авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

10 12

10 12

№10 • (1166) • ОКТЯБРЬ • 2012

Специальный выпуск

К 140 ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ

НИКОЛАЯ КОНСТАНТИНОВИЧА КОЛЬЦОВА

64 Кольцов Н.К.

В НОМЕРЕ: Генеалогия Ч.Дарвина и Ф.Гальтона

Голубовский М.Д.

У истоков

интеллектуальных династий (70)

4 УСТРЕМЛЕННЫЙ В БУДУЩЕЕ 73 Раменский Е.В.

Жизнь после жизни 14 Васильев Ю.М.

Бородин Д.Н.

Родоначальник исследований Доктор Николай К.Кольцов цитоскелета 1871—1940 (74) 16 Алиева И.Б., Узбеков Р.Э.

Цитоскелет — современный взгляд Единомыслие на архитектуру клетки Воспоминания А.А.Замкова, Д.П.Филатова, В.В.Алехина 24 Рубцов Н.Б.

Организация хромосом:

79 Авруцкая Т.Б.

70 лет спустя Несостоявшийся в СССР VII генетический конгресс 32 Ежова Т.А., Широкова А.В.

Кольцов Н.К.

Новые возможности Работа в области генетики Института химического мутагенеза экспериментальной биологии в Москве (80) 39 Абилев С.К.

Химические мутагены Рецензии и генетическая токсикология 91 Белянова Л.П.

Чтобы помнили (на кн.: Е.В.Раменский. Николай Кольцов.

47 Галл Я.М.

Биолог, обогнавший время) Микроэкскурс в макроэволюцию В конце номера 53 Голубовский М.Д. Авруцкая Т.Б.

Становление генетики человека Полет над Парижем №10 • (1166) • OCTOBER • Special issue TO 140TH ANNIVERSARY OF NIKOLAY KONSTANTINOVICH KOL'TSOV CONTENTS: Kol’tsov N.K.

Genealogy of Ch.Darwin and F.Galton Golubovsky M.D.

At the Origins of Intellectual Dynasties (70) 4 LOOKING INTO THE FUTURE 73 Ramensky E.V.

Life after Life 14 Vasil’ev Yu.M. Borodin D.N.

The Founder of Cytoskeleton Research Dr. Nikolai K.Koltzoff 1871—1940 (74) 16 Alieva I.B., Uzbekov R.E.

Cytoskeleton: The Modern View on the Cell Architecture Oneness of Mind Memoirs of A.A.Zamkov, D.P.Filatov, V.V.Alekhin 24 Rubtsov N.B.

Structure of Chromosome:

70 Years Later 79 Avrutskaya T.B.

The VII Genetic Congress in USSR that Failed to Occur 32 Ezhova T.A., Shirokova A.V.

Kol’tsov N.K.

New Possibilities Work in the Field of Genetics of Chemical Mutagenesis in Moscow Institute of Experimental Biology (80) 39 Abilev S.K.

Chemical Mutagens Book Reviews and Genetic Toxicology 91 Belyanova L.P.

To Remember (on book: E.V.Ramensky. Nikolay Kol’tsov.

47 Gall Ya.M.

Biologist Who Was Ahead of His Time) Microexcursion into Macroevolution End of the Issue 53 Avrutskaya T.B.

Golubovsky M.D.

Flight above Paris Formation of Human Genetics « — »

Н.К.Кольцов Николай Константинович Кольцов (1872—1940).

«Биология ХХ в. знает в нашем отечестве трех великих ученых: Павлова, Кольцова, Вавилова. Но если старший и младший из троих обрели достойную их известность, то у Кольцова иная судьба. Его истинное значение было осознано годы спустя после его смерти. Впрочем, тут проявилась простительная несправедливость: Кольцов был ученым пророком, а окончательная оценка предсказаний должна производиться не раньше, чем они сбудутся».

В.М.Полынин Мы не случайно открываем номер цитатой и его вкладе в мировую науку, уже для всех оче из книги Владимира Матвеевича Полынина видно — идеи Кольцова оказались пророчески «Пророк в своем отечестве» (1969), посвящен ми и нобелевского уровня. Достаточно сказать, ной Николаю Константиновичу Кольцову. Во что он предсказал матричный принцип воспро первых, это единственная в те годы и, пожалуй, изведения наследственной молекулы за чет лучшая даже в наши дни научно художествен верть века до открытия двойной спирали ДНК, ная биография великого биолога. Не лишним на полвека опередил исследователей физико будет напомнить, что вышла книга, когда за химических свойств клеток, на три четверти ве прет на генетику формально был уже снят, ка — ученых, которые пришли к принципу ци но с имени Кольцова еще не были смыты ярлы тоскелета, используя сверхмощные электрон ки «лжеученого» и «идеологического противни ные просвечивающие и сканирующие микро ка». Во вторых, и автор книги, и ее герой, при скопы, и т.д. Задача нашего специального выпу нимали активное и отнюдь не формальное уча ска — показать, как развивалась биологическая стие в жизни нашего журнала: Николай Кон наука после Кольцова по намеченным им на стантинович 17 лет (1914—1931) был главным правлениям. Однако прежде чем предоставить редактором, Владимир Матвеевич 1 — 23 года слово современным ученым, напомним этапы (1967—1990) ответственным секретарем. К тому жизни Николая Константиновича. Начнем с же, Полынина (журналиста, получившего есте воспоминаний его старшего брата Сергея Кон стантиновича Кольцова 3.

ственнонаучное образование на семинарах Николай Константинович Кольцов родился В.В.Сахарова) пригласил в «Природу» Борис 3(15) июля 1872 г. в г. Москве, на Ильинке, в доме, Львович Астауров 2 — ученик и продолжатель на месте которого в настоящее время построе традиций Кольцова. В сотрудничестве с журна но здание Наркомфина.

лом Астауров боролся с лженаукой, в том числе Отец наш, Константин Степанович Кольцов, и с еще неизгнанной лысенковщиной. Это со служил бухгалтером в меховой фирме «Павел Со звучно идеалам самого Кольцова, который в рокоумовский». Ему ежегодно приходилось ездить свое время привлекал на страницы «Природы»

на ярмарку в Ирбит. Как известно, ярмарка эта авторитетных ученых, нередко писал сам, при бывает в конце зимы. В марте 1873 г., возвраща чем не только на научные темы. Его столь же ос ясь в Москву, он пролежал несколько часов под тро волновали проблемы образования и орга возком, опрокинувшимся на ухабе, пока встреч низации науки, культуры и политики, он был ный обоз не освободил его. Приехав в Москву, он нетерпим к шовинизму, отстаивал добрые име заболел и в апреле умер.

на ученых и т.д. Помимо «Природы» Николай Таким образом, влияние отца на воспитание Константинович опекал еще несколько биоло детей не могло сказаться, и все воспитание нас гических журналов, руководил институтом, пи легло на плечи матери нашей, Варвары Ивановны сал книги, преподавал и т.д., — и все это на фоне Кольцовой, урожденной Быковской.

активной научной работы. В наши дни, когда Мать наша была образованная женщина. Зна изданы научные труды Н.К.Кольцова и написа ла французский и немецкий языки, любила чи но немало книг и статей, дающих полное и ис тать, благодаря чему у нас всегда было много тинное представление о личности ученого книг, имелись всегда так называемые толстые журналы — «Вестник Европы», «Отечественные Подробнее см.: Памяти Владимира Матвеевича Полынина // записки», «Русская мысль» и др.

Природа. 1990. №3. С.50.

Характер матери нашей был всегда спокой Борис Львович Астауров с 1965 г. и до конца жизни курировал ный, никогда ничем не возмутимый, что влияло отдел биологии, будучи членом редколлегии и затем замести и на нас.

телем главного редактора «Природы». Подробнее см.: Символ поруганной генетики. К 100 летию Бориса Львовича Астауро ва // Природа. 2004. №10. С.65—79. Цитируется по книге В.Полынина «Пророк в своем отечестве».

ПРИРОДА • №10 • Нужно упомянуть отца ма тери, нашего деда, Ивана Анд реевича Быковского. Это был очень образованный человек по тому времени, а главное — боль шой лингвист. Он знал фран цузский, немецкий, английский и, кроме того, несколько средне азиатских языков, где он, один из первых, открыл торговлю с Бухарой и Хивой. Всего он вла дел восемью языками. Загоскин в своих очерках «Москва и моск вичи» пишет: «Г н Быковский, умный, просвещенный и любез ный молодой человек, знает иностранные языки». После него осталась большая библиотека.

К сожалению, большая часть книг погибла во время наводне ния и разлива Москвы реки.

Родители: отец — Константин Степанович Кольцов, мать — Варвара Ивановна Жили мы очень скромно, Кольцова, урожденная Быковская.

на небольшие средства, остав ленные отцом. Старшие дети, как только научились читать, по примеру матери, пристрастились к чтению. В эти годы, как я уже говорил, мы все увлека Меньшого брата еще считали рано учить. И вот лись чтением. Любимыми книгами Николая были:

все удивились, ему не было и четырех лет, как он сочинения Майн Рида с его чудным описанием самостоятельно научился читать. природы Америки, затем Жюль Верн, Фенимор Ку До поступления в гимназию он жил особня пер, позднее Вальтер Скотт, Дюма, Гюго. Особен ком, у него не было товарищей. Все дети, прихо дящие к нам, были старше его, так что он боль ше играл один.

Расскажу один случай, который характерен для будущего исследователя. Ему было не более шести лет, когда подарили ему [игрушечную] ло шадь, и первое, что он с ней сделал, — это разре зал живот, желая посмотреть, что в нем. Мать, увидя это, сказала: «Ну, быть тебе естествен ником».

Летом мы жили несколько лет в 25 верстах от Москвы, в имении Абазы, называвшемся Райки.

Имение это представляло собой запущенный парк, в котором находились дом и три павильо на. В парке росли одичавшие цветы. Целые поля ны были покрыты лупинусами, аквилегиями, кус тами роз, сирени, жимолости, спиреи и другими цветущими кустами. Дача наша была в бывшем доме управляющего и стояла на опушке леса, так что мы жили тогда непосредственно на природе.

И тут брат впервые показал свое призвание.

С ранних лет он начал наблюдать природу. Лю бимым занятием его было собирать коллекции растений, насекомых, семена. К сожалению, вбли зи этого имения были большие торфяные боло та, вследствие чего кругом свирепствовала ма лярия. Мы все переболели. Особенно сильно болен был брат. Каждый припадок у него сопровождал ся сильным бредом, и даже зимой эти припадки Кольцову семь лет. Он «был в то время, по видимому, ти долго повторялись. хим и послушным мальчиком».

ПРИРОДА • №10 • 2012 но брат любил русских писате том попал в плохую школу.

лей: Гоголя, Пушкина, Лермон Не думаю, что в Европе или Аме това, Некрасова, Тургенева рике можно было найти другую и других. Многое из этих авто сравнительно анатомическую ров он знал наизусть и любил лабораторию, в которой наука декламировать. и преподавание стояли бы на Еще до поступления в гим значительно более высоком назию он начал издавать до уровне, чем в Москве. … машний журнал, где помещал От студенческой работы свои сочинения. Он издал не в то время не требовалось са сколько номеров. К сожалению, мостоятельного эксперимен они пропали. тального исследования. Я, одна Восьми лет Николай посту ко, выбрал для самостоятель пил в приготовительный класс ного исследования один неболь 2 й прогимназии и по окончании шой вопрос — «Развитие таза четырех классов перешел в 6 ю у лягушки» и, сам того не созна гимназию, которую и окончил вая, разработал его с точки с золотой медалью. зрения только что начавшей Во время учения в гимназии развиваться и мне совершенно он самостоятельно изучал не незнакомой науки — механики Гимназист.

мецкий, французский и англий развития. В январе 1894 г. я ский языки. Говорю «самостоя сделал на эту тему свой пер тельно», так как в гимназии обучение языкам вый, еще студенческий, доклад на секционном за в то время было поставлено плохо, и то в боль седании Всероссийского съезда естествоиспыта шинстве случаев изучали только один какой ни телей и врачей. … будь язык. Вот в этом и сказалось наследие, полу Вообще, хотя я и специализировался по сравни ченное им от деда. тельной анатомии, меня еще в студенческие годы Во время пребывания его в университете он гораздо более увлекали гистология и эмбриология.

летом продолжал знакомиться с природой, В этом отношении я особенно много обязан друго для чего предпринимал ряд путешествий, обяза му своему учителю — В.Н.Львову. Это был крупный тельно пешком. Прошел все Южное побережье ученый, к сожалению, постоянно хворавший и ра Крыма, Черноморское побережье, Военно Грузин но скончавшийся от туберкулеза. Но он обучил скую дорогу. Под Москвой он совершал с двумя то меня микроскопической технике и точности в ра варищами — Артемьевым и Сныткиным — ряд боте. Он же дал мне — совсем начинающему вто прогулок. Выезжали по какой нибудь железной рокурснику, почти не знавшему немецкого языка, дороге верст за 60—80 и затем шли с помощью небольшую немецкую книжечку «О зачатковом пу карты до другой железной дороги. Таким образом ти». Я не только учился по ней новому для меня они обошли почти кругом Москвы. языку, но эта книжечка оставила во мне неизгла Зимой по вечерам у нас собирались его, мои димое впечатление и на всю жизнь предохранила и сестрины товарищи. Читали и разбирали но меня от заражения ламаркизмом.

вые произведения писателей и философские со После окончания университета в 1894 г. Коль чинения… цов остается на кафедре сравнительной анато Дальше мы воспользуемся воспоминаниями мии для подготовки к профессорскому званию, самого Николая Константиновича 1. а через два года уезжает на стажировку сначала В Московском университете, где я провел свои в Германию, в лабораторию В.Флемминга, затем студенческие годы, внимание молодых зоологов в Италию, на Неаполитанскую зоологическую привлекал всего более «Кабинет сравнительной станцию, а оттуда во Францию, где работает на анатомии» 2, руководимый профессором М.А.Менз русской зоологической станции в Виллафранке биром. Это был европейски образованный ученый и французской станции в Роскове.

и превосходный лектор, избравший своей специ …В эти первые годы моих заграничных стран альностью орнитологию и читавший очень со ствий у меня были очень интересные встречи держательные лекции по зоологии позвоночных с биологами, одни из которых уже в то время бы и сравнительной анатомии. … Таким образом, я ли в расцвете своих творческих сил, а другие никак не могу пожаловаться на то, что студен только начали и лишь впоследствии стали изве стными учеными. В Неаполе я жил в одном панси оне с Г.Дришем и К.Гербстом, тогда неразлучными В основном цитируется автобиография Кольцова, изложен друзьями. Дриш только что опубликовал свои ная в предисловии книги «Организация клетки» (1936).

знаменитые эксперименты по развитию яиц Надо отметить, что «Кабинет сравнительной анатомии»

морского ежа и по регенерации полипов, вместе в Московском университете был на правах кафедры (таких с опытами Вильгельма Ру положившие начало примеров в университете было несколько).

ПРИРОДА • №10 • механике развития. … Гербст… приступал в то время к изучению влияния отдельных ионов мор ской воды на развитие яйца морского ежа... По добно механике развития, это была в то время совершенно новая научная область, позднее раз вившаяся в особую науку — приложение физичес кой химии к биологии. … Одновременно со мной работал в Неаполе и американский цитолог Э.Вильсон. Незадолго до этого вышла в свет его книга «Роль клетки в явлениях наследственнос ти и изменчивости», переведенная на русский язык. Когда мы сравниваем теперь первое изда ние с последующими изданиями этой ставшей классической книги, мы можем восстановить по бедоносное развитие экспериментальной цито логии за последние сорок лет.… Особенно дружная молодая группа у нас соста вилась весною 1899 г. в Виллафранке на русской зоологической станции. … Приехали студенты из Гейдельбергской лаборатории О.Бючли 1 и мюн хенские ученики Р.Гертвига 2. Среди них были Ри Отто Бючли (1848—1920) — немецкий зоолог, профессор Гейдельбергского университета. Работал в области цитологии и протистологии.

Рихард Гертвиг (1850—1937) — немецкий зоолог, профессор Мюнхенского университета. Совместно с братом Оскаром за В университете с А.Н.Северцовым: «Мы с ним друзья… нимался морфологией кишечнополостных;

известны его ра по общему развитию мы с ним довольно близки».

боты по определению пола.

В Виллафранке. Сидят во втором ряду: второй слева А.М.Давыдов, третий — М.Гартман, крайний справа — Г.Гольдшмидт, стоит в центре — Н.К.Кольцов. «Особенно дружная молодая группа у нас составилась весной 1899 г. в Виллафранке на русской зоологической станции… Давыдов был старше нас, но замечателен душой».

ПРИРОДА • №10 • 2012 Для меня было ясно, что я буду работать по изучению организации клетки. Но я не скоро на пал на тему, которая меня удовлетворяла. … …Я снова вернулся на Неаполитанскую стан цию, и на этот раз с совершенно определенным планом: выбрать такой объект исследования, такие клетки, которые я мог бы наблюдать жи выми и с которыми я мог бы экспериментиро вать, чтобы можно было менять среду, в кото рой они находятся. … Очень скоро выяснилось, что вести работу можно, только зная основные законы физической химии.

Вот когда родилось стремление перебросить перешеек между физико химическим материком и архипелагом биологических островов.

В 1903 г. из второй своей заграничной ко В Гейдельберге в лаборатории О.Бючли. 1902—1903 гг.

мандировки Кольцов привозит в Москву гото Уже тогда Кольцов выбрал главной темой своих исследова вую докторскую диссертацию «Исследования ний организацию клетки.

о форме клеток» и большой отчет о преподава нии зоологии в германских университетах.

хард Гольдшмидт и Макс Гартман, в настоящее Однако защищать диссертацию я не стал.

время [1936 г.] крупнейшие биологи Германии. … Она была принята физико математическим Мы хотели посвятить свою жизнь изучению орга факультетом Московского университета и на низации клетки, сравнительной и эксперимен значена к защите в середине января 1906 г., через тальной цитологии. Наша тройка — Гольдшмидт, несколько дней после кровавого подавления де Гартман и я — осталась верной планам нашей мо кабрьской революции. Я отказался защищать лодости, хотя, конечно, впоследствии к проблеме диссертацию в такие дни и при закрытых две организации клетки присоединили и другие не ме рях — студенты бастовали, — и я решил, что не нее широкие биологические проблемы. нуждаюсь в докторской степени. Позднее своими Я вернулся в Москву в конце 1899 г. и в следую выступлениями во время революционных месяцев щем году был утвержден приват доцентом Мос я совсем расстроил отношения с официальной ковского университета и начал свой первый курс профессурой, и мысль о защите диссертации уже по цитологии. Осенью 1901 г. защитил магис не приходила мне в голову.

терскую диссертацию и с 1 января 1902 г. снова Кольцов вошел в «Кружок одиннадцати го получил командировку за границу на два года. … рячих голов», который возглавлял астроном П.К.Штернберг. В бурные дни первой революции центр ра боты кружка переместился в Кабинет сравнительной ана томии, к Кольцову. Там и была написана полная скорби и воз мущения его книга «Памяти павших». Она вышла в день от крытия Государственной ду мы, и, хотя тут же была конфи скована, больше половины ти ража успело разойтись. День ги от продажи пошли в по мощь заключенным студентам.

Естественная реакция универ ситетского начальства (и в пер вую очередь профессора Менз бира) на политическую дея тельность Кольцова — отлуче ние его от работы.

Тем не менее, он продол жает читать факультативный курс лекций в Московском университете и параллельно На Московских высших женских курсах. В центре: М.П.Садовникова и Н.К.Кольцов. преподает на Высших женских ПРИРОДА • №10 • курсах, где основывает кафедру и лабораторию зоологии.

По возвращении из за границы я усиленно за нялся своими лекциями в Университете и на Выс ших женских курсах. … Первое время они мне давались совсем нелегко, и я должен был тра тить много времени на подготовку к каждой лекции. С особым вниманием я относился к выра ботке вводного курса общей биологии, цитологи ческую часть которого я развил в связи со своими новыми взглядами на организацию клетки. Этот курс я читал в течение 25 лет, стараясь ежегод но подновлять его последними достижениями биологической науки. Я никогда не издавал своих лекций, но в течение четверти века этот курс прослушали многие тысячи студентов, и я ду маю, что у многих из них еще сохранились записи моих лекций. … Немало труда и времени у меня отняла также постановка большого зоологичес кого практикума, рассчитанного на два года при ежедневных занятиях.

Такой практикум появился в первые годы XX в. на Высших женских курсах;

ничего подоб ного в московских высших учебных заведениях до Кольцова не существовало.

Как вспоминал впоследствии Н.В.Тимофеев Ресовский, представитель уже не первого поко ления слушателей кольцовского курса, «лекции Кольцова были увлекательны, интересны, блестя щи не только по содержанию, но и по форме: чи тая лекции, во время изложения иллюстрировал цветными мелками. Это было технически очень хорошо, много яснее и нагляднее любых издан ных таблиц» 1.

Слушательница Высших женских курсов М.П.Садовникова.

В 1906 г. на Высших женских курсах Кольцов встретился с Марией Полиевктовной Садовни ковой, ставшей ему не только верной спутни образной, существенную роль играют эластич цей на всю жизнь, но и замечательным помощ ные образования, и прежде всего эластические ником в работе 2.

волокна 3.

В эти годы Кольцов продолжает исследова ния структур цитоскелета, начатые во время вто В апреле 1909 г. Кольцов переходит в только рой заграничной командировки. В течение пяти что основанный Народный университет Шаняв лет (с декабря 1905 г. по декабрь 1910 г.) он со ского, где в 1912 г. создает исследовательскую ла вершает несколько поездок на зоологические бораторию, в которой начинают работать его станции — в Севастополе, Неаполе и Виллафран ученики.

Среди них было несколько талантливых ке, где работает с разными объектами, и приво и упорных в своем увлечении наукой, и в даль зит оттуда материал для второй и третьей частей нейшем многие из них выдвинулись как крупные капитальной монографии «Исследования о фор научные работники: М.М.Завадовский, А.С.Сереб ме клеток».

ровский, С.Н.Скадовский, Г.В.Эпштейн, Г.М.Рос О результатах этих исследований Кольцов впоследствии писал: На основании установлен кин, П.И.Живаго, И.Г.Коган, В.Г.Савич, В.В.Ефимов ных фактов мне представляется весьма вероят и др. Некоторые из них стали работать в обла ным, что во всех случаях, когда форма клеток сти цитологии и протистологии с применени или какого нибудь органа отступает от шаро ем методов физической химии;

удалось выпи сать из за границы физико химическую аппа ратуру — и биологическая лаборатория Универ Цит. по: Тимофеев Ресовский Н.В. Воспоминания. Истории, рассказанные им самим, с письмами, фотографиями и доку См. в номере: Васильев Ю.М. Родоначальник исследований ци ментами. М., 2000. Подробнее см.: Авруцкая Т.Б. «И мы вместе пойдем, нас нельзя тоскелета. С.14;

Алиева И.Б., Узбеков Р.Э. Цитоскелет — совре разлучить» // Природа. 2010. №2. С.57—58. менный взгляд на архитектуру клетки. С.16.

ПРИРОДА • №10 • 2012 ситета Шанявского стала первой в России хорошо обору дованной в этом отношении:

мы впервые стали применять в биологии методику определе ния Н ионов по электрометри ческому методу. Особенно раз вилось внедрение этого мето да в гидробиологию, в учение о связи жизни пресноводных организмов с внешней средой.

Я, однако, вовсе не имел в ви ду ограничить тематику своей лаборатории исключительно проблемами организации клет ки и физико химического ана лиза жизненных явлений. К то му времени в мировой литера туре стало развиваться учение о гормонах, и когда были опуб ликованы первые работы о вли янии щитовидной железы на метаморфоз амфибий, я пред ложил нескольким ученикам за няться гормональными регуля циями, в особенности щито видной и половой желез. Для не которых из моих учеников гор мональная тема осталась на всю жизнь определяющей их на учно исследовательскую дея тельность.

Надо сказать, что именно в первое десятилетие XX в.

Лаборатория экспериментальной биологии Университета Шанявского.

Кольцов успел много сделать своими руками, а потом он в основном лишь давал идеи, которые разрабатывали его ученики;

после 1912 г. ему при шлось заниматься не только преподавательской, но и орга низационной работой. Тогда же в его жизни появилась «Природа»: зоолог В.А.Вагнер и химик Л.В.Писаржевский на чинают издавать ежемесяч ный популярный естественно исторический журнал 1 для са мообразования, куда пригла шают Кольцова сотрудничать.

Он не просто принимает при глашение, а сразу активно включается в работу — почти в каждом номере появляются Об истории создания «Природы» см.

статьи Успенской Н.В.: А.П.Чехов и В.А.Вагнер // Природа. 1982. №1. С.92— 97;

«Природа» и время // Природа. 1992.

№1. С.3—10.

Опыты по пересадке желез в ИЭБ: Н.К.Кольцов, М.Г.Лобачева, И.Г.Коган.

ПРИРОДА • №10 • его публикации, причем не редко полемического характе ра 1. Кольцов задумывает как приложение к «Природе» се рию книг о великих ученых:

Мы рассчитываем дать посте пенно энциклопедию истории естествознания, которая най дет место в библиотеке сред него русского интеллигента.

Этот план осуществляется уже после Октября. А пока Кольцов привлекает в журнал извест ных ученых. Так, он обращает ся В.И.Вернадскому: Мы прово дим в настоящее время стрем ление отмечать заслуги рус ских ученых в развитии науки общечеловеческой. Вслед за Вер надским в «Природу» пишут И.И.Мечников, И.П.Павлов, С верной спутницей в дверях Института. 1930 е годы.

Л.С.Берг, П.П.Лазарев, А.Е.Фер сман, Л.А.Тарасевич и др.

цитологии, эндокринологии, физико химической Биологическая лаборатория Университета биологии, гидробиологии, механике развития Шанявского была первым шагом к созданию и зоопсихологии. … Института экспериментальной биологии 2. Ос Планируя работу нового института, я стре нованный на частные пожертвования, он начал мился на первый план поставить такие исследо работу в 1917 г., и в современном понимании вания, для постановки которых трудности и да представлял тогда собой небольшую лаборато же невозможность... получения специального обо рию: занимал три хорошо оборудованных ком рудования из за границы во время империалис наты, там было всего трое штатных сотрудни тической войны и блокады не служила бы пре ков, но еще много студентов и учеников из био пятствием.

логической лаборатории. У Кольцова были большие планы: Впоследствии Б.Л.Астауров и П.Ф.Рокицкий Когда в 1917 г. был открыт Институт экспе писали: «Для нас — молодежи, работавшей тогда риментальной биологии, я пытался осущест в Институте, использование экспериментально вить поставленную в план работ тему по искус го метода в биологии казалось чем то само со ственному вызыванию мутаций у животных.... бой разумеющимся. Лишь потом мы убедились,...Я решил избрать генетику, как общую, так что это не так, что громадное большинство био и прикладную, боевой проблемой молодого Ин логов поколения Н.К.Кольцова не сознавали ститута экспериментальной биологии, не забы значения перелома в биологии, а подчас относи вая, конечно, и других, в особенности молодых лись недоброжелательно к идеям, которые он отраслей биологии. развивал…» 3.

Однако после Октябрьской революции Ин Но 1920 г. помимо успехов любимого дети ститут остался без средств. Большое значение ща принес Кольцову тяжелые испытания. Его для спасения и развития Института имело вклю по ложному доносу обвинили в причастности чение его в систему научно экспериментальных к делу «Тактического центра», арестовали и исследовательских учреждений Наркомздрава. приговорили к расстрелу. Освободили Кольцо Пост комиссара Народного здравоохранения ва только благодаря письму к Ленину, подпи в то время занимал Н.А.Семашко, который высо санному А.В.Луначарским, П.Кропоткиным М.Горьким и др. ко ценил Кольцова.

После 1920 г. появилась возможность органи Кольцов не признавал деления науки на тео зовать при Институте отделы по главным от ретическую и прикладную. Еще в 1918—1919 гг.

раслям экспериментальной биологии: генетике, к Институту были присоединены опытные станции — Звенигородская гидрофизиологиче См. например: Кольцов Н.К. Отражение войны в научно попу Цит. по: Астауров Б.Л., Рокицкий П.Ф. Николай Константино лярных журналах Англии и Америки // Природа. 1915. №1. С.155—164. вич Кольцов. М., 1975.

См. в номере: Бородин Д.Н. Доктор Николай К. Кольцов. 1871— Об истории института см. также: Эстафета поколений // При 2 рода. 2007. №10. С.3—7. 1940. С.74.

ПРИРОДА • №10 • 2012 Г.Меллер 3 впервые показал, что тончайшие на следственные структуры хромосом могут скач кообразно изменяться под действием рентгенов ских лучей: таким образом возникают превра щения одних генов в другие. … Открытие Мел лера было подхвачено генетиками всех стран, и советские биологи в этом отношении не от стали от американцев. … За последнее время были, однако, обнаружены и другие внешние воз действия, ускоряющие мутационный процесс:

повышенная температура (в нашем институте работы П.Ф.Рокицкого и А.Н.Промтова), ультра фиолетовые лучи (работа А.Н.Промтова), дейст вие химических веществ и прежде всего йода (ра бота В.В.Сахарова 4). Таким образом, в настоящее время в нашем распоряжении имеется широкий выбор между различными методами воздейст вия, вызывающими мутации у разнообразных ор ганизмов 5.

В 1932 г. Кольцов начинает опыты по искус ственному партеногенезу тутового шелкопря В Кропотове.

да. Но в силу большой занятости организаци онными делами он успел выполнить только ская и Аниковская генетическая, где трудились первый этап запланированных исследований.

ученики Кольцова. Желающих работать у лю Впоследствии их продолжил его талантливый бимого профессора было хоть отбавляй, а сам ученик Б.Л.Астауров, которому удалось раз Кольцов успевал руководить и Институтом, и работать метод получения особей желательно кафедрой экспериментальной зоологии в Мос го пола.

ковском университете, куда он вернулся В том же году в «Журнале эксперименталь ной биологии» Кольцов пишет: В пределах неко в 1917 г.

торых родов растений и животных отдельные В 1925 г. Институт экспериментальной био виды или расы (например, пшеницы) отличают логии, расположенный по адресу: Сивцев Вра ся друг от друга двойным или многократным жек, д.41, переехал в трехэтажный особняк на числом хромосом. Это позволяет в некоторых ул. Воронцово Поле, д.6. К тому времени Ин случаях наметить путь эволюции в данном роде, ститут уже стал признанным центром экспери а с другой стороны — наводит на мысль о воз ментальной биологии не только у нас в стране, можности получать искусственно новые формы но и за рубежом. Его частыми гостями были путем экспериментального удвоения хромосом.

известные зарубежные биологи, с которыми … Нередко формы с удвоенным числом хромосом директор подружился еще в молодые годы.

отличаются своей значительной величиной, Так, Р.Гольдшмидт называл тогда ИЭБ блиста и поэтому искусственное получение подобных тельным 1.

мутантов может иметь и практический инте В декабре 1927 г., выступая на III Всесоюзном рес. Проверить свою идею он поручает Сахаро съезде зоологов, анатомов и гистологов, Коль цов впервые предложил новый биологический ву, который получил высокоурожайную форму принцип — матричное воспроизведение наслед тетраплоидной гречихи.

ственных молекул 2, по меньшей мере на чет Базой для проведения исследований по уп верть века обогнав подготовленность науки к от равлению полом, партеногенезу и андрогенезу, крытию. получению полиплоидных форм стала Кропо В 1935 г. в речи на заседании Московского товская биостанция, присоединенная к Инсти общества испытателей природы (действитель туту в 1937 г. по просьбе Кольцова.

ным членом которого он был на протяжении многих лет) Кольцов скажет: Огромное значение Герман Джозеф Мёллер (1890—1967) — американский гене для углубления наших представлений о структу тик, лауреат Нобелевской премии (1946) в области физиоло ре хромосом имело открытие способов искусст гии или медицины «за открытие появления мутаций под влия венного вызывания мутаций. … В 1927 г. проф. нием рентгеновского облучения».

О Сахарове см.: Мелконова Е.Ф. От общего корня (Путь В.В.Са См. в номере: Кольцов Н.К. Работа в области генетики Институ харова) // Природа. 2002. №5. С.73—78.

См. в этом номере: Ежова Т.А., Широкова А.В. Практическое ис та экспериментальной биологии в Москве. С.80. См. в номере: Рубцов Н.Б. Хромосома Н.К.Кольцова. 70 лет спу пользование химического мутагенеза. С.32;

Абилев С.К. Хими стя. С.24. ческий мутагенез и токсикология. С.39.

ПРИРОДА • №10 • Было еще одно новое для России направле ние — евгеника, которую Кольцов начал разви вать в 20 х годах. Он создал в своем институте евгенический отдел и также организовал Рус ское евгеническое общество 1, печатным орга ном которого стал «Русский евгенический жур нал». Однако начавшиеся в 1929 г. гонения на ев генику привели не только к ликвидации отдела и общества, но и послужили поводом для трав ли Кольцова в 1937 г. Вот как рассказывает он о том времени: Вспомнили об этой несчастной статье 2 в 1937 г. президент Академии сельхозна ук Муралов и Яковлев 3. Они окрестили меня за нее мракобесом и фашистом. Кольцов отказывается признавать евгенические ошибки и в декабре 1938 г. просит снять свою кандидатуру в дей ствительные члены АН СССР. В январе 1939 г.

в «Правде» появляется письмо «Лжеученым не место в Академии наук», подписанное А.Н.Бахом и другими. В ответ Кольцов пишет отважное письмо Сталину, завершая его так: Мне 66 лет, Любимая скамейка в Кропотове.

и я спокойно отношусь к тому, где и при каких материальных условиях мне придется прожить немногие оставшиеся годы моей жизни, не заслу дать широкую и оригинальную интерпретацию женно оплеванным в глазах миллионов советских клеточных структур в их статике и динамике, на ос граждан. Но, конечно, мне жаль, очень жаль своего нове глубокого синтеза новейших открытий института, если он будет разрушен, жаль пото и представлений в области субмикроскопического му, что я считаю его ценным для развития биоло строения органических веществ и собственных гической науки в Советском Союзе, а также по экспериментальных данных ученого. Но на торже тому, что я очень люблю работающую в нем с ве ственном заседании было прочтено лишь начало ликим увлечением молодежь. Видимо, благодаря речи и не самим автором» 4. Н.К.Кольцов умер 2 де этому письму Кольцова не арестовали, но трав кабря 1940 г. Официальная причина смерти — ля в Академии наук продолжалась. Весной инфаркт и последующая ошибка врача, которая 1939 г. Президиум рассмотрел вопрос «Об усиле привела к тромбоэмболии 5.

нии борьбы с имеющимися лженаучными изв Эту огромную утрату тяжело переживали ращениями» и постановил создать комиссию все, кто знал Кольцова, и в первую очередь мно для ознакомления с работой Института экспе гочисленные ученики, продолжившие его дело.

риментальной биологии и его руководителя Один из них — Н.В.Тимофеев Ресовский — спус тя годы вспоминал: Прямая и непрямая кольцов Кольцова (все это происходило на фоне выдви ская школа создавалась непосредственными уче жения Лысенко в академики!).

никами, учениками и приятелями его учеников, Кольцов не признал своих ошибок, и Прези часто просто людьми, знавшими Кольцова лично диум решает, что «оставлять его на высоком по или знавшими его работы. Вся эта группа ученых сту члена корреспондента Академии наук СССР образовала огромную школу экспериментальной и академика ВАСХНИЛ, а также директором ин биологии в России в конце 20 х годов 6. Говоря об ститута нельзя, политически недопустимо».

Но все же Кольцов остался на свободе. Он мог истоках отечественной биологии, В.А.Энгель пользоваться только своей личной лаборатори гардт отмечал: «С полным правом можно поста ей, и не в его силах было остановить разруше вить рядом с друг другом деятельность создателей ние института и помочь его сотрудникам. научных школ в нашей стране — с одной стороны В конце ноября 1940 г. Кольцов приехал в Ле Н.К.Кольцова, с другой — А.Ф.Иоффе» 7.

нинград на научную конференцию. Он готовил ся выступить на юбилее Московского общества Астауров Б.Н. Памяти Николая Константиновича Кольцова // испытателей природы с программным докладом Природа. 1941. №5. С.117.

«Химия и морфология». «Эта речь должна была Е.В.Раменский, автор новой книги о Н.К.Кольцове, изучив ар хивные материалы, пришел к заключению, что сердечная не См. в номере: Голубовский М. Д. Становление генетики челове достаточность, приведшая к смерти, была спровоцирована пи ка. С.53. щевым отравлением.

Цит. по: Тимофеев Ресовский Н.В. Указ. соч.

Речь идет о статье 1922 г., посвященной евгенике.

2 Энгельгардт В.А. У истоков отечественной молекулярной Я.А.Яковлев — заведующий сельскохозяйственным отделом 3 ЦК ВКП(б). биологии // Природа. 1972. №6. С.64.

ПРИРОДА • №10 • 2012 КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Ю.М.Васильев иколай Константинович Н Кольцов из той редкой Юрий Маркович Васильев, член коррес группы ученых, которые пондент РАН, заведующий лабораторией в течение всей творческой жиз механизмов канцерогенеза Российского он ни занимаются одной группой кологического научного центра им.Н.Н.Бло проблем и потому могут обоб хина, руководитель группы клеточных ре щить результаты своих много гуляций в отделе математических методов летних трудов, соединив их в биологии НИИ физико химической биоло в одной монографии. гии им.А.Н.Белозерского. Основные научные Первое описание фибрил интересы — биология нормальных и опу лярных образований в цито холевых клеток, в том числе молекулярные плазме клеток Кольцов опубли механизмы реорганизации цитоскелета.

ковал в немецком журнале «Archiv fr mikroskopische ana tomie und entwicklungsmecha nik» (1906). Для выявления этих структур он использовал заме чательный метод: клетки поме ва объектов (в особенности де механизмы, безусловно, работа щались в среду с повышенным сятиногих раков), подвижность ют во многих процессах форми осмотическим давлением и за и изменение параметров под рования волокнистых структур, тем под микроскопом выявля влиянием внешних агентов а это значит, что гипотезы Коль лись участки фибриллярного (в частности, осмотического цова до сих пор верны.

вида, сохранявшие свой объем, давления, ионного состава В начале прошлого века было несмотря на частичное сжатие и т.д.). Вслед за этими экспери мало известно об участии синте окружающей цитоплазмы. Несо ментальными работами в книге за белковых предшественников мненно, это были структуры, по помещены теоретические обоб в образовании сложных много зднее названные цитоскелетом. щения, собранные в разделе мерных органелл, а также о роли Много лет спустя, прочитав «Статьи, доклады и речи». отличных от белков молекул книгу Кольцова «Организация Теоретический анализ про в образовании внутриклеточных клетки» (1936), я с удивлением блем клеточной биологии Коль структур. В первую очередь речь убедился, что речь идет не об от цов вел на уровне последних до идет, конечно, о нуклеиновых дельной частной работе, а о на стижений физической химии кислотах, роль которых стала чале большой серии исследова того времени. Он стремился очевидной лишь в 40—50 х го ний о волокнистых структурах объяснить развитие волокнис дах XX в. Тем не менее предполо клеток, которые Николай Кон тых структур процессами поли жение Кольцова о роли полиме стантинович суммировал в упо меризации белковых молекул ризации белковых молекул в мянутой книге. В ней последова в фибриллы, как это происхо формировании простейших кле тельно изложены работы о мно дит при свертывании крови или точных структур остается и сей гообразных, в основном волок молока, которое сопровождает час вполне актуальным.

нистых структурах самых раз ся линейной полимеризацией В настоящее время мы можем ных клеток. Подробно изучена молекул белка и их групп (ми выделить среди волокон цито морфология спермиев множест целл). Линейные полимеры из скелета несколько типов, разли мицелл могут затем складывать чающихся по морфологии, хи © Васильев Ю.М., 2012 ся в параллельные пучки. Эти мическому составу и функции.

ПРИРОДА • №10 • КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Микрофотографии цитоскелета фибробласта при разном увеличении, сделанные с помощью электронного микроскопа ме тодом платиновых реплик. Слева — видны многочисленные фибриллярные структуры, заполняющие клетку, справа — можно различить все типы фибрилл: актиновые микрофиламенты отмечены желтым цветом, микротрубочки — розовым, промежуточные филаменты — голубым.

Фото Т.М.Свиткиной Микротрубочки (диаметр сокращаться. У этих волокон няемыми небелковыми компо 25 нм) состоят из белков груп очень большое число вариантов: нентами. Эти обратимые реак поперечно полосатые и гладкие ции существенно меняют такие пы тубулинов и растут от цент мышечные структуры;

сети, со функции цитоскелета, как фор риолей или близких к ним структур. Микротрубочки вы стоящие из комплексов актина ма, подвижность и др. Однако полняют множество функций: с мембранным белком спектри еще многое предстоит выяснить.

ном;

сети и пучки полимеров Есть основания предпола например, определяют поляр гать, что обратимые функцио ность вытянутых клеток, движе различных молекулярных вари антов актинов и т.д. Возможно, нальные изменения микротру ние жгутиков и ресничек, ста к их числу относятся и те волок бочек могут определять слож билизируют направления дви на цитоскелетных образований, ные физиологические процес жений различных органелл и форму клеток. которые впервые наблюдал сы — направленные движения Промежуточные филамен Кольцов. Точная химическая клеток или память в централь ты (диаметр 9—10 нм) образо природа этих «волоконец» до ной нервной системе. Кольцов ваны белками группы вименти сих пор не определена, однако создал основу для анализа прос на и кератинов. Эти волокна можно предположить, что они тейших механизмов образова имеют актиновую природу и об ния и функционирования раз связаны с адгезионными струк турами и специфичны по белко разуются путем сравнительно личных цитоплазматических структур. Начатая им работа вому составу для разных орга простой полимеризации белко сейчас вырастает в специаль нов. У человека выделено не вых фибрилл из мицелл, раство ную проблему, которая еще под сколько десятков разных эпи ренных в жидкой части цито дермальных кератинов, разли плазмы. Помимо белков в состав лежит экспериментальному ана чающихся по локализации в цитоскелета входят углеводные лизу. И здесь остается актуаль ным положение, высказанное разных участках кожи: на по и липидные компоненты, к кото Кольцовым в конце его класси дошве, ладони, лице и т.д. Глав рым могут обратимо присоеди ческой книги: «Основной вывод ная функция этих филаментов, няться фосфатные группы, а так же ионы, в особенности каль моего сообщения заключается по видимому, — механическая.

ций. Образование более слож в том, что физиологии развития Они замечательно точно адап ных структур цитоплазмы может совершенно необходимо выйти тируются (клетки кожи выраба тывают различные кератины) к быть связано со специализиро из своего теперешнего состоя ния блестящей изоляции. Это, физиологическим потребнос ванными «ядрами» и с процесса ми синтеза из предшественни впрочем, в равной мере отно тям разных участков кожи.

Актиновые волокна и ком ков. Специальные группы фер сится и к генетике. Только объе плексы актинов с миозинами ментов (киназ, фосфатаз и др.) динение этих двух наук между многих типов состоят из соот контролируют взаимодействие собой, а также с цитологией и биохимией создаст единую ветствующих белков и способны белков цитоскелета с присоеди ПРИРОДА • №10 • 2012 КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ науку, которая может разрешать тивным путем к выводам, кото жутся рискованными и впослед общие биологические пробле рые и подлежат эксперимен ствии будут, может быть, опро мы. Первые шаги к такому объе тальной проверке методами вергнуты. Но лучше работать динению трудны. Мы поневоле каждой из четырех объединен с плохими гипотезами, которые должны начинать синтез с пост ных наук. Поэтому я нисколько можно опровергнуть, чем без роения некоторых гипотез, мо не смущаюсь тем, что многие из всяких гипотез, когда неизвест жет быть, и не вполне обосно развиваемых мной здесь гипо но, что надо доказывать или оп ванных, и отсюда идти дедук тетических соображений пока ровергать».

— И.Б.Алиева, Р.Э.Узбеков ибриллярные образова Ф ния в цитоплазме клеток, Ирина Борисовна Алиева, доктор био которые, как известно, логических наук, ведущий научный со описал еще в начале прошлого трудник отдела электронной микроско века Н.К.Кольцов, назвав их ци пии НИИ физико химической биологии тоскелетом (от греч. — им.А.Н.Белозерского МГУ им.М.В.Ломоносо клетка), до сих пор находятся ва, заведующая кафедрой гистологии, ци в центре пристального внима тологии и эмбриологии Российского уни ния клеточных биологов во верситета дружбы народов. Область на всем мире. Более того, сформу учных интересов — цитоскелет клетки, лированные Кольцовым поло строение и функции центросомы и свя жения послужили отправной занных с ней структур.

точкой для дальнейшего изуче Рустем Эдуардович Узбеков, доктор ния организации и функций биологических наук, ассоциированный этих клеточных структур, а так профессор факультета биоинженерии и же позволили продвинуться биоинформатики МГУ им.М.В.Ломоносова, в познании истинных механиз научный инженер департамента микро мов внутриклеточных процес скопии Университета Франсуа Рабле сов в целом. Так что же пред (Тур, Франция). Занимается исследовани ставляет собой скелет клетки, ем центросомы и входящих в ее состав или цитоскелет?

белков в клетках различных тканей и ор «Скелет» — хорошо всем зна ганов.

комое понятие, обозначающее что то твердое и прочное, ана логичное костному скелету, ко торый удерживает наше тело со всеми его мышцами и внутрен ними органами. Надо сказать, что скелет бывает не только хитиновый покров у насекомых ная стенка, которая располага внутренний, как у человека или или ракообразных. У клеток не ется снаружи от мембраны клет многих других животных, которых типов тоже есть внеш ки. Внутренний ее скелет (или но и внешний, как, например, ний скелет: например, форму цитоскелет, состоящий из опи большинства клеток растений санных Кольцовым филамен © Алиева И.Б., Узбеков Р.Э., 2012 поддерживает прочная клеточ тов), как и скелет целостного ПРИРОДА • №10 • КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Cистема микротрубочек (слева) и актиновых микрофиламентов (справа) в клетке эндотелия аорты человека. Двойная им мунофлуоресцентная окраска на тубулин (зеленый цвет) и актин (красный цвет).

Фото И.Б.Алиевой Несмотря на то, что все ци организма, должен обладать оп кие характеристики цитоске летных структур и выявлять тоскелетные структуры состоят ределенными свойствами: проч из филаментов, образованных ность конструкции должна со факторы, влияющие на измене линейными полимерными бел четаться с возможностью на ние динамики этих волокон правленно менять форму клет в зависимости от функциональ ками, функции и механизм их ки. На уровне организма с этой ного состояния клетки. Оказа реализации существенно разли двуединой задачей справляются лось, что сам термин «цитоске чаются. Рассмотрим теперь по помимо костей суставы и мыш лет» не совсем точно отражает дробнее эти три основные ком понента цитоскелета.

цы. А как же она решается на природу фибрилл: и микротру клеточном уровне? бочки, и микрофиламенты — не Прежде чем ответить на этот статичные, а, напротив, высоко вопрос, заметим, что всплески динамичные структуры клетки.

Микротрубочки наибольшего интереса ученых Они постоянно удлиняются или к цитоскелету всегда были свя укорачиваются, причем очень Микротрубочки представляют заны с появлением новых мето быстро и непрерывно обмени собой полые неветвящиеся ци дов исследования или анализа ваясь с пулом растворенных линдры c внешним диаметром полученных данных. Развитие в цитоплазме белков (например, 25 нм и внутренним — 14 нм. Их экспериментальных подходов время обмена микрофиламен стенки состоят из полимеризо ванных молекул белков и и совершенствование методов тов на краю клетки составляет тубулинов, объединенных в микроскопии позволили уста всего несколько секунд [1]). Эта новить, что фибриллярные так называемая динамическая димеры.

Микротрубочки — полярные структуры клетки не однород нестабильность позволяет мик структуры. Впервые это было ны, они представлены волокна ротрубочкам, согласно совре ми трех разных типов — микро менным представлениям, вы установлено в опытах по по тротрубочками, микрофиламен полнять внутриклеточный по лимеризации растворенного ту тами и промежуточными фила иск. Они могут быстро обнару булина, выделенного из мозга ментами (см. микрофотографии живать необходимые мишени, в статье Ю.М.Васильева). Опре обладают высокими адаптаци делить их различия по толщине онными возможностями и спо с точностью до нанометров поз собны к быстрой реорганиза волил метод электронной мик ции. Все это делает цитоскелет роскопии, а по химическому со в целом хорошо приспособлен ставу — современные методы ным к разнообразным измене биохимии и иммунохимии. ниям при осуществлении кле С появлением видеомикро точных функций. Динамические скопии (метода прижизненных характеристики микротрубочек наблюдений за клетками) и со и микрофиламентов влияют не вершенствованием методов ана только на жизнедеятельность лиза изображения стало воз клетки, но и на ее распластыва можно определять динамичес ние, поляризацию и движение. Схема строения микротрубочек.

ПРИРОДА • №10 • 2012 КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ в линейные цепочки (протофи ламенты), из которых образуется спиральный циклический комп лекс — микротрубочка. Обычно на ее поперечном сечении выяв ляется 13 протофиламентов, но иногда встречаются микротру бочки с меньшим (11 и 12) или большим (14—17) их числом.

Каждый из белков димера способен связывать гуаниновый нуклеотид (ГДФ или ГТФ): ту булин — молекулу ГТФ, которая не гидролизуется, тубулин — ГДФ или ГТФ. тубулин одного гетеродимера связывает ГТФ и соединяется с тубулином дру гого гетеродимера, при этом ГТФ гидролизуется до ГДФ, по этому на растущем конце всегда образуется участок из негидро лизованного тубулина.


При формировании микрот рубочки между гетеродимерами возникает два типа связей: про дольные («голова хвост») — между двумя соседними димера ми в протофиламенте и лате ральные — между двумя парал лельными протофиламентами, составляющими стенку микрот рубочки. Продольные связи сильнее латеральных, поэтому во время разборки микротру бочки на ее конце можно видеть короткие участки отделившихся друг от друга филаментов.

Кроме тубулина в состав ми кротрубочек входят ассоцииро ванные с ними белки, или МАР (от англ. Мicrotubule Аssociated Рroteins), набор которых зави сит от клеточного типа и опре деляет в значительной степени химические и динамические свойства микротрубочек.

Микротрубочки — динами ческие структуры. В клетке они Система микротрубочек в клетке линии PtK1 в интерфазе и в митозе (стадия ми постоянно растут (полимеризу тоза указана на рисунке). Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выяв ются) и разбираются (деполи ляет микротрубочки (зеленый цвет), актин (красный), тубулин (пурпурный). меризуются), причем эти про ДНК ядра окрашена в синий цвет. Положение центросом показано стрелками. цессы протекают непрерывно.

Фото А.Л.Ходякова Скорость полимеризации и де полимеризации довольно высо быка. В ходе эксперимента выяс ность микротрубочек обусловле ка (20—60 мкм/мин), а продол на ориентацией и тубули нилось, что на одном конце жительность каждой фазы изме нов в димерах: тубулин обра (плюс конце) затравки микро ряется десятками секунд. Про трубочки растут значительно щен на плюс конец микротру цесс укорачивания микротрубо бочки, тубулин — на минус быстрее, чем на противопо чек называют катастрофой, а уд ложном (минус конце). Поляр конец. Гетеродимеры вытянуты линение — спасением. Явление ПРИРОДА • №10 • КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ постоянной полимеризации де связан с дезорганизацией вере полимеризации микротрубочек тена и деполимеризацией мик впервые описано в работах ротрубочек (по терминологии Т.Митчисона и М.Киршнера, ко того времени — нитей верете торые назвали его динамичес на) [5]. На основании своих экс кой нестабильностью [2, 3]. периментов С.Иное предполо Центром организации мик жил, что веретено — динамич ротрубочек, как правило, стано ная структура, которая разруша вится центросома*. Связанные ется вследствие нарушения рав новесия между полимеризацией и не связанные с ней микротру и деполимеризацией микротру бочки по свойствам отличаются бочек [6]. Использование анти друг от друга. В некотрых клет микротрубочковых ядов позво ках микротрубочки, не связан лило исследовать динамические ные с центросомами, подверга свойства микротрубочек и в ются постоянной перестройке «интерфазных» клетках, т.е. в (тредмиллингу): тубулиновые Микротрубочки (помечены стрелкой), период между их делениями.

субъединицы добавляются преи образующие стенку центриоли в куль Микротрубочки — эволюци мущественно к плюс концу мик тивируемой клеточной линии, полу онно древние филаменты ци ротрубочки и отщепляются на ченной из почки эмбриона свиньи.

тоскелета. Они встречаются в минус конце. Происходит неп Справа вверху видна растущая новая клетках всех эукариотических рерывный «круговорот» субъе центриоль — процентриоль.

организмов и составляют струк диниц тубулина, который сопро Фото Р.Э.Узбекова турную основу многих постоян вождается их передвижением от ных и временных компонентов плюс конца к минус концу.

цитоплазмы: митотического ве Тредмиллинг можно наблю дой из субъединиц, причем в од ретена, центриолей, базальных дать в живой клетке, если ввести ной и той же клетке могут од телец, ресничек и др. Универ в нее флуоресцентную метку новременно присутствовать до пяти изоформ тубулина [7— сальность микротрубочек, с од в низкой концентрации. Каждая ной стороны, и многообразие микротрубочка в клетке будет 10]. Во вторых, молекулы тубу содержащих их клеточных приобретать свой, индивидуаль лина могут изменяться и после структур, с другой, объясняется ный рисунок свечения, так как их синтеза на рибосомах. Такие существованием различных мо меченый тубулин включается посттрансляционные модифи дификаций и самих микротру равновероятно с эндогенным, кации — введение остатка уксус бочек, и их белков. Во первых, немеченым тубулином. О про ной кислоты (ацетилирование) в любом организме существуют хождении тредмиллинга в клетке или фосфата (фосфорилирова несколько изоформ как, так можно говорить, если микротру ние), включение или удаление и тубулина. У позвоночных их бочка передвигается, но «рису тирозина (тирозилирование де нок» первое время остается на обычно от двух до семи для каж тирозилирование) и т.д. — про месте, а затем постепенно исче зает со стороны ее минус конца.

а Тредмиллинг требует участия вспомогательных белков и не может происходить в растворе очищенного тубулина.

Существенные результаты, позволяющие понять динамиче б в ские свойства микротрубочек, были получены в эксперимен тах с так называемыми анти ми кротрубочковыми ядами. Инги бирующее действие раститель ного алкалоида колхицина на деление клеток было уже изве стно с 30 х годов ХХ в. [4]. Э. де Гарвен и У.Бернгард доказали, Ресничка и базальное тельце в клетке ресничного эпителия яйцевода свиньи.

что такой эффект колхицина а – общий вид реснички с базальным тельцем, б и в — увеличенные изображе ния кончика реснички и базального тельца. Одиночными стрелками (б) обозна * Подробнее см.: Алиева И.Б., Узбеков Р.Э. чены микротрубочки аксонемы реснички, двойной стрелкой (в) — микротрубоч ки базального тельца.

Клеточный концертмейстер // Природа.

Фото Р.Э.Узбекова 2007. №5. С.3—12.

ПРИРОДА • №10 • 2012 КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ исходят, как правило, вблизи ва Актин может быть как в фор лимеризации и деполимериза риабельного С конца [8, 11]. На ме глобулярного мономера ции в клетке регулируются раз до сказать, что тубулин — один (G актин), так и линейного по нообразными белковыми ансам из рекордсменов по количеству лимера, или филамента (F ак блями, которые, связываясь с мо возможных изменений, причем тин). Мономерный актин, белок номерами или филаментами, некоторые из них (детирозили размером 43 кДа, состоит из двух контролируют переход между рование, полиглютаминирова соединенных подвижной связ ними. Скорость полимеризации ние и полиглицилирование) ха кой доменов, между которыми микрофиламентов зависит от рактерны только для него. В находится большое углубление концентрации в клетке G акти третьих, свойства микротрубо (карман), где расположены уча на. Если его больше, чем F акти чек, напомним, существенно ме стки связывания нуклеотидов на, один из концов образовав няются в результате взаимодей и двухвалентных катионов, в фи шейся нити (оперенный, или ствия тубулина с дополнитель зиологических условиях занятые плюс конец, который находится ными белками МАР. АТФ и Mg 2+. При полимеризации со стороны подвижной связки G актина образуются самые тон в мономере), быстро связывает кие в клетке фибриллы, диамет ся с G актином и поэтому растет ром всего около 6—8 нм, поэто быстрее, чем противоположный Актиновые филаменты му их также называют актиновы (заостренный, или минус ко Актин — один из наиболее уни ми микрофиламентами или про нец, — со стороны кармана в мо версальных и консервативных сто микрофиламентами. Они на номере). На растущем конце ни белков в живом мире. Существу поминают двойную закрученную ти актина встраиваются мономе ет множество изоформ актина, вправо нить бус, где каждая «бу ры, соединенные с АТФ. По мере которые у разных организмов сина» (субъединица) контакти нарастания полимера происхо почти идентичны по аминокис рует с четырьмя соседними, при дит гидролиз этого тринуклео лотным последовательностям, чем в продольном и латеральном тида, и мономеры остаются свя но отличаются по функциям. направлениях. Микрофиламен занными с АДФ. Молекулы акти У млекопитающих, в том числе ты могут достигать длины поряд на с АТФ прочнее взаимодейст у человека, известно три изо ка тысяч субъединиц и довольно вуют друг с другом, чем мономе формы актина (, и ), кото прочны — если и ломаются, ры с АДФ. При определенной рые кодируются шестью генами, то при резком изгибе. концентрации, называемой рав причем четыре из них «отвеча Мономеры и филаменты на новесной, полимеризация на од ют» за варианты актина раз ходятся в обратимом динамиче ном из концов может сопровож личных мышц. ском равновесии. Процессы по даться деполимеризацией фила мента на противоположном кон це, такой филамент как бы плы вет по клетке, почти не меняя своей длины.

Стабилизация всех индиви дуальных филаментов в единую сеть осуществляется в результа те взаимодействия с актинсвя зывающими белками. Одни из них могут стабилизировать концы филаментов, другие (на пример, филамин и актинин) образуют латеральные связки между нитями F актина, третьи (например, фибрин) стимули руют формирование пучков фи ламентов и т.д. Долгое время считалось, что актин может формировать только линейные филаменты, однако Т.M.Свитки на доказала, что актиновые ми крофиламенты на периферии клетки могут ветвиться. Проис ходит это благодаря тому, что на латеральной поверхности микрофиламентов может рас полагаться комплекс белков Схема полимеризации актиновых микрофиламентов.

ПРИРОДА • №10 • КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ кулинов. Если делящуюся клетку одних белков относительно дру Arp 2/3. В этих изящных экспе обработать одним из этих со гих с использованием энергии риментах использовался метод единений, то митоз будет про АТФ считается базовым для ра платиновых реплик, получен ходить нормально вплоть до те боты всех цитоскелетных струк ных с клеток, лишенных мемб лофазы. Однако в тот момент, тур, связанных с внутриклеточ раны и зафиксированных в ус когда в нормальной клетке па ной подвижностью. Смещение — ловиях стабилизации цитоске раллельно с деконденсацией это всегда результат сбалансиро летных структур.


хромосом начинается разделе ванного взаимодействия разно Где располагаются и какие ние цитоплазмы (цитокинез), го рода молекулярных белковых функции выполняют актиновые в присутствие латранкулина комплексов. Другое дело, что сам микрофиламенты в клетках?

этого не происходит. Образует механизм взаимодействия пред Описано два основных типа ся двуядерная клетка. Таким об полагает «перескакивание» свя их внутриклеточной локализа разом было доказано, что акти зующих элементов с одного мес ции — так называемые стресс новые микрофиламенты имеют та на другое за счет изменения фибриллы, образующиеся в ци принципиальное значение в ци конформации белковой молеку топлазме клеток, и сеть фила токинезе.

лы. Но это циклически повторя ментов (кортекс), подстилаю ющийся процесс — молекула пе щих изнутри клеточную мембра риодически возвращается к сво ну. Взаимодействуя с ней и с кон ей прежней конформации, а не цами стресс фибрилл, актино Промежуточные последовательно удлиняется.

вый кортекс способствует за филаменты Изменение формы немышеч креплению формы клетки.

ных клеток также связано с вза В этой зоне он очень динамичен, Диаметр промежуточных фила имодействием актиновых фила постоянно обновляется и пере ментов составляет около 10 нм.

ментов с молекулами миозинов, страивается. При деполимериза Встречаются они во всех клетках которые состоят из хвостовой ции актина часть цитоплазмы животных (у растений их нет) части, шейки, которая связывает перетекает по направлению дви и в зависимости от типа ткани регуляторные молекулы, и голо жения клетки, затем клеточная состоят из разных белков, обла вки, взаимодействующей с F ак мембрана связывается с субстра дающих сходной аминокислот тином. При изгибе шейки голо том, и форма клетки стабилизи ной последовательностью в цен вка перемещается на 5—25 нм руется за счет полимеризации тральной части молекулы. Ос в сторону более быстро расту актиновой сети. Клеточная мем новная конструкция промежу щего плюс конца актинового брана может также продавли точных филаментов — мономер, филамента. Затем шейка связы ваться растущими микрофила напоминающий канат. Две моле вается с расположенной рядом метами. Если они собираются кулы белков скручиваются друг молекулой актина, снова меняет в узкий пучок, то образуется тон относительно друга в спираль конфигурацию и миозин пере кая филлоподия, если же проис и формируют димер, далее диме мещается (или актиновый фила ходит рост актиновых филамен мент сдвигается относительно тов сразу на большой площади миозина). Как и в клетках мышц, по нескольким смежным направ на это расходуется энергия гид лениям, возникает широкая ла ролиза АТФ, однако в данном меллоподия. Далее тело клетки случае миозин в немышечных подтягивается благодаря ассоци клетках обычно не образует фи ации ведущего края с актиновы брилл, микрофиламенты пере ми стресс фибриллами.

мещаются за счет фиксации Хорошо известно, что актин хвостового домена молекулы наряду с миозином — основной миозина на других клеточных компонент скелетных мышц.

компонентах. В микроворсин Не станем подробно останавли ках, например, хвосты закреп ваться на строении мышечных лены на внутренней стороне волокон, отметим лишь, что их мембраны ворсинки, а головки сокращение происходит за счет связаны с актиновыми пучками, перемещения друг относительно что может привести к укороче друга «толстых» миозиновых ни нию микроворсинок.

тей и «тонких» актиновых. По Многие функции микрофи скольку концы актиновых нитей ламентов были изучены благо закреплены на так называемых даря использованию веществ, Z полосках, то скольжение при специфически разрушающих водит к сближению этих поло актиновые филаменты, в част сок и к сокращению длины всей Схема сборки промежуточных фила ности, цитохалазинов и латран мышцы. Принцип скольжения ментов.

ПРИРОДА • №10 • 2012 КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Фазовоконтрастная (слева) и флуоресцентная микрофотографии виментиновых филаментов в клетке линии 3Т3.

Фото А.А.Минина ных фазах митоза и стадиях ин ры образуют тетрамеры, а те гах, а также в клетках костей (остеобластах) и сосудов (эндо дивидуального развития.

в свою очередь — протофила Хотя промежуточные фила менты. Сформированный про телии и гладких миоцитах).

межуточный филамент в попе Сходные с виментинами бел менты обладают уникальными механическими свойствами, речном сечении состоит из вось ки — десмины — формируют для поддержания формы клетки ми протофиламентов. промежуточные филаменты в мышечных тканях (за исключе они нуждаются в связи с микро В сравнении с актиновыми нием миоцитов сосудов) и игра трубочками. При их разруше филаментами и микротрубочка ми, промежуточные филаменты ют важную роль в организации нии, например, пучки этих фи миофибрилл, обеспечивающих ламентов концентрируются во обладают большой химической круг ядра — возникает их «кол и физической устойчивостью, сокращение мышц сердца, ске поэтому именно они более дру лета и т.д. лапс». Впоследствии выясни гих претендуют на роль струк В клетках глии и в нейронах лось, что все компоненты цито тур, поддерживающих форму промежуточные филаменты скелета работают в клетке взаи клеток. С этим связано повышен (нейрофиламенты) формируют мосвязанно, причем как на структурном, так и на функцио ное количество промежуточных ся из специфических белков.

филаментов в клетках таких тка Длинные пучки нейрофиламен нальном уровнях, и любой сбой ней, как кожа и мыщцы. тов придают необходимую в работе может вызвать патоло Из кератинов (около 30 род прочность отросткам нервных гии развития и жизнедеятельно клеток — аксонам и дендритам. сти всего организма.

ственных белков) образованы так называемые тонофиламенты Филаменты, содержащие глиаль (от греч. tonoz — натяжение, на ный фибриллярный кислый бе пряжение) эпителия. Их пучки лок, встречаются только в клет Единый комплекс прочно связаны с встроенными ках глии — астроцитах и олиго в клеточную мембрану структу дендроцитах. Исследования взаимосвязи ком рами (десмосомами), которые Белки промежуточных фила понентов цитоскелета начались обеспечивают прочное соеди ментов есть не только в цито относительно недавно — когда нение между клетками. Такая плазме, но и в ядре. Его мембра появились методы, позволяю жесткая сеть позволяет выдер ну подстилает фибриллярная щие избирательно пометить живать большие механические прочная сеть (ядерная ламина), в живых клетках различные вну нагрузки клеткам кожи и ее про сформированная одинаково триклеточные структуры и на изводных — волос и ногтей у че ориентированными полимера блюдать за ними в течение дли ловека, а также рогов, копыт, пе ми белков — ламинов. Ядерная тельного времени. Кроме того, рьев и чешуи животных. ламина — своего рода внутрен в последнее десятилетие были Еще одни белки филамен ний каркас (кариоскелет), кото описаны белки, посредством ко тов — виментины — отвечают за рый сохраняет целостность яд торых микротрубочки и актино поддержание целостности кле ра даже при разрушении кле вые филаменты соединяются ток соединительной ткани, эн точных мембран (например, де друг с другом. Открытие меж дотелия и крови. Эти белки об тергентами). Однако функции клеточных контактов, скрепля наружены, например, в подвиж ламинов этим не ограничивают ющих соседние клетки клеточ ных фибробластах и макрофа ся, они задействованы на раз ного пласта или ткани, и фо ПРИРОДА • №10 • КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ ментов используются методы кальных контактов, обеспечи Итак, согласно современным иммуноцитохимического ана вающих связь клетки с подлож представлениям, цитоскелет кой, на которой она расположе обеспечивает и регулирует кле лиза, что имеет большое значе на, вызвало предположение, что точные функции, лежащие в ос ние в диагностике опухолей, нове нормального развития а следовательно, в прогнозе фибриллярные компоненты и выборе тактики лечения. Так, клетки и ее адгезивные структу и жизнедеятельности всех мно выявление различных форм ке ры составляют единый струк гоклеточных организмов: внут турно функциональный ком риклеточный транспорт, поля ратинов свидетельствует о не плекс. Очевидно, что для более ризацию и движение клеток, дифференцированных опухо восприятие внешних сигналов, лях эпителиального происхож мобильной координации цито скелетных фибрилл необходима деление и пролиферацию, обра дения, карциномах, аденокар зование межклеточных контак циномах. Десмин служит марке иная система регуляции, нежели просто их механическое соеди тов, взаимодействие клеток ром опухолей мышечного про нение. Клеточные системы, уча в составе ткани. исхождения, а глиальный фиб риллярный кислый белок — ствующие в кооперативном вза Нарушения в динамике от опухолей глиального проис имодействии, должны включать дельных компонентов цитоске не только структурные компо лета приводят к драматическим хождения.

Все это было бы невозможно ненты и исполнительные меха последствиям для тканей. На низмы (цитоскелетные фибрил пример, некоторые лекарствен без исследований, которые были начаты более века назад нашим лы, молекулярные моторы, адге ные препараты, применяемые зионные рецепторы), но и регу в онкологии, способны вызвать выдающимся соотечественни смерть больного от отека легко ком Н.К.Кольцовым и продол ляторные, и сигнальные элемен жены его многочисленными ты, контролирующие динамику го вследствие развития эндоте и взаимодействие этих струк лиальной дисфункции. Исследо учениками. Весомый вклад в раз турных единиц. Прицельные по вания показали, что побочный витие клеточной биологии вне эффект возникает из за наруше сли и последователи великого иски дали результат — были ния нормальной динамики ци биолога — Ю.М. Васильев и описаны общие белки регулято Ю.С.Ченцов. Теперь их ученики ры (малые ГТФазы — G белки се тоскелетных структур в эндоте мейства Rho), которые меняют лиальных клетках. возглавляют собственные лабо динамику и организацию как ак В современной медицинской ратории и исследовательские тиновой системы, так и системы практике для идентификации группы и продолжают изучение классов промежуточных фила цитоскелета.

микротрубочек [12, 13].

Литература 1. Amann K.J., Pollard T.D. Cellular regulation of actin network assembly // Current Biology. 2000. V.10. P.728—730.

2. Mitchison T., Kirschner M. Dynamic instability of microtubule growth // Nature. 1984. V.312. №5991. P.237—242.

3. Mitchison T., Kirschner M. Microtubule assembly nucleated by isolated centrosomes // Nature. 1984. V.312.

№5991. P. 232—237.

4. Eigsti O.J., Dustin P.Jr. Colchicine — in agriculture, medicine, biology, and chemisty. Ames, Iowa, 1955.

5. Harven E. de, Bernhard W. Etude au microscope lectronique de l’ultrastructure du centriole chez les vertbrs // Z. Zellforsch. u. Mokr. Anat. 1956. №45. P.1—378.

6. Inou S. Motility of cilia and the mechanism of mitosis // Rev. Mod. Phys. 1959. V.31. №2. P.402—408.

7. Raff E.C. The role of multiple tubulin isoforms in cellular microtubule function // Microtubules. NY, 1994.

P.85—109.

8. Luduena R.F. Multiple forms of tubulin: different gene products and covalent modifications // Int. Rev. Cytol.

1998. №178. P.207—275.

9. Lopata M. A., Cleveland D.W. In vivo microtubules are copolymers of available b tubulin isotypes: localization of each of six vertebrate b tubulin isotypes using polyclonal antibodies elicited by synthetic peptide antigens // J. Cell Biol. 1987. №105. P.1707—1720.

10. Joshi H.C., Cleveland D.W. Differential utilization of tubulin isotypes in differentiating neurites. // J. Cell Biol.

1989. №109. P.663—673.

11. MacRae T.H. Tubulin post translational modifications — enzymes and their mechanisms of action // Eur. J. Biochem. 1997. V.244. №2. P.265—78.

12. Bershadsky A.D., Balaban N.Q, Geiger B. Adhesion dependent cell mechanosensitivity // Annu. Rev. Cell Dev.

Biol. 2003. №19. P.677—695.

13. Mehta D., Malik A.B. Signaling mechanisms regulating endothelial permeability // Physiol. Rev. 2006. V.86. №1.

P.279—367.

ПРИРОДА • №10 • 2012 ГЕНЕТИКА :

Н.Б.Рубцов нтерес к организации и И функции хромосом про Николай Борисович Рубцов, доктор биоло явился у Н.К.Кольцова еще гических наук, заведующий лабораторией в начале 1930 х годов. Тогда, морфологии и функции клеточных струк изучая растущие ооциты разных тур Института цитологии и генетики объектов (тритона, курицы и го СО РАН (Новосибирск), специалист в об лубя), он обнаружил индивиду ласти молекулярной цитогенетики, ла альные хромосомы, которые на зерной сканирующей микроскопии. Основ разных стадиях развития пре ные исследования посвящены разработке терпевали некоторые измене новых методов анализа хромосом млеко ния. Еще в 1927 г. на III Всерос питающих, структурно функциональной сийском съезде зоологов, анато организации и эволюции, а также проис мов и гистологов он сформули хождению и составу В хромосом.

ровал в своем докладе «Физико химические основы морфоло гии» революционный для био логии принцип: omnis molecule ex molecule (каждая молекула от молекулы). Он предполагал, что наличие носителей генетичес кой информации, молекул на ределенное место, и малейшие Окончательно сложившуюся следственности в клетке, — не химические изменения в этих гипотезу о молекулярном строе обходимое условие ее жизни радикалах, например отрыв тех нии и матричной репродукции и воспроизводства. В этом до или иных атомов и замена их хромосом эукариот Кольцов из кладе он предложил решение другими… должны являться ис ложил в резюме доклада, подго сформулированной им в 1924 г. точником новых мутаций». товленного для VII Международ проблемы авторепродукции вы В 1938 г., развивая свои идеи, ного генетического конгресса сокополимерных молекулярных Кольцов писал: «…в основе хро (он проходил в Эдинбурге с матриц — по его представлени мосомы лежит длинная цепная по 30 августа 1939 г.). Однако по ям, молекул наследственности: молекула, или мицелла, состоя ездку на этот конгресс руковод «Если мы признаем, что самой щая из одинаковых длинных мо ство СССР запретило. Тем не ме существенной частью хромосо лекул, боковые ветви которых — нее в журнале «Drosophila infor мы являются длинные белковые белковые радикалы — являются mation service» за 1941 г. было молекулы, состоящие из не генами». Крайне интересно опубликовано резюме доклада (c скольких десятков или сотен взглянуть на «схемы структуры его текстом можно познако атомных групп радикалов, хромосомной молекулы», пред миться в «Вестнике РАН» [3]).

то моргановское представление ложенные Кольцовым (рис.1, 2) В 30 х годах уровень разви о хромосоме как о линейном [1, 2]. По его представлениям, тия биологии и биохимии не ряде генов получит ясную кон белковые радикалы генонемы позволял предположить, что ос кретную основу. Радикалы хро (гены) — это образцы для по новой «молекулы наследствен мосомной молекулы — гены — строения новых белков. Так хро ности» может быть ДНК: счита занимают в ней совершенно оп мосомы удваивались и синтези лось, что ее молекулы неболь ровали новые белки, необходи шие по размеру и простые по © Рубцов Н.Б., 2012 мые для жизни организма. составу. Так, по мнению Кольцо ПРИРОДА • №10 • ГЕНЕТИКА Рис.1. Схема структуры «хромосомной молекулы», предложенная Н.К.Кольцо вым [2]. Здесь показаны «небольшой отрезок генонемы (вертикальный и гори зонтальный) и два связанных с ним гена, из которых один — ген мужского гор мона (андростерона). К другому нижнему гену прикреплена молекула тимонук леиновой кислоты. Все размеры радикалов приведены с более или менее точ ным соблюдением показанного масштаба».

ва, «…хроматин ни в коем случае ново без готового образца, не может быть отнесен к гено представляется невероятным».

типу хромосомы, не может быть И хотя, как показало время, эти признан составной частью ге представления были ошибочны нов. Это прежде всего твердая ми, основная идея Кольцова защитная корка хромосомы, о существовании гигантской обособляющая на известных полимерной молекулы, в кото стадиях генонему от кариоплаз рой записана генетическая ин мы и закрепляющая определен формация, полностью подтвер ную форму хромосомы, удоб дилась. Правда, гигантской мо ную для передвижений при ка лекулой, несущей генетическую риокинезе» [4]. Кольцов пола информацию, оказалась нуклеи гал, что копирование наследст новая кислота, которой Кольцов венной информации происхо отводил роль «твердой защит дит путем «кристаллизации» ве ной корки хромосомы». Следует ществ вдоль молекулы геноне отметить, что хоть белки хро мы: «Она [генонема] несет в себе мосомы и служат шаблонами готовые образцы всех специфи для новых копий, они выполня ческих для вида и индивидуума ют не только защитные и струк сложных белков и соединений, турные функции — у эукариот Рис.2. «Схема молекулярной структу которые когда то были вырабо они необходимы для правиль ры генонемы. Боковые радикалы — таны в длинном процессе видо ной работы хромосомных райо гены, связанные с отдельными звенья вой эволюции и химический нов. Так, замена в нуклеосоме ми дипептидной цепи аланинглицина синтез которых каждый раз за гистона Н3 на специфический (фибриоина шелка)».

ПРИРОДА • №10 • 2012 ГЕНЕТИКА или клубок в капле хромоплаз тельности белков при помощи белок (у человека CENPA) мар мы» [2] (рис.3). Действительно, последовательности нуклеоти кирует центромерный район если в интерфазе хромосомы дов. Трем нуклеотидам (трипле хромосомы и определяет фор должны обеспечить правильную ту, или кодону) соответствует мирование активной центроме транскрипционную активность конкретная аминокислота в ко ры. Модификации гистонов генов, то в митозе они участвуют дируемом белке. Но в ДНК запи имеют большое значение для в распределении материала по сана не только наследственная регуляции транскрипционной дочерним клеткам. Длительное информация, необходимая для активности генов, а белки тело время существующие методы не построения белков, но и про меры важны для полной репли позволяли увидеть хромосомы грамма ее реализации: когда кации хромосомы.

в интерфазном ядре. Сегодня это и в каких клетках будет считы Более 70 лет интенсивных кажется странным, но в 30—40 х ваться информация. Уже сейчас исследований, прошедших с мо годах проблемы визуализации известно множество механиз мента вывода об участии хромо хромосом на этой стадии кле мов и систем такого кодирова сом в клеточном обмене ве ния, используемых для управле ществ, привели к достаточно де ния работой генов: это и мети тальному описанию хромосо лирование ДНК, и модификации мы. Сегодня известны и молеку гистонов, и доменная организа лярный состав отдельных райо ция хромосомы. Некоторые из нов хромосомы, и их простран таких механизмов проще по ственная организация, а для ря нять, если рассматривать орга да видов геном прочитан полно низацию хромосомы как еди стью. Уже много лет известно, ную структуру. Объяснить про что в основе хромосомы лежит стыми словами, как она устрое двойная спираль молекулы ДНК, на и работает, а точнее, расска представляющая собой две ком зать, что мы сегодня знаем об плементарные цепочки, линей организации и функционирова ные полинуклеотидные цепи нии ее элементов, очень слож с фосфодезоксирибозным осто но. Чтобы упростить решение вом снаружи молекулы и азо этой задачи, ограничимся рас тистыми основаниями внутри смотрением хромосом сомати нее. Такая структура позволила ческих клеток млекопитающих, создать простой, если не вни оставив за рамками статьи осо кать в детали, способ копирова бые варианты организации.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.