авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 18 ] --

Кроме того, не исключена возможность, что наиболее мирные предста вители палеарктической фауны, вселившиеся в Байкал одновременно с хищными рыбами, явились для Cottidae мощными конкурентами. Как показали исследования Грэхэма (Graham, 1929), и Никольского (1947), наиболее обостренная борьба за существование происходит в местах соприкосновения областей, занятых различными фаунистическими ком плексами, и идет между видами, занимающими в разных комплексах сходные пищевые ниши. Весьма вероятно, что широко распространенные формы рыб при этом оказываются победителями эндемических видов.

Во всяком случае более интенсивную эволюцию пелагических форм Cottidae в верхних зонах Байкала, расширение здесь их спектра питания Кривые построены на основании частоты встречаемости отдельных видов на разных глубинах, суммарно по всем районам Байкала.

за счет других, кроме бокоплавов, животных и в связи с этим расшире ние ареала в открытый Байкал (свободный от палеарктических вселенцев) — все это в известной мере можно рассматривать как их уход с арены наи более обостренной борьбы двух фаунистических комплексов.

Рис. 167. Распределение по районам Cottoidei (1) до глу бины 200 м и поедающих их рыб (2).

В непосредственной связи с нарушением зависимости распределения Cottidae в верхних батиметрических зонах Байкала от их пищевых объек тов стоят и особенности батиметрического профиля байкальских Cottidae в целом, о которых уже подробно было сказано в разделе, посвященном вертикальному распределению этих рыб в оз. Байкал.

Рис. 168. Вертикальное распределение Cottoidei (1) и поедающих их рыб (2).

Можно допустить, что необычное распределение байкальских Cottidae по вертикали явилось следствием появления в Байкале поедающих их рыб. Безусловно формообразование у них шло одинаковыми темпами как в глубинных зонах, так и на мелководье. Но у мелководных видов появляющиеся л процессе приспособления к различным биологическим нишам многие несовершенные и недостаточно адаптированные формы в первую очередь уничтожались хищниками, в то время как в глубин ных зонах, благодаря отсутствию там хищников, они уцелели и оказались способными к размножению.

Можно было бы предположить, что большинство видов Cottidae про никло в глубинные зоны Байкала уже сформированными под влиянием каких-либо внешних факторов или вследствие элиминации их теми же хищниками, по это нам кажется мало вероятным. В таком случае среди глубоководных видов байкальских Cottidae мы встретили бы наибольшее количество древних и примитивных форм (как известно, во многих слу чаях абиссальная зона является «убежищем древних форм» — Ekman, 1935;

Гептнер, 1936). Но далее будет видно, что наиболее примитивные формы байкальских Cottidae более или менее равномерно распределены в четырех из установленных нами батиметрических зон Байкала:

литоральной, сублиторальной, профундальной и псевдоабиссальной.

К абиссальной зоне не приурочено вообще никаких примитивных форм Cottidae.

Таким образом характер вертикальной зональности древних видов Cottidae является первым доводом против предположения, что в глубинные зоны Байкала их фауна попала уже сформированной. Вторым доводом против этого предположения служит обнаруженная нами при помощи вариационно-статистического метода несравненно более высокая инди видуальная изменчивость в пластических признаках у глубоководных видов по сравнению с формами, приуроченными в своем распространении к малым глубинам (Талиев, 1948). Последняя особенность дает основание считать, что в глубинных зонах Байкала Cottidae до сих пор активно расщепляются и не находятся в условиях пессимума.

Имея в виду вышесказанное, можно допустить, что эволюция байкаль ских Cottidae в комплексе коренного населения Байкала первоначально протекала в основном как представителей высших звеньев цепей питания и в значительной мере зависела от расселения по экологическим нишам и биотопам их пищевых объектов (невооруженных гаммарид). Позже, со времени вселения в Байкал рыб, поедающих Cottidae (а также и кон курирующих с ними), радиация подкаменщиковых рыб на сравнительно небольших глубинах (до 200—250 м) в значительной мере обусловилась также их интенсивной элиминацией. Однако, делая это допущение, мы снова неизбежно приходим к выводу, что Cottidae могли формироваться в основном уже в пределах современного Байкала и к тому же в сравни тельно недавнее геологическое время.

В самом деле, когда речь идет об известном соответствии в распре делении по экологическим нишам и биотопам пищевых объектов и их потребителей уже не в количественном, но в качественном отношении, едва ли можно сомневаться, что эти закономерности, так сказать, авто хтонны и выработались in situ. За сравнительную же молодость большей части этих формирований у байкальских Cottidae говорит то, что уни чтожающие их в верхних батиметрических зонах Байкала рыбы могли вселиться в это озеро сравнительно недавно. Например, лососевые, яв ляющиеся для байкальских Cottidae наиболее опасными хищниками, как справедливо считает Берг (1949а, 1949б), могли проникнуть в Байкал из арктических широт лишь в период оледенений в Прибайкалье. Таким образом, очевидно, лишь с этого времени интересующие нас рыбы начали испытывать особенно сильное воздействие пресса хищников. Это время, по всей вероятности, относится к концу третичного или к самому началу четвертичного периода. По мнению Думитрашко (1948), пер вое оледенение в Прибайкалье было плиоценовым или раннечетвертич ным.

Эволюция байкальских Cottoidei Ювенильный характер байкальских Cottoidei. Весьма существенной стороной познания эволюции байкальских Cottoidei является вскрытие особенностей их формообразования. Оно позволяет окончательно говорить о том, что все многообразие этой группы байкальских эндемов произошло сравнительно недавно и ведет свое начало от очень немногих исходных форм.

В чем же заключается основное своеобразие форм эволюции у байкаль ских Cottoidei?

Ранее нами сообщалось (Талиев, 1951а), что одной из замечательных особенностей байкальских Cottoidei является наличие во взрослом со стоянии у многих представителей этой группы рыб ювенильных призна ков. Поскольку ювенильные особенности прослеживаются в подавляю щем большинстве родов байкальских Cottoidei и поскольку, — что будет видно из дальнейшего, — присутствие недоразвитых форм вообще харак терно для самых различных групп эндемичных фаун, мы полагаем, что отмеченное биологическое состояние животных в этих случаях не является случайностью, но непосредственно порождает своеобразие таких фаун.

Но прежде чем перейти к обоснованию этой точки зрения в связи с эво люцией байкальских Cottoidei, следует убедиться в действительном наличии у интересующих нас рыб таких ювенильных особенностей. Юве нильные признаки у байкальских Cottoidei проявляются то в довольно четком, то в несколько завуалированном виде. Наиболее полно они вы ражены у примитивных форм, стоящих, очевидно, у истоков тех или иных обособленных групп байкальских подкаменщиков. Как показано в мор фологическом и систематическом разделах настоящей работы, у ряда видов во взрослом состоянии наблюдаются наличие в крыше мозговой коробки (между парными frontalia) не зарастающего костной тканью пинеального отверстия (foramen pineale), сближенность крышечных и предкрышечных костей с глазом и наряду с этим небольшие размеры рта, карликовые размеры тела, удлиненный в горизонтальном направле нии глаз и сохранение на туловище малькового рисунка. Несомненно, что обладающие этими особенностями виды и разновидности байкальских Cottoidei являются формами, преждевременно созревшими. По сообщению Клинковстрома (Klinkowstrom, 1893), у широко распространенных Cot tidae не зарастающее костной тканью пинеальное отверстие наблюдается лишь в мальковом состоянии. О сближенности у рыб глаза с предкры шечными и крышечными костями как несомненно ювенильном признаке говорят Грегори (Gregory, 1933) и Кестевен (Kesteveii, 1926). По мнению Грегори, наблюдающийся у некоторых видов рыб резко уменьшенный размер рта объясняется общей недоразвитостью этих видов.

О вытянутости по горизонтальной оси глаза как ювенильном при знаке, присущем реликтовым формам Myoxocephalus quadricornis, писал дважды Берг (1910а, 1949а). Проявление этих признаков у тех или иных представителей байкальских Cottidae, обычно в сочетании с карликовыми размерами тела и нередко с сохранением на туловище малькового рисунка, с несомненностью говорит о том, что данные формы действительно несут все особенности ювенильной природы. К таким типично недоразвитым формам, как можно было видеть из первых разделов настоящей работы, нужно отнести из Cottocomephorinae — Metacottus gurwici и Procottus jeittelesi minor, из Abyssocottinae в первую очередь — Abyssocottus godlew skii, Asprocottus pulcher, A. herzensteini abyssalis и Cottinella werestscha gini, а затем, в несколько меньшей степени, — Abyssocottus korotneffi, Asprocottus herzensteini intermedius и A. herzensteini platycephalus.

Кроме этих более резко выраженных ювенильных форм, из которых каждая обладает почти всем комплексом перечисленных особенностей, имеются еще виды, у которых ювенилен какой-либо один признак. Так, например, у представителей обоих видов Comephoridae и у многих осо бей Batrachocottus nikolskii в крыше мозговой коробки имеется не за растающее костной тканью пинеальное отверстие. Глаза типичного Pro cottus jeittelesi и Abyssocottus pallidus, как и у их мальков, сильно вытянуты по горизонтальной оси. Asprocottus megalops и A. megalops eurystomus, подобно карликовым формам своего рода, имеют очень сближенные с гла зом предкрышечную и крышечную дуги.

Случайно ли проявление ювенильных особенностей у этих крупных видов байкальских Cottoidei? Повидимому нет, так как у упомянутых форм и у подавляющего большинства всех других видов байкальских Cottidae присутствуют и иные ювенильные особенности, над действитель ной природой которых мы ранее как следует не задумывались. Здесь прежде всего мы имеем в виду отсутствующие у подавляющего большин ства байкальских Cottidae заднеключичную кость и заглазничные ко сточки. Имеются все основания считать, что исчезновение этих костных элементов является следствием выпадения у байкальских подкаменщи ковых рыб конечных стадий онтогенеза. Это предположение вполне ве роятно, потому что закладка у колючеперых рыб второстепенных клей тральных элементов (Дерюгин, 1909) и окологлазничных накладных костей (Gregory, 1933) происходит уже на конечных стадиях индивидуаль ного развития. Наблюдаемую у голомянок редукцию связи подглазного щита с преоперкулярной дугой, ослабление второй подглазной косточки у Batrachocottus nikolskii и в меньшей мере у Abyssocottus pallidus и А. ber gianus, а также укорочение и выгнутость в сторону этого щита у Aspro cottus megalops безусловно можно рассматривать как проявление юве нильной природы, потому что оформление у Cottoidei подглазного щита происходит также лишь на конечных стадиях их индивидуального раз вития.

Показателем некоторого недоразвития более специализованных форм байкальских подкаменщиковых рыб в известной мере является и то, что все они лишены сильных шипов на предкрышке и подкрышке, разви вающихся у Cottidae обычно лишь в конце морфогенеза. Рассматривать это явление как закономерную деградацию представителей названной группы в пресной воде едва ли возможно, так как Таранец (1941) совер шенно справедливо заметил, что довольно распространенное мнение о неизбежной деградации представителей отряда Acanthopterigii в прес ной воде совсем неосновательно. Подтверждением сказанному является, наконец, и то, что личинки и мальки наиболее аберрантных родов бай кальских Cottidae и Comephoridae не повторяют признаков более при митивных форм.

Обратимся по этому поводу прежде всего к представителям подсем.

Abyssocottinae.

Интересной особенностью нацело голых или имеющих шипики лишь под грудными плавниками видов из родов Asprocottus и Cottinella (Aspro cottus gibbosus, A. megalops, Cottinella boulengeri и др. ) является наличие у их мальков временных (эмбриональных) шипиков в области спины и на хвостовом стебле наподобие того, как это наблюдается и во взрослом состоянии у более примитивных Asprocottus herzensteini intermedius и A. pulcher. Однако у видов рода Abyssocottus в мальковом периоде (за ис ключением немногих особей типичного Abyssocottus godlewskii) шипики на спине и хвостовом стебле не развиваются, хотя род Abyssocottus про изошел несомненно от наиболее примитивных форм рода Asprocottus.

С нашей точки зрения, это говорит лишь за то, что морфогенез предста вителей рода Abyssocottus протекает более ускоренно и заканчивается на таких стадиях развития, когда покров временных шипиков на спине и хвостовом стебле еще не был заложен.

Сходная форма морфогенеза, повидимому, имеет место и в развитии представителей рода Cottocomephorus, являющихся, как известно, наи более аберрантной группой в подсем. Cottocomephorinae. Это видно из сопоставления мальков упомянутого рода с мальками подрода Leocottus рода Paracottus, являющегося, по нашему мнению, исходным для рода Cottocomephorus. Здесь весьма характерно то, что мальки С. grewingki в конечной стадии своего морфогенеза по отсутствию шипов на пред крышке, общему облику и выпадению фазы донного развития могут сопоставляться с мальками Leocottus не в период завершения их индиви дуального развития, но лишь в той стадии, когда они еще обитают в толще воды. Некоторым доводом в пользу ювенильной природы наи более примитивного вида из рода Cottocomephorus — С. grewingki — слу жит и то, что по сравнению с Paracottus (Leocottus) kessleri lubricus и P. (Leocottus) pelagicus, он представляет собой несколько более мелкую форму.

Из приведенного ранее описания некоторых личиночных и мальковых стадий Comephoridae с несомненностью видно, что повторения предковых форм Cottidae в онтогенезе голомянки не наблюдается.

Создается впечатление, что ювенильные особенности присущи отдель ным представителям всех основных групп байкальских Cottoidei, но сте пень и форма их проявления в отдельных группах достаточно различны.

Прежде всего привлекает внимание, что у представителей подсем. Abys socottinae процесс недоразвития выражен весьма резко, тогда как у видов подсем. Cottocomephorinae он проявляется слабее (за исключением, по жалуй, Procottus jeittelesi minor и представителя монотипического рода Metacottus).

Чем обусловливается это? Вероятно прежде всего тем, что исходные формы, с одной стороны, для Cottocomephorinae, а с другой — для Abys socottinae до проникновения в район Байкала были в разной степени приспособлены к обитанию в пресной воде. Поэтому первые этапы эво люции в Палеобайкале для предков первого подсемейства (Cottocome phorinae) не явились столь резкой переделкой физиологической природы их организма, как это имело место для предков второго подсемейства (Abyssocottinae). Это предположение вполне допустимо, поскольку, как сказано ранее, предками Cottocomephorinae могли быть формы, более близ кие к роду Cottus (т. е. к видам Cottidae, наиболее полно освоившим прес ные воды), а предком Abyssocottinae была форма, очевидно наиболее близкая к сахалино-амурскому Mesocottus, до сих пор еще не утратившему облика морских Cottidae и совершенно не расщепившемуся на отдельные формы в пределах своего довольно значительного ареала. За это пред положение говорит и то, что наиболее примитивные формы из Cottocome phorinae, а именно виды рода Paracottus, выходят за пределы Байкала, тогда как наиболее примитивные Abyssocottinae, группирующиеся вокруг Asprocottus herzensteini, приурочены в споем распространении исклю чительно к условиям типичного Байкала.

Можно предполагать, что предки Cottocomephorinae, в силу их большей приспособленности к обитанию в пресной воде, уже при крайне незна чительной степени ювенильности могли успешно расщепляться па ряд новых форм. Наоборот, предкам Abyssocottinae нужна была более резкая степень ювенильности, для того чтобы они также превратились в пластич ные формы и могли освоить вакантные экобиотические ниши.

В связи со сказанным уместно напомнить, что реликтовые формы Myoxocephalus quadricornis из озер Фенноскандии и представители рода Triglopsis из североамериканских озер, являющиеся заведомо производ ным недавних выходцев из моря и подвергшиеся в пресных подах неко торому расщеплению, несут одинаково хорошо заметные ювенильные особенности.

Косвенным доводом в пользу последнего предположения может слу жить также и то, что примитивные формы из рода Abyssocottus, проис ходящие от Abyssocottinae, несомненно сформировавшихся в самом Бай кале, не имеют, как и Cottocomephorinae, резко выраженной степени не доразвития. Помимо этой основной причины, меньшая степень ювениль ности у примитивных Abyssocottinae могла быть порождена отчасти тем, что условия среды в замкнутом водоеме, некогда бывшем на месте север ного Байкала, где в основном формировались Abyssocottinae, стали ме нее благоприятными, нежели в южном Байкале, к которому приурочено основное многообразие видов и разновидностей из Cottocomephorinae.

В различной форме проявляется ювенильность и у представителей разных родов в подсем. Cottocomephorinae. Однако этого вопроса мы коснемся ниже.

Наличие среди байкальских Cottoidei значительного количества форм, характеризующихся присутствием ювенильных признаков, совершенно очевидно. Эта особенность представляет собой явление, довольно широко распространенное среди эндемичных фаун вообще. Как обстоятельно по казала Базикалова (1951), ювенильные особенности присущи значитель ному количеству видов байкальских Amphipoda. Ювенильные особенности свойственны также многим эндемичным птицам океанических островов.

У них эти признаки выражаются в сохранении размножающимися самцами птенцового оперения или наряда самки и в ряде иных особенностей, ха рактеризующих их неполноценную морфологическую зрелость. Ювениль ные признаки особенно ярко проявляются у ряда видов Geospizinae Га лапагосских островов (Лэк, 1949), а также у обитающих на этих островах эндемичной мухоловки Pyrocephalus rubinus и ласточки Progne modesta (Beebe, 1924). Они присутствуют у мухоловки Chasiempsis с Гавайских островов (Perkins, 1903) и у вьюрка Nesospiza, населяющего острова Три стан д'Акунья (Lowe, 1936). То же справедливо и для эндемичного сне гиря Pyrrhula pyrrhula murina с Азорских островов (Murphy a. Chapin, 1929). Много подобных примеров известно для наземных птиц Полинезии (некоторые эндемичные разновидности сорокопута Caracina lineata и мухоловок Pachycephala pectoralis, Petroica multicolor, Pannarea iphis,.

Myiagra vaniorensis и т. д. (Mayr, 1934;

Лэк, 1949). Наблюдаются юве нильные особенности и у островных рептилий (Mertens, 1931, 1934).

Нам не известны работы, которые освещали бы подобные особенности у широко дивергировавших эндемичных рыб, населяющих, подобно Бай калу, водоемы тектонического происхождения. Однако, например, у эн демичных рыб из сем. Cichlidae, населяющих большие восточноафрикан ские озера (Ньясса и др. ), наблюдается значительное измельчание форм, и нет сомнения, что эти виды характеризуются также и некоторыми другими ювенильными особенностями. Судя по данным Герра (Herre, 1933), мелкие формы обычны также и для эндемичных Cyprinidae, насе ляющих оз. Ланао на о. Минданао (Филиппинские острова). Заметим да лее, что в оз. Иссык-Куль из двух эндемичных видов рода Leuciscus один (L. bergi) в известной мере, невидимому, является ювенильной формой.

Таким образом ювенильные формы имеются не только в очагах энде мичного формообразования, но они также вкраплены в широко распро страненную фауну. При этом в районах, населенных преимущественно эндемичной фауной, ювенильных форм несравнимо больше, что, в частности, справедливо для рыб (Талиев, 1951а) и для птиц (Лэк, 1949).

Наличие среди эндемичных фаун повышенного количества ювениль ных форм, по нашему мнению, явление отнюдь не случайное;

оно непо средственно влияет на своеобразие и ускорение темпов эволюции этих фаун. Как известно, предположение о том, что ювенильные формы живот ных с преждевременно развившейся половой системой дали начало новым формам и даже группам животных, высказывалось неоднократно. Еще Ч. Дарвин оценил все значение смещений закладки признака во времени.

Проследив это впервые на развитии аберрантной карликовой породы короткоклювых голубей — турманов, он писал: «Короткоклювые тур маны (это установлено тщательными измерениями) родятся с таким же коротким, относительно общего роста, клювом, как и у взрослых птиц.

В этом отношении они значительно разнятся от всех других пород, ко торые медленно приобретают свои различные характерные свойства в течение развития» (Дарвин, изд. 1941 г., стр. 158).

В «Происхождении видов» Дарвин (изд. 1939 г., стр. 633) пишет:

«Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как, например, для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пау ков и некоторых членов большого класса насекомых».

Объясняя ход подобного развития, Дарвин заключает (изд. 1939 г., стр. 633): «В этом случае постепенное приобретение взрослого состояния все в более и более раннем периоде поддерживалось бы естественным отбором и в конце концов все следы прежнего превращения были бы утра чены».

Мечников (1866), изучая первичного кольчеца Dinophilns, непосред ственно сопоставляет его с найденной им в Неаполе личинкой полихеты Lysidice. Гатчек (Hatschek, 1878) опубликовал работу, в которой он про изводит всех билатеральных животных (кроме иглокожих) от гипотети ческого предка Trochozoon, близкого по своей организации к трохофоре кольчецов (Annelides). В этой же работе он делает подробное сравнение личинки кольчецов — трохофоры — с коловратками, усматривая у них ряд сходных черт. Таким образом возникла мысль об ювенильной (или неотеничной) природе коловраток. Мечников по этому поводу высказы вался еще более определенно;

он считал коловраток прямо неотеничными трохофорами.

Можно было бы назвать очень много работ, в которых доказывается происхождение тех или иных групп животного мира от ювенильных форм.

Однако поскольку этот вопрос сильно отвлек бы нас в сторону, мы от метим лишь позднейшие и более общие работы по этому вопросу.

Северцов (1939), не придавая первостепенного значения гетерохро ниям, все же считал, что изменение темпа онтогенеза является довольно распространенным способом приспособительной перестройки органов у взрослых форм. Этот модус филэмбриогенеза, и именно его частный случай — акцелерация (т. е. ускорение развития), по мнению Северцова, проявляется тогда, когда потомкам бывает полезно завершить морфо генез более быстро, чем это происходило у предков;

таким образом ге терохронии во многих случаях могут даже спасти данную форму от вы мирания. При изменении условий существования акцелерации являются средством приспособления животного к этим изменениям. Северцов считает, что с этой же точки зрения следует подходить и к неотении, т. е. рассматривать ее как приспособление к изменившимся условиям существования.

Сохранение ювенильных признаков в течение всей жизни животного становится преимуществом, являясь как бы продлением онтогенеза.

О повышенной пластичности недоразвитых форм животных писал в свое время П. П. Иванов (1928). Очевидно ювенильный вид в известной мере аналогичен организму, проходящему стадии индивидуального раз вития, и подобно тому, как последний в процессе онтогенеза весьма вос приимчив к воздействиям внешней среды, так и ювенильный вид остро воспринимает ее влияние. Таким образом ювенильные виды и разно видности являются формами, до известной степени аналогичными видам с расшатанной наследственностью.

И у эндемичных животных, о которых идет речь, сохранение ювениль ных морфологических признаков может сопровождаться большей пла стичностью организма. Эти животные при изменении условий существо вания могут не только сравнительно легко приспособиться к ним, но и дать начало многим новым формам, тогда как специализованные виды при тех же изменениях обычно бывают обречены на гибель. Доказатель ством того, что, например, наличие наряда самки у самцов эндемичных птиц океанических островов говорит о возможности повышенной измен чивости у этого вида, является хотя бы то, что в орнитологии существует даже специальный термин «гетерогинизм» (Hellmayr, 1929), характери зующий повышенную изменчивость самок по сравнению с самцами.

Можно также привести конкретные примеры и в отношении того, что эндемичные измельчавшие виды являются формами, несомненно бо лее пластичными, нежели виды крупные. Так, по Пивневу (1951), мелкий эндемичный иссыккульский чебачок (Leuciscus bergi) распадается в оз.

Иссык-Куль на несколько локальных рас, спускается до глубин в 150 м и является видом эвритопным и эвригалинным, тогда как крупный эн демичный иссыккульский чебак (L. schmidti) стенотопен и стеногалинен, обитает на глубинах не свыше 60 м и, повидимому, не распадается на ло кальные формы.

Что же касается птиц, то в литературе имеется указание (Rensch, 1933;

Майр, 1947, и др. ), что вообще мелкие виды их подвержены большей изменчивости, нежели виды крупные.

Мы не имеем возможности вдаваться в подробные доказательства того, что в различных эндемичных фаунах именно виды, характеризующиеся ювенильными признаками, положили начало большинству других, бо лее специализованных форм. Отметим в этом отношении лишь Geospi zinae Галапагосских островов. Достаточно обратиться к весьма обстоя тельной работе Лэка (1949), посвященной упомянутой группе птиц, чтобы увидеть, что у галапагосских, или дарвиновых, вьюрков ювениль ность признаков связана с развитием несомненно прогрессивного рода Camarhynchus. Этот род включает в себя такие необычные виды, как, например, дятловый вьюрок {Camarhynchus pallidus), использующий иглы кактуса для извлечения насекомых из расщелин деревьев, или С. heliobates, превратившийся из зерноядной в насекомоядную птицу.

С проявлением ювенильных особенностей связано, повидимому, и воз никновение славкового вьюрка (Certhidea olivacea), являющегося край ней формой эволюции дарвиновых вьюрков.

Несомненно значительную радиацию форм дали также и ювенильные формы байкальских Amphipoda. Это весьма обстоятельно показала в не давнее время Базикалова (1951).

Ювенильные признаки у потомков ювенильных форм могут и не со храниться. Это можно видеть на примере Cottidae. Хотя наличие ювениль ных признаков у всех реликтовых форм Myoxocephalus quadricornis бес спорно (Берг, 1916а, 1949а, а также отмечавшиеся ранее результаты наших исследований), тем не менее эти рыбы успели уже расщепиться в озерах Фенноскандии по крайней мере на пять хорошо выраженных подвидов (Берг, 1949а). Но в интересующем нас вопросе это еще не глав ное. Основное здесь то, что, по вполне обоснованному предположению Филипа (Philip, 1910) и Берга (1916а), типичный М. quadricornis из Бал тийского моря ведет свое начало от М. quadricornis relictus. Таким обра зом бесспорная ювенильная форма дала начало дочерней форме, полностью заканчивающей свое индивидуальное развитие. Правдоподобность пред положения названных авторов о генезисе балтийской четырехрогой рогатки подтверждается также тем, что точно так же обстоит дело и с Liт nocalanus grimaldii из Балтийского моря, о происхождении которого от реликтового L. grimaldii m. macrurus Экман (Ekman, 1913) выдвинул подобную же гипотезу.

Заметим, наконец, что возможность превращения ювенильных форм в формы вполне развитые при переходе в иные условия обитания под тверждается и фактическими наблюдениями по другим группам живот ных. По недавнему сообщению Павловского и Гнездилова (1950), недо развитые и измельчавшие особи лентеца широкого при переносе в среду, богатую пищей, вновь дают очень сильные и крупные популяции.

Итак очевидно, что наше предположение о происхождении полностью развитых видов байкальских Cottidae от видов ювенильных является вполне реальным.

Чтобы покончить с рассмотрением вопроса о ювенильных признаках у эндемичных форм, остается еще выяснить, что следует понимать под ювенильностью в биологическом смысле.

Базикалова (1951), детально осветив явление ювенильности у байкаль ских Amphipoda, тем не менее не дает ему четкого определения. Она предпочитает здесь пользоваться нейтральными терминами «неотеничное состояние», «эволюция путем гетерохронии» и т. д. Лэк (1949), отмечая явление ювенильности у эндемичных птиц океанических островов, назы вает его прямо неотенией.

Термин «неотения», как мы уже писали (Талиев, 1951а), в таких слу чаях не вполне удачен. Неотения, в понимании предложившего этот тер мин Кольмана, является резкой задержкой в развитии всего организма животного вследствие преждевременного созревания половых желез, отмечавшиеся же выше ювенильные особенности у представителей энде мичных фаун говорят о приостановке развития лишь некоторых органов.

Правда, Кольман различал частичную и полную неотению, а ряд поздней ших авторов говорит о факультативной и закрепившейся неотении и т. д.

(Казас, 1936). Но все эти подразделения неотеничного состояния живот ных не имеют достаточной четкости и не сделались популярными среди зоологов. Термин «прогенез», введенный Жираром, также не подходит для определения ювенильного состояния представителей эндемичных фаун, так как этим понятием обычно характеризуются такие формы (или даже отдельные особи тех или иных видов), у которых при нормаль ном росте гонады развиваются раньше и позволяют животному размно жаться до того, как оно приобретет облик взрослого.

Нам кажется, что для ювенильных особенностей эндемичных фаун наиболее удачен термин Болька «фетализация» в понимании нашего изве стного эмбриолога Иванова (1928). Иванов считал, что фетальное состоя ние какой-либо формы определяется лишь очень немногими и слабо выра женными эмбриональными чертами, но тем не менее животное в состоянии фетализации пластичнее и может гораздо легче приспособиться к совер шенно иным условиям существования, нежели вполне развитое животное.

Фетализация, по мнению Иванова, является немаловажным фактором формообразования в различных группах животного мира и не должна отождествляться с неотенией.

Наблюдающиеся у представителей эндемичных фаун, в частности у байкальских Cottoidei, ювенильные особенности указывают, по нашему мнению, на фетальное состояние этих животных.

Возникает вопрос: какие причины могли влиять на возникно вение значительного количества фетальных форм среди эндемичных фаун?

Обычно принято видеть эти причины в неблагоприятных условиях обитания, поскольку почти всех животных, обладающих ювенильными признаками, считают неотеничными. Таков, например, взгляд Северцова (1939), рассматривающего возникновение ювенильных особенностей у тех или иных животных как форму приспособления к неблагоприятным усло виям среды и считающего, что преждевременное развитие органа является биологически выгодным для животного и зачастую способствует его вы живанию в изменившихся условиях. Однако мы считаем, что если эта точка зрения справедлива для типично неотеничных форм, то она совер шенно неверна для характеристики условий, вызывающих появление фетальных форм. Весьма возможно, что именно здесь и заложена основа принципиальных различий между неотенией и фетализацией. Если неоте ничные формы порождаются необычными, неблагоприятными условиями среды, то фетальные возникают под воздействием необычных же, но, наоборот, особо благоприятных условий обитания.

Эта точка зрения косвенным образом подтверждается мнением Дар вина о происхождении наиболее аберрантных, карликовых пород голубя турмана, представляющих собой в известной мере ювенильные формы.

Дарвин (изд. 1941 г., стр. 158), цитируя книгу, посвященную Мэйеру, соглашается с высказанным в ней мнением по поводу короткоклювых турманов, что «благодаря большим заботам и издержкам при разведении они достигли такого совершенства». Следовательно, некоторая ювениль ность короткоклювых турманов обусловлена не ухудшением их жизни, но, наоборот, результатом помещения их в необычно благоприятные условия. Мы полагаем, что и фетализация в очагах эндемичного формо образования могла возникнуть под влиянием необычных, но обязательно благоприятных для «обновленных фетализацией» форм животных. Таким образом фетализация является как бы скачком или новой ступенью в эво люционном развитии какой-либо ветви животного мира и, может быть, именно она в большей мере определяет сущность природы эндемичного фаунистического комплекса.

Переходя непосредственно к фетальным формам из байкальской энде мичной фауны, можно предположить, что они развились в Байкале не вследствие когда-то резко ухудшившихся условий обитания в нем, но скорее благодаря тому, что их предки в какой-то период оказались в изме нившихся условиях существования (появление больших глубин, увели чившаяся крутизна уклона бортов впадин водоема, иные факторы среды).

Вероятнее всего, что периоды массовой фетализации байкальских энде мов падают на эпохи, непосредственно следовавшие за временем образо вания больших глубин в Байкале и резкого сокращения его мелководных площадей. В этом случае действительно имеется, с одной стороны, изме нение условий обитания, с другой — появление новых пространств для заселения. Если бы фетализация байкальских эндемов была вызвана влиянием оледенения на Байкале, как это предполагает Базикалова (1951) относительно происхождения фетальных форм у гаммарид, то в таком случае, очевидно, имелся бы лишь насильственный загон почти всей байкальской фауны на глубины. Amphipoda в этом случае не дали бы наибольшего количества фетальных форм в мелководье, а представители аберрантного рода Cottocomephorus не остались бы привязанными по месту своего нереста к прибрежной зоне. Кроме того, если бы оледенение дей ствительно вызывало у водных животных фетализацию, то, вероятно, проявление этого процесса наблюдалось бы в столь же значительной степени и в ряде иных водоемов.

Нам представляется наиболее вероятным, что массовая фетализация байкальских эндемов возникла вслед за формированием в Байкале боль ших глубин. Согласно мнению большинства геологов, это время скорее всего приходится на начало четвертичного периода. Отмеченные Базика ловой (1951) как бы две ступени фетализации у байкальских бокоплавов могли быть соответственно порождены двумя фазами активизации движе ния земной коры в области байкальских котловин. Такое предположение вполне допустимо, так как растянутость здесь во времени, или многофаз ность, молодых тектонических движений весьма вероятна. То, что фе тальные формы байкальских эндемов в большей части являются измель чавшими видами, не противоречит возможности возникновения их не в ухудшенных, но лишь в изменившихся условиях обитания. Довольно распространенное мнение, что измельчание водных животных является в первую очередь следствием оскудения их пищевых ресурсов и общего ухудшения условий обитания, в отношении интересующих нас сейчас байкальских Amphipoda и Cottoidei безусловно неверно. Как весьма убедительно показала Базикалова (Базикалова и Талиев, 1948;

Базика лова, 1951), мелкие виды байкальских Amphipoda отнюдь не являются угнетенными формами. Наоборот, они населяют весьма кормные экобио тические ниши Байкала, процветают в этом озере, а их небольшие раз меры имеют строго адаптивное значение. Прежде всего они имеют возмож ность осваивать такие биологические ниши, которые для крупных видов, вследствие их значительных размеров, недоступны. Затем их малые раз меры являются защитой от хищников, так как они могут скрываться в такие щели, куда не могут проникнуть враги. Мелкие виды достигают половой зрелости быстрее, чем крупные формы. Сроки развития их яиц короче, благодаря чему они дают по несколько пометов, а иногда и не сколько поколений в год. Таким образом они могут быстрее эволюциони ровать и создавать новые, более приспособленные к данным условиям формы.

Правда, в связи с предположением о возникновении мелких, ювениль ных форм байкальских бокоплавов в неблагоприятных условиях ледни кового периода на Байкале Базикалова (1951) выдвигала еще одно пре имущество мелких видов перед крупными, а именно, что при оскудении пищевых ресурсов они меньше потребляют пищи. Однако этот момент, разумеется, имеет несоизмеримо меньший удельный вес, нежели все те преимущества мелких форм, которые были перечислены выше. Кроме того, предположение, что мелкие размеры фетальных форм байкальских бокоплавов возникли в свое время также и в связи с недостатком пище вых ресурсов, еще весьма дискутабельно. Если бы это соответствовало действительности, то нужно думать, что при современной кормовой базе, к которой приурочены мелкие формы бокоплавов, они проявили бы тенденцию к увеличению размеров. Однако, насколько известно, этого не наблюдается.

Итак, мелкие размеры фетальных форм байкальских бокоплавов, очевидно, ни в какой мере еще не говорят за то, что они возникли в резко ухудшенных условиях обитания.

Аналогичным образом обстоит дело и с мелкими формами байкальских Cottoidei. Вполне вероятно, что их мелкие размеры являются, так же как и у амфипод, формой адаптации против хищников: карликовые формы 31 Д. Н. Талиев Abyssocottinae очень редко обнаруживаются в желудках как крупных видов Cottidae, так и представителей иных групп байкальской ихтио фауны, несмотря на то, что потребляющие их рыбы, особенно в зимний период, нередко обитают в тех же местах, где живут мелкие формы Abys socottinae. Кроме того, преимуществом мелких форм перед крупными является то, что они быстрее созревают, а следовательно, быстрее эво люционируют и создают новые, более приспособленные к данным усло виям формы. Доказательством этому является то, что ряд мелких видов, как, например, Abyssocottus godlewskii, в границах своего ареала количественно достаточно многочислен, а также и то, что такая мелкая форма, как, например, типичный Asprocottus herzensteini, смог повсе местно расселиться в Байкале. Наличие же описанного ранее довольно большого многообразия мелких разновидностей Abyssocottinae свидетель ствует лишь о том, что эти карликовые формы действительно более быстро эволюционируют в Байкале. То, что мелкие виды и разновидности Abys socottinae в большой мере поедают попадающие на дно органические остатки, повидимому, говорит лишь за то, что они расселились на более значительных глубинах еще тогда, когда последние не были полностью заселены фауной беспозвоночных животных. Таким образом нет основа ний думать, что измельчание фетальных форм у Cottidae Байкала обуслов лено какими-то обязательно неблагоприятными условиями их обитания.

Резюмируя вышесказанное в отношении особенностей эволюции у бай кальских Cottoidei, мы неизменно приходим к мысли, что филогенез этих рыб в очень большой степени осуществлялся за счет фетализации. Безус ловно, как отмечалось ранее, сама фетализация не обусловила многооб разия всех форм эволюции байкальских Cottoidei. Фетализация лишь делала животное более пластичным, в результате чего оно оказы валось легче приспособляющимся к новым условиям существования, в дальнейшем же упрощенность организации фетальных форм компенси ровалась развитием приспособительных особенностей в зависимости от той экобиотической ниши, которую та или иная форма занимала.

Такова, как нам кажется, грубая, приблизительная схема эволюции байкальских Cottoidei.

Эволюция подсем. Abyssocottinae, Для подробного разбора фило генеза тех или иных форм интересующей нас группы обратимся к рас смотрению отдельных видов. Прежде всего следует остановиться на фило генезе представителей подсем. Abyssocottinae.

Как уже неоднократно отмечено, наиболее примитивными формами в этом подсемействе, очевидно, нужно считать разновидности Asprocottus herzensteini. Это следует прежде всего из того, что некоторые разновид ности названного вида выявляют непосредственное родство с Mesocottus haitej, тогда как ни один другой вид из байкальских Cottidae непосред ственного сходства с названным представителем сахалино-амурской ихтиофауны не имеет. Кроме того, за примитивность A. herzensteini гово рит то, что некоторые формы его являются единственными представите лями Abyssocottinae, у которых еще имеются заглазничные косточки и хорошо развитая заднеключичная кость. Наличие у некоторых разно видностей A. herzensteini на крыше мозговой коробки наиболее хорошо развитых бугров и затылочной борозды для органов боковой линии а также наиболее сильных шипов на крышечных костях является несо мненным показателем их примитивности. Однако, как мы уже знаем, примитивные особенности у различных форм A. herzensteini выражены в разной степени.

Каковы же могут быть генетические взаимоотношения отдельных подвидов этого вида по отношению друг к другу?

Несомненно, что полным комплексом примитивных особенностей обла дает лишь A. herzensteini parmiferus. Только у него имеются две вполне окостеневшие заглазничные косточки, как правило, заднеключичная кость, хорошо выраженные бугры на крыше мозговой коробки, наиболее узкие хрящевые прослойки в радиальных швах нижнего свода неврокра ния и наименьший диаметр глаза. Все эти признаки как будто бы указы вают на то, что данный подвид должен считаться наиболее примитивной формой A. herzensteini. Однако наличие у A. herzensteini parmiferus мощ ного наружного панцырного покрова говорит вместе с тем уже о доста точной специализованности этой формы.

В самом деле, если признать сахалино-амурского М. haitej непосред ственным предком A. herzensteini в целом и учесть, что покров шипиков на теле сахалино-амурского вида, с одной стороны, и на теле типичного A. herzensteini, с другой, совершенно однотипен, то нужно считать, что грубые, но мелкие шипики, покрывающие все туловище этих рыб, яв ляются первичным покровом, а сплошные щитки уже его производным.

Весьма вероятно, что развитие щитков, покрывающих панцырем все тело этой формы, является адаптацией против хищников. В то же время известно, что виды, приобретшие надежную защиту от хищников, значи тельно медленнее эволюционируют и характеризуются удержанием анце стральных признаков. Таким образом, быть может, именно вследствие приобретения A. herzensteini parmiferus упомянутого приспособления, этот подвид видоизменялся медленнее и еще сохраняет перечисленные особенности, характерные для широко распространенных Cottidae. Из этого естественно сделать и второй вывод, а именно: A. herzensteini parmiferus не является исходной формой для всех остальных подвидов A. herzensteini, но представляет собой лишь отклонившуюся в сторону и специализовавшуюся разновидность. Судя по хорошо развитому покрову шипиков на туловище и некоторым иным признакам, типичный A. herzensteini представляет собой форму, весьма близкую к той, которая могла положить начало остальным разновидностям этого вида, хотя такой исходной формой сам типичный A. herzensteini, повидимому, не был.

Это явствует хотя бы из того, что у типичного A. herzensteini заднеклю чичная кость развита хуже, нежели у уже теряющего покров шипиков на теле A. herzensteini intermedius. Весьма вероятно лишь то, что типич ный A. herzensteini является непосредственно исходной формой для A. herzensteini abyssalis, отщепившегося от него в южном Байкале сравни тельно недавно и представляющего собой довольно резко выраженную недоразвившуюся форму.

Формами, имевшими непосредственное отношение к эволюции всего остального многообразия подсем. Abyssocottinae, по нашему мнению, являются A. herzensteini intermedius и A. herzensteini platycephalus. Первый из названных подвидов, повидимому, явился одним из звеньев того фило генетического ряда, в который входят все остальные виды рода Aspro cottus, куда непосредственно относятся также и представители Cottinella.

Второй подвид, нужно полагать, имеет прямое отношение к развитию представителей Abyssocottus.

Оба подвида несомненно представляют уже довольно хорошо выра женные фетальные формы. Это достаточно убедительно можно видеть хотя бы из особенностей расположения шипиков на туловище как у A. herzensteini intermedius, так и у A. herzensteini platycephalus. У пер вого подвида, как правило, а у второго преимущественно шипики покры вают лишь спину и хвостовой стебель. В то же время у наиболее малень кого изученного нами малька типичного A. herzensteini (длиной 8. 9 мм) шипики также покрывают еще только спину и хвостовой стебель.

31* Из этого вполне возможен вывод, что покров шипиков у этих подвидов аналогичен таковому не взрослых особей более примитивного типа, но лишь их мальковых стадий. Если к тому же принять во внимание, что и у несомненно ювенильного A. herzensteini abyssalis нередко редуци руются шипики па брюхе и боках передней части туловища, то станет очевидным, что наличие покрова шипиков только на спине и хвостовом стебле является характерным показателем недоразвитого состояния раз новидностей A. herzensteini.

Однако недоразвитый покров шипиков па туловище подвидов A. her zensleini, как правило, сочетается с различной степенью редукции бугров и затылочной борозды па крыше мозговой коробки черепа, шипов на пред крышечных костях, заднеключичной кости и с большим выгибом в сторону подглазного щита, увеличением и вместе с тем удлинением глаза и т. д.

Следовательно проявление только перечисленных особенностей в изве стной мере уже говорит об ювенильном состоянии разновидностей A. herzensteini. Приходится признать, что все ныне обитающие в Байкале разновидности A. herzensteini в той или иной степени являются феталь ными формами. Повидимому, за исключением A. herzensteini abyssalis все они развились более или менее одновременно и в одном месте.

Есть все основания предполагать, что становление большинства форм Asprocottus происходило в северном Байкале в то время, когда эта часть озера была еще изолированным водоемом. A. herzensteini parmiferus, A. herzensteini platycephalus и A. herzensteini intermedius обитают в основ ном на глубинах от 30—70 до 250—300 м, причем не на илах, а главным образом на участках дна с каменистым и песчаным дном. Время нереста этих трех форм также, повидимому, одно — осенний период, когда воды северного Байкала на отмеченных выше глубинах наиболее прогреты.

Сходство отмеченных биологических особенностей этих трех подвидов A. herzensteini является, по нашему мнению, показателем того, что все они развились в северном Байкале еще в то время, когда глубины этого водоема исчислялись примерно в 300 м, дно его еще не имело больших площадей, покрытых осадочными грунтами, а термический режим был менее суровым.

Выше мы отмечали, что A. herzensteini parmiferus является вместе с тем и достаточно специализованной формой, приобретшей свой панцырь, повидимому, как форму защиты от хищников. Судя по мальку, вылов ленному нами в районе Ушканьих островов 15 сентября 1945 г. и пред положительно относимому к A. herzensteini parmiferus, характерные для этого подвида особенности развиваются уже в конце его индивидуаль ного развития.

Весьма вероятно, что и типичный A. herzensteini, возникнув одновре менно с другими близкими ему подвидами, позднее несколько специали зовался, что дало ему возможность перейти к преимущественному оби танию на илистые грунты и, может быть, вследствие этого наиболее ши роко расселиться в Байкале по сравнению с другими разновидностями A. herzensteini. Уплощенность и сглаженность черепа у A. herzensteini platycephalus, очевидно, коррелятивно связана с удлинением у этой формы челюстей. Повидимому эта особенность развивалась вторично в связи с тем, что A. herzensteini platycephalus стал активнее охотиться за добычей и питаться более крупными формами животных.

Судя по его строению, лишь A. herzensteini intermedius в наименьшей степени приобрел такие вторичные изменения.

Ограничиваясь сказанным в отношении развития разновидностей A. herzensteini, перейдем к рассмотрению эволюции других видов Abys socottinae.

Прежде всего рассмотрим филогенез форм, ведущих, по нашему мне нию, начало от A. herzensteini intermedius. Имеются все основания произ водить Asprocottus pulcher непосредственно от названного подвида, так как морфологические отличия этого вида от A. herzensteini intermedius таковы, что они в первую очередь могут рассматриваться как результат вторич ного, значительно более глубокого этапа фетализации той же линии эволюции. В самом деле, при весьма сходных меристических признаках видно, как у A. pulcher, наряду с проявлением типично ювенильных особенностей (наличие у половозрелых особей не зарастающего костной тканью пинеального отверстия, расширения хрящевых прослоек в ради альных швах неврокрания и т. д. ), редуцируется до тончайших иголочек покров шипиков на спине и хвостовом стебле, сглаживаются бугры на крыше мозговой коробки и шипы на крышечных костях, укорачивается и сужается рыло, преоперкулярная дуга приближается к глазу, вслед ствие чего голова приобретает резче выраженную скульптурность. Наблю дающееся у A. pulcher, по сравнению с A. herzensteini intermedius, неко торое уменьшение числа позвонков, как будет видно из дальнейшего, является, очевидно, проявлением ювенильной природы этого вида. Каче ственным новообразованием у A. pulcher является значительное развитие боковой линии, что, повидимому, стоит в непосредственной связи с исчез новением у этого вида покрова грубых шипиков. Распространение A. pul cher, как и A. herzensteini intermedius, приурочено к северному Байкалу, однако A. pulcher является обитателем илистых грунтов.

Итак, все сказанное кажется достаточно убедительным, для того чтобы предположить возможность развития A. pulcher от A. herzensteini inter medius. Такое предположение может быть вполне правдоподобным еще и потому, что подобные же две ступени фетализации, т. е. возникновение фетальных форм от фетальных же предков, Базикалова (1951) неодно кратно обнаруживала и у байкальских Amphipoda. При этом интересно, что и у них вторая ступень фетализированных форм характеризуется, как правило, более резко выраженными чертами ювенильности. Но A. pulcher настолько своеобразный вид, что, примыкая, с одной стороны, к A. herzensteini intermedius, с другой может сопоставляться с видами родов Asprocottus и Cottinella, уже лишенными покрова шипиков на туловище.


В первую очередь Asprocottus pulcher может сближаться с типичными A. megalops, однако одновременно он проявляет значительно большую степень родства с A. gibbosus и затем с Cottinella boulengeri.

Благодаря редукции покрова грубых шипиков на туловище, усилению развития органов боковой линии, расширению межжаберного проме жутка и исчезновению на нем шва, некоторому вздутию ушных капсул, дальнейшей редукции на крыше черепа следа затылочной борозды, а на крышечных костях шипов и, наконец, благодаря расширению мозговой коробки, A. pulcher почти в равной степени приближается как к выше названным видам Asprocottus, так и к С. boulengeri. Вместе с тем такие остеологические признаки Asprocottus pulcher, как усиление выгиба в сто рону подглазного щита, дальнейшее вздутие головки ethmoideum, суже ние межглазничного моста и приподнятие его латеральных краев, значи тельная редукция шипов на предкрышечной и подкрышечной костях, усиление килевой кости и, наконец, развитие мощного мышечного бугра за затылком, говорят о том, что названный вид близок лишь к Aspro cottus megalops.

Таким образом, имея в виду, что A. pulcher по своему строению зани мает промежуточное положение между формами A. herzensteini, с одной стороны, и не имеющими сплошного покрова шипиков видами родов Asprocottus и Cottinella, с другой, нельзя считать этот ряд боковой линией эволюции, приводящей в конечном счете к тупику. Естественнее всего ожидать, что такая промежуточность морфологического строения Aspro cottus pulcher, наоборот, обусловлена и его промежуточным филогенети ческим положением. Отрицая же эту точку зрения, в конце концов нельзя было бы даже предположить, что разновидности A. herzensteini положили начало видам Abyssocottinae, лишенным сплошного покрова шипиков, потому что эти подвиды, как мы видели из ранее сказанного, являются, безусловно, недоразвившимися формами.

Все приведенные доводы неизбежно убеждают в том, что A. pulcher можно рассматривать лишь как промежуточную форму, во-первых, непо средственно положившую начало более крупному, типичному A. mega lops и, во-вторых, стоящую очень близко к тем предковым формам, от ко торых ведут свое начало остальные виды Asprocottus, а также Cottinella.

Происхождение типичного Asprocottus megalops от морфологически недоразвитой формы подтверждается прежде всего тем, что у этого вида в слабой степени еще проявляются ювенильные особенности — удлинен ная форма глаза и наличие у некоторых особей еле заметного валика на месте пинеального отверстия (в крыше мозговой коробки). Кроме того, этот вид в мальковом возрасте, подобно взрослому A. pulcher, имеет на спине и хвостовом стебле временно развивающиеся тонкие шипики и характеризуется суженным рылом.

Становление A. megalops как обособленной формы, невидимому, про исходило в конечных стадиях его индивидуального развития, т. е. живот ное без существенной морфологической перестройки организма в основ ном лишь удлинило срок развития. Поскольку же у A. megalops прояви лась тенденция к увеличению количества позвонков, а также к удлине нию и расширению рыла, то большинство пропорций его тела, по сравне нию с таковыми A. pulcher, уже значительно изменилось. Изменились и внешние морфологические признаки, так как у последнего вида они проявлялись лишь в зачатке: у A. megalops же эти признаки приобрели яркую специфичность.

Экологическое оформление A. megalops как самостоятельного вида, невидимому, шло по линии расширения батиметрической зональности, приспособления к более активному образу жизни и переходу на питание более крупными животными.

A. megalops eurystomus несомненно является уже производным типич ного A. megalops, формой, замещающей основной вид в среднем и южном Байкале. Однако, несмотря на то, что он пространственно занял иной ареал, его морфологические особенности являются всего лишь дальней шим качественным этапом развития особенностей типичного A. megalops.

Рыло рассматриваемого подвида еще более удлинилось и расширилось;

вследствие этого, а также и некоторых иных изменений пропорций го ловы, облик последней, по сравнению с головой типичной формы (и тем более A. pulcher), стал уже несколько другим. Но если внимательно сравнить скульптурные особенности головы всех трех форм, то можно видеть, что они одни и те же и различаются между собой лишь степенью развития. У A. megalops eurystomus наблюдается также дальнейшая тен денция к увеличению количества позвонков. Вследствие этого несколько увеличилась длина туловища, а спинные плавники оказались отодвину тыми друг от друга.

Что возникновение всех этих особенностей у A. megalops eurystomus шло в основном за счет «дальнейшей возмужалости», подтверждается рядом моментов. У этого подвида глаза, как правило, имеют круглую форму, элементы скелета становятся еще более грубыми, и на крыше мозговой коробки совсем не наблюдается следов пинеального отверстия. Весьма интересно, что у A. megalops eurystomus, наряду с развитием признаков возмужалости, отмечаются дальнейшая стадия редукции шипов на пред крышке и исчезновение рудимента заднеключичной кости, а у некоторых экземпляров мальков этого подвида (правда, у немногих) в процессе онто генеза не развивается даже временный покров тончайших шипиков на спине и хвостовом стебле. При этом нужно заметить, что как признаки возмужалости, так и дальнейшая редукция приобретают у A. megalops eurystomus законченную форму лишь в самых конечных стадиях его инди видуального развития.

На основании сказанного можно заключить, что эволюционное разви тие A. megalops eurystomus как самостоятельной формы оформлялось в основном за счет удлинения его индивидуального развития.

Как уже упомянуто, от формы, близкой к A. pulcher, возможно произ водить и A. gibbosus. Вероятность такого предположения подтверждается прежде всего тремя моментами. Во-первых, тем, что по особенностям строения скелета туловища два вышеназванных вида почти тождественны, особенности же строения черепа A. pulcher таковы, что они занимают как бы промежуточное положение между характерными чертами строения черепа A. megalops, с одной стороны, и A. gibbosus — с другой.

Во-вторых, A. gibbosus при наличии очень маленьких глаз тем не менее имеет увеличенные глазницы, что подтверждает происхождение данного вида от форм с увеличенными глазами.

В-третьих, A. gibbosus, как и A. pulcher, не имеет шипиков под груд ными плавниками (тогда как у взрослых особей A. megalops такие шипики развиваются в самом конце онтогенеза), но вместе с тем у мальков A. gib bosus, подобно взрослым особям и, возможно, малькам A. pulcher, разви ваются временные нежные шипики в области спины и частично па хвосто вом стебле. Таким образом несомненно, что A. gibbosus более близок к A. pulcher, но не к A. megalops.

За большую близость между собой первых двух видов говорит и то, что A. gibbosus, как и A. pulcher, еще прочно удерживает верхний шип на предкрышке и рудимент заднеключичной кости в плечевом поясе, тогда как утрата этих особенностей у A. megalops происходит более бы стрыми темпами.

Нет также оснований предполагать, что A. gibbosus происходит от еще более примитивных форм, нежели A. pulcher. Редукция глаза у A. gib bosus ни в какой мере не может рассматриваться как древний признак, так как известно, что у животных, переходящих в среду обитания, лишен ную света, глаза могут редуцироваться весьма быстро в том случае, если утрата органа зрения одновременно компенсируется прогрессивным раз витием других органов чувств. У A. gibbosus несравненно лучше, нежели у других видов рода Asprocottus, развит орган боковой линии, и можно думать, что он в полной мере компенсирует у этого вида значительную редукцию глаза. При этом небезинтересно отмстить, что увеличение коли чества отверстий боковой линии на голове и возникновение ее дополни тельных рядов в передней части туловища проявляются прежде всего снова у A. pulcher. Поскольку у мальков A. gibbosus признаки предков (наличие мелких шипиков на спине и хвостовом стебле, а также увели ченные шипы на предкрышке) проявляются одновременно с уже умень шенным глазом, то можно думать, что этот наиболее характерный для данного вида признак филогенетически оформлялся не на конечных ста диях онтогенеза, но на более ранних стадиях эмбрионального развития.

Становление A. gibbosus несомненно произошло уже после образования в Байкале максимальных глубин, где этот вид, повидимому, в основном приспосабливается к питанию более крупными формами животных.

Asprocottus kozovi еще мало известен, для того чтобы иметь более или менее определенное суждение о его становлении. Однако чисто условно можно считать, что предок представителя Asprocottus из оз. Баунт был более близким к предку Cottinella boulengeri. Это подтверждается несколько увеличенным числом позвонков у этих двух видов, увеличенным и сход ным количеством epipleuralia, а также однотипным планом строения ге мальных остистых отростков на позвонках хвостового стебля и в значи тельной мере сходным вооружением предкрышки. Одновременно с этим по характеру скульптурности черепа A. kozovi несомненно должен быть отнесен к представителям рода Asprocottus.

Итак, можно думать, что A. kozovi происходит от формы, уже утратив шей покров грубых шипиков на туловище и стоявшей в одном ряду как с A. pulcher, так и с предками Cottinella boulengeri;


дальнейшее же фило генетическое развитие дочерних генераций этой формы, повидимому, протекало в достаточной мере обособленно.

Обратимся к представителям рода Cottinella.

Наиболее примитивной формой этого рода несомненно является С. boulengeri, повидимому, ведущая свое начало от формы, довольно близкой к Asprocottus pulcher. Ранее отмечено, что за это говорит наличие у обоих видов рода довольно сходных особенностей в строении скелета.

Кроме того, у С. boulengeri в процессе ее онтогенеза, как и у мальков A. megalops и A. gibbosus, развиваются временные мельчайшие шипики на спине и хвостовом стебле. Поскольку эти шипики очень мелкие и не многочисленные, то возможно, что Cottinella boulengeri происходит уже от формы, утратившей на туловище покров грубых шипиков. Вместе с тем, хотя предок С. boulengeri, вероятно, и был довольно близок к Aspro cottus pulcher, но он не характеризовался еще столь значительной степенью фетализации, как этот вид. Это следует прежде всего из того, что череп С. boulengeri совершенно лишен черт ювенильности, на его крыше еще довольно хорошо сохранились следы бугров и даже некоторая ячеистость покрова, крышечные же кости этого вида еще снабжены крепкими и хорошо развитыми шипами. Форма глаза С. boulengeri также совершенно круглая, т. е. не характерная для фетальных форм или их производных.

Несколько увеличенное число позвонков и epipleuralia у С. boulengeri, может быть, является показателем того, что этот вид ведет свое начало от формы, не претерпевшей значительной фетализации.

Такое предположение возможно в связи с тем, что некоторое умень шение позвонков наблюдается как у A. pulcher, так и у других резко фетальных видов. Есть все основания думать, что С. boulengeri обитает в глубинах Байкала не менее короткий срок, нежели A. gibbosus. Тем не менее он не приобрел столь ярко выраженных черт глубоководности, как это имеется у глубоководного представителя рода Asprocottus. Возможно, что именно вследствие консервативности природы Cottinella boulengeri, будучи одним из наиболее строго приуроченных к байкальской абиссали представителей Cottidae, тем не менее не приобрел в этой зоне специфических черт глубоководности и занял там наиболее скромную экобиотическую нишу, в основном превратившись в санитара дна и де тритоядную рыбу. Однако незначительные морфологические изменения С. boulengeri в абиссали Байкала все же приобрел, и, очевидно, истори чески они развивались у этого вида на последних стадиях онтогенеза.

Отсутствие у С. boulengeri в черепе заглазничных косточек, а в плечевом поясе заднеключичной кости еще не противоречит сказанному. Весьма возможно, что ре дукция этих элементов является всего лишь следствием проявления процесса руди ментации органов более отдаленных предков.

Производным только что рассмотренного вида несомненно является Cottinella werestschagini, отщепившийся от С. boulengeri уже в южном Бай кале и развившийся, повидимому, путем фетализации. На ювенильную природу С. werestschagini прежде всего указывают присутствие в крыше ее черепа следов пинеального отверстия, редукция шипов на крышечных костях, уменьшение общих размеров тела и общее облегчение элементов скелета. Следует думать, что более пластичная фетальная природа С. we restschagini вместе с тем способствовала мощному развитию у этого вида органа боковой линии. Вследствие этого у С. werestschagini резко реду цировался глаз, тогда как у С. boulengeri, несмотря на его глубоководный образ жизни, размер глаза, как известно, более соответствует размеру глаза таких видов Cottidae, которые обитают лишь на средних глубинах Байкала. Таким образом пример эволюции С. werestschagini, с одной стороны, показывает, что лишь фетальные формы, несмотря на их более молодой возраст, склонны к более значительным преобразованиям, с дру гой же, этот факт подтверждает мнение ряда авторов о том, что редукция глаза у животных, перешедших к обитанию в условия среды без света, возможна лишь после того, как зрение будет компенсировано развитием другого органа чувств.

На этом мы закончим рассмотрение филогенеза представителей Abys socottinae из родов Asprocottus и Cottinella, представляющих по существу единую эволюционную ветвь, и перейдем к освещению филогенетического развития представителей этого же подсемейства из рода Abyssocottus.

Как мы уже ранее говорили, есть все основания считать, что виды и разновидности этого рода ведут свое начало от Asprocottus herzensteini platycephalus. Это предположение подкрепляется рядом сходных морфо логических признаков, наблюдающихся, с одной стороны, у этого пред ставителя рода Asprocottus, а с другой — у видов и разновидностей рода Abyssocottus. Редукция mesopterigoideum, налегание крыльев килевой кости на alisphenoideum, исчезновение на крыше мозговой коробки за тылочных бугров и следов борозды для органа боковой линии, дегра дация шипов на крышечных костях, вытянутость и расширенность рыла, укорочение до минимума связки, соединяющей нижний угол Posttem porale с Opisthoticum, полное исчезновение заднеключичной кости и за глазничных косточек, отсутствие отверстий боковой линии на хвостовом стебле — все эти признаки характерны из байкальских Cottidae лишь для A. herzensteini platycephalus, с одной стороны, и в еще более подчерк нутой форме для представителей рода Abyssocottus — с другой. Едва ли такое совпадение ряда признаков является результатом конвергенции.

По морфологическим признакам от Asprocottus herzensteini platyce phalus можно прежде всего производить Abyssocottus godlewskii. Это еще более измельчавшая форма, сохраняющая в течение всей своей жизни раскраску, характерную вообще для мальков многих видов Abyssocot tinae. По сравнению с Asprocottus herzensteini platycephalus она несомненно находится в следующей, более значительной стадии фетализации. Кроме уже отмеченных особенностей, на ее фетальное состояние также указы вают такие признаки, как наличие у многих взрослых особей между парными frontalia следа или незначительно развитого пинеального от верстия, резкая удлиненность глаза, дальнейшая редукция шипов на крышечных костях и следов бугров на крыше мозговой коробки, край няя нежность всех костных элементов, утрата шипиков на туловище и т. д. Повидимому степень фетальности Abyssocottus godlewskii примерно соответствует стадии фетального состояния Asprocottus pulcher, причем весьма примечательно, что и у рассматриваемого представителя рода Abyssocottus также наблюдается некоторое уменьшение количества позвон ков. Хотя стадии фетализации двух названных видов, повидимому, рав нозначны, тем не менее A. godlewskii, пожалуй, все же имеет несколько менее подчеркнутый ювенильный облик, нежели Asprocottus pulcher.

Возможно, это зависит отчасти от того, что предполагаемая исходная форма для первого вида — A. herzensteini platycephalus — уже была в более недоразвитом состоянии, чем таковая для второго вида (Л. her zensteini intermedius).

В связи с этим нужно также заметить, что становление Abyssocottus godlewskii безусловно произошло не в северном Байкале, где, повидимому, развились все разновидности Asprocottus herzensteini (за исключением A. herzensteini abyssalis), по уже в южной части озера. Таким образом, для Abyssocottinae в целом возникновение этого вида и его подвидов, очевидно, было уже вторичным, а по времени более поздним.

Несомненно, уже от типичной формы ведет свое начало A. godlew skii griseus. Очевидно также и то, что становление этого подвида произошло в виде формы, перешедшей к более глубоководному обитанию. Однако несмотря на это, A. godlewskii griseus, по сравнению с типичной формой, дальше не измельчал, а наоборот, несколько увеличился в размерах и почти утратил признаки фетального состояния. У A. godlewskii gri seus уже не заметно следов пинеального отверстия, элементы скелета зна чительно огрубели и, кроме того, вновь несколько увеличилось общее количество позвонков, а в позвонках хвостового стебля проявилась даль нейшая тенденция к увеличению их длины. Тем не менее редукция шипов на крышечных костях, резко проявившаяся уже у типичного A. godlew skii, у его подвида заметно продвинулась вперед. Так как морфологические различия между этими двумя разновидностями незначительны, и при знаки A. godlewskii griseus, по сравнению с признаками типичной формы, получили лишь большее развитие, можно предполагать, что глубоковод ный подвид A. godlewskii эволюционировал в основном по способу изме нения на последних стадиях онтогенеза. Становление A. godlewskii gri seus является наглядным и бесспорным доказательством того, что пере ход к обитанию на большие глубины у байкальских Cottidae не обяза тельно связан с приобретением этими формами ювенильных особенно стей.

Из рассмотрения общей картины исторического развития байкальских Cottidae создается впечатление, что в тех случаях, когда развивающиеся в абиссали формы ведут свое начало от сильно фетализированных видов (находящихся уже во второй стадии фетализации), они не подвергаются дальнейшему недоразвитию, но, наоборот, приобретают признаки более «возмужавших» форм. В тех же случаях, когда абиссальные формы раз вились от видов, лишь незначительно фетализированных, их развитие на больших глубинах связано с дальнейшим приобретением ювенильных особенностей.

Abyssocottus pallidus, развившийся как более хищная форма, приспо собленная к быстрому скольжению по илистому дну, несомненно ведет свое начало от A. godlewskii. Правда, трудно сказать, развился ли этот вид от A. godlewskii griseus или от его типичной формы, так как основные морфологические особенности A. pallidus, с одной стороны, и A. godlew skii griseus, с другой, в большой степени одни и те же и различаются лишь количественно. Однако, поскольку оба эти представителя рода Abys socottus обитают в сходных экологических условиях, то весьма возможно, что их морфологическое сходство обусловлено параллельным развитием и происхождением от общей исходной формы.

Не вдаваясь в дальнейшее обсуждение этого ныне, очевидно, нераз решимого вопроса, можно лишь констатировать, что по сравнению как с A. godlewskii griseus, так в особенности с типичным A. godlewskii, A. pal lidus является уже вполне развитой и значительно специализованной формой. Нормальная организация этого вида прежде всего хорошо про слеживается по особенностям строения черепа;

последний построен уже из грубых элементов, лишен более широких хрящевых прослоек между отдельными костями мозговой коробки, и даже остаток верхнего шипа на его предкрышечной кости уже не имеет вида рудимента, но скорее напоминает округленное утолщение. Наряду с этим передняя часть че репа A. pallidus резко удлинилась и расширилась, а жаберной-ротовой аппарат приобрел черты, характерные для хищной рыбы. Значительно большие линейные размеры A. pallidus, некоторое увеличение общего числа позвонков и особенно их дальнейшее удлинение в области хвосто вого стебля являются признаком, безусловно указывающим на зна чительную специализацию этого вида. Лишь наличие у A. pallidus удли ненной формы глаза является отголоском его происхождения от фетальных форм.

Индивидуальное развитие A. pallidus, повидимому, протекает довольно сложно. Поскольку усиление роли хвостового отдела у этого вида, оче видно, явилось немаловажным моментом в его филогенетическом разви тии и поскольку у мальков чрезвычайно рано оформляется хвостовой плавник, нужно полагать, что развитие этого прогрессивного признака в процессе эволюции произошло на начальных или средних стадиях онтогенеза. Однако наряду с этим мальки A. pallidus долгое время ос таются короткорылыми, и разрастание у них челюстей наблюдается уже в самом конце морфогенеза. Таким образом эта особенность развилась у названного вида, повидимому, уже в конце онтогенеза. Отсутствие в онтогенезе A. pallidus стадии, характеризующейся временным разви тием шипиков на спине и хвостовом стебле, может быть, следует рассма тривать как наследие ближайших предков, развившихся в основном еще путем фетализации. Судя по характеру горизонтального распределения в Байкале, становление A. pallidus произошло в южной части озера, причем этот вид развился как форма, несравненно более подвижная, нежели A. godlewskii, приспособившаяся к активной охоте за более круп ными беспозвоночными.

Несомненно производным A. pallidus является A. bergianus. Послед ний вид представляет собой до известной степени увеличенный портрет A. pallidus, но с рядом признаков, получивших дальнейшее развитие и вместе с тем уклонившихся в сторону резкой специализации. У A. ber gianus особенно мощное развитие получила голова, имеющая сильно увеличенную ротовую полость, приспособленную для захватывания крупной и нередко грубой добычи. В соответствии с этим усилились мышцы головы, огрубели кости черепа, и в затылочной части его крыши развился бугор, к которому прикреплены сильные мышцы спины.

Однако, поскольку череп Abyssocottus bergianus, повидимому, развился из черепа A. pallidus, имевшего уже плоскую крышу мозговой коробки, то вторично развившийся у A. bergianus затылочный бугор, в отличие от затылочных бугров всех других Cottidae, уже не представляет собой парного образования, но развит лишь по середине крыши, в области верхней части supraoccipitale. Усиление других элементов черепа у A. ber gianus не повлекло возврата к типу черепа предковых форм, но произошло уже на новой основе, характерной для элементов черепа A. pallidus.

В связи с этим A. bergianus имеет, например, хотя и прочный, но крайне суженный подглазной щит;

его предкрышка и подкрышечная кость уже нацело лишены шипов и т. д.

Скелет туловища A. bergianus, по сравнению с таковым A. pallidus, хотя значительно окреп, по не получил существенных морфологических преобразований. Таким образом голова оказалась непропорционально развитой и тяжелой. Весьма вероятно, что именно в связи с этой особен ностью у Abyssocottus bergianus резко видоизменилось и специализовалось строение брюшных плавников (описанное ранее), позволяющее ему, при подстерегании добычи, опираться на них и поддерживать утяжелен ную голову в наклонном положении и даже быстро ходить по субстрату, попеременно передвигая парные плавники правой и левой сторон.

Несомненно, что все отмеченные особенности A. bergianus уже говорят о значительной специализации данного вида. Поскольку уже ранняя стадия его мальков отличается от личинок A. pallidus большими разме рами, более широким межглазничным пространством и некоторыми дру гими особенностями, следует думать, что формирование Abyssocottus bergianus осуществлялось, скорее всего, на ранних или средних стадиях онтогенеза. Судя по характеру распределения, становление A. bergianus имело место в глубинных зонах южного Байкала, причем этот вид возник как форма, приспособившаяся к питанию проплывающими мимо крупными (нередко вооруженными) амфиподами, населяющими абиссаль Байкала.

Другой ветвью, происходящей от формы, сходной с Asprocottus her zensteini platycephalus, по всей вероятности, являются Abyssocottus ко rotneffi и A. elochini. Оба вида имеют те же сходные с Asprocottus her zensteini platycephalus остеологические признаки, что и Abyssocottus godlewskii. Однако, поскольку у A. korotneffi, в отличие от A. godlewskii, не наблюдается редукции mesopterigoideum, предкрышка этого вида прочно удерживает верхний шип и позвонки хвостового стебля не имеют столь резко выраженной тенденции к удлинению (что было характерно для A. godlewskii и происходящих от него форм), то кажется более веро ятным, что как Abyssocottus korotneffi, так и примыкающий к нему A. elo chini представляют собой все же обособленную филогенетическую ветвь.

Значительная степень редукции брюшных плавников у A. korotneffi, отсутствие у него шипиков под грудными плавниками и несколько иной, нежели у A. godlewskii, план развития боковой линии на туловище еще более подтверждают это мнение.

Вместе с тем несомненно и то, что A. korotneffi не является непосред ственным производным Asprocottus herzensteini platycephalus. Повидимому, от последнего подвида (или, вернее, от близкой разновидности) отще пилась форма, характеризовавшаяся дальнейшей степенью фетализа ции, а уже от нее в свою очередь произошел Abyssocottus korotneffi, как форма, приобретшая известную специализацию в области больших глу бин. Наличие у A. korotneffi увеличенных глазниц наряду с очень малень кими, редуцирующимися глазами и утрата мальками стадии рекапиту ляции покрова шипиков на спине и хвостовом стебле являются надежным подтверждением того мнения, что непосредственный предок A. korot neffi развился по способу более резкой фетализации, нежели это имело место в эволюционном развитии Asprocottus herzensteini platycephalus.

В то же время резкая редукция глаз у Abyssocottus korotneffi и параллельно с этим интенсивное развитие органов боковой линии, резкое расширение рыла, уменьшение брюшных плавников и т. д. являются уже признаками вторичными, повидимому развившимися на начальных или средних ста диях онтогенеза, поскольку они проявляются хорошо выраженными уже у небольших мальков этого вида.

Все сказанное дает основание предполагать, во-первых, что станов ление A. korotneffi произошло несколько обособленно от становления других видов рода Abyssocottus и, во-вторых, что еще не известна та форма, от которой отщепился этот вид. Говорить о месте формирования А. ко rotneffi затруднительно, поскольку этот вид почти равномерно распре делен во всех трех котловинах Байкала. Но приуроченность лишь к се верной части озера A. elochini, по всей вероятности происходящего от A. korotneffi, как будто подтверждает, что и последний вид сформировался еще в северном Байкале как мелкий, но довольно активный глубоко водный хищник.

За происхождение Abyssocottus elochini от A. korotneffi говорит то, что названный вид в отношении утраты признаков, характерных для при митивных форм Abyssocottinae, продвинулся значительно дальше, нежели A. korotneffi. Так, A. elochini уже нацело лишен всех шипов на предкрышке и, кроме того, обладает более широким межжаберным промежутком.

Наличие у A. elochini урогенитальной папиллы безусловно не является по казателем того, что он в какой-то мере близок к морским Cottidae, обладаю щим этим же признаком. Поскольку урогенитальная папилла имеется из байкальских Cottidae лишь у этого вида и поскольку по другим особенно стям он стоит заведомо несколько в стороне от наиболее примитивных Abyssocottinae, вполне очевидно, что данный признак возник здесь кон вергентно с морскими Cottidae.

Кстати, это мнение в известной мере подтверждается также предпо ложением Берга (1907) о том, что у байкальских Cottidae вообще под влия нием своеобразных условий среды, во многом напоминающих морскую, могут развиваться особенности, аналогичные признакам морских Cotti dae. Также и по мнению Болина (Bolin, 1944), у тихоокеанских Cottidae, обитающих у берегов Калифорнии, наличие или отсутствие урогенитальной папиллы еще не указывает на родство этих видов по отношению друг к другу.

Поскольку A. elochini изучен очень плохо, разумеется, нельзя ничего сказать о способе становления этого вида. Здесь очевидно лишь одно:

данный вид развился в северном Байкале и представляет собой форму, не получившую сколько-нибудь значительного распространения.

Заканчивая на этом рассмотрение эволюции Abyssocottinae, остано вимся в заключение на пояснении некоторых высказанных нами пред положений.

Из описанной картины эволюции представителей подсем. Abyssocot tinae можно видеть, что центральными, так сказать, порождающими эту эволюцию формами являются фетальные виды и разновидности Abys socottinae. Они, очевидно, являются тем качественным скачком, который порождал новый этап эволюции и появление видов и разновидностей, формировавшихся уже затем более плавно. Промежуточный характер строения таких фетальных форм не требует дальнейших обоснований:



Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.