авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 14 ] --

Из байкальских рыб могли бы скрещиваться с большой голомянкой и сти мулировать развитие ее яиц самцы пелагического Cottocomephorus inermis, Comephorus dybowskii и, возможно, Cottocomephorus grewingki alexandrae, так как самцы первого вида постоянно присутствуют в стайках голомянки и составляют в них от 11 до 28% количества ее самок. Если признать, что скрещивание происходит в обычный для этого вида период нереста (март— июнь), то вполне вероятно, что массовый выплод личинок у большой голо мянки падает на июль—август, как указывал еще Коротнев. Однако уже в марте нам попадались единичные особи большой голомянки с вполне сформировавшимися личинками, находившимися в той же стадии, что и у большинства самок малой голомянки. Так как малая голомянка также, как правило, включена в стаи большой голомянки, можно предположить, что немногие размножающиеся весной самки последней были стимулиро ваны к размножению самцами малой голомянки в тот же период, в кото рый происходило массовое оплодотворение ими самок собственного вида.

Разумеется, все сказанное по поводу «однополого» размножения у боль шой голомянки является в настоящее время лишь гипотезой, имеющей, однако, под собой реальную почву, так как иной способ размножения этого вида в настоящее время представить себе трудно. К сожалению, пока нет реальных возможностей подтвердить это предположение экспе риментальными и цитологическими наблюдениями, потому что более или менее длительное существование голомянки вне условий Байкала не мыслимо, возможность же систематических наблюдений за процессами ее размножения сильно ограничена глубиной ее обитания.

Дыбовский (1873) и Коротнев (1905), основываясь на периодическом появлении масс мертвой голомянки в разных участках Байкала, считали, что оно объясняется ее гибелью сразу после нереста.

Массовая гибель голомянки известна еще со времени Далласа и Ге орги, которые отмечали, что в некоторые периоды мертвая голомянка появляется в больших количествах на поверхности воды и выбрасывается на берег. Временем появления мертвой голомянки Георги (1775) считает сентябрь—октябрь, иногда август. По Дыбовскому (1873), в районе сел. Култук мертвая голомянка встречается в конце ноября—декабре.

Коротневу (1905) она попадалась в июне—июле. Нередко большое коли чество мертвой голомянки выбрасывается на юго-восточный берег озера весной, сразу после вскрытия Байкала, когда она образует у уреза воды целые валы. В последние годы известная нам массовая гибель большой голомянки наблюдалась в северном Байкале 12 августа 1947 г., когда поверхность озера вдоль берега, по рассказам очевидцев, была усеяна мертвой голомянкой на несколько километров. Кроме того, значительное количество мертвой голомянки было обнаружено 18 июля 1949 г. по за падному берегу среднего Байкала, в районе бухты Песчаной.

Но причиной массового появления мертвой голомянки нельзя считать ее гибель после размножения, так как Верещагиным и Сидорычевым (1929) были обнаружены мертвые экземпляры большой голомянки с еще невы метанными личинками. Верещагин предполагает, что, благодаря исклю чительной жирности, всякий погибший экземпляр большой голомянки, независимо от причин гибели, всплывает на поверхность. Большие скоп ления ее весной, после таянья льда, объясняются тем, что вся погибшая от различных причин в течение зимнего периода голомянка скопляется подо льдом, частью вмерзая в него, а после таянья льда освобождается из этого своеобразного ледника и выбрасывается на берег ветрами.

Мнение Верещагина, что все погибшие экземпляры С. baicalensis всплывают наверх, невидимому, справедливо, так как естественный удель ный вес этой рыбы ничтожен. Но объяснять массовые периодические скопления мертвой большой голомянки, особенно во вторую половину лета и осенью, лишь случайной гибелью невозможно. Кроме того, нам кажется мало правдоподобным видеть причину массовой гибели большой голомянки в размножении, особенно если иметь в виду, что ее ближайший родич С. dybowskii заведомо не гибнет после выплода личинок. Не исклю чена возможность случайной массовой гибели большой голомянки в то время, когда у наветренного берега наиболее сильные ветры обычно вызывают мощный нагон поверхностных вод, температура которых не редко превышает 8° (Верещагин, 1947). Ибо, как показали наши наблю дения по термобионтности байкальских Cottidae (Талиев и Коряков, 1948), большая голомянка исключительно термофобна, и достаточно ей попасть в воду температуры свыше 8. 0—8. 5°, как она мгновенно впадает в оцепенение и гибнет. Имея в виду ее пассивное плаванье, можно предпо лагать, что отдельные стайки большой голомянки неожиданно оказы ваются захваченными массами теплой воды и от этого погибают. Разумеется, окончательное разрешение вопроса о причинах массовой гибели голомянки требует еще специального изучения.

Наиболее ранние стадии личинок большой голомянки чаще всего вы лавливаются во второй половине июля и в августе, но дважды мы ловили их уже в июне. Личинки длиной около 15 мм обычно встречаются в конце сентября—октябре, как в дневное, так и в ночное время, исключительно на глубинах свыше 400 м, так же как и мальки, уже имеющие облик взрослых особей. Таким образом мнение Захваткина (1932) о том, что личинки этого вида совершают правильные суточные миграции и днем держатся на глубине около 50 м, а ночью на поверхности, нашими наблю дениями не подтверждается. Захваткин не отличал личинок С. baicalensis от личинок С. dybowskii, но судил об их видовой принадлежности лишь по сезону. Поэтому нам кажется, что он принимал за личинок большой голомянки ЛИЧИНОК малой голомянки, для которых именно во вторую половину лета характерны вертикальные суточные миграции в верхних Как известно, массовая гибель наблюдается у тихоокеанской сардины [Sar dinops sagax melanosticta (Temmnick et Schlegel)], если она попадает в массы воды необычно низкой для нее температуры 5—6° (Кагановский, 1949).

слоях воды. Вообще удивительно, что, несмотря на значительное коли чество взрослых С. baicalensis, их личинки попадаются весьма редко и лишь единичными экземплярами.

Темп роста (в миллиметрах) большой голомянки характеризуется следующими цифрами: Несмотря на ничтожное количество самцов большой голомянки, воз раст которых мы могли определить, совершенно очевидно, что темп их роста значительно ниже, чем у самок. Половозрелость у большой голо мянки, по всей вероятности, наступает на третьем году жизни, так как мы находили самок этого вида длиной 142—145 мм с вполне зрелыми ли чинками. Наряду с этим нередко встречаются зрелые самки и длиной 180 мм, что является косвенным доказательством сохранения большой голомянки в первый год размножения и ее вторичного нереста.

Состав пищи большой голомянки в летнее время изучался Верещаги ным (1926), а в период покрытия льдом (март—апрель) А. Я. Базикало вой. В летнее время в желудках описываемого вида найден исключительно бокоплав Macrohectopus branickii Dyb. Правда, в отдельных случаях Вере щагиным была обнаружена еще и Melоsira sp., которую он, однако, не счи тает специальным объектом питания, допуская ее случайное попадание в желудок вместе с Macrohectopus.

В подледный период основной пищей большой голомянки также яв ляется М. branickii;

в нескольких случаях в содержимом желудка были обнаружены остатки молодых голомянок.

Весьма интересно, что у большой голомянки всегда наблюдается зна чительный процент особей с пустыми желудками. По данным А. Я. Бази каловой, в марте—апреле 1943 г. количество таких особей над глубиной 500 м составляло 50%, а над глубиной 1000 м — 30. 3%. Об этом же го ворят и данные Верещагина. Это обстоятельство является косвенным до водом против гибели большой голомянки после размножения: у выловлен ных Коротневым мертвых особей этого вида желудки были пусты, и он объяснял это результатом их голодания в нерестовый период.

Основной и по существу единственный объект питания голомянки — М. branickii — наиболее многочислен над максимальными глубинами Байкала, где он совершает чрезвычайно правильные подъемы к поверх ности и опускания на глубину. Подъем совершается между 19 и 21 ча сами, а опускание между 3 и 5 часами. Максимум концентрации для мо лоди Macrohectopus расположен на глубине около 150 м, для взрослых особей — около 200 м (Захваткин, 1932). Если сопоставить эти данные с описанным выше распределением голомянки, то можно подметить здесь аналогию.

Таким образом совершенно очевидно, что как горизонтальное, так и вертикальное распределение голомянки зависит от нахождения ее пи щевого объекта.

Учитывая размеры добычи, большую голомянку среди байкальских Cottidae должно признать хищной формой. Но так как ее пищевой объект Для определения возраста использованы особи, пойманные против пос. Ли ственичное в феврале—марте 1947 г. на глубине 100—600 м.

имеет очень нежный наружный скелет и в общем однообразен по размерам, то это, повидимому, накладывает на трофические органы голомянки свое образный отпечаток, который выражается в том, что у нее, наряду с при знаками, присущими сильным хищникам, наблюдаются особенности, свой ственные мелким, узкоспециализированным зоофагам. Зубы на челюстях у этого вида многочисленные, тесно сидящие, но вместе с тем крайне тон кие и нежные;

поверхность, на которой они сидят, очень велика. Эти осо бенности указывают, что описываемому виду для улова добычи нужна поверхность скорее большая и цепкая, но отнюдь не мощная. То, что верхняя челюсть у голомянки совершенно не выдвигается вперед, является подтверждением сказанному. Наконец наличие зубов на наружной по верхности челюстей, повидимому, связано с тем, что этой рыбе свойственно хватать добычу не в горизонтальном, но в наклонном или даже в верти кальном положении. Легко представить себе, что при этом добыча может быть уловлена не только внутренней, но и наружной поверхностью челю стей, ибо если она находится выше головы рыбы, с ее дорзальной стороны, то она совершеннее всего может быть удержана внутренней поверхностью нижней челюсти и наружной стороной верхней;

если же, наоборот, она помещается с вентральной стороны, то она лучше всего может быть за хвачена внутренней поверхностью верхней челюсти и наружной поверх ностью нижней.

Измерительные признаки большой голомянки (связанные с питанием) в процентах к длине головы характеризуются следующими особенностями:

высота ротовой щели 86. 0—94. 0, ее ширина 59. 0—66. 0, длина верхнегло точных площадок с зубами 8. 3—11. 9, их ширина 6. 1—7. 5, нормальный промежуток между верхнеглоточными площадками 3. 4 - 4. 0, максималь ный промежуток между ними 18. 0—24. 8, общий продольный сдвиг верх неглоточных площадок 8. 8—15. 9, длина нижнеглоточных площадок с зу бами 11. 6—15. 9, горизонтальная ширина глотки 21. 0—32. 0. В процентах к длине тела длина кишечника равна 34. 0—43. 0, а длина пилорических придатков 5. 0—8. 0. Для верхнеглоточных площадок характерен пово рот на внутреннее ребро.

Таким образом у большой голомянки, наряду с чертами активного хищника, имеются особенности, присущие зоофагам.

Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Большая голомянка довольно многочисленна в Байкале и, при надлежащей организации ее облова, несомненно могла бы использоваться рыбной промышленностью в ка честве второстепенного объекта промысла. Особая ценность этой рыбы заключается в ее высокой жирности. Облов голомянки при современной рыболовецкой технике может быть рентабельным лишь зимой, когда Байкал покрыт льдом. Для вытопки технического рыбьего жира могут быть использованы весенние выбросы мертвой голомянки, иногда дости гающие (особенно по восточному берегу среднего Байкала) значительных размеров. Кроме того, большая голомянка является одним из объектов питания байкальского тюленя (Левин, 1897;

Иванов, 1936) и изредка омуля. Так, например, в августе 1950 г. у ст. Боярской было выловлено неводом 7 омулей, в желудках которых, по свидетельству С. П. Сидоры чева, обнаружено 12 молодых С. baicalensis.

2. Comephorus dybowskii Korotneff — Малая голомянка (рис. 19, 37, Е, 39, Б, 80—82, 157, 158) Comephorus dybowskii К о р о т н е в, Comephoridae Б а й к а л а, 1905, стр. 12, табл. I, фиг. 2, 3, (систематика, анатомия, биология). — В е р е щ а г и н, Докл.

А к а д. Н а у к С С С Р, А, 1926, с т р. 4 7. — В е р е щ а г и н и С и д о р ы ч е в, т а м ж е, 1 9 2 9, с т р. 126 ( б и о л о г и я ). — З а х в а т к и н, Т р. Б а й к а л ь с к. л и м н о л. ст., I I, 1 9 3 2, стр. 6 5 (биология л и ч и н о к ). — В е р е щ а г и н, там ж е, V I I, 1937, стр. 216 (верти к а л ь н о е распределение). — Т а л и е в, Вестн. рентгенол., X X, 1938, стр. 230, (скелет туловища). — Т а л и е в, Т р. Б а й к а л ь с к. лимнол. ст., X, 1940, стр. 241— 335 (серодиагностика). — К о ж о в, Животный м и р о. Б а й к а л, 1947, стр. 272, (биология личинок). — Т а л и е в и К о р я к о в, Д о к л. Акад. Н а у к СССР, L V I I I, 8, 1947, стр. 1838 (экология). — Б а з и к а л о в а и Т а л и е в, там ж е, L I X, 3, 1948, стр. 565 (биология). — Т а л и е в и К о р я к о в, там ж е, L I X, 4, 1948, стр. ( э к о л о г и я ). — Т а л и е в и К о р я к о в, там ж е, L X V I I I, 1, 1949, стр. 171 (удель ный вес). — Т а л и е в, там ж е, L X I X, 1, 1949, стр. 105 (биология).

Comephorus baicalensis Б е р г, Рыбы пресных вод Российск, имп., 1916, стр. (частью), рис. 346.

D VIII—IX, (30)31—34, A(31) 32—36, P13—15, С(7—8) I—10—I(8—9), 1. 1. 12—17, sp. br. 24—28, vert. 48—50, пилорических придатков 2—4. Череп более прочный, нежели у С. baicalensis;

его кости не пористые, Рис. 157. Comephorus dybowskii Korotn. — малая голомянка: А —, против губы Хакусы, глубина 325 м, Б —, против ст. Маритуй, глубина 250 м.

но очень тонкие и прозрачные. Межорбитальный мост расширенный и укладывается в ширине черепа 11/4—1 1/2 раза. На крыше мозговой коробки (между парными frontalia) всегда имеется пинеальное отверстие;

оно продолговатой формы и оканчивается кзади обычно 2 мысками, между которыми вклинивается передний конец supraoccipitale (у С. baicalensis supraoccipitale не достигает пинеального отверстия). Praefrontale и eth moideum по краям смыкаются друг с другом и образуют как бы оправу для очень удлиненного этмоидального хряща. Средняя перемычка на fron tale узкая и не имеет просвета. На предкрышке с задней стороны 2 бугорка, по форме и положению сходные с рудиментами шипов. Подглазной щит расширен. Вторая подглазная кость достигает предкрышки, но с ней не соединяется. Вторичные элементы плечевого пояса узкие, тонкие, но не пористые. Cleithrum книзу несколько расширяется. Scapula и coracoi deum раздвинуты на одно radiale, которое надвигается на хрящ. Элементы тазового пояса окостеневают. Кости позвоночника непористые. Туловищ ных позвонков 11—13. Epipleuralia 8—10 пар. Самцы и самки малой голомянки по пластическим признакам несколько отличаются друг от друга, поэтому их морфометрическая характеристика приводится по от дельности (табл. 21). Промерено 10 самцов и 15 самок С. dybowskii, выловленных в районе пос. Лист веничное.

Таблица Промеры Coтеphorus dybowskii ' Как видно из табл. 21, самцы отличаются от самок несколько боль шим постдорзальным расстоянием, увеличенной длиной основания IID и А, несколько большим диаметром глаза и более длинной верхнече люстной костью. Антедорзальное и антеанальное расстояния, длина ос нования ID, длина грудного плавника, заглазничное расстояние, высота головы и ширина лба у самцов несколько меньше, нежели у самок. Сопо ставив отличия самцов от самок у описываемого вида, с одной стороны, и у большой голомянки — с другой, можно видеть, что они одни и те же для обоих представителей рода Comephorus.

Хотя размер глаза у малой голомянки значительно меньше, чем у боль шой, но строение его у обоих видов совершенно одинаковое. Отличительной особенностью является лишь то, что у малой голомянки края орбит сверху в большей мере нависают над глазами. Форма тела и плавников у опи сываемого вида совершенно такие же, как и у большой голомянки. Не сколько отличается лишь форма рыла: у малой голомянки оно несколько суживается кпереди, тогда как у большой обычно одной ширины по всей длине. Рыло у самцов более тупое, нежели у самок. Боковая линия не доходит до вертикали начала IID. Полости боковой линии на голове еще лучше развиты, нежели у большой голомянки. На предкрышке 2 бугор ковидных утолщения. Зубы на нёбных костях, как правило, отсутствуют;

на челюстях они в большей мере загнуты назад, нежели у большой голо мянки.

Цвет тела слегка розовато-лиловый, с перламутровыми бликами.

Пигментные клетки на спине почти всегда отсутствуют;

обычно имеется лишь несколько звездчатых меланофоров на затылке.

Жирность малой голомянки очень небольшая. Она, по определениям И. В. Глазунова, равна всего 1. 6—1. 93%. Естественный удельный вес от 1. 030 до 1. 045, в среднем 1. 036.

Длина самок до 158 мм, обычно 100—110 мм, длина самцов до 135 мм, обычно 80—90 мм.

Икра с развивающимися эмбрионами белая с сероватым оттенком, диаметр икринки 0. 9—1. 1 мм. Плодовитость 804—1760 икринок.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Распространена по всему Байкалу;

она несколько менее стенобионтна, нежели большая голомянка. Встречается не только в абсолютно открытых районах озера, но изредка также в север ной части Малого моря, в воротах Чивыркуйского залива, глубоководных участках Баргузинского залива и в районе Селенгинского мелководья.

Б и о л о г и я. Распределена от поверхности до глубины 1000 м и бо лее. В зимний период обитает почти исключительно в толще воды, летом же опускается в самые придонные слои на глубину от 100 м и более. Од нако при сгоне ветрами теплых поверхностных слоев воды малая голо мянка вновь поднимается в толщу ее. По нашим наблюдениям в 1949 г.

в районе пос. Горячинск (у о. Лиственичного, восточное побережье сред него Байкала), в результате непрерывных северо-восточных ветров, долго дувших в августе, к началу сентября была согнана поверхностная теплая вода, и в омулевые сети, выставлявшиеся в 5—6 км от берега на глубину 25—30 м, хорошо стала попадать малая голомянка. Затем, между 10 и 14 сентября, свежие западные ветры нагнали к восточному берегу теплые поверхностные воды, благодаря чему температура поверхностных слоев воды в районе Горячинского мелководья достигла 12. 5°, а на глу бине 15м— 11. 4°. Голомянка совсем перестала попадаться, и у нас созда лось впечатление, что она отошла из данного района. Однако, по заявле нию туркинского опытного рыбака С. Н. Андреева, голомянка на время «теплой воды» залегла в яму, расположенную несколько южнее о. Лист веничного. Действительно, 18—20 сентября она была нами вновь обнару жена в значительных концентрациях у дна, в узкой впадине глубиной 90—120 м, расположенной южнее о. Лиственичного на мелководной пло щади глубиной 25—40 м. В этой впадине малая голомянка ловилась тра лом и попрежнему сетями, но лишь в самом придонном слое воды, где температура была 4. 05°.

Малая голомянка попадает в тралы на глубинах 100—1000 м в летний период несравненно чаще, чем большая, чем подтверждается, что она в основном держится у дна, а не в толще воды, которую трал фильтрует при подъеме. Кроме того, частое присутствие в желудках Batrachocottus nikolskii малой голомянки также является косвенным доводом в пользу придонного обитания особей этого вида. Таким образом предположение Коротнева (1905), что малая голомянка, подобно большой, обитает круг лый год лишь в толще воды и что в тралы она попадает исключительно лишь при их подъеме, нашими наблюдениями не подтверждается.

Распределение малой голомянки в зимний период в толще воды от поверхности до 700 м в районе пос. Лиственичное в 1949 и 1950 гг. харак теризуется данными наших семи сетных ловов (рис. 158). Несмотря на значительные различия в количестве особей малой голомянки, попадав шихся в верхних горизонтах воды, все же в большинстве сетей закономер ность их распределения была общая, т. е. имели место два максимума попадания этой рыбы: во-первых, в горизонтах воды от 10 до 50 м и, во вторых, от 200 до 500 м. Поскольку в специально проведенных нами ноч ных и дневных уловах, осуществленных 4—6 апреля 1950 г. на глубине 10 и 25 м, малая голомянка, подобно большой, попадалась лишь ночью, можно вполне определенно говорить, что верхний максимум характери зует горизонты, в которых эта рыба обитает в ночное время, а нижний — в дневные часы.

Наличие двух максимумов в распределении малой голомянки наблю далось также в 1927—1928 гг. Верещагиным и Сидорычевым (1929), а в 1929 г. Верещагиным (1937). В первом случае верхний максимум распо лагался на глубине 5 м, а нижний — на 100—250 м. В 1929 г. верхний Рис. 158. Вертикальное распределение малой голомянки по данным зимних сетных ловов.

максимум был приурочен к горизонтам воды 50 м и 75—100 м, а нижний, в феврале, — к 250—500 м. В январе—феврале 1929 г. верхний максимум у малой голомянки был выражен очень слабо. Верещагин не придал ему особого значения, но предположил, что в эти месяцы малая голомянка в основном обитает на глубине 250—550 м, а в марте—апреле на 50— 100 м.

Однако наши материалы не подтверждают предположения Вереща гина. В течение всего срока наблюдений, как можно видеть из рис. 158, верхняя граница распределения малой голомянки не находится ни в ка кой зависимости от календарных чисел, но степень подъема в верхние слои воды в зимний период зависит преимущественно от толщины снеж ного покрова на льду и от нагонно-сгонных явлений. Если лед покрыт сплошным и толстым слоем снега и нет нагона воды, то малая голомянка поднимается выше, и в ее распределении резче выражен верхний макси мум;

при чистом льде или при нагоне воды после продолжительных и сильных ветров верхняя граница ее распределения в ночное время рас полагается несколько ниже, и, главное, не наблюдается резко выражен ного верхнего максимума. Но для окончательного заключения по этому вопросу нужны еще дополнительные наблюдения.

Проводившиеся в марте—апреле 1943 г. А. Я. Базикаловой сетные ловы не дали представления о двух максимумах распределения малой голомянки, поскольку лов производился лишь до глубины 300 м. Наиболь шее попадание С. dybowskii было на глубине 100 м.

Итак, малая голомянка в подледный период ночью поднимается в верхние слои воды обычно выше 100 м, но не всегда образует здесь резко выраженный максимум. В дневные же часы она опускается на глубины, чаще всего до 400—600 м. У дна, на больших глубинах, в это время малая голомянка улавливается редко, притом лишь единичными экземплярами, обычно являющимися неполовозрелыми особями.

Хотя над максимальными глубинами малая голомянка, подобно боль шой, более многочисленна, нежели над средними, тем не менее она часто ловится и в прибрежье. Если за два года зимних ловов нам лишь однажды удалось выловить большую голомянку на глубине 60 м, то неполовозре лых особей малой голомянки над этой глубиной мы вылавливали трижды, причем двух у самого дна.

Коротнев (1905) считал, что малая голомянка более мелководная форма, нежели большая. Верещагин (1937) утверждал, что этот вид является, наоборот, более глубоководной формой.

На основании изложенных выше данных создается впечатление, что мнения обоих ученых не соответствуют действительности, так как раз личия в вертикальном распределении у представителей рода Comepho rus наименее выражены. Здесь, пожалуй, наиболее уместно понятие об щей бионтности форм. Описанный ранее С. baicalensis, по сравнению с С. dybowskii, является стенобионтной формой. Он в основном приурочен лишь к толще воды открытых пространств Байкала. С. dybowskii же обитает не только в толще воды, но и у дна, как на средних, так, повиди мому, и на максимальных глубинах озера. Кроме того, он значительно ближе подходит к берегам и заходит даже в большие, хорошо аэрируемые заливы. В аквариуме малая голомянка, как и С. baicalensis, держится все время наклонно (головой вверх), под углом 30—45°, и также непре рывно гонит воду к жабрам ундулирующими движениями своих непар ных плавников и хвостового стебля.

Однако этот вид является более подвижной и активной формой, не жели С. baicalensis. Выпадая из выбираемой сети, малая голомянка ухо дит вниз довольно быстро, головой вперед. Кроме того, она не только зацепляется за нитки сети зубами (как это свойственно большой голо мянке), но нередко и объячеивается. Наконец следует заметить, что ее попадание в сеть с той или иной стороны в гораздо меньшей степени, нежели у большой голомянки, зависит от направления течения в Байкале, вызванного нагонно-сгонными явлениями. Значительно больший есте ственный удельный вес малой голомянки косвенным образом говорит за большую активность описываемого вида.

Количество самцов С. dybowskii по отношению к числу самок значи тельно больше, чем у С. baicalensis. По нашим наблюдениям в районе пос. Лиственичное зимой в 1947—1950 гг., оно составляет от 11. 7 до 20. 7%, а по наблюдениям А. Я. Базикаловой в этом же районе в марте—апреле 1943 г. — 12. 1%. В массовых уловах малой голомянки в районе пос.

Горячинск—о. Лиственичный в сентябре 1949 г. количество самцов со ставляло 18%.

Время массовой копуляции у описываемого вида не известно. Выплод личинок происходит в феврале—мае. По нашим наблюдениям в районе пос. Лиственичное в 1947—1950 гг. и А. Я. Базикаловой в марте—апреле 1943 г., в феврале наблюдается лишь до 5% самок, выпустивших личинок (по отношению к общему числу самок), в марте 14—16%, а в середине апреля 22—28%. Кроме того, в это время улавливается еще 12—15% самок с личинками. Таким образом совершенно очевидно, что конец вы плода личинок у малой голомянки происходит уже после вскрытия Бай кала, в мае—июне или даже в первой половине июля, так как. по указа нию Кожова (1947а), в эти месяцы нередки личинки голомянки с еще нерассосавшимся желточным мешком. В зимних стаях малой голомянки, как правило, присутствует около 45—46% самок с икрой во второй или третьей стадии зрелости (т. е. свыше 60% по отношению к общему числу самок) и 15—16% неполовозрелых особей. Выплод личинок, повидимому, происходит в ночное время в верхних горизонтах воды.

Как упомянуто ранее, в апреле 1935 г. нам удалось однажды получить выплод личинок у малой голомянки в небольшом аквариуме, стоявшем в прохладном помещении и, кроме того, дополнительно охлаждавшемся до 3—4° кусками льда. Беременная самка с хорошо развитыми личинками была выловлена утром и отсажена в аквариум, где она спокойно просидела до вечера;

на следующее утро мы нашли ее яичники опорожненными.

Самка была жива, попрежнему держалась в наклонном положении и не прерывно двигала хвостом. Рядом с ее головой, в верхней части аква риума, под плавающими кусками льда находилось несколько десятков живых личинок, большая же часть их уже погибла и лежала на дне аква риума. Освободившиеся от оболочки личинки прожили у нас до вечера, а выметавшая их самка — еще полтора суток.

Таким образом совершенно очевидно, что самки малой голомянки сразу после выплода личинок не погибают. Не гибнут они и позднее, так как, по наблюдениям А. Я. Базикаловой, желудки самок, выметавших личинок, наиболее обильно наполнены пищей. Наличие среди самок малой голомянки особей разных размеров с икрой во второй и третьей стадиях зрелости также говорит за то, что они размножаются несколько раз в жизни.

Массовой гибели малой голомянки не обнаружено. Но если даже она и бывает, то, очевидно, погибшие особи тонут, так как естественный удель ный вес их значительно больше, чем у С. baicalensis.

Освободившиеся от оболочки личинки малой голомянки, судя по нашим мальковым ловам в марте—апреле 1950 г., держатся рассеянно от поверхности до глубины 600 м, как в дневное, так и в ночное время.

Ясно выраженного максимума в их вертикальном распределении нет.

Захваткин (1932) не обнаружил суточных вертикальных миграций у личи нок малой голомянки и в июне. Позднее, с прогреванием поверхностных слоев воды, суточные миграции у подросших личинок и мальков уже ясно выражены. Так, 13 июля 1950 г. в районе мыса Онгурен в дневные часы личинки С. dybowskii были обнаружены лишь в слое воды от 50 до 200 м. В районе пос. Турка 16 сентября 1949 г. в дневные часы эти личинки вылавливались мальковой сетью в горизонтах воды от 50 до 500 м, причем их максимум был в горизонте от 100 до 250 м. Здесь же 20 сентября 1949 г.

в ночное время личинки малой голомянки попадались уже в слое воды 0—10 м, а максимум их распределения приходился на 50—100 м. Кожов (1947а) также подтверждает наличие вертикальных суточных миграций у личинок и мальков малой голомянки.

По данным Захваткина (1932), в августе 1929 г. в районе пос. Лист веничное личинки голомянки в дневные часы встречались лишь в гори зонтах воды от 50 м, а ночью ловились у поверхности. Так как в июне того же года личинки, несомненно принадлежащие малой голомянке, не совершали суточных миграций, а в июле—августе должен был быть мас совый выплод личинок большой голомянки, Захваткин предположил, что августовские мальки относятся к последнему виду. Однако, поскольку личинок, несомненно принадлежащих большой голомянке, мы вылавли вали, как в дневные, так и в ночные часы лишь в нижних горизонтах воды, а личинки заведомо малой голомянки во вторую половину лета (по нашим наблюдениям) уже совершают суточные вертикальные мигра ции, следует полагать, что и в августе 1929 г. Захваткин вылавливал также личинок малой голомянки. В позднеосеннее время уже подросшие мальки малой голомянки в дневные часы изредка улавливаются в гори зонтах 10—25 м.

Темп роста (в миллиметрах) малой голомянки из южного Байкала, определенный по отолитам, характеризуется следующими данными:

Из приведенных цифр видно, что у малой голомянки самцы также значительно отстают в росте от самок. Половозрелость С. dybowskii, повидимому, наступает на третьем году жизни, поскольку наиболее мел кие самки этого вида, с уже развивающимися эмбрионами в яичниках, имеют в длину 103—105 мм. Наряду с этим нередко в весенний период встречаются беременные самки длиной 125—150 см;

это несомненно гово рит о том, что малая голомянка не гибнет в первый год размножения и нере стится в последующие годы. Если сопоставить темпы роста большой и ма лой голомянок, то можно видеть, что они у обоих видов совершенно раз личные как для самцов, так и для самок.

По данным Верещагина (1937) и А. Я. Базикаловой, взрослые особи малой голомянки являются типичными монофагами, питающимися исклю чительно пелагическим бокоплавом Macrohectopus branickii (Dyb. ), вслед ствие чего их суточные вертикальные миграции имеют очень много об щего с вертикальными миграциями М. branickii (Захваткин, 1932) и, по видимому, с горизонтальным распределением этого бокоплава в Байкале.

Подобно большой голомянке, у описываемого вида во все сезоны года обнаруживается некоторое количество особей с пустыми желудками;

однако, у малой голомянки, как правило, процент их меньше. Так, напри мер, по данным А. Я. Базикаловой, в марте—апреле 1943 г. в районе пос.

Лиственичное количество особей С. dybowskii с пустыми желудками над глубиной 500 м составляло лишь 41. 4%, а в открытом Байкале (над глуби ной 1000 м) — 21. 0%.

В устройстве органов схватывания, проглатывания и переваривания пищи у С. dybowskii черты хищничества выражены несколько рельефнее, нежели у большой голомянки. В процентах к длине головы высота ее рото вой щели составляет 96. 0—109. 0, ширина ротовой щели 61. 0—63. 0, длина верхнеглоточных площадок с зубами 9. 7—12. 2, их ширина 5. 6—6. 8, нормальный промежуток между верхнеглоточными площадками 3. 5— 7. 1, максимальный промежуток между ними 16. 2—22. 6, общий продоль ный сдвиг этих площадок 8. 7—17. 3, длина нижнеглоточных площадок 12. 7—16. 4, горизонтальная ширина глотки 24. 0—36. 0. В процентах длины тела длина кишечника равна 23. 0—42. 0, а длина пилорических придат ков 4. 0—7. 0. Зубы на челюстях в большей мере, нежели у С. baicalensis, загнуты назад. Верхнеглоточные кости имеют хорошо выраженный пово рот на внутреннее ребро. Имея в виду, что малая голомянка является более подвижной формой, нежели С. baicalensis, следует допустить, что она может активнее ловить добычу;

повидимому в соответствии с этим ее органы схватывания и проглатывания пищи имеют более отчетливо выра женные черты хищничества.

Хозяйственное значение. Численность С. d y b o w s k i i в Байкале, повидимому, равна или даже несколько больше численности С. baicalensis. В подледных сетных уловах соотношения малой и большой голомянки не постоянны. По количеству экземпляров в уловах 1949 г.

преобладала малая голомянка, составившая 70. 9% общего улова: в 1950 г.

перевес был на стороне большой голомянки, составившей 54. 2°о уловов.

В сетных уловах, проводившихся в этом же районе в марте—апреле 1943 г.

А. Я. Базикаловой, количество малой голомянки составило только 32. 8%, а большой — 67. 2%. В уловах Верещагина 1929 г. (1937) значи тельный перевес был на стороне малой голомянки, и, наконец, в уловах Верещагина и Сидорычева (1929) в 1927 и 1928 гг. в районе ст. Маритуй соотношение этих форм было приблизительно равным.

Однако, несмотря на значительную численность малой голомянки в Байкале, в весовом отношении она, как правило, уступает большой голомянке. Так, в наших подледных сетных уловах 1949 г. малая голо мянка составила в среднем по весу 41. 5%, а большая — 58. 5%. В уловах 1950 г. процентные соотношения веса были 17. 4 для С. dybowskii и 82. для С. baicalensis. Наконец в 1943 г. у А. Я. Базикаловой процент веса малой голомянки в среднем составил в улове 13. 3, а большой — 86. 7.

Имея в виду сказанное, особенно то, что большая голомянка является очень жирной рыбой, тогда как жирность малой голомянки незначительна, можно полагать, что потенциальное промысловое значение описываемого вида несравненно меньше, нежели большой голомянки. Тем не менее, если будет осуществлен промысловый подледный облов большой голо мянки, то, как правило, он даст значительный прилов С. dybowskii, кото рый, разумеется, также должен быть использован рационально.

Специальный промысловый облов малой голомянки едва ли целесо образен. Некоторый эффект во вторую половину лета мог бы дать облов малой голомянки на дне в таких участках Байкала, как упомянутая выше впадина в районе Горячинского мелководья, однако отыскание этих мест залегания малой голомянки в «теплую воду» — дело весьма сложное и трудоемкое, что, разумеется, совершенно обесценит полученный там улов. Несмотря на то, что малая голомянка как объект непосредствен ного промыслового использования не представляет особого интереса, ее косвенная полезная роль для рыбного хозяйства Байкала несомненна.

Прежде всего эта рыба является главнейшим объектом питания байкаль ской нерпы (Иванов, 1936). Кроме того, ее личинки, мальки, а изредка и взрослые особи, особенно в зимний период, поедаются байкальским ому лем и некоторыми другими, ценными в промысловом отношении, предста вителями байкальской ихтиофауны.

Глава III ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI ПОДВИЖНОСТЬ Прежде чем перейти к рассмотрению распределения байкальских Cotti dae и Comephoridae, остановимся на вопросе о степени мигрантности этих рыб.

Как правильно заметил Андрияшев (1939а), в зоогеографической литературе нередко несправедливо высказывается скептическое отноше ние к выводам, основанным на распределении рыб. Приверженцы такого отношения считают, что данная группа гидробионтов настолько подвижна, что она не может служить надежной фактической основой для фаунисти ческого районирования того или иного водоема. Однако эта точка зрения не вполне верна, поскольку среди рыб существует две экологические категории форм: с одной стороны, виды, оторвавшиеся от дна и в течение всей своей жизни обитающие в толще воды, с другой — формы, в боль шей или меньшей мере связанные с дном. Последняя категория рыб, особенно ее малоподвижные формы, для фаунистического районирования являются, разумеется, не менее надежным материалом, нежели другие обитающие на дне группы гидробионтов, как, например, моллюски, амфи поды и т. д.

Как замечает Андрияшев (1939а), это различие двух групп рыб учи тывали многие из крупнейших зоогеографов (Дерюгин, Экман, Гофстен и др. ), которые для своих обобщений широко использовали и ихтиоло гический материал.

Степень подвижности байкальских Cottoidei различна. Наиболее по движными среди них являются оба вида Comephoridae и Cottocomephorus inermis. Эти три вида действительно могут заплывать во все районы открытого Байкала и обнаруживаются как на максимальных глубинах, так и в поверхностных слоях озера;

препятствием к их проникновению в те или иные участки озера являются лишь экологические условия оби тания (термика, мутность воды, глубина и т. д. ). Безусловно, при райони ровании Байкала на основании распределения Cottoidei, эти виды могут иметь лишь второстепенное значение.

Далее в нисходящем порядке по степени подвижности следуют Cot tocomephorus grewingki alexandrae, типичный С. grewingki, Paracottus (Leocottus) pelagicus, P. kessleri и его подвид lubricus, Batrachocottus nikolskii и В. multiradiatus. Из перечисленных форм представители рода Cottocomephorus наиболее подвижны и активны, тем не менее их удель ный вес в районировании Байкала несоизмеримо больше, нежели голомя нок и Cottocomephorus inermis. Это обусловлено тем, что места нереста типичной желтокрылки, с одной стороны, и ее северобайкальского подвида с другой, вполне постоянны и определенны. Нахождение нами в отдельных случаях особей С. grewingki alexandrae в южной части Байкала, довольно далеко от мест их массового обитания, при отсутствии здесь нерестилищ данного подвида, говорит о том, что находка имеет лишь случайный ха рактер. В свою очередь то, что типичный Cottocomephorus grewingki лишь в пределах Малого моря образует обособленное локальное стадо, свиде тельствует о незначительной мигрантности этого вида, хотя он обитает главным образом в толще воды. Paracottus (Leocottus) pelagicus и P. (Leo cottus) kessleri lubricus также довольно подвижны, но тем не менее оби тают лишь в очень ограниченном участке Байкала. Меньшую ценность для целей районирования представляют типичный Paracottus (Leocottus) kessleri, Batrachocottus nikolskii и В. multiradiatus. Первый вид, несмотря на то, что он несравненно больше связан с дном, нежели, например, Cot tocomephorus grewingki и его подвид alexandrae, повидимому, вследствие своей значительной эврибатности и, главное, возможности размножения в различных условиях прибрежья, легче расселяется по всему Байкалу.

Упомянутые же представители рода Batrachocottus, благодаря обитанию на значительных глубинах, где условия среды во всем Байкале наиболее однородны, легче переходят из одного района в другой, хотя в сущности являются лишь пассивными батипелагическими видами.

Довольно значительной подвижностью обладают Procottus jeittelesi major, Abyssocottus bergianus и A. pallidus. Что же касается всех других видов и разновидностей как Cottocomephorinae, так и Abyssocottinae, пред ставляющих большинство по сравнению с перечисленными формами, то их приуроченность к определенному району и даже к более ограниченному участку — биотопу — несомненна. Можно с уверенностью утверждать, что многие из малоподвижных байкальских Cottidae в силу своей эколо гической природы не менее связаны с определенными биоценозами, не жели, например, моллюски, гаммариды, планарии и т. д.

Опыт наших работ показывает, что приуроченный к песчанисто-или стым грунтам Asprocottus herzensteini intermedius является одним из ха рактернейших спутников Acanthogammarus victorii maculosus (Dor. ), оби тающего в основном в северной части Байкала. Наличие в прибрежье Ушканьих островов эндемичных Paracottus insularis, Batrachocottus usch kani и морфологически несколько отличной популяции Paracottus jeit telesi также говорит за строгую приуроченность байкальских Cottidae к очень ограниченным участкам Байкала. Об этом же, наконец, сви детельствует и наличие в области средних глубин по западному берегу южной впадины Байкала обособленной популяции Asprocottus megalops eurystomus, отличающейся от более широко распространенных особей этого подвида и от обитающих в абиссали только этой впадины Cottinella werestschagini и Asprocottus herzensteini abyssalis.

Особенно показательно в этом отношении наличие эндемичных абис сальных форм. В глубоководной зоне всего Байкала наблюдаются очень однородные условия, и если, несмотря на это, эндемичные формы приуро чены только к южной впадине, то это с несомненностью говорит за пол ное отсутствие у них мигрантности. Разумеется, именно такие виды и раз новидности байкальских Cottidae (а их подавляющее большинство) имеют для нас в данном случае наибольший интерес и являются хорошей осно вой для фаунистического районирования.

ПРИУРОЧЕННОСТЬ К ГРУНТАМ Прежде чем перейти к рассмотрению особенностей горизонтального и вертикального распределения Cottoidei в Байкале, необходимо сказать несколько слов о приуроченности отдельных представителей этой группы 25 Д. Н. Талиев рыб к тем или иным грунтам. Такая связь имеется, и, несомненно, в ряде случаев она играет существенную роль как в горизонтальном, так и вер тикальном распределении некоторых байкальских Cottidae.

Так, например, уже известно, что типичный Batrachocottus baicalensis обитает преимущественно на каменистом грунте или же на илах и песке, но почти всегда лишь на таких участках дна, где имеются хотя бы редко разбросанные камни. Поскольку этот вид многочислен в южном и среднем Байкале, встречается на западном и восточном берегах озера, но не обна ружен на сравнительно небольшом участке юго-восточного берега, где камней нет, естественно предположить, что именно отсутствие здесь каме нистого грунта служит основным фактором, препятствующим вселению этого вида в данный район.

Приведем второй пример.

Как известно, Paracottus kneri и P. (Leocottus) kessleri почти в равной степени являются наиболее эврибионтными среди остальных байкальских Cottidae видами. Очевидно, благодаря своей эврибионтности, оба эти вида интенсивно вселяются в соровые участки Байкала. Однако все же, как правило, P. (Leocottus) kessleri в сорах несравненно более многочислен, нежели Р. kneri. Есть все основания предполагать, что это обусловлено лишь тем, что в сорах Байкала преобладают песчаные и илисто-песчаные грунты, излюбленные первым видом, тогда как второй вид предпочитает каменистые грунты.

Можно было бы привести еще ряд примеров, иллюстрирующих весьма существенное значение характера грунта в распределении ряда форм Cottidae в Байкале. Но мы ограничимся сказанным.

Однако этот фактор нельзя переоценивать. Так, например, в север ной части Байкала каменистые грунты в прибрежье столь же обычны, как в средней и южной частях озера, и тем не менее на севере Байкала Batrachocottus baicalensis и Paracottus kneri несравненно более малочис ленны, нежели в среднем и южном Байкале. Отсюда естественно заключить, что на распределение этих Cottidae здесь влияют уже иные причины, в данном случае более существенные, нежели наличие предпочитаемых грунтов.

Далее, как уже известно из ранее сказанного, Paracottus insularis обитает исключительно среди нагромождений крупных камней, a Batra chocottus uschkani на камнях и каменисто-песчанистом грунте. Такие грунты обычны в большинстве районов Байкала, тем не менее оба вида обитают исключительно около Ушканьих островов. Следовательно и из этого примера можно заключить, что наличие предпочитаемого грунта далеко не во всех случаях имеет первостепенное значение для распределения тех или иных видов байкальских Cottidae.

Из сказанного видно, что приуроченность тех или иных видов бай кальских Cottidae к определенному типу грунта не следует понимать как главнейшую причину, обусловливающую особенности распределения дан ных рыб в Байкале. Этот фактор должно всегда иметь в виду и сопостав лять с другими факторами как исторического, так и экологического по рядка, но рассматривать его нужно не как более ценный, а как одинаково достойный внимания.

Именно в этом смысле и следует рассмотреть данные о приуроченности отдельных видов байкальских Cottidae к тем или иным грунтам. Для выяснения этой приуроченности нами учтен процент попадания всех видов и разновидностей байкальских Cottidae на различных грунтах во всех уловах, произведенных Байкальской лимнологической станцией Академии Наук СССР и предшествовавшей ей постоянной Байкальской экспедицией за время с 1925 по 1950 г. Поскольку за эти 25 лет для лова Cottidae применялись самые разнообразные научно-промысловые орудия и различными были и сроки драгирования и тралирований, мы не могли основывать учет на количестве экземпляров той или иной формы, вылов ленных на том или ином грунте, а учитывали лишь число станций, на ко торых эта форма была встречена. Для выяснения приуроченности отдель ных видов и разновидностей к определенным грунтам были использованы абсолютно все находившиеся у нас в обработке ловы Cottidae, исчисляв шиеся сотнями станций, что безусловно увеличило точность полученных нами цифровых показателей.

О приуроченности различных видов байкальских Cottidae к опреде ленным грунтам мы сообщали и ранее (Базикалова и др., 1937). Однако эти ранее опубликованные данные значительно менее точны, так как они получены на меньшем материале. Кроме того, в то время мы еще не раз личали вновь описываемых видов и разновидностей, благодаря чему эти новые формы иногда учитывались вместе с ранее известными видами, что, разумеется, искажало правильность общей картины в распределе нии Cottidae по грунтам. Заметим, наконец, что хотя Comephoridae нередко вылавливаются у дна, тем не менее в основном это рыбы все же пелаги ческие. Поэтому мы не сочли возможным поместить их в приводимую ниже таблицу (табл. 22).

Из табл. 22 видно, что представители рода Paracottus в соответствии с их принадлежностью к двум различным подродам — Paracottus s. str.

и Leocottus — достаточно резко отличаются друг от друга и по приуро ченности к грунтам. Если оба вида подрода Paracottus (P. kneri и P. insu laris) совершенно явно тяготеют к каменистому грунту, то представители подрода Leocottus (P. kessleri, P. kessleri lubricus и P. pelagicus) приуро чены к песчаному грунту и заиленным пескам.

Из ранее сказанного известно, что в пределах этих двух подродов имеются как более примитивные, так и специализованные формы, несом ненно развившиеся уже в самом Байкале. Весьма интересно, что послед ние приурочены к тем же грунтам, на которых обитают и примитивные формы. Из этого можно заключить, что так как даже при видовой радиа ции в пределах подрода Paracottus s. str., с одной стороны, и подрода Leocottus, с другой, не наблюдалось освоения вновь возникшими фор мами новых грунтов, тем меньше оснований допустить, что отдельные популяции этих форм будут интенсивно осваивать несвойственные им грунты. Таким образом приуроченность представителей подрода Para cottus s. str. к каменистому грунту, a Leocottus к песчаному и илисто-пес чаному, повидимому, довольно древняя.

Среди представителей рода Batrachocottus наблюдаются две группы форм: одна из них тяготеет к каменистому грунту, другая — к илам.

К первой группе относятся формы малых глубин (В. baicalensis, В. usch kani), которые, однако, имеют несомненную тенденцию переходить к оби танию на большие глубины и в связи с этим в довольно значительных ко личествах встречаются не только на чисто каменистом грунте, но и на песчанистых и, в меньшей мере, на заиленных грунтах. То, что В. uschka ni, при переходе на большие глубины, встречается лишь на каменисто песчанистых, но не на заиленных грунтах, вполне понятно, так как в районе его обитания ниже зоны камней встречаются исключительно каменисто-песчанистые грунты. Что же касается В. baicalensis, широко распространенного в прибрежье Байкала, то этот вид, переходя на боль шие глубины, оказывается не только на песчаных, но нередко и на заи ленных грунтах. Однако процент нахождения его на заиленных грунтах ниже, нежели на песчаных. Это, очевидно, обусловлено тем, что больше головая широколобка является формой, в основном передвигающейся за 25* Таблица Пpиурочeнность к грунтам байкальских Cottidae счет хождения по субстрату, и что передвижение на вязком илистом грунте для нее затруднено. Косвенным подтверждением этого предполо жения является то, что на илистом грунте В. baicalensis образует обо собленный подвид — В. baicalensis pachytus, строение грудного плав ника которого изменено и приспособлено именно для хождения по или стому грунту. Вместе с тем интересно заметить, что у особей типичного В. baicalensis, обитающего на илистых грунтах, обычно нижние лучи грудного плавника в большей мере освобождены от межлучевых перепо нок, нежели у популяций, обитающих на камнях и каменисто-песчаных грунтах, что даже несколько сближает эти особи с В. baicalensis pachytus.

Виды второй группы рода Batrachocottus (В. multiradiatus, B. nikols kii) являются уже глубинными формами. Их приуроченность к чисто илистому грунту (табл. 22) несомненна, однако нередки они и на илисто песчаном (особенно В. multiradiatus) и илисто-каменистом грунтах. Нам кажется, что эти виды, являясь в значительной мере батипелагическими формами, могут скорее, нежели прибрежные виды рода Batrachocottus, встречаться на необычных для них грунтах.

Более подвижные формы — представители рода Cottocomephorus —• хотя и в меньшей мере приурочены к определенному грунту, тем не менее все же их тяготение к песчаному грунту несомненно. Это особенно ярко проявляется у типичного С. grewingki. Эта форма в наибольших количе ствах вылавливалась на чистом песке, затем на заиленном песке, далее следует песчанисто-каменистый и илистый грунты, затем каменисто-или стый и только каменистый (табл. 22). У С. grewingki alexandrae наблю дается уже довольно резкий переход к преимущественному обитанию на илу, однако и эта форма еще многочисленна на чисто песчаном грунте, затем по частоте попадания ее на перечисленных в табл. 22 грунтах сле дуют песчаный, илисто-каменистый и в равной мере песчано-каменистый и каменистый.


Для наиболее оторвавшегося от дна С. inermis тем не менее наблюдается наибольшая частота встречаемости на илу, затем, несколько меньшая, на заиленном песке и, далее, на песчаном, песчано-каменистом, илисто каменистом и каменистом грунтах. Следует заметить, что характер рас пределения представителей рода Cottocomephorus по грунтам весьма инте ресен в связи с происхождением этого рода и его эволюцией.

Как уже было ранее попутно отмечено, есть все основания полагать, что род Cottocomephorus есть производное подрода Leocottus и что наиболее примитивной формой в нем является С. grewingki, а наиболее специали зованной— С. inermis. Если согласиться с этой точкой зрения и учесть, что представители подрода Leocottus весьма явно приурочены к песчаным грунтам, то постепенный переход представителей рода Cottocomephorus от песчаного грунта к илистому параллельно с морфологической специ ализацией форм этого рода будет совершенно понятен и явится дополни тельным доводом в пользу отмеченной выше схемы их эволюционного развития.

Metacottus gurwici встречен лишь на каменисто-песчаном грунте (табл. 22). Однако поскольку данный вид известен лишь в единственном экземпляре, трудно сказать, является ли этот грунт для него основным и единственным.

Представители рода Procottus приурочены в основном к заиленным грунтам — от илисто-песчаных и каменисто-илистых до чисто илистых.

Это наблюдается у всех трех форм данного рода. Обитание только на ка менистом или только на песчаном грунтах свойственно лишь типичному P. jeittelesi и P. jeittelesi major. Первая форма, наиболее мелководная, нередко обитает на камнях и, как исключение, на чистом песке;

вторая, наоборот, чаще заходит на песок, но отсутствует на каменистом грунте.

Однако уловы P. jeittelesi major на песке производились в основном в пе риод его нереста, и не исключена возможность, что эта стация свойственна данной форме лишь в нерестовый период. Наиболее постоянен в распре делении по грунтам P. jeittelesi minor, обитающий исключительно на или сто-каменистом и илистом грунтах.

Представители рода Asprocottus распределены по грунтам очень не равномерно. Это в большой мере относится и к разновидностям A. herzen steini. Типичная форма этого вида в основном приурочена к илистому и илисто-песчаному грунтам. На каменистых грунтах и на чистом песке она встречается редко. A. herzensteini parmiferus связан с каменисто-или стым и каменисто-песчаным грунтами, a A. herzensteini platycephalus и A. herzensteini intermedius приурочены к илисто-песчаным и песчаным.

Впрочем последний подвид зачастую ловится и на чистых илах, тогда как A. herzensteini platycephalus на этом грунте ни разу не был обнаружен.

Наконец A. herzensteini abyssalis вылавливался в южном Байкале почти в равной мере как на чистом илу, так и на участках дна, покрытых илом с крупными окатанными валунами.

Asprocottus pulcher ловится преимущественно на заиленном песке, реже — на чисто илистом грунте. Типичный Asprocottus megalops приуро чен к илистому грунту, в меньшей мере он встречается на заиленном песке или на песке с камнями. Такая же приуроченность к грунтам в общих чертах наблюдается и у A. megalops eurystomus, замещающего в среднем и южном Байкале типичную форму. Но, в отличие от последней, этот подвид изредка вылавливается также на песчаном и песчано-каменистом грунтах. Наконец для обитания Asprocottus gibbosus характерен илистый и, в меньшей мере, илисто-каменистый грунты.

Если охватить общим взглядом особенности распределения представи телей рода Asprocottus по грунтам, то придется отметить, что наиболее примитивные формы этого рода в основном приурочены к илисто-каме нистым и илисто-песчаным грунтам, а с чисто илистым грунтом связаны более специализованные виды и разновидности этого рода.

Оба вида рода Cottinella обитают преимущественно на илу;

различия в их распределении по грунтам лишь те, что С. boulengeri по сравнению с С. werestschagini значительно чаще встречается на участках дна, где имеются выходы коренных пород или крупные окатанные валуны.

Приуроченность к определенным грунтам у отдельных представителей рода Abyssocottus несколько различная. Так, A. korotneffi вылавливался на чистом илу или, в меньшей мере, на илисто-каменистом грунте.

A. elochini, повидимому, обитатель исключительно скалистых грунтов.

Типичный A. godlewskii приурочен к илисто-каменистому грунту, а его подвид A. godlewskii griseus уже в большей мере переходит как на чисто илистый грунт, так и на участки дна, покрытые заиленным песком.

A. pallidus— в основном обитатель районов, покрытых слоем чистого ила, a A. bergianus обнаруживается преимущественно на участках, имеющих выходы обычно уже разрушенных коренных пород.

Таковы в общих чертах особенности распределения байкальских Cot tidae по грунтам. Хотя среди рассмотренных форм имеются и довольно подвижные, тем не менее их известная стенофильность в отношении грунта несомненна.

Поэтому вполне естественно, что характер грунта в том или ином районе Байкала или в какой-либо его батиметрической зоне должен на кладывать известный отпечаток на распределение тех или иных форм Cottidae.

ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Схемы фаунистического районирования Байкала Своеобразие байкальских Cottoidei явилось для Берга (1909) основа нием к выделению Байкала в особую зоогеографическую подобласть Гол арктической области. Об обособленности же горизонтального распределе ния (в пределах самого Байкала) отдельных представителей этой группы рыб в литературе почти еще не упоминалось. Лишь Дорогостайский (1923) в своей схеме зоогеографического деления Байкала выделяет, по путно и в самых общих чертах, некоторых представителей Cottoidei, характерных для тех или иных из установленных им зоогеографических провинций. Кроме того, Верещагин (1935), разграничивая два биологи ческих комплекса фауны, населяющей Байкал (байкальский, обитающий в открытых частях озера, и общесибирский, населяющий мелководные заливы и соры Байкала), отмечает, что Cottoidei приурочены почти ис ключительно к типично байкальским условиям. Между тем для других групп байкальских эндемов в настоящее время существует уже несколько попыток их районирования в пределах Байкала.

Прежде чем перейти к рассмотрению особенностей горизонтального распределения байкальских Cottoidei, позволим себе в самых общих чер тах напомнить о том, что сделано в этом отношении по другим группам обитателей Байкала.

Зоогеографическое районирование Байкала в одних случаях произ водилось чисто механически, в других — на основании действительного различия фауны в тех или иных районах. В одних случаях эти районы, по аналогии с существующей зоогеографической классификацией, полу чали названия «провинция», «участок» и т. д.;

в других же за ними оста влялось нейтральное название «район», так как в литературе имеются воз ражения (Верещагин, 1940б) против выделения самого Байкала в особую зоогеографическую единицу. Резкая разобщенность и отсутствие перехо дов между фауной байкальской и небайкальской, согласно этому взгляду, заставляют считать Байкал, так же как, например, и Каспий, вне зоо географической классификации.

Деление Байкала на отдельные участки впервые было произведено Линдгольмом (1909). Основываясь на распределении байкальских мол люсков, Линдгольм установил следующие районы: 1) северо-западный — от о. Богучан до северного конца о. Ольхон, 2) северо-восточный — от Ангарского сора до Чивыркуйского залива, 3) Малое море (без Ольхон ских ворот), 4) Чивыркуйский залив, Ушканьи о-ва и п-ов Святой Нос, 5) юго-западная часть Байкала — от о. Ольхона до зал. Култук и 6) юго восточная часть Байкала — от п-ова Святой Нос до мыса Солзан.

Позднее Совинский (1915) в результате монографического изучения байкальских гаммарид разделил Байкал на три части: северную, среднюю и южную. При этом границы частей были взяты им совершенно произ вольно: между южной и средней частями — от р. М. Бугульдейки до сел.

Посольск, а между северной и средней — от р. Б. Черемшанки на запад ном берегу до мыса Тукалока на восточном. Первая граница совершенно случайно оказалась близка к естественной границе между южной и сред ней впадинами, но под восточным берегом Байкала она совершенно не правильно разрезает однородный по фауне участок Селенгинского мелко водья на две разные части.

Разделив произвольно Байкал на три части, Совинский приводит спи сок специфических им форм гаммарид, а также видов, общих для всех частей, вычислив при этом их отношения к общему числу байкальских гаммарид с точностью до 0. 0 1 % ! Разумеется, на основании такого искус ственного деления Байкала можно было констатировать единственно лишь, что фауна гаммарид Байкала на всем протяжении озера неодно родна.

Следующая, уже более обоснованная, попытка районирования Байкала сделана Дорогостайским (1923), который исходил преимущественно из распределения гаммарид и отчасти моллюсков, олигохет, полихет, губок, а также рыб и водорослей. Дорогостайский установил в Байкале восемь зоогеографических провинций: 1) Центральную, включающую глубины Байкала ниже 300 м на всем его протяжении, 2) Южную — от р. Кре стовки на западном берегу и от р. Мысовой на восточном, 3) Северную, включающую всю северную половину озера от пади Крестовой на запад ном берегу и от р. Турки на восточном, 4) Селенгинскую — от р. Турки до р. Мысовой, 5) Маломорскую, охватывающую Малое море и Ольхон ские ворота, 6) Островную, включающую часть Байкала вокруг Ушканьих островов, 7) Ангарскую — р. Ангара, 8) соры и заливы, связанные с Байкалом.


Позднее Кожов (1936), проведя полную ревизию байкальских мол люсков, предложил следующее районирование Байкала. Прежде всего он разделил озеро на две части: 1) прибрежно-соровую, в состав которой вошли лагуны, устья рек, прибрежные водоемы, связанные с Байкалом, внутренние части глубоко врезанных губ и заливов, губ материкового берега Ольхонских ворот и отчасти других губ Малого моря;

2) соб ственно байкальскую, т. е. открытый Байкал. Последний он разделил на две провинции — Северобайкальскую и Южнобайкальскую с границей между ними от Ольхонских ворот на западном берегу до района р. Турки на восточном побережье. Северобайкальскую провинцию он подразделил на участки: 1) Маломорский, с северной границей мыс Хобой-мыс Зама, 2) Чивыркуйский-Баргузинский, включающий Чивыркуйский и Баргу зинский заливы, район к югу от последнего до р. Турки, побережье п-ова Святой Нос и Ушканьи острова;

3) Северобайкальский участок, охваты вающий весь север Байкала — от мыса Зама на западном берегу и от р. Сухой на восточном. Южнобайкальская провинция была разбита Кожовым на два округа — Восточный и Западный, включающие пять участков: 1) туркинский — от р. Турки до р. Сухой, 2) Селенгинский — от р. Сухой до р. Слюдянки, 3) Южнобайкальский — от р. Слюдянки до истока Ангары, 4) Голоустинский — от истока Ангары до Бугульдейки, 5) Ангинский — от р. Бугульдейки до Ольхонских ворот. Первые два участка входили в восточный округ, последние три — в западный.

Как совершенно справедливо отметила позднее Базикалова (1945), зоогеографическое районирование, предложенное Дорогостайским (1923), грешит тем, что в схему горизонтального деления фауны он включил и Центральную провинцию, или абиссальную зону, смешав таким обра зом горизонтальное и вертикальное распределение. Горизонтальное же деление Байкала, предложенное Кожовым на основании распределения моллюсков, как отмечала Базикалова, построено на двух различных принципах. Различия в фауне северной и южной частей Байкала объяс няются историческими причинами, и эти части с большим правом могут быть отождествлены с зоогеографическими единицами. Более мелкие подразделения этих частей или провинций основаны почти исключительно на фактах экологического порядка и захватывают главным образом малые глубины озер, так как моллюски именно на этих глубинах и распростра нены преимущественно.

Чтобы избежать отмеченных недочетов, Базикалова (1945), моногра фически обрабатывавшая байкальских гаммарид, рассматривала их горизонтальное распределение отдельно, во-первых, на больших глубинах, ниже 300 м, во-вторых, на глубинах 100—300 м и, в-третьих, в верхних горизонтах, 0—100 м. По горизонтальному распределению гаммарид, оби тающих на больших глубинах (ниже 300 м), Базикалова делит Байкал на три обособленные части: северную, среднюю и южную, соответствую щие трем глубинным впадинам Байкала. При этом поскольку различия в фауне гаммарид этих трех впадин сказываются не только на больших, но и на малых глубинах, то она и эту зону делит на три части. Граница между южной и средней частями проходит между р. Бугульдейкой на за падном берегу и дер. Сухой на восточном и соответствует направлению Селенгинского перешейка, разделяющего южную и среднюю глубинные впадины. Граница между средней и северной частями проходит от мыса Хобой на Ольхоне вдоль Академического хребта, разделяющего северную и среднюю глубинные впадины, несколько к югу от Ушканьих островов, до ручья Сухого (к северу от Чивыркуйского залива).

В зоне средних глубин (100—300 м) расчленение Байкала на отдельные участки у Базикаловой несколько более дробное. Здесь она выделяет пять районов: 1) от р. Бугульдейки до мыса Толстого;

2) от мыса Тол стого до бухты Мысовой;

3) приселенгинский район, расположенный про тив дельты р. Селенги;

4) среднебайкальский, включающий среднюю часть Байкала до Ольхонских ворот на западном берегу, восточный берег и Баргузинский залив;

5) северобайкальский, к северу от Ольхонских ворот, вдоль «морского» побережья о. Ольхон и южного склона Акаде мического хребта, Ушканьи острова и западный берег п-ова Святой Нос.

Наибольшее количество подразделений (9 районов) в пределах трех основных частей Базикалова намечает в полосе глубин от 0 до 100 м (при близительно). В южной части Байкала ею выделяется три района: 1) от р. Бугульдейки до мыса Толстого по западному берегу, 2) побережье от мыса Толстого до ст. Боярской;

3) район, прилегающий к дельте Се ленги;

южная его граница проходит у ст. Боярской, северная же обозна чена нерезко и провизорно намечается в районе дер. Сухой. В среднем Байкале выделяется также три района;

4) западное побережье — от р. Бугульдейки до Ольхонских ворот;

5) восточное побережье от дер.

Сухой до южного изголовья п-ова Святой Нос, включая Баргузинский залив;

6) западный берег п-ова Святой Нос и Чивыркуйский залив (от крытая часть) до ручья Сухого. Наконец в северной части Байкала Бази калова различает следующие районы: 7) маломорский, в состав которого входят Ольхонские ворота, Малое море и восточный берег о. Ольхон;

8) северобайкальский, включающий все побережье северной части Бай кала от мыса Хобой на западном берегу до ручья Сухого на восточном;

9) район Ушканьих островов.

Горизонтальное распределение байкальских гаммарид в сорах (лагу нах), мелководных изолированных бухтах, замкнутых концах заливов, прибрежных водоемах, отшнуровавшихся от Байкала, и т. д., а также в притоках Байкала и в р. Н. Ангаре — словом во всех таких участках, которые, по определению Верещагина (1935), населены не байкальским, но байкало-сибирским и сибирским комплексами населения, Базикалова рассматривает особо и не включает его в в число районов собственно Бай кала, как это делают Дорогостайский и Кожов.

И, наконец, так как против выделения Байкала в особую зоогеогра фическую подобласть Голарктической области имелись возражения (Верещагин, 1940б), и так как вопрос об отождествлении обособленных фаунистических районов этого озера с округами, провинциями и участ ками широко распространенных фаунистических комплексов еще требует доработки, Базикалова предпочла пользоваться нейтральными терминами, не употреблявшимися в зоогеографической классификации, — «часть» и «район».

Доводы Верещагина (1940б) против выделения Байкала в особую зоо географическую подобласть мы не считаем убедительными и придер живаемся мнения, что этот водоем обоснованно был выделен Бергом (1909) в Байкальскую подобласть Голарктической области. Вместе с тем мы вполне присоединяемся к точке зрения Базикаловой, что не следует пользоваться терминами зоогеографической классификации при разде лении Байкала на отдельные районы по какой-либо одной группе живот ных. Поскольку Байкальская зоогеографическая подобласть очень не велика и имеет общий комплекс фауны (в смысле распределения отдель ных форм из различных групп, параллельной изменчивости и т. д. ), нам кажется, что разделение ее на общепринятые зоогеографические катего рии нужно делать лишь на основании рассмотрения всего комплекса фауны, но не отдельных групп животных. Поэтому мы будем придержи ваться наименований, предложенных Базикаловой, — «часть» и «район».

На территории отмечаемых частей и районов нами будут рассмотрены лишь участки, характеризующиеся условиями типичного Байкала, об ласть же прибрежных водоемов, мелководных заливов и соров, а также притоки озера, р. Н. Ангару, бассейн Селенги и Лены, т. е. все те рай оны, которые характеризуются в основном широко распространенной, или (по терминологии Верещагина, 1935) сибирской, фауной, мы рас смотрим отдельно.

Особенности распределения Cottoidei в открытом Байкале Горизонтальное распределение Cottoidei в Байкале, с одной стороны, на больших и, с другой, на малых и средних глубинах несколько отлично друг от друга. Поэтому мы, следуя за Базикаловой (1945), будем рассма тривать отдельно распределение в батиметрической зоне, приблизительно от 400 м и ниже, и от 0 до 400 м. Дальнейшее дробление батиметрических зон для построения схемы горизонтального распределения Cottoidei мы считаем нецелесообразным.

Глубоководную зону Байкала (приблизительно от 400 м и ниже) на основании распределения бычков-подкаменщиков мы можем разделить только на две части — Южнобайкальскую и Средне-северобайкальскую.

Как и в распределении, предложенном Базикаловой, граница между этими частями проходит приблизительно между р. Бугульдейкой на за падном берегу и дер. Сухой на восточном и соответствует направлению Селенгинского перешейка, разделяющего южную и среднюю глубинные впадины.

В зоне малых и средних глубин (от 0 приблизительно до 400 м), может быть дано более дробное деление. Здесь также следует разделить Байкал на две части: Северобайкальскую и Средне-южнобайкальскую. Граница между этими частями по западному берегу Байкала проходит в северной части Малого моря, примерно от мыса Загдук, через северную оконеч ность Ольхона — мыс Хобой, по Академическому хребту, огибая Уш каньи острова с северной стороны, и под восточным берегом Байкала вы ступом вдается к югу, захватывая открытую часть Чивыркуйского залива, прибрежье Святого Носа и Баргузинский залив. В Северобайкальской части мы различаем два района: 1) Переходный район, простирающийся по западному берегу Байкала от мыса Загдук на север до губы Заворот ной и по восточному берегу озера от Баргузинского залива (включая последний) до ручья Сухого (несколько севернее Чивыркуйского залива);

2) Северный район;

начинаясь на западном берегу Байкала у губы За воротной, он охватывает всю северную оконечность Байкала и по вос точному берегу простирается на юг до ручья Сухого. В этот же район должен быть включен и северный склон Академического хребта.

В Средне-южнобайкальской части в соответствии с особенностями рас пределения широколобой мы намечаем семь районов: 1) Юго-западный, охватывающий побережье от р. Бугульдейки на юг до мыса Ангасольского;

2) Юго-восточный, начинающийся от мыса Ангасольского и доходящий на север до ст. Боярской;

3) Приселенгинский, начинающийся на юге от ст. Боярской, охватывающий весь район против устья Селенги и на север доходящий до траверза дер. Сухой;

4) Туркинский — от траверза дер. Сухой к северу до Баргузинского залива;

5) Ушканский, охваты вающий побережье Ушканьих островов, приблизительно до глубин в 300—350 м;

6) Среднебайкальский, обнимающий все восточное «мор ское» побережье о. Ольхон от мыса Хобой и западное побережье среднего Рис. 159. Схематическая карта фаунистических районов Байкала:

1 — граница Южнобайкальской глубоководной зоны, 2 — граница Средне- и Северобайкальской глубоководной зоны, 3 — Южно- и Средне байкальская часть, 4 — Северобайкальская часть, 5 — Юго-западный район, 6 — Юго-восточный район, 7 — Приселенгинский район, 8 — Туркинский район, 9 — Ушканский район, 10 — Маломорский район, 11 — Среднебайкальский район, 12 — Переходный район, 13—Северный район, 14—соровые участки.

Байкала от Ольхонских ворот на юг до р. Бугульдейки;

7) Маломорский, простирающийся на юг от мыса Загдук по материковому берегу и от мыса Хобой по остротюму до Ольхонских ворот включительно (рис. 159).

Намечаемые нами па основании горизонтального распределения Cot toidei части и районы Байкала во многих случаях нанимают промежуточ ное положение между частями и районами, предложенными Базикаловой для гаммарид, и провинциями и участками, намеченными Кожовым для моллюсков.

Границы между частями Байкала в обеих наших батиметрических зонах, как и у Базикаловой, соответствуют в основном подводным хребтам, являющимся естественными границами между тремя глубинными впа динами Байкала. Лишь в верхней зоне на границе Северобайкальской и Средне-южнобайкальской частей, в участке Байкала между Ушканьими островами и его восточным берегом, имеется выступ, вытягивающийся к югу. Таким образом, граница здесь несколько приближается к той, которая указана Кожовым по моллюскам при делении Байкала на Северо байкальскую и Южнобайкальскую провинции. Среднебайкальскую впа дину, подобно Кожову, мы не можем выделить в самостоятельную часть.

В зоне глубин ниже 400 м она имеет промежуточный характер и примы кает к северобайкальской впадине, в зоне же 0—400 м (приблизительно) она также носит промежуточный характер, но составляет одно целое с южнобайкальской впадиной.

Точно так же и Базикалова, хотя и выделяет среднебайкальскую впа дину в обособленную часть, но подчеркивает, что эта впадина в сущности характеризуется негативными признаками, т. е. выпадением ряда видов, свойственных соседним впадинам.

Наиболее существенные отличия в распределении Cottoidei наблю даются в районе Ушканьих островов и Малом море. По распределению моллюсков и гаммарид эти участки относятся к северному Байкалу, а по распределению бычков-подкаменщиков они, наоборот, обязательно должны быть включены в Средне-южнобайкальскую часть. В отношении этих районов единства между отдельными авторами нет. Так, Дорогостай ский на основании всех известных к 1923 г. данных о составе байкаль ской фауны выделял как Ушканьи острова, так и Малое море в совершенно самостоятельные провинции, равноценные, например, Северной провин ции и никак с ней не связанные. Линдгольм (1909), исследовавший до вольно многочисленные материалы по моллюскам, также не объединял Малое море с северным Байкалом, а выделял его в самостоятельный район, равноценный северо-западному району Байкала от о. Богучан до север ного конца о. Ольхон.

Остальные районы, устанавливаемые нами на основании горизонталь ного распределения широколобок, следующим образом согласуются с рай онами Базикаловой и участками Кожова. Наш Среднебайкальский район довольно близок к прибрежному району Базикаловой от р. Бугульдейки до Ольхонских ворот и Ангинскому участку Кожова. Юго-западный район может сопоставляться с районом Базикаловой от Бугульдейки до мыса Толстого и с Голоустинским участком Кожова. Юго-восточный район в общих чертах соответствует побережью от мыса Толстого до ст. Бояр ской Базикаловой и Южнобайкальскому участку Кожова. Наш Присе ленгинский район тождествен по границам с мелководным Приселен гинским районом Базикаловой, но значительно отличается от Селенгин ского участка Кожова. Наш Туркинский район в известной мере может сопоставляться с прибрежным районом Базикаловой от дер. Сухой до п-ова Святой Нос. Аналогии нашему Переходному району Северобай кальской части у упомянутых авторов не имеется. Наконец наш Северный район может отождествляться с Северобайкальским прибрежным рай оном Базикаловой и участком того же названия Кожова.

Переходя к рассмотрению характерных особенностей фауны Cottoi dei каждого из намеченных нами районов или обособленных частей, от метим, что в составе этой фауны можно выделить три категории форм.

Во-первых, виды или разновидности, приуроченные к отдельным районам или частям озера;

во-вторых, формы, распространенные по всему Байкалу, но встречающиеся в том или ином районе в меньшем или, наоборот, в большем количестве;

в-третьих, формы, обнаруженные в нескольких далеко отстоящих друг от друга пунктах Байкала и явно имеющие узко локализованное, островное распространение.

Одновременно с характеристикой фауны Cottoidei тех или иных час тей или районов Байкала мы дадим и самую общую характеристику усло вий обитания в этих участках.

В глубинной зоне (ниже 400 м) по экологическим условиям три впа дины Байкала практически не отличаются друг от друга. Все они имеют более крутой уклон дна под западным берегом и более пологий под восточ ным. Преобладающие грунты в них — илистые с глинистыми или желе зистыми конкрециями. Во всех трех впадинах обнаружены разрушаю щиеся, почти мягкие выходы коренных пород, а из северной и южной впадин известны также валуны и окатанная галька. Во впадинах царят неизменная температура и одинаковый, практически неизменный, благо приятный для жизни газовый режим. Различны в них лишь их максималь ные глубины. Северная впадина наиболее мелководна, ее глубина до 988 м;

средняя впадина характеризуется максимальными глубинами до 1741 м, а южная — до 1473 м. Таким образом, имея в виду экологическое сходство, можно было бы ждать, что во всех трех впадинах фауна будет общей или же что специфические формы скорее всего должны обнаружиться в средней, наиболее глубокой впадине. Однако здесь их нет. Встречены они лишь в южной впадине, и так как их образование нельзя приписать влиянию экологического фактора, то можно думать, что оно обусловлено причинами исторического порядка.

Исключительно лишь в южной впадине встречаются Cottinella weres tschagini и Asprocottus herzensteini abyssalis. Кроме того, здесь наиболее часто наблюдается Abyssocottus bergianus. В средней впадине этот вид несколько малочисленнее, а из северной впадины он нам вообще не из вестен. Отличием Средне-северобайкальской части от Южнобайкальской является также то, что в северной впадине до максимальных глубин рас пределен типичный Asprocottus herzensteini;

нередок этот вид в пределах рассматриваемой батиметрической зоны и в среднем Байкале. Но в юж ной впадине на глубинах ниже 400 м он отсутствует и заменен A. herzen steini abyssalis. В южной впадине Abyssocottus godlewskii griseus ниже 400 м редок, но в средней и северной впадинах он преимущественно населяет глубины ниже 400 м. В северной впадине нередок Cottocomephorus iner mis, в южной же впадине этот вид в нижней зоне встречается реже.

Общими для всех трех впадин формами являются Abyssocottus korot neffi, A. godlewskii griseus, A. pallidus, Cottinella boulengeri, Asprocottus gibbosus, Batrachocottus nikolskii, B. multiradiatus, Procottus jeittelesi, Comephorus dybowskii, C. baicalensis.

Однако процент встречаемости и этих форм в отдельных частях Бай кала различный. Чтобы это показать нагляднее, мы подсчитали средний процент попадания в тралы различных форм Cottoidei отдельно в южной и северной впадинах, в пределах рассматриваемой батиметрической зоны.

Для подсчета по южной впадине использовано 39 траловых ловов, произведенных одним и тем же бим-тралом в осенние периоды 1946— 1949 гг. в районе пос. Лиственичное на глубинах от 400 до 1100 м. Для подсчетов по северной впадине использовано 11 траловых ловов, произве денных также исследовательским бим-тралом на глубинах 400—700 м, в летние месяцы 1934—1937 гг. преимущественно в районах против мыса Котельниковского и сел. Горемыки. Средний процент попадания отдель ных форм Cottoidei для южной впадины представлен данными табл. 23, а для северной впадины данными табл. 24.

Таблица 23 Таблица Результаты траловых ловов Результаты траловых в северной впадине ловов в южной впадине Из сравнения табл. 23 и 24 становится вполне очевидно, что фауна Cottoidei абиссальной зоны Байкала в южной и северной частях озера различна. Весьма интересно наличие в северной впадине Байкала на ма ксимальных глубинах типичного Asprocottus herzensteini. Однако эта осо бенность находится в соответствии с проникновением на большие глубины мелководных форм и из других групп байкальской фауны. Как отмечает Базикалова (1945), особенностью фауны гаммарид северной впадины является наличие в ее составе некоторых форм, которые еще не оторвались от близких им мелководных особей, образовав в некоторых случаях лишь их вариететы. Кроме того, в северной впадине на глубине 800—885 м нередко попадание моллюсков (Базикалова, 1945), тогда как в среднем и южном Байкале ниже 200—250 м обычно они отсутствуют.



Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.