авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 23 |
-- [ Страница 1 ] --

Д. Н. ТАЛИЕВ

(1908—1952)

Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г.

А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р

ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ ФИЛИАЛ

БАЙКАЛЬСКАЯ ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ СТАНЦИЯ

Д. Н. ТАЛИЕВ

БЫЧКИ-ПОДКАМЕНЩИКИ

БАЙКАЛА

(COTTOIDEI)

ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР Москва 1955 Ленинград Главный редактор акад. Д. В. Наливкин Редактор проф. А. А. Стрелков ПАМЯТИ Д. Н. ТАЛИЕВА (1998—1952 гг.) 2 июля 1952 г. скоропостижно скончался один из виднейших совет ских ихтиологов Дмитрий Николаевич Талиев. Неожиданная и пре ждевременная смерть оборвала жизнь человека в полном расцвете сил и творческих дарований.

Дмитрий Николаевич родился 28 мая 1908 г. в г. Лысьве Пермской губ. в трудовой интеллигентной семье. Его мать была учительница на чальной школы, отец — инженер-электрик.

У Д. Н. довольно рано проявился интерес к зоологии. Будучи еще в средней школе, он принимал участие в организации кружка юных на туралистов;

учась в старших классах, он одновременно работал препа ратором в Свердловском областном музее. Таким образом ко времени окончания средней школы Д. Н. уже вполне определился в избранной специальности.

В 1925 г., окончив школу II ступени в Свердловске, Д. Н. получил командировку в Ленинградский ветеринарный институт, из которого, следуя своему влечению к зоологии, осенью 1926 г. перевелся на второй курс биологического отделения Физико-математического факультета Ленинградского Государственного университета.

Поступив в университет, Д. Н. сразу же включился, под руководством проф. К. М. Дерюгина, в научную работу. Уже в то время круг научных интересов Д. Н. был довольно широк. Одновременно с прохождением университетского курса он продолжал начатые еще в школьные годы наблюдения над птицами Урала, для чего летом 1927 г. получил специальную командировку. Помимо этого, он изучал морфологию мозга скатов. В связи с последней работой Д. Н. лето 1928 г. провел на Севастопольской биологической станции, где знакомился также с мор ской фауной. Летом 1929 г. он в качестве лаборанта Отдела прикладной ихтиологии Государственного Института опытной агрономии принимал участие в работах по изучению беломорской трески и сельди.

В результате проведенных исследований Д. Н. закончил несколько работ, в которых касался причин альбинизма птиц (1927), морфологии мозга скатов (1928) и систематики беломорской трески (1931). Две из этих работ были опубликованы еще в студенческие годы.

В начале 1930 г., по окончании университета, Д. Н. поступил на долж ность старшего ассистента в Тихоокеанский институт рыбного хозяйства, где летом этого же года принимал участие в гидробиологических работах на Охотском море и проводил рыбохозяйственные исследования на охот ском побережье. В следующем году в качестве заместителя начальника экспедиции Д. Н. производил исследования в низовьях Амура;

обрабо тав собранные материалы, несколькими годами позднее он написал боль шую статью о рыбном хозяйстве, к сожалению своевременно не опубли кованную. В этот период Д. Н. занимался также изучением дальневосточ ных лососей, результатом чего явились две работы (1931, 1932).

В начале 1932 г. Д. Н. поступил на Байкальскую лимнологическую станцию Академии Наук СССР, где работал до конца своей жизни, ис ключая трехлетний перерыв (1939—1941), когда состоял сотрудником Зоологического института Академии Наук СССР. На станции он занимал должность старшего научного сотрудника, неоднократно исполняя обя занности заместителя директора, а с начала 1944 до середины 1947 г.

Д. Н. был директором станции.

С переходом на Байкальскую станцию Д. Н. смог проявить свои да рования со свойственными ему широтой кругозора и разносторонностью.

Основное внимание Д. Н. в эти годы уделял изучению генезиса байкаль ской эндемичной фауны при помощи иммунных реакций, впервые приме ненных им в области зоологии в нашей стране. Д. Н. широко пользовался этим методом также в области систематики при исследовании байкальских Cottoidei и для определения рас промысловых рыб. В большом масштабе исследования в этой области он проводил в период работы в Зоологи ческом институте, где заведывал организованной им лабораторией экспе риментальной систематики.

Одновременно Д. Н. приступил к всестороннему изучению байкаль ских бычков (Cottoidei). Он предпринял углубленное изучение морфоло гии этих рыб, что дало ему ценный материал для разработки их система тики и эволюции. Им был описан также ряд новых родов и видов бай кальских бычков. Д. Н. проводил наблюдения над их биологией в тече ние ряда лет (1933—1938) с целью выяснения возможностей хозяйствен ного использования. В этот период и последующий Д. Н. занимался изуче нием и рационализацией рыбного промысла Байкала. Особенно энергич ную деятельность в этом направлении Д. Н. развернул во время Вели кой Отечественной войны. Им были организованы три научно-промысло вые экспедиции, в результате работ которых байкальские бычки стали использоваться в качестве промысловых рыб;

было обращено также вни мание на необходимость развития промысла байкальского налима и ис пользования его для получения медицинского рыбьего жира. Кроме того, возглавлявшимися им экспедициями были выявлены новые районы промысла на Байкале и внедрены новые орудия лова.

Разрабатывая разнообразные вопросы, Д. Н. особенное внимание в те чение ряда последних лет уделял изучению байкальских Cottoidei. Им он посвятил почти десять лет своей жизни. Помимо ряда работ, опубли кованных главным образом в «Трудах Байкальской лимнологической станции», он перед самой смертью закончил обширный труд, посвящен ный этой интересной во многих отношениях группе, который должен был быть защищен в качестве докторской диссертации. Эта работа, предла гаемая вниманию читателя, не имеет себе равных по разносторонности и глубине исследования и круга затрагиваемых вопросов.

В лице Д. Н. ушел из жизни широкообразованный и разносторон ний ученый, один из виднейших ихтиологов с мировым именем. Его срав нительно короткая жизнь была весьма плодотворной. Им сделан обшир ный и ценный вклад в сокровищницу знаний, который несомненно ока жет влияние на дальнейшее развитие исследований в тех областях, кото рые отражены в его трудах.

А. Н. Световидов СПИСОК РАБОТ Д. Н. ТАЛИЕВА 1. О причинах альбинизма у уральских оседлых птиц. Уральск. охотник, 1927, № 3, стр. 18—26.

2. К морфологии мозга скатов. Тр. Ленингр. общ. естествоисп., 1928, т. VIII, вып. 2, стр. 145—165.

3. К познанию трески Белого моря. Изв. Ленингр. научно-иссл. ихтиол. инст., 1931, т. XI, вып. 2, стр. 102—154.

4. Горбуша и ее промысел. ОГИЗ, Далькрайотделение, Владивосток, 1931, стр. 1—67.

5. Новая форма лосося из рода Oncorhynchus. Докл. Акад. Наук СССР, 1932, сер. А, № 14, стр. 346—351.

6. Байкал. ОГИЗ, М.-Иркутск, 1933, стр. 1—64.

7. Предварительные результаты сравнения фауны Байкала и Каспия при помощи реакции преципитации. Докл. Акад. Наук СССР, 1934, т. II, № 8, стр. 512— 517. (Совместно с А. Я. Базикаловой).

8. Новые формы бычков из Байкала. Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР, 1935, т. VI, стр. 59—68.

9. Новые данные по биологии бычков из озера Байкала. Тр. Байкальск. лимнол.

ст. АН СССР, 1935, т. VI, стр. 69—74.

10. К познанию реакции гемоагглютинации у рыб. Тр. Байкальск. лимнол. ст.

АН СССР, 1935, т. VI, стр. 87—98.

11. Реакция преципитации в зоологии. Природа, 1936, № 12, стр. 65—76.

12. Задачи интенсификации рыбного хозяйства Байкала. Пробл. Бурят-Монг. АССР, изд. АН СССР, М.—Л., 1936, т. II, стр. 225—236.

13. Материалы к познанию бычков Байкала. Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР, 1937, т. VII, стр. 109—212. (Совместно с А. Я. Базикаловой, Т. Н. Каллини ковой и В. С. Михиным).

14. К изучению остеологии байкальских Cottoidei при помощи лучей Рентгена.

Вестн. рентгенол. и радиол., 1938, т. XX, стр. 225—235.

15. Серологические реакции в новых областях зоологических дисциплин. Природа, 1938, № 7—8, стр. 136—138.

16. Опыт применения реакции преципитации к познанию происхождения и истории байкальской фауны. Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР, 1940, т. X, стр. 241— 355.

17. Серологический анализ рас байкальского омуля [Coregonus autumnalis migra torius (Georgi)]. Тр. Зоол. инст. АН СССР;

1941, т. VI, вып. 4, стр. 68—91.

18. Краткий рыбопромысловый календарь для Байкала. ОГИЗ, Иркутск, 1942, стр. 1—31 (Совместно с Г. Ю. Верещагиным).

19. Основные задачи в освоении бычкового промысла на Байкале. В помощь пред приятиям, Иркутск, 1942, № 2, стр. 13, 14.

20. Об использовании байкальского налима и голомянки для получения медицинского рыбьего жира. В помощь предприятиям, Иркутск, 1942, № 2, стр. 14—16.

21. Налим и голомянка — сырьевые ресурсы для получения рыбьего жира. В помощь предприятиям, Иркутск, 1942, № 3—4, стр. 9, 10.

22. О промысловом использовании бычков из Байкала. В помощь предприятиям, Иркутск, 1942, № 3—4, стр. И, 12.

23. Способы постановки сетей при поисковых разведках. (Приложение к брошюре Г. 10. Верещагина, «Указания по организации рыбопромысловой разведки»).

ОГИЗ, Иркутск, 1942, стр. 29—32.

24. Бактерицидные свойства личинок мух. Докл. Акад. Наук СССР, 1943, т. XXXIV, № 4, стр. 164—166.

25. К использованию рамных сетей в водоемах Восточной Сибири. В помощь предпри ятиям, Иркутск, 1942, № 1, стр. 15, 16.

26. Фартучная сеть. В помощь предприятиям, Иркутск, 1944, № 2—3, стр. 4, 5.

27. Освоим бычковый промысел на Байкале. ОГИЗ, Иркутск, 1944, стр. 1—36.

28. Деятельность Байкальской лимнологической станции АН СССР и перспективы ее дальнейшей работы. Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., 1945, № 1, стр. 79—87.

29. Глеб Юрьевич Верещагин. (Некролог). Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., 1945, № 1, стр. 101—104. (Совместно с В. А. Обручевым).

30. Экологические параллелизмы в строении байкальских Cottoidei. Рефераты работ Акад. Наук СССР за 1944 г., Отд. геол.-геогр. наук, 1945, стр. 143.

31. Байкальский налим и рациональные способы его лова и использования. (При участии В. А. Егоровой). Рефераты работ Акад. Наук СССР за 1944 г., Отд. геол. геогр. наук, 1945, стр. 143, 144.

32. Байкальские бычки и пути их рационального использования. Рефераты работ Акад. Наук СССР за 1944 г., Отд. геол.-геогр. наук, 1945, стр. 144.

33. Серологический анализ некоторых диких и одомашненных форм сазана (Cypri nus carpio L.). Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1946, т. VIII, стр. 43—88.

34. Предки байкальских Cottoidei в Ципо-Ципиканских озерах (система р. Витима, бассейн Лены). Докл. Акад. Наук СССР, 1946, т. LII, № 8, стр. 743—746.

35. Осмотическое давление полостной жидкости бокоплавов оз. Байкал. Докл. Акад.

Наук СССР, 1946, т. LIII, № 3, стр. 293—295. (Совместно с А. Я. Базикаловой и Я. А. Бирштейном).

36. Осморегуляторные способности бокоплавов оз. Байкал. Докл. Акад. Наук СССР, 1946, т. LIII, № 4, стр. 381—384. (Совместно с А. Я. Базикаловой и Я. А. Бир штейном).

37. Новый род Cottoidei из оз. Байкала. Докл. Акад. Наук СССР, 1946, т. LIV, № 1, стр. 89—92.

38. Глеб Юрьевич Верещагин. (Биография). В кн.: Г. Ю. В е р е щ а г и н. Байкал.

ОГИЗ, Иркутск, 1947, стр. 5—19.

39. Роль Академии Наук СССР в изучении Байкала. ОГИЗ, Иркутск, 1947, стр. 1—15.

40. Влияние хищников на дивергентную радиацию байкальских Cottoidei. Докл.

Акад. Наук СССР, 1947, т. LVIII, № 7, стр. 1509—1512.

41. Потребление кислорода байкальскими Cottoidei. Докл. Акад. Наук СССР, 1947, т. LVIII, № 8, стр. 1837—1840. (Совместно с Е. А. Коряковым).

42. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei.

Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР, 1948, т. XII, стр. 107—158.

43. О некоторых зависимостях дивергентной эволюции Amphipoda и Cottoidei в оз. Байкал. Докл. Акад. Наук СССР, 1948, т. LIX, № 3, стр. 565—568. (Совместно с А. Я. Базикаловой).

44. Верхние температурные пределы байкальских Cottoidei. Докл. Акад. Наук СССР, 1948, т. LIX, № 4, стр. 755—758. (Совместно с Е. А. Коряковым).

45. Естественный удельный вес байкальских Cottoidei. Докл. Акад. Наук СССР, 1949, т. LXVIII, № 1, стр. 169—172. (Совместно с Е. А. Коряковым).

46. Об «однополом» размножении у голомянки (Pisces, Comephoridae). Докл. Акад. Наук СССР, 1949, т. LXIX, № 1, стр. 105—108.

47. Классификация байкальских Cottoidei. В дополнениях к кн.: Л. С. Б е р г.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, III, изд. 4-е. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. инст. АН СССР, М.—Л., 1949, № 30, стр. 1329—1331.

48. Песчаная широколобка [Cottus kessleri (Dyb.)]. Промысловые рыбы СССР, Пище промиздат, М., 1949, стр. 673—675.

49. Красная широколобка [Procottus jeittelesi (Dyb.)]. Промысловые рыбы СССР, Пищепромиздат, М., 1949, стр. 677, 678.

50. Желтокрылка [Cottocomephorus grewingki (Dyb.)]. Промысловые рыбы СССР, Пищепромиздат, М., 1949, стр. 679—681.

51. Освоим промысел байкальской голомянки. Изд. Иркутск. Госрыбтреста, Ир кутск, 1949, стр. 1—4.

52. Проблема акклиматизации в Байкале новых пород рыб. Изв. Биол.-геогр. инст.

при Иркутск. Гос. унив., 1950, т. XI, вып. 2, стр. 15—28.

53. О роли фетализации в эволюции эндемичной фауны. Докл. Акад. Наук СССР, 1951, т. LXXVIII, № 3, стр. 605—608.

54. Амурский сом в озере Байкал. Природа, 1951, № 10, стр. 65—67.

55. Карась в горячем источнике. Природа, 1952, № 5, стр. 119, 120.

ГАЗЕТНЫЕ СТАТЬИ Д. Н. ТАЛИЕВА 1. Оказать помощь экспедициям по колонизации. Красный маяк, Николаевск-на Амуре, 1931, № 123 (978), 3 сентября.

2. Полностью использовать рыбные ресурсы Байкала. Восточно-Сибирская правда, Иркутск, 1942, № 162, 11 июля, стр. 2.

3. Внедрим в рыбную промышленность рамные сети. Восточно-Сибирская правда, Иркутск, 1942, № 185, 6» августа, стр. 2.

4. Оснастим Ольхонский район рамными сетями. По заветам Ленина, Еланцы, 1943, № 19 (328), 13 марта, стр. 2.

5. Оснастим рыбопромышленность республики уловистыми рамными сетями. Бурят Монгольская правда, Улан-Удэ, 1943, № 134 (8004), 29 июля, стр. 2.

6. Зимний способ лова соровой рыбы на мелких озерах. Красный байкалец, Козлов, 1943, № 59 (823), 20 ноября, стр. 2.

7. Готовьтесь к отлову бычка. Ленинское знамя, Слюдянка, 1944, № 3 (808), 4 февраля, стр. 2.

8. Байкальский желтокрылый бычок и его облов. Восточно-Сибирская правда, Иркутск, 1944, № 30, 12 февраля, стр. 2.

9. Наши итоги. Восточно-Сибирская правда, Иркутск, 1947, № 142, 22 июля, стр. 3.

10. Пути увеличения рыбодобычи в Малом море. Восточно-Сибирская правда, Бое вой листок на путине, Иркутск, 1950, № 9, 13 июля.

ВВЕДЕНИЕ Cottoidei и Amphipoda являются, пожалуй, наиболее своеобразными представителями байкальской эндемичной фауны.

Особый научный интерес этих двух групп заключается не только в высокой степени их эндемизма, а также загадочности происхождения, но и в том, что они, ведя свое начало от очень небольшого количества исходных форм (Spandl, 1924;

Верещагин, 1930;

Базикалова, 1945;

Та лиев, 1948, и др.), дали в Байкале богатую радиацию и наиболее широко освоили все многообразие экобиотических ниш этого водоема.

Таким образом байкальские Cottoidei, так же как и байкальские Amphipoda, представляют собой редкий пример того, насколько живот ные вообще и гидробионты в частности могут быть пластичны и подвер жены изменчивости при возникновении особо благоприятных условий существования. Поэтому изучение интересующей нас группы байкальской эндемичной фауны имеет двоякое научное значение: с одной стороны, оно служит для познания формирования эндемичного населения Байкала, а с другой — может явиться ключом к более глубокому пониманию про цессов эволюции у гидробионтов вообще, ибо познание этих процессов у форм, претерпевших наиболее резкие изменения, зачастую бывает более доступно, нежели у форм, морфологически еще слабо измененных.

Изучение байкальских Cottoidei, наряду с теоретическим, имеет и очень большое хозяйственное значение: во-первых, потому, что байкаль ские бычки-подкаменщики (особенно их молодь) являются важнейшими компонентами питания как более ценных в промысловом отношении по род рыб, так и нерпы, и, во-вторых, потому, что сами бычки-подкамен щики с первых лет Великой Отечественной войны вошли в число промы словых объектов и заняли среди них весьма существенное место.1 Таким образом научно-промысловое изучение байкальских Cottoidei способ ствует организации их облова и должно выявить, в какой мере этот облов может сказаться на бычках-подкаменщиках как кормовой базе более ценных пород байкальских рыб.

Сказанное в полной мере объясняет тот глубокий интерес, который уже давно вызывают байкальские Cottoidei среди ихтиологов, зоологов, биогеографов и работников рыбной промышленности.

Прежде чем перейти к результатам наших исследований, мы считаем необходимым остановиться на истории изучения байкальских Cottoidei, а также на задачах, которые мы себе ставили при выполнении настоящей работы, и дать представление о том материале, который был в нашем распоряжении.

Заметим, что, например, в 1948 г. по Иркутскому Госрыбтресту улов бычков подкаменщиков составил свыше 40% всей добытой этим трестом годовой продукции.

История изучения байкальских Cottoidei имеет более чем полутора -вековую давн у ученых различных поколений, в зависимости от господствовавших идей, неоднократно менялся, что, естественно, нашло свое отражение и в трактовке вопросов, касающихся байкальских Cottoidei. В истории исследования этой группы рыб можно проследить четыре характерных периода, каждый из которых достаточно наглядно отражает степень изученности Байкала, проявлявшиеся интересы и течения ихтиологи ческой науки и господствовавшие у современников представления об эволюции органических форм.

Первые сведения о Cottoidei из Байкала мы находим у Георги (1775) и Далласа (1776). Оба знаменитых натуралиста отмечают для этого озера три вида Cottoidei: Cottus gobio, Cottus (=Myoxocephalus) quadricornis и Callionymus (= Comephorus) baicalensis. Однако отмеченные Георги и Далласом два вида из сем. Cottidae позднейшими исследователями ни в самом Байкале, ни в его бассейне не были обнаружены. Как писал в свое время по этому поводу Грацианов (1902), за Cottus gobio Георги и Далласом были приняты, по-видимому, байкальские виды рода Cottus скорее всего это был Cottus ( =Paracottus) kneri, ибо, (=Paracottus);

как пишет Георги (1775): «С. gobio часто встречается в Ушаковке и других каменистых речках, также и в самом Байкале;

обычно весит 1 / 2 — 3 / 4 лота».

Как известно, Cottus (=Paracottus) kneri, действительно, очень широко распространен в каменистых речках бассейна Байкала и его средний вес в общем соответствует весу, указываемому Георги.

Значительно труднее высказать какое-либо определенное суждение по поводу обнаружения в Байкале Далласом и Георги Cottus (=Муохо cephalus) quadricornis. Безусловно прав Дыбовский (1876а, 1876б), позд нее писавший, что этот вид настолько хорошо был известен Далласу, что об ошибке в определении здесь не могло быть и речи. Вероятнее всего, что включение Далласом и Георги Cottus (=Myoxo cephalus) quadricornis в число представителей ихтиофауны Байкала объясняется лишь тем, что материалы по этому виду, собранные в других водоемах, ошибочно попали в байкальскую ихтиологическую коллекцию, так как предположение, что позднее С. (—Myoxocephalus) quadricornis в Байкале просто не был обнаружен, опять-таки мало правдоподобно.

Хотя Даллас и пишет, что этот вид встречается в Байкале крайне редко, но Георги отмечает его не только для Байкала, но и для рек Верхней и Нижней Ангары. Разумеется, если бы С. (=Myoxocephalus) quadri cornis действительно имел столь широкое распространение в бассейне Байкала, то, безусловно, кем-либо из более поздних исследователей он был бы здесь обнаружен.

Большая голомянка впервые описана Далласом (1776) как Callio nymus baicalensis. Однако Даллас лишь первое время относил ее к роду Callionymus (главным образом благодаря длине ее грудных плавников), а затем он изменил свой взгляд на систематическое положение этой рыбы и уже в «Zoographia rosso-asiatica» (1811) установил для нее новый род — Elaeorhous, которому отвел место перед родом Cottus.

До еще до опубликования «Zoographia rosso-asiatica», вышедшей уже после смерти Далласа под редакцией и с дополнением Тилезия, Ласепед (Lacepede, 1801) выделил голомянку в особый род Comephorus;

таким Паллас даже отмечает, что Cottus quadricornis из Финского залива и р. Невы очень сходен с байкальской формой.

Ласепед не имел в руках голомянки, но, руководствуясь описанием Палласа, полагал, что у этой рыбы лучи плавников значительно выдаются над соединяющей их перепонкой;

отсюда он и установил родовое название Comephore.

образом родовое название этой рыбы, по правилу приоритета, должно было остаться за Ласепедом.

Паллас и Георги довольно подробно останавливаются на описании голомянки. Оба они отмечают ее исключительную жирность. Георги по этому поводу пишет: «Кроме головы, кожи и плавников, у этой рыбы почти все является жиром, кишка, как шнурок, и мяса нигде не найти».

Георги считал, что голомянка живет на глубине Байкала в пещерах, которые, быть может, сообщены с другими, находящимися в горах. Если, как предполагал Георги, под действием давления воздуха из горных пещер возникнут сильные волнения нижних слоев воды озера, то рыбы могут быть выброшены из глубины на поверхность, где, попав в воду, пропитанную другим воздухом, не пригодным для поддержания их жизни, умирают и выбрасываются волнами на берег. Этой гипотезой Георги пытался объяснить наблюдавшееся им и Далласом появление мертвой голомянки на берегах озера;

он отмечал, что очень много мертвой голо мянки было выброшено Байкалом в районе Баргузина в сентябре—ок тябре 1770 и 1771 гг. — из их тел на берегу образовался целый вал, привлекший большое количество птиц. Появление голомянки в верхних слоях воды в массе, по мнению Георги, наблюдается лишь в августе— октябре, в другое время года голомянка на поверхности встречается поодиночке и к тому же весьма редко.

Как ни фантастичны соображения Георги о причинах периодической гибели голомянки, все же некоторые из них вполне соответствуют дей ствительности и представляют несомненный интерес.

Открытие в Байкале голомянки вызвало большой интерес к этой за гадочной рыбе у западноевропейских ученых. Так, Валансьен через по средство сестры Александра I, великой княгини Елены Павловны, до бился получения из коллекции Палласа одного экземпляра голомянки.

Исследовав ее, он нашел (Cuvier et Valenciennes, 1837), что эта рыба зна чительно отличается от представителей рода Callionymus,1 а также от Trichonotes и других соседних родов. Он принял для нее родовое назва ние Comephorus, предложенное Ласепедом (Lacepede, 1801), но тем не менее считал, что этот новый род все же близок к Callionymus. По этому поводу Валансьен писал следующее: «... еще большая аномалия у С. baicalensis — отсутствие вентральных плавников, однако большие размеры грудных плавников, малое количество брюшных позвонков по сравнению с хвостовыми, тонкие и мало разветвленные лучи плавников, простота кишечного канала могут позволить оставить эту странную рыбу там, куда Паллас, благодаря чувству более странному, чем хорошо обо снованному, поместил это редкое существо. Я сам признаю, что не могу найти ему другого места в ихтиологической системе».

В 1853 г. Пежемский в,статье «Рыбная производительность озера Байкала» упоминает из Cottoidei только одну голомянку, причем новых сведений о ней не дает, подчеркивая лишь строгую приуроченность голо мянки в своем обитании только к оз. Байкал. Он пишет, что «нет сведений и даже слухов, чтобы она попадалась где-нибудь еще в водном про странстве Сибири;

обитая в самых глубоких местах Байкала, не пускается в реки никогда».

В 1861 г. был опубликован отчет Радде о его путешествии на юг Вос точной Сибири в 1855—1859 гг. В первый же год путешествия Радде со вершил десятимесячный круговой объезд Байкала, в результате которого получил ряд сведений о байкальской ихтиофауне и рыболовстве на озере;

Валансьен не знал, что позднее Паллас выделил голомянку в особый род Elaeorhous.

из Cottoidei он упоминает Cottus и Elaeorhous (=Comephorus) baicalensis.

He давая видового определения встречающимся в Байкале бычкам, Радде лишь отмечает, что мелкий Cottus, отнесенный Палласом к Cottus quad ricornis, по его мнению, образует особый вид;

этот вид наиболее часто встречается на западном берегу озера под камнями. Радде совершенно правильно определяет район наибольшего распро странения голомянки по восточному берегу озера между Баргузинским заливом и Посольским монастырем. Он недоверчиво относится к сооб щению жителей с. Горемыки о том, что голомянки погибают главным образом зимой и выбрасываются на берег в наибольших количествах весной, по вскрытии Байкала. Вместе с тем он считает не соответствую щим действительности и рассказ одного рыбака, что тот будто бы од нажды зимой поймал в проруби живую голомянку. Радде пишет, что гибель голомянки в массовых количествах подвержена известной перио дичности.

Всю богатую фауну Байкала, кроме рыб, Радде просто не заметил и вынес категорическое заключение о чрезвычайной бедности Байкала животными, которое на известный период затормозило дальнейшие иссле дования фауны этого озера.

Одновременно с выходом в свет отчета Радде Гюнтер (Gunther, 1861) опубликовал третий том «Catalogue of fishes in the British Museum», где он установил для голомянки особое семейство — Comephoridae, стоящее между Acanthoclinidae и Trachypteridae и близкое к Scombridae. Однако в дополнении к третьему тому Гюнтер дает новое определение сем. Come phoridae и ставит его в раздел «Cottoscombriformes», близко к Cataphracti (=Cottoidei), но очень далеко от Acanthoclinidae и Trachypteridae.

На этом заканчиваются работы первого периода в изучении байкаль ских Cottoidei.

В 1868 г. начал свои знаменитые исследования на Байкале Бенедикт Дыбовский при постоянной помощи своего друга Виктора Годлевского.

В сущности только его исследования открыли Байкал для науки, а в изу чении байкальских Cottoidei явились первыми, вполне точными науч ными грудами.

Первые работы Дыбовского касались голомянки (1870, 1873, 1876а, 1876б). Он дал подробное морфологическое и анатомическое описание этой рыбы, впервые совершенно правильно установив ее несомненное родство с Cottidae (1873): «Я считаю Comephorus ближе всего к Cottidae, от которого он отличается главным образом зубами и отсутствием брюш ных плавников, а по общему габитусу и анатомическим особенностям соответствует Cottidae». Первое время Дыбовский (1876а, 1876б) даже включил род Comephorus в сем. Cottidae и лишь позднее (1901) признал, что этот род должен составить особое, хотя и весьма близкое к Cottidae, семейство.

Дыбовский знал о частичной редукции у голомянки костной пере мычки, идущей от предкрышки к глазу. Так, еще в 1873 г. он отмечал, что суборбитальное кольцо у этого вида перепончатое, но тем не менее не считал этот признак препятствием к объединению голомянки и быч ков-подкаменщиков в одно семейство. Таким образом замечание Грациа нова (1902) о том, что Дыбовский просмотрел этот наиболее характерный для голомянки признак, ни на чем не основано.

Дыбовский установил живорождение голомянки, дал первые сведе ния о ее личинках, более точно изучил ее вертикальное распределение Непонятно, почему Радде из видов Cottidae, установленных Палласом в Байкале, упоминает Cottus (=Myoxocephalus) quadricornis, но не называет Cottus gobio.

и высказал предположение о причинах ее массовой периодической ги бели, являющейся следствием размножения.

Наряду с обстоятельным изучением голомянки, Дыбовский (1874, 1876а, 1876б) открыл в Байкале первые шесть эндемичных видов Cot tidae: Cottus (=Paracottus) kneri, С. (=Paracottus) kessleri, C. (=Cot tocomephorus) grewingki, С. (=Abyssocottus) godlewskii. C. (=Procottus) jeittelesi и С. (=Batrachocottus) baicalensis. Названные виды Дыбовский делит на два «отделения»: в одно он включает первые три вида, харак теризующиеся 5 лучами в брюшных плавниках (I—4), а во второе — по следующие три, имеющие в брюшных плавниках 4 луча (I—3). Этот прин цип деления, основанный лишь на одном признаке, весьма незначитель ном и изменчивом, нельзя считать удачным, как это уже отмечал Г радиа нов (1902).* Впрочем и сам Дыбовский, очевидно, не придавал своему делению особого значения, поскольку об устанавливаемых им двух отде лениях он ничего не говорит в тексте и не пытается идентифицировать эти группы с какими-либо таксономическими подразделениями. Одно временно с описанием новых форм Дыбовский дает сведения о распро странении их за пределами Байкала, распределении в озере, о сроках нереста и биологии размножения. Все эти эколого-биологические данные до сих пор не утратили своего значения.

Вскоре после выхода в свет работ Дыбовского появилась статья Со важа (Sauvage, 1878) о новых или недостаточно известных рыбах, в кото рой автор из байкальских Cottoidei упоминает Cottus (=Paracottus) kessleri, С. (=Batrachocottus) baicalensis и С. (Cottocomephorus) gre wingki] последнего он относит к роду Centridermichthys. Однако названия двух видов байкальских бычков-подкаменщиков в этой статье были на столько искажены, что позднее Берг (1907) принужден был ввести их в синонимию. Так, Cottus (=Paracottus) kessleri Соважем был назван Cottus «Vietleri» (!), a Cottus (—Cottocomephorus) grewingki — Centri dermichthys «gruvintii» (!);

искажена была и фамилия описавшего их ав тора: везде Dybowski именовался Dubowski. Несколько позднее Соваж {Sauvage, 1881) развил свою мысль о включении Cottus (=Cottocomepho rus) grewingki в род Centridermichthys, но по некоторым причинам он от нес к этому роду также и Cottus kessleri и С. kneri. Распространение рода Centridermichthys, по Соважу, — оз. Байкал, Орегон и пресные воды Калифорнии, что совершенно неправильно, так как род Centridermi chthys Richardson в то время был сборным родом и, по Гюнтеру (Gunt her, 1861), от рода Cottus отличался в сущности всего лишь присутствием зубов на palatina (признак, варьирующий иногда даже в переделах вида).

Поэтому распространение этого рода было значительно шире: от прес ных вод Америки и ее тихоокеанского побережья до берегов Китая, Япо нии и Филиппинских островов, а к северу до Шпицбергена и берегов Норвегии, но преимущественно он считался американским. В 1890 г. была опубликована работа Яковлева «К ихтиофауне Ангары», в которой автор дает первую определительную таблицу для байкальских Cottidae, описанных Дыбовским, и устанавливает по одному экземпляру, Основание, принятое Дыбовским для группировки байкальских Cottoidei, было неудачно использовано в свое время и американскими ихтиологами Джорде ном и Эверманом (Jordan a. Evermann, 1898) и другими для разделения рода Cottus на два рода: Cottus sensu stricto с 5 лучами в брюшных плавниках и Uranidea с 4 лу чами. Заметим, что вскоре Джорденом и Эверманом (Jordan a. Evermann, 1898) и ря дом других ихтиологов большинство представителей рода Centridermichthys было распределено по родам Cottus, Septocottus, Oligocottus, Blennicottus, Clinocottus, Arte diellus, Icelus и др. Остался же в этом роде до настоящего времени лишь один солоно ватоводный японо-китайский вид Trachidermus (=Centridermichthys) fasciatus Heck.

пойманному в р. Ангаре у Иркутска, новый — седьмой — вид: Cottus (=Cottocomephorus) inermis.

Установленное Дыбовским близкое родство Comephoridae с эндемич ными байкальскими Cottidae (=Cottocomephoridae) в девяностых годах прошлого столетия еще далеко не было общепризнанным. Так, Джилл (Gill. 1893) в своей сводке о семействах и подсемействах рыб увеличивает таксономическое значение сем. Comephoridae, возводит его в разряд над сем. Comephoroidea и ставит вслед за Agonoidea, Rhamphocottoidea, Cyclopteroidea, Cottoidea, Platycephaloidea и Scorpaenoidea.

В этот же период появились статьи Витковского (1890) и Левина (1897), характеризующие роль Cottoidei в питании байкальских промы словых животных. Первая из них была посвящена байкальской нерпе, вторая — рыболовству и рыбопромышленности на о. Ольхон. Витков ский отмечает, что, по полученным от рыбаков сведениям, нерпа питается почти исключительно голомянкой. Левин на основании просмотра со держимого желудков нерп также говорит, что наиболее часто в них встре чаются голомянки. Кроме того, Левин указывает, что и в желудках ому лей больше всего молоди непромысловых рыб (под последними в то время в основном подразумевались Cottoidei), которые, как он заключает, со ставляют самую существенную составную часть пищи омуля. Но эти сведения в то время были новы и принимались с известным недоверием, так как в несколько ранее опубликованной статье Сабуров (1888) кате горически утверждал, что пищу основных промысловых байкальских рыб, особенно омуля, составляют только мельчайшие ракообразные из группы Entomostraca. Последнее мнение очень долго и упорно держалось среди исследователей Байкала, и даже специально изучавший в 1902, 1907 и 1908 гг. байкальские рыбные промыслы Кузнецов (1910) считал совершенно неправильным утверждения рыбаков о том, что омуль и дру гие промысловые рыбы Байкала идут за «поедью» (стада мальков Cot tocomephorus), а попадавшихся ему в желудках омулей мальков Cot tocomephoridae признавал лишь за случайно заглоченных с другой, более мелкой пищей. Совершенно неправдоподобным считалось также, что глубоководная голомянка может одна прокормить стадо байкальской нерпы. Например, Коротнев считал, что нерпа главным образом поедает омуля, а поэтому в интересах рыбного промысла ее следует максимально уничтожать. Сообщения Витковского и Левина являются и первым косвен ным доказательством того, что голомянка регулярно появляется на не значительных глубинах, так как известно, что нерпа на большие глу бины не опускается.

В конце девяностых годов прошлого столетия в центральных музеях нашей страны собрались уже значительные коллекции байкальских рыб.

Так, в Зоологическом музее Московского университета имелись коллек ции, присланные в 1899 г. Гаряевым, Молессоном, Талько-Гринцевичем через Троицкосавско-Кяхтинский отдел Русского географического об щества;

в Зоологическом музее Академии Наук имелись коллекции Ма ака (1855), Радде (1856), Чекановского (1868), Сукачева (1894), Ниже городской выставки (1896), Боткина (1897, 1898), Шостаковича и Солда това (1898) и Восточно-Сибирского отдела Русского географического общества (1898);

в Зоологическом музее Петербургского университета — коллекции Сукачева (1893, 1894).

Все эти материалы явились основой для вышедшей в 1900 г. обстоя тельной сводки Берга «Рыбы Байкала», в которой в отношении Cottoi dei автор прежде всего излагает свои соображения о генезисе байкаль ских представителей этой группы рыб. Берг считает, что байкальские Cottidae ведут свое начало из Северного Ледовитого моря;

что же касается генезиса Comephoridae, то в этом вопросе он присоединяется к взглядам Гюнтера (Gunther, 1861), полагая, что голомянка более всего прибли жается к Scombridae (подсем. Scombrinae). Так как представители этого семейства известны из сарматских отложений, то Берг считал, что предки голомянки переселились в Байкал из малосоленого Сарматского моря.

Берг первый подчеркнул автохтонность современных видов байкаль ских Cottoidei и высказался за выделение Байкала в особую зоогеогра фическую единицу. В отмеченной работе Берг описывает два новых вида байкальских Cottidae: Cottus (=Batrachocottus) nikolskii и С. (=Cot tocomephorus) comephoroides. Кроме того, он считает, что описанный в 1890 г. Яковлевым Cottus (Cottocomephorus) inermis является синони мом Cottus grewingki. Это заключение, как мы увидим дальше, было оши бочным, так как С. (Cottocomephorus) inermis идентичен вовсе не С. (Cot tocomephorus) grewingki, но вновь описанному в этой же работе Cottus (Cottocomephorus) comephoroides. Ошибка Берга явилась следствием того, что С. grewingki и С. inermis (=comephoroides) в фиксированном состоянии очень быстро и сильно обесцвечиваются, тогда как Яковлев охарактеризовал свой новый вид преимущественно по его окраске в све жем состоянии, значительно отличающейся от окраски С. grewingki.

Вслед за работой Берга, в конце 1900 г., вышла статья Пеллегрина (Pellegrin), в которой описывается из р. Ангары новый род и вид — Cot tocomephorus megalops. Пеллегрин относит свой род к сем. Comephoridae и в доказательство близости Cottocomephorus к Comephorus приводит в ос новном лишь один признак, а именно, что у представителей обоих родов лучи второго спинного и анального плавников простые, не ветвистые.

Однако вместе с тем он отмечает, что присутствие у Cottocomephorus брюшных плавников, строение слуховой области и рта, а также строение suborbitalia, которые как бы спаяны с praeoperculum, сближает его и с родом Cottus. Таким образом Пеллегрин, вслед за Дыбовским (1873, 1876а, 1876б), опять-таки указал на близость голомянки к Cottidae. Род Cottocomephorus, как известно, сохранился до настоящего времени и является одним из наиболее четких родов в подсем. Cottocomephorinae;

что же касается до установленного Пеллегрином вида Cottocomephorus mega lops, то он оказался синонимом Cottocomephorus inermis (=comepho roides).

В 1902 г. появился обзор ихтиофауны Байкала Грацианова, основан ный преимущественно на коллекции рыб. доставленной с Байкала в Мо сковский университет Иловайским. В этой сводке для открытого Дыбов ским Cottus jeittelesi названный исследователь устанавливает новый род — Procottus. Кроме того, он описывает из Байкала два новых вида:

Cottus (=Asprocottus) megalops, наиболее близко стоящий к Cottus (=Abyssocottus) godlewskii, и Cottus trigonocephalus;

однако последний вид позднее был введен Бергом (1907) в синонимию Cottus (=Paracot tus) kessleri.

На основании нахождения Cottus sibiricus в притоках Н. Ангары вблизи от Байкала Грацианов и этот вид предположительно включает в байкальскую ихтиофауну, но, как известно, до сих пор С. sibiricus в Байкале обнаружен не был. Cottus (=Cottocomephorus) grewingki Гра цианов, так же как и Соваж (Sauvage, 1881), относит к роду Centrider michthys, a Cottus (=Cottocomephorus) inermis (=comephoroides) считает его вариететом.

Отмечая глубокий эндемизм байкальских Cottidae и их длительную изоляцию в озере, Грацианов высказывает свои соображения и о про исхождении этих рыб: наиболее вероятно проникновение Cottidae в Бай кал из бассейна Тихого океана через систему р. Амура, где водится Cottus (=Mesocottus) haitej, несомненно происходящий от морских Cot tidae и, повидимому, имеющий родство и с байкальскими бычками-под каменщиками. Однако этот исследователь окончательно не отрицал и возможности проникновения Cottidae в Байкал со стороны Северного Ледовитого моря или даже из Сарматского бассейна. Centridermichthys ('=Cottocomephorus) grewingki, по мнению Грацианова, наиболее близок к американским видам этого рода. Родство Comephoridae с Cottidae Гра цианов полностью отвергает и скорее допускает близость Comephoridae к сем. Scombridae, но, как он пишет, «если это родство в дальнейшем будет окончательно установлено, то надо думать, что предки голомянки скорее происходят из бассейна Тихого океана (где Scombridae имеют широкое распространение), но не из Сарматского моря».

В 1903 г. Берг опубликовал заметки по систематике байкальских Cottidae. В этой статье автор устанавливает для байкальских бычков подкаменщиков два новых рода: Baicalocottus и Batrachocottus, а также описывает новый вид — Cottus kuznetzovi — по сбору Герасимова. В ос нову разделения байкальских Cottidae на отдельные роды Берг в то время положил характер и расположение кожных образований, строение ши пов на жаберной крышке, способ соединения membrana branchiostegalis с isthmus, присутствие или отсутствие щели за четвертой жаберной дугой и наличие зубов на palatina, т. е. в основном признаки, на основании которых Джорден и Эверманн (Jordan a. Evermann, 1898) разделяют на группы и роды сем. Cottidae sensu lato. Род Baicalocottus устанавли вается Бергом для Cottus (=Cottocomephorus) grewingki и С. (=Cot tocomephorus) inermis (=comephoroides),1 однако, как позднее выяснилось, этот род являлся синонимом рода Cottocomephorus Pellegrin. Второй род — Batrachocottus — был установлен Бергом для одного вида Cottus (=Bat rachocottus) baicalensis;

Cottus (=Batrachocottus) nikolskii в то время Берг еще не относил к этому роду. Что же касается вновь описываемого в этой статье Cottus kuznetzovi, то он, как впоследствии выяснилось, вы ловлен был не в Байкале, а в бассейне р. Лены и, кроме того, оказался синонимом Cottus poecilopus Heck (Берг, 1905). В рассматриваемой статье автор много места уделяет критике Грацианова (1902) по поводу отнесе ния им Cottus (=Cottocomephorus) grewingki и С. (=Cottocomephorus) inermis (=comephoroides) к роду Centridermichthys и вообще сближения байкальских и американских Cottidae, а также приводит некоторые до полнительные данные для характеристики рода Procottus Gratzianov и Cottus (=Batrachocottus) nikolskii.

Мнение о принадлежности Comephoridae к группе Cottoidei, выска занное впервые еще Дыбовским (1873), в начале нашего столетия стано вится все более популярным, но вместе с тем зачастую оно выражается в формально-систематическом объединении Comephoridae с другими груп пами Cottoidei на основании признаков, не имеющих существенного зна чения. Такова, например, новая характеристика сем. Comephoridae, пред ложенная Буланже (Boulenger, 1904), который включает в это семейство роды Comephorus и Cottocomephorus (оз. Байкал), Triglopsis (озера Мичи ган и Онтарио) и Anaplopoma (западное побережье Северной Америки).

Однако данная Буланже характеристика сем. Comephoridae чрезвычайно расплывчата, и это семейство определяется им следующим образом:

«Голова не вооруженная, без шипов, basis cranii простой, две ноздри с каждой стороны, жаберные мембраны свободные, они узко прикреплены Берг не соглашался с Грациановым (1902) в том, что Cottus (= Cottocomepho rus) inermis (=comephoroides) должен быть переведен в вариетет С. (= Cottocome phorus) grewingki.

к isthmus, жабер — 4, ложные жабры имеются или отсутствуют, позвон ков 42—64, некоторые или большинство прекаудальных позвонков с по перечными отростками, несущими ребра или epipleuralia, Posttemporale раздвоенное, scapula и coracoideum хорошо развиты и соединены друг с другом или разделены хрящом, пекторальные лучи внедряются на sca pula или на четырех наковальнеобразных pterigiale, два из которых со прикасаются с coracoideum. Брюшные плавники, если присутствуют, близко сходятся, они с одним колючим и 3—5 мягкими лучами. колючие лучи DI довольно слабые, одинаковой длины или короче, чем мягкие;

в А колючие лучи слабые или отсутствуют. Тело покрыто мелкими чешуй ками или голое».

Естественно, что при такой широкой характеристике в это семейство могли быть включены весьма отдаленные друг от друга роды, поэтому точка зрения Буланже последователей не имела.

В 1906 г. выходит вторая, небольшая, но весьма интересная статья Пеллегрина, посвященная байкальским Cottoidei. В этой работе автор указывает на несомненное генетическое родство донных и пелагических форм байкальских Cottoidei;

он полагает, что от Cottus kessleri через Cottocomephorus grewingki и затем Cottocomephorus comephoroides (=iner mis) или Cottocomephorus megalops 1 до Comephorus baicalensis тянется прямая линия, представляющая собой непрерывный эволюционный ряд форм. Однако его положения были недостаточно обоснованы и этот «эво люционный» ряд включал как генетически близкие виды, так и виды, лишь конвергентно изменяющиеся, но принадлежащие к генетически различным ветвям. Тем не менее эта работа Пеллегрина представляет большой интерес;

в ней впервые конкретно говорится об эволюционных путях развития бычков-подкаменщиков в Байкале и указывается на сохра нение в нем до настоящего времени переходных форм.

Отмеченной работой Пеллегрина кончается второй период в изучении байкальских Cottoidei.

В 1900—1902 гг. на Байкале работала специальная зоологическая экспедиция А. А. Коротнева;

она охватила все районы озера, до сих пор не исследованные, и более подробно осветила фауну больших глубин.

Сборы этой экспедиции явились основой для более детального изучения большинства групп байкальской эндемичной фауны. Материалы по Comephoridae были обработаны самим Коротневым и изложены им в спе циальной монографии (1905). Автор впервые подробно описывает второй открытый им в Байкале вид голомянки — Comephorus dybowskii,2 дает более подробный диагноз ранее известной С. baicalensis и детализирует характеристику сем. Comephoridae в целом.

Особенно интересны биологические данные, сообщенные Коротневым:

он впервые показал, что голомянка является несомненным обитателем пелагиали, причем не обязательно ее нижних слоев;

встречаемость этих рыб в верхних горизонтах зачастую бывает даже более обильной, нежели на глубине. По данным Коротнева (1905), вертикальное распределение С. dybowskii и С. baicalensis несколько различное;

первая форма является более мелководной, чем вторая. Коротнев присоединяется к мнению Дыбовского о том, что голомянки гибнут главным образом после раз множения, и обосновывает это новым фактическим материалом. Он под тверждает наблюдения Дыбовского над живорождением голомянки, а также приводит новые сведения об ее личинках, отмечает, что для П е л л е г р и н в то время еще не был уверен, что Cottocomephorus megalops я в л я е т с я синонимом Cottocomephorus inermis (—comephoroides).

К р а т к и е сведения о Comephorus dybowskii Коротнев опубликовал еще в 1904 г.

2 Д. Н. Талиев Comephorus baicalensis не известны самцы. Коротневым изучены анатомия и отчасти гистология голомянки: покровы, скелет, нервная система и органы чувств, жабры, пищеварительный тракт, органы выделения и половая система. Однако анатомическая часть монографии освещается лишь с зоотомической стороны, без сравнительно-анатомического обзора полученного материала, и это обстоятельство, к сожалению, снижает ценность последнего раздела работы.

Сборы экспедиции Коротнева по Cottidae поступили для системати ческой обработки к Л. С. Бергу и явились основанием для создания им классической монографии «Die Cataphracti des Baikalsees» (1907).1 Берг детально изучил остеологию основных представителей байкальских Cot toidei и подверг ее тщательному сравнительно-анатомическому анализу.

Поскольку в то время еще не было таких обстоятельных работ по остео логии Cottoidei, как появившиеся позднее исследования Эллиса (Allis, 1909), Ригена (Regan, 1913) и др., то Бергу для сравнения пришлось изучить анатомию некоторых Cottoidei и из других водоемов. Поэтому его исследования имеют не только узкобайкаловедческий интерес, но и являются большим вкладом в изучении Cottidae в целом.

Берг выяснил, что все байкальские Cottoidei, за исключением Cottus kneri и С. kessleri, отличаются от родственных форм из других водоемов отсутствием в плечевом поясе заднеключичной кости (postclavicula — post cleithrum);

род же Cottocomephorus дополнительно отличен еще и тем, что у его представителей большинство туловищных позвонков снаб жено парапофизами, несущими epipleuralia. Для форм, характеризую щихся лишь отсутствием postcleithrum, Берг установил эндемичное под семейство Abyssocottinae (сем. Cottidae), а для отличающегося еще и нали чием парапофизов на большинстве туловищных позвонков и прикрепле нием к ним epipleuralia рода Cottocomephorus — новое эндемичное семей ство Cottocomephoridae.

Кроме того, в этой работе Бергом было описано пять новых (преиму щественно глубоководных) форм из подсем. Abyssocottinae) их своеобразие явилось поводом к установлению и трех новых родов — Abyssocottus, Asprocottus, Limnocottus.

Таким образом видовой состав и система байкальских Cottoidei при няли следующий вид:

Сем. Cottidae Подсем. Cottinae Род Cottus L. (С. kneri Dyb., С. kessleri Dyb.) Подсем. Abyssocotinae Род Abyssocottus Berg (A. korotneffi Berg, A. gibbosus Berg, A. bou lengeri Berg), род Procottus Gratz. [P. jeittelesi (Dyb.)], род Batra chocottus Berg [B. baicalensis (Dyb.), B. nikolskii (Berg), B. ni kolskii var. multiradiatus (Berg)], род Asprocottus Berg (A. herzen steini Berg), род Limnocottus Berg [L. godlewskii (Dyb.), L. megalops (Gratz.)].

Сем. Cottocomephoridae Род Cottocomephorus Pellegrin [C. grewingki (Dyb.)] Сем. Comephoridae Род Comephorus Lacepede [C. baicalensis (Pall.), C. dybowskii Ko rotn.] Главнейшие результаты этой работы были опубликованы Бергом несколько ранее (1906а, 1906б).

Как видно, в приводимом списке Cottocomephorus inermis (=comephoroides) нет;

этот вид в то время Бергом был сведен в синонимию С. grewingki и признан за самку последнего.

В заключительной части монографии Берг привел свои соображения о генезисе байкальских Cottoidei. Вопреки своим прежним взглядам (Берг, 1900), он высказал новую точку зрения о том. что байкальские Cottidae не принадлежат к формам морского происхождения, но являются искони пресноводными, очень древними рыбами, в своем развитии далеко ушедшими в сторону от типичных Cottidae, сходство которых с морскими видами обусловливается лишь конвергенцией. Представители же сем.

Comephoridae, по новым взглядам Берга, являются деградировавшими формами Cottidae, генетически даже более близкими к последнему семей ству, нежели Cottocomephoridae.

Вслед за работой Берга появилась статья Дыбовского о новых иссле дованиях фауны Байкала (1908), в которой автор подводит итоги про водившимся до этого времени исследованиям по байкальским Cottoidei и устанавливает девять новых вариететов для следующих видов байкаль ских Cottidae и Cottocomephoridae: Cottus kneri (С. kneri var. nudus), С. kessleri (С. kessleri var. nudus, С. kessleri var. trigonocephalus), Bat rachocottus nikolskii (B. nikolskii var. innominatus), Abyssocottus gibbosus (A. gibbosus var. subulatus), Limnocottus godlewskii (L. godlewskii var.


bergi), Procottus jeittelesi (P. jeittelesi var. bicolor), Cottocomephorus gre wingki (C. grewingki var. siemenkiewiczii, C. grewingki var. comephoroides).

Однако все эти новые вариететы оказались nomina nuda (Берг, 1916б);

они были установлены отчасти путем сопоставления диагнозов Берга и других авторов со старыми описаниями автора, частично же при по мощи только сличения одних рисунков. Естественно, сколько-нибудь удовлетворительных описаний Дыбовский для этих новых разновидно стей дать не мог. Вообще трудно себе представить, что эта работа напи сана тем же замечательным ученым, исследования которого положили на чало второму периоду в изучении байкальских Cottoidei. Одной из ха рактерных особенностей прекрасных исследований Дыбовского в семи десятые годы прошлого столетия были их исключительная точность и обоснованность. Последняя же его работа, в которой не используется фактический материал, отличается необоснованностью и неправильностью заключений.

После статьи Дыбовского вплоть до 1925 г. специальных исследований по байкальским Cottoidei не проводилось. Для этого периода следует лишь отметить три работы, касающиеся Cottoidei из Байкала. Одна из них, вышедшая в 1913 г., принадлежит известному ихтиологу Ригену, который на основании подробного изучения остеологии устанавливает общую классификацию отряда Scleroparei (=Cottoidei). С предложенной Бергом (1907) классификацией байкальских бычков-подкаменщиков Ри ген не согласился;

он считал, что нет оснований для выделения рода Cottocomephorus в особое семейство, так как наличие коротких парапо физов на большинстве туловищных позвонков и сидящие на них epipleuralia имеются и у типичных Cottidae (например, у Scor paenopsis). Поэтому род Cottocomephorus Риген включает в сем.

Cottidae.

С выделением Comephorus в особое семейство этот исследователь вполне согласился.

Несколько позднее Берг (1916б) в сводной работе, посвященной Рыбам России, разделил мнение Ригена о несостоятельности выделения рода Cottocomephorus в особое семейство, но вместе с тем он считал, что ничто не препятствует соединить в одно семейство Cottocomephoridae этот род и другие роды подсем. Abyssocottini, которые все характеризуются отсут ствием postcleithrum. Кроме того, в этой сводке Берг упразднил Come phorus dybowskii и свел его в синонимику Comephorus baicalensis, непра 2* вильно считая, что описанная Коротневым малая голомянка является всего лишь самцами последнего вида. В заключение разбора работ третьего периода остается еще отме тить статью Дорогостайского (1923) о вертикальном и горизонтальном распределении фауны в оз. Байкал. Этот исследователь впервые дает цельную картину распределения Cottoidei в оз. Байкал и отмечает, что Cottocomephorus grewingki следует признать скорее пелагической рыбой, нежели донной. Кроме того, работа Дорогостайского интересна в том отношении, что в ней впервые говорится о возможности формирования байкальской эндемичной фауны (в том числе и Cottoidei) не в глубокой древности, а преимущественно даже в послеледниковый период.

Четвертый период в изучении байкальских Cottoidei наступил после Великой Октябрьской социалистической революции, когда в 1925 г.

Академия Наук СССР приступила к планомерным исследованиям Бай кала, проводившимся до 1944 г. под бессменным руководством крупней шего байкаловеда Г. Ю. Верещагина.

В 1926 г. появляется статья Верещагина «К систематике и биологии голомянки», где автор прежде всего доказал реальность существования в Байкале двух видов голомянки. На основании довольно обширного материала Верещагин установил, что как у Comephorus baicalensis, так и у С. dybowskii имеются совершенно отличные друг от друга самцы и самки;

таким образом С. dybowskii, признанный в середине прошлого периода (Берг, 1916б) за самцов С. baicalensis, был снова восстановлен как самостоятельный вид. Далее Верещагин показал, что С. dybowskii встречается в самых поверхностных слоях воды, но вдали от берегов, что этому виду свойственны значительные суточные миграции, причем в поверхностных слоях воды он наблюдается в ночное время. В появив шейся затем работе Верещагина и Сидорычева (1929) устанавливается, что временем размножения С. dybowskii является февраль—начало марта, а С. baicalensis — повидимому июль—август;

в зимний период оба вида голомянки регулярно встречаются в верхних слоях воды. В этой работе впервые освещен вопрос и о пище голомянки, состоящей исключительно из Macrohectopus branickii.

Вслед за восстановлением Comephorus dybowskii было доказано реальное существование как самостоятельного вида и Cottocomephorus inermis (=comephoroides). По этому поводу вышла статья Световидова (1935), где автор показал, что последний вид по ряду признаков доста точно резко отличается от Cottocomephorus grewingki и не может быть сам цами последнего, так как для обоих видов известны как самцы, так и самки. Световидовым впервые отмечено различие в сроках нереста этих видов.

Одновременно с появлением статьи Световидова появились и две ра боты Талиева, также посвященные изучению байкальских Cottoidei.

В одной из них Талиев (1935а) устанавливает три новые формы Cotto comephoridae, а именно Abyssocottus ( = Cottinella) werestschagini, Lim nocottus ( = Abyssottus) bergianus и Cottocomephorus grewingki alexandrae, являющийся промежуточной между С. grewingki и С. inermis (= come phoroides). Вторая статья Талиева (1935б) является предварительным со общением о работах, проведенных Байкальской лимнологической стан цией Академии Наук СССР в 1933 г. по изучению байкальских Cottoidei как новых объектов промысла. Эти исследования были организованы но заданию рыбопромышленных организаций для изыскания в Байкале Впервые предположение о том, что С. dybowskii являются самцами С. baicalen sis, Берг высказал еще в 1910 г.

новых объектов промысла. В результате проведенных работ было выяс нено, что основой бычкового промысла на Байкале могут быть в первую очередь представители рода Cottocomephorus, составляющие свыше 50% всего улова бычков-подкаменщиков;

при облове их активными орудиями промысел может быть рентабелен в осеннее время на илистых грунтах, где наблюдается наибольшая концентрация Cottoidei. В статье также намечаются районы, пригодные для облова, и наиболее выгодные сезоны:

вторая половина зимы и весной во время подхода Cottocomephorus gre wingki к берегам на нерест. Наконец в статье, впервые на основе массо вых сборов, приведены данные о количественном составе отдельных видов Cottocomephoridae и Cottidae в Байкале и о приуроченности их к тем или иным грунтам.

В 1937 г. выходит работа Базикаловой, Калашниковой, Михина и Талиева (1937), подводящая итоги обработки материалов, проведенной названными лицами. В первом разделе этой работы, составленном Талие вым, характеризуются уловы байкальских бычков и некоторые моменты их биологии в связи с условиями обитания. Здесь определены ресурсы отдельных видов бычков-подкаменщиков и описаны их миграции, а также вертикальное и отчасти горизонтальное распределение в связи с грунтами и температурами воды в озере;

установлены районы наибольшей концен трации этих рыб в Байкале. Во втором разделе Каллиниковой и Михи ным дается научно-промысловая характеристика байкальских Cotto idei: их средние размеры и вес по районам, половой состав, плодовитость, возраст и рост некоторых видов. В третьем разделе Базикалова харак теризует питание отдельных видов байкальских Cottoidei и зависимость их локализации от распределения объектов питания. Наконец в заклю чении Талиевым и Михиным описываются орудия лова для байкальских бычков-подкаменщиков и приводятся некоторые соображения о развитии бычкового промысла на Байкале. Эта работа выделяется полнотой осве щения биологических и экологических особенностей байкальских быч ков-подкаменщиков.

Одновременно с разобранной работой вышла статья Верещагина (1937) о вертикальном распределении в открытом Байкале подо льдом пелагических форм байкальских Cottoidei [Comephorus baicalensis, С. dybowskii, ottocomephorus inermis (=comephoroides) и С. grewingki alexandrae].

В следующем году вышла из печати работа Талиева (1938б), посвя щенная изучению остеологии байкальских Cottoidei при помощи лучей Рентгена. Благодаря применению более тонкого, чем препарование, и менее трудоемкого метода автору удалось на большом материале деталь нее изучить остеологические особенности как всех видов байкальских Cottoidei, так и близких к ним форм из других водоемов. Вопреки преж ним представлениям, было установлено, что ряд видов Cottocomephoridae имеет редуцирующийся postcleithrum (легко теряющийся при препаровке) и что типичный представитель Cottidae — беринговоморский Муохосе phalus niger — этой кости не имеет. Таким образом признак, до этого вре мени характеризовавший сем. Cottocomephoridae, оказался несостоятель ным. Одновременно показано, что по ряду признаков скелета туловища байкальские Cottoidei могут быть распределены на три группы: к первой относятся виды родов Batrachocottus, Procottus и Cottocomephorus, ко вто рой — Asprocottus, Limnocottus, Abyssocottus, Cottinella и, повидимому, Comephoridae: наконец третью группу составляют виды рода Cottus.


Подрод Cottinella рода Abyssocottus позднее Берг (1933) перевел в самостоятель ный род.

Как в первой, так и во второй группе у ряда форм в скелете туловища наблюдаются закономерные параллельные изменения в двух направле ниях: в связи с переходом к обитанию на глубинах и в пелагической зоне.

У приспосабливающегося к обитанию в пелагиали Cottus kessleri в ске лете туловища наблюдаются изменения, параллельные пелагическим формам из первых двух групп.

Хотя основной признак, характеризующий сем. Cottocomephoridae (отсутствие заднеключичной кости), утратил свое значение, однако Берг (1940) в своей классической монографии «Система рыб» сохранил это семейство, несколько изменив его диагноз и предложив в качестве основ ных признаков, определяющих принадлежность к нему, главным обра зом отсутствие в черепе postorbitalia и dermosphenoticum. В этой же ра боте Берг разделил сем. Cottocomephoridae на два подсемейства - Cot tocomephorinae и Abyssocottinae;

в первое он включил лишь род Cotto comephorus, а во второе - все остальные роды. В том же году вышла работа Талиева (1940), в которой были изложены результаты серологи ческого изучения байкальских Cottoidei (при помощи реакции преци питации). 1 Не вдаваясь в подробности этих исследований, отметим лишь, что по результатам серологического анализа байкальские Cottoidei обра зуют отдельные группы, не вполне соответствующие их классификации.

Так, сем. Cottocomephoridae распадается на три группы;

одну из них обра зуют роды Batrachocottus и Procottus, к ней весьма близко примыкает вторая группа - род Cottocomephorus;

третью группу составляют пред ставители родов Asprocottus, Limnocottus и Abyssocottus. Байкальские представители рода Cottus образуют особую группу, но из Cottocome phoridae они наиболее близко стоят к первой группе (роды Batrachocottus и Procottus). Наконец Comephoridae выказывают явное родство с Cot tocomephoridae, особенно с представителями их первых двух групп. На основании серологических исследований установлены также и наиболее примитивные виды в перечисленных группах байкальских Cottoidei.

В годы Великой Отечественной войны возникла необходимость увели чения добычи рыбы, в связи с чем Байкальской лимнологической станцией вновь был поднят вопрос о необходимости развертывания на Байкале облова бычков-подкаменщиков (Талиев, 1942б, 1942в). Этот промысел был начат Иркутским Госрыбтрестом в тесном контакте с Байкальской лимнологической станцией, проводившей в 1942-1945 гг. специальные исследования. Выясненные в результате этих научно-промысловых иссле дований места и периоды концентрации бычков-подкаменщиков в различ ных районах озера, а также способы их облова частично вошли в «Крат кий рыбопромысловый календарь для Байкала» (Верещагин и Талиев, 1942), были изложены в научно-популярной брошюре «Освоим бычковый промысел на Байкале» (Талиев, 1944а) и, наконец, приводятся в статьях, посвященных байкальским Cottoidei и помещенных в атласе «Промысло вые рыбы СССР» (Талиев, 1949в, 1949г, 1949д). В этот же период Бази каловой проводились исследования по голомянке как новому объекту промысла. Исследования были непродолжительными и велись лишь в южном Байкале, но тем не менее они показали, что отлов голомянки может быть наиболее выгодным во вторую половину зимы (когда Байкал покрыт льдом) вдали от берегов в горизонтах от 50 до 200-250 м. Наи больший интерес в этом возможном промысле будет представлять боль шая голомянка - Comephorus baicalensis. Попутно приведены также новые данные о питании голомянки.

Краткие сведения о результатах этих исследований были опубликованы не сколько ранее (Талиев, 1936а).

В 1946 г. Талиев описал три новые формы Cottoidei, находка которых в значительной мере способствовала пониманию эволюции и генезиса этой группы рыб в Байкале. Одна из этих форм, обнаруженная в южном Байкале, явилась новым родом и видом — Metacottus gurwici— и ока залась родственной, с одной стороны, Procottus, а с другой — Cottoco mephorus (Талиев, 1946а). Две другие были найдены экспедицией Биолого географического института при Иркутском Государственном универси тете в Ципо-Ципиканских озерах (система р. Витима, бассейн р. Лены), где до этого была открыта байкальская эндемичная полихета Manajun kia baicalensis (Кожов, 1942б). В одном из этих озер (оз. Баунт) был обна ружен вид из сем. Cottocomephoridae—Limnocottus ( = Asprocottus) kozovi, близкий к байкальским видам L. (=Asprocottus) megalops и As procottus herzensteini и вместе с тем показывающий некоторое родство с амурским Mesocottus haitej. Второй новой формой из Ципо-Ципикан ских озер был подвид Cottus (=Paracottus) kessleri bauntovi, несущий промежуточные черты между типичным С. (—Paracottus) kessleri и С. (=Paracottus) kneri.

Одновременно появилась в печати и статья Абросова (1946), трак тующая о наличии в Малом море, кроме типичной, еще и новой, крупной формы Procottus jeittelesi. Абросов назвал новый подвид Procottus jeit telesi micro-minor, однако его описание сделано столь бегло и неполно, что эту новую форму приходится признать за nomen nudum.

Далее следует отметить экспериментально-экологические работы Та лиева и Корякова (1947, 1948), посвященные изучению потребления кислорода байкальскими Cottoidei и выяснению верхних температурных пределов их жизни. Эти исследования, с одной стороны, позволили с чисто экологических позиций охарактеризовать намечающиеся среди байкаль ских Cottoidei группировки, а с другой — понять характер распростра нения отдельных видов Cottoidei за пределы Байкала и их распределе ния в самом озере. Опубликованные в этот же период статьи Талиева (1947) и Базикаловой и Талиева (1948) показали очень большое значение в эволюции байкальских Cottoidei биотических факторов. В первой ра боте освещена роль рыб, поедающих бычков, в ослаблении размаха видо образования у Cottocomephoridae в мелководных зонах Байкала, а во второй показана зависимость эволюции Cottoidei в этом водоеме от эво люции бокоплавов, являющихся для них основной пищей. Эти данные, базирующиеся на многолетних и очень больших материалах, позволили подойти к весьма сложному вопросу о темпах и причинах эволюции бай кальских Cottoidei (Талиев, 1948). Вопреки представлениям о чрезвы чайной древности байкальских эндемов (в частности Cottoidei) и очень медленных темпах их формообразования, новейшие материалы показали, что эволюцию байкальских бычков-подкаменщиков можно представить себе лишь только в короткий в геологическом смысле период.

Этот вопрос кратко затронут Талиевым и в популярной форме, во вто ром издании книги Верещагина «Байкал» (1949).

В этот же период выходят в свет небольшие сообщения об естественном удельном весе у байкальских Cottoidei (Талиев и Коряков, 1949), о раз множении Comephorus baicalensis путем гиногенеза (Талиев, 1949а), о воз можностях промыслового облова голомянки (Талиев, 1949е);

наконец в дополнениях к четвертому изданию сводки Берга «Рыбы пресных вод СССР» Талиев (1949б) публикует в общей форме новую систему байкаль ских Cottoidei, согласно которой сем. Comephoridae остается в прежнем объеме, а представители сем. Cottocomephoridae распределяются в два под семейства сем. Cottidae — Cottocomephorinae и Abyssocottinae. В первое подсемейство {Cottocomephorinae) входят роды Batrachocottus, Procottus, Cottocomephorus, Metacottus и новый род Paracottus, объединяющий быв шие байкальские виды рода Cottus, а также ряд новых форм. В подсем.

Abyssocottinae включаются роды Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus.

Что же касается рода Limnocottus, то он закрывается, и его представители распределяются по родам Asprocottus и Abyssocottus.

Значительный интерес представляет работа Горовацкой (1942) по изучению отолитов байкальских Cottoidei.

Кроме исследований, целиком посвященных байкальским Cottoidei, за последний период опубликовано также значительное количество ра бот, в которых эта группа затрагивается лишь попутно, как составная часть фауны Байкала, как одно из звеньев пищевых цепей байкальских животных или же, наконец, как часть группы Cottoidei. Тем не менее и эти работы дают очень много для общего познания этой группы. Отме тим из них исследования Кожова (1930), освещающие вертикальное рас пределение некоторых видов Cottoidei в связи с общей характеристикой фауны Байкала в районе пос. Б. Коты, Световидова (1931), Яснитского (1934) и Кожова (1934а, 1934б), показавших важную роль бычков-под каменщиков (особенно их молоди) в питании хариуса, омуля, сига и не которых других промысловых рыб Байкала. Одновременно исследова ниями Т. М. Иванова (1936, 1938) охарактеризовано исключительное значение некоторых видов байкальских Cottoidei в пищевом рационе нерпы.

Далее можно упомянуть работы Ляймана (1932), изучавшего пара зитофауну некоторых видов байкальских бычков-подкаменщиков, Захват кина (1932), касавшегося вертикальных миграций личинок пелагических видов байкальских Cottoidei, и Мишарина (1942), частично определив шего размеры сырьевых ресурсов бычков-подкаменщиков в Байкале.

Кроме отмеченных исследований, являющихся по существу байкало ведческими, интересующие нас Cottoidei в той или иной мере затраги ваются в статьях последнего периода, не имеющих непосредственного отношения к Байкалу. Так, Расс (1928) приводит результаты обстоятель ного изучения крыши промежуточного мозга у Comephorus. Крыжанов ский (1939) в исследованиях по историческому гетерогенезису освещает вопрос о формах рекапитуляции у Cottocomephorus, Comephorus и байкаль ского Cottus (—Paracottus). Таранец (1941) в статье о классификации и происхождении сем. Cottidae попутно останавливается на системе бай кальских бычков-подкаменщиков и приводит новые данные для харак теристики рода Cottocomephorus.

Вопрос о причинах эволюции байкальских Cottoidei был затронут также Шмальгаузеном (1943).

Закончив рассмотрение истории исследования байкальских Cotto idei, в заключение подведем итоги сказанному.

Из обзора работ видно, что первый период исследования байкальских Cottoidei знаменуется лишь достоверным открытием голомянки. Тем не менее исключительное своеобразие этой рыбы явилось поводом для того, чтобы привлечь к Байкалу внимание крупнейших натуралистов ихтиологов XVIII в. В действительности фауна байкальских Cottoidei была открыта лишь во второй период: это было время накопления весьма обильных фактических материалов и начальных этапов его системати ческой обработки.

Третий период в изучении байкальских Cottoidei на первый взгляд может быть классифицирован лишь как систематический. Однако он вы шел далеко из рамок формальной систематики. Благодаря превосходной монографии Берга (1907), в которой автор подошел к исследуемому ма териалу с позиций не только узкого систематика, но также биогеографа и сравнительного анатома, изучение бычков-подкаменщиков в то время намного опередило степень познания других групп байкальской эндемич ной фауны и по существу уже охватило вопросы их генезиса и истории.

Однако если в работах по байкальским Cottoidei третьего периода широко применялся исторический метод, все же вопросы эволюции этой группы не были в них освещены с необходимой полнотой.

ЛИШЬ В работах четвертого периода сделан упор на изучение эволю ционного развития байкальских Cottoidei, их экологии и биологии, а также на основе всех этих данных вынесено суждение о происхождении и истории развития бычков-подкаменщиков в самом Байкале. Суще ственно изменилось представление по этим вопросам и в связи с нахожде нием в последние годы ряда новых форм. Наряду с разработкой перечис ленных теоретических вопросов для этого периода характерны также работы, касающиеся народнохозяйственной ценности байкальских Cot toidei и их использования.

Как можно видеть из вышесказанного, эти исследования уже нашли практическое приложение.

Но несмотря на все проделанные работы, в познании Cottoidei Бай кала имеется еще много существенных пробелов. Обработанные нами обширные сборы показали, что даже качественный состав фауны бычков подкаменщиков Байкала изучен еще не до конца и почти в каждом новом материале обнаруживаются новые формы. В результате обработки ма териалов Байкальской экспедиции и Байкальской лимнологической станции установлено значительное число новых видов и разновидностей;

кроме того, эти материалы позволили иначе подойти к вопросу о взаимо отношении отдельных родов и групп Cottoidei в Байкале.

Тщательное анатомическое изучение этих новых форм, а также и ранее известных, но на большом дополнительном материале, еще более убедило нас в необходимости коренного пересмотра системы байкальских бычков подкаменщиков на основе эволюционных принципов. Так, например, личинки и мальки байкальских Cottoidei ранее совершенно не были затро нуты морфологическим изучением, в то время как их познание, с одной стороны, содействует выяснению генезиса и эволюции интересующей нас группы рыб и, с другой, имеет значительный практический интерес в смысле детального изучения пищи ценных пород промысловых рыб.

Еще очень мало опубликовано данных по экологии и биологии бай кальских бычков-подкаменщиков, однако, имеющиеся материалы по этим вопросам представляют несомненный интерес как в теоретическом, так и в практическом отношении. Что же касается распределения отдельных форм Cottoidei по Байкалу, то все данные о нем, несмотря на значитель ный объем проделанной работы, были крайне недостаточны, а иногда и прямо противоречивы. Этот недостаток имел место не только для ред ких, но даже и для широко распространенных видов. Очень мало был затронут вопрос о плотности населения отдельных форм по различным участкам, глубинам, грунтам и т. д. и о роли их в общей ихтиомассе Байкала, а также в хозяйственном отношении. Таким образом оказалось необходимым на основе нового, более обширного и систематически собран ного материала подвести итог всему, что было сделано прежними авто рами, подвергнуть критическому рассмотрению всех Cottoidei Байкала и близкие к ним формы из других водоемов, по возможности заполнив указанные выше пробелы.

Материалом для настоящей работы послужили сборы Байкальской экспедиции и Байкальской лимнологической станции Академии Наук СССР 1925—1951 гг., а также сборы, производившиеся нами в 1940 г.

по заданию Зоологического института Академия Наук СССР на Биологи ческой станции Биолого-географического института Иркутского Госу дарственного университета в пос. Б. Коты. Всего обработано свыше 3200 сборов, охватывающих все районы и глубины Байкала до 1300 м, частично р. Н. Ангару, часть прибрежных водоемов и впадающих в Байкал притоков.

Для сравнения нашего материала с типами нами просмотрены кол лекции Зоологического института Академии Наук СССР, обработанные Л. С. Бергом, и часть материалов Кафедры ихтиологии Московского Государственного университета им. М. В. Ломоносова, обработанных В. И. Грациановым, а также небольшая коллекция Иркутского област ного краеведческого музея, принадлежавшая ранее Восточно-Сибирскому отделу Русского географического общества. Для сравнительного изуче ния Cottoidei из других водоемов нами использованы преимущественно коллекции Зоологического института, кроме того, некоторые виды нам были любезно переданы Г. С. Гурвичем из Белого моря и А. Я. Таранцом и А. П. Андрияшевым из дальневосточных морей. Наконец мы пользова лись остеологической коллекцией по Cottoidei, явившейся основой при разработке новой классификации этого семейства (Таранец, 1941).

Исключительно большое значение в изучении остеологии имели пре восходные рентгеноснимки с 526 экземпляров бычков-подкаменщиков, которыми мы располагали. Эти снимки были выполнены в Сравнительно анатомической лаборатории Государственного Рентгенологического и радиологического института при содействии проф. А. С. Золотухина, проф. М. Я. Привеса и Г. Г. Воккена.

В систематическом разделе нашей работы для каждого вида даются сведения о распространении, распределении по глубинам и грунтам, по биологии и хозяйственному значению. Привести подробные списки мест нахождения мы не имеем возможности, так как это слишком пере грузило бы работу.

В настоящее время в Байкале из Cottoidei известны 2 семейства, 2 подсемейства, 9 родов,26 видов и 11 разновидностей бычков-подкамен щиков;

из них 2 подсемейства, 1 род, 6 видов и 9 разновидностей описаны вновь.

Большую техническую работу проделали лаборант Зоологического института Академии Наук СССР Л. А. Коссова и лаборант Байкальской лимнологической станции Академии Наук СССР Е. А. Коряков, выпол нившие также значительную часть рисунков бычков-подкаменщиков.

Ряд рисунков байкальских Cottoidei сделан художниками В. В. Редзько и Н. Н. Кондаковым.

Глава I ОСНОВЫ СИСТЕМЫ И КЛАССИФИКАЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Тщательная разработка вопросов систематики байкальских Cotto idei имеет первостепенное значение. Байкальские бычки-подкаменщики характеризуются эндемизмом и автохтонным происхождением (Берг, 1907;

Талиев, 1948). С нашей точки зрения, эти особенности байкальских Cottoidei, как, впрочем, и других групп животных, имеющих аналогич ное происхождение, исключительно ценны в том отношении, что они дают нам в руки ключ для построения действительно эволюционной системы группы и выяснения конкретных форм видообразования у отдельных ее представителей. Создание же подобной системы в свою очередь позволяет использовать ее не только для правильной классификации данной группы, но и для познания эколого-биологических особенностей отдельных видов, как, например, их вертикального и горизонтального распределения в во доеме, преимущественной численности одних видов по сравнению с дру гими и т. д., словом, таких вопросов, которые имеют несомненную теоретическую и практическую ценность.

Какова же может быть роль отмеченных выше особенностей в изуче нии систематических вопросов?

При разработке системы какой-либо широко распространенной группы животных о соответствии систематических заключений с реальными эта пами ее эволюции, имевшими когда-то место в природе, возможно судить единственно лишь по признаку времени становления тех или иных пред ставителей этой группы. Несравненно более точный и ценный признак, а именно — место и условия, где это становление протекало, как правило, бывает недоступным для оценки. Однако для байкальских Cottoidei вопросы системы и их исторического развития, наоборот, переплетаются между собой как во времени, так и в пространстве. Таким образом по существу система байкальских Cottoidei уже реально может быть одно временно и схемой их эволюционного развития. Мы полагаем, что нет надобности доказывать особую ценность такой системы;

безусловно она может быть применена не только в вопросах фаунистики, но и при реше нии по существу ряда эколого-биологических вопросов. Имея в виду вышесказанное, мы обратили особое внимание на изучение остеологии, морфологии и некоторых вопросов биологии как основ системы и клас сификации байкальских бычков-подкаменщиков, составившее особый раз дел данной работы. Несмотря на превосходные исследования Берга (1907), мы, пользуясь открытыми в Байкале новыми формами и имея весьма полную и богатую остеологическую коллекцию по байкальским Cottoidei, вновь подвергли их скелет обстоятельному изучению. Кроме того, для выяснения системы мы, также на очень большом материале, изучали внешнеморфологические признаки и особенности.

Однако какие бы отдельные признаки мы ни выбрали как основание для деления изучаемой группы па более мелкие таксономические под разделения, они все же в отдельных случаях окажутся непостоянными, ибо очень редко удается найти такой из них, который действительно лег бы в основу всей системы морфологических особенностей, слагающих облик данного организма. Происходит это потому, что характерные морфологические черты организмов не всегда стоят в связи между собой (Дарвин, изд. 1939 г.;

Северцов, 1939;



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.