авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 15 ] --

Зона средних и малых глубин (от 0 и приблизительно до 400 м) насе лена не только стенобатными формами Cottoidei (в смысле приурочен ности их к глубинам лишь выше 400 м), но также и некоторыми видами, упомянутыми при характеристике нижней зоны. Последняя категория эврибатных форм байкальских Cottoidei в верхней зоне имеет в своем горизонтальном распределении некоторую специфику. При характери стике отдельных районов верхней батиметрической зоны Байкала будут отмечены и эти эврибатные виды и разновидности.

В зоне средних и малых глубин почти в одинаковых количествах во всех открытых районах озера встречаются Paracottus (Leocottus) kessleri, Batrachocottus multiradiatus, В. nikolskii, Procottus jeittelesi, Cottocome phorus inermis, Asprocottus herzensteini, A. gibbosus, Abyssocottus korotneffi, A. godlewskii griseus, A. pallidus и оба вида Comephorus. Такие виды, как Paracottus kneri, Batrachocottus baicalensis, Procottus jeittelesi major и Abys socottus bergianus, хотя также широко распространены в Байкале, но имеют уже несколько более резко выраженную приуроченность к опре деленным частям и районам озера. Наконец Asprocottus herzensteini par miferus и A. herzensteini platycephalus, встречающиеся как в северном, так и в южном Байкале, имеют уже прерывистые, островные ареалы.

Что же касается всех других, неперечисленных форм байкальских Cottidae, то они в своем горизонтальном распределении узко приурочены к отдельным частям и районам Байкала. Paracottus insularis, Р. (Leocot tus) kessleri lubricus, P. (Leocottus) pelagicus, Batrachocottus baicalensis pachytus, B. uschkani, Cottocomephorus grewingki, Metacottus gurwici, Procottus jeittelesi minor, Asprocottus megalops eurystomus и Abyssocottus godlewskii являются эндемичными формами для Средне-южнобайкальской части в области средних и малых глубин, a Asprocottus pulcher, типичный A. megalops, A. herzensteini intermedius, Abyssocottus elochini и Cottocome phorus grewingki alexandrae специфичны для Северобайкальской части озера. 1 Из числа более широко распространенных видов и разновидностей Cottoidei Paracottus kneri, Batrachocottus baicalensis, Procottus jeittelesi major, Abyssocottus godlewskii griseus A. bergianus, а также, но в меньшей степени, Paracottus (Leocottus) kessleri и даже Comephorus dybowskii не сравненно более многочисленны в Северобайкальской части. Нетрудно подметить, что основу форм, свойственных Средне-южнобайкальской части в рассматриваемой батиметрической зоне, составляют представи тели подсем. Cottocomephorinae, а из Abyssocottinae — представители рода Abyssocottus. Основу же фауны Cottidae Северобайкальской части, наобо рот, составляют виды и разновидности подсем. Abyssocottinae, точнее представители наиболее примитивного рода этого подсемейства — Aspro cottus.

Добавим, что наиболее примитивный представитель рода Cottinella в нижней батиметрической зоне Байкала наиболее многочислен в север ной части озера. Эти особенности распределения Cottidae в Байкале до статочно наглядно видны на картах распространения подсем. Cottoco mephorinae (рис. 160), родов Asprocottus и Cottinella (рис. 161) и рода Abyssocottus (рис. 162), где наибольшей частоте попадания тех или иных групп соответствует наибольшая густота точечных пятен.

В связи с таким своеобразным распределением Cottidae в Байкале за метим, что так как в самом прибрежье Байкала обитают лишь предста вители Cottocomephorinae, имеющие ярко выраженные стадные формы, можно заключить, что характерным отличием Северобайкальской части от Средне-южнобайкальской являются слабая заселенность бычками-под каменщиками ее береговой зоны и почти полное отсутствие значительных стадных скоплений Cottidae Интересны сходные черты у бычков-подкаменщиков и моллюсков из северного Байкала в смысле наличия у них лучше выраженных призна ков скульптурности или признаков, так сказать, «морского типа». Как пишет Кожов (1936), все моллюски, обитающие в Северобайкальской провинции, как правило, имеют лучше выраженную скульптурность раковины, нежели формы из южнобайкальской провинции. Если сопо ставить по степени вооруженности и по наличию бугров и гребней на черепе У перечисленных форм, специфичных для той или другой части, правда, известны одиночные заходы в не характерную для их обитания часть Байкала;

но эти заходы не являются правилом и поэтому не нарушают общей закономерности в распределе нии групп байкальских Cottidae по разным частям Байкала.

Как уже сказано, Cottocomephorus grewingki alexandrae при нерестовом ходе не образует таких густых косяков, как типичный С. grewingki, и нерестится несколько глубже его.

Abyssocottinae с Cottocomephorinae, то лучше выраженные рельефность черепа и его вооруженность отмечены у представителей первого подсе мейства. Эта аналогия еще ярче прослеживается внутри подсем. Abys socottinae. Так, род Abyssocottus, имеющий свои примитивные формы в Средне-южнобайкальской части, характеризуется наибольшей степенью Рис. 161. Схематическая карта рас Рис. 160. Схематическая карта рас пространения родов Asprocottus и пространении подсем. Cottocomepho rinae. Cottinella.

редукции шипов, гребней и бугров на черепе. Затем, эндемичные для сред него и южного Байкала представители родов Asprocottus и Cottinella, по сравнению с ближайшими родичами, распространенными по всему Байкалу или лишь в его северной части, характеризуются большей сте пенью утраты отмеченных выше образований на черепе. Однако эта ана логия справедлива лишь в том случае, если сопоставлять Abyssocottinae с Cottocomephorinae в целом или рассматривать отдельных представителей первого подсемейства. Если же обратиться к формам Cottocomephorinae, то здесь картина будет обратной, а именно, типичный Cottocomephorus grewingkii из Средне-южнобайкальской части имеет лучше развитые на черепе бугры и шипы, нежели северобайкальский С. grewingki alexandrae.

Если попытаться провести параллель по особенностям строения между байкальскими Cottidae из северной и южной частей озера и морскими. Cottidae также из северных и более южных областей их распространения, то никакого сходства здесь не найти. Так, например, тихоокеанские Cottidae, обитающие в умеренных областях, отличаются в большинстве случаев от близких видов, распростра ненных в южных широтах, некото рым ослаблением вооружения, уве личением числа позвонков и боль шим числом форм с голой кожей (Шмидт, 1948). У нас же наблю дается обратная закономерность, а именно: Abyssocottinae, по сравне нию с Cottocomephorinae, вооружены совершеннее, имеют лучше развитый покров шипиков на теле и обладают меньшим числом позвонков. Если эту закономерность применить толь ко к формам подсем. Abyssocottinae, то и здесь можно обнаружить ту же картину.

Совершенно очевидно, что разли чия фауны Cottidae из Северобай кальской части, с одной стороны, и из Средне-южнобайкальской, с дру гой, не связаны с широтой местно сти или климатическими факторами, но сложились под влиянием причин исторического порядка.

Условия обитания в Северобай кальской и Средне-южнобайкаль ской частях озера в настоящее вре мя очень сходны. Безусловно, если взять северную и южную оконечно сти Байкала, то некоторая разница в их режиме все же имеется;

север ный Байкал позднее освобождается ото льда и раньше замерзает, чем южный;

и, следовательно, вегетаци онный период на севере короче, чем Рис. 162. Схематическая карта распро на юге. Но по мере приближения к странения рода Abyssocottus.

средней части эта разница сглажи вается и в конце концов сходит на нет, тогда как разница в распре делении широколобок и здесь достаточно отчетлива.

Затем, режим водных масс в южной оконечности Байкала (пос. Кул тук) и в Малом море также достаточно разнороден, но тем не менее в обоих отмеченных районах фауна Cottidae в общем однообразна и во всяком случае принадлежит к единому комплексу. Возможно, имеется еще ряд факторов, отличных для северной, южной и средней впадин Байкала, нами не учтенных, однако все, что известно о гидрологическом режиме озера, говорит об однообразии этих впадин как в отношении химизма (растворенные в воде газы, активная реакция, солевой состав и т. д. ), так и в отношении термики.

26 Д. Н. Талиев Изучение грунтов также не дает существенных оснований говорить о какой-нибудь разнице между северной впадиной Байкала, с одной стороны, и южной и средней — с другой.

Таким образом едва ли возможно объяснить различия в фауне Cot tidae Северобайкальской и Средне-южнобайкальской частей различием условий существования в этих двух участках Байкала. Остается при знать, что оба основных комплекса в фауне байкальских Cottidae сло жились в силу причин исторического порядка (см. раздел, посвященный истории развития Cottoidei).

Рассмотрим фауну Cottidae отдельных районов в зоне средних и малых глубин.

В Средне-южнобайкальской части Юго-западный район характери зуется скалистыми берегами, в большинстве случаев подходящими почти вплотную к урезу воды, слабо изрезанной береговой линией, преоблада нием каменистых грунтов до глубин в 400 м, узкой полосой зоны малых глубин и очень крутым уклоном дна. Весьма характерными участками этого района являются также продуктивные, в смысле пищи для Cot tidae, подводные дельты притоков озера, как, например, дельты Бугуль дейки, Голоустной и Крестовки. По существу к категории этих участков условно можно отнести и участок против истока Н. Ангары.

Имея в виду широкие долины названных притоков и их древний ха рактер, следует полагать, что когда-то здесь текли довольно большие реки, образовавшие мощные выносы в Байкал;

они, а также участок Байкала против истока Н. Ангары, находящийся под воздействием глубинных вод, втягиваемых в эту реку (Верещагин, 1949), и являются своеобразными центрами концентрации примитивных форм Cottidae. Для этого района эндемичны очень многочисленный типичный Abyssocottus godlewskii и Procottus jeittelesi minor, концентрирующиеся именно в участках описан ного выше типа. Только здесь обнаружены Metacottus gurwici, Batracho cottus baicalensis pachytus и несколько уклоняющийся от среднебайкаль ского пятнистый Asprocottus megalops eurystomus, а также наиболее часты попадания Asprocottus herzensteini abyssalis. Более многочисленны, не жели в других районах, Batrachocottus baicalensis, В. nikolskii, В. mul tiradiatus, Abyssocottus godlewskii griseus, A. pallidus, A. bergianus. Кроме того, здесь известны значительные нерестовые подходы типичного Cot tocomephorus grewingki и весьма обычны Paracottus kneri, типичный Pro cottus jeittelesi, Comephorus dybowskii и другие формы.

Юго-восточный район имеет относительно низкие берега, довольно пологий уклон дна с очень небольшим количеством крупнокаменистых грунтов и широкой полосой песчаных и илисто-песчаных грунтов, а также значительные участки дна, покрытые окатанной галькой. Только к этому району приурочены Paracottus (Leocottus) pelagicus и P. kessleri lubricus.

Характерны для него обширные нерестовые площади Cottocomephorus grewingki, а на больших глубинах — довольно частое попадание Abys socottus godlewski griseus. Из других видов здесь нужно отметить Para cottus (Leocottus) kessleri, P. kneri, Batrachocottus baicalensis, B. multi radiatus.

Приселенгинский район выделяется очень пологим уклоном дна и низ менными, во многих случаях заболоченными, берегами. Грунты — или сто-песчаные и илистые;

каменистое дно практически отсутствует. Вслед ствие выносов из реки верхние слои воды здесь мутные и температура их обычно значительно выше, чем в других районах озера. Река, кроме того, выносит большое количество питательных веществ, поэтому продук тивность этого района очень высока;

велика и плотность донного насе ления. Северный и южный периферийные участки находятся под воздей ствием речной воды, главным образом благодаря круговому течению.

Для всех обитающих здесь Cottidae характерны отсутствие яркой рас краски и преобладание коричнево-бурых или желтоватых тонов. Кроме того, широколобки, населяющие этот район, обычно обладают более мяси стыми покровами брюшного плавника и нижних лучей грудного плав ника.

Для этого района особенно характерны типичный Paracottus (Leocot tus) kessleri, составляющий 30. 2% всех вылавливаемых здесь Cottidae, Asprocottus megalops eurystomus, занимающий в уловах 24. 6%, Procottus jeittelesi major (4. 1%), Abyssocottus pallidus (3. 8%) и типичный Asprocot tus herzensteini (1. 5%). В позднеосенний период в очень больших количе ствах здесь концентрируются нагульные стаи Cottocomephorus grewingki, составляющего в общем улове Cottidae до 30. 5%, но нерестящегося, как правило, лишь в северном и южном участках. Cottocomephorus inermis здесь встречается также лишь поздней осенью, но в очень небольших коли чествах (0. 5% от общего улова Cottidae). Batrachocottus multiradiatus и В. nikolskii в Селенгинском мелководье весьма редки (0. 2% от общего улова бычков-подкаменщиков), а В. baicalensis нацело отсутствует. Совер шенно не заходит сюда Comephorus baicalensis, и лишь изредка появляется Paracottus kneri. Своеобразной особенностью района является также то, что абиссальные виды здесь выходят на меньшие глубины. Именно здесь Abyssocottus korotneffi встречен на глубине 70 м, a Asprocottus gibbosus — на 130 м, причем оба вида имеют желтовато-серую окраску и встречаются довольно часто.

Весьма интересно, что в известной мере параллельные изменения в этом районе наблюдаются и у гаммарид. Например, Базикалова (1945) перечисляет ряд особенностей, свойственных бокоплавам из Приселен гинского района, и в числе их отмечает менее яркую окраску с преобла данием коричневатых и кирпично-красных оттенков, укорочение и рас ширение конечностей, а также что многие глубинные виды здесь встре чаются в более поверхностных слоях. Несомненно, что своеобразный комплекс фауны Приселенгинского района сложился в сравнительно недавнее время, под влиянием экологических причин, действующих и по настоящее время.

Следующий район — Туркинский — отличается довольно пологими берегами, малой изрезанностыо береговой линии, незначительным рас пространением каменистых грунтов и преобладанием песчаных и илисто песчаных. Здесь, на мелководье, как и в Приселенгинском районе, много числен типичный Paracottus (Leocottus) kessleri, но на средних глубинах преобладают Batrachocottus multiradiatus и В. nikolskii, приселенгинские же Asprocottus megalops eurystomus и Abyssocottus pallidus встречаются, но единичными экземплярами. В отличие от предыдущего района, обычны Paracottus kneri, Cottocomephorus inermis и Comephorus baicalensis. Batra chocottus baicalensis встречается, но редок. Характерный для Приселен гинского района Procottus jeittelesi major здесь заменен типичным P. jeit telesi. Многочисленны типичный Cottocomephorus grewingki, имеющий обширные нерестовые площади в районе Туркинский мыс—губа Каткова, и оба вида Comephorus. Форм, строго приуроченных к этому району, как и в Приселенгинском районе, не имеется.

Особый интерес представляет Ушканский район, где почти всюду крупнокаменистый грунт, прибрежье открыто ветрам и прибои дости гают очень большой силы. Район характеризуется также низкими круг логодичными температурами воды и ее исключительной прозрачностью.

Этому району свойственны эндемичные формы: Paracottus insularis и Bat rachocottus uschkani. Кроме того, как отмечено ранее, значительные отли 26* чйя от типичной формы в пластических признаках имеет обитающий здесь Procottus jeittelesi. Наряду с эндемичными формами, обнаружены также Paracottus kneri, P. (Leocottus) kessleri, Batrachocottus baicalensis, В. multiradiatus, Asprocottus herzensteini parmiferus, Abyssocottus pal lidus;

многочисленны Cottocomephorus inermis, C. grewingki alexandrae и оба вида Comephorus. Своеобразие этого района заключается еще в том, что здесь нередко на сравнительно небольших глубинах вылавливаются Asprocottus gibbosus и Abyssocottus korotneffi. Несмотря на значительную выдвинутость Ушканского района в Северобайкальскую часть, основу фауны Cottidae в нем составляют представители подсем. Cottocomepho rinae.

Маломорский район доходит на юг до Ольхонских ворот. Его восточ ное прибрежье довольно каменистое, западное же в основном песчаное или мелкокаменистое. Дно более глубоких участков очень ровное и по крыто песчаными или илисто-песчаными грунтами. Глубины района в южной части 10—15 м, в северной — до 170—200 м. Глубоко врезанные в берег бухты по фауне Cottidae правильнее относить к соровой группе водоемов. Для описываемого района характерно очень многочисленное локальное стадо Cottocomephorus grewingki, обладающее повышенным темпом роста и небольшими отличиями в морфологических признаках.

Научно-промысловые траловые ловы в Малом море дают обычно свыше 70% желтокрылки от всего числа вылавливаемых Cottidae. Также харак терны для этого района Procottus jeittelesi major, Abyssocottus pallidus, Asprocottus megalops eurystomus, Batrachocottus multiradiatus, типичный Asprocottus herzensteini и A. herzensteini intermedius.

Прибрежье материкового берега Малого моря густо заселено типич ным Paracottus (Leocottus) kessleri и в меньшей мере Р. kneri, а островной берег — Batrachocottus baicalensis и Paracottus kneri. Все маломорские особи большеголовой широколобки имеют пепельно-серую окраску, свойственную популяциям этого вида, обитающим на песчано-каменистых грунтах. Нередок в Малом море Cottocomephorus grewingki alexandrae, но С. inermis встречается лишь поздней осенью и зимой. Отсутствуют здесь оба вида Comephorus, и ни разу не был обнаружен Abysocottus god lewskii griseus, довольно часто попадающийся в других районах Байкала.

Наконец заметим, что в Малом море добывались своеобразные широко лобки, предположительно считающиеся нами за помесь между Paracot tus kneri и P. (Leocottus) kessleri.

Среднебайкальский район, охватывающий западное побережье сред него Байкала, имеет следующие особенности. Берега здесь высокие, скалистые. Береговая линия мало изрезана. Грунт почти исключительно крупнокаменистый, уклон дна очень крутой, благодаря чему малые глу бины занимают весьма узкую полосу. Довольно обширная бухта Анга в своей внутренней части имеет условия мелководных заливов и поэтому должна рассматриваться вместе с сорами. Самое прибрежье Средне байкальского района очень густо заселено Paracottus kneri и Batracho cottus baicalensis. Ниже в больших количествах встречается типичный Procottus jeittelesi, тогда как P. jeittelesi minor и P. jeittelesi major не обна ружены. Весьма многочисленны Cottocomephorus inermis, Comephorus bai calensis и С. dybowskii, а на глубинах свыше 150—200 м очень обычны Abyssocottus bergianus, A. godlewskii griseus, Batrachocottus nikolskii и В. multiradiatus. Cottocomephorus grewingki и особенно Paracottus (Leo cottus) kessleri в этом районе не имеют большого распространения, зато Cottocomephorus grewingki alexandrae заходит часто.

В Северобайкальской части Переходный район распадается как бы на два подрайона — Западный и Восточный. В Западном подрайоне берега обрывистые, береговая линия мало изрезана, но, благодаря наличию здесь отрогов Академического хребта, покрытых илистыми грунтами, его мелководная площадь довольно значительна;

увеличена она также и за счет южной оконечности этого подрайона, вклинивающегося в Малое море до мыса Загдук. Самое же прибрежье западного берега Переходного рай она каменистое. Восточное побережье в южной части каменистое и обры вистое;

полоса малых глубин здесь крайне ограничена. В заливах усло вия обитания несколько иные. Для них характерны в основном пологие берега, значительная мелководная площадь и преобладание песчаных и илисто-песчаных грунтов.

Что же касается фауны более глубоко вдающейся в берег мелководной части Чивыркуйского залива, то она представляет собой постепенный переход от типичной байкальской к соровой, и в самом южном конце за лива уже почти не встречается форм, характерных для открытого Байкала.

Закрытые губы Чивыркуйского залива населены также фауной сорового типа.

Описываемый район населен фауной Cottidae смешанного типа, как средне-южнобайкальской, так и северобайкальской, с преобладанием последней. По его западному берегу, примерно до губы Заворотной, еще многочисленны Paracottus kneri, Batrachocottus baicalensis и Procottus jeittelesi. Изредка можно встретить Procottus jeittelesi major и Cottocome phorus grewingki. Но основной фон здесь создают северобайкальские формы:

Cottocomephorus grewingki alexandrae и из Abyssocottinae — типичный As procottus herzensteini, A. herzensteini intermedius и отчасти A. megalops.

Впрочем последняя форма, возможно, образует здесь помеси с A. mega lops eurystomus, так как она довольно плавно переходит в широкорылую горбатую широколобку. Многочисленны здесь также оба вида голомянки и Batrachocottus multiradiatus.

По восточному берегу Переходного района также наблюдается сме шение северобайкальских и средне-южнобайкальских форм. В мелко водье здесь очень многочислен типичный Paracottus kessleri и обычен, но встречается в меньших количествах P. kneri. Batrachocottus baicalen sis также обычен, а типичный Cottocomephorus grewingki доходит в своем распространении до южного изголовья Святого Носа;

в Чивыркуйском заливе он уже нацело заменен С. grewingki alexandrae. Однако в Баргу зинском заливе типичная желтокрылка значительно многочисленнее ее северобайкальского подвида. В наших научно-промысловых ловах, про водившихся в этом заливе в октябре 1933 г. (Базикалова и др., 1937), средний улов типичного Cottocomephorus grewingki, по отношению к об щему улову всех Cottidae, составил 54. 5%, а С. grewingki alexandrae лишь 16. 4%. В этих же уловах в Баргузинском заливе вслед за двумя формами Cottocomephorus по численности идут A. megalops eurystomus (9. 6%), Bat rachocottus multiradiatus (7. 3%), типичный Procottus jeittelesi и Р. jeittelesi major (4. 6%), Asprocottus herzensteini и частично A. herzensteini inter medius (4. 5%), Paracottus kessleri (1. 3%), Abyssocottus pallidus (0. 9%), Cottocomephorus inermis (0. 8%), Paracottus kneri (0. 1%).

Против по-ва Святой Hoc уже существенно преобладают Abyssocottinae северобайкальского типа;

здесь нередко попадание Asprocottus herzen steini parmiferus, a A. megalops eurystomus уже заменен типичным A. mega lops. Наконец в открытых частях Чивыркуйского залива среди придон ных широколобок, обитающих на средних глубинах, нередко попадается A. herzensteini platycephalus, возрастает число A. herzensteini intermedius, a A. megalops eurystomus практически уже полностью заменен типичным A. megalops. Многочислен также в Чивыркуйском заливе Paracottus kessleri, и в больших количествах, нежели в Баргузинском заливе, встре чается Р. kneri. Однако севернее ручья Сухого количество каменной широколобки вновь убывает, a Batrachocottus baicalensis совершенно от сутствует.

Северный район охватывает всю северную часть Байкала. Этот район характеризуется довольно однообразными условиями. Его западный берег скалистый и обрывистый, а на восточном нередки песчаные или мелко хрящеватые грунты. Уклон дна довольно пологий. В гидрологическом от ношении северная оконечность Байкала не имеет оригинальных черт за исключением более раннего ледостава в этом районе и, наоборот, более позднего освобождения озера от льда. Несмотря на сходство условий существования с соседними районами фауна Cottidae здесь весьма свое образна. Только в этом районе обитают Abyssocottus elochini и Asprocot tus pulcher;

a A. megalops eurystomus отсутствует и нацело заменен А. те galops. Довольно обычны весьма редкие в других районах A. herzensteini platycephalus и A. herzensteini parmiferus. Типичная желтокрылка здесь нацело заменена Cottocomephorus grewingki alexandrae. Кроме того, мало численны Paracottus kneri, P. (Leocottus) kessleri и особенно Batrachocot tus baicalensis, хотя условия обитания для них в Северном районе внешне вполне благоприятны. Малочислен и Procottus jeittelesi. Более обычен здесь Batrachocottus multiradiatus и редок В. nikolskii. В нижних горизон тах рассматриваемой зоны многочислен Abyssocottus korotneffi, встре чаются A. godlewskii griseus и A. pallidus, но A. bergianus ни разу в север ном Байкале не был обнаружен. Наконец весьма обычны в Северном рай оне Cottocomephorus inermis и Comephorus baicalensis] С. dybowskii встре чается реже.

Таковы особенности распределения Cottoidei в открытых частях Бай кала.

О с о б е н н о с т и р а с п р е д е л е н и я C o t t o i d e i в сорах, закрытых заливах и бухтах Байкала Фауна Cottidae в сорах, закрытых частях заливов и бухтах Байкала крайне бедна и однообразна.

Какие участки прибрежной зоны Байкала следует считать населен ными сибирским и байкало-сибирским комплексами фауны [по термино логии Верещагина (1935) и Базикаловой (1945)], или прибрежно-соро вой фауной (по наименованию Кожова, 1936, 1947а)? Кожов относит сюда: 1) Ангарский, Посольский и Истокский соры, 2) устья притоков Байкала, 3) водоемы, расположенные на побережье Байкала и так или иначе с ним связанные, 4) зал. Провал, 5) внутреннюю часть Чивыркуй ского залива (к югу до о. Бакланьего) и внутренние части губ и бухт этого залива, 6) внутренние части губ западного берега Малого моря и пролива Ольхонские ворота, 7) внутренние части зал. Мухор, отчасти губы Харин-Ирги, Загли и другие губы Малого моря, 8) загубки и за крытые заливчики бухты Анга, Заворотной, Богучанской, Фролиха, Аяя и т. д.

Поскольку реки и водоемы, расположенные на берегах Байкала, выходят за морфологические границы этого озера, Базикалова (1945) совершенно справедливо рассматривает их в особой группе. Кроме того, на основании распределения гаммарид, она исключает из приведенного выше перечня зал. Провал и губы материкового берега Ольхонских во рот, карционологическая фауна которых почти ничем не отличается от фауны близлежащего района открытого Байкала (т. е. Приселенгинского района в первом случае и Ольхонских ворот — во втором).

Леванидова (1948), специально изучавшая «зону стыка» байкальской и сибирской фаун по всем группам гидробионтов, нашла возможным объ единить соры, внутренние части заливов и губ, а также мелкие водоемы, расположенные на берегу Байкала, в пять групп — по степени проник новения в них байкальских животных. Группы эти таковы: 1) бухты Анга и Загли и зал. Провал, 2) материковые губы Ольхонских ворот, зал. Мухор в Малом море и бухта Фертик в Чивыркуйском заливе, 3) Посольский сор, 4) Истокский и Ангарский соры, 5) 23 мелких безы мянных водоема, расположенных в прибереговой полосе Байкала.

Мы разделяем мнение Базикаловой, что объединение в одну группу с сорами и внутренними частями заливов также и притоков Байкала, выходящих за морфологические границы озера, неправильно, но считаем возможным включить сюда маленькие водоемы, расположенные в бере говой полосе Байкала и обычно при высоком уровне последнего соеди няющегося с ним протоками. Что же касается внутренних участков зали вов, закрытых губ и соров, которые по особенностям распределения фауны байкальских Cottidae можно рассматривать лишь в комплексе байкало сибирской фауны, то здесь мы полностью присоединяемся к перечню их, предложенному Кожовым (1936) на основании особенностей распределе ния моллюсков.

Зал. Провал и губы материкового берега Ольхонских ворот, по фауне Amphipoda почти не отличающиеся от прилегающих к ним районов от крытого Байкала (Базикалова, 1945), по фауне Cottidae, как и по мол люскам, являются уже резко обедненными участками Байкала. Мы со гласны также с Леванидовой (1948), что соровые участки Байкала под даются известной классификации, причем по степени проникновения в них бычков-подкаменщиков эта классификация рисуется нам в следую щем виде: в первую группу можно включить лишь одну бухту Загли;

во вторую — бухту Анга, зал. Провал, губы материкового берега Ольхон ских ворот (Тутская, Куркутская и Базарная), внешнюю часть зал. Му хор, губу Харин-Ирги и другие губы Малого моря, а также бухты Фертик и Онгоконскую в Чивыркуйском заливе;

в третью группу — Посоль ский сор и внутренние части Чивыркуйского залива и бухт Анга и Заво ротной;

в четвертую — Истокский и Ангарский соры, Дубининский сор в Провале, оз. Рангатуй в Чивыркуйском заливе, а также оз. Загли Нур на Ольхоне;

в пятую группу — мелкие водоемы, находящиеся в са мой прибрежной полосе Байкала и так или иначе с ним связанные: три озерка на мысу Облом, два водоема у мыса Онгурен, соединенных с Бай калом небольшими ручьями, два озера на мысу Мужинай, временные глу бокие лужи и болото в районе бухты Заворотной, озеро у нос. Сосновка, Первое Курминское озеро и др.

Во внешней части бухты Загли нередко можно встретить Batrachocot tus baicalensis, как правило, отсутствующего во всех других более или менее защищенных заливах и бухтах. Кроме того, здесь нерестится и встречается в течение всего года Cottocomephorus grewingki. Более эври бионтные Paracottus (Leocottus) kessleri и P. kneri в бухте Загли имеют чрезвычайно широкое распространение. Иных видов Cottidae здесь не обнаружено.

Во второй группе соровых участков Байкала мы нередко обнаружи ваем небольшие нагульные стайки типичного Cottocomephorus grewingki или С. grewingki alexandrae, но не исключена возможность и нереста от дельных особей этого вида. В одном из участков этой группы (зал. Про вал) однажды были обнаружены молодые особи Procottus jeittelesi. Что же касается распространения Paracottus kessleri и Р. kneri, то оно здесь весьма широкое;

лимитирующим фактором для последнего вида являются лишь грунты. На крупнопесчаном грунте каменная широколобка еще встре чается, но на илисто-песчаных и тем более на илистых грунтах ее уже нет.

В соровых участках третьей группы обитают лишь Paracottus kessleri и, реже, Р. kneri. Очевидно эти виды при наличии подходящих грунтов могут здесь также и размножаться. Как исключение, в осенний период, сюда могут заходить отдельные стайки сеголеток Cottocomephorus grewingki (в частности, мы это наблюдали в Чивыркуйском заливе и бухте Анга. ) В четвертой группе соровых участков Paracottus kessleri уже резко преобладает над Р. kneri. Другие виды байкальских Cottidae не обнару жены и не могут здесь обитать. Нерест видов рода Paracottus не всегда возможен.

Наконец в пятой группе соровых участков встречаются Paracottus kessleri и Р. kneri. Обычно это мелкие особи, повидимому проникшие сюда в годы высокого уровня на Байкале. Они попадаются здесь далеко не часто. Например, в 1940 г. в заболачиваемых озерках в бухте Заворот ной И. М. Леванидовой были обнаружены мальки Paracottus kessleri и Р. kneri, но с тех пор их больше не находили.

Чтобы судить о степени встречаемости песчаной и каменной широко лобок в небольших водоемах на побережье Байкала, достаточно сказать, что И. М. Леванидовой в 1940 и 1941 гг. лишь в пяти водоемах из 23 были обнаружены единичные экземпляры Paracottus. Один из этих водоемов — оз. Загли-Нур на Ольхоне, соединенное с бухтой Загли постоянной про токой, Леванидова (1948) включила в эту группу, с нашей точки зрения, совершенно неправильно. Cottus sibiricus ни в одном из упоми навшихся соровых участков Байкала никогда не был обнаружен.

Как видно, распределение байкальских Cottidae в соровых участках этого озера крайне ограничено. Это в большой мере зависит от их высо кой стенобионтности.

Из приведенных выше результатов наблюдений над потреблением кислорода байкальскими Cottoidei и их реакции на температурные пределы уже известно, что Cottocomephorus grewingki, а еще больше Paracottus kneri и P. (Leocottus) kessleri являются среди байкальских широколобок более эвритермными и эвриоксибионтными формами. Очевидно эти осо бенности в основном способствуют наиболее интенсивному проникнове нию этих видов в соры и закрытые части заливов и бухт Байкала, где усло вия обитания для байкальских эндемов значительно менее благоприятны.

Не вдаваясь в характеристику условий среды в соровых участках Бай кала, так как это уже достаточно подробно освещено в работах Базика ловой (1945), Кожова (1936, 1947а) и отчасти Леванидовой (1948), следует все же отметить, что если химический режим в них летом благоприятен и не представляет разительных отличий от режима открытого Байкала, то в зимние месяцы в сорах резко падает содержание растворенного кислорода, достигающее своего минимума обычно в феврале, и, наоборот, очень увеличивается содержание свободной углекислоты. Кроме того, здесь наблюдается повышение минерализации воды.

Температурный режим соров также очень существенно отличается от температурного режима районов открытого Байкала. В летнее время здесь наблюдается значительно более раннее и сильное прогревание воды, а осенью, наоборот, ее быстрое охлаждение.

Различия гидрологических факторов среды между сорами и открытым Байкалом тем разительнее, чем более обособлен тот или иной соровой участок. Нет сомнения, что эти факторы среды являются действенным за слоном, мешающим более широкому проникновению байкальских Cot tidae в соры и закрытые участки губ и заливов.

Однако немаловажное значение, повидимому, имеют и грунты. Соры и закрытые участки губ и заливов в основном покрыты илистыми или илисто-песчаными грунтами, которые являются существеннейшей пре градой для проникновения в подобные участки Байкала хотя бы Batra chocottus baicalensis.

В подтверждение этих слов следует отметить, что на северо-западной стороне Большого Ушканьего острова имеется опустившийся участок берега, имеющий глубину не более 1. 5 м и хорошо защищенный от от крытого Байкала грядой камней. Дно этого участка каменистое, но вместе с тем интенсивно заросшее высшей растительностью. В летнее время в этом своеобразном Ушканском соре хорошо прогревается вода, и только в дан ном пункте в районе Ушканьих островов держатся в больших количе ствах Esox Lucius и Phoxinus phoxinus, из Cottidae же — Paracottus kneri, P. (Leocottus) kessleri и Batrachocottus baicalensis, причем молодых особей большеголовой широколобки мы здесь ловили на глубине менее 1 м в совсем теплой воде. Заметим также, что в этом участке никогда не бы вает хариус, весьма многочисленный во всех других пунктах прибрежья Ушканьих островов.

Следует ли рассматривать столь своеобразное, почти соровое, обитание В. baicalensis на Ушканьих островах лишь как общую аномалию, свой ственную большинству здесь обитающих Cottidae и выражающуюся в том, что они распределены в районе Ушканьих островов на значительно мень ших глубинах, нежели в других районах озера, — сказать трудно, но не исключена возможность, что решающую роль здесь сыграло присут ствие каменистого грунта, в особенности крупных камней, лишь под прикрытием которых большеголовая широколобка подстерегает добычу.

Наличие же повышенной температуры воды, разумеется, не являлось существенным препятствием для расселения В. baicalensis, ибо, как можно было видеть из первого раздела данной работы, этот вид достаточно тер моустойчив. Повидимому, характер грунта играет немаловажную роль и в большей численности Paracottus (Leocottus) kessleri, по сравнению с Р. kneri, в соровых участках третьей и четвертой групп. Здесь, как правило, преобладают илистые или илисто-песчаные грунты, к обитанию на которых песчаная широколобка приспосабливается гораздо лучше, нежели каменная.

Наконец в степени проникновения байкальских Cottidae в соровые участки безусловно существенную роль играют также факторы биологи ческие, в частности наличие или отсутствие крупных и прожорливых хищников, а также конкурирующих видов из других групп. В качестве иллюстрации роли хищников, препятствующих проникновению Cottidae в те или иные соровые участки, приведем сведения, полученные нами от маломорских рыбаков по поводу обитания Paracottus (Leocottus) kessleri в первом Курминском озере. Это озеро, находящееся за береговым валом, расположено по материковому берегу Малого моря, соединено с ним про токой и входит в нашу пятую группу соровых участков. В 1940 г. здесь изредка вылавливался Paracottus kessleri, но в последнее время его совсем не стало. Исчезновение песчаной широколобки рыбаки объясняют лишь тем, что в последние годы, в связи с развитием в Малом море про мысла на желтокрылку, они менее интенсивно стали облавливать соро вую рыбу. Вследствие этого обитающий в первом Курминском озере окунь очень сильно размножился и нацело выедает всех заходящих сюда P. kessleri.

Не следует, однако, думать, что полное отсутствие широколобок в тех или иных озерах, генетически связанных с Байкалом, зависит лишь от перечисленных выше факторов. Некоторые из этих озер имеют уже на столько измененный режим, что существование в них Cottidae немыслимо.

Таковы, например, сильно минерализованные озера Соленое и Кислое, расположенные на Баргузинском перешейке.

Распространение байкальских Cottoidei за пределами Байкала За пределами морфологических границ Байкала обитание байкальских Cottidae, как и в соровой области, весьма ограничено, но довольно свое образно. В притоки озера в основном поднимаются лишь Paracottus (Leocottus) kessleri и P. kneri, а из других байкальских широколобок известны только заходы Cottocomephorus grewingki. Нам удалось выловить сетью 4 экз. неполовозрелой желтокрылки в октябре 1943 г. в р. Турке, в 3—4 км от устья, между пос. Турка и заимкой Охотина. Также в осен ний период мы наблюдали сеголеток желтокрылки в низовьях р. Бугуль дейки (примерно в 1 км от устья) и в дельтовой части р. Голоустной.

По сведениям селенгинских рыбаков, однажды стайка желтокрылки была обнаружена в р. Селенге у пос. Творогово, примерно в 25 км от дельты. Других сведений о заходе байкальских Cottidae в притоки Бай кала, кроме Paracottus (Leocottus) kessleri и P. kneri, не имеется.

Что же касается двух последних видов, то первый из них преимуще ственно заходит в притоки озера с более спокойным течением и мягким дном, а Р. kneri, наоборот, в более быстро текущие речки, имеющие каме нистое дно. В р. Крестовке (район пос. Лиственичное) мы обнаруживали Р. kneri не более чем в 7 км от устья. По сведениям местных рыбаков, в р. Голоустной этот вид лишь изредка еще встречается в районе дер. Малое Голоустное, т. е. примерно в 30 км от устья. В р. Бугульдейке мы наблю дали каменную широколобку также в 6—7 км от устья. В более спокой ной и обладающей мягким ложем р. Анге были обнаружены лишь Para cottus (Leocottus) kessleri в больших количествах в районе пос. Еланцы (в 10 км от устья). По рассказам рыбаков, каменная широколобка до вольно высоко поднимается по р. Сарме. В реках В. Ангаре и Кичере в очень небольшом количестве обнаружен P. kessleri. Довольно обычен Р. kneri в оз. Фролиха, куда он, несомненно, проник уже в недавнее время из Байкала по порожистой речке Н. Фролихе (длиной около 15 км). P. kess leri в оз. Фролиха не найден (Кожов, 1942а). В р. Баргузине нам изве стен лишь единичный вылов Р. kneri несколько выше г. Баргузина (в 40 км от устья);

P. kessleri в этой реке более многочислен и, судя по опросным данным, встречается также у пос. Дырен (район нереста Баргу зинского сига), примерно в 250 км от устья. В р. Турке около заимки Охотина (в 7 км от устья) нами были обнаружены Р. kneri и P. kessleri.

По р. Селенге Р. kneri, повидимому, далеко не проникает. Во всяком случае в районе г. Улан-Удэ этот вид нами не был найден, тогда как P. kessleri здесь многочислен, так же как и в оз. Гусином, т. е. уже в си стеме р. Хилка. Известна песчаная широколобка и из средней части бас сейна Селенги. Неоднократно она вылавливалась в оз. Арахлей и в р. Иро. Хотя в Арахлейской системе озер песчаная широколобка обна ружена лишь в тех из них, которые имеют сток в сторону Селенги (Арах лей, Шакша, Ундугун и Иргель), и не найдена в озерах, стекающих в сто рону Лены (Иван и Тасей) (Таранец, 1937б), тем не менее эта рыба имеется и в бассейне Лены, и не только она, но также Р. kneri и, что еще более удивительно, представитель рода Asprocottus.

Своеобразной колонией байкальских Cottidae в бассейне Лены является оз. Баунт в системе р. Витима. Здесь были обнаружены эндемичный под вид песчаной широколобки — Paracottus (Leocottus) kessleri bauntovi, эндемичный представитель Abyssocottini — Asprocottus kozovi и Р. kneri.

В верхнем течении Лены, примерно до Олекминска, встречаются типич ный Р. kessleri, по ряду признаков приближающийся к P. kessleri baun tovi и одновременно, — что особенно поразительно, — к особям этого вида, обитающим в р. Иро из бассейна Селенги.

Как известно, в отношении эндемичных форм, оторвавшихся от основ ного ареала и живущих в текучих водах, высказаны две точки зрения.

Согласно одной из них, это реликтовые формы, оставшиеся в речных участ ках после трансгрессии того водоема, из которого они ведут свое начало.

Согласно же второй точке зрения, это активные иммигранты, продол жающие вселяться в реки и расселяться по ним и в настоящее время.

Первая точка зрения высказана еще в 1912 г. Державиным в отношении каспийских Malacostraca, сохранившихся в р. Волге со времени Акча гыльской трансгрессии. Этот взгляд разделял Бенинг (1924, 1928), а также Мартынов (1919, 1924) в отношении понто-каспийских элементов в фауне р. Дона. Аналогичную точку зрения высказывал Пирожников (1937) по поводу байкальских и ледовитоморских элементов в фауне р. Енисея, а также ряд других исследователей в отношении иных районов.

Вторая точка зрения — каспийские ракообразные в Волге являются активными иммигрантами — высказана Беклемишевым (1923). Таких же взглядов придерживается и Бирштейн (1935).

Если в отношении обитания Paracottus (Leocottus) kessleri в бассейне среднего течения Селенги можно еще спорить, является ли эта форма здесь активным иммигрантом из Байкала или же она осталась в бассейне Селенги с того времени, когда это озеро простиралось в Монголию, то в отношении байкальских Cottidae в бассейне Лены двух мнений быть не может. При современной орографической сети их проникновение в бас сейн Лены невозможно, и совершенно очевидно, что эти формы сохранились здесь в качестве реликтов того времени, когда Байкал сообщался с Ципо Ципиканской котловиной, в которой и расположено оз. Баунт. Обнару женные в оз. Баунт, наряду с байкальскими Cottidae, байкальские поли хеты Manajunkia baicalensis (Кожов, 1949) еще более убеждают нас в ска занном.

Однако поскольку Paracottus kessleri из верховьев Лены и представи тель этого вида из бассейна среднего течения Селенги (р. Иро) наиболее близки друг к другу, естественно встает вопрос: не является ли Р. kes sleri, обитающий в среднем течении Селенги реликтом того периода, когда Байкал простирался и в сторону Монголии, а не производным недавних иммигрантов из этого озера? Безусловно, лучший ответ на это могло бы дать детальное изучение P. kessleri на всем протяжении р. Се ленги, но наши сведения здесь, к сожалению, очень отрывочны. Тем не менее мы все же склоняемся в пользу того, что и P. kessleri из средней части бассейна Селенги является такой же реликтовой формой, как и по пуляция этого вида из верхнего течения Лены. Еще Таранец (1937б) обратил внимание на удивительное сходство ихтиофауны Селенги, с од ной стороны, и Витима и верховьев Лены — с другой. Отличие ихтиофауны верховьев этих двух бассейнов, разделенных друг от друга водоразделом, он видел лишь в том, что в бассейне Селенги имеется P. kessleri, которого нет в бассейне Лены, а в бассейне Лены есть амурский гольян Phoxinus lagowskii и Stenodus leucichthys nelma, называемый здесь белорыбицей, отсутствующие в бассейне Селенги. Однако P. kessleri, как уже известно, имеется в верховьях Лены, а амурский гольян найден и в бассейне Се ленги, а именно в верховьях р. Уды и в Еравнинской системе озер (Ми шарин, 1949). Кроме того, известно, что в оз. Косогол водится какой-то лосось, которого русские рыбаки, промышлявшие ранее в этом озере, называли белорыбицей. Не исключена возможность, что эта неизвестная рыба является не чем иным, как Stenodus leucichthys nelma.

Таким образом различия между ихтиофауной р. Витима и верховьев Лены, с одной стороны, и бассейном Селенги, с другой, постепенно сти раются, и нет ничего удивительного в том, что P. kessleri из средней части бассейна Селенги является здесь таким же реликтом, как и в верховьях Лены.

Повидимому все наиболее отдаленные пункты северо-восточного рас пространения байкальских Cottidae за морфологическими границами Байкала являются следствием исторических причин, а именно наличия здесь когда-то водоема, непосредственно связанного с древним Байкалом или даже являвшегося его обособленной частью. Современное же актив ное проникновение всех видов байкальских Cottidae вверх по рекам — притокам Байкала — очень невелико.

Несколько интенсивнее проникают байкальские Cottidae вниз по р. Н. Ангаре. Кроме представителей рода Paracottus, ниже других спу скаются по Ангаре виды рода Cottocomephorus. Наиболее отдаленная от Байкала достоверная поимка Cottocomephorus grewingki была в районе Усть-Балея (в 125 км от истока). Имеются, правда, сведения от рыбаков, что желтокрылка вылавливалась даже у Нижне-Илимска, однако эти сведения требуют тщательной проверки, потому что проникновение этого вида по Ангаре ниже Братских порогов очень сомнительно. Из Ангары Cottocomephorus grewingki изредка заходит в низовья Иркута, где один экземпляр этого вида был пойман еще Мааком в 1855 г. Размножается ли желтокрылка в Ангаре — неизвестно. Мы находили ее кладки лишь в районе истока (примерно в полукилометре от Байкала), но уже на участке с быстрым течением. Cottocomephorus inermis изредка спускается по Ангаре до Иркутска, где и был выловлен тип этого вида. Более отда ленные от Байкала попадания длиннокрылой широколобки нам не из вестны. Однажды у пос. Тальцы (в 25 км от Байкала) был выловлен в р. Ангаре типичный Procottus jeittelesi. Остальные единичные поимки красной широколобки зарегистрированы лишь в самом истоке Ангары.

Весьма удивительно, что в Ангару совершенно не заходит Batrachocot tus baicalensis;

нам не известно ни одной поимки большеголовой широко лобки даже в истоке этой реки.

Имея в виду, что грунт в верхнем течении Ангары вполне пригоден для обитания большеголовой широколобки и что этот вид достаточно эврибионтен, можно думать, что преградой для его проникновения в реку является лишь быстрое течение, препятствующее этому виду, имеющему большую массу тела, ходить по дну.

Как уже упомянуто, в верхнем течении Ангары дважды (в 4 и 7 км от истока) вылавливались плавными сетями Comephorus baicalensis;

оче видно это были особи, вынесенные из Байкала течением уже мертвыми.

Paracottus (Leocottus) kessleri распространяется вниз по Ангаре до района порогов (примерно на 700 км от Байкала). По сведениям, собранным Г. Ю. Верещагиным, в относительно тихом участке Ангары ниже первых,, Похмельного и Пьяного, порогов песчаная широколобка еще изредка встречается, но ниже Пьяного быка и Падунского порога она уже нацело исчезает. Р. kneri, наоборот, многочислен по всей р. Н. Ангаре, откуда он распространился и в р. Енисей. Этот вид довольно обычен в Енисее как в районе г. Красноярска, так и у Туруханска;

кроме того, он найден в низовьях Н. Тунгуски. Из Ангары представители рода Paracottus захо дят во все притоки этой реки, однако если притоки быстрые и порожистые, то проникновение по ним вверх каменной и особенно песчаной широко лобки незначительное.

В 1937 г. нам удалось произвести ихтиологические сборы в р. Иркуте, причем как P. kessleri, так и Р. kneri были найдены лишь в нижней части этой реки, до порогов (несколько выше пос. Шаманки). В пределах Тор ской, Тункинской и Мондинской котловин оба эти вида отсутствуют.

Нет их и в притоках Иркута — реках Быстрой, Зон-Мурине, Кынгарге и др.

По данным Г. Ю. Верещагина, по притоку Ангары — р. Оке — Р. kneri поднимается значительно выше. Изредка там встречается и P. kessleri.

Общий характер распространения байкальских Cottidae в р. Н. Ангаре и связанных с нею других реках с несомненностью говорит, что здесь оно обусловлено не историческими причинами, но вызвано исключительно активной иммиграцией этих форм вниз по реке, повидимому, уже в совре менную эпоху. Подтверждением этому является хотя бы то, что проникаю щие в Ангару виды наиболее многочисленны в верхнем ее участке, а по мере удаления от Байкала их численность постепенно падает, и что современные пороги на Ангаре являются барьером для распространения некоторых видов. Факторами, благоприятствующими проникновению фауны из Байкала в Ангару, являются, во-первых, питание ее в основном водами Байкала и, во-вторых, течение, несколько облегчающее расселение вниз по реке на значительное пространство. И если относительно спосо бов расселения некоторых байкальских видов Amphipoda по Енисею и его системе вопрос еще не вполне ясен (Базикалова, 1945), то в отноше нии способа расселения здесь Р. kneri неясностей нет. Совершенно оче видно, что енисейские популяции каменной широколобки являются по томками этого вида.

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Уже из рассмотрения горизонтального распределения байкальских Cottoidei можно было видеть, что отдельные виды этой группы распреде лены по вертикали неравномерно. Наряду с формами эврибатными, среди них имеются виды стенобатные, приуроченные в своем вертикальном рас пределении к сравнительно узким отрезкам глубин Байкала. Хорошим подтверждением узкой приуроченности этих форм к данным глубинам является хотя бы то, что у большинства из них выработались признаки, соответствующие зоне их обитания, например: буровато-оливковая или зеленоватая окраска у форм малых глубин, коричневая или кирпично красная окраска и одновременно увеличенные и выпученные глаза у видов и разновидностей средних глубин, наконец уменьшенные глаза, рыхлое тело и обычно бесцветность наружных покровов у видов, обитающих в абиссали.


Все виды и разновидности, имеющие ограниченный диапазон верти кального распределения, являются достаточно надежными визирами для разграничения обособленных батиметрических зон Байкала. Однако даже формы, имеющие более широкий вертикальный диапазон, могут быть связаны с той или иной батиметрической зоной, так как, с нашей точки зрения, основными глубинами их обитания нужно считать те, на которых происходит их размножение.

Поскольку подавляющее большинство эврибатных форм байкальских Cottoidei имеет ограниченный диапазон глубин, на которых происходит их нерест, естественно, что и для них возможно установить определен ную батиметрическую зональность (из всех байкальских Cottidae лишь оба вида Comephorus не могут быть точно увязаны с какой-либо опреде ленной батиметрической зоной).

Прежде чем перейти к рассмотрению особенностей распределения байкальских Cottidae по глубинам, позволим себе в самых общих чертах напомнить о том, что уже сделано в отношении вертикального деления Байкала на основании распределения эндемичной фауны этого озера.

Фаун ист и чес кие схемы б а т и м е т р и ч е с к о г о деле ния Байкала Попытки деления Байкала на батиметрические зоны в соответствии с распределением его фауны делались неоднократно.

Здесь, как и в отношении горизонтального деления этого озера на отдельные районы, с одной стороны, имеются попытки создания есте ственных схем, построенных на основании учета по возможности всех факторов среды и действительного распределения фауны, с другой же, это деление производилось чисто произвольно, без их учета.

Первое батиметрическое деление Байкала, предложенное Совинским (1915) на основании распределения бокоплавов, страдало только что отмеченными недостатками. Совинский предложил разделить Байкал на пять батиметрических групп (зон): 1) — 0—10 м, 2) — 10—50 м, 3) — 50—200 м, 4) — 200—500 м, и 5) — 500—1500 м. Первая группа — это береговая, вторая — прибрежная, причем в дальнейшем Совинский оговаривается, что точной границы между этими верхними глубинными группами он не устанавливает;

третью группу составляет переходная зона;

четвертая и пятая группы охватывают глубоководную зону, причем четвертую Совинский определяет как субабиссальную, а пятую как абиссальную.

Несколько позднее Дорогостайский (1923) разделил Байкал лишь на четыре вертикальные зоны: 1) литоральную — 0—5 м;

2) сублито ральную — 5—50 м;

3) переходную — 50—300 м;

4) глубоководную — 300—1800 м. Его схема вертикального деления Байкала основана также преимущественно на распределении гаммарид, но при этом учитывались и другие группы животных (губки, планарии, олигохеты и рыбы). Кроме того, — что особенно ценно, — Дорогостайский дал краткую характе ристику условий обитания в перечисленных батиметрических зонах.

Следующая за этой схема вертикального деления Байкала была пред ложена Кожовым (1930) на основе детального изучения им всего ком плекса фауны, а отчасти даже водной растительности и факторов среды, в районе нос. Б. Коты (южный Байкал). Позднее он принял ее (Кожов, 1936) для всего Байкала при монографическом изучении моллюсков.

По этой схеме намечаются также четыре зоны: 1) прибойная (литораль) — 0—1 м;

2) зона малых глубин (сублитораль) — 1—20 м;

3) зона средних глубин (переходная) — 20—250 м;

4) глубоководная (абиссальная) — свыше 250 м. Поскольку исследования Кожова велись в основном до глу бин в 300—400 м, эта схема, к сожалению, не дает развернутой картины батиметрической зональности на больших глубинах Байкала.

Позднее, при общей характеристике фауны Байкала, Кожов (1947а) уже значительно детализирует и существенно изменяет приведенную выше схему. Теперь он различает в Байкале четыре батиметрические зоны с четырьмя подзонами, а именно: 1) литораль (0—15—20 м) с двумя подзонами: прибоя (0—1—1. 5 м) и малых глубин (1—1. 5—15—20 м);

2) сублитораль (15—20—70 м);

3) супраабиссаль (70—250 м);

4) абиссаль (свыше 250 м) с верхней (250—500 м) и нижней (свыше 500 м) подзонами.

Проводя ревизию гаммарид Байкала, Базикалова (1945) разделила это озеро на пять вертикальных зон: 1) литоральную — 0—5 м;

2) суб литоральную — 5—70—150 м;

3) переходную — 70—150—300 м;

4) глу бинную (профундальную) — 300—500 м;

5) абиссальную — ниже 500 м.

Особая ценность схемы Базикаловой заключается в том, что она наиболее тщательно увязана с термикой и химизмом водных масс Байкала, в соот ветствии с батиметрическими зонами этого озера, установленными Вере щагиным (1927, 1936) на основании изучения особенностей динамики водных масс на различных глубинах.

Наконец нами (Талиев, 1948) на основании вертикального распреде ления байкальских Cottidae была предложена следующая схема батиме трического деления Байкала: 1) литоральная зона — 0—5 м;

2) субли торальная зона — 5—100 м;

3) переходная, или профундальная, зона — 100—300 м;

4) псевдоабиссальная зона — 300—500 м;

5) абиссальная зона — ниже 500 м. Эта схема наиболее близка к схеме Базикаловой (1945), а следовательно она достаточно хорошо увязана и с распределением гидрологических факторов в Байкале (Талиев, 1948).

Позднейшее изучение байкальских Cottoidei еще раз показало, что описанная схема для интересующей нас группы рыб наиболее реальна, поэтому в обзоре вертикального распределения Cottoidei в Байкале мы будем придерживаться перечисленных выше пяти батиметрических зон.

Единственное изменение, вносимое нами в схему, заключается в том, что верхнюю границу абиссальной зоны мы принимаем не точно в 500 м, а в 400—500 м. Оно вызвано тем, что если учитывать вертикальное рас пределение Cottidae по всему Байкалу, то эта менее точная граница вместе с тем оказывается более соответствующей действительности.

То, что наша схема наиболее сходна со схемой, предложенной Базика ловой (1945), вполне естественно не только потому, что обе они увязаны с гидрологическими особенностями водных масс Байкала, но также и вследствие довольно большого сходства в ряде экологических особен ностей у байкальских Cottoidei, с одной стороны, и байкальских Amphi poda —с другой. Как известно (Базикалова и Талиев, 1948), у байкаль ских бычков-подкаменщиков и гаммарид, в особенности у невооруженных видов последних, в распределении по основным стациям Байкала наблю дается очень много сходства. Очевидно это даже наложило известный отпечаток на эволюцию обоих байкальских эндемов и несомненно в ка кой-то мере сказывается и на характере их батиметрического распреде ления. Между тем схемы вертикальной зональности Байкала, предло женные Кожовым (1936), преимущественно базируются на распределении моллюсков, т. е. группы животных, в противоположность Amphipoda и Cottoidei почти не расселяющихся на большие глубины Байкала, а в мелководной зоне ведущие достаточно своеобразный образ жизни.

Что же касается схемы вертикальной зональности, предложенной Дорогостайским (1923), то она менее детализована вследствие значительно меньшей изученности Байкала и его фауны в то время, когда эта схема разрабатывалась. Но в общем она имеет больше сходства со схемами Базикаловой и нашей, нежели с предложенной Кожовым.

Характеристику батиметрических зон Байкала и населяющей их фауны Cottoidei произведем отдельно по каждой зоне.

Литоральная зона (0—5 м ) Литоральная зона характеризуется большим разнообразием условий среды. Грунты ее весьма различны. Чаще всего здесь встречается крупная галька или валуны, несколько реже острые, необточенные камни. Нередки обрывистые скалы. Песчаные грунты встречаются реже. Наибольшего развития песчаное дно достигает в районе Селенгинского мелководья и в устьях других крупных притоков, а также в глубоко вдающихся в сушу бухтах, особенно в Чивыркуиском и Баргузинском заливах и в Малом море.

Эта зона находится в области интенсивного волнового перемешивания.

Термина и химический режим ее характеризуются резкими колебаниями как в течение года, так и в разные часы суток. Особенно резко эти колеба ния, равно как и действие волн, сказываются в самой прибрежной по лосе — до 1—1. 5 м глубины. По данным Верещагина (1947), амплитуда сезонных колебаний температуры здесь достигает 15. 0°.

Освещение зоны исключительно сильное, что вызывает мощное раз витие донной низшей флоры;

особенно многочисленными являются Ulothrix zonata и виды рода Draparnaldia. В зимний период прибойная часть зоны нередко заполняется битым льдом и нацело промерзает.

Из Cottidae в литоральной зоне обнаружены Paracottus insularis, P. kneri, P. (Leocottus) kessleri и его подвид lubricus, P. (Leocottus) pela gicus, Cottocomephorus grewingki и изредка Batrachocottus baicalensis.

Как упомянуто ранее, известны случаи поимки в этой зоне обычно вялых или побитых о камни единичных особей Batrachocottus nikolskii, Cottocomephorus inermis и Abyssocottus pallidus. Однако вряд ли возможно эти виды широколобок причислять даже к случайным обитателям лито рали, потому что, — как вполне очевидно, — невозможно к последним причислить, например, полуживых особей Comephorus baicalensis, изредка выбрасываемых прибоем на берег.

Повидимому исключительно лишь в литоральной зоне в течение круг лого года обитает эндемик Ушканьих островов P. insularis. Что же ка сается других представителей рода Paracottus и особенно рода Cotto comephorus, то они концентрируются здесь преимущественно в нерестовый период. Р. kneri почти полностью приурочен к этой зоне со второй по ловины зимы и до середины лета. В конце же лета, осенью и в начале зимы этот вид населяет сублиторальную зону и изредка заходит даже в переходную (профундальную). Точно так же и P. kessleri концентри руется в литоральной зоне в преднерестовый и нерестовый периоды.

В остальное время года этот вид, интенсивно осваивающий пелагиаль Байкала, переходит к обитанию в сублиторальную и, нередко, в профун дальную зону. Очевидно таково же в общих чертах вертикальное распре деление P. kessleri lubricus и P. pelagicus.


У Cottocomephorus grewingki особенности вертикального распределения представителей подрода Leocottus выражены еще резче. Если, например, взрослые особи P. kessleri в небольших количествах могут быть встречены в литоральной зоне в течение всего года, то особи С. grewingki старше двух лет во вторую половину лета и в начале осени здесь, как правило, нацело отсутствуют;

они приурочены к сублиторальной., переходной (профундальной) и даже частично к псевдоабиссальной зонам. Однако нерест типичной желтокрылки происходит исключительно в литоральной зоне, где во вторую половину лета и в начале осени обитают и мальки этого вида.

Batrachocottus baicalensis является обитателем сублиторальной зоны, однако в весенний период и в начале лета он нередок и в литорали.

Здесь же нами были обнаружены и две кладки этого вида, хотя нерест у В. baicalensis происходит преимущественно в сублиторали.

Виды Cottidae, в той или иной мере связанные в своем обитании с ли торальной зоной, характеризуются упругим плотным телом, слабым развитием органов боковой линии и весьма интенсивной темной пигмен тацией кожи. У форм или даже у отдельных особей, живущих на крупно каменистом грунте, обычно преобладает темнооливковая, изредка почти черная раскраска, у обитателей галечных и мелкокаменистых грунтов наблюдаются преимущественно более светлые, зеленоватые тона, и, наконец, у особей, живущих на песке, окраска чаще всего серая. У Cot tidae, обитающих в этой зоне, резко выраженная пятнистость отсутствует.

Литоральная зона богато заселена Cottidae в южном и среднем Байкале, в северной же части озера они местами отсутствуют.

Сублиторальная зона (5—100 м ) В большинстве участков Байкала сублиторальная зона характери зуется очень крутым падением дна, нередко под углом 30—45°. Характер дна в этой зоне, как и в литорали, довольно разнообразный. Чаще всего здесь наблюдаются скалы с отдельными нагромождениями камней и даже глыб, но нередко, особенно в глубоко врезанных в берег бухтах и против устьев рек, имеется интенсивно заиленный мелкий песок со значительной примесью детрита. Наблюдаются и сравнительно чистые пески, обычно в участках, более или менее удаленных от устьев рек.

Влияние волнения в этой зоне уже незначительное. Колебания тем пературы и гидрохимических факторов здесь выражены несравненно менее, нежели в вышележащей зоне. Так, например, амплитуда сезонных изменений температуры на 25 м равна 10. 93°, на 50 м — 7. 83°, а на 100 м — 3. 51° (Верещагин, 1936).

В верхнюю часть сублиторальной зоны, благодаря высокой прозрач ности воды открытого Байкала, хорошо проникают солнечные лучи, в связи с чем здесь пышно развита растительность. Особенно многочис ленны в этой зоне харовые водоросли и донные диатомеи. Нижняя же часть сублиторальной зоны уже лишена растительности.

По данным Скабичевского (1935), некоторые виды Cladophora и Chae tomorpha способны жить на глубине до 60 м.

Наиболее характерными обитателями сублиторальной зоны являются типичный Batrachocottus baicalensis и его подвид pachytus, В. uschkani, Cottocomephorus grewingki alexandrae, C. inermis, типичный Procottus feittelesi и Metacottus gurwici.

Batrachocottus baicalensis, как отмечено ранее, является наиболее распространенным обитателем сублиторальной зоны, в которой он много числен во все сезоны года и в большинстве районов Байкала. Следова тельно, он должен быть признан типичнейшим обитателем сублитораль ной зоны. Для В. baicalensis pachytus ранее (Талиев, 1948) мы считали наиболее характерной переходную (профундальную) зону, так как быв ший у нас единственный экземпляр этого подвида был выловлен на глу бине 80—180 м. Однако имевшие место поимки рыбаками из нос. Листве ничное единичных особей этой широколобки на глубине лишь 10—15 м и вместе с тем наличие у В. baicalensis pachytus яркозеленой окраски, характерной «для обитателей верхней области сублиторальной зоны, заставляют нас изменить прежнее мнение и считать, что наиболее типич ной зоной обитания рассматриваемого подвида является сублиторальная.

Обитающего лишь в районе Ушканьих островов В. uschkani мы также считали наиболее характерным обитателем переходной (профундальной) зоны (Талиев, 1948), но последние сборы показали, что этот вид более типичен для нижней части сублиторали;

таким образом он должен быть отнесен к этой зоне.

Преимущественно пелагические Cottocomephorus grewingki alexandrae и С. inermis в значительных количествах ловятся в профундали, псевдо абиссали и даже в абиссальной зоне (С. inermis), однако их размножение приурочено лишь к сублиторали. Таким образом есть все основания относить и эти виды к рассматриваемой зоне. Procottus feittelesi хотя 27 Д. Н. Талиев достаточно многочислен и в профундали, но его нерест происходит лишь в сублиторальной зоне.

Представителя монотипического рода Mettacottus, известного лишь в одном экземпляре, к этой зоне приходится относить условно. Весьма вероятно, что впоследствии его придется считать профундальной формой, так как известный в настоящее время экземпляр М. gurwici выловлен в самых нижних горизонтах сублиторали.

Все перечисленные формы являются коренными обитателями субли торали, но, кроме них, в этой зоне довольно широкое распространение имеют виды, в основном приуроченные к другим батиметрическим зонам.

Как уже отмечено, здесь, особенно в верхней части, довольно многочис ленны представители рода Paracottus, за исключением P. insularis. Кроме того, еще более многочислен размножающийся также в литорали Cotto comephorus grewingki.

Из форм Cottidae, имеющих максимальное распределение в зонах, лежащих ниже сублиторали, нередки В. multiradiatus, Procottus jeittelesi minor и отчасти Р. jeittelesi major, разновидности Asprocottus herzensteini (за исключением A. herzensteini abyssalis), A. pulcher, A. megalops и его подвид eurystomus, Abyssсоttus godlewskii, а также A. pallidus. Как исклю чение, в сублиторальную зону заходят Batrachocottus nikolskii, Abysso cottus korotneffi, A. godlewskii griseus и A. bergianus. Наконец из Comepho ridae в сублиторали более обычен С. dybowskii.

Обитание видов, приуроченных к нижним глубинным зонам, в суб литорали далеко не равнозначно для различных районов Байкала. Так, например, Batrachocottus multiradiatus обычен в сублиторали южного и среднего Байкала, но не обнаружен в пределах северной части озера.

Asprocottus herzensteini platycephalus, наоборот, обычный в сублиторали северного Байкала, редок в средней части озера и совершенно не обнару жен в этой зоне в пределах южного Байкала, тогда как типичный A. her zensteini чаще вылавливается на глубинах менее 100 м в южном Байкале.

A. megalops eurystomus обычен в сублиторальной зоне в среднем Байкале и Малом море, но не обнаружен на глубинах менее 100 м в южной части озера. Заход A. korotneffi в нижнюю часть сублиторальной зоны известен лишь в районах Ушканьих островов и Селенгинского мелководья.

Донные виды Cottidae, в основном приуроченные в своем вертикаль ном распределении к сублиторали, характеризуются определенным типом окраски, а именно: формы, обитающие до глубин примерно в 50—60 м, обычно яркозеленые со слабо выраженной пятнистостью;

у форм же, обитающих в нижних горизонтах сублиторали, зеленые тона начинают заменяться коричневыми и пятнистость проступает значительно более отчетливо.

У сублиторальных форм Cottidae отверстия боковой линии обычно очень небольшие.

Переходная (профундальная) зона (100—300 м ) Характер дна переходной зоны еще довольно разнообразен. Нередки выходы размягченных коренных пород с отдельными неокатанными кам нями, но преобладают все же мелкие, заиленные пески. В нижней части профундали в большинстве случаев чистые илы. Уклон дна под западным берегом Байкала обычно (как и в сублиторали) очень крутой, по восточ ному берегу озера он в большинстве случаев более пологий. Влияние при токов Байкала еще отчетливо сказывается на характере дна в пределах рассматриваемой зоны. Обычно в предустьевых пространствах преобла дают заиленные грунты со значительным количеством детрита.

Колебание температуры в пределах переходной зоны незначительно.

Так, в течение 1934 г. в южном Байкале на глубине 150 м температура изменялась между 3. 54 и 4. 16°, а на 200 м — между 3. 58 и 3. 95°. В гидро химическом отношении эта зона по мере увеличения глубины характери зуется незначительным уменьшением О 2 и очень небольшими увеличе ниями СО 2 и SiO 2 (Верещагин, 1935). Растительность в области профун дали уже не развита.

К этой зоне в Байкале приурочено наибольшее количество видов и разновидностей Cottidae, а именно: Batrachocottus multiradiatus, Pro cottus jeittelesi minor, P. jeittelesi major, типичный Asprocottus herzensteini и его подвиды parmiferus, platycephalus и intermedius, Asprocottus pulcher, A. megalops и его подвид eurystomus, Abyssocottus godlewskii и A. elochini.

Первый из названных видов — Batrachocottus multiradiatus, как уже известно, имеет весьма широкое вертикальное распределение, а именно от 30 до 940 м, и максимум его попадания в летнее время приходится на глубины 200—400 м. Однако в зимний период пестрокрылая широко лобка встречается в наибольших количествах на несколько меньших глубинах, а в весенний период особи с текучими половыми продуктами более многочисленны на глубинах между 100 и 200 м. Здесь же в основ ном обитает и молодь этого вида. Таким образом, очевидно, более пра вильно полагать, что основной батиметрической стацией обитания В. mul tiradiatus является профундаль, а не псевдоабиссаль, как это мы считали раньше (Талиев, 1948). Следует заметить, что у особей этого вида из се верного Байкала наблюдается более резко выраженная батифильность.

P. jeittelesi minor ниже переходной (профундальной) зоны нами ни разу не был обнаружен. Верхняя граница распределения этого подвида про стирается в сублитораль, однако заходящие сюда его особи встречаются настолько редко, что можно считать данную форму почти полностью при уроченной к профундали. P. jeittelesi major в летний период нередко ло вится и в абиссальной зоне, но его нерестовые площади находятся в зоне профундали и даже отчасти в сублиторали. Поэтому P. jeittelesi major наиболее правильно считать именно профундальной формой.

Вертикальное распределение Asprocottus herzensteini также довольно широкое. Размножение этого вида, повидимому, происходит на всех глубинах, где он обитает. Следовательно отнесение типичного A. herzen steini по этому наиболее объективному признаку к какой-то определенной батиметрической зоне Байкала невозможно. Вместе с тем, судя по ча стоте встречаемости этого вида в пределах южной части озера, он несо мненно должен быть отнесен к зоне профундали. В северном и, в мень шей мере, среднем Байкале типичный A. herzensteini весьма многочислен и в псевдоабиссальной зоне, т. е. не исключена возможность, что этот вид нужно отнести к нижележащей зоне. A. herzensteini parmiferus рас пределен на глубинах от 20 до 350 м, но несравненно чаще встречается на глубинах 100—200 м. Таким образом этот подвид является довольно типичным стенобатным обитателем профундали. Вертикальное распре деление A. herzensteini platycephalus уже значительно более широкое;

оно простирается от сублиторали до верхней части абиссали. Тем не менее свыше 70% пойманных нами особей этого подвида добыты на глубинах от 100 до 250 м. Довольно четко приурочено к профундали вертикальное распределение и у A. herzensteini intermedius;

этот подвид обнаружен на глубинах от 30 до 330 м, но в наибольших количествах он обитает на глубинах от 150 до 220 м.

Итак, большинство разновидностей A. herzensteini обитают примерно на одних и тех же глубинах. Тем не менее все они в достаточной мере изолированы друг от друга благодаря тому, что поселяются на различных 27* грунтах. A. pulcher почти полностью приурочен к профундальной зоне.

По вертикали он распределен от 57 до 310 м, но наиболее многочислен на глубинах свыше 100 м.

Вертикальное распределение типичного A. megalops — от 30 до 380 м;

наиболее же часто он встречается па глубинах 100—150 м. Места нереста этого вида неизвестны, но можно предполагать, что они приурочены в основном к зоне его наибольшего распределения. A. megalops eurystomus, заменяющий типичную форму в среднем и южном Байкале, обитает в сред ней части озера на глубинах от 30 до 400 м, а в южном Байкале — на 200—600 м. Поскольку эта форма несравненно более многочисленна в среднем Байкале и максимум ее по вертикали здесь приходится на глубины 100—220 м, то совершенно очевидно, что и A. megalops eury stomus в основном приурочен к профундали.

Наконец скажем несколько слов по поводу вертикального распреде ления Abyssocottus godlewskii. Этот вид известен с глубин от 70 до 380 м, однако чаще всего он ловится на глубинах 120—200 м. Икра же его най дена на глубинах 200—300 м, следовательно, приуроченность A. god lewskii к зоне профундали вполне очевидна.

Кроме коренных обитателей профундали, в эту зону нередко заходят виды и разновидности Cottidae как из верхних, так и из нижних зон.

Из литоральной зоны очень часто заходит Cottocomephorus grewingki, значительно реже Paracottus (Leocottus) kessleri и еще реже, лишь в самую верхнюю часть профундальной зоны (до 110 м), — Р. kneri. Сублитораль ные виды обнаруживаются в профундали уже несравненно чаще. Типич ный Batrachocottus baicalensis изредка вылавливается до глубины в 120 м, а его подвид pachytus здесь встречается относительно чаще. В. uschkani, приуроченный в своем вертикальном распределении к нижней части сублиторали, в профундали также довольно обычен. Еще более много численны здесь Cottocomephorus grewingki alexandrae, С. inermis и Pro cottus jeittelesi;

эти формы встречаются по всему вертикальному профилю профундальной зоны. Плохо еще известный A. elochini обнаружен исклю чительно на глубинах 250—300 м.

Из видов и разновидностей Cottidae, имеющих максимальную частоту встречаемости в батиметрических зонах, расположенных ниже профун дали, нередки в последней зоне: Batrachocottus nikolsii, Asprocottus gib bosus, Abyssocottus korotneffi, A. godlewskii griseus, A. pallidus, A. ber gianus.

Cottidae, приуроченные в своем вертикальном распределении к пере ходной зоне, характеризуются рядом своеобразных особенностей. Глаза их обычно уже несколько увеличены и выпучены по сравнению с глазами более мелководных видов. Боковая линия как на голове, так и на туло вище развита полнее. Кроме того, обычно они имеют кирпичную, коричне вую или красноватую окраску и хорошо развитую пятнистость на верх ней стороне туловища. Весьма замечательно также то, что все эти формы характеризуются ярко выраженными ювенильными и одновременно при митивными особенностями.

По всем признакам к этой же зоне, как отмечено выше, вероятно, следует приурочить распределение и Metacottus gurwici, также характе ризующегося ювенильными особенностями.

Столь узкое вертикальное распределение этих примитивных и вместе с тем ювенильных форм Cottidae, принадлежащих к различным родам и даже подсемействам, весьма замечательно — оно проливает свет на не которые стороны эволюции байкальских Cottoidei.

В заключение характеристики переходной, или профундальной, зоны необходимо еще остановиться на неравномерности распределения отдель ных видов Cottidae в различных частях Байкала. Так, например, A. god lewskii griseus в южной части озера распределен более или менее равно мерно по всей профундали, тогда как в среднем Байкале он вылавли вался лишь в нижней части рассматриваемой зоны, а в северной части держится вообще ниже зоны профундали. Далее, A. herzensteini inter medius в северном Байкале вылавливается даже в сублиторали, а в се верной части Малого моря он обитает лишь на глубинах более 200 м.

A. megalops eurystomus в среднем Байкале держится на несколько мень ших глубинах, нежели в южной части озера, и т. д.

Псевдоабиссальная зона (300—400—500 м ) Псевдоабиссальная зона также характеризуется крутым уклоном дна, особенно вдоль западного берега Байкала. Преобладающие грунты здесь — вязкие илы, реже илы с примесью очень мелкого песка. Нередки также выходы коренных пород, обычно уже сильно разрушенных. Очень редко на этих глубинах обнаруживаются окатанные валуны и галька.

Сезонный ход изменений температуры в псевдоабиссальной зоне еще наблюдается, но выражен крайне незначительно. Так, на глубине 300 м сезонные изменения температуры достигают 0. 20°, а на 400 м уже только 0. 13° (Верещагин, 1947). Содержание кислорода в придонных слоях этой зоны несколько пониженное, но, как правило, не опускается ниже 80% насыщения. Преимущественно к псевдоабиссальной зоне приурочены следующие формы Cottidae: Abyssocottus korotneffi, A. godlewskii griseus, A. pallidus, A. bergianus.

Первый из названных видов встречается на всех глубинах ниже (70) 170 м. Однако в наибольших количествах эта форма наблюдается на глубинах от 350 до 600 м. Горизонты, на которых происходит размно жение у A. korotneffi, не известны, но можно предполагать, что он размно жается всюду на тех глубинах, которые населяет. Таким образом о при уроченности A. korotneffi к определенной батиметрической зоне можно судить лишь по частоте его попадания в тралы. Поскольку около 85% особей этого вида были выловлены в псевдоабиссали, вполне очевидно, что он приурочен именно к этой зоне.

A. godlewskii griseus наиболее многочислен в южном Байкале на глу бинах от 250 до 450 м, а в средней части озера — на 300—600 м. Следова тельно, приуроченность южно- и среднебайкальских популяций этого подвида к псевдоабиссальной зоне очевидна. Лишь в северном Байкале A. godlewskii griseus обычно встречается уже на глубинах от 500 до 700 м.

У A. pallidus вертикальное распределение довольно широкое, чаще всего от 80—100 до 800 (1100) м. Однако максимум попаданий этого вида повсеместно наблюдается на горизонтах от 300 до 450 м, т. е. на глуби нах, полностью соответствующих нашей псевдоабиссальной зоне. Раз множение же у A. pallidus по всем признакам происходит на разных глубинах, вследствие чего эта существенная особенность не может иметь решающего значения при отнесении данного вида к той или иной бати метрической зоне Байкала.

A. bergianus также имеет широкое вертикальное распределение от (120) 200 до 1100 м, но в наибольших количествах он попадается на глубинах 350—600 м. На глубинах 300—400 м обычно ловятся и мальки A. bergianus. Таким образом вполне очевидно, что и этот представитель рода Abyssocottus в основном приурочен к псевдоабиссальной зоне.

Кроме видов Cottidae, имеющих преимущественное распределение в псевдоабиссали, в этой зоне очень нередки формы, встречающиеся в наибольших количествах в других зонах. Среди них назовем из более мелководных видов и разновидностей Batrachocottus multiradiatus, Cotto comephorus inermis, типичного Procottus jeittelesi, P. jeittelesi major, Aspro cottus megalops eurystomus и типичного A. herzensteini. Последний вид исключительно многочислен в среднем и северном Байкале, но в южной части озера на глубинах ниже 400 м его значительно меньше. Редок, но обитает по всей толще псевдоабиссальной зоны A. herzensteini platy cephalus. Случайны и встречаются лишь в самой верхней части рассматри ваемой зоны типичные Abyssocottus godlewskii и Asprocottus megalops, A. pulcher, A. herzensteini intermedius, а также Cottocomephorus grewingki и его подвид alexandrae.

Из абиссальных форм многочисленны в псевдоабиссали Batrachocottus nikolskii и Asprocottus gibbosus. В нижней части псевдоабиссали южного Байкала изредка вылавливается также A. herzensteini abyssalis. К рас сматриваемой батиметрической зоне в летний период в основном должен быть отнесен и Comephorus baicalensis.



Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.