белгорода. Весь участок, именуемый, фасадной зеленью, состоял из газонной зелени (8507 м2), живой изгороди (273 м2) и деревьев (1964 м2). Газонная зелень в основном была представлена клевером красным, одуванчиком лекарственным, спорышом обыкновенным, подорожником большим и овсяницей луговой. Живая изгородь состояла из кустарников:

бирючины и шиповника коричневого. Деревья были представлены пирамидальным топо лем и яблоней лесной.

Учет количества растений газона проводился путем наложения рамки (50 х 50 см) на типичные по густоте стояния растений площадки в 10 кратной повторности. Площадь листьев определялась у 25 растений каждого вида в трехкратной повторности методом обрисовки. Среди деревьев определение фотосинтетической поверхности определялось по модельным деревьям (3).

Таблица Ассимиляционная поверхность листьев растений газона № Вид растения Кол-во Площадь листьев 1 растения, см2 1 м2 газона, см п/п растений, Всего газона (15797), м шт./м 1 Клевер луговой 158 14,6 2306 2 Одуванчик лекарственный 7,6 26,6 202 3 Спорыш обыкновенный 170 9,2 1504 4 Подорожник большой 11,6 35,1 407 5 Овсяница луговая 82,4 11,0 906 Всего 430 - 5385 _ Из табл. 1 видно, что численность растений на 1 м2 газона была не высокая и со ставляла 430 шт. Это объясняется тем, что дети, находясь во время отдыха на пришколь ной территории, вытаптывают растения газонов. Среди видов травянистых растений от мечена наименьшая численность одуванчика лекарственного (7,8 шт./м2) и подорожника большого (11,6 шт./м2). Эти растения имеют лекарственное значение и поэтому в черте города их трудно уберечь от выкапывания и обрывания.

Фотосинтезирующая поверхность листьев живой изгороди и деревьев представлена в таблицах 2 и 3.

Таблица Ассимиляционная поверхность листьев живой изгороди Ассимиляционная поверхность, м № Вид кустарника Площадь почвы под На 1 м2 почвы п/п живой изгородью, Всей живой изгороди м 1 Бирючина 261 9,85 Шиповник коричневый 2 12 8,75 Всего 273 - Ассимиляционная поверхность бирючины и шиповника коричневого на 1 м2 почвы была близкой и составляла, соответственно, 9,85 и 8,75 м2/м2.


Таблица Ассимиляционная поверхность листьев деревьев Ассимиляционная поверхность, м № Вид дерева Количество деревь п/п ев, шт. 1 дерева всех деревьев 1 Тополь пирамидаль- 143 396 ный 2 Яблоня 37 190 Всего 174 - Ассимиляционная поверхность тополя в два раза превосходила яблоню.

В таблице 4 приведены данные по эффективности облиственности 1 м2 почвы раз личными видами фасадной зелени.

Если принять эффективность облиственности, создаваемой бирючиной за 100 %, то газонная зелень в 18 раз уступает живой изгороди выполненной из бирючины. В свою очередь живая изгородь уступает по степени облиственности деревьям в 2,5-3.4 раза.

Нами в исследованиях было установлено, что вся фотосинтезирующая поверхность фасадной зелени лицея составляла 73702 м2 (табл. 4). Продолжительность вегетации рас тений в условиях г. Белгорода составляла в среднем 150 дней.

Работу ассимиляционной поверхности с учетом времени называют листоднем, рав ным работе 1 м2 листа в течение дня и определяют его по формуле:

(1) ЛД = Пл х н, листодень, где ЛД – листодень;

Пл – площадь листьев в м2;

н – число дней вегетации (в сутках).

Зная размеры площади листьев и время её работы при фотосинтезе в наших иссле дованиях, мы смогли рассчитать по формуле (1) интегральную величину количества лис тодней.

73702 м2 х 150 дней = 11055 тыс. листодней.

Интенсивность работы листьев (интенсивность фотосинтеза) можно определить по учету количества СО2 поглощенного 1 м2 листа за единицу времени или по количеству выделенного при этом кислорода.

Таблица Фотосинтетическая поверхность листьев фасадной зелени № Площадь почвы Фотосинтетическая поверхность, Эффективность м п/п Фасадная зелень под фасадной облиственности зеленью, м2 1 м2 почвы, На 1 м2 почвы Всей зелени % 1 Газон 15797 8507 0,54 5, 2 Живая изгородь (всего), в том числе 273 2677 9,81 99, 3 Бирючина 261 2572 9,86 100, 4 Шиповник 12 105 8,75 88, 5 Деревья (всего), 1964 62518 31,83 323, в том числе 6 Тополь 1716 56628 33,05 335, 7 Яблоня 248 5890 23,75 241, Всего Известно, что при фотосинтезе 1 м2 листьев в среднем продуцирует в процессе фо толиза воды и выделяет в атмосферу 12,6 г кислорода в сутки. Если же фасадная зелень фотосинтезирует (в нашем опыте) 11055,3 тыс. листодней, то за вегетацию она выделяет 139296,8 кг кислорода (11055,3 тыс. листодней х 12,6 г О2). Для выявления степени обес печенности учеников и работников лицея кислородом, который продуцирует фасадная зе лень лицея необходимо иметь данные: среднюю норму потребления кислорода для дыха ния человека и его фактическую выработку растениями.

Согласно медицинским данным расход кислорода на кг массы человека в сутки в среднем составляет 4 литра. При средней массе одного школьника 40 кг, ему потребуется в течение суток 160 л или 228 г (4 л х 40 кг), а в течение года – 83,2 кг кислорода (228 г х 356 дней).

В наших исследованиях выделенного кислорода фасадной зеленью лицея на одного школьника в течение года приходится 89,2 кг (139296,8 кг О2 : 1562 чел.) или несколько больше, чем требуется кислорода (83,2 кг) для поддержания дыхания.

Заключение.

1.Фотосинтетическая поверхность листьев зеленых насаждений на каждом квадрат ном метре различна. Газонная зелень в 18 раз уступает живой изгороди, выполненной из бирючины, а живая изгородь, в свою очередь, уступает по степени облиственности де ревьям в 2,5-3,4 раза.

2. За вегетационный период фасадная зелень пришкольной территории выделяет 139296,8 кг кислорода.

3. Ассимиляционная поверхность фасадной зелени пришкольной территории выде ляет в течение вегетации столько кислорода, что его хватает для дыхания всему коллекти ву гимназии в количестве 1562 человека на целый год.

4. Для обеспечения человека массой 40 кг в течение года кислородом необходимо выращивать растения с листоднями в количестве 7000, а для взрослого человека массой 70 кг- 12250 листодней, не зависимо от географического положения города.

5. При озеленении пришкольной территории для улучшения экологической среды школьников наибольшая площадь территории должна отводиться древесным насаждени ям, меньшая живой изгороди и наименьшая – газонам.

Литература 1. Галстон А. и др. Жизнь зеленого растения. – М.: Мир, 1983. -548 с.

2. Горышина Т. К. Экология растений. –М.: Высшая школа, 1979. -268 с.

3. Грязнов В. П. Руководство к практическим занятиям по физиологии растений.

-Белгород: БелГУ, 2002. -156 с.

4. Коничев.А. С., Севостьянова Г. А. Молекулярная биология. –М.: Москва, 2003. – 396 с.

Раздел III. ЭКОЛОГИЯ И МЕТОДИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИОННО ЗНАЧИМЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФЛУК ТУАЦИИ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПЕРЕДНЕСПИНКИ КЛОПА СОЛДАТИКА В БИОИНДИКАЦИИ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ И.В. Батлуцкая, доктор биологических тнаук, профессор, В.А. Глотов, БелГУ, г. Белгород В связи с возрастающим естественным и антропогенным влиянием на биоты важ нейшей задачей современных исследований становится разработка фундаментальных ос нов методов контроля за ответными реакциями живых организмов на прогрессивно уве личивающееся трансформирующее воздействие комплекса факторов на наземные экоси стемы (Титенберг, 2000).

Среди многочисленных современных методов (в основном очень сложных и доро гостоящих) оценки влияния антропогенных факторов на различные биологические объек ты в последнее время признание и все большее распространение получают экспресс методы с помощью биоиндикации качества окружающей среды, основанные на получе нии объективных данных о комплексном воздействии экологических факторов, вклю чающих использование биоиндикаторных свойств широко распространенных видов (Лу кин, 1998).

По изменениям визуально выраженных морфофункциональных признаков орга низмов можно быстро оценить уровень антропогенного пресса. В системе экологического мониторинга результаты биологической экспресс-индикации, при четкой ее организации и проведении, дают возможность выбора методов осуществления последующих химиче ских, токсикологических и биохимических анализов. В отличие от лабораторных токсико логических исследований, методы оценки экологического состояния in situ ориентирова ны на изучении организмов в природных экосистемах. Методы биоиндикации позволяют оценить отклик популяций на комплексную экологическую нагрузку (Рюмина, 2000).

Основное преимущество использования энтомологических видов в системе эколо гических оценок заключается в том, что они проявляют специфические, часто уникальные ответные реакции на весь спектр химических, физических, климатических, антропоген ных и других факторов, характерных для определенной экосистемы (Батлуцкая, 1992).

Интегральным показателем уровня функционирования этих видов следует считать интенсивность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие орга низмов. В обычных условиях насекомые реагируют на воздействие среды посредством буферных гомеостатических механизмов (Береговой, 1977;

Криволуцкий, 1987).

Многочисленность большинства видов насекомых, быстрая смена их генераций, высо кий темп протекания метаболических процессов обеспечивает высокую скорость ответных ре акций на воздействие различных факторов среды, из которых в современных условиях наибо лее существенными являются антропогенные (Сергиевский, 1983, 1985, 1989).

Успех биоиндикаторных исследований во многом определяется правильным выбо ром вида-индикатора. Такие виды должны отвечать ряду требований: быть широко рас пространенными, характеризоваться высокой популяционной численностью, обладать не большой подвижностью и потому быть трофически связанными с конкретными местами обитания, иметь широкий диапазон интенсивности метаболических процессов, характери зоваться высокой скоростью размножения (и как следствие – быстрая смена генераций).

Их адаптационно-значимые изменения морфофизиологических процессов должны легко диагностироваться спектром вариаций четко выраженных признаков, специфические за кономерности динамики которых в различных экологических условиях несут в себе ин формацию о степени нарушенности биоты (Батлуцкая, 2004).

Показано, что под влиянием дополнительных или измененных по силе действия факторов среды, гомеостатические процессы нарушаются, что способствует быстрому проявлению у насекомых изменений параметров определенных признаков, среди которых наиболее информационно значимыми является изменчивость элементов меланизирован ного рисунка покрова. Из спектра проявления этого признака на основе ранжирования по биоиндикаторной значимости выделяются вариации того или иного признака, которые можно использовать в качестве маркеров состояния окружающей среды. Цель нашего ис следования заключалась в выявлении определенных информационно значимых частот встречаемости вариаций рисунка переднеспинки в биоиндикаторной экспресс-оценке со стояния наземных экосистем.

Материал исследования был сформирован по результатам изучения изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова шести видов насекомых. Объектами ис следований явились: клоп-солдатик (Pirrhocoris apterus L.), клоп итальянский (Graphosoma italicum Mll.), оса германская (Vespula germanica L.), тощий клоп (Spilosthetus equestris L.), клоп горчичный (Eurydema oleracea L.), божья коровка (Coccinella distincta L.).

В основу работы положены материалы, собранные на территории г. Белгорода и в его окрестностях, в Белгородском, Борисовском, Шебекинском, Корочанском, Яковлев ском и Чернянском районах Белгородской области. Популяционные сравнительные сборы для выяснения общих и специфических особенностей изменчивости меланизированного рисунка покрова изучаемых видов насекомых производились в Николаевской и Саратов ской областях.

Таблица Объем исследованного материала № Объект Место сбора Кол-во особей п/п 1 2 3 1 Клоп-солдатик Белгородская область (Pyrrhocoris apterus L.) Алексеевский район Белгородский район Борисовский район Чернянский район Шебекинский район Яковлевский район Николаевская область Саратовская область 2 Итальянский клоп Белгородская область (Graphosoma italicum Mll) Алексеевский район 3 Оса германская Белгородская область (Vespula germanica L.) Белгородский район 4 Клоп горчичный Белгородская область (Eurydema oleracea L.) Алексеевский район Белгородский район Корочанский район 5 Тощеклоп красивый Белгородская область (Spilosthetus equestris L.) Белгородский район Корочанский район 6 Божья коровка Белгородская область (Coccinella distincta L.) Алексеевский район Сбор полевого материала проводили с 1986 по 2002 г.г. При проведении исследо вания был применен комплекс общепринятых современных экологических и зоологиче ских методов, а так же ряд оригинальных методик.

Наряду с традиционными методами статистической обработки полученных данных и системным анализом нами применялся метод анализа иерархий. Этот метод разработан Т. Саати как инструмент планирования и принятия решений в ситуации, когда различные альтернативы должны сравниваться по критериям, не имеющим определённой количест венной оценки.

Алгоритм метода анализа иерархий заключается в том, что конструируется много уровневая иерархическая структура (альтернативы, критерии, задачи, цели и т.п.), гори зонтальные элементы которой должны быть максимально независимы (альтернативны).

Установили шкалу для перевода качественных параметров в числовые оценки. Использо вали арифметическую шкалу от 1 до 9 (Саати, 1991).

Шкала для парного сравнения одноуровневых элементов иерархии AHP Качественные (вербальные) суждения 1 Одинаковая значимость 3 Слабое (умеренное) преобладание 5 Существенное (сильное) преобладание 7 Очень сильное преобладание 9 Абсолютное преобладание Экспертами по приведенной фиксированной шкале попарно индивидуально оцени валась сравнительная значимость всех рассматриваемых показателей одного уровня (це лей, критериев, проблем, решений, сценариев и т.д.) с точки зрения элементов вышестоя щего уровня иерархии.

Составлялась матрица парных сравнений A=(aij) размерности N с использованием приведенной шкалы для перевода вербальных оценок в количественные.

Вычислялся вектор частных (условных) приоритетов w=(w1,w2,…,wN). Это может быть среднее геометрическое элементов каждой строки wi=(jaij)1/N матрицы парных сравнений (мультипликативная модификация МАИ) или собственный вектор, соответст вующий максимальному собственному значению Aw=maxw.

Определялась степень несогласованности индивидуальных суждений экспертов по каждой матрице СI=(max-N)/(N-1) и сравнивалась с таблицей коэффициентов СI для слу чайной расстановки (в случае согласованности max=N и СI=0).

max max № CI № CI 3 0,52 4,04 8 1,41 17, 4 0,89 6,67 9 1,46 20, 5 1,12 9,48 10 1,49 23, 6 1,26 12,30 11 1,52 26, 7 1,36 15,16 12 1,54 28. Далее проводилось нормирование вектора w. В качестве нормирующего делителя может выступать сумма его координат iwi (схема распределения приоритетов). Этот спо соб приемлем в случае полного графа связей. Для получения более устойчивых ранжиро вок, когда в оценке нижнего уровня иерархии участвуют не все критерии или решения не альтернативны, нормирование вектора приоритетов производится по максимальному (опорному) значению (схема опорного приоритета).

По каждой матрице сравнений производилось усреднение мнений экспертов (груп повая оценка). Для большей надёжности групповая оценка проводилась различными спо собами (арифметическая средняя, геометрическая средняя, медиана и др.) с учётом весов экспертов и качества выполненной ими работы, которое может оцениваться по коэффици енту несогласованности.

При большом количестве экспертов может проводиться их кластеризация (по каж дому ранжированию и в целом).

Для получения вектора полных (безусловных) приоритетов на нижестоящем уров не w1,w2,…,wN производилась свёртка сверху вниз и вычислялись взвешенные суммы (AHP):

k 1wk=1, 2wi=k 2wik 1wk где 1wk – аналогичным образом проведенная ранжировка показателей предшествующего (в данном случае, первого) уровня, 2W=(2wik) – матрица, составленная из ранжированных по различным критериям наборов факторов, k – номер критерия, либо взвешенные произведения (MAHP, REMBRANDT):

1Wk 2wi=k 2wik.

В общем виде для AHP (аддитивная версия) алгоритм свёртки выглядит так:

1w 2W;

2w=2W 1w 3W;

3w=3W 2w и т.д.

Исходный пункт иерархии 1 – первый уровень сверху (вектор 1w);

2 – второй уровень сверху (2W – матрица, после свёртывания 2w-вектор);

3 – нижний уровень (3W –матрица, после свёртывания 3w – вектор).

В мультипликативном варианте свёртка производится аналогично, но для лога рифмов приоритетов, затем производится потенцирование.

Проведенная комплексная оценка биоиндикаторной значимости показателя измен чивости меланизированного рисунка покрова исследованных видов насекомых позволила определить, что клоп-солдатик обладает самыми высокими значениями, полученными при ранжировании. В этой связи возникла необходимость в детальном изучении особенностей изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика и выявле ния вариаций рисунка, обладающих наибольшей информационной значимостью в оценке степени антропогенного воздействия на наземные экосистемы.

Изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова насекомых изучали только у половозрелых особей, у которых полностью закончен процесс формирования ри сунка, что исключает проявления онтогенетических процессов, при этом использовалась авторская методика по установлению личиночных стадий клопа-солдатика.

Меланизированный рисунок спинной части покрова клопа-солдатика состоит из рисунка переднеспинки и рисунка надкрылья (рис. 1 А).

На переднеспинке он представлен передней и задней меланизированными полоса ми. Вариабельной является нижняя часть рисунка, а верхняя изменяется гораздо реже (рис. 1 В). наши многолетние исследования показали, что изменчивость рисунка перед неспинки наиболее информационно значима при проведении биоиндикаторных исследо ваний.

Непрерывный характер изменчивости рисунка переднеспинки, как показали наши исследования, позволяет выделить вариации меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика (Батлуцкая, 1992, 1993;

Шляхтин, Батлуцкая, 1997;

Гончарова, Батлуц кая, 1999).

А В Рис. 1. Внешний вид покрова клопа-солдатика (А) и наиболее распространенные вариации меланизированного рисунка переднеспинки (В) На основе генеральной совокупности выборок по клопу-солдатику (более особей) нами выделено и описано 12 наиболее часто встречающихся вариаций меланизи рованного рисунка переднеспинки. Вариации обозначали как П;

каждой из них был при своен порядковый номер, под которым она дальше фиксировалась.

Из всех выделенных вариаций меланизированного рисунка переднеспинки клопа солдатика вариация П1 явилась единственной, обнаруженной во всех природных популя циях, но с различной частотой. Изучение непрерывного характера изменчивости мелани зированного рисунка покрова переднеспинки позволило нам сделать предположение об эволюционной роли вариаций П1. В контексте данного высказывания представляется воз можным рассматривать данную вариацию как исходную для всех остальных.

Анализ распространения вариации П1 в изучаемых выборочных сборах позволил разбить все изученные популяции на три типа в зависимости от степени антропогенного воздействия (АВ):

П П П6 П П П4 П П П П1 П П Рис.2. Взаимосвязь вариации П1 с другими типами меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика 1 тип (слабое АВ) от 70,0±2,3 до 77,6±3,1%;

2 тип (среднее АВ) от 40,0±2,2 до 65,9±2,4%;

3 тип (сильное АВ) от 13,5±2,0 до 30,7±2,5%.

Показательно, что частоты встречаемости вариации П1 в этих трех типах популя ций имеют неперекрывающиеся значения.

Таким образом, данные внутри- и межпопуляционного анализа частот встречаемо сти вариаций меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика свидетельству ет о возможности использования показателя распространенности вариации П1 в биотес тировании различных наземных экосистем.

№ 100 тип №17 № тип тип №16 № №15 № №14 № 14 №13 № 55 №4 № №18 № №12 № № Рис. 33. Встречаемость вариации П1 рисунка переднеспинки клопа-солдатика в различных природных популяциях Литература 1. Т. Титенберг Экономика природопользования и охрана окружающей среды / Т. Титенберг: Пер.

с. англ. / Под ред. А.Д. Думнова и И.М. Потравного. – М.: ОЛМА–ПРЕСС, 2000. – 324 с.

2. Лукин, Ю.Н. Анализ техногенного воздействия на экосистемы региона: Учеб. пособие / Ю.Н.

Лукин. – М.: Диалог, 1998. – 342 с.

3. Рюмина, Е.В. Анализ эколого-экономических взаимодействий / Е.В. Рюмина– М.: Наука, 2000. – 275 с.

4. Батлуцкая, И.В. Морфологическая основа изменчивости меланизированного рисунка переднес пинки клопа-солдатика: Экология в теории и практике / И.В. Батлуцкая // Материалы межвуз. науч.-практ.

конф. – Белгород, 1992. – Т.1. – С. 15–16.

5. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация и экологическое нормирование / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихо миров, Е.А. Федоров // Влияние промышленных предприятий на экологическую среду / Отв. ред.

Д.А.Криволуцкий.– М.. 1987.– С. 18–26.

6. Береговой, В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида / В.Е. Береговой // Журн. Общ биологии 1977. – Т.38 №2. – С.182–184.

7. Сергиевский, С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двухточечной божьей ко ровки Adalia bipunctata в Ленинградской области. Состав популяций города Ленинграда / С.О Сергиевский, И.А. Захаров // Генетика. – 1983. – Т.19, №4. – С.635–640.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.