авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 16 ] --

Cottidae, приуроченные в своем вертикальном распределении преиму щественно к псевдоабиссальной зоне, обычно характеризуются мягким туловищем, одетым нежной кожей;

боковая линия у этих форм обычно хорошо развита. Окраска тела этих Cottidae чаще всего бледная — корич невато-желтоватая;

пятнистость отсутствует или выражена очень слабо.

Псевдоабиссальные формы чаще всего имеют увеличенные и выпученные глаза. Частичная редукция глаз у обитателей этой зоны бывает редко (A. korotneffi).

Абиссальная зона (ниже 400—500 м ) Абиссальная зона, охватывающая нижнюю часть склонов трех котло вин Байкала, а также область максимальных глубин озера, обычно харак теризуется более пологим уклоном дна. Доминирующие грунты здесь тонкие илы, лишь изредка встречаются выходы коренных пород и ока танная галька и валуны. Изменение температуры и химических факторов в абиссали Байкала почти не сказывается. На глубине 600 м сезонные изменения температуры еще выражаются цифрой в 0. 09°. Однако 700 м являются в Байкале, повидимому, той границей, до которой вообще воз можно проследить сезонные изменения температуры водных масс в долях градуса (Верещагин, 1947). Содержание кислорода в абиссальной зоне — около 80% насыщения. К абиссальной зоне приурочены Cottinella boulen geri, С. werestschagini, Asprocottus gibbosus, A. herzensteini abyssalis, Batra chocottus nikolskii.

Представители рода Cottinella являются характернейшими обитате лями абиссали Байкала. Первый из названных видов не встречается выше 600 м, а С. werestschagini не ловится выше 800 м. A. gibbosus хотя изредка и обнаруживается даже в профундали, но в максимальных коли чествах во всех трех впадинах Байкала он наблюдается на глубинах ниже 500 м. Правда, глубже 1000—1100 м этот вид вновь встречается реже. A. herzensteini abyssalis является типично стенобатной формой, обитающей лишь в абиссали. Верхняя граница батиметрического рас пределения этого подвида достигает лишь 450—500 м. Пожалуй, наиболее сложно установить приуроченность к определенной батиметрической зоне у Batrachocottus nikolskii. Очевидно, благодаря в значительной мере батипелагическому образу жизни, для этого вида чрезвычайно облегчено передвижение по вертикали, вследствие чего В. nikolskii довольно много числен, начиная от 100—120 м до максимальных глубин. Раньше мы даже предполагали, что этот вид в основном приурочен к псевдоабиссали (Талиев, 1948). Однако детальный просмотр всех многочисленных мате* риалов, имеющихся в нашем распоряжении по этому виду, с несомнен ностью показал, что В. nikolskii в основном является абиссальной формой.

Места нереста В. nikolskii нам не известны, но, судя по вертикальному распределению мальков, этот вид нередко размножается и в абиссальной зоне.

Кроме форм, в наибольшей мере приуроченных к абиссальной зоне, здесь еще встречаются следующие виды и разновидности Cottoidei: Ba trachocottus multiradiatus, Cottocomephorus inermis, типичный Procottus jeittelesi, значительно реже Р. jeittelesi major, Abyssocottus bergianus, A. korotneffi, A. pallidus, A. godlewskii griseus (особенно часто в северном Байкале), Asprocottus megalops eurystomus (в верхней части абиссали южного Байкала), типичный A. herzensteini (в среднем и особенно в север ном Байкале) и A. herzensteini platycephalus (изредка в самой верхней части абиссальной зоны).

Наконец в абиссальной зоне Байкала нередки Comephorus baicalensis и С. dybowskii.

Cottidae, преимущественно обитающие в абиссальной зоне, также характеризуются рядом своеобразных морфологических особенностей.

Их тело, обычно рыхлое, покрыто очень нежной, легко собирающейся в складочки кожей. Вооружение на голове в большинстве случаев ослаб ленное. Органы боковой линии развиты очень хорошо. Глаза у большин ства абиссальных форм редуцированы. Тело преимущественно бесцвет ное или светлопалевое и, как правило, лишено пятнистости.

Вертикальное распределение байкальских Cottidae, как уже отмечено (Талиев, 1948), достаточно своеобразно и значительно отличается от бати метрической зональности как представителей других групп байкальских эндемов, так и от представителей сем. Cottidae, обитающих в иных во доемах.

Особенности вертикального распределения Cottoidei в Байкале Своеобразие батиметрического профиля байкальских Cottidae заклю чается в том, что большинство представителей этой группы рыб характе ризуется достаточно резко выраженной батифильностью. Правда, когда мы писали об этом явлении впервые (Талиев, 1946, 1948), то оно пред ставлялось нам еще несколько более подчеркнутым. Тогда нам не были известны некоторые новые мелководные формы этих рыб, повысившие процент видов и разновидностей байкальских Cottidae, приуроченных к мелководью. Кроме того, за последние годы нами значительно уточнено вертикальное распределение некоторых уже известных видов, что в свою очередь в известной мере изменило общую картину батиметрического профиля этих рыб, причем не в сторону их более подчеркнутой батифиль ности, а, наоборот, в сторону некоторой затушеванности этого явления.

Однако несмотря на все эти поправки, вертикальное распределение байкальских Cottidae продолжает оставаться достаточно своеобразным и его особенности требуют специальных пояснений.

Из рассмотрения населения Cottidae в отдельных вертикальных зонах можно было заметить, что по количеству видов и подвидов и по частоте их встречаемости на глубинах большие глубины Байкала (профундаль, псевдоабиссаль и абиссаль) населены широколобками не менее малых (литораль и сублитораль). Это особенно наглядно представлено на рис. 163, из которого видно, что наибольшая частота встречаемости отдельных форм этой группы рыб наблюдается на глубине около 200 м. Правда, на глубинах в 400 м и более частота встречаемости отдельных форм зна чительно падает, но все же на больших глубинах она не меньше, чем на глубинах до 200 м. Эта особенность вертикального распределения байкальских Cottidae мало похожа на ту картину, которая наблюдается в вертикальном распределении всех других групп байкальской эндемич ной фауны. Если, например, сопоставить батиметрический профиль инте ресующих нас рыб с таковыми байкальских Amphipoda, Mollusca и Oli gochaeta, то можно видеть, что у представителей последних трех групп он в общих чертах один и тот же, тогда как у Cottidae стоит несколько особняком (рис. 164).

Если описанную выше приуроченность отдельных форм Cottidae к различным батиметрическим зонам Байкала перевести на проценты, то оказывается, что к литорали и сублиторали приурочено 38. 2% всех видов и разновидностей, к переходной, или профундальной, зоне 35. 7%, к псевдоабиссали 12. 1%, а к абиссали остальные 14. 0%. Суммарное же Рис. 163. Вертикальное распределение Cottoidei в Байкале.

Формы: 1 — литоральные, 2 — сублиторальные, 3 — про фундальные, 4 — псевдоабиссальные, 5 — абиссальные.

распределение 288 форм байкальских бокоплавов, по данным Базикало вой (1945), по предложенным ею для Байкала батиметрическим зонам получается следующее: 1) литоральная зона—49 видов и разновидностей, или 17. 1% общего количества форм;

2) сублиторальная зона — 147 видов и разновидностей, или 49. 8%;

3) переходная зона — 41 вид и разновид ность, или 14. 4%;

4) глубинная, или профундальная, зона — 28 видов и разновидностей, или 10. 0%;

5) абиссальная зона — 24 вида и разновид ности, или 8. 7%.

Из 37 родов амфипод, зарегистрированных в настоящее время из Бай кала, лишь восемь приурочены к абиссали;

в меньшей степени они рас пространены в глубинной, или профундальной, зоне и еще реже встре чаются в зоне переходной.

Но несмотря на существенное уменьшение количества видов и разно видностей байкальских бокоплавов с глубиной, все же их число в двух последних глубинных зонах Байкала еще относительно велико. В боль шинстве же других групп байкальских эндемов уменьшение числа форм с глубиной выражено несравненно резче. Так, например, фауна моллю сков, по данным Кожова (1936), наиболее богато развита в Байкале до глубины 15—20 м, за пределами глубин в 20—30 м она заметно бед неет, на глубинах свыше 100 м это обеднение выражено уже резко и, Разбивка видов и разновидностей бокоплавов по батиметрическим зонам, а также подсчет процентов произведены нами на основании приведенных в моногра фии Базикаловой (1945) сведений о распределении по глубинам отдельных форм.

наконец, на глубинах в 200—250 м моллюски встречаются совсем редко, единичными особями, принадлежащими к трем видам: Benedictia fragilis, В. maxima и Valvata bathybia. Однако, по наблюдениям Байкальской лимнологической станции, В. fragilis единично вылавливалась в южном Байкале на глубине 1200 м, а в северной котловине озера экспедициями станции, как отмечает Базикалова (1945), эти моллюски изредка добы вались на глубинах 325—884 м.

Основываясь на данных Кожова (1936) и материалах, хранящихся на Байкальской лимнологической станции, мы попытались подсчитать частоту попадания отдельных форм моллюсков на различных глубинах и получили при этом следующие соотношения: на глубине до 5 м — 30. 6% по отношению к общему количеству байкальских моллюсков, в зоне Рис. 164. Вертикальное распределение отдельных групп байкальских эндемов. 1 — Cottoidei, 2 — Amphipoda, S — Mollusca, 4 — Oligochaeta.

5—20 м — 32. 5%, в зоне 20—50 м — 20. 6%, в зоне 50—100 м — 10. 5%, в зоне 100—250 м — 4. 3%, на 500 м — 1. 0%, на 1000 м — 0. 5%.

Распределение по глубинам байкальских Oligochaeta несколько более равномерное, нежели моллюсков. На глубинах до 5 м их насчитывается 10. 2% всех форм, на глубинах 5—50 м — 4 5. 0%, в зоне 50—300 м — 36. 5%, в зоне 500—700 м — 18. 3%, а на 1000 м — 10. 5% всех видов и разновид ностей.

Приуроченность к небольшим глубинам основного числа форм наблю дается и в других группах байкальских эндемов. Так, например, из описанных Коротневым (1912) в Байкале Triclada 73 формы встречены на глубинах до 100 м, а из абиссальной зоны их обнаружено всего лишь 3 вида.

Из губок сравнительно недавно была описана особая глубоководная морфа Baikalospongia intermedia m. profundalis из южной котловины Байкала с глубины 899 м (Резвой, 1936). Наиболее низкая граница рас пространения обычной корковой формы В. bacillifera 533 м, зарегистриро вана также сравнительно недавно (Резвой, 1936). Остальные же семь форм байкальских губок едва достигают глубин в 50—100 м.

Из пяти известных для Байкала видов Isopoda в глубинной зоне обитает лишь один вид — Asellus dybowskii;

обычно он встречается на глубине 200—500 м, по известны случаи его поимки на глубине около 1000 м;

остальные четыре вида равноногих рачков распределены на глуби нах до 100 м.

Из 187 видов свободно живущих инфузорий, по данным Гаевской (1933), на глубину свыше 100 м проникают лишь 39 видов, глубже 500 м зарегистрировано 25 видов и, наконец, обитающих только на глубине более 500 м насчитывается всего 8 видов.

Что касается остальных групп свободно живущей байкальской энде мичной фауны, то они настоящих абиссальных видов вообще еще не имеют и представлены в глубинных зонах в лучшем случае обособленными ра сами или морфами;

нахождение их еще крайне малочисленно, а сведения о них скудны. При изучении планктона глубин Байкала Гарбером (1948) было выяснено, что у обитающих в этом озере 40 форм Rotatoria на глу бины до 500 м и несколько более проникает лишь Triarthra longiseta.

Остальные же формы коловраток, как правило, глубже 200 м встречаются только в редких пробах и единичными экземплярами.

Из Copepoda в глубинной зоне Байкала обитает Epishura baicalensis, которая, по данным Гарбера (1948), образует на глубине даже обособлен ную популяцию. Центром распространения мелководной популяции является горизонт 0—100 м, центром распространения глубинной — горизонт 300—500 м. Граница между зонами обитания этих популяций проходит на глубине 200—250 м. Являются ли эти популяции самостоя тельными биологическими расами — автор окончательно не решает.

Исключительно важным фактом является находка Байкальской лим нологической станцией личинки ручейника из трибы Apataniinae (Archa patania sp. ) на глубине 240 м. Более обычны ловы единичных личинок двух других видов ручейников: Archapatania baicalensis и Baicalinella foliata на глубинах около 50—60 м. На глубинах около 250 м и более встречаются своеобразные личинки хирономид, пока еще не определенные.

Наконец из байкальских рыб, кроме Cottoidei, в некоторые периоды своего жизненного цикла довольно глубоко опускаются осетр — Acipen ser baeri (до 130—150 м), омуль — Coregonus autumnalis migratorius (до 200—300 м и более), баргузинский сиг — Coregonus lavaretus pid schian natio bargusini (до 120—150 м) и налим Lota lota (до 160—180 м).

Таков перечень групп байкальской фауны, представители которых в той или иной степени освоили глубинные зоны Байкала.

Если в группах байкальских эндемов, уже имеющих типичных пред ставителей абиссальной фауны (гаммариды, олигохеты, планарии и инфу зории), количество видов с увеличением глубин уменьшается более или менее постепенно, то в группах, в которых нет абиссальных видов, коли чество форм, проникающих в глубины Байкала, по сравнению с числом видов, обитающих в мелководье, несоизмеримо мало. Следовательно во всех отмеченных группах байкальских животных, представители которых в какой-то мере связаны с глубинными областями Байкала, батиметрическая зональность в общих чертах одинаковая и выражается в уменьшении количества форм с глубиной. У байкальских же Cottoidei эта закономерность наблюдается в крайне слабой степени.

Возникает вопрос: не присущи ли особенности вертикального распре деления байкальских Cottoidei таким молодым группам рыб, как Асап thopterigii вообще и Cottoidei в частности?

Для этого сопоставим батиметрический профиль байкальских Cot toidei хотя бы с вертикальным распределением Cottidae в Беринговом море, детально изученным Андрияшевым (1939а), который по этому по воду пишет (стр. 27): «Наибольшее количество видов (около 80%) отно сится к прибрежным и сублиторальным видам, значительно меньшее число к полуглубоководным, и, наконец, глубже 300 м встречается лишь пять видов, т. е. около 8% всей фауны Cottidae Берингова моря. Наи меньшую батиметрическую амплитуду дают прибрежные виды (до 40— 50 м), значительно большую — сублиторальные виды (до 130—140 м), еще больше она у полуглубоководных видов (до 200 м), наиболее эврибат ные из глубоководных видов дают разность максимальных и минималь ных глубин — до 500—600 м и более».

Приведенной батиметрической характеристики беринговоморских Cot tidae, мы полагаем, достаточно для того, чтобы видеть, что распределение по глубинам морских представителей этой группы, многочисленных в Беринговом море (65 видов), в общих чертах соответствует батиметрической зональности всей остальной фауны глубоких водоемов и не составляет в этом отношении исключения.

Следовательно особенности вертикального распределения байкальских Cottoidei не являются характерными, а, наоборот, составляют исключе ние как среди представителей этой группы рыб, так и среди других кате горий байкальской фауны.

Мы полагаем, что своеобразная батиметрическая зональность бай кальских Cottoidei сложилась в результате исторических причин, непо средственно связанных с эволюцией этой группы рыб. Об этом будет сказано в следующей главе.

Глава IV ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI ОБЗОР РАБОТ ПО ГЕНЕЗИСУ И ЭВОЛЮЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ ЭНДЕМОВ Как можно было видеть на примере описанных выше Cottoidei, бай кальские эндемы характеризуются весьма своеобразными особенностями.

В отличие не только от широко распространенной, но в значительной мере даже и от эндемичной фауны других районов земного шара, они обладают двумя очень интересными чертами. Во-первых, они представлены по на стоящее время обитающими в Байкале формами, переходными не только между отдельными разновидностями и видами, но даже и между более крупными систематическими категориями. Во-вторых, они характери зуются почти полным набором форм — от низших таксономических еди ниц до обособленных семейств, обитающих одновременно в одном и том же относительно небольшом водоеме. Именно эти замечательные черты бай кальских эндемов, с нашей точки зрения, в первую очередь выдвигают Байкал в разряд уникальных водоемов.

Масштабы эволюционных преобразований у байкальских Cottoidei говорят за то, что в некоторых группах гидробионтов можно ожидать быстрых темпов формообразования. Разумеется, для того чтобы познать на примере байкальских эндемов закономерности формообразования у водных обитателей, мы должны тщательно изучить их генезис и эво люцию. При этом под познанием генезиса и эволюции байкальских энде мов нужно понимать не только описание исторического хода явлений, но преимущественно вскрытие природы (а также и закономерностей) их возникновения и развития, в сочетании со скрупулезным анализом условий обитания. Безусловно, при этом должны быть усовершенство ваны и методы изучения со стороны байкаловедов-биологов. Их исследо вания уже не смогут базироваться лишь на одной описательной фауни стике, и самое широкое применение получат эколого-физиологические и экспериментальные работы. При посредстве этих исследований, нужно полагать, четко вырисуется эволюция отдельных групп органического мира Байкала и приобретут реальные контуры их родословные древа.

В свою очередь из этих данных будут видны причины эндемизма байкаль ского органического мира, а также характера и темпов его эволюции.

Вместе с тем вопрос о происхождении отдельных групп байкальских эндемов приобретет под собой твердую почву, и уже возможно будет конкретно говорить о проникновении тех или иных исходных форм в район Байкала как во времени, так и в пространстве. Весь этот комплекс вопросов явится ценнейшим материалом для понимания процесса формо образования у гидробионтов вообще.

Наши современные познания эволюции и генезиса байкальских энде мов еще очень неглубоки;

в основном они сложились под влиянием до вольно специфических интересов. Работы биогеографов, пытавшихся объяснить происхождение байкальской эндемичной фауны и флоры, появились уже в середине прошлого века. С того времени число исследо ваний по этому вопросу чрезвычайно возросло и в настоящее время зани мает в байкальской библиографии значительное место, уже имея свою историю.

Этот вопрос, особенно в работах последнего периода, поднят на весьма большую теоретическую высоту и по широте использования относящихся к нему данных различных областей науки может явиться образцом ком плексных биогеографических исследований.

Однако все эти работы, с нашей точки зрения, страдают одним очень существенным недостатком — исключительной односторонностью постав ленного в них вопроса.

В самом деле, если просмотреть все работы, начиная с середины XIX в. и кончая последним периодом, можно увидеть, как эволюциони ровала творческая мысль при обосновании данного вопроса и, наоборот, осталась неизменной, застывшей цель, которую ставили перед собой ученые различных поколений и теоретических школ, проводившие свои исследования в этой области. Цель эта — выяснение вопроса о морском или пресноводном происхождении байкальского органического мира.

Однако разрешить этот вопрос невозможно, не зная особенностей эволю ции в пределах самого Байкала.

Если одна из многих задач изучения истории байкальской фауны ж флоры заключается в построении родословных древ отдельных групп этих животных и растений, то задачей изучения происхождения этой фауны и флоры является в первую очередь проецирование восстановлен ных древ на экраны времени и пространства. Разумеется, вопрос о мор ском или пресноводном происхождении населения Байкала, в основном занимавший умы байкаловедов-биологов на протяжении чуть ли не сто летия, ни в какой мере не перекрывает обе названные задачи и в лучшем случае является лишь их частным случаем.

Итак, одной из главнейших современных задач для байкаловедов, с нашей точки зрения, является развертывание глубоких комплексных работ по изучению происхождения и особенно развития байкальского органического мира с тем, чтобы эти исследования явились конкретным материалом для понимания человеком процессов формообразования у гидробионтов вообще. Приводимые ниже данные о происхождении и истории байкальских Cottoidei безусловно еще очень далеки от разре шения поставленных выше задач.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Прежде чем перейти к обсуждению вопроса о происхождении байкаль ских Cottidae, следует сказать несколько слов о генезисе этого семейства вообще. По нашему мнению, рассмотрение байкаловедами-биологами генезиса байкальских эндемов независимо от генезиса широко распро страненных форм, принадлежащих к этим же группам животных, яв ляется нередко источником многих досадных недоразумений и непра вильностей. Поскольку байкальские Cottoidei, несмотря на их достаточно самобытную и в значительной мере изолированно протекавшую эволюцию, ведут свое начало от вполне типичных представителей сем. Cottidae, небесполезно, разумеется, обсудить вопрос и о происхождении этого семейства в целом. Прежде всего нас должны интересовать такие вопросы, как время и место становления Cottidae, особенности условий среды, при которых это формирование могло иметь место, облик наиболее прими тивных форм и т. д. Разумеется, получить вполне определенные ответы на все эти вопросы при современной степени изученности Cottidae невоз можно. Однако к решению этих вопросов можно подойти уже и теперь;

относящиеся к ним данные являются несомненно весьма интересными.

Исключительно ценный и демонстративный материал представляет собой географическое распределение современных Cottidae. Эти данные проливают столь яркий свет на некоторые коренные вопросы происхо ждения Cottidae, что рядом исследователей (Шмидт, 1904, 1948, 1950;

Андрияшев, 1939а, и др. ) даже при общей характеристике ихтиофауны окраинных дальневосточных морей Тихого океана было уже очень много сказано непосредственно в отношении изучаемого вопроса. Но поскольку в задачу отмеченных сейчас работ не входило специальное исследование вопроса о становлении Cottidae, то, разумеется, в этом плане фактиче ские материалы еще не были полностью исчерпаны.

Попытаемся же более детально разобраться в вопросе о происхожде нии Cottidae в целом.

О становлении сем. Cottidae В настоящее время общепризнано и уже вошло в учебную ихтиологи ческую литературу (Суворов, 1948а, 1948б;

Никольский, 1950) мнение, что центром происхождения Cottidae был Тихий океан, в частности его северная часть. Утверждению этого мнения в очень большой степени способствовали исследования Шмидта (1904, 1935, 1948, 1950) и Андрия шева (1939а), которыми установлено, что подавляющее большинство видов Cottidae имеют несомненную интенсивную связь с северной Паци фикой. Вместе с тем оба автора, особенно Шмидт, подчеркнули, что у за падного берега северного Тихого океана фауна Cottidae несравненно более богата, нежели у восточного, и что качественно эти фауны в доста точной мере различны. Все эти данные, как будет видно из дальнейшего, имеют весьма большое значение для понимания генезиса Cottidae, поэтому прежде всего в самых общих чертах остановимся на характеристике фак тического материала.

Итак, чтобы понять коренную связь Cottidae с северной частью Тихого океана и в особенности с ее западными морями, достаточно обратиться к данным о распределении видов этого семейства в умеренных и холод ных водах Тихого и отчасти Атлантического океанов, а также в аркти ческих морях (табл. 25).

Из данных табл. 25 следует, что по количеству видов фауна Cottidae в трех наших окраинных морях (Берингово, Охотское и Японское) резко преобладает над видовым составом этого семейства как у восточного бе рега северного Тихого океана, так и у океанического побережья Японии, в морях Арктики и северной Атлантики. В окраинных морях несомненно автохтонно-азиатскими (японо-охотско-беринговоморскими) формами яв ляются не только отдельные виды, но и целые роды, причем в первую очередь характеризующиеся наибольшим количеством видов, как то:

Кстати заметим, что эта точка зрения, независимо от наших данных, сравни тельно недавно была высказана и Таранцом (1941, стр. 442) при морфолого-системати ческой характеристике сем. Cottidae.

Myoxocephalus Tilesius, Artediellus Jordan, Icelus Kroyer, а также Tri glops Reinhardt, Stelgistrum Jordan et Gilbert, Enophrys Swainson, Poro cottus Gill., Taurocottus Soldatov et Pavlenko, Gymnocanthus Swainson, Radulinopsis Soldatov et Lindberg, Artediellina Taranetz, Bero Jordan et Starks и др.

Таблица Распределение по водоемам Cottidae Чтобы показать приуроченность этих родов к азиатскому побережью северного Тихого океана, достаточно перечислить распространение видов наиболее обширных родов этой группы Cottidae, а именно Myoxocephalus, Artediellus, Icelus и примыкающих к ним наиболее близких форм. Так, например, морские виды, объединяемые Таранцом (1941) в группу Муохо cephalini, имеют следующее распространение: в Японском море насчиты вается 15 видов, в Охотском — 14 и в Беринговом — 15, тогда как в водах Аляски из этой группы обитают лишь 3 вида, в районе Орегон—Вашинг тон — один вид, в водах же побережья Калифорнии Myoxocephalini отсутствуют нацело и, наконец, в арктических морях их зарегистриро вано 7. При этом нужно заметить, что в Японском море из 15 видов дан ной группы только 9 общие с охотскими, а в Беринговом общих с охот скими 8 видов. В то же время у восточных берегов Тихого океана из Myoxocephalini эндемичны лишь подвиды: Myoxocephalus polyacantho cephalus (Pall. ), доходящий до Пэджет-Саунда, М. jaok Guv. et Val., до стигающий также Пэджет-Саунда, и Porocottus bradfordi Rutter, обитаю щий у берегов Аляски. В арктических морях хотя и зарегистрированы 7 видов Myoxocephalini, но практически там широко распространены лишь два — Myoxocephalus scorpius (L. ) и М. quadricornis (L. ).

В общих чертах такое же распространение наблюдается у подкамен щиков, объединяемых Таранцом (1941) в группу Artediellini, а именно:

Японское море населяют 7 видов из этой группы, Охотское — 10 и Берин гово — 7. В водах Аляски Artediellini представлены лишь двумя фор мами — Artediellus pacificus pacificus Gill, и Zesticelus profundorum (Gil bert), из которых только последний вид доходит до Калифорнии. В аркти ческих морях Artediellini представлены 3 видами — Artediellus europeus Knip., A. scaber Knip., A. uncinatus Roinh.

Следует заметить также, что в Японском море из 7 видов Artediellini имеется 6 общих с охотоморскими представителями этой группы, а в Бе ринговом море общих с охотоморскими 3 вида.

Лишь Cottidae, примыкающие к роду Icelus и выделенные Бергом (1940) в сем. Icelidae, на первый взгляд имеют несколько иную картину распространения. Однако это впечатление, как будет видно из дальней шего изложения, лишь кажущееся. Род Icelus является несомненным автохтоном японо-охотско-беринговоморской фауны. Он включает в себя 17 видов и подвидов, обитающих исключительно у азиатского побережья северного Тихого океана, в арктических морях и в северной Атлантике.

Распределены эти формы следующим образом: 6 — в Японском море, 8 — в Охотском и 9 — в Беринговом;

две формы этого рода {Icelus biсоr nis Reinh. и I. spatula spatula Gilb. et Burke) населяют арктические моря и воды северной Атлантики.

Довольно близкий к Icelus и более примитивный род Icelinus Jordan, охватывающий 7 видов, населяет в основном воды американского побе режья северного Тихого океана, а именно: 6 видов Icelinus известны из вод Калифорнии, 2 вида обитают около Вашингтона—Орегона и 2 вида — у побережья Аляски. Лишь единственный вид этого рода {Ice linus borealis Gilb. ) встречен в Беринговом море, но только в его восточной части. Кроме того, к роду Icelinus примыкает несколько родов с 13 видами (роды Stelgistrum Jordan et Gilbert, Chitonotus Lockington, Tarandichthys Jordan et Evermann, Thyriscus Gilbert et Burke, Archistes Jordan et Gil bert, Archaulus Gilbert et Burke, и др. ), населяющими также воды побе режья Америки. Однако те из Icelinae, которые характеризуются появле нием на туловище нового образования — костных пластинок, обитают исключительно в западной части северного Тихого океана и в арктиче ских водах.

Таким образом совершенно очевидно, что более поздняя и основная радиация подкаменщиков из рассматриваемой группы имела место также в дальневосточных морях северного Тихого океана. За это, помимо всего, говорит и то, что большинство видов Icelus в Японском, Охотском и Бе ринговом морях являются автохтонными формами, так как в первых двух морях известен лишь единственный общий вид, а для Охотского и Берингова морей их всего 2.

Что же касается Cottidae, обитающих в водах Тихого океана, омы вающих западноамериканское побережье, на юг от Аляски, и которых зарегистрировано в общей сложности 38 видов, то они значительно отли чаются от Cottidae, населяющих наши окраинные моря. Некоторые из них характеризуются еще сохранением на теле вертикальных рядов шипиков, расположенных так же, как и на краях ктеноидных чешуи, и рядом дру гих примитивных черт: равной длиной всех шипов на предкрышке, удли ненностью первого спинного плавника, хорошим развитием ветвистых лучей в брюшном плавнике, присутствием щели позади последней жабры и т. д. — словом, всеми теми признаками, которые дают основание пред полагать, что предками Cottidae были Scorpaenidae (Cockerell, 1919;

Таранец, 1941;

Bolin, 1944, и др. ).

Особенностью Cottidae, населяющих американское побережье Тихого океана, является также принадлежность их к большому количеству По мнению Джордена (Jordan, 1921), некоторые примитивные Cottidae (в част ности Jordania zonope Starks), близко родственны сем. Hexagrammidae.

олиготипических родов, включающих в себя по 1—3 вида. Из Cottidae западноамериканского побережья назовем прежде всего представителей подсем. Oligocottinae (роды Oligocottus Girard, Clinocottus Gill., Dialarchus Greeley, Sigmistes Rutter, Oxycottus Jordan et Evermann, Blennicottus G i l l, Rusciculus Greeley, Axyrias Starks, Allartedius Hubbs, Astrolytes Jordan et Starks, Parastrolytes Hubbs и Artedius Girard), а также наи более примитивных Jordania Starks, Paracelinus Eigenmann et Eigenmann, Icelinus Jordan и т. д.

Западноамериканские Cottidae, подобно Cottidae трех наших окраин ных морей, не имеют отдельных, более или менее разграниченных, энде мичных очагов формообразования, но там постепенно к более южным формам примешиваются виды, обитающие севернее. Например, севернее Сан-Франциско встречаются сначала представители родов Artedius, Leptocottus Girard, Leiocottus Girard и др., затем в Аляскинском заливе появляются уже представители Myoxocephalus, Oligocottus, Triglops и др.

Лишь в незначительном количестве Cottidae западноамериканского про исхождения доходят до Берингова моря, причем чаще всего встречаются в его восточной части. По данным Андрияшева (1939а), здесь обнаружены отдельные виды Icelinus, Astrolytes, Blennicottus, Evermanniana Taranetz, Leptocottus, Oligocottus, Oxicottus, Sigmistes Rutter, Allocottus Hubbs.

Имеется всего 17 видов Cottidae, обитающих одновременно у побережья Аляски и в Беринговом море.

В водах, омывающих среднюю и северную Японию, снова встречается весьма своеобразная и вместе с тем уже значительно специализованная и аберрантная фауна Cottidae. Как уже отмечено, эта фауна весьма немно гочисленна. Правда, по мнению Шмидта (1948), она полностью еще не вы явлена, но тем не менее едва ли здесь можно найти формы, которые прин ципиально изменили бы представление о становлении Cottidae в целом.

Из Cottidae, присущих водам, омывающим Японию, наиболее характерны роды Stlengis Jord. et St., Schmidtina Jord. et St., Daruma Jord. et St., Ricuzenius Jord. et St., Furcina Jord. et St., Vellitor Jord. et St. и др.

Наконец, остановимся на Cottidae, населяющих арктические моря и умеренные воды Атлантики. То, что эти виды являются лишь обеднен ным производным фауны Cottidae северного Тихого океана, в частности наших окраинных морей, не подлежит сомнению (Шмидт, 1904, 1948;

Андрияшев, 1939а, и др. ). Так, род Triglops Reinh. в северных морях, как в самое последнее время показал Андрияшев (1949), представлен тремя видами: Triglops murrayi Gunther, Т. nybelini Jensen и Т. pingeli Reinh., причем первые два обитают исключительно в северной Атлантике и арктических водах, а последний имеет тихоокеанско-арктическое (повидимому циркумполярное) распространение. Поскольку род Triglops представлен в бореальных водах Тихого океана рядом форм (кроме Т. pin geli, еще Т. jordani Schm., Т. fasciata Gibb., Т. macellus Bean, T. scepti cus Gilb. и рядом разновидностей)и близким родом Sternias Jord. et Everm., Андрияшев (1939а) считает бесспорным, что атлантический Т. murrayi происходит из этого основного ядра Triglopinae и уже от него отщепился высокоарктический Т. nybelini. Что же касается Т. pingeli, широко рас пространенного в северном Тихом океане и представленного там рядом близких форм, а за его пределами лишь однородными популяциями, то вполне очевидно, что данный вид заселил эти воды лишь в самое по следнее время.

В общих чертах сходны также и условия распространения рода Icelus;

он представлен в арктических водах двумя непосредственно дополняю щими друг друга по распространению видами — Icelus bicornis (Reinh. ) и I. spatula spatula Gilb. et Burke, из которых последний встречается 28 Д. Н. Талиев и в Беринговом море. В то же время в дальневосточных морях род Icelus представлен пятью подродами, к которым относятся не менее 17 видов и подвидов. Как показал Андрияшев (1937), арктические представители рассматриваемого рода несомненно являются лишь разновременными иммигрантами из Тихого океана.

Представителями рода Artediellus в арктических морях и в северной Атлантике являются два вида. Во-первых, Artediellus uncinatus Reinh., распадающийся на два достаточно хорошо выраженных подвида (амери кано-гренландский A. uncinatus uncinatus и североевропейский A. unci natus europeus), и, во-вторых, A. scaber Knip., представленный также в Беринговом море близким подвидом A. scaber beringianus Schm. Есть все основания предполагать, что оба названных вида рода Artediellus, обитающие в северных морях, являются лишь разновременными выход цами из Тихого океана, так как в наших дальневосточных морях имеется не менее 9 видов и подвидов этого рода, из которых разновидности А. ра cificus Gilb. наиболее близки к арктическим формам.

Циркумполярный Gymnocanthus tricuspis tricuspis (Reinh. ) в Гудсоно вом заливе замещается близким подвидом G. tricuspis hudsonius Vlad.

В Охотском и Японском морях мы встречаем сходных с этим видом Gymno canthus intermedius (Temm. et Schlegel), G. detrisus Gilb. et Burke, G. ga leatus Bean и G. herzensteini Jord. et Gilb. Беринговоморский Gymno canthus galeatus был также обнаружен в Гудсоновом заливе (Vladykov, 1933), однако на запад в северном Тихом океане, повидимому, он не идет.

Распространяются в арктические моря и Атлантический океан и пред ставители рода Myoxocephalus. Прежде всего следует отметить, что в Арктику выходят беринговоморские М. axillaris Gill. и М. verrucosus (Bean). Первый вид не идет там далее Чукотского моря, а М. verrucosus, образующий в Охотском море особый подвид М. verrucosus ochotensis, распространяется в Полярном бассейне на запад до устья Лены. Кроме того, как известно, в арктических морях и умеренных водах Атланти ческого океана имеется несколько самостоятельных видов этого рода:

Myoxocephalus scorpius (L. ), M. scorpioides (Fabr. ), M. quadricornis (L. );

образующий ряд хорошо выраженных подвидов, как географических, так и реликтовых, а также обитающие у берегов Лабрадора, Новой Шот ландии и Новой Англии М. aeneus (Mish. ) и М. octodecimspinosus (Mitch. ).

Хотя генетические взаимоотношения атлантических форм рода Муохо cephalus с представителями этого рода из Тихого океана изучены еще недостаточно, но не подлежит сомнению, что все эти атлантическо-боре альные виды являются всего лишь одним из звеньев тихоокеанского ядра Myoxocephalus, представленного в трех наших дальневосточных морях свыше чем 20 видами и подвидами и еще близким родом Porocottus Gill. с 9 формами. В частности, по мнению ряда авторов (Шмидт, 1904;

Андрияшев, 1939а, и др. ), большинство атлантическо-бореальных видов Myoxocephalus наиболее близки к тихоокеанским Myoxocephalus poly acanthocephalus Pall., M. jaok Guv. et Val. и М. verrucosus (Bean). Выска зывалось также предположение, что М. scorpius и М. scorpioides наиболее близки к тихоокеанскому М. stelleri Til. и являются его производным, однако это последнее мнение, с нашей точки зрения, требует еще допол нительных исследований.

Наконец у берегов северной Европы имеются два представителя из Enophryini, а именно Enophrys lillieborgi (Coll. ) и выделенный недавно Таранцом (1941) в особый род Parenophrys Taranetz примитивный вид Parenophrys bubalis (Euphr. ). Эти формы хотя еще и недостаточно изучены, но тем не менее несомненно, что они близко родственны тихоокеанским видам Епорhrys (Aspiocottus) bison (Giz. ), E. (Ceratocottus) dicerans (Pall. ) и Е. lucasi Jord. et Gilb.

Вот в сущности и все представители сем. Cottidae, обитающие в аркти ческих морях и умеренных водах Атлантического океана. 1 Если к ска занному еще добавить, что бореально-атлантические виды Cottidae, как правило, являются формами, значительно измельчавшими по сравнению с близкими им тихоокеанскими видами, то становится вполне понятно, что воды Арктики и Атлантического океана ни в какой мере не являлись центром формирования Cottidae. Вместе с тем вполне очевидно также, что Cottidae американского побережья Тихого океана и аберрантные представители этого семейства, населяющие берега Японии, не являлись исходным ядром для бореально-атлантических форм, так как последние, как мы видели, принадлежат лишь к типично японо-охотско-берингово морским родам Myoxocephalus, Artediellus, Icelus, Triglops, Enophrys и Gymnocanthus и преимущественно даже к видам, обитающим в Берин говом море.

Однако следует заметить, что разграничение Cottidae, обитающих в трех наших окраинных морях, не всегда возможно, так как приблизи тельно около половины этих видов является общими: в Охотском море имеется 28 видов, общих с Cottidae Берингова моря, и 29 видов, общих с Cottidae Японского моря.

Можно считать достаточно обоснованным предположение Шмидта (1948), что в умеренных водах северного Тихого океана, у американского побережья и у берегов Японии сохранились лишь наиболее примитивные или аберрантные формы Cottidae, не имевшие данных к более широкому расселению. Формирование же основного многообразия этого семейства происходило уже в более холодноводных морях азиатского побережья.

При этом вполне возможно считать, что эти более молодые виды Cottidae оказались вместе с тем формами наиболее пластичными, лучше приспо собленными для расширения своего ареала. Должно отметить, что и Андрияшев (1939а) вполне разделяет мнение о происхождении основного ядра Cottidae уже в морях азиатского побережья северного Тихого океана.

Возникает вопрос: при каких условиях среды и когда могло иметь место становление Cottidae?

Шмидт, с нашей точки зрения, исключительно удачно и метко назы вает Cottidae северными бычками, ибо приуроченность этих видов рыб к умеренным прохладным и холодным водам проявляется весьма ре льефно. Уже не говоря о том, что Cottidae нет в тропических и субтропи ческих водах, даже в несколько более прогреваемых умеренных водах они резко убывают в количестве. Так, например, по данным Линдберга (1947б), в Японском море, в пределах зал. Петра Великого (район еще прохладных вод), насчитывается 37 видов Cottidae, а в самой южной части этого моря, в Корейском проливе, у г. Пусана (Фузана), где преобладают уже субтропические представители ихтиофауны, зарегистрировано всего лишь 8 видов Cottidae.

Еще недостаточно изученная ихтиофауна Восточного Корейского залива у г. Вонсана (Гензан), по предварительным данным, содержит, Следует отметить, что в приведенном обзоре мы сознательно не упомянули бореально-атлантических Cottunculus microps Collet и Hemitripterus americanus ame ricanus (Gmelm), так как, согласно классификации Таранца (1941), которой мы при держиваемся, первый вид принадлежит к сем. Psychrolutidae, а вторая форма — к сем.

Hemitripteridae, что в сущности в той или иной форме разделяется и большинством других авторов.

В отличие от Gobiidae — южных бычков, в основном приуроченных к тропи ческим и субтропическим водам.

28* повидимому, промежуточное число видов Cottidae. Между тем, согласно позднейшим исследованиям (Дьяконов, 1945, и др. ), южная часть Япон ского моря отнюдь еще не является субтропической зоной, по может рассматриваться лишь как южнобореальная область. Это и понятно, так как у г. Пусана в Корейском проливе обнаружены еще такие бореаль ные виды рыб, как Oncorhynchus keta (Wall). ), Gadus morrhua macrocephalus Til., камбалы — Platichthys stellatus (Pall. ), Limanda aspera aspera (Pall. ), Glyptocephalus stelleri (Schm. ) и даже вахня — Eleginus navaga gracilis (Til. ).

В качестве второго примера, иллюстрирующего холодолюбивость Cottidae, можно привести особенности распределения представителей этого семейства у берегов Японии (Tanaka, 1931). Так, в холодноводной зоне Японских островов, до мыса Инубо (севернее Токийского залива), где прибрежье находится под воздействием струй холодного течения Ойя-Шио, известно 18 видов Cottidae, а южнее этого мыса, где проходит теплое течение Куро-Шио и ихтиофауна носит субтропический характер, Cottidae представлены всего 3 видами. Не противоречит мнению о холодолюбивости Cottidae и довольно обильная фауна этого семейства, населяющая воды американского побе режья северной Пацифики Как видно из списков Андрияшева (1939б), у берегов Орегона—Вашингтона, где Cottidae наиболее многочисленны, около трети всей ихтиофауны (71 вид) составляют виды, встречающиеся и в Беринговом море, воды которого холодны и в зимнее время покрыты льдом. Кроме того, из числа этих видов 48 доходят даже до Калифорнии.

Из сказанного, безусловно, не следует, что Cottidae нужно считать арктическими или даже субарктическими представителями ихтиофауны.

Это неправильное мнение, кстати сказать, также уже высказывалось (Шмидт, 1904;

Ekman, 1935). Андрияшев (1939) достаточно обстоятельно показал, что представителем рассматриваемого семейства правильнее всего считать тихоокеанско-бореальными видами. Шмидт (1948, 1950) в своих последних работах с этим мнением в общем также согласился.

Чем же обусловлена приуроченность Cottidae к умеренным и охла жденным водам? Разумеется, эта экологическая особенность не является случайностью, но прежде всего подчинена причинам исторического по рядка, заключающимся в том, что становление данного семейства, оче видно, происходило в условиях охлажденных вод северного Тихого океана. С нашей точки зрения этот момент является весьма существенным для понимания происхождения Cottidae и может служить одним из ори ентиров при суждении о времени становления этого семейства.

Однако прежде чем перейти к рассмотрению этого вопроса, следует обратиться еще к освещению других моментов, которые косвенным обра зом также характеризуют возраст Cottidae. Здесь наиболее доказатель ную силу могут иметь палеонтологические остатки изучаемой группы жи вотных. К сожалению, по Cottidae они весьма скудны. Из нижнего эоцена известно несколько видов колючеперых рыб, объединенных Вудвордом (Woodword, 1901) в род Eocottus.

Кроме того, сходные остатки, отнесенные Соважем (Sauvage, 1875) в род Lepidocottus известны из олигоценово-миоценовых отложений.

Некоторые исследователи (Cockerell, 1919;

Таранец, 1941, и др. ) рас сматривают этих рыб (особенно Lepidocottus) как промежуточные формы между Scorpaenidae и наиболее примитивными современными Cottidae (род Jordania, в частности J. zonope Starks).

По данным Линдберга (1947б), учитывающим последнюю сводку Окады и Мат субары (Okada a. Matsubara, 1938) по японским рыбам, в холодноводной зоне Япон ских островов обитает 23 вида Cottidae, а южнее мыса Инубо — 5 видов.

Однако принадлежность Eocottus и Lepidocottus к подотряду Cottoidei мало достоверна, так как Риген (Regan, 1913), тщательно разработавший классификацию Cottoidei и вновь исследовавший остатки названных выше ископаемых рыб, относит их к Gobioidei. Следует заметить, что и ранее, до исследований Вудворда (Woodword, 1901), виды Eocottus считались остатками Gobius Linne. Правдоподобие этого мнения еще более усиливается в связи с тем, что очевидные остатки Gobioidei известны также начиная с нижнего эоцена (Frost, 1929). Несомненные же остатки Cottidae были обнаружены лишь в верхнетретичных и четвертичных отложениях, причем Коп (Соре, 1883) описал четыре вида рода Cottus из плиоценовых отложений Идахо и Орегона. Доусон (Dawson, 1890) сообщает о нахождении Artediellus uncinatus в плейстоценовых глинах Оттавы (Канада). Имеются указания на нахождение Myoxocephalus qua dricornis (реликтовые и, повидимому, типичные особи) в анциловых и литориновых отложениях Швеции (Nathorst, 1893;

Lonnberg, 1908) и ряд других данных, относящихся к более позднему времени и поэтому не имею щих значения для интересующего нас вопроса.

Хотя вполне определенные остатки Cottidae известны лишь с плио цена, но это еще не значит, что данное семейство не существовало в более ранние геологические эпохи. Однако в отношении Cottidae имеется ряд косвенных подтверждений того, что, повидимому, они ранее плиоцена еще не были вполне развитой группой.

Прежде всего небезинтересно отметить прерванные ареалы. Как известно, в умеренных водах северного Тихого океана у ряда форм суще ствует прерванное японо-орегонское распространение, впервые отмечен ное еще Смитом (Smith, 1904), но детально изученное и теоретически обоснованное лишь Андрияшевым (1939а, 1939б) и названное им амфи пацифическим. Подобное амфипацифическое распространение отдельных видов одного и того же рода (или даже обособленных подвидов одного вида) присуще очень большому числу семейств ихтиофауны, населяющей умеренные воды северного Тихого океана (Андрияшев, 1939б). Оно наблю дается и в других группах фауны, населяющих эти воды: у иглокожих (Дьяконов, 1945), моллюсков (Smith, 1904), губок (Burton, 1935), дека под (Макаров, 1938), изопод (Гурьянова, 1935) и др. При этом викари рующие формы имеются как среди хороших пловцов, так и в мало по движных группах.

Однако среди Cottidae настоящих амфипацифических форм нет. К их числу Андрияшев, на основании сообщения А. Я. Таранца, относил оби тающего у берегов Америки Leptocottus Girard и японо-китайского Trachi dermus Heckel. Как позднее выяснено самим же А. Я. Таранцом, а также нами, это оказалось неверным — у этих родов имеется лишь конвер гентное сходство. 1 Шмидт (1950) говорит о весьма близком родстве японо морского Radulitiopsis Soldatov et Lindberg с обитающим у берегов Кали форнии Radulinus Gilbert. Однако и эти роды, повидимому, все же не могут быть признаны амфипацифическими формами, так как японо морский Radulinopsis существенно отличается от представителей кали форнийского рода отсутствием зубов на сошнике и небных костях, а также рядом иных признаков.

А. Я. Таранец предположил близкое родство между Trachidermus и Leptocot tus еще в то время, когда не имел в руках экземпляров последнего рода (в ихтиоло гических коллекциях СССР экземпляры Leptocottus до последнего времени отсутство вали). Но в конце тридцатых годов он получил несколько экземпляров L. armatus Girard, выловленных у Сан-Диего (Калифорния) и любезно переслал их в 1941 г.

нам, сообщив одновременно, что не считает последних особенно близкими к Trachi dermus. Результаты нашего изучения этих экземпляров Leptocottus полностью под твердили мнение А. Я. Таранца.

Вместе с тем интересно, что Scorpaenidae, являющиеся, по мнению ряда авторов (Cockerell, 1919;

Таранец, 1941, и др. ), исходными формами для Cottidae и известные в ископаемом состоянии еще из палеоцена (Берг, 1940), а в миоцене уже представленные многочисленными формами (Jor dan, 1921), имеют прекрасно выраженное амфипацифическое распростра нение. Например, род Sebastodes Gill. у американского побережья Тихого океана (Калифорния—Вашингтон) представлен более чем 50 видами, у берегов же Японии и в Японском море свыше чем 30 формами (Моисеев, 1937). Мало подвижные Agonidae, являющиеся довольно близкими роди чами Cottidae и включаемые Бергом (1940) даже в надсем. Cottoidae, подобно Scorpaenidae, имеют амфипацифическое распространение, а именно два викарирующих вида из рода Bothragonus Gill. (Андрияшев, 1939).

Следует отметить, что хотя Agonidae, подобно Cottidae, в основном также приурочены к прохладным водам северного Тихого океана, но их несо мненные остатки известны еще с эоцена (Берг, 1940).


Чем объясняется отсутствие японо-орегонских викарирующих форм среди Cottidae?

По вполне обоснованному объяснению, предложенному Андрияшевым (1939б) в отношении амфипацифического распространения, непосредствен ная связь между более теплолюбивыми орегонской и японской фаунами существовала в миоцене, а обмен ими происходил и в плиоценовое время через более северные районы Тихого океана. Затем, в ледниковое время, эта связь была нарушена и вновь возникла уже в межледниковую эпоху.

Имея в виду это объяснение, можно допустить, что отсутствие амфи пацифических форм среди Cottidae обусловливается тем, что в более древ ние эпохи неогена, когда орегонская и японская фауны имели непосред ственное общение друг с другом, Cottidae как уже вполне сформировав шаяся и достаточно многочисленная группа ихтиофауны еще не суще ствовала. В межледниковое же время ее викарирующие формы не заняли орегонского и японского ареалов распространения вследствие того, что виды этого семейства сформировались уже как холодолюбивые представи тели ихтиофауны и, таким образом, продвижение их в более теплые воды было затруднено. Но не противоречат ли такому сравнительно молодому возрасту Cottidae другие прерывистые распространения, известные для некоторых представителей этого семейства?

Обратимся к амфибореальным формам.

Как уже ранее сказано, Cottidae, распространенные, с одной стороны, в Полярном бассейне и умеренных водах Атлантического океана, а с дру гой — в северных морях Пацифики, в лучшем случае являются видами, обладающими резко выраженным хиатусом. Однако из дальнейшего будет ясно, что становление не только хорошо выраженных видов, но даже и монотипических родов в сем. Cottidae приходится признать воз можным уже с постплиоценового времени. Таким образом, с нашей точки зрения, амфибореальное распространение Cottidae может быть объяснено соединением Тихого океана с Полярным бассейном даже не в конце плио цена (Берг, 1934, 1947), но уже в четвертичный период.

Итак, отсутствие у тихоокеанских представителей Cottidae амфипаци фического распространения заставляет предполагать, что это семейство в нижненеогеновое время еще не было достаточно четко оформившейся группой, а амфибореальное распространение ни в какой мере не противо речит этому предположению.

Следующим доводом в пользу того, что основное многообразие Cotti dae, состоящее из японо-охотско-беринговоморских видов, могло форми роваться лишь в конце третичного периода и даже в четвертичное время, является молодой возраст наших окраинных морей.

Согласно общепризнанному взгляду (Криштофович, 1932;

Архан гельский и др., 1937;

Белоусов, 1942;

Кленова, 1948, и т. д. ), в нижне третичное и отчасти в верхнетретичное время эти моря вообще не суще ствовали. По новейшим данным Архангельского и других (1937), палео геновые породы Камчатки и Сахалина являются главным образом кон тинентальными озерно-болотными осадками, из чего можно заключить, что суша в то время простиралась далеко к востоку от современной бере говой линии и доходила не менее чем до островных дуг. Лишь на Саха лине среди мощных континентальных угленосных отложений встречаются прослойки с морской фауной, которые служат указанием на бывший прибрежный характер данной местности и кратковременное внедрение сюда моря в прошлом. Имеющиеся в литературе для нижнетретичного времени Дальнего Востока палеогеографические схемы Шаффера (Schaf fer, 1924), Борна (Born, 1932), Криштофовича (1932) и Борисяка (1934) отодвигают границу моря еще далее к востоку. Правда, по мнению Кри штофовича (1932), в эоцене и олигоцене в районе Японского моря про стирался из южной части Тихого океана глубоко вдающийся в сушу залив, однако, по мнению Архангельского и других (1937), это указание яв ляется явно ошибочным;

кроме того, если бы этот залив даже и суще ствовал, то, очевидно, был бы населен тропической фауной, для которой Cottidae чужды.

К сожалению, верхнетретичные отложения в области дальневосточных морей изучены еще очень плохо для того, чтобы составить себе вполне отчетливое представление о тех движениях земной коры, которые про исходили в этой области в неогеновую эпоху. Правда, по мнению Архан гельского и других (1937), можно вполне определенно утверждать, что в миоцене и особенно в плиоцене море на более продолжительные периоды оставалось на Камчатке, в Анадырском крае, на Охотском побережье, на Сахалине, в Корее и Японии. В частности, лишь для этого времени упомянутыми авторами на палеогеографической схеме впервые изобра жается глубокий обособленный залив на месте Охотского моря. Однако это время все же еще не было периодом окончательного оформления окраинных морей. Как пишет Криштофович (1932, стр. 292), «сейчас же по наступлении четвертичного периода, или даже перед его началом, вся страна испытала сильное поднятие, которое, подвергнув новому раз мыву площади пенепленов, в то же время наиболее резко изменило, по сравнению с настоящим временем, очертания береговой линии. Тот факт, что речные долины Формозы и Японии можно проследить в море до 700 м глубины, указывает, что островные гирлянды Восточной Азии еще находились в связи с материком, от Малайского архипелага до Япо нии и Сахалина. Азиатская суша была прочно соединена с американской и имела на севере далекое продолжение в Арктический бассейн. Глубокие впадины Китайского, Японского и Охотского морей представляют внут ренние бассейны или же являются результатом позднейших провалов».

То, что наши окраинные моря являются молодыми овалами оседания, осложнившими собой центральные части горных поднятий, происходив ших или на грани третичного и четвертичного периодов, или уже в чет вертичное время, общепризнано, так как за это говорит ряд неоспоримых фактов.

Наличие еще в первые эпохи плейстоцена на месте Японского моря замкнутого солоноватоводного бассейна весьма обстоятельно показано японскими геологами, данные которых суммированы в работе Ябе (Yabe, 1929). В этой сводке сообщается, что у берегов Японии и Кореи имеется вторая подводная континентальная ступень, которая располагается на глубине 720 м и прорезывается рядом подводных речных долин, являю щихся продолжением современных рек, несомненно имеющих субаэраль ное происхождение. Кроме того, показано, что и Охотское море еще в плейстоцене было очень небольшим водоемом, быть может соединенным с океаном лишь одним крайне узким горлом между гирляндой Куриль ских островов.

Таким образом эти исследования говорят, что еще в начале четвер тичного периода побережье Азии в районе Японского и Охотского морей было на 720 м выше современного его положения над уровнем моря.

Такое же высокое стояние материка существовало и в Беринговом море, северная и восточная части которого (к северо-востоку от линии о. Уни мак—мыс Наварин) представляли собой в течение ряда эпох четвертич ного периода сушу. Существование последней в настоящее время при нимает большинство авторов (Dawson, 1890;

Толь, 1897;

Богданович, 1901;

Криштофович, 1932;

Gapps, 1934, и др. ). Наличие суши на терри тории окраинных морей еще в четвертичный период подтверждается также Линдбергом (1946, 1947б) на основании выявления по изобатам подвод ных речных долин и распределения пресноводных рыб в реках, впадаю щих в эти моря.

Когда же в соответствии с описанной историей дальневосточных морей могло происходить становление японо-охотско-беринговоморских видов Cottidae?

Само собой разумеется, это никак не могло быть в палеогеновое время.

В те эпохи, когда наблюдалась регрессия моря и северный Тихий океан распространялся на запад лишь до островных дуг, азиатское побережье, очевидно, не имело более или менее постоянных обособленных заливов, где могла бы развиться автохтонная фауна и, таким образом, японо охотско-беринговоморские виды Cottidae были бы неизбежно тождественны фауне Cottidae Японии. И следовательно, так как этого не наблюдается, естественно, что Cottidae азиатского побережья Тихого океана развились уже значительно позднее.

Исходя из данных геологической истории дальневосточных морей, возникновение японо-охотско-беринговоморской фауны Cottidae можно представить себе лишь в неогене и преимущественно в плиоценовую эпоху, когда море продолжительное время оставалось на Сахалине, Камчатке, Охотском берегу и в Анадырском крае. Но в верхнетретичное время могли протекать лишь начальные этапы становления японо-охотско беринговоморской фауны Cottidae, для понимания же появления всего многообразия этих форм и в особенности возникновения среди них авто хтонных видов и даже родов, приуроченных в своем распространении лишь к одному из этих морей, неизбежно следует допустить бурную радиацию данной группы Cottidae уже после сформирования Японского, Охотского и Берингова морей и их соединения как между собой, так и с океаном.

Так, например, представители монотипических родов Alcichthys Jordan et Starks и Bero Jordan et Starks, очевидно, япономорского происхожде ния, но вместе с тем они, вероятно, относятся к группе северных охотско беринговоморских Cottidae. Таким образом, можно полагать, что эти формы могли развиться в Японском море как обособленные роды лишь после соединения последнего с Охотским морем. Заметим также, что среди 72 видов (частью подвидов) рыб, эндемичных для Японского моря, имеется очень много форм, относящихся несомненно также к северной, холодноводной ихтиофауне. Линдберг (1952) весьма убедительно доказы вает, что их становление могло произойти исключительно лишь в четвер тичный период, уже после соединения Японского моря с другими окраин ными морями северной Азии.

Не находит особых возражений против этой точки зрения и Шмидт (1948). Правда, в литературе высказывалось предположение, что в чет вертичный период внутренний водоем, бывший на месте зал. Петра Вели кого, временно, через Ханку, долины Уссури и Амура, соединялся с Охотским морем и что в то время Сихотэ-Алинь представлял собой остров (Иванов, 1898), однако эта точка зрения не получила особой популяр ности;


кроме того, эту гипотезу категорически отрицает Таранец (1936) на основании современного распределения пресноводных рыб в северо западной части побережья Японского моря. Если даже это сообщение существовало и именно через него северные Cottidae смогли проникнуть в замкнутый бассейн, бывший на месте Японского моря, то для интере сующего нас вопроса это ничего принципиально нового не дает, потому что такое соединение, как только что сказано, могло быть лишь в чет вертичный период. К тому же интенсивная радиация североазиатских Cottidae в замкнутых бассейнах, бывших на месте окраинных морей, мало вероятна, так как последние, повидимому, имели лишь солоновато водный режим. Разумеется, солоноватоводный режим таких водоемов мог чрезвычайно способствовать переходу Cottidae к обитанию в пресные воды, но едва ли в солоноватых водах происходило бурное развитие основного ядра японо-охотско-беринговоморских видов этого семейства, являющихся в подавляющем большинстве типично морскими представи телями ихтиофауны.

Основываясь на геологической истории западного побережья север ного Тихого океана, мы снова приходим к выводу, что Cottidae, во всяком случае их подавляющее большинство, населявшее окраинные моря ази атского побережья Тихого океана, скорее всего начали развиваться в верхнетретичное время, но весьма интенсивно они эволюционировали также и в четвертичный период.

За молодой возраст Cottidae в целом говорят, наконец, и отрывочные данные о палеоклимате северного Тихого океана.

Как сказано ранее, Шмидт (1948) весьма метко назвал Cottidae север ными бычками. Несомненно, приуроченность этих рыб только к прохлад ным и холодным водам выработалась исторически, и поэтому имеются все основания полагать, что становление данного семейства происходило уже в то время, когда воды северной Пацифики значительно охладились.

Хотя вопросы палеоклиматологии, в особенности для третичного, а также четвертичного периода, в области Тихого океана разработаны особенно слабо и фрагментарно и нередки различные и даже взаимно исключающие мнения, тем не менее можно составить некоторое пред ставление по интересующему нас вопросу.

Прежде всего обратимся к американскому побережью северного Тихого океана, где обитают наиболее примитивные современные формы Cottidae и где, повидимому, предки этого семейства отщепились от каких-то более теплолюбивых Scorpaenidae. 1 В настоящее время большинство аме риканских геологов для Калифорнийского побережья Тихого океана признает постепенное охлаждение климата, начиная с эоцена. Однако еще в олигоцене, по данным Смита (Smith, 1919), тропическая фауна достигала Аляски. В среднемиоценовое время фауна Калифорнии и По мнению Шмидта (1950), и начальные этапы формирования холодолюбивой тихоокеанской фауны происходили лишь у западного берега Тихого океана, в районе Охотского моря, а сохранение этой древней фауны преимущественно в водах Орегона — Вашингтона обусловлено тем, что у азиатского побережья она дальнейшим похолода нием была вытеснена. С нашей точки зрения это предположение мало вероятно, ибо, как будет видно из дальнейшего, нет оснований считать, что Охотское море уже с очень давних времен было центром холода в Тихом океане.

Орегона, как сообщает Джорден (Jordan, 1925), еще находилась под влиянием богатой тропической фауны Мексиканского залива, которая проникала в Тихий океан через не замкнувшийся еще Панамский пере шеек. То же отмечает и Смит (Smith, 1919) по ископаемым Mollusca, считая, что эндемизм и изолированность от фауны Мексиканского залива орегоно-калифорнийская фауна получает лишь в верхнем миоцене. Таким образом можно полагать, что термический режим среднемиоценового моря еще мало способствовал возникновению более холодолюбивых форм.

Кроме того, если бы в то время примитивная фауна Cottidae у берегов Калифорнии и Орегона была уже развита, то не исключена возмож ность, что она смогла бы проникнуть и в. Мексиканский залив. 1 Однако этого, насколько известно, не наблюдалось.

Вместе с тем имеются основания предполагать, что вскоре после обра зования Панамского перешейка еще в верхнемиоценовое время воды, омывающие американское побережье северного Тихого океана, уже полу чили некоторое охлаждение, потому что известная из Орегона ископае мая фауна «Empire Formation», определяемая американскими палеонто логами как верхнемиоценовая или нижнеплиоценовая, носит явно боре альный характер. Известная из Нома (Берингов пролив) плиоценовая фауна моллюсков также имеет бореальный характер. К числу ее, напри мер, относится бореальная Littorina palliata, обитающая и ныне в Атлан тике у берегов Новой Англии, Гренландии, Исландии и -проникающая на восток вплоть до Белого моря (Dall, 1920).

Было ли это охлаждение американских вод северного Тихого океана в конце миоцена и в плиоценовое время особенно значительным? Повиди мому нет, так как уже хорошо выраженные холодноводные отложения на Калифорнийском побережье (у Сан-Педро), которые ранее относились к плиоцену (Arnold, 1909;

Arnold a. Hannibal, 1913), по последним рабо там (Smith, 1919;

Woording, 1930;

Clark, 1931, и т. д. ) определяются как плейстоценовые. Тем не менее бореальный характер фауны, обнаружен ный в верхнемиоценовых или нижнеплиоценовых отложениях Empire Formation (Орегон), повидимому, говорит уже о наступлении такого режима моря у восточных берегов северного Тихого океана, который был благоприятен для формирования американских наиболее примитив ных форм Cottidae, являющихся вместе с тем, как известно, более тепло любивыми, нежели азиатские виды этого семейства.

Итак, имея в виду термический режим моря у восточных берегов северного Тихого океана в геологическом прошлом, мы опять приходим к выводу, что условия для формирования Cottidae здесь могли наступить лишь не ранее верхнего миоцена или начала плиоценового времени.

Что же касается преобладающего большинства Cottidae, обитающих в азиатских водах северного Тихого океана, то они являются в целом несравненно более холодноводными формами, нежели американские, и могли формироваться лишь при еще более холодноводном режиме морей геологического прошлого. Шмидт (1904, 1935, 1948, 1950) подме тил это и совершенно справедливо считал, что становление японо-охотско беринговоморской фауны Cottidae было возможно исключительно лишь Последнее предположение, как нам кажется, не противоречит справедливому мнению Берга (1934), что через область незамкнувшегося Панамского перешейка в третичное время могли проходить лишь теплолюбивые формы. Если бы Cottidae в среднетретичное время действительно были достаточно сформированной группой, то по теплолюбивости они неизбежно должны были приближаться к их возможным предкам — Scorpaenidae. Последние же, по всем данным, в среднетретичное время имели общение с Атлантикой через незамкнувшийся Панамский перешеек (Шмидт, 1948).

в наиболее охлажденных водах северной Пацифики. Он полагал, что таким наиболее рано и наиболее интенсивно охлаждающимся районом в северном Тихом океане было Охотское море. По этому поводу Шмидт (1948, стр. 102) писал: «Охотское (море, —Д. Т. ) являлось издавна заливом, зажатым между материком и полуостровом Камчатки и уже по самому своему положению подвергалось наиболее сильному охлажде нию под влиянием ледяных ветров, несущихся с суши. С отдаленных эпох этот залив был с а м ы м х о л о д н ы м м е с т о м н а Т и х о м о к е а н е ». В другом месте (стр. 24) он упоминает, что уже в миоцене область Охотского моря была сильно охлажденной.

Мы охотно соглашаемся, что основным центром формирования японо охотско-беринговоморских Cottidae действительно могло быть Охотское море (или, вернее, водоем, бывший на его месте), но мы не можем согла ситься с тем, что уже в миоцене этот район был сильно охлажден и был пригоден по своему термическому режиму для становления наиболее холодолюбивой группы Cottidae, так как это не подтверждается геологи ческими данными. Поскольку Шмидт (1948) предполагает значительное охлаждение Охотского моря еще в третичное время «ледяными ветрами», дующими с азиатского материка, обратимся к характеру флоры в третич ный период на Дальнем Востоке. Вот что по этому поводу пишет Кришто фович (1932, стр. 290): «С олигоцена и, вероятно, до конца или половины плиоцена по всей территории Дальнего Востока распространялась до вольно однообразная тургайская лесная флора, к которой, кроме неко торых элементов бывшей эоценовой, присоединился ряд типов, теперь являющихся характерными для флоры Китая, Японии и востока Север ной Америки. Эта растительность с Sequoia и менее Taxodium состоит из: Gingko, грабов, ильмов, буков, дубов, кленов, вместе с такими харак терными элементами, как Liquidambar, Comptonia и Тrара. Не ограни чиваясь Дальним Востоком, эта флора, начиная от Западной Сибири, достигала Аляски». И далее (стр. 291): «Мы не знаем, к сожалению, где в третичном периоде лежала область холодно-умеренной хвойной флоры, которая на переломе третичного и четвертичного периодов стала надви гаться на юг в виде тайги западноамериканского типа. Вероятно, это было в значительной мере вне пределов Уссурийского и Амурского края и Сахалина, может быть, в области Чукотской земли и Анадырского края».

Из приведенных цитат видно, что по характеру флоры в миоценовое время еще никак нельзя было ожидать значительного охлаждения Охот ского моря с суши азиатского материка. Некоторые новые палеоботани ческие данные, касающиеся Охотско-Камчатского края, обобщенные Вульфом (1944), отнюдь не указывают на то, что климат данного района в миоценовое время подвергался значительному охлаждению.

Термический режим дальневосточных нижненеогеновых морей был лишь умеренный или прохладный. Так, для района зал. Корфа на Кам чатке Хоменко (1933) описал верхний олигоцен и нижний и средний миоцен с многочисленными остатками морских моллюсков. Все они при надлежат к бореальной фауне, обитавшей в умеренных водах. Между прочим Хоменко находит большое сходство между миоценовой фауной из зал. Корфа и орегонской Empire Formation. Еще специально неизучен ная, но, повидимому, миоценовая фауна моллюсков из Анадырского ли мана (Полевой, 1915), по мнению Криштофовича (1932, стр. 235), близка к миоценовой из зал. Корфа и, следовательно, имеет умеренно бореаль ный характер.

Как считает Криштофович, фауна дальневосточных морей нижнего и среднего неогена носит умеренный и северный характер, причем даже миоценовая фауна Тайваня свидетельствует о более холодных водах того времени, тогда как в северных районах, наоборот, есть некоторые при знаки несколько более теплых вод, неоднократно появляющиеся и исче зающие в разных участках. Тем не менее несомненно, что приписывание Доллом (Dall, 1893) миоценового возраста пресловутой субтропической фауне моллюсков из бухты Угольной, Пенжинской губы, Охотского моря, заставляющей предполагать наличие здесь в то время средней годовой температуры воды не ниже 15°, совершенно неверно. По мнению Криштофовича (1929, 1932), эта фауна могла проникнуть в район Пен жинской губы единственно лишь в коралловый век из Японии, а воз можно даже, что указание на нахождение ее в данном районе является результатом недоразумения. Позднее Долл (Dall, 1909) исправляет свое старое определение возраста пенжинской фауны (миоцен) на более древ нее — эоцен—олигоцен.

Таким образом фактического материала, который подтверждал бы значительное охлаждение морей, омывающих азиатское побережье север ного Тихого океана (в том числе и Охотского моря) еще в миоценовое время, нет.

Однако термический режим дальневосточных морей в верхнем и сред нем плиоцене был уже значительно более суровым. Во всяком случае остатки фауны так называемых наднутовских и отчасти нутовских отло жений с восточного берега Сахалина, по определению И. П. Хоменко (Криштофович, 1932), имеют даже арктический характер. Более холодно водная фауна, повидимому приуроченная к этому же геологическому времени, известна и из северной Японии (Криштофович, 1932, стр. 246).

В самом конце плиоцена, как показал Берг (1934, 1947), в северном Тихом океане было некоторое потепление, когда, по его мнению, ряд тихоокеан ских форм приобрел амфибореальное распространение. Но уже в пост плиоценовое время для северной части Тихого океана устанавливается суровый бореальный режим;

сравнительно кратковременным отступлением от него является лишь эпоха кораллового века в Японии, когда тепло любивая фауна проникала далеко на север. Коралловый век, очевидно, можно параллелизовать с межледниковой фазой и помещать в первой половине плейстоцена (Криштофович, 1932).

Учтя немногочисленные и отрывочные палеоклиматические данные, известные для кайнозоя северного Тихого океана, можно сделать вывод, что формирование Cottidae у американских берегов северной Пацифики, вероятно, началось не ранее конца миоцена, а становление наиболее обширной японо-охотско-беринговоморской фауны этого семейства про текало еще позднее, а именно, начавшись в среднем плиоцене, повиди мому, наиболее интенсивно оно проходило уже в постплиоценовое время.

Таким образом, подойдя к решению вопроса о времени становления сем. Cottidae с разных сторон, на основании всех косвенных показателей можно заключить, что само становление началось не ранее верхнетретич ного времени;

основные же этапы формирования наибольшего разно образия в этом семействе протекали уже в четвертичный период. Доста точен ли этот срок для становления целого семейства? С нашей точки зрения — вполне достаточен.

Обратимся для обоснования этого в первую очередь к палеоихтиологи ческим исследованиям Джордена (Jordan, 1921), который показал, что в среднемиоценовых отложениях Калифорнии представлено большинство семейств рыб, живущих в этом районе и поныне, но нет ни одного совре менного вида и подавляющего большинства современных родов. Если наряду с этим учесть, что, по последним воззрениям американских геоло гов, Калифорнийское побережье Тихого океана, начиная от эоцена и до настоящего времени, подвергается лишь постепенному охлаждению климата с коротким потеплением в верхнем постплиоцене (Smith, 1919), то станет понятным, что обитающая здесь морская фауна не испытывала влияния особенно резкого и многократного изменения условий среды. Тем не менее масштаб эволюционных преобразований у обитающей в этом районе ихтиофауны от миоцена до настоящего времени довольно значи тельный, так как обособление за данный период самостоятельных родов говорит о том, что отдельные формы здесь развивались многократно и в разных направлениях.

Каким же должен быть масштаб эволюционных преобразований у представителей фауны, в основном формировавшейся в условиях более северных частей Тихого океана, где наблюдались более резкие и неодно кратные изменения условий обитания? Безусловно, здесь эволюционные изменения могли быть только более значительными. Таким образом, с нашей точки зрения, не кажется парадоксальным, что примерно за этот же отрезок времени (или, может быть, даже несколько меньший) в более северных частях Тихого океана могло развиться новое семейство, находящееся до настоящего времени еще в процессе бурного видообра зования.

Что условия обитания в северных частях Тихого океана и особенно в окраинных морях азиатского побережья способствуют интенсивной дивергенции фауны, за это говорит ряд фактов. Даже такая древняя и стабильная группа, как иглокожие, согласно указаниям Дьяконова (1945), по настоящее время подвержена здесь повышенной изменчивости.

Этот автор отмечает у большинства северотихоокеанских видов иглоко жих огромную внутривидовую индивидуальную изменчивость, часто не связанную ни с географическим распространением, ни с экологией вида, а также существование у них незаметных переходов от одного вида к другому и т. д. В заключение Дьяконов пишет (стр. 129): «Все эти данные невольно приводят нас к выводу, что в северных районах Тихого океана имеется очаг или очаги усиленного видообразования и что эти процессы во многих случаях происходят и в настоящее время». Следо вательно он считает весьма вероятным, что темпы эволюции у обитающих ныне в окраинных морях иглокожих были достаточно быстрыми, и обо собленные виды имеют там очень молодой, лишь четвертичный возраст.

О весьма молодом возрасте видов в очень многих группах ихтиофауны Японского моря убедительно говорит и Линдберг (1946).

Итак, имеются вполне обоснованные данные, показывающие, что в северных районах Тихого океана, у ряда групп животных действительно наблюдается повышенная дивергенция, на фоне которой становление Cottidae как особого семейства с верхнетретичного времени не вызывает удивления.

Специальное рассмотрение причин, вызвавших усиленную эволюцию у фауны, населяющей северный Тихий океан и в особенности его окраин ные моря азиатского побережья, значительно отвлекло бы нас в сторону от нашей прямой задачи. Заметим только, что эти причины, с нашей точки зрения, не являются совершенно непонятными. Они, можно думать, обусловлены в основном своеобразием условий среды, наблюдавшимся в северном Тихом океане в кайнозое. Здесь, как упомянуто ранее, повиди мому, имело значение неоднократное и довольно существенное изменение режима морских вод, а кроме того, в еще большей степени то, что окраин ные моря представляют собой молодые тектонические котловины.

На это, между прочим, указывает и то, что в калифорнийских водах сохрани лось значительное количество примитивных форм животных.

Сравнительно недавно Колесников (1939) весьма убедительно показал, что в замкнутых морских бассейнах тектонического происхождения сразу после их оформления водная фауна начинает весьма бурно дивер гировать. О повышенной радиации фауны в водоемах тектонического происхождения уже ранее было написано нами (Талиев, 1948) и рядом других авторов. Поскольку северный Тихий океан, вследствие его до вольно сурового термического режима, уже в конце третичного времени был мало доступен для быстрого вселения южнотихоокеанской фауны и поскольку тектонические проявления охватывают его довольно значи тельную площадь, фауна здесь могла в достаточной мере развиваться в соответствии с теми же закономерностями эволюции, что и в фактически замкнутых водоемах тектонического происхождения.

Но каким образом водоемы тектонического происхождения могли влиять на усиление радиации населяющей их фауны? Быть может, здесь прав Личков (1945), который связывал наиболее интенсивную эволюцию живого вещества с максимальной денудацией, порожденной в свою оче редь наиболее контрастным рельефом земной поверхности, вызванным геологическими революциями. Давиташвили (1948) справедливо критикует взгляды Личкова в части приложимости их для объяснения массовых вымираний животных на земле на грани геологических эпох и вообще их универсальность, но он не отрицает, что построения Личкова достаточно продуманы, обосно ваны и тщательно разработаны.

Итак, возможно, что бурные темпы эволюции и усиленная диверген ция у обитателей северного Тихого океана не являются какой-то необъяс нимой случайностью, но уже сейчас могут найти под собой вполне научно обоснованную, реальную почву.

В связи со сказанным невольно возникает также вопрос: почему в се верном Тихом океане, несмотря на усиленные темпы эволюции в раз личных группах фауны, обособились с верхнетретичного времени в само стоятельное семейство лишь одни Cottidae или во всяком случае ограни ченное число семейств колючеперых рыб?



Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.