авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 17 ] --

По этому поводу нужно сказать, что те филогенетические линии жи вотного мира, которые имеют длинную историю прогрессивных измене ний и достигли значительной высоты организации, о б н а р у ж и в а ю т ускорение прогрессивной эволюции. Это отмечают Дакке (Dacque, 1935), Давиташвили (1948) и другие. По сообщению Давиташвили, раньше всех эту закономерность подметил наш великий палеонтолог В. О. Ковалевский, который изложил ее в письме к своему брату А. О. Ковалевскому 27 декабря 1871 г. Имея в виду морфолого физиологические особенности Cottidae, можно с полным основанием счи тать, что данное семейство по сравнению с другими группами колюче Личков полагает, что геологические революции создавали контрастный рельеф земной поверхности. «Максимально контрастный рельеф создавал и максимальную денудацию» (Личков, 1945, стр. 170), вследствие чего увеличивалось и количество выносимых водами солей. На суше эти соли поступали в почву, и таким образом скла дывались оптимальные условия для развития растительности, а следовательно и для развития сухопутного животного мира, который прямо или косвенно зависит от су ществования растений. Однако процесс денудации питал зольными веществами не только почву, но также моря и морские илы. Это в свою очередь благотворно влияло на водную флору как дна, так и толщи воды и, следовательно, в конечном счете на животный мир водоемов. Руководствуясь этими идеями Личкова, нетрудно пред ставить, что здесь могли в конечном счете влиять на животный мир не только основ ные, «всеземные» геологические революции, но и революции, приуроченные лишь к какому-то одному определенному району на земле. Разумеется, их влияние было локальным и сказывалось лишь в пределах какой-то одной, сравнительно небольшой области.

перых рыб достигло весьма высокой степени организации. Отсюда преимущественное ускорение у его представителей темпов эволюции становится вполне понятным.

Изложенное не является голословным утверждением, но подкрепляется несомненным фактическим материалом. Так, например, в озерах Онтарио и Мичиган (т. е. вне пределов Тихого океана и области неотектонизма) обитает несколько реликтовых видов Cottidae, объединяемых американ скими ихтиологами в своеобразный род Triglopsis Girard [T. stimpsoni (Hay), Т. ontariensis Jord. et Thomps.;

T. thompsoni Gir. ]. Как весьма убедительно показал Берг (1916а), родоначальником пред ставителей рода Triglopsis мог быть лишь Myoxocephalus quadricornis, который имел возможность обособиться от морских родичей в бассейне озер Онтарио и Чемлин лишь в иольдиевое время. Таким образом этот пример говорит о том, что в сем. Cottidae действительно наблюдается очень быстрая эволюция, выражающаяся в становлении обособленных родов с несколькими видами и вне пределов Тихого океана, уже в после ледниковое время.

Чтобы по возможности опровергнуть все возражения, могущие быть выдвинутыми против молодого возраста Cottidae, следует сказать еще несколько слов по поводу амфибореального распространения представи телей этого семейства.

Как уже ранее отмечалось, Cottidae Полярного бассейна и умеренных вод Атлантики в систематическом отношении весьма близки к Cottidae Тихого океана, распространенным у его азиатских берегов. Однако среди атлантических Cottidae наблюдаются формы двух категорий: более отда ленные от тихоокеанских предков и более близкие к ним. В литературе распространено мнение, что одни из них проникли в бассейн Полярного моря через район Берингова пролива еще в конце плиоцена, другие же лишь в послеледниковое время, в соответствии с эпохами, когда Тихий океан соединялся с Полярным бассейном (Берг, 1934, 1947;

Андрияшев, 1939а, 1949а, и др. ). Если встать на нашу точку зрения и считать, что японо-охотско-беринговоморские Cottidae преимущественно формирова лись уже в четвертичный период, то, разумеется, подобные сроки образо вания амфибореальных видов этого семейства оказываются чрезмерно завышенными. Б связи с этим возникает вопрос: могли ли эти две кате гории форм Cottidae, обитающие в Полярном бассейне и в водах Атлан тического океана, образоваться позднее, и имели ли они в этом случае возможность широко расселиться в водах Атлантики? С нашей точки зре ния, возможности к этому имелись.

Недавно Лаврова (1946) писала, что, по ее мнению, миграции мол люсков из Тихого океана в Арктический бассейн происходили в межлед никовое время, в течение бореальной трансгрессии. Судя по некоторым замечаниям, эту точку зрения разделяет и Панов (1946, стр. 47, 48).

Хотя мнение Лавровой (1946, стр. 67) еще встречает возражения (Сакс, 1946;

Андрияшев, 1949), тем не менее наличие межледниковых отло жений бореальной трансгрессии на Чукотском полуострове в районе Чаунской губы, на северном побережье у мыса Шмидта, на восточном Никольский (1950, стр. 350) считает представителей рода Triglopsis лишь раз новидностями Myoxocephalus quadricornis. Это совершенно неверно. Как показали достаточно подробные анатомические исследования Таранца (1941) и наши, реликто вые формы Cottidae из Великих североамериканских озер несомненно представляют собой хорошо выраженные виды и с полным основанием обособлены в самостоятель ный род. Берг (1949а, стр. 1135) также не включает представителей Triglopsis в род Myoxocephalus.

побережье в зал. Лаврентия, в бухте Провидения и в Анадырской низ менности заставляет к ее точке зрения отнестись с достаточной серьез ностью.

Таким образом если межледниковое соединение Тихого океана с По лярным бассейном действительно существовало, то вполне вероятно, что более отклонившиеся от своих тихоокеанских предков атлантические Cottidae проникли именно в это время. Если же такого соединения не было, то с нашей точки зрения нет ничего удивительного и в том, что атлан тические Cottidae, в разной степени отклонившиеся от тихоокеанских, являются всего лишь разновременными вселенцами в Полярный бассейн уже в послеледниковое время. Здесь могла наблюдаться и такая картина, что часть иммигрантов из Тихого океана расселялась в Полярном бас сейне в восточном направлении (via North America), признаваемым боль шинством зоогеографов (Soot-Ryen, 1932;

Ekman, 1935;

Дьяконов, 1945, и др. ). Другие же формы, наоборот, первоначально заселяли северные берега Азии, что также не отрицается рядом ученых (Берг, 1934;

Андрия шев, 1939а, и др. ). Быть может и этот момент сыграл существенную роль в различной степени обособления попавших в Полярный бассейн и Атлан тику Cottidae. Плиоценовое же проникновение Cottidae в Полярный бас сейн нам кажется определенно нереальным даже в том случае, если бы данное семейство рыб к тому времени уже было вполне сформированным.

Безусловно прав Дьяконов (1945), считающий, что типично морская фауна в Полярном бассейне в постплиоцене и в четвертичный период не смогла бы выжить вследствие периодических пертурбаций (многократ ные обмеления и опреснения, мощный ледяной покров и т. д. ), наблюдав шихся за эти эпохи в данном районе. Хотя Cottidae, разумеется, не яв ляются столь галофильными формами, как иглокожие, на основании распространения которых Дьяконов делает свои заключения, тем не менее приводимые им соображения можно распространить и на этих рыб, так как в Полярном бассейне и в Атлантике обитают не только эврибионтные виды этого семейства, легко переносящие опреснение, но и стенобионтные формы.

Что же касается срока, необходимого для становления отдельных форм Cottidae в Полярном бассейне и Атлантике, то его было достаточно даже со времени послеледникового периода. Также и Дьяконов (1945) признает этот период достаточным для становления близких видов даже в такой консервативной группе, как иглокожие.

Наконец относительно возможностей расселения за этот период от дельных форм Cottidae в Полярном бассейне и Атлантике следует сказать, что здесь, без сомнения, никаких затруднений быть не могло. Прежние представления о медленном расширении ареала какой-либо формы, про никшей в новый район обитания, непосредственными наблюдениями последних лет совершенно опровергнуты. В связи с имевшим место в по следние десятилетия в Арктике потеплением Книпович (1931, стр. 21) писал: «В какие-нибудь полтора десятка лет и даже еще более короткий промежуток времени произошло такое изменение в распределении пред ставителей морской фауны, какое связывается обыкновенно с представле нием о долгих геологических промежутках». О возможностях очень быстрого расселения животных, исчисляющихся лишь несколькими го дами или десятилетиями, сообщают также Дьяконов (1945), Давиташвили (1948) и другие.

Таким образом и то, что некоторые формы Cottidae широко распро странены в водах Полярного бассейна и Атлантики, ни в какой мере не является показателем их древнего проникновения из Тихого океана в Полярный бассейн.

Разбор истории сем. Cottidae в целом можно было бы значительно расширить, однако это отвлекло бы нас в сторону от прямой задачи — выяснения происхождения и истории байкальских Cottidae. Поскольку разобранные вопросы из истории становления сем. Cottidae нам нужны только для разрешения вопроса о происхождении байкальских видов этого семейства, ограничимся сказанным и подведем ему итоги.

Несомненно, что родиной Cottidae является северная часть Тихого океана, причем наиболее примитивные представители этого семейства, очевидно, отщепились от Scorpaenidae у американского побережья;

ста новление же основного многообразия видов Cottidae происходило, веро ятно, уже в окраинных морях азиатского побережья. Cottidae являются холодолюбивыми рыбами, и их становление, очевидно, относится к геоло гическому периоду не ранее конца миоцена—начала плиоцена. Формиро вание же Cottidae азиатского побережья, по всем данным, началось в плиоцене и наиболее интенсивно происходило уже в четвертичный пе риод, после оформления окраинных морей Дальнего Востока. Cottidae Японии, очевидно, являются аберрантной группой этого семейства более древнего происхождения. Cottidae Полярного бассейна и умеренных вод Атлантики в основном несомненно происходят от японо-охотско-берин говоморских Cottidae и отщепились от них уже в четвертичное время.

Место байкальских подкаменщиков в сем. Cottidae В монографии, посвященной байкальским Cottoidei, Берг (1907, стр. 71) писал, что это рыбы очень древнего возраста. Он точно не назы вает геологической эпохи, к которой относит происхождение обладаю щих наиболее глубоким эндемизмом байкальских Cottoidei, но из приво димого им описания можно понять, что это время было не ранее средне третичного. Подобного взгляда Берг (1949б, стр. 333) придерживался и в последних своих работах, посвященных происхождению фауны Бай кала. В своей первой работе, затронувшей этот вопрос, мы (Талиев, 1940, стр. 341) также склонялись к тому, что предки Comephoridae и бывшего семейства Cottocomephoridae могли проникнуть в район Байкала из Тихого океана не позднее чем в конце палеогена—начале неогена. Предположе ние о среднетретичном возрасте бывшего семейства Cottocomephoridae было, наконец, высказано в самое последнее время также Никольским (1950, стр. 342).

Однако в дальнейшем, по мере более детального знакомства с Cottoi dei, мы все более и более убеждались, что предки байкальских эндемов из названной группы рыб реально могли проникнуть в район Байкала не ранее самого конца третичного времени, причем единственно лишь со стороны Дальнего Востока (Талиев, 1946а, 1948). Вышеприведенный обзор становления сем. Cottidae вполне нас в этом убеждает. Имея в виду общепризнанность взгляда, что проникновение Cottidae в пресную воду нужно рассматривать как явление вторичное (Таранец, 1941;

Николь ский, 1950, и др. ), следует выяснить, от какой группы Cottidae скорее всего могли произойти байкальские представители этого семейства.

Несомненно, это не могли быть наиболее древние представители сем. Cot tidae, обитающие у американского побережья северного Тихого океана.

Как сказано ранее, большинство обитающих в американских водах примитивных видов Cottidae характеризуются такими признаками, кото рые совершенно чужды байкальским Cottidae. Совершенно очевидно, что эндемичные Cottidae Байкала имеют мало общего и со своеобразными формами этого семейства, обитающими в морских водах Японии, преиму щественно у ее океанического побережья. Но байкальские Cottidae, пови 29 Д. Н. Талиев димому, родственны роду Mesocottus, некоторым видам надрода Муохо cephalini, роду Trachidermus и некоторым формам рода Coitus.

Принадлежность двух первых из названных групп к японо-охотско беринговоморским Cottidae не вызывает сомнений. Это же будет показано ниже и в отношении двух последних групп, т. е. Trachidermus и некото рых видов рода Cottus.

Итак, имеются основания предполагать, что байкальские Cottidae ведут свое начало от наиболее молодых представителей этого семейства, повидимому приступивших к формированию лишь в конце третичного периода.

За происхождение интересующей нас группы байкальских эндемов именно от японо-охотско-беринговоморских Cottidae говорит и то, что они являются по преимуществу холодноводными рыбами.

Это достаточна наглядно иллюстрируется хотя бы временем их размножения. Нерест всех видов и разновидностей байкальских Cottidae, размножающихся на малых глубинах, т. е. в пределах литоральной и сублиторальной зон (преимущественно формы Paracottus, Cottocomephorus и Batrachocottus baicalensis), строго приурочен к тем месяцам года, когда в Байкале про исходит максимальное охлаждение верхних слоев воды в озере или имеют место лишь самые начальные этапы их летнего прогревания (Верещагин, 1947). То же справедливо и для форм Cottidae, размножающихся на сред них глубинах, преимущественно в зоне профундали (в основном формы Procottus, Batrachocottus multiradiatus, В. nikolskii и некоторые Abysso cottinae). Лишь очень немногие формы, принадлежащие к подсем. Abysso cottinae (повидимому, виды рода Cottinella, Abyssocottus korotneffi, A. god lewskii с подвидом A. godlewskii griseus и т. д. ), размножающиеся в основ ном на больших глубинах, т. е. в зонах псевдоабиссали и абиссали, не редко выметывают икру еще тогда, когда в Байкале не закончилось летнее прогревание водных масс. Но этот момент сам по себе еще ни в какой мере не говорит о несколько большей теплолюбивости данных форм. Их нерест происходит в пределах так называемой переннирующей батиметрической зоны Байкала, в которой, как известно, сезонные изменения температур выражаются лишь в десятых и сотых долях градуса (Верещагин, 1936, 1947). Должно думать, что столь ничтожные изменения термического режима практически не влияют на сроки созревания половых продуктов у рыб, но вместе с тем эти месяцы связаны с наибольшим выпадением на дно Байкала «дождя» отмерших планктонных организмов, а так как многие глубинные виды Cottidae в значительной мере детритоядны, то, быть может, этот момент имеет решающее значение для сроков созревания половых продуктов.

Обратившись к Comephoridae, можно заметить, что наиболее примитив ный вид этого семейства — Comephorus dybowskii — размножается в пе риод максимального охлаждения толщи воды Байкала. Второй же вид — С. baicalensis, хотя, повидимому, и размножается в основном во вторую половину лета, но по всем признакам исключительно в переннирующей зоне, где температуры воды практически не изменяются.

Если учесть все только что сказанное в отношении термического режима Байкала, сопутствующего размножению байкальских Cottoidei, а также принять во внимание очень большую чувствительность у этих видов к повышенным температурам во взрослом состоянии, то станет ясно, что вся история группы байкальских эндемов протекала в усло виях лишь пониженных температур водных масс. Это заключение нахо дится в полном соответствии с представлением о молодом возрасте бай кальских Cottidae и с их происхождением именно от холодноводной японо-охотско-беринговоморской группы видов этого семейства. Вместе с тем оно явно не увязывается с положением, что предки этой группы рыб могли уже в миоцене и даже в среднем плиоцене обитать в водоемах, бывших на месте Байкала, бок-о-бок с теплолюбивой, в значительной мере субтропической фауной, населявшей эти водоемы. Теплолюбивый же характер ведущего комплекса фауны, населявшей водоемы, бывшие на месте Байкала в неогеновое время, является не только теоретической, догадкой, но и фактом.

Как известно, еще в десятые годы настоящего столетия Берг (1910), на основании одновременного обитания в Байкале и субтропиках Азии. (воды Китая, Индокитая и Индии) таких форм, как пиявка Torix, мшанка Hislopia, ракообразное Harpacticella, высказал предположение, что в тре тичное время Байкал и его бассейн были заселены теплолюбивой фауной.

Это предположение было хорошо обосновано и вполне правдоподобно, тем не менее тогда оно было всего лишь гипотезой. Теперь же биогеография располагает рядом палеонтологических находок, сделанных как непосредственно на побережье Байкала, так и в прилегающих к При байкалью районах, уже с несомненностью подтверждающих правильность точки зрения Берга. Об этих палеонтологических находках позднее специально писал Берг (1937), в самое последнее время Мартинсон (1948, 1951). Последний особенно детально изучил миоценово-нлиоценовые отло жения в восточном Прибайкалье, состоящие почти исключительно из мол люсков и в основном из форм как южнокитайского, так и балканского комплексов фауны, имеющих ярко выраженный южный облик. Присут ствие среди этой теплолюбивой фауны одновременно и предков байкаль ских Cottidae с их уже несомненно хорошо выраженной холодолюбивостью нам кажется весьма мало правдоподобным.

Если даже, вопреки всем нашим рассуждениям, временно допустить, что Cottidae, в третичный период вселившиеся в район Байкала, вовсе не обладали особой холодолюбивостью и принадлежали к какой-то нам не известной, более древней и теплолюбивой группе этого семейства, то в таком случае остатки этой неизвестной группы, кроме Байкала, могли бы сохраниться еще в некоторых других местах, где ныне обитает более теплолюбивая фауна, сколько-то сходная с наиболее древней байкаль ской фауной, несущей южный облик. В действительности же этого не на блюдается. Как известно, в некоторой мере родственные байкальским эндемам формы или в нескольких случаях даже группы форм (среди губок, мшанок, червей, ракообразных или моллюсков) обитают в оз. Охрида на Балканском полуострове, в Каспийском море и водах Китая, Индокитая и Индии. Это не отрицается сторонниками как мор ского (Верещагин, 1940б, и др. ), так и пресноводного (Берг, 1949а, и др. ) происхождения байкальской эндемичной фауны. Однако ни в одном из перечисленных мест нельзя найти сколько-нибудь развитой фауны Cottidae. В большинстве случаев они здесь вообще нацело замещены груп пой южных бычков — Gobiidae, лишь изредка встречаются разрозненные формы Cottidae, проникшие в эти районы, очевидно, уже позднее.

Эти суждения в большой мере справедливы и для континентальных вод Северной Америки, откуда также известны близкие к байкальским виды из Ostracoda, Isopoda, Harpacticoida, Centropagidae и т. д. 1 Если бы предки байкальских Cottidae вели свое начало от американских пресно водных форм этого семейства, в свою очередь непосредственно отщепив шихся от наиболее примитивных Cottidae, обитавших у американских берегов северного Тихого океана, то, очевидно, следы этой древней прес новодной фауны Cottidae могли бы там сохраниться наравне со следами Подробнее об этом см. у Верещагина (1940а).

29* форм беспозвоночных животных из перечисленных выше групп. Но и из континентальных вод Северной Америки подобных форм Cottidae также не известно.

Итак, лишь до того времени, пока основное многообразие байкальских Cottidae признавалось за эндемичные, свойственные только Байкалу семейства, еще можно было предполагать, что они являются весьма древ ней группой и ведут свое начало от каких-то неизвестных, ныне уже нацело вымерших, исходных форм, обитавших, быть может, в тропиче ских или субтропических морях нижнетретичного времени. Теперь же, когда стало очевидным, что эти рыбы являются лишь самобытно развив шейся ветвью сем. Cottidae, представление об их древнем возрасте стано вится абсолютно невозможным.

Это заключение следует учесть и иметь в виду при обсуждении вопроса о происхождении непосредственно байкальских Cottidae.

Родственные связи байкальских Cottidae Детальное анатомическое (преимущественно остеологическое) сопо ставление байкальских Cottidae с представителями этого семейства из дру гих водоемов показало, что примитивные формы из Abyssocottinae имеют явное родство с сахалино-амурским Mesocottus и более отдаленное с японо китайским Trachidermus, а также с морским Муохосеphalus stelleri и, может быть, с М. brandti. Cottocomephorinae же по всем признакам ведут свое начало от форм, явившихся исходными также для некоторых видов рода Cottus невозможно, находившихся в родстве с некоторыми литораль ными Myoxocephalini (скорее всего с приближающимися к представителям рода Paracottus). Что же касается Comephoridae, то эта своеобразная группа несомненно возникла уже в самом Байкале и, очевидно, ведет свое начало от Cottocomephorinae. Благодаря хорошо выраженной у Co mephoridae ювенильной природе в их анатомическом строении, наряду с очень своеобразными аберрантными признаками, прослеживаются также некоторые признаки и более отдаленных предков, а именно Myoxocephalini.

Следует отметить, что правдоподобность этих предположений подтвер ждается также и некоторыми косвенными данными. Здесь прежде всего нужно сказать, что мнение о близком родстве Abyssocottinae с сахалино амурским Mesocottus высказывалось до нас Грациановым (1907). Еще в начале настоящего столетия этот исследователь, даже не располагая анатомическими данными, предположил, что сахалино-амурский Meso cottus является ближайшим родичем байкальских эндемичных Cottidae и в систематическом отношении стоит между байкальскими родами Aspro cottus и Abyssocottus. И вот, примерно через полустолетие, на основании нахождения представителя рода Asprocottus в оз. Баунт (Талиев, 1946а) и детального анатомического изучения Cottidae, мы пришли к такому же выводу.

Берг (1949а, 1949б) не соглашался с этим мнением, считая, что Meso cottus и Trachidermus принадлежат к сем. Cottidae, а байкальские бычки подкаменщики — к сем. Cottocomephoridae. Однако позднее он признал правильность включения Cottocomephoridae в сем. Cottidae (Берг, 1949а, стр. 1155, 1329). Таким образом можно думать, что основные возражения Л. С. Берга против сближения некоторых пресноводных дальневосточных Cottinae с Abyssocottinae отпадают. Что же касается реальной возмож ности одновременного родства Abyssocottinae с сахалино-амурским Meso cottus и с японо-китайским Trachidermus и некоторыми морскими дальне восточными видами рода Myoxocephalus, то в подтверждение этого имеется ряд существенных данных. Несомненное родство Mesocottus с Trachi dermus неоднократно отмечал Берг (1909, 1949а, и др. ), его подтверждал также Таранец (1941). Возможность одновременного родства Mesocottus также и с Myoxocephalus видна из следующего, вполне обоснованного заключения Берга (1909, стр. 217): «Сильное вооружение, рудиментар ные гребни на затылке, присутствие кожных бугорков на голове, зача точная складка поперек isthmus ясно свидетельствуют, что этот вид (Mesocottus haitej, — Д. Т. ) происходит от морских Cottidae, а именно форм, близких к Myoxocephalus stelleri и М. brandti». To есть вполне оче видно, что констатируемое нами родство примитивных форм Abyssocot tinae с рядом пресноводных и морских дальневосточных форм Cottidae не является случайностью, основанной на конвергентном сходстве морфо логических признаков, но имеет под собой вполне твердую генетическую основу.

Что же касается освещенных нами ранее родственных взаимоотноше ний Cottocomephorinae с обитающими в иных водоемах формами Cottidae, то они в значительной мере могут быть подтверждены рядом косвенных доказательств. На первый взгляд может казаться необычным, что гово рят о родстве Cottocomephorinae с родом Cottus и одновременно об извест ной близости этого подсемейства к Myoxocephalinae. Однако это пред положение не столь парадоксально. Вспомним хотя бы, что Таранец (1941) вполне обоснованно объединил род Cottus с родами Mesocottus и Tra chidermus в одно подсемейство Cottinae. Поскольку происхождение двух последних родов от Myoxocephalini очевидно, то вполне естественно пред полагать генетические связи с Myoxocephalini и у представителей рода Cottus.

Далее, следует заметить, что представление о значительной дегра дации признаков у видов рода Cottus в пресной воде не вполне верно.

Обычно принято считать, что виды этого рода совсем лишены гребней на черепе (на затылке, за затылком, на крышечных и подкрышечных костях), имеют лишь слабые, полузаросшие кожей шипы на предкрышке и подкрышечной кости и обладают кожей, совершенно голой или покры той лишь мелкими, негусто сидящими шипиками.

Однако, как мы уже упоминали, популяция Cottus sibiricus из Ципо Ципиканских озер (оз. Баунт) не соответствует этому представлению.

У шести особей из этой популяции, бывших в нашем распоряжении, были отчетливо видны на крыше мозговой коробки следы затылочных парных гребней, имелись сильные шипы на предкрышке и подкрышке и их туловище было усажено густым покровом грубых шипиков, наподо бие того как это имеет место у Mesocottus. Вполне вероятно, что ципо ципиканскую популяцию С. sibiricus придется выделить в самостоятель ную форму, но тем не менее ее принадлежность к роду Cottus, даже точ нее — к названному виду, несомненна.

Как можно расценивать эти особенности у ципо-ципиканской популя ции сибирского подкаменщика? Безусловно, их можно рассматривать лишь как наследие предков, повидимому морфологически несколько напоми навших Mesocottus или Trachidermus. Сохранение же древней популяции Cottus sibiricus именно в ципо-ципиканской системе озер вполне объяс нимо, поскольку там имеются и другие примитивные представители фауны, а именно столь же своеобразные формы байкальских Cottidae [Asprocottus kozovi, Paracottus (Leocottus) kessleri bauntovi], очень прими тивный вид водяного ослика — Asellus epimeralis (Бирштейн, 1947) и байкальская полихета (Кожов, 1942б).

Поскольку наиболее примитивная популяция, несущая на себе при знаки морских предков (повидимому Myoxocephalini), обнаружилась у Cottus sibiricus и поскольку этот вид является формой, замещающей С. gobio в Сибири, то вполне вероятно, что именно С. sibiricus положил начало С. gobio и его разновидностям, т. е. наиболее характерным и цен тральным формам своего рода. За возможность северо-восточного проис хождения Cottus s. str. высказывался в свое время также Грацианов (1907). При этом никак нельзя думать, что эволюция представителей рода Cottus требовала очень длительного времени. Как известно, очень многие виды Cottus, несмотря на их вполне типичный для своего рода облик, тем не менее еще в полной мере не оторвались от солоноватых или даже морских вод. Таковы по существу все виды названного рода, обитающие на островах и по побережью Тихого океана. Таранец (1938) хотя и отно сил обитающих в Приморье С. czerskii Berg и С. amblystomopsis Schmidt к экологической группе пресноводных рыб, но лишь таких, которые обычны для солоноватоводных районов и даже прибрежных участков моря. Согласно же наблюдениям Моисеева (1936), С. czerskii обитает в реках лишь с августа по декабрь, а остальное время года его можно найти только в осолоненных приустьевых районах, где он, повидимому, и размножается. По мнению Таранца (1938), аналогичный образ жизни характерен также для японского С. pollux Gunther с о-вов Хоккайдо и Хондо. Известны поимки в прилиманной части моря малоизученных С. kaganowskii Berg из р. Анадыря и прилегающих прибрежных водоемов и С. hongiongensis из р. Тумень-Ула. Американские С. aleuticus Gilbert (Уналашка, о. Св. Павла, Аляска, Кадьяк, Ванкувер и южнее до Мон терей), С. chamberlaini Evermann et Goldsborough (юго-восточная Аляска) и С. protrusus Schultz et Spoor (Алеутские острова) также, повидимому, заходят в осолоненные воды.

Таким образом вполне очевидно, что перечисленные виды рода Cottus даже еще окончательно не оторвались от моря и, безусловно, произошли совсем недавно. Вместе с тем эти данные указывают и на то, что род Cottus в современном объеме довольно мозаичен по своему происхождению и, повидимому, сложился из форм, ведущих свое начало от различных Myoxocephalini. Поэтому до монографического изучения рода Cottus совершенно невозможно разобраться в деталях родства его отдельных представителей с теми или иными конкретными формами Myoxocephalini и можно лишь констатировать, что в целом эти две группы сем. Cottidae между собой родственны.

Из сказанного достаточно наглядно видно, что Cottocomephorinae действительно могут иметь одновременное родство как с пресноводным родом Cottus, так и с морскими Myoxocephalini.

Кроме того, вышесказанное приводит нас к выводу, что байкальские бычки-подкаменщики в целом являются производным японо-охотско беринговоморских Cottidae и, следовательно, их генезис может рассматри ваться лишь в соответствии с происхождением дальневосточной группы этих рыб.

Когда же предки байкальских Cottidae могли обособиться от дальне восточных форм?

Некоторые ориентировочные данные в этом отношении можно извлечь из родства Abyssocottinae с сахалино-амурскими Mesocottus и японо китайским Trachidermus и из особенностей распространения этих двух родов. Благодаря сохранению у Mesocottus и Trachidermus в значитель ной мере признаков морских Cottidae несомненно, что в масштабах своего Заметим, кстати, что северо-восточное происхождение приписывается многими авторами (Ghappuis, 1927;

Бирштейн, 1947) и водяным осликам из рода Asellus s. str.

При этом Бирштейн считает примитивного A. epimeralis из Ципо-Ципиканских озер формой, близко стоящей к предковым формам.

семейства они являются достаточно древними формами. На это прежде всего указывают их ареалы. Как известно, Mesocottus обитает в бассейне Амура (включая Уссури) от верхнего течения вплоть до устья и в речках северного Сахалина в районе Амурского лимана. Trachidermus же изве стен из рек Китая и Японии и встречается даже в таких населенных уже южной ихтиофауной реках, как, например, р. Янцзыцзян. Такое прерван ное распространение несколько напоминает распространение южной, китайской фауны, элементы которой, как известно, сохранились в наи большем количестве на территории Дальнего Востока в амурском и саха линском зоогеографических округах (Берг, 1909, 1949а;

Таранец, 1938, и др. ). Полная идентичность популяций М. haitej, с одной стороны, из бас сейна Амура, а с другой — с Сахалина и из р. Тымь (ныне никак не свя занной с бассейном Амура), свидетельствует о том, что ко времени вторич ного оледенения и второй бореальной трансгрессии на Дальнем Востоке, когда, по мнению ряда геологов (Криштофович, 1932;

Архангельский и др., 1937, и т. д. ), Сахалин отделился от материка, названный вид был уже вполне сформирован.

Вместе с тем у нас нет оснований полагать, что Mesocottus и Trachi dermus искони являются элементом южной ихтиофауны, к которой отно сятся истинно южные формы, сохранившиеся также в Амуре. Против этого предположения говорит ряд фактов и прежде всего то, что назван ные роды дальневосточных Cottidae являются представителями различ ных и хорошо отграниченных друг от друга родов, тогда как южные реликты из Амура в большинстве случаев отграничены от китайских форм лишь межвидовым или даже внутривидовым хиатусом (как, напри мер, Ophiocephalus, Siniperca и т. д. ).

Исходя из этого, можно предполагать, что в то время, когда китай ская фауна широко населяла пресные воды Дальнего Востока, Meso cottus и Trachidermus еще не были достаточно обособившимися формами.

Кроме того, обитание японо-китайского и сахалино-амурского бычков подкаменщиков не в самом русле рек с наиболее прогретой водой, где в основном обитают южные рыбы, а лишь в холодных и быстрых прито ках указывает, что эти Cottidae не являются элементами китайской тепло любивой фауны, но представляют собой лишь их позднейших спутников.

Наконец против коренной принадлежности Mesocottus и Trachidermus к южной, китайской фауне говорит и ограниченность ареалов этих форм.

Как известно, остатки южнокитайской, или так называемой сино-индий ской, пресноводной фауны в той или иной степени сохраняются в водах Центральной Америки, Мексики, южной Европы, Кавказа или Турке стана (Берг, 1949а), однако ни в одном из перечисленных мест нет форм Cottidae, хотя бы отдаленно родственных с интересующими нас родами этого семейства.

К какому же времени нужно относить становление этих Cottidae?

Если учесть некоторые моменты геологической истории края, то можно допустить, что скорее всего эти формы обособились от морских Cottidae накануне ледникового времени, приходившегося на Дальнем Востоке, по воззрениям Криштофовича (1932), на конец третичного или на самое начало четвертичного периода. Возможно, к этому времени отно сится и обособление непосредственных предков байкальских Abyssocot tinae. Для установления времени возникновения предков Cottocomepho rinae не имеется даже и таких очень косвенных ориентиров. Однако, принимая во внимание, что Cottocomephorinae подверглись в Байкале даже несколько большим эволюционным преобразованиям, нежели Abys socottinae, а также что вполне явных, близких к ним форм среди совре менной, обитающей помимо Байкала, фауны Cottidae мы не нашли, чисто условно мы относим возникновение их предков также к концу третичного или к началу четвертичного времени. Отнесение его на более ранние эпохи было бы явно неверным, потому что основные эволюционные пре образования у Cottocomephorinae несомненно протекали уже в ледниковые эпохи (о чем речь будет итти ниже), и, кроме того, оно находилось бы в противоречии с обиден картиной становления Cottidae.

Допущение, что предки Cottocomephorinae проникли в район Байкала с предками Abyssocottinae, повидимому, не противоречит и излагавшимся выше взглядам на родственные взаимоотношения Cottocomephorinae с родом Cottus.

Род Cottus состоит из разновременных выходцев из морей и солонова тых вод. Наряду с видами, совсем недавно перешедшими к обитанию в пресной воде, как, например, С. czerskii, С. kaganowskii и т. д., в этом роде имеются формы, подвергшиеся в пресной воде значительным эволю ционным преобразованиям (преимущественно виды, группирующиеся вокруг С. gobio);

очевидно предки именно этих более древних представи телей рода Cottus были близки к предкам Cottocomephorinae. Наблюдаю щееся же сходство между современными видами рода Cottus и Cottoco mephorinae обусловлено лишь их происхождением из одного корня и па раллельным развитием у них ряда морфологических особенностей.

Итак, мы приходим к выводу, что предки байкальских Cottidae в целом являются формами, обособившимися в дальневосточных водоемах в самом конце третичного или в начале четвертичного времени.

Каковы же могли быть возможности для их формирования, обособле ния и последующего проникновения в район Байкала?

Нам кажется, что предки байкальских Cottidae, так же как и предки Mesocottus, Trachidermus и наиболее древних видов рода Cottus, начинали обособление от морских родичей и переходили к обитанию в пресной воде в солоноватоводных (местами почти пресных) обширных водоемах, не когда занимавших территорию дальневосточных окраинных морей. Здесь эти формы претерпевали значительную переработку и оказывались уже мало приспособленными для обитания в воде с нормальной океанической соленостью. Позднее, по наступлении фазы трансгрессии, такой солоно ватоводный водоем оказывался заполненным океанической водой, вслед ствие чего формы Cottidae, уже приспособившиеся к обитанию в опрес ненной воде, частично вновь возвращались к морскому обитанию, 1 ча стично же вселялись в притоки, впадавшие в ранее опресненный водоем.

Таким образом образовывались уже чисто пресноводные, обитающие лишь в реках, формы Cottidae. Именно подобные формы, можно допустить, по речной системе достигли района Байкала и положили начало байкаль ским Cottidae. Это, повидимому, была вообще одна из первых в Евразии волн вселения Cottidae в пресную воду. Затем несомненно происходили аналогичные волны вселения и в различных местах Дальнего Востока;

к ним, очевидно, принадлежат уже те довольно многочисленные виды рода Cottus, которые приурочены в своем распространении лишь к реч кам, впадающим в окраинные моря. Такова в общих чертах схема наших рассуждений, касающаяся происхождения байкальских Cottidae.

Теперь посмотрим, имелись ли для этой схемы более или менее реаль ные основания.

В общих чертах ранее уже были изложены современные воззрения геологов, касающиеся истории окраинных морей. Поэтому сейчас будем иметь в виду уже сообщенные из этой области данные.

Нам кажется правдоподобным предположение Берга (1916а) о том, что обитаю щий в Балтийском море типичный Myoxocephalus quadricornis (L. ) мог развиться лишь от М. quadricornis relictus (Lilljeborg).

Согласно исследованиям японских геологов, обобщенным Ябе (Yabe, 1929), еще в плейстоцене на территории Японского моря и большей части Охотского моря была суша, на которой расстилались обширные солоно ватоводные замкнутые или почти замкнутые бассейны. Очевидно подоб ные же водоемы были характерны для этой территории и на протяжении третичного периода, так как, по мнению большинства геологов (Кришто фович, 1932;

Архангельский и др., 1937, и др. ), в это время на месте окра инных дальневосточных морей простиралась суша, изрезанная большим количеством озер и рек. Домбровский (1929) прямо утверждает, что уже с нижнетретичного времени на месте оз. Ханка и прилежащей террито рии, в связи с возникновением Сихотэ-Алиня, образовалось огромное пресноводное «Ханкайское море», захватившее частично и бассейн Амура.

На грани третичного и четвертичного периодов, по мнению Домбров ского, вследствие деструктивных событий, это пресноводное море соеди нялось с океаном.

У нас нет фактических данных, которые позволили бы утверждать, что Ханкайское море было солоноватоводным водоемом и что на протя жении плиоцена оно имело частичное соединение с океаном. Однако такая возможность вполне допустима;

в известной мере за это высказываются и некоторые другие геологи. Так, Архангельский и другие (1937, стр. 264) пишут: «Мы можем утверждать, что в миоцене и о с о б е н н о п л и о ц е н е (разрядка наша, —Д. Т. ) низменные равнины, окаймлявшие на востоке сибирскую сушу, погружались на довольно длительный про межуток ниже уровня моря и что местами погружение это происходило несколько раз». Разумеется, в эти фазы морских трансгрессий пресно водные водоемы вполне могли осолониться с проникновением в них при брежных представителей морской ихтиофауны. Последние подвергались затем в этих водоемах известной физиологической переделке в смысле превращения в солоноватоводных рыб. Миграция же этих уже полу пресноводных рыб в реки в связи с последующей фазой трансгрессии теоретически вполне возможна. Как показал Линдберг (1946), последняя четвертичная трансгрессия в области окраинных морей, связанная с обра зованием в них больших глубин, повидимому, даже продвинула вверх по притокам целые фаунистические комплексы ихтиофауны. Предполо жение же о последующем расселении вышедших из солоноватоводных бассейнов Cottidae вверх по рекам также вполне допустимо, так как Mesocottus haitej — несомненный выходец из моря — расселился вверх по Амуру до самых его верховьев (р. Ингода), где ни в третичное, ни в чет вертичное время моря уже несомненно не было.

По каким рекам предки Cottidae могли достигнуть бассейна Байкала?

Повидимому это был Амур, потому что бассейн этой реки является един ственным местом распространения на материке ближайшего родича Abyssocottinae — Mesocottus.

Кроме того, геоморфологические условия благоприятствовали про никновению фауны из верховьев Амура в бассейн Байкала, и имеются даже фактические данные, указывающие, что такая иммиграция действи тельно происходила. Наконец Амур является рекой древней, сохранив шей, как известно, в своем бассейне представителей доледниковой тепло любивой фауны. Не противоречит этому предположению и то, что первые этапы формирования предков байкальских Cottidae и Mesocottus, вероят нее всего, происходили в солоноватоводном водоеме, бывшем на месте Японского моря. Хотя в плейстоцене, как показал Линдберг (1946), Палеоамур втекал в Охотское море, но третичное так называемое Хан кайское море, по предположению Домбровского (1929), частично захва тывало бассейн Амура. Кроме того, по мнению Таранца (1938), нужно предполагать, исходя из состава ихтиофауны бассейна Амура, что в до плейстоценовые эпохи временное соединение Амура с водоемом, бывшим на месте Японского моря, должно было существовать.

Немногочисленность в современной ихтиофауне Амура видов Cottidae, близких к байкальским представителям этого семейства, с нашей точки зрения, не противоречит возможной роли этой реки как транзитного пути в Байкал для их предковых форм. Если признать, что предки бай кальских Cottidae были близки к М. haitej, то становится вполне очевид ным, что в Амуре абсолютно не было предпосылок для их дивергентного развития и поэтому они, как очень немногочисленные формы, некогда обитавшие в Палеоамуре, легко могли выпасть из состава его ихтиофауны.

Некоторые морфологические и экологические особенности М. haitej как будто бы и говорят за это. В самом деле, несмотря на довольно широ кий ареал М. haitej, популяции этого вида из различных, далеко отстоя щих друг от друга, мест обитания морфологически удивительно сходны, например: из рек Сахалина и низовьев Амура (Таранец, 1936), из верх ней части системы р. Сунгари (Никольский и Таранец, 1939), из средней части Амура (Таранец, 1937а) и, наконец, из его верховьев — р. Ингоды (Таранец, 1937б). Наряду с этим следует отметить, что сахалино-амур ский бычок-подкаменщик повсеместно обитает лишь в бурных горных притоках или в основном русле реки, но только на участках с быстрым течением (Таранец, 1938).

За что говорят эти данные? Несомненно лишь за то, что М. haitej в Амуре не имеет нужных условий для дивергентной прогрессивной эво люции, но остановился на той стадии развития, в которой он попал из со лоноватоводных бассейнов в пресную воду. Это предположение стано вится убедительным, если согласиться с точкой зрения Мартынова (1935), что морская и солоноватоводная фауна, вселяющаяся в пресные воды, как правило, первоначально переходит к обитанию лишь в быстротеку щие воды и до тех пор, пока она этих вод не оставляет, сохраняет свой первоначальный облик. Это мнение Мартынова в некоторой мере подтвер ждается также высказываниями Бирштейна (1949), а также одного из пер вых исследователей проблемы происхождения пресноводной фауны — харьковского зоолога Черная (1870).

Из сказанного видно, что непосредственные предки байкальских Cottidae и, быть может, Cottus sibiricus в Палеоамуре, подобно Mesocottus haitej, могли представлять собой очень малочисленные формы, обитавшие в его немногих быстротекущих участках. Со временем они там вымерли, положив при этом начало процветающим дочерним формам уже за пре делами бассейна Амура, а именно в Байкале и бассейне р. Лены. Пред положение о происхождении прогрессивных байкальских Cottidae и евра зийских представителей рода Cottus s. str. от форм, мало процветавших и стенобионтных, становится тем более вероятным, что подобный по своему принципу путь эволюционного развития уже отмечался для других Cot tidae, а именно для весьма многочисленного и экологически сильного типичного Myoxocephalus quadricornis из Балтийского моря. Последний вид, согласно вполне обоснованному предположению Берга (1916а), происходит от мало процветавших и весьма стенобионтных реликтовых форм этого вида, сохранившихся ныне в виде очень немногочисленных популяций в озерах Фенноскандии. Этот пример поясняет, почему Meso cottus haitej и, повидимому, Trachidermus fasciatus, несмотря на длитель ное (в масштабах сем. Cottidae) обитание в пресной воде, еще не утратили облика, в большой степени присущего лишь морским Cottidae.

Наличие в прошлом связей фауны из бассейнов Амура и Байкала подтверждается рядом конкретных фактов из других групп животного мира. Так, сравнительно недавно Ласточкин (1949) описал из Амура малощетинкового червя (Lycodrilus amurensis), относящегося к эндемич ному для Байкала подроду Lycodrilus, представленному в этом озере рядом форм. По сообщению Д. А. Ласточкина, род Peloscolex (Oligochaeta) является по своему генезису несомненно амуро-байкальским, так как четыре его вида эндемичны для Байкала, три вида, наиболее близкие к байкальским, были обнаружены в бассейне Амура и, наконец, четыре вида, стоящих уже несколько в стороне от амуро-байкальских форм, имеют широкое распространение в Евразии.

Также недавно Боруцкий (1947) описал из бассейна Амура весло ногого рачка Epishura udylensis близкого к Е. chankensis из оз. Ханка (Рылов, 1940б) и с этим последним составляющего совместно с Е. baica lensis хорошо отграниченный азиатский подрод Epishurella.

Далее отметим, что в бассейне Байкала (Мишарин, 1949) был обна ружен амурский гольян — Phoxinus lagowskii Dyb. В то же время небез интересным фактом является и то, что в верховьях бассейна Лены, где встречаются весьма своеобразные представители байкальских Cottidae, архаичный С. sibiricus и байкальская полихета, имеются амурские формы.

Отсюда известен тот же амурский гольян — Phoxinus lagowskii. Кроме того, здесь обитает, как уже упоминалось, примитивный водяной ослик — Asellus epimeralis, имеющий родственные отношения, с одной стороны, с A. hilgendorfii martynovi из низовьев Лены, с другой — с ти пичным A. hilgendorfii из пресных вод Дальнего Востока. Из других водоемов Восточной Сибири водяные ослики вообще не известны. Исклю чение составляют Байкал и Ангара, где живет несколько эндемичных, байкальских видов рода Asellus.

Из сказанного очевидно, во-первых, что в бассейне Амура водится несколько форм, близких к представителям байкальской эндемичной фауны, и, во-вторых, что проникновение фауны из Амура в бассейн Бай кала и верховья Лены действительно имело место.

Каким путем это могло совершаться?

Прежде всего следует отметить, что даже в современную эпоху район соприкосновения верхних течений Ингоды, Витима и Селенги не пред ставляет собой абсолютно непреодолимой преграды для обмена фаунами.

Названные реки, принадлежащие трем бассейнам (Амурскому, Ленскому и Байкальскому), берут начало не с водораздельного хребта, а на плоско горье, с севера и юга окаймленном хребтами, через которые прорываются реки с одной стороны — к Амуру, с другой — к Лене и с третьей, низ менной, — к Байкалу. Местами на водоразделе расположены озера и бо лота. Например, Ивано-Арахлейская система озер, из которых большая часть (Арахлей, Шакша, Иргень и др. ) относится к бассейну Байкала, а два озера (Иван и Тасей), находящиеся совсем рядом за небольшим подъемом, имеют сток уже в сторону Лены (рис. 165).

Точно так же почти соприкасаются верховья Зеи с притоками Лены, так как последние берут начало у подножия южного склона Станового хребта и прорезают его поперек (Таранец, 1937б;

Берг, 1949б). В прош лые же геологические эпохи возможности для проникновения сюда вод ной фауны были еще более вероятными. Как показали исследования большинства геологов, в третичное и четвертичное время в районе впадин байкальской системы и в верховьях Палеолены и Палеоамура озерно речной режим имел весьма существенное значение и гидрографическая сеть того времени значительно отличалась от современной.

Несомненно, эти условия способствовали миграции отдельных эле ментов фауны или даже целых ее комплексов. Правда, в отношении от дельных деталей мнения у различных исследователей весьма разноре чивы и нередко взаимно исключают друг друга, но тем не менее все они отмечают для ряда этих эпох следы значительной эрозионной деятель ности и присутствие в стране озерных вод. Здесь нужно отметить, что в третичное время в Прибайкалье активизовалась деятельность земной коры (Обручев, 1929;

Павловский, 1937, 1941;

Думитрашко, 1948, 1949, и др. ) и Становое поднятие, являвшееся до этого водоразделом только между бассейнами Тихого океана и Северного моря, вследствие развития Рис. 165. Схема водораздела между бассейнами Байкала (1), Лены (2) и Амура (3). Точечная линия обозначает границу между бассейнами.

и углубления впадин байкальской системы (байкальский пояс разломов В. А. Обручева), в значительной мере утратило эту роль. Углубляющиеся впадины явились новыми, местными базисами эрозии. На склонах впа дин развились новые долины, водотоки которых впадали уже в эти впа дины;

долины энергично врезались в поднимавшиеся склоны свода и вместе с тем перекрывали в верховьях древние долины, по которым вода ранее стекала в сторону лишь морских бассейнов. Как говорит Павлов ский (1941), верховья этой системы речных потоков, тяготевших ко впа динам, перехватили верховья рек, стекавших по склонам Станового хребта, и в ряде случаев повернули даже вспять течение рек. Так, по дан ным Павловского, во второй половине постплиоцена верховья древних долин бассейна Амура были перехвачены Витимом и Олекмой, как из вестно, относящихся к бассейну Лены. Эту точку зрения разделяет и Берг (1949а).

Наряду с этим существует мнение Котульского (1912), позднее разви тое Кожовым (1942б), о том, что в конце третичного или в начале четвер тичного периода на месте Ципо-Ципиканских озер было единое обширное озеро, имевшее сток в сторону Амура. Таким образом проникновение фауны из Палеоамура в северные котловины байкальской системы, в част ности в Ципо-Ципиканскую котловину (находящуюся в системе р. Ви тима), очевидно, могло происходить значительно легче, нежели в совре менную эпоху. В то же время имеется ряд данных, указывающих на непо средственное соединение верховьев бассейна Лены с районом Байкала.


Так, например, древняя Баргузино-Итанцинская долина, охватывающая в южной части восточного побережья Байкала р. Итанцы, впадающую в Селенгу, р. Кику, ряд озер и далее, на север, Баргузинскую долину, по мнению Белоусова и др. (1932), еще в верхнетретичное время и даже в начале четвертичного периода, несла воды в р. Витим;

лишь позднее, Б результате провала южного Байкала, ее воды были перехвачены и по текли в углубившуюся южнобайкальскую впадину.

Допускает первоначальный сток Баргузино-Итанцинской долины»

в р. Витим и Данилевский (1938). По мнению Думитрашко (1948), в плио цене на месте северного Байкала возникло обширное озеро (еще изоли рованное от среднего Байкала), в которое впадали значительные притоки в районе Малого моря и Чивыркуйского залива. Эти притоки, как указы вает Думитрашко, протекали по дряхлым долинам, представлявшим собой северные, неизмененные части Баргузино-Итанцинской и Кучул гинской долин. Таким образом они также могли быть транзитными пу тями, по которым элементы тихоокеанской фауны достигали водоемов Палеобайкала.

Наконец, согласно мнению Думитрашко (1948), в плиоцене возникают обширные озера в Верхне-Ангарской и Баргузинской впадинах. По скольку водораздел между Ципо-Ципиканской и Баргузинской котлови нами в том месте, где сходятся верховья рек В. Ципы и Баргузина, обра зует довольно широкое понижение, с отметками высот, лишь немного превышающими высоту оз. Баунт, не исключена возможность, что и здесь имелись возможности для общения фауны бассейна Витима и Баргузин ской котловины. Вообще за время своей сложной геологической истории Забайкалье, очевидно, не раз покрывалось сетью больших, сообщаю щихся между собой озер. Так, например, в четвертичное время, как пишет Обручев (1929, стр. 174): «Над водой оставались только высшие части гор, так что страна представляла одно огромное озеро с цепями и архипелагами больших и малых островов... Это озеро сообщалось с Байкалом, уровень которого был также значительно выше современ ного».

Хотя палеогеографические данные о байкальской горной стране у отдельных исследователей довольно разноречивы, тем не менее боль шинство из них с несомненностью говорит о том, что на грани третич ного и четвертичного периодов имелись возможности для проникновения предков байкальских Cottidae из Палеоамура в водоемы, бывшие в то время на месте Байкала.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ COTTOIDEI В БАЙКАЛЕ Формирование Cottoidei в границах современ ного Б а й к а л а Предположение о происхождении всех байкальских Cottidae от весьма немногочисленных (повидимому от трех) исходных форм, проникших в район Байкала по текучим водам в сравнительно недавнее геологическое время, было бы мало достоверным, если бы нельзя было проследить уже в самом Байкале основные этапы эволюции всего многообразия форм этой группы байкальских эндемов. Последнее оказалось возможным сделать по двум направлениям: во-первых, по линии морфологического изучения самих Cottidae и, во-вторых, по линии выявления их экологи ческих особенностей и сопоставления последних с факторами среды Байкала.

Обратимся к тем экологическим особенностям Cottidae, которые ука зывают, что становление как Abyssocottinae, так и Cottocomephorinae (а следовательно и Comephoridae), вероятнее всего, происходило уже в самом Байкале и в сравнительно недавнее время, так как в противном случае взаимосвязи организма со средой, его формировавшей (как абиоти ческой, так и биотической), не выглядели бы столь рельефно.

Здесь прежде всего небезинтересно остановиться на особенностях горизонтального распределения Cottidae в Байкале.

Как уже известно из раздела данной работы, посвященного горизон тальному распределению байкальских Cottoidei, эти особенности заклю чаются прежде всего в том, что основное многообразие видов и разно видностей подсем. Cottocomephorinae приурочено в своем распространении к южному и отчасти среднему Байкалу, тогда как наибольшее количество представителей Abyssocottinae сосредоточено, наоборот, в северной части озера. Эта особенность приобретает еще больший интерес, если принять во внимание, что в южной котловине Байкала преобладающее большинство составляют наиболее примитивные формы из Cottocomephorinae, а в север ном Байкале, наоборот, превалируют примитивные формы Abyssocotti nae. Поэтому то обстоятельство, что в южном Байкале преобладают пред ставители рода Abyssocottus, наиболее молодого и специализованного в подсем. Abyssocottinae, ни в какой мере не противоречит сказанному.

Таким образом приуроченность наиболее примитивных представителей Abyssocottinae к северной, a Cottocomephorinae, наоборот, к южной котло вине Байкала становится очевидной. Эта закономерность, по нашему мнению, может быть обусловлена единственно лишь причинами истори ческого порядка и именно тем, что первые этапы дивергентной эволюции этих двух подсемейств, вероятнее всего, протекали в изолированных друг от друга водоемах. Такое предположение вполне возможно, так как гео морфологические данные достаточно убедительно указывают на сравни тельно еще недавнюю морфологическую разобщенность отдельных кот ловин Байкала и несколько различное время их образования.

Вопрос о формировании Байкала как водоёма наиболее подробно освещен Думитрашко (1948, 1949). Исследования этого автора показали, что в доплиоценовое время озера были на месте лишь южного и среднего Байкала, а именно более глубокое и обширное в южной части и два, по видимому мелководных, на территории средней котловины. На месте же северного Байкала, по мнению Думитрашко, в то время еще расстилалась суша, прорезанная реками;

только в середине плиоцена здесь также об разовалось обособленное озеро. Три озера, располагавшихся на месте южного и среднего Байкала, соединились в один водоем во второй поло вине плиоцена, а слияние этого укрупненного южного озера с озером, занимавшим территорию северного Байкала, и оформление Байкала как единого водоема последовало в результате уже новых, крупных тектони ческих движений, происходивших на юге Восточной Сибири в самом конце плиоцена—начале четвертичного периода.

Истории Байкала как водоема касается и Пресняков (1940). Он также говорит о разновременном образовании озера, бывшего на месте южного и среднего Байкала, с одной стороны, и северобайкальского озера — с дру гой. По мнению этого автора, обособленный водоем, бывший на месте северного Байкала, образовался позднее — в самом начале четвертичного периода;

еще позже произошло оформление Байкала как единого водоема.

Кроме того, о более молодом (четвертичном) оформлении Байкала как водоема кратко говорят Архангельский и другие (1937), Белоусов и дру гие (1932) и ряд иных исследователей.

Но, как известно, существуют и весьма обстоятельные исследования по геологии Байкала, доказывающие, наоборот, большую древность кот ловин байкальской системы (Павловский, 1937, 1941, 1948;

Обручев, 1938, и др. ). Однако в этих работах в основном трактуется лишь о форми ровании котловин, но почти не уделяется места водным массам, их запол нявшим. Так, например, если Обручев (1914) и упоминает о наличии мезозойских водоемов в районе современного Прибайкалья, то он не говорит о их преемственной связи с водоемами, бывшими здесь уже в бо лее поздние геологические эпохи. Павловский, развивая мысль о более раннем мезозойском формировании впадин байкальской системы, осо бенно в своих последних работах (1948), тем не менее отрицает, что уже с отдаленных времен они были заполнены водными массами, преемственно перешедшими в современный Байкал. Это видно хотя бы из следующего замечания Павловского (1937, стр. 364): «Недоказанность наличия озер ных террас на сколько-нибудь повышенных уровнях, над современным уровнем воды в Байкале, говорит вместе с прочими данными о том, что водная масса Байкала в современных границах ее распространения есть, вероятнее всего, образование, геологически очень молодое».

Мнения исследователей, уделявших внимание истории водных масс Палеобайкала, сравнительно сходны;

большинство из них считает, что во всяком случае водоем, бывший на месте северного Байкала, был не когда обособлен и что по времени он образовался позднее, нежели южный и средний Байкал. Что же касается действительности времени его обра зования и затем соединения в последующие эпохи с водоемом, существо вавшим на месте среднего и южного Байкала, то здесь мы не имеем факти ческих данных, для того чтобы категорически оспаривать или, наоборот, поддерживать точку зрения того или иного автора. Однако, исходя из сказанного в отношении происхождения байкальских Cottoidei и особен ностей их горизонтального распределения в Байкале, мы считаем, что Думитрашко была права, относя время образования северобайкальского озера еще к плиоцену. Соединение же последнего с водоемом, располагав шимся на месте среднего и южного Байкала, скорее всего произошло уже в четвертичное время.

Возвращаясь к Cottidae, можно констатировать, что для предположения о развитии Abyssocottinae и Cottocomephorinae в первые этапы их эволюции в двух разобщенных друг от друга водоемах имеются реальные геологи ческие предпосылки. Вместе с тем это исключает возможность допущения, что предки байкальских Cottidae уже имелись в водоемах Прибайкалья доплиоценового времени, потому что если бы они действительно там оби тали, то, очевидно, их плиоценовые формы как из Abyssocottinae, так и из Cottocomephorinae в равной мере имелись бы и в южном и северном Палео байкале. Таким образом в современную эпоху мы уже не обнаружили бы приуроченности примитивных Cottocomephorinae к южному Байкалу, а примитивных видов из Abyssocottinae, наоборот, к северной части этого озера.

Данные из геологической истории Байкала проливают свет и на ряд других особенностей байкальских Cottidae. Прежде всего весьма инте ресно отметить, что Cottocomephorinae, эволюционировавшие значительно шире и прогрессивнее, нежели Abyssocottinae, приурочены в своем началь ном распространении именно к южному Байкалу, т. е. к той котловине, которая, согласно воззрениям Думитрашко (1948) и ряда других геологов, наиболее рано явилась вместилищем для крупного и глубокого водоема.


Поэтому вполне возможно, что для прогрессивной эволюции видов Cotti dae более крупное и глубокое южнобайкальское озеро имело ряд преиму ществ перед северобайкальским.

Правда, по этому поводу может быть и иное мнение, а именно: так как водоем, бывший на месте южного Байкала, более древний, то предки Cottocomephorinae могли попасть сюда раньше, нежели предки Abysso cottinae в северобайкальское плиоценовое озеро, и поэтому развивались здесь более длительный срок. Однако последнее предположение кажется менее правдоподобным, потому что род Abyssocottus, ведущий, по всем данным, свое начало от измельчавшей формы северобайкальского про исхождения, тем не менее в южном Байкале прогрессивно эволюциониро вал, в результате чего дал наиболее сильного и крупного представителя из всего подсем. Abyssocottinae.

В пользу точки зрения Думитрашко говорит и то, что в среднем Бай кале не наблюдается появления большого количества новых форм ни среди Cottocomephorinae, ни среди Abyssocottinae. Между тем, по предположению этого автора (Думитрашко, 1948), на месте среднебайкальской котловины в доплиоценовое время, как и на территории южного Байкала, так же существовали два водоема, но они не были столь глубокими, как южно байкальское доплиоценовое озеро.

Следовательно успешный ход прогрессивной эволюции байкальских Cottidae, вероятнее всего, обусловливался в основном не временем, в те чение которого она протекала, а лучшими условиями среды, выковываю щими более прогрессивные формы. Сообщаемые геологами палеогеографи ческие данные, как нам кажется, объясняют и причины преобладания в Малом море и в районе Ушканьих островов представителей Cottocomepho rinae, а не Abyssocottinae, несмотря на то, что оба эти района тяготеют к северному Байкалу. Согласно данным Думитрашко (1948, 1949), северо байкальское верхнеплиоценовое (обособленное) озеро еще не покрывало своими водами территории Малого моря и района, примыкающего к Чи выркуйскому заливу, так как в то время там была суша и по ней текли реки. Вполне вероятно, что эта суша по Академическому хребту прости ралась до Ушканьих островов и сохранялась до момента соединения северобайкальского озера со средне-южнобайкальским водоемом. Итак, можно полагать, что в начальные периоды становления Abyssocottinae, когда предки этого подсемейства еще были мелководными рыбами, они, естественно, не могли заселить оба района. Позднее же, после опускания Малого моря и Академического хребта, повидимому, был период, когда эти районы представляли собой мелководье и были доступны для заселе ния байкальскими эндемами как южнобайкальского, так и северобайкаль ского происхождения. По всей вероятности к этому времени Abyssocot tinae, как и ныне, уже были обитателями средних глубин и, может быть, вследствие этого не могли заселить мелководье. Для Cottocomephorinae же, имеющих литоральные формы, это было, наоборот, вполне доступно.

Уже позднее, когда Малое море и район Ушканьих островов углубились и вследствие этого стали доступными для Abyssocottinae, эти последние, Подавляющее большинство геологов, занимавшихся изучением геологической истории Байкала, считают, что Ушканьи острова являются остатком опустившегося под воду Академического хребта. Однако в последнее время эта общепринятая точка зрения оспаривается Ламакиным (1950), по мнению которого Академический хребет представляет собой всего лишь подводную возвышенность. Материалы, на которые ссылается Ламакин, известны и нам, но на основании их мы никак не можем притти к выводу, аналогичному его точке зрения.

возможно, здесь встретили значительную конкуренцию со стороны пер вых поселенцев.

Таким образом, могли создаться условия, благодаря которым районы Байкала, по местоположению и общему режиму тяготеющие к северной котловине озера, оказались тем не менее заселенными в большей мере южнобайкальскими Cottocomephorinae.

Повидимому, все главнейшие особенности горизонтального распре деления Cottidae в Байкале находят себе объяснение в свете тех событий, которые протекали в истории этого водоема примерно с верхнеплиоцено вого времени.

Из этого можно сделать два вывода. Во-первых, вся эволюция бай кальских Cottidae происходила в морфологических границах современного Байкала, и, во-вторых, она могла совершаться лишь за отрезок времени примерно с конца плиоцена и до наших дней.

За прохождение байкальскими Cottidae всех этапов эволюции в пре делах уже самого Байкала и в сравнительно недавнее в геологическом смысле время говорят и другие факты. Среди последних, как нам кажется, представляют прямой интерес данные о наличии соответствия в эволюции у байкальских Cottidae и Amphipoda (Базикалова и Талиев 1948), и о влия нии на радиацию байкальских Cottidae рыб, их поедающих (Талиев, 1947, 1948). При этом нужно заметить, что хотя зависимость эволюции бай кальских Cottoidei от распределения их кормовых объектов, а также пресса хищников и конкурентов очевидна, тем не менее было бы большой ошибкой думать, что только в связи с этими биотическими факторами раз вилось все многообразие изучаемой группы байкальских эндемов. Безу словно здесь не меньшее значение имели и многие другие факторы, в част ности, как упомянуто, некоторые моменты геологической истории Байкала, абиотические факторы среды современного Байкала и т. д. Всего многообразия факторов среды, участвовавших в формировании такой своеобразной группы, какой являются байкальские Cottoidei, мы не в со стоянии даже назвать, потому что, как справедливо замечает Энгельс о науках, занимающихся животными организмами: «В этой области царит такое многообразие взаимоотношений и причинных связей, что не только каждый решенный вопрос поднимает огромное множество новых вопросов, но и каждый отдельный вопрос может быть решаем в большинстве случаев только по частям, путем ряда исследований».

Отсюда вполне очевидно, что освещаемые ниже факторы эволюции байкальских Cottoidei не являются главнейшими или, тем более, единст венными, но имеют лишь существенное значение наравне с рядом абиоти ческих факторов.

Первая из отмеченных зависимостей обусловлена тем, что эволюция байкальских Cottidae и Comephoridae в комплексе коренного населения Байкала в значительной мере зависела от расселения по экологическим нишам и биотопам их пищевых объектов. Как выяснено ранее (Базика лова и др., 1937) и подтверждается в настоящей работе, пища байкаль ских Cottoidei почти на 100% состоит из амфипод. Лишь три представи теля рода Cottocomephorus составляют некоторое исключение, являясь по преимуществу сестофагами;

но и в их питании не последнее место за нимает пелагическая амфипода Macrohectopus branickii. Среди остальных байкальских Cottidae в содержимом желудков только прибрежных Para cottus kneri, P. (Leocottus) kessleri и отчасти Batrachocottus baicalensis, а также в желудках глубинных Cottinella boulengeri, С. werestschagini, Abyssocottus pallidus и Batrachocottus nikolskii более или менее регулярно Ф. Э н г е л ь с. Анти-Дюринг. Изд. 1948 г., М., стр. 83.

30 Д. Н. Талиев 46 встречаются другие пищевые компоненты. Так, у прибрежных Paracot tus и Batrachocottus попадаются Trichoptera, Chironomidae (larvae) и не которые другие животные, глубинные же виды Abyssocottinae, как показали (Последние исследования, в значительной мере детритоядны, а В. nikol \skii в основном поедает голомянок. Comephoridae, как сообщено выше, являются типичными монофагами;

они питаются исключительно Mасrо hectopus branickii. Из байкальских Cottoidei лишь типично пелагические формы могут считаться стенофагами. В содержимом желудков всех осталь ных, как донных, так и придонных, видов подкаменщиковых рыб наблю дается уже достаточно широкий пищевой спектр видов амфипод.

Более подробное изучение пищевого спектра байкальских Cottoidei показало тем не менее, что элиминация бокоплавов этими рыбами носит характер избирательного уничтожения: поедаются по преимуществу бокоплавы, не имеющие вооружения, из вооруженных же форм — глав ным образом молодь. В подтверждение сказанного приведем результаты анализа бокоплавов из 377 желудков байкальских Cottidae, выловленных в Селенгинском, Маломорском и Баргузинском районах Байкала главным образом в 1933 г. (табл. 26).

Таблица Участие в питании бокоплавов Cottidae Можно было бы предполагать, что преимущественное поедание глад ких форм бокоплавов объясняется абсолютно большими количествами последних в районах распространения Cottidae. Однако проводившийся в этих районах Байкала одновременный учет в 15 траловых сборах уло вов вооруженных и гладких видов бокоплавов и учет этих категорий рачков в желудках Cottidae из этих же тралов показал, что в большинстве случаев, несмотря на абсолютное преобладание в траловых сборах воору женных бокоплавов, изучаемыми рыбами поедаются преимущественно гладкие формы (табл. 27).

Таким образом приведенный выше фактический материал указывает, что в питании байкальских Cottidae основную роль играют не все боко плавы, но лишь их невооруженные формы.

Избирательное питание для рыб — вещь вполне обычная. Как, напри мер, показал Моттрам (Mottram, 1918), Salmo fario очень выборочно поедает насекомых, плавающих на воде в одном и том же месте и при одних и тех же условиях. Так, поденка Boetis vernus поедается охотнее, чем двукрылое Bibio johannis;

поденки Boetis pumilus пользуются пред почтением по сравнению с поденками Boetis binoculatus, и мелкие из них более съедобны для форели, чем мошки Simulium. По сообщению Мот трама, форель почти никогда не поедает представителей двух видов по денок — Heptagenia sulphurica и Leptophlebia marginata, хотя большие количества этих насекомых плавают там, где кормится рыба.

Таблица В с т р е ч а е м о с т ь б о к о п л а в о в в т р а л а х и в же лудках Cottidae Кросслэнд (Crossland, 1911) отмечает, что окраска голожаберных моллюсков Chromadoris reticulata и Ch. diardii отпугивает рыб Pimeleptu rus cinerescens.

Известно избирательное поедание определенных представителей фауны и у Cottidae из других водоемов. По данным Герда (1949), реликто вый Myoxocephalus quadricornis в озерах Карелии питается в основном реликтовыми ракообразными Pallasea quadrispinosa, Mysis relicta и Gammaracanthus loricatus.

Итак, констатируемое нами избирательное питание у байкальских Cottidae и Comephoridae не является необычной для рыб особенностью.

Заключение о том, что в питании байкальских подкаменщиковых рыб основную роль играют не все бокоплавы этого озера, но лишь их нево оруженные формы, становится еще более убедительным после того, как сопоставить распределение по батиметрическим зонам Байкала основных экологических групп гладких и вооруженных Amphipoda и Cottoidei.

Весьма замечательно то, что основные типы экологических группировок как у Amphipoda, так и у Cottoidei в Байкале совершенно аналогичны.

В обоих случаях это формы, осваивающие пелагиаль, приспосабливаю щиеся к зарыванию в грунт и обитанию на илистых, каменистых или пес чаных грунтах.

Все многообразие видов и разновидностей гладких и вооруженных Amphipoda и Cottoidei нами было распределено по вышеназванным эко логическим группам, а затем в процентах выражена их встречаемость по батиметрическим зонам Байкала (рис. 166). Как можно видеть из рисунка, 30* распределение Cottoidei чрезвычайно близко совпадает с распределением гладких бокоплавов, но имеет существенные отличия от экологических группировок вооруженных амфипод. Особенно близка аналогия в распре делении гладких бокоплавов и интересующих нас рыб в трех нижних зонах. Здесь экологические группы Cottoidei с поразительной последова тельностью воспроизводят аналогичные группировки гладких боко плавов.

Мало вероятно, что это сходство зависит лишь от абиотических факто ров (так как в этом случае и вооруженные амфиподы имели бы тождествен ное распределение). Следует полагать, оно объясняется тем, что эволюция Рис. 166. Распределение по глубинам Cottoidei и Amphipoda: 1—5—отдельные формы (1 — зарывающиеся, 2 — пелагические, 3 — илистых грунтов, 4 — песчаных грунтов, 5 — каменистых грунтов). Каждый кружок соответствует 4%.

Cottidae в глубинных зонах Байкала шла путями эволюции гладких бокоплавов, обусловленной расселением их по экологическим нишам и биотопам. Однако в связи с этим заключением невольно возникает вопрос:

почему в таком случае наиболее отчетливая зависимость эволюции Cot tidae от эволюции их пищевых объектов наблюдается в трех нижних зонах Байкала, а в верхних такого удивительного сходства в распреде лении подкаменщиковых рыб и гладких амфипод не наблюдается?

Как будет видно их дальнейшего, это, вероятнее всего, обусловливается тем, что именно здесь (до глубины 200—250 м) Cottidae эволюционировали менее бурно, так как после вселения в Байкал рыб, их поедающих, сами Cottidae явились жертвами интенсивной агрессин. Вследствие этого их эволюция в верхних зонах Байкала стала обусловливаться не только активной конкуренцией за пищу, но и их интенсивной элиминацией им мигрантами палеарктической фауны. Кроме рыб, истреблявших Cotti dae, в это же время вселились в Байкал и другие представители палеарк тической ихтиофауны, явившиеся мощными конкурентами подкаменщи ков. Весьма возможно, что возникшая и продолжающаяся в настоящее время в верхних батиметрических зонах Байкала обостренная межвидо вая конкуренция между представителями двух фаунистических компле ксов, занимающих зачастую сходные пищевые ниши, также сказалась на дивергентной радиации Cottidae.

Отрицательная роль хищников в эволюции органических форм, особенно приуроченных к изолированным ареалам, отмечалась неодно кратно. Как показал Уортингтон (Worthington, 1940), исключительно велико значение активных хищных рыб из семейств Serranidae и Chara cinidae в эволюции эндемичных рыб (главным образом из сем. Cichlidae) в группе восточноафриканских озер тектонического происхождения.

Решающее значение, по мнению Бэкстона (Buxton, 1935, 1938), сыграли хищники и при эволюции изолированных сообществ насекомых на тихо океанских островах и т. д.

Несмотря на то, что в обеих работах говорится о влиянии активных и мощных хищников, которые в Байкале, вследствие специфических условий обитания, получили слабое распространение, можно с полным основанием говорить о решающем их влиянии на эволюцию Cottidae.

Нельзя забывать, что хищниками для Cottidae явились рыбы иного, широко распространенного фаунистического комплекса, вселившегося в энде мичный очаг формообразования. Многочисленные примеры вселения чело веком относительно мирных хищников на океанические острова, насе ленные эндемичной наземной фауной, общеизвестны. Общеизвестно также, что такие вселения становятся часто настоящими катастрофами для островных форм (Гептнер, 1936). Таким образом многие представители палеарктической ихтиофауны, в иных водоемах являвшиеся относительно мирными рыбами, в Байкале превратились для Cottidae в достаточно мощных хищников;

вследствие этого их элиминирующее влияние для бай кальских Cottidae было исключительно велико.

Как показали исследования Байкальской лимнологической станции Академии Наук СССР и Биолого-географического института при Иркут ском Государственном университете (Талиев, 1947, 1948), Cottidae и от части Comephoridae являются существенными компонентами питания для следующих байкальских рыб: сибирского осетра (Acipenser baeri), ленка (Brachymystax lenok), тайменя (Hueho taimen), сигов (Coregonus lavaretus baicalensis, С. lavaretus baicalensis n. dybowskii, C. lavaretus pidschian n. bargusini), хариусов (Thymallus arcticus baicalensis var.

brevipinnis и, в меньшей мере, Т. arcticus baicalensis), окуня (Perca flu viatilis), щуки (Esox lucius) и налима (Lota lota). В меньшей мере они слу жат пищей для омуля (Coregonus autumnalis migratorius), так как последний поедает в основном лишь молодь Cottidae. Наконец, только пелагиче скими Cottidae и Comephoridae питается нерпа (Phoca sibirica).

Значение перечисленных видов в элиминации Cottidae становится понятным при сопоставлении количества тех и других рыб в Байкале.

О количестве Cottidae можно судить по размерам их сырьевых ресурсов, определенных нашими научно-промысловыми исследованиями, а о коли честве рыб, их истребляющих, по установленным Всесоюзным Институтом озерного и речного рыбного хозяйства и принятым Сибрыбпромом циф рам возможного вылова, которые, как известно, ниже сырьевых ресурсов.

Таким образом количество хищников может быть даже несколько пре уменьшенным. Возможные для облова сырьевые запасы байкальских Cottidae до глубин в 200 м (до которых примерно опускаются в Байкале и рыбы, их поедающие), по нашим данным, выражаются округленно в 40 000 ц. Товарный же вылов рыб, истребляющих Cottidae (кроме омуля), определяется в 28 000 ц. Следовательно отношение количества этих рыб к количеству Cottidae выражается пропорцией 1: 1. 4.

Такое отношение хищных рыб к мирным исключительно велико и в небольших озерах может привести к значительному истреблению последних. Например, в сибирских водоемах и в большинстве олиго трофных озер оно не превышает 1: 4 (Березовский, 1936). Однако про порция 1: 1. 4 не отражает действительного соотношения Cottidae и рыб, их поедающих. В 28 000 ц входят лишь те виды, которые являются по стоянными потребителями Cottidae, а кроме них Cottidae истребляются еще омулем и нерпой.

Учесть в настоящее время истребляющую роль нерпы не представляется возможным. Что же касается омуля, товарный вылов которого равен примерно 60 000 ц, то, если даже принять, что только четвертая часть его пищевых объектов состоит из Cottidae (а это равнозначно тому, что Cottidae кормится около 15 000 ц омуля), уже и в этом случае суммарное отношение рыб, истребляющих Cottidae, к самым Cottidae, возрастет до 1: 1, т. е. выразится таким отношением, при котором невозможно сомневаться в существенном влиянии хищников на мирных рыб.

Влияние хищников сказывается не только на количественном умень шении Cottidae, но и на их качественном составе, в чем легко убедиться при сопоставлении горизонтального (рис. 167)) и вертикального (рис. 168) распределения в Байкале Cottidae и рыб, их поедающих. При изучении горизонтального распределения отдельных видов Cottidae по промысло вым районам озера нами использованы многолетние сборы Байкаль ской лимнологической станции. Для выяснения распределения в Бай кале рыб, поедающих Cottidae, учтены данные промысловой статистики Байкалрыбвода за 1941—1943 гг., в том числе и уловов осетра, тайменя, ленка, сигов, хариусов, окуня, щуки и налима.

Как видно из рис. 167, уловы рыб, поедающих Cottidae, находятся в обратной пропорциональности к количеству видов последних. Некоторое расхождение наблюдается лишь для Кабанского района. Однако оно объясняется тем, что в этом районе большое количество щуки и окуня вылавливается в дельте Селенги, где они кормятся в основном за счет частиковых пород рыб.

При сопоставлении батиметрических профилей байкальских Cotti dae и вышеперечисленных видов рыб, потребляющих Cottidae (рис. 168), видно, что в максимальных количествах эти хищники встречаются на глубинах, где Cottidae в видовом отношении меньше всего, и, наоборот, на глубинах около 200 м, где хищники представлены в минимальных количествах, наблюдается наибольший расцвет фауны Cottidae.

Приведенных доводов, как мы полагаем, достаточно, чтобы убедиться в большом значении для эволюции байкальских Cottidae такого биоти ческого фактора, как наличие хищников.



Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.