авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 19 ] --

из достаточно подробного остеологического и общего морфологического описания их явствует, что они действительно такие формы, которые по особенностям своей организации как бы перебрасывают мост между раз личными видами и даже родами. Здесь, повидимому, может быть выска зано сомнение лишь в отношении того, не являются ли эти промежуточные формы гибридами. Хотя эти сомнения в наиболее категоричной форме могут быть опровергнуты лишь опытами по скрещиванию, но и до по становки таких экспериментов уже имеется ряд данных, отрицающих возможность гибридной природы фетальных форм Abyssocottinae.

Сомнения подобного рода могли бы возникнуть прежде всего в отно шении Asprocottus pulcher, а затем в отношении A. herzensteini interme dius и A. herzensteini platycephalus.

Предположение о гибридной природе A. pulcher и A. herzensteini intermedius опровергается легче всего. Эти формы могли быть порождены скорее всего скрещиванием A. herzensteini и A. megalops — оба вида оби тают в Байкале повсеместно и всюду имели бы возможность скрещиваться.

Тем не менее A. pulcher и A. herzensteini intermedius занимают в Байкале вполне определенные, довольно узкие и несовпадающие ареалы. Уже один этот факт вполне опровергает возможность гибридного происхо ждения названных форм. Поскольку A. pulcher обнаруживает одновре менно известную близость и к A. gibbosus и к Cottinella boulengeri, можно допустить, что этот вид является результатом скрещивания типичного A. herzensteini с двумя последними видами, но и тогда A. pulcher мог бы встретиться в различных районах Байкала.

Также, в сущности, обстоит дело и с A. herzensteini platycephalus. Скорее всего можно было бы предположить, что этот подвид является помесью A. herzensteini и Abyssocottus godlewskii. Однако последний вид населяет лишь южный Байкал, а форма из рода Asprocottus, о которой идет речь, наиболее многочисленна в северной части озера. Допустить, что одной из родительских форм здесь является Abyssocottus godlewskii griseus, никак нельзя, потому что этот подвид в северном Байкале обитает ниже 500 м, a Asprocottus herzensteini platycephalus встречается от 70 м и кон центрируется преимущественно в более низких слоях, никогда не опу скаясь ниже 250 м. Очень плохо совпадает вертикальное распределение A. herzensteini platycephalus и с вертикальным распределением Abysso cottus korotneffi. Предположение же, что одной из родительских форм для A. herzensteini platycephalus являются два других вида Abyssocottus (A. pallidus или A. bergianus), уже абсолютно лишено оснований, если учесть морфологические особенности этих форм. Asprocottus herzensteini platycephalus нельзя считать гибридом еще и потому, что этот подвид встречается также лишь во вполне определенных районах Байкала.

Наличие в эндемичных фаунах таких промежуточных форм, произ водящих впечатление гибридов, хорошо известно. Так, например, подоб ные формы широко известны среди дарвиновых, или галапагосских, вьюрков. На основании этого Лоу (Lowe, 1930, 1936) даже высказывал предположение, что ряд видов Geospizinae произошел путем гибридизации.

Однако Лэк (1949, стр. 110) на основании специально проведенных иссле дований эту возможность отрицает: «... весь сезон размножения 1938— 1939 гг. мы посвятили особенно тщательным наблюдениям с целью об наружить возможные случаи межвидовых скрещиваний. Мы, однако, не наблюдали ни одного подобного скрещивания, и Бэк, Гиффорд и др.

опытные сборщики, работавшие на Галапагосских островах, также не наблюдали их. Таким образом ясно, что межвидовая гибридизация про исходит чрезвычайно редко, если не отсутствует совсем. Это подтвер ждается и поведением вьюрков, привезенных в Калифорнию. Среди этих птиц особи, принадлежащие к одному и тому же виду, свободно скрещи вались друг с другом, но до сих пор не удалось заставить скрещиваться между собой особей различных видов. Эксперименты производились на земляных вьюрках Geospiza magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa, G. scan dens».

Из приведенного примера видно, что для эндемичных фаун действи тельно характерно наличие переходных форм, которые при первом с ними знакомстве могут быть приняты за гибридов. Эта ошибка вполне объяс нима, если принять во внимание, что ученые, занимающиеся исследова нием эндемичной фауны, прежде всего сопоставляют ее с фауной широко распространенной;

среди последней же, как нам кажется, совсем нет предпосылок для выживания таких переходных форм, тогда как в очагах эндемичного формообразования для этого имеются все возможности.

Вполне очевидно, что переходные формы не столь совершенно адаптиро ваны к окружающей среде, как формы более специализованные. Поэтому в условиях обитания широко распространенной фауны, где борьба за су ществование более обострена, они неизбежно погибают, в очагах же эн демичного формообразования, где наблюдается несколько пониженная конкуренция и где экобиотические ниши заселены слабее, такие переход ные формы имеют все шансы выжить.

Учитывая вышесказанное, мы считаем совершенно неосновательным предположение, что такие формы среди байкальских Cottidae, как Aspro cottus pulcher, A. herzensteini intermedius и A. herzensteini platycephalus, обладают гибридной природой.

Неосновательным, по нашему мнению, было бы и возражение против возможности происхождения трех различных родов Abyssocottinae от подвидов одного и того же Asprocottus herzensteini. Так, например, Морд вилко (1908) на основании обстоятельного изучения явления промежуточ ных хозяев у животных паразитов такую возможность показал вполне убедительно. Заканчивая разбор вопроса об образовании новых видов и других более крупных систематических категорий у животных эндо паразитов, Мордвилко писал (1908, стр. 178): «Таким образом, с течением времени какая-либо одна первоначальная форма (вид) разобьется на не сколько новых форм особей, но уже приспособленных к более определен ным, к более специальным условиям жизни, с течением времени произой дет несколько паразитических видов. Тот же процесс приспособления ко все более специальным условиям жизни будет продолжаться и дальше и поведет к новому раздроблению систематических единиц паразитов, которые с течением времени будут все больше и больше отличаться друг от друга». При этом автор отмечает, что подобный процесс эволюции возможен не только у животных паразитов, но и в иных группах живот ного мира.

Итак, предположение о происхождении родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus всего лишь от различных подвидов одного и того же Aspro cottus herzensteini, повидимому, не может встретить и теоретических воз ражений.

Эволюция подсем. Cottocomephorinae. Переходим к рассмотрению эволюции представителей подсем. Cottocomephorinae.

Как уже неоднократно отмечено, имеются все основания предпола гать, что многообразие видов этого подсемейства ведет свое начало от представителей рода Paracottus. To, что наиболее обычные виды этого рода [Paracottus kneri и P. (Leocottus) kessleri] очень долгие годы нацело отделялись ихтиологами от более аберрантных представителей байкаль ских Cottidae и рассматривались как формы широко распространенного в пресных водах рода Cottus (Берг, 1907, 1949а), повидимому, не только не противоречит этому предположению, но даже в известной мере под тверждает его. В самом деле, если эта неправильная точка зрения в те чение нескольких десятилетий разделялась многими учеными, то, следо вательно, по сравнению со всеми другими Cottocomephorinae представители рода Paracottus действительно являются такими формами, которые в пер вую очередь должны рассматриваться как виды, наиболее близкие к ши роко распространенным Cottidae и — как естественно предположить — имеющие относительно более древний возраст. Довольно значительный ареал наиболее обычных видов Paracottus как в самом Байкале, так и за его пределами не противоречит вышесказанному. Приведем по этому поводу следующее, вполне справедливое замечание Северцова (1939, стр. 321): «Обычно принято думать, что древние примитивные формы потому только дожили до наших дней, что они постоянно существовали в неизменяющихся условиях внешней среды. Однако целый ряд примеров указывает нам на то, что взгляд этот в корне неправилен: о ч е н ь ч а с т о с л у ч а е т с я так, что п р и м и т и в н ы е ф о р м ы ж и в у т в тех же г е о г р а ф и ч е с к и х и э к о л о г и ч е ских у с л о в и я х в н е ш н е й среды, в к а к и х живут их п р о г р е с с и в н о и з м е н и в ш и е с я потомки». По скольку потомки Paracottus формировались исключительно в наиболее своеобразных и стенотопных условиях Байкала, то нет ничего удивитель ного, что их предковые формы обладали даже значительно более широ ким диапазоном бионтности.

Не является препятствием для этого предположения, повидимому, и то, что наиболее примитивные формы из Abyssocottinae, с одной стороны, и из Cottocomephorinae, с другой, по степени своей бионтности резко раз личны.

Как уже неоднократно подчеркнуто, имеются все основания думать, что предки примитивных форм Cottocomephorinae (т. е. видов рода Para cottus) до вселения в Палеобайкал претерпели в пресных водах суще ственные преобразования, тогда как предки примитивных форм Abysso cottinae (т. е. разновидностей Asprocottus herzensteini) ведут свое начало от формы, очень мало эволюционировавшей в пресной воде по сравнению со своими морскими родичами. За возможность такого предположения в известной мере говорит, во-первых, то, что из широко распространенных Cottidae к видам рода Paracottus наиболее близки представители пресно водного рода Cottus, а во-вторых, наличие между отдельными формами этого байкальского эндемичного рода значительных хиатусов, несомненно образовавшихся, как будет видно из дальнейшего, уже при обитании этих форм в пресных водах. Детальный разбор вариантов наиболее вероят ных путей эволюции отдельных форм рода Paracottus снова неизбежно приводит нас к выводу, что этот род в целом имеет уже значительную историю преобразований в условиях континентальных вод.

Приняв во внимание все сказанное, а также что между отдельными формами рода Paracottus и представителями других родов Cottocome phorinae имеется вполне очевидное морфологическое родство (о чем речь будет ниже), можно считать, что этот род действительно является исход ным для остальных Cottocomephorinae и даже для Comephoridae (поскольку представителей последнего семейства скорее всего можно произвести от форм названного эндемичного подсемейства).

Имея в виду значительную изолированность друг от друга предста вителей подрода Paracottus s. str. и видов подрода Leocottus, разумеется, было бы беспочвенно вести рассуждения об исходных формах для этого рода в целом. Поэтому об эволюции форм в настоящее время возможно говорить лишь в пределах двух названных подродов.

Начнем наш разбор с рассмотрения филогенетических взаимоотно шений в подроде Leocottus, поскольку последний представлен более пол ным набором переходных форм и, следовательно, является более удоб ным для обсуждения в первую очередь.

Вполне очевидно, что наиболее древними и примитивными формами в подроде Leocottus являются типичный P. (Leocottus) kessleri и его подвид P. (Leocottus) kessleri bauntovi. Такие признаки типичного P. (Leocot tus) kessleri, как наиболее совершенное развитие заглазничных косточек и заднеключичной кости, сильные шипы на предкрышке и хорошо разви тый шип на подкрышке, рельефно выраженные следы бугров и гребней на крыше мозговой коробки, массивность черепа, наличие костных зер нышек в верхней части туловища и шипиков на еще мало вытянутых тычинках, несомненно являются особенностями, указывающими на боль шую его примитивность по сравнению с другими представителями под рода. Однако наряду с этим типичный P. (Leocottus) kessleri по особен ностям строения скелета туловища является уже более специализован ной формой. Это выражается в том, что у него наблюдаются большее общее число позвонков и резкая каудализация позвонков хвостового стебля, а парапофизы туловищных позвонков несут epipleuralia на своих концах.

P. (Leocottus) kessleri bauntovi по особенностям строения скелета ту ловища менее специализован/чем типичный P. (Leocottus) kessleri. У этого подвида общее число позвонков несколько меньшее, в хвостовой области позвонки не подвержены столь значительной степени каудализации, a epipleuralia прикрепляются лишь к основанию парапофизов, т. е. так же, как и у большинства других Cottocomephorinae. По строению скелета плечевого пояса P. (Leocottus) kessleri bauntovi является также более примитивной формой, нежели типичный P. (Leocottus) kessleri. У баун товского подвида хорошо развиты также заглазничные косточки, а че реп его в целом прочный и снабжен сильным шипом на предкрышке и хорошо заметными следами бугров и гребней на крыше мозговой коробки.

Но наряду с этим баунтовский представитель подрода Leocottus уже имеет совершенно лишенное костяных зернышек туловище и тычинки на его жаберных дугах более специализованы.

Таким образом вполне вероятно, что как типичный P. (Leocottus) kessleri, так и его подвид P. (Leocottus) kessleri bauntovi являются уже не преемственными формами единой линии эволюции, но лишь в какой-то мере (очевидно в весьма незначительной) ее боковыми ответвлениями.

Из этого вывода в свою очередь можно заключить, во-первых, что до про никновения в Байкал предки современных представителей Leocottus уже проделали известную эволюцию как представители названного подрода и, во-вторых, что их историческое развитие, вероятнее всего, протекало уже в континентальных водах Прибайкалья.

Какими способами осуще ствлялся у них этот этап эволюции — сказать сейчас вполне определенно не представляется возможным. Однако известные догадки в этом отно шении вполне допустимы. Поскольку два разбиравшихся выше предста вителя подрода Leocottus характеризуются, по сравнению с остальными Cottocomephorinae (за исключением видов рода Cottocomephorus), резким увеличением числа позвонков и удлиненностью анального плавника и поскольку у только что освободившихся от оболочки личинок типичного P. (Leocottus) kessleri уже насчитывается в туловище до 37—38 миотомов, а в плавниковой кайме, в области будущего анального плавника, свыше 18—19 мезенхимных зачатков лучей, естественнее всего предположить, что начальные формы этого подрода оформлялись в результате изменения их онтогенеза еще в стадии первичных зачатков закладывающихся орга нов.

Поскольку у P. (Leocottus) kessleri bauntovi (подвид, по строению ске лета туловища более примитивный, нежели типичная форма), уже наблю даются утрата покрова костяных зернышек на туловище, редукция ши пиков на жаберных дугах и некоторое уменьшение размеров тела, можно думать, что в становлении этой формы, наряду с изменением первичных зачатков в онтогенезе, проявилась также фетализация. Таким образом весьма вероятно, что уже наиболее примитивные представители подрода Leocottus были фетальными формами. Это предположение кажется прав доподобным еще и потому, что два других, более своеобразных представи теля Leocottus [P. (Leocottus) kessleri lubricus и P. (Leocottus) pelagicus] по существу занимают точно такое же положение, как в подсем. Abysso cottinae более специализованные виды в отношении несомненно фетальных форм.

В самом деле, какими в основном особенностями характеризуются P. (Leocottus) kessleri lubricus и P. (Leocottus) pelagicus?

32 Д. Н. Талиев Первый подвид по сравнению с типичной формой, как известно нацело утратил шип на подкрышке, покров костяных зернышек на туловище, шипики на жаберных тычинках. Значительно редуцировались у него шипы на предкрышке и поры в боковой линии. Наряду с этим у P. (Leocot tus) kessleri lubricus наблюдаются некоторое дальнейшее увеличение числа позвонков, их большая каудализация в области хвостового стебля и удли нение парапофизов на туловищных позвонках. Для этого подвида также характерны превращение жаберных тычинок из бугорковидных в более сосковидные, расширение на черепе интерорбитального моста и некоторое удлинение грудного плавника.

У P. (Leocottus) pelagicus отмеченные особенности имеют уже дальней шую выраженность. Редукция ряда признаков у этого вида зашла зна чительно дальше;

наряду с исчезновением шипа на подкрышке у него и на предкрышке сохраняется лишь один зачаточный шипик. Череп в це лом становится более нежным, следы гребней на крыше мозговой коробки:

нацело исчезают. Из заглазничных окостеневает лишь одна косточка — dermosphenoticum. Заднеключичная кость окостеневает также лишь на небольшом участке, в нижнем конце. Вместе с тем у P. (Leocottus) pelagicus значительно усиливаются вторичные элементы плечевого пояса и на них начинает быть заметной оперкулярная линия. Интерорбитальный мост на черепе становится еще более широким. Уростилярный позвонок приобретает симметричную форму. Удлиняются парапофизы на туловищ ных позвонках. Вооруженная зубами поверхность на сошнике приобретает форму полулуния. Грудной плавник увеличивается и располагается лишь на боковой поверхности туловища рыбы (не заходя на брюшную поверх ность) и т. д.

Таким образом, если сопоставить отмеченные характерные особен ности P. (Leocottus) kessleri lubricus и P. (Leocottus) pelagicus с особенно стями типичного Р. (Leocottus) kessleri, то можно видеть, что положение первых двух форм по отношению к третьей весьма напоминает то, что наблюдалось, например, в отношениях типичного фетального Aspro cottus pulcher с более специализованными A. megalops и A. megalops eury stomus или в отношениях укрупненных Abyssocottus bergianus и A. pal lidus с фетальными A. godlewskii.

Складывается мнение, что P. (Leocottus) kessleri lubricus, а затем P. (Leocottus) pelagicus ведут свое начало от типичного P. (Leocottus) kessleri и оформлялись на конечных стадиях онтогенеза, на базе усиления тех признаков, которые наметились у последней формы. Разумеется, это мнение является сугубо предположительным, поскольку еще не известны особенности онтогенеза как P. (Leocottus) kessleri lubricus, так и P. (Leo cottus) pelagicus. Однако оно подкрепляется тем, что обе названные формы, по сравнению с типичным P. (Leocottus) kessleri, являются значительно более крупными рыбами.

Становление двух последних представителей подрода Leocottus несом ненно происходило в южном Байкале, причем в основном они развились, очевидно, как более подвижные формы прибрежной зоны. Однако степень их приспособленности к подвижному образу жизни, повидимому, не достаточно совершенна, вследствие чего как P. (Leocottus) kessleri lub ricus, так и P. (Leocottus) pelagicus не получили значительного распро странения в Байкале.

Но последними двумя формами не закончилась эволюция подрода Leocottus в Байкале. В настоящее время уже окончательно установлено, что эта же филогенетическая линия породила наиболее прогрессивную из байкальских Cottidae форму — Cottocomephorus grewingki. Следует заметить, что эта точка зрения высказывается в литературе не впервые о.

Еще Пеллегрин (Pellegrin, 1906) в свое время писал, что Cottus (=Cotto comephorus) grewingki ведет свое начало непосредственно от Cottus (= Pa racottus) kessleri. Но его мнение было оставлено без внимания.

К сказанному нужно также добавить, что хотя род Cottocomephorus был установлен Пеллегрином, но Пеллегрин включал в него лишь Cotto comephorus inermis, а С. grewingki к а к ближайшего родича P. (Leocottus) kessleri рассматривал даже к а к представителя широко распространенного рода Cottus (Pellegrin, 1906).

За происхождение Cottocomephorus grewingki от форм, ведущих свое начало от Paracottus (Leocottus) kessleri, говорит морфологическое сход ство к а к взрослых особей, так и находящихся в личиночно-мальковом периоде.

К а к уже известно из раздела данной работы, касающегося морфо логии, С. grewingki в сущности особо значительных качественных остео логических отличий от представителей подрода Leocottus даже и не приоб рел. Череп этого вида характеризуется весьма расширенным интерорби тальным мостом, приподнятым этмовомерным блоком, удлиненной и вместе с тем суженной килевой костью, появлением на сошнике боковых отрост ков с зубами, полной редукцией следов нижней заглазничной косточки и сохранением на месте верхней (dermosphenoticum) лишь мягкой, не окостеневшей трубочки, сохранением на крыше мозговой коробки лишь незначительных следов затылочных и заглазничных бугров, редукцией mesopterigoideum и шипов на предкрышке. Но почти все эти особенности проявляются в той или иной мере у представителей подрода Leocottus.

Редукция mesopterigoideum проявляется еще у типичного P. (Leocottus) kessleri. Появление боковых отростков на сошнике, существенное расши рение интерорбитального моста и вместе с тем сужение килевой кости, некоторая степень редукции нижней заглазничной косточки, шипов на предкрышке и бугров на крыше мозговой коробки уже заметны у P. (Leo cottus) pelagicus.

Таким образом очевидно, что особенности черепа Cottocomephorus grewingki являются следующим этапом тех же изменений, которые имеют место у представителей подрода Leocottus.

Это справедливо и в отношении других отделов скелета. Так, плече вой пояс С. grewingki характеризуется увеличением межрадиальных отверстий, расширением элементов скелета вторичного пояса и лучшей выраженностью на них оперкулярной линии, а также полной редукцией заднеключичной кости. Все эти особенности в той или иной степени также имеют место еще у P. (Leocottus) pelagicus.

Д л я осевого скелета туловища С. grewingki характерны, к а к известно, значительное удлинение парапофизов на туловищных позвонках и при крепление epipleuralia к их периферийным концам, резкая степень кау дализации позвонков хвостового стебля и приобретение hypurale урости лярного позвонка совершенно симметричной формы. И эти признаки в той или иной форме имеются у представителей подрода Leocottus. Общее же число позвонков у С. grewingki бывает изредка даже несколько мень шим, нежели у более специализованных форм Leocottus.

Далее, для С. grewingki, к а к известно, характерны появление многочис ленных ланцетовидных жаберных тычинок на жаберных дугах, развитие многочисленных добавочных неветвистых лучей в хвостовом плавнике и приобретение им в некоторой мере ложной гомоцеркальной формы, а также укорочение боковой линии на туловище. Перечисленные особен ности, правда в весьма элементарной форме, отчетливо воспроизводятся более специализованными представителями подрода Leocottus. Их хвосто вой плавник уже не имеет задней выпуклой линии, но совершенно прямо 32* обрезан и, благодаря этому и появлению в нем многочисленных, сим метрично расположенных добавочных лучиков, может сопоставляться если не с гомоцеркальным, то во всяком случае с изоцеркальным хво стовым плавником. Укорочение боковой линии на туловище, как известно, прослеживается уже у Paracottus (Leocottus) kessleri lubricus. Жаберные же тычинки специализованных форм подрода Leocottus имеют если не ланце товидную, то во всяком случае сосковидную форму. Единственно лишь обтекаемой формой тела и мощным развитием грудных плавников Cotto comephorus grewingki резко отличается от представителей подрода Leo cottus.

Если обратиться к описанию личинок и мальков Cottocomephorus grewingki и Paracottus (Leocottus) kessleri, то можно увидеть, что и здесь очень много сходного. На ранних стадиях развития по внешним особен ностям личинки С. grewingki отличаются от мальков P. (Leocottus) kes sleri в сущности двумя главнейшими признаками: во-первых, у личинок Cottocomephorus как эмбриоадаптация на затылке развивается sinus ce phalicus, а во-вторых, они имеют эмбриональные грудной и хвостовой плавники относительно больших размеров, и в них значительно раньше закладываются мезенхимные зачатки лучей.

Таким образом действительно имеются основания считать, что С. gre wingki является следующим этапом эволюции той филогенетической линии, которая ведет свое начало от P. (Leocottus) kessleri. Однако этот этап является безусловно качественно новой и даже очень резко отличной сту пенью эволюции. Это выражается не столько в морфологических при знаках С. grewingki, сколько в особенностях его физиологической природы и в исключительной для байкальских Cottoidei эврибионтности. Для уяснения этого прежде всего следует вспомнить тот значительный диа пазон стаций, в которых был встречен этот вид.

Как известно, С. grewingki, имея коренное обитание в водах открытого Байкала, тем не менее в значительных количествах заходит во многие соры (лагуны) озера, р. Н. Ангару и низовья притоков Байкала. В самом Байкале С. grewingki обитает очень широко;

он встречается как в самом прибрежье озера, так и на глубинах в 300 м и более, обычен как на дне, так и в толще воды, нередко при этом обнаруживаясь вдали от берегов.

Такого или хотя бы сколько-нибудь похожего разнообразия в местах обитания не наблюдается более ни у одного вида из байкальских Cot toidei.

В соответствии со столь поразительной эврибионтностью этого абер рантного байкальского эндема стоит и то, что в опытных условиях он может существовать при весьма небольших концентрациях растворен ного в воде кислорода, переносимых из других байкальских Cottoidei лишь примитивными представителями рода Paracottus. Кроме того, для С. grewingki являются вполне переносимыми также и довольно высокие температуры. Таким образом значительная эврибионтность этого вида действительно находится в гармонии с его эколого-физиологической ва лентностью.

Какими причинами могла быть обусловлена такая экологическая пластичность данного вида?

Для этого следует вспомнить и сопоставить между собой три мор фофизиологические особенности С. grewingki. Во-первых, названный вид, являясь в большей мере пелагической формой, держится в толще воды в основном за счет движущей силы своих широких грудных плавни ков. Во-вторых, хотя С. grewingki и может существовать при неболь ших концентрациях растворенного в воде кислорода, но тем не менее при дыхании он использует кислорода значительно больше, нежели все. другие байкальские Cottoidei. В-третьих, значительное развитие у этого вида на туловищных позвонках парапофизов нужно прежде всего ставить в связь с развитием и усилением у него кровеносных сосудов ту ловища. Сопоставив между собой эти особенности С. grewingki, повиди мому, с полным основанием можно заключить, что он развился как форма, резко повысившая общую жизнедеятельность своего организма. В самом деле, очевидно, в результате резкого усиления локомоторной функции грудных плавников у С. grewingki появилась интенсификация кровооб ращения и вместе с тем повысилось окисление крови в жабрах, что при вело в свою очередь к усилению обмена веществ во всех тканях организма и способствовало общему подъему жизненной энергии животного. Бла годаря этому С. grewingki в м а с ш т а б е б а й к а л ь с к и х э н д е м и ч н ы х C o t t o i d e i н е оказался узкоспециализованной фор мой, но проявил особенности известного морфо-физиологического про гресса, или ароморфоза (по терминологии Северцова). Из этого следует, что становление С. grewingki нельзя рассматривать иначе, чем уже новый, качественно отличный от предковых форм, этап эволюции.

Несколько слов об особенностях становления С. grewingki. Поскольку мезенхимные зачатки лучей в грудном плавнике проявляются у личинок этого вида раньше, нежели у представителя подрода Leocottus, то, пови димому, историческое развитие здесь шло на основе изменения в онто генезе первичных зачатков. Однако основной способ исторического раз вития С. grewingki был осложнен эмбриоадаптацией (наличие у личинок sinus cephalicus), а затем, очевидно, в известной мере и фетализацией.

То, что у С. grewingki уже нацело отсутствует заднеключичная кость и нет следов нижней заглазничной косточки, а на месте верхней имеется лишь кожистая трубочка, и то, что у этого вида сведены до минимума шипы на крышечных костях, а череп становится весьма нежным, является, вероятнее всего, показателем его ювенильной природы. Соответствует этому предположению и то, что Cottocomephorus grewinkgi, по сравнению с Paracottus (Leocottus) kessleri lubricus и P. (Leocottus) pelagicus, имеет несколько меньшее число позвонков и уменьшенные размеры тела. Фор мирование С. grewingki, судя по современному распределению этого вида, происходило в южном Байкале.

Вполне очевидно, что уже от С. grewingki ведут свое начало два осталь ных представителя рода Cottocomephorus. Поскольку С. grewingki alexan drae по своим морфологическим особенностям занимает промежуточное положение между типичным С. grewingki, с одной стороны, и С. inermis — с другой, естественно думать, что и филогенетическое развитие этого рода шло именно этим путем, т. е. от типичного С. grewingki через С. grewingki alexandrae к С. inermis.

Детальное морфологическое изучение представителей рода Cottocome phorus показало, что С. grewingki alexandrae и в еще большей степени С. inermis отличаются от типичного С. grewingki двумя категориями при знаков. Во-первых, дальнейшей постепенной утратой тех признаков, которые в меньшей мере редуцированы уже у типичного С. grewingki, и, во-вторых, развитием несомненно специализованных особенностей.

Из особенностей первой категории следует отметить утрату рудиментов заглазничных косточек, остатков бугров на крыше мозговой коробки, следов шипов на предкрышке и общее утончение костей черепа;

из призна ков же второй категории — увеличение числа туловищных позвонков, количества жаберных тычинок и их значительное удлинение, более со вершенную приспособленность ротового аппарата для питания пелаги ческими животными, резкое удлинение грудного плавника и еще боль шую каудализацию позвонков хвостового стебля.

Если учесть эти особенности и сопоставить их с тем, что С. grewingki alexandrae и в еще большей степени С. inermis являются уже обитателями водных масс только открытого Байкала (в соответствии с чем С. inermis уже более чувствителен к повышенной температуре воды) и при передви жении в толще воды используют свои грудные плавники не как движущий орган, но преимущественно как планирующие поверхности (вследствие чего С. inermis, по сравнению с С. grewingki, при дыхании потребляет меньшее количество кислорода, но вместе с тем значительно снижает свой удельный вес), то становится очевидным, что последние две формы в своей эволюции пошли уже не по пути общего прогресса, но скорее по пути специализации. Такое предположение вполне вероятно, так как, по Энгельсу: 1 «... прогресс в органическом развитии является вместе с тем и регрессом, ибо он закрепляет одностороннее развитие и исключает воз можность развития во многих других направлениях». То, что С. grewin gki alexandrae, а затем С. inermis, по сравнению с типичными С. grewin gki, вырастают до значительно больших размеров, еще более подтверждает это мнение.

Имея в виду, что у личинок С. inermis грудные плавники оформляются значительно раньше, нежели у С. grewingki, можно думать, что формиро вание этого более специализованного представителя рода Cottocomepho rus в большей мере происходило по способу изменения закладки органов на ранних стадиях онтогенеза. С. grewingki alexandrae несомненно развился уже в северном Байкале как форма, замещающая здесь типичного С. gre wingki;

повидимому и С. inermis отщепился от вышеназванного подвида в этой же части озера. Таким образом формирование двух последних представителей рода Cottocomephorus, очевидно, могло произойти лишь после соединения северобайкальского замкнутого озера со средним и южным Байкалом.

Рассмотренными формами ограничивается размах дивергенции пред ставителей Cottocomephorinae, ведущих свое начало от видов подрода Leocottus. Все остальные Cottocomephorinae, как нам кажется, ведут свое начало уже от представителей Paracottus s. str. или от близких к ним, ныне уже вымерших форм.

Имеются все основания предполагать, что непосредственно от Paracot tus s. str. происходят представители рода Batrachocottus. Что же касается видов и разновидностей родов Metacottus и Procottus, то они, вероятно, развивались от форм Cottidae, стоявших в большей или меньшей близости к неизвестным нам видам Paracottus s. str. За происхождение наиболее примитивных видов Batrachocottus — В. uschkani и В. baicalensis — от форм Paracottus s. str. говорит целый комплекс как остеологических, так и иных морфологических признаков.

Череп названных форм рода Batrachocottus и видов Paracottus s. str.

удивительно сходен как по топографии борозд для органов боковой линии и прикрывающих их костных перемычек, так и по общим конструктивным особенностям. Представителям обоих названных родов свойствен череп высокий, со вздутыми ушными капсулами, опущенным этмовомерным бло ком, прочной килевой костью и, наоборот, с ослабленным межглазнич ным мостом и крышей мозговой коробки, лишенной следов бугров и греб ней. Сходны и более мелкие особенности в черепе как у видов Paracottus s. str., так и у примитивных представителей рода Batrachocottus, например:

расположение и число табличных косточек, последовательный ход редук ции шипов на крышечных костях, заглазничных косточек и т. д. Подоб ное соответствие у представителей Paracottus s. str. и видов Batrachocot Ф. Э н г е л ь с. Диалектика природы. Изд. 1950 г., М., стр. 249.

tus имеется и в строении осевого скелета и костей конечностей. Тип строе ния боковой линии, число лучей в плавниках, характер расположения ши пиков на туловище у представителей этих двух групп также очень сходны.

Итак, нет серьезных возражений против того мнения, что представи тели рода Batrachocottus действительно ведут свое начало от видов Para cottus s. str. Несравненно менее определенно обстоит дело с исходными формами для видов родов Metacottus и Procottus. Как известно, виды и раз новидности обоих этих родов проявляют ярко выраженную тенденцию к редукции на черепе борозд для боковой линии и табличных косточек;

вместе с тем они уже лишены заглазничных косточек и имеют боковую линию существенно преобразованной.

Можем ли мы, несмотря на это, предполагать, что эти два рода ведут свое начало от форм, близких к видам Paracottus s. str. ? Нам кажется, что можем. Для этого вспомним, во-первых, что табличные косточки уже отсутствуют у видов широко распространенного рода Cottus, который несомненно приближается к представителям Paracottus s. str. и, во-вто рых, что у P. (Paracottus) insularis выше основного ряда боковой линии имеется еще несколько пор, по своему общему виду совершенно анало гичных боковой линии представителей рода Procottus. Наконец, у Paracot tus (Paracottus) kneri борозды для органов боковой линии на черепе по сравнению с P. (Paracottus) insularis уже более сужены и менее развиты.

Таким образом из этих примеров видно, что особенности, характер ные для представителей родов Metacottus и Procottus, в какой-то мере имеют развитие и у видов Paracottus s. str. или близких к ним форм из ши роко распространенных Cottidae.

Что же касается довольно хорошо развитых у Metacottus на туловищ ных позвонках сосковидных парапофизов, то эта особенность, как из вестно, не чужда видам Paracottus s. str. или их производным (т. е. пред ставителям рода Batrachocottus).

Уже известно, что утончающиеся к периферии зачаточные парапофизы имеются у представителей рода Paracottus s. str. и в еще более развитом виде у Batrachocottus multiradiatus.

| Можно думать, что отмеченные выше своеобразные особенности пред ставителей родов Metacottus и Procottus не могут быть препятствием для предположения о происхождении последних от форм, близких к совре менным видам Paracottus s. str. По всем другим особенностям виды Pro cottus и Metacottus несомненно близки к представителям рода Paracottus s. str. Представители интересующих нас родов обладают высоким черепом со вздутыми ушными капсулами, прочной килевой костью и ослабленным межглазничным мостом;

их этмовомерный блок опущен, а строение скелета туловища и парных плавников, как у Metacottus, так в осо бенности у Procottus, более всего приближается к строению видов Para cottus s. str. Близость же Metacottus и Procottus по отношению друг к другу несомненна: череп Metacottus, подобно черепу представителей рода Pro cottus, имеет крайне узкие и слабо выраженные борозды для органов боковой линии. Прикрывающие их костные своды редуцируются и весьма немногочисленны, у некоторых же форм (P. jeittelesi major) они уже со всем отсутствуют. Крышечная кость у рассматриваемых форм без шипов или с рудиментом одного шипа;

на остальных крышечных костях шипов также нет. Заглазничные косточки отсутствуют. Заглазничных и затылоч ных бугров или соответственных гребней крыша мозговой коробки не имеет.

Жаберные дуги с несколько вытянутыми и мало вооруженными тычинками.

Если обратиться к особенностям строения скелета парных конечностей и туловища, то безусловно можно найти много общего у представителей этих двух родов. Существенным отличием здесь является лишь то, что монотипический представитель рода Metacottus несет на туловищных по звонках довольно хорошо развитые сосковидные парапофизы, тогда как у разновидностей Procottus они бугорковидные. Однако одна эта особен ность, несомненно, еще не является решающим доводом против наших представлений о генетической близости обоих родов.

С нашей точки зрения, имеются все основания считать, что моноти пический представитель рода Metacottus и разновидности Procottus ведут свое начало от одной формы или от очень близких исходных форм и по этому по настоящее время являются родственными между собой предста вителями Cottidae в Байкале.

Каковы же дальнейшие возможные пути и формы эволюции представи телей родов Metacottus и Procottus?

Наиболее примитивной формой в роде Procottus несомненно является P. jeittelesi minor, который находится примерно на том же уровне эволю ционного развития, что и Metacottus gurwici. На примитивность обеих форм указывают следующие их особенности. Во-первых, они еще имеют редуцирующуюся заднеключичную кость, лучше выраженный рудимент шипа на предкрышке, явственнее развитые борозды для кожных органов чувств на крыше мозговой коробки, более узкий межжаберный промежу ток и следы шва на нем. Наличие у этих форм нормально развитого брюш ного плавника, а также существование у Procottus jeittelesi minor перемычки между спинными плавниками несомненно являются показателями прими тивности данных форм. Вместе с тем наличие у них в крыше мозговой коробки остатков пинеального отверстия, резко вытянутая форма глаза, весьма суженное, клювообразное рыло и карликовые размеры тела сви детельствуют о том, что как Metacottus gurwici, так и Procottus jeittelesi minor еще находятся в фетальном состоянии.

Поскольку еще не известны личинки и мальки обеих форм, а также и их более определенные предки, то естественно, что о способе становле ния их ничего сказать нельзя. Из эволюции Metacottus gurwici и Procottus jeittelesi minor несомненно лишь одно: они возникли в южном Байкале и, повидимому, еще в то время, когда последний обладал глубинами не более 200 м, потому что, следует допустить, основная приуроченность обеих форм к глубинам свыше 100 м не случайна, но связана с максималь ными глубинами Палеобайкала в период их формирования. Metacottus gurwici, вероятно, является «эволюционно неудавшейся формой», не дав шей поэтому последующей радиации форм. Что же касается P. jeittelesi minor, то этот подвид, возможно, положил начало остальным представи телям своего рода.

Имеются все основания думать, что непосредственно от P. jeittelesi minor — формы, вследствие своего фетального состояния качественно преобразованной и развившейся путем скачка, — ведет начало типичный Procottus jeittelesi. Последний уже не имеет фетальных признаков, но осо бенности P. jeittelesi minor проявляются у него в более подчеркнутой форме, нежели у P. jeittelesi major. Борозды для кожных органов чувств на крыше мозговой коробки постепенно редуцируются, еще более умень шается рудимент шипа на предкрышке, нацело исчезает заднеключичная кость и вместе с тем в большой мере вздуваются ушные капсулы и уси ливается килевая кость.

P. jeittelesi minor, как и все другие резко выраженные фетальные формы, является малопозвонковым подвидом. Однако у типичного P. jeittelesi общее число позвонков уже несколько возрастает. Вместе с тем у него срастаются воедино спинные плавники, начинают обрастать общей кожи стой обкладкой лучи брюшного плавника и наблюдается значительное укорочение колючего и первого ветвистого лучей в нем, а также расши ряется межжаберный промежуток. Поскольку у мальков типичного P. jeittelesi спинные плавники еще отделены друг от друга перемычкой и срастание их воедино наблюдается лишь в самых конечных стадиях мор фогенеза, то вполне очевидно, что именно типичная форма происходит от P. jeittelesi minor, обладающего, как известно, еще раздельными спинными плавниками. В пользу этого говорит и тот факт, что брюшной плавник названного подвида еще не имеет особых отличий от брюшного плавника большинства других Cottidae, тогда как брюшной плавник типичного P. jeittelesi уже значительно специализован.

Имея в виду, что у мальков типичного P. jeittelesi такие характерные для этого вида признаки, как срастание спинных плавников, появление мясистых губ и обрастание общей обкладкой брюшного плавника, про являются лишь в конечных стадиях морфогенеза, естественно думать, что данная форма развилась путем прибавления конечных стадий онто генеза. Раннее оформление позвоночника у личинок P. jeittelesi, повиди мому, является еще наследием особенностей предковой фетализированной формы (т. е. P. jeittelesi minor). Вообще онтогенез интересующего нас вида довольно сложен, поскольку он еще затемнен эмбриоадаптациями, выражающимися в развитии у личинок очень длинного хвостового и веерообразного грудного плавников.

Становление типичного P. jeittelesi как формы, более эврибатной и при способившейся к питанию более крупными видами гаммарид, повидимому, происходило также в южном Байкале. Есть все основания полагать, что от типичного P. jeittelesi ведет свое начало P. jeittelesi major. Этот подвид характеризуется как бы следующей ступенью развития тех же особен ностей, которые первоначально проявились у P. jeittelesi minor. Наличие у него окрепшего черепа, совершенно лишенного шипов на предкрышке, с сильно вздутыми ушными капсулами, очень крепкой килевой костью и глянцевитой, почти лишенной борозд для боковой линии, крышей мозго вой коробки говорит именно в пользу высказанного выше предположения.

По сравнению с типичным P. jeittelesi у P. jeittelesi major значительно увеличилось число туловищных позвонков, расширился и сделался более массивным скелет плечевого пояса, первый и второй спинные плавники слились более полно, а брюшной плавник в целом в большей степени укоротился и прикрылся общей кожистой обкладкой. Размеры P. jeit telesi major, по сравнению с типичной формой, также значительно воз росли.

Учитывая отмеченные особенности P. jeittelesi major, можно считать вполне вероятным, что этот подвид отщепился непосредственно от типич ной формы и развился за счет надставки конечных стадий онтогенеза.

Становление P. jeittelesi major этим способом кажется правдоподобным потому, что мальки с характерными для этого подвида признаками по падались нам исключительно довольно крупных размеров. Поскольку P. jeittelesi major в своем распространении приурочен преимущественно к среднему Байкалу, имеются основания думать, что и становление его произошло в этой же части озера. Следует полагать, что формирование P. jeittelesi major в большой мере обусловлено приспособлением его к оби танию исключительно на заиленных площадях, характеризующихся высокой продуктивностью гаммарид, так как, подобно двум другим фор мам рода Procottus, он является зоофагом, не выказывающим наклон ностей к хищничеству в части истребления других видов Cottidae. Имея в виду весьма крупные размеры P. jeittelesi major, его хорошую упитан ность и значительную плодовитость, можно думать, что этот подвид хо рошо адаптирован к окружающей среде и является хотя и не прогрессив ной, но вполне процветающей формой.

Вернемся к обсуждению путей эволюции представителей рода Batra chocottus.

Поскольку виды подрода Paracottus s. str. — формы мелкие, с уже зна чительно редуцированными заглазничными косточками и шипами на кры шечных костях, совершенно без бугров или гребней на крыше мозговой коробки и по существу с очень небольшой заднеключичной костью, имеются все основания считать, что они, подобно примитивным разновидностям подрода Leocottus, являются фетальными формами. Это предположение вполне допустимо и потому, что виды рода Batrachocottus, по сравнению с представителями подрода Paracottus s. str., — формы, уже несравненно более крупные, более специализованные и окрепшие. Другими словами, здесь имеются точно такие же, как в других группах байкальских Cot tidae, отношения между типично фетальными формами и развившимися от них более специализованными видами.

Некоторое сомнение в отношении этого предположения, может быть, вызывает лишь наличие между видами подрода Paracottus s. str. и при митивными представителями рода Batrachocottus значительно большего хиатуса, нежели между фетальными и более специализованными фор мами в других группах байкальских Cottidae (например, в пределах рода Procottus или внутри подсем. Abyssocottinae). Поскольку фетальные формы, являясь качественно новым этапом эволюции, дают некоторое количество форм, развивающихся уже более плавно, то и среди рассматриваемых видов можно было бы ожидать встретить большее количество переход ных форм. Однако совсем не исключена возможность и того, что такие переходные формы существовали в природе, но в современную эпоху уже вымерли или что они обитают в Байкале и ныне, но пока еще нам не из вестны.

Из современных видов рода Batrachocottus ближе всего к представи телям Paracottus s. str. стоят Batrachocottus uschkani и Batrachocottus bai calensis. За примитивность этих видов, по нашему мнению, говорит, во первых, то, что по особенностям строения своего скелета они в наиболь шей мере напоминают представителей подрода Paracottus s. str., и, во-вто рых, то, что у них, хотя и не как правило, все же весьма часто обнару живаются в наименее редуцированном виде заднеключичная кость и верх няя заглазничная косточка (dermosphenoticum).

Наряду с этими примитивными особенностями, как у В. uschkani, так в особенности у В. baicalensis проявляются уже признаки значительной специализации. Так, например, увеличение у обоих видов ротовой полости и усиление челюстей, повидимому, повлекло за собой уплощение невро крания и огрубение его отдельных элементов. Появление у В. baicalensis на неврокрании, под сочленовной ямкой для hyomandibulare, специаль ного укрепленного отростка нужно ставить в связь с тем, что этот вид сде лался довольно сильным хищником и для него потребовалось более на дежное крепление нижней челюсти с черепом. Образование у В. baica lensis в задних углах надглазничного свода неврокрания по довольно крупному правому и левому отверстию, повидимому, также следует ста вить в связь с хищным образом его жизни. Резкое увеличение и утяже ление головы у В. baicalensis несомненно повлекло за собой то, что этот вид, подстерегая добычу, стал опираться на брюшной плавник и нижние лучи грудного плавника, а позднее начал и ходить на них. Очевидно в связи с этим в брюшном плавнике развилась специальная мускулатура, а на нижних лучах грудного плавника резко увеличились и развились апофизы.

Признаки специализации несомненно весьма существенно видоизме нили общий облик примитивных видов рода Batrachocottus. Однако не смотря на это, генетическая основа Paracottus s. str. у этих форм может быть всегда прослежена. С нашей точки зрения, имеются все основания считать, что Batrachocottus uschkani и В. baicalensis являются формами, наиболее близко стоящими к представителям Paracottus s. str.

Каким путем могло осуществляться становление этих видов рода Batrachocottus?

Имея в виду, что личинки В. baicalensis уже вскоре после освобожде ния от оболочки значительно отличаются от мальков других форм Cot tocomephorinae своей увеличенной головой, можно предположить, что этот вид оформлялся по способу во всяком случае не надставки конечных стадий развития, но, вероятнее всего, изменения происходили в средних стадиях онтогенеза. Наличие же у личинок, кроме того, увеличенного веерообразного эмбрионального грудного плавника и их исключительно пелагический образ жизни свидетельствуют, что филогенез и онтогенез В. baicalensis осложнен эмбриоадаптацией. Имеются все основания допус кать, что сходным образом осуществлялось развитие и у В. uschkani.

Становление В. baicalensis и В. uschkani, судя по максимальному их рас пределению, повидимому, происходило в южном (первого вида) и среднем (второго вида) Байкале, в то время, когда озеро, заполнявшее эти котло вины, было уже единым водоемом, но еще не соединялось с северным Байкалом. Оформлялись же оба вида, нужно думать, уже как довольно мощные хищники подстерегающего типа.

В. baicalensis pachytus несомненно является производным типичного В. baicalensis. Очевидно этот подвид в своем эволюционном развитии пошел по пути дальнейшей специализации и формировался, приспособ ляясь к обитанию исключительно на илистых грунтах.

Несколько иначе развивались в пределах рода Batrachocottus В. mul tiradiatus и В. nikolskii. Поскольку у этих видов можно наблюдать уже несравненно большую степень редукции заднеключичной кости и заглаз ничных косточек и вместе с тем резкое расширение борозд на черепе для органов боковой линии, значительное увеличение числа позвонков, неко торое преобразование скелета плечевого пояса, существенное удлинение (у В. multiradiatus) парапофизов на туловищных позвонках и иные свое образные особенности, то следует считать, что оба эти вида, по сравне нию с В. baicalensis и В. uschkani, являются уже более специализованными, хотя и более молодыми формами.


Но несмотря на это, все же маловероятно, что В. multiradiatus и В. nikolskii ведут свое начало от ранее рассмотренных видов своего рода.

Вернее всего, они являются линией эволюции, им параллельной и проис ходящей непосредственно от видов подрода Paracottus s. str. За это гово рит хотя бы то обстоятельство, что как В. multiradiatus, так и В. nikol skii еще имеют на туловище, под грудными плавниками, хорошо выражен ный покров шипиков, развитый в такой же мере, как и у представителей подрода Paracottus. Однако у В. baicalensis и В. uschkani эти шипики уже более редуцированы и, таким образом, едва ли у глубоководных видов рода Batrachocottus они развились вторично. Наличие у В. multiradiatus до вольно сильного шипа на предкрышке определенно говорит за то, что этот вид развился несколько обособленно от В. baicalensis и В. uschkani.

Вместе с тем если попытаться выяснить степень специализации В. multiradiatus и В. nikolskii по отношению друг к другу, то станет вполне очевидно, что последний из упомянутых видов является более аберрантной формой. У В. nikolskii уже отсутствуют рудименты задне ключичной кости и заглазничных косточек, резко уменьшились брюш ной плавник и его скелетные элементы. В значительно большей мере реду цированы шипы на крышечных костях, а череп в целом сделался более нежным и тонким, тогда как у В. multiradiatus имеются еще довольно раз витые шипы на крышечных костях, нормально развитый брюшной плав ник и поддерживающий его скелет, а череп построен из более грубых элементов, и еще прослеживаются рудименты заднеключичной кости и заглазничных косточек. Вполне очевидно, что все эти различия говорят именно о том, что В. nikolskii действительно является более специализо ванной и, повидимому, позднее развившейся формой.

Судя по характеру питания, поведению в аквариуме и наличию до вольно хорошо развитых вытянутых парапофизов на туловищных позвон ках, В. multiradiatus эволюционировал как форма, приспособлявшаяся к активному придонно-пелагическому образу жизни. Однако эта линия эволюции достигла лишь очень небольшого прогресса, так как В. mul tiradiatus все-таки не сделался многочисленным и эврибионтным видом, а происходящий, повидимому, уже от него В. nikolskii пошел по пути не активного образа жизни, но лишь пассивного парения в толще воды.

Резкое снижение у В. nikolskii удельного веса, ослабление и облегчение скелета в целом, сокращение до одного межрадиальных отверстий в пле чевом поясе являются признаками, подтверждающими это мнение.

Какими же путями осуществлялось формирование двух последних видов рода Batrachocottus?

Поскольку у еще не освободившихся от оболочки личинок В. mul tiradiatus наблюдается в туловище уже повышенное число миотомов и поскольку совсем небольшие мальки В. nikolskii характеризуются раз двинутыми спинными плавниками, можно думать, что оба эти вида форми ровались в соответствии с преобразованием на средних или даже ранних стадиях онтогенеза. Вполне вероятно также и то, что историческое и инди видуальное развитие у них затемнено эмбриоадаптациями, а у В. nikol skii к тому же еще и вторично развившимися фетальными чертами. Нали чие у некоторых особей последнего вида следов пинеального отверстия в крыше мозговой коробки и резкое облегчение скелета в целом (по сра внению с В. multiradiatus), значительная степень редукции второй под глазной кости и уменьшение длины парапофизов на туловищных позвон ках — вряд ли все это объясняется лишь проявлением преобразований на средних или ранних стадиях онтогенеза. Вероятнее всего, здесь про является какая-то не вполне изученная форма частной фетализации, не повлиявшая на уменьшение размеров тела В. nikolskii.

Становление как В. multiradiatus, так и В. nikolskii, по всей вероят ности, происходило в южном или среднем Байкале, до момента соединения с водоемом, располагавшимся на месте северного Байкала.

Эволюция сем. Comephoridae. Имеются все основания производить Comephoridae от Cottocomephorinae. За возможность такой связи говорит ряд моментов. Прежде всего отверстие для nn. trigeminus и facialis в че репе голомянок, как и у Cottocomephorinae, целиком лежит в области prooticum. Далее, у Comephoridae борозды для боковой линии на черепе и перемычки над ними по своей топографии аналогичны таковым на черепе представителей рода Batrachocottus. Comephoridae, как и Cottocomephori nae, имеют на черепе табличные косточки. Туловищные позвонки тех и других рыб снабжены сосковидными парапофизами, к которым при крепляются epipleuralia. У всех Abyssocottinae, как известно, парапофизы на туловищных позвонках весьма немногочисленны, имеют бугорковид ную форму, a epipleuralia прикрепляются непосредственно к телу по звонков. Многопозвонковость Comephoridae сближает их с Cottocome phorinae, но не с Abyssocottinae. Наконец наличие в онтогенезе голомянок хорошо выраженной личиночной стадии в свою очередь является осо бенностью Cottocomephorinae, но отнюдь не Abyssocottinae.

Происхождение Comephoridae от Cottocomephorinae не вызывает сомне ний, а выявление их предковых форм может быть конкретизировано даже еще в большей степени. Ряд фактов говорит в пользу того, что эти рыбы ведут свое начало не от группы Leocottus + Cottocomephorus, а от форм Paracottus s. str. + Batrachocottus.

Каковы же эти факты?

Во-первых, топография борозд для боковой линии и перемычек над ними на черепе голомянок аналогична расположению этих образований на черепе представителей последней группы, а не Leocottus + Cottocome phorus. Далее, если бы Comephoridae были лишь последующей ступенью специализации группы Leocottus + Cottocomephorus, как это предполагал в свое время Пелегрин (Pellegrin, 1906), то, судя по всему, у голомянок не было бы суженного основания грудного плавника и полного отсутствия в скелете плечевого пояса межрадиальных отверстий, широко расставлен ных рудиментов двух шипов на предкрышке (как это имеет место у С. dybow skii), полного отсутствия брюшного плавника, уменьшенного глаза и довольно широкого интерорбитального моста, исчезновения ребер и от носительно небольших сосковидных парапофизов на туловищных позвон ках. Весь ход эволюции Leocottus + Cottocomephorus показывает, что у более специализованных форм этой группы наблюдаются тенденции к проявле нию противоположных особенностей, а именно;

расширение основания грудного плавника и увеличение межрадиальных отверстий в скелете плечевого пояса, сохранение брюшного плавника (повидимому исполь зуемого как руль глубины), удержание на предкрышке рудимента лишь одного, верхнего шипа, увеличение глаза, удлинение парапофизов на туло вищных позвонках и увеличение вместе с тем настоящих ребер. Имея в виду особенности личинок С. inermis, можно заключить, что отмеченные выше признаки проявляются у наиболее специализованной формы рода Cottocomephorus очень рано.

В группе Paracottus s. sir. + Batrachocottus имеется форма, которая в своем эволюционном развитии до известной степени пошла по пути мор фологических преобразований Comephoridae. Здесь имеется в виду Bat rachocottus nikolskii, у которого наблюдается тенденция к ослаблению вто рой подглазной кости и ее связи с предкрышкой, к редукции брюшного плавника, исчезновению межрадиальных отверстий в плечевом поясе и уменьшению площади radialia, приобретению черепом большей пещери стости и утончению его элементов, перемещению на задние позвонки на стоящих ребер и т. д. Поскольку к тому же личинки Batrachocottus харак теризуются конусовидным грудным плавником, имеющим очень узкое основание, происхождение Comephoridae именно от этой группы Cot tocomephorinae нам кажется наиболее возможным.

Повидимому становление представителей рассматриваемого семейства протекало весьма сложно и именно это обстоятельство породило значитель ное своеобразие данной группы рыб. Поскольку эмбрионы Comephorus еще задолго до освобождения от оболочки уже имеют очень удлиненное туловище, обладающее нормальным для особей этого вида количеством миотомов, вполне естественно думать, что многопозвонковость Come phoridae развилась путем изменения первичных зачатков органов. Однако этот способ филогенетических изменений, вероятно, лишь заложил, так сказать, основу для формирования Comephorus] основное же оформление голомянки происходило под воздействием весьма глубокой и резкой фета лизации. Наличие у интересующих нас рыб очень нежных, почти конусо видных, плавников, сидящих на крайне узком основании, в сочетании с ослабленным и суженным скелетом плечевого пояса, можно рассматри вать единственно лишь как резко выраженный инфантильный признак — удержание взрослыми особями эмбрионального плавника. Впечатление совершенной ювенильности производит также и строение у голомянки этмовомерного блока и боковой линии па туловище, почти слитой воедино, еле прикрытой тончайшей кожицей. Характер пигментации некоторых осо бей С. baicalensis, совершенно аналогичный распределению звездчатых меланофоров личинок и мальков Cottidae, также говорит о ювенильной природе этой рыбы. Наконец наличие в крыше мозговой коробки Come phoridae хорошо развитого пинеального отверстия еще более подтверждает это предположение.

Однако и глубокая фетализация, нужно полагать, еще окончательна не сформировала голомянку в ее современном виде. Поскольку личинки обоих видов Comephoridae долгое время пребывают короткорылыми и лишь позднее у них удлиняется передняя часть головы, естественна допустить, что заключительная фаза оформления этих рыб происходит уже по способу надставки конечных стадий онтогенеза. Именно этот спо соб формообразования, по всей вероятности, придал голомянкам и все последующие признаки значительной специализации.

Разумется, все наши рассуждения по поводу исторического разви тия Comephoridae являются лишь провизорными, так как онтогенез этих рыб детально не был изучен. Однако несомненно, что в действительности историческое развитие Comephoridae могло быть еще более сложным, по тому что наличие у мальков голомянки явственного шипа на предкрышке, повидимому, является в известной мере повторением мальковых стадий предковых форм, а развитие по способу изменения первичных зачатков не увязывается с повторением анцестральных признаков.


Наиболее примитивной формой из голомянок несомненно является Comephorus dybowskii. Сохранение у этого вида следов связи подглазного щита с предкрышкой, наличие рудиментов двух шипов на предкрышке, окостенение элементов тазового пояса, меньшая пористость костей, более значительный удельный вес — все это признаки, указывающие на боль шую примитивность именно С. dybowskii. Поскольку этот вид к тому же характеризуется лучше развитым пинеальным отверстием, значительна меньшими размерами и относительно большей эврибионтностью, то, по всей вероятности, именно он и является в строгом смысле этого термина фетальной формой.

Что же касается Comephorus baicalensis, то этот вид уже пошел по пути дальнейшего увеличения своих размеров и специализации, т. е. его исто рическое развитие находится в полном соответствии с тем, что было ска зано в отношении фетальных форм и происходящих от них более укруп ненных видов в пределах байкальских подсемейств Cottidae. Это еще бо лее подтверждает мнение, что в основе природы Comephoridae действи тельно заложена глубокая фетализация. Вместе с тем небезинтересно отметить, что С. dybowskii, по сравнению с фетальными формами байкаль ских Cottidae, не является резко измельчавшей формой. В известной мере этот момент может говорить о том, что Comephoridae происходят от укруп ненных форм Cottocomephorinae, т. е. возникли уже после того, как пред ставители последнего подсемейства в своей эволюции миновали основные фазы фетализации и пошли по пути специализации.

Вероятность относительно молодого возраста Comephoridae в известной мере вытекает и из различия возможных мест становления двух видов этого семейства. Судя по максимальному распространению, становление Comephorus dybowskii, повидимому, произошло в южном или среднем Байкале, а С. baicalensis в северной котловине этого озера. Таким образом последний вид мог сформироваться лишь после того, как обособленное северное озеро соединилось со средним и южным Байкалом. Исключи тельная холодолюбивость и стенотермность голомянок также говорит за то, что эти формы могли возникнуть в Байкале лишь после резкого охлажде ния его водных масс, т. е. не ранее ледникового времени.

Имея в виду исключительно резкую стенобионтность голомянок и отсутствие сколько-нибудь существенных морфо-физиологических отли чий у С. baicalensis от более примитивного С. dybowskii, следует допустить, что оба вида развились как формы узкоспециализованные, приспосо бившиеся к условиям обитания в среде, богатой пищей и лишенной как хищников, так и сколько-нибудь значительных конкурентов. Именно только такие, образно выражаясь, тепличные, и, главное, неизменные усло вия обитания, повидимому, смогли породить формы, подобные Come phoridae, а затем и поддерживать значительную численность их популяции.

Живородность голомянок, очевидно, является уже следствием их пере хода к пелагическому образу жизни. Известно, что некоторые виды из широко распространенных Cottidae (Myoxocephalus quadricornis, M. scor pius) легко переходят к живорождению (Книпович, 1926), а поэтому воз можно допустить, что у Cottidae этот момент вообще не связан со сколько нибудь значительными эволюционными преобразованиями.

Осветив по возможности ход и формы эволюции всех представителей байкальских Cottoidei, посмотрим, какие же общие выводы могут быть сделаны в заключение.

Прежде всего мы считаем, что фетальные формы действительно лежат в основе формирования всех главнейших групп байкальских Cottoidei и что они являются тем качественно новым скачком эволюции, который и породил многообразие форм иных, более специализованиых представи телей байкальских Cottidae и, в некоторой мере, Comephoridae.

Далее необходимо отметить, что все виды байкальских Cottoidei, за исключением лишь Cottocomephorus grewingki, пошли в своем эволюцион ном развитии в основном по пути узкой специализации. С. grewingki же хотя и не является эволюционно-прогрессивной формой в масштабе ши роко распространенных видов рыб, но на фоне всех других байкальских Cottoidei все же производит впечатление несравненно более активного и эврибионтного вида.

Весьма интересным моментом в эволюционном развитии байкальских Cottoidei является также то, что формы, ведущие свое начало от феталь ных видов и разновидностей, почти во всех группах развивались более или менее однотипно. Обычно у более молодых и специализованных форм вначале наблюдаются увеличение размеров и дальнейшее усиление осо бенностей, уже присущих фетальным представителям, и лишь затем начинают вырабатываться некоторые новые признаки. В некоторых груп пах байкальских Cottoidei таких «форм-близнецов» имеются две, в дру гих же — три. Большее их число, как правило, не развивается. Такими формами-близнецами могут считаться: в роде Asprocottus—A. pulcher, A. megalops, A. megalops eurystomus;

в роде Abyssocottus — A. godlewskii, A. godlewskii griseus, A. pallidus и A. bergianus;

в подроде Leocottus (род Paracottus) — Paracottus (Leocottus) kessleri, P. (Leocottus) kessleri lubri cus и Р. (Leocottus) pelagicus;

таковы же все три формы рода Cottocome phorus и три формы рода Procottus;

в роде Batrachocottus — В. multiradia tus и В. nikolskii;

в семействе Comephoridae — оба представителя этого семейства.

Наличие двух или трех форм-близнецов 1 в тех или иных родах бай кальских Cottoidei, повидимому, в основном обусловлено лишь особен Наши близнецовые формы не нужно смешивать с видами-двойниками Майра (1947). Последние, согласно определению названного автора (стр. 308), «очень сходны ностями их разобщенности друг от друга. В тех случаях, когда формы близнецы обитают лишь в различных экобиотических нишах, их обра зуется дне;

когда же дополнительно примешивается еще географическая изоляция (т. о. обитание этих форм в различных районах Байкала), то близнецовых форм разминается не две, а три. Некоторое исключение в этом отношении составляют лишь представители подрода Leocottus, которые имеют три близнецовые формы, обитающие в одном и том же районе.

Однако, поскольку представители этого подрода, повидимому, являются древними, не исключена возможность и того, что временная простран ственная изоляция одной из этих форм имела место еще в Палеобайкале.

В связи с нашим предположением о прохождении байкальскими Cottoidei в своем историческом развитии фазы фетализации необходимо в заключение остановиться и па вопросе о неоднородности по отдельным группам этих рыб таксономической значимости фетальных форм и видов или разновидностей, от них происходящих.

На первый взгляд, может быть, кажется странным, что фетальные формы в одних случаях определяются нами как подвиды, в других же как самостоятельные виды;

что формы, ведущие от них начало, в некоторых случаях являются видами, в других же лишь разновидностями. Но, вероятно, это обстоятельство ни в какой мере не является противоречием ранее сказанному. Во-первых, это могло быть обусловлено разновремен ной фетализацией различных представителей байкальских Cottoidei, а соответственно и временем отщепления от них более специализованных форм. Во-вторых, это могло быть и следствием неравномерности темпов эволюции отдельных форм.

Не исключена, разумеется, возможность того, что мы еще не умеем достаточно объективно оценивать таксономическую значимость отдельных форм. В своих исследованиях по установлению таксономической значи мости тех или иных форм рассматриваемых рыб мы подходим к ним с обыч ными мерками, применяющимися к широко распространенным представи телям фауны. В этом смысле устанавливаемые нами виды и подвиды среди байкальских Cottoidei отвечают всем формальным требованиям система тики, однако возможно, что при более объективном морфо-физиологиче ском подходе эндемичные виды и подвиды байкальских Cottoidei окажутся более мелкими таксономическими единицами.

В заключение разбора эволюции байкальских Cottoidei следует заме тить, что все приведенные выше данные неизменно говорят о том, что ста новление этих рыб происходило в основном уже в морфологических гра ницах современного Байкала и протекало в геологически недавнее время.

Чтобы иметь более четкое представление о ходе эволюции у байкаль ских Cottoidei, прилагаем схему их филогенетического развития (рис. 169). Последняя построена по принципу, предложенному Гроссгей мом (1945, 1948) для графического изображения эволюции у растений.

Здесь филогенетическое древо изображено не в профиль (обычный прием), но в виде проекции его кроны на плоскость. В этом случае ветви системы располагаются в виде лучей, а в центре должны быть помещены широко распространенные Cottidae (Myoxocephalinae + Cottinae), которых в своей основе мы считаем более примитивными и от которых производим байкаль ских Cottoidei. Концентрические пунктирные круги на этой схеме объе диняют отдельные роды, причем первый (внутренний) круг включает виды и разновидности наименее специализованные, а за пределами второго круга помещены формы, наиболее специализованные и мак симально отклонившиеся от исходных представителей того или иного или неразличимы морфологически, но обладают биологическими видовыми призна ками и физиологически изолированы».

рода. Расположение пунктирных кругов в известной степени отображает степень близости отдельных родов по отношению друг к другу. Отдельные виды и разновидности изображены кружками, причем их размеры соответ ствуют не таксономической значимости той или иной формы, но широте их распространения в Байкале. Формы, расселившиеся в пределах всего озера, изображены наибольшими кружками, а имеющие сплошной ареал лишь в какой-либо одной части Байкала или в его отдельной котловине обозначены средним кружком. Наконец виды и разновидности, имеющие островное обитание или населяющие лишь один из районов Байкала, обозначены самыми маленькими кружками. Виды и разновидности, обла 33 Д. Н. Талиев дающие фетальными особенностями, заштрихованы, причем площадь штриховки условно соответствует степени проявления этих особенностей у отдельных форм. В случаях, когда фетализация у тех или иных форм лишь предположительная, — штриховка пунктирная.

Помещенные на схеме направляющие стрелки дают представление о ходе Эволюции в отдельных группах байкальских Cottoidei, причем в тех слу чаях, когда нет полной уверенности в правильности высказанных пред положений о ходе эволюции, направляющие стрелки изображены пунк тиром.

Возраст основного комплекса байкальской эндемичной фауны Итак, вышесказанное неизменно приводило нас к мысли, что байкаль ские Cottoidei в подавляющем большинстве являются формами автохтон ного происхождения, начавшими развиваться в Байкале во всяком слу чае не ранее конца плиоцена. Поскольку же за период времени, протек ший с конца плиоцена и до наших дней, байкальские Cottoidei уже успели обособиться в два аберрантных подсемейства и даже выделилось одно семейство, то едва ли можно говорить об этих рыбах как о палеоэндемах.

Наоборот, их нужно признать типично неоэндемичными формами. Такое заключение, очевидно, вполне увязывается и с общепризнаным в пале онтологии представлением, что Acanthopterigii в целом являются наиболее молодым отрядом костистых рыб, как говорит Ромер (1939, стр. 79), «более многочисленными в современную эпоху, чем когда-либо в прош лом». По Ромеру, колючеперые ныне главенствуют в морях, где и встре чаются их наиболее древние формы;

в пресных же водах в современную эпоху еще господствуют Ostariophysi, и именно здесь сохранились наи более древние типы косно-пузырных рыб.

Таким образом уже один тот факт, что коренными, наиболее абер рантными представителями эндемичной ихтиофауны Байкала являются колючеперые рыбы, говорит за то, что мы имеем здесь дело не с релик тами древней ихтиофауны, но, наоборот, с представителями группы, только еще вошедшей в фазу своего расцвета. Поскольку же колючепе рые рыбы развились в морях и лишь теперь начинают осваивать пресные воды, естественно полагать, что байкальских Cottoidei, уже проделав ших в Байкале значительную эволюцию, в известной мере можно рас сматривать как своеобразный, достаточно многочисленный авангард представителей этого отряда в континентальных водах. История раз вития байкальских Cottoidei, как это видно из предыдущих разделов настоящей работы, тесно связана с развитием эндемичных Amphipoda, поэтому было бы односторонним рассматривать эволюцию этой группы совершенно изолированно, вне зависимости от развития байкальской эндемичной фауны вообще.

Посмотрим, насколько наши заключения о сроках становления бай кальских Cottoidei могут быть приложимы к другим группам животных этой фауны.

Как ранее отмечено, по мнению подавляющего большинства байкало ведов-биологов, фауна эта очень древнего происхождения и темпы ее эволюции были весьма замедленными. Так, например, сторонник морского происхождения байкальской эндемичной фауны, крупнейший байкало вед Верещагин (1940а, стр. 110) пишет: «В настоящее время можно счи тать установленным, что основным условием, при котором возможно было образование тех исключительных по своему составу фауны и флоры, которые мы наблюдаем в Байкале, является его большая древность, т. е. вернее — древность существования водного населения в ряде пре емственно связанных между собой водоемов, конечным звеном развития которых является современный Байкал. Геологически продолжительное время существования этой преемственности (предположительно с мезо зоя), в течение которого условия среды были сравнительно одинаковы или изменялись крайне медленно в связи с имевшей место изоляцией населе ния этих водоемов, и было основной предпосылкой, сделавшей возмож ным сохранение в Байкале ряда форм, заселивших его в различные эпохи и различными путями».

Древний возраст приписывался байкальской эндемичной фауне и наи более ревностным сторонником ее пресноводного происхождения — Л. С. Бергом. В своей последней работе Берг писал по этому поводу сле дующее (1949а, стр. 333): «2. Эндемичная фауна Байкала частью состоит из остатков верхнетретичного пресноводного населения внутренних вод Азии (а частью и северной Америки). 3. Помимо того, в Байкале есть еще более древние пресноводные типы, развившиеся в самом Байкале и в окру жающих водоемах в течение его долгой геологической жизни. Таковы, например, панцырнощекие рыбы — голомянки, ближайших родичей кото рых мы не находим нигде — ни в пресной, ни в морской воде. 4. В тре тичное время Байкал и его бассейн были заселены фауной более тепло любивой, чем современная. В то время здесь жили организмы, ныне свой ственные Китаю и бассейну Амура». И далее: «6. Элементы байкальской фауны были расселены в пресных водах Восточной Сибири уже в нижне меловое время, а с верхнетретичного времени они уже имелись в области современной котловины Байкала».

Достаточно древней считает фауну Байкала и Кожов (1947а, стр. 111), который пишет: «Таким образом, можно с полной вероятностью пред положить, как указано было выше, что не только „морские", но и конти нентальные элементы эндемичной фауны Байкала заселили его, в основ ном, в доплиоценовое время, и лишь весьма немногие формы можно от нести к бесспорным остаткам фауны, жившей в окружающих Байкал водоемах в плиоцене и позднее».

Однако является ли возраст большинства байкальских эндемов дей ствительно столь древним, как это считают многие из байкаловедов биологов? Неоспоримым в этом отношении доказательством были бы па леонтологические остатки современной байкальской фауны. Но послед ние крайне скудны и имеются лишь в отношении моллюсков и губок, которых, как будет видно из дальнейшего, в комплексе байкальской энде мичной фауны действительно нужно считать более древним элементом.

Как известно, единственно достоверными ископаемыми остатками байк аль с к их моллюсков являются представители родов Baicalia, Liobaicalia, Benedictia, Choanomphalus, обнаруженные в миоценовых-плиоценовых от ложениях восточного побережья южного Байкала (Мартинсон, 1951).

Ископаемые же спикулы байкальских губок из родов Lubomirskia и Bai calospongia обнаружены также в неогеновых отложениях восточного по бережья Байкала 1 и в Тункинской котловине (Мартинсон, 1940).

Являются ли находки в неогеновых отложениях побережья Байкала и отчасти Прибайкалья остатков лишь моллюсков и губок следствием того, что только представители этих групп смогли сохраниться в иско паемом состоянии, или же, наоборот, они свидетельствуют о том, что иные группы байкальских эндемов в то время еще не имели значительной ради ации форм?

В. А. Петров, после смерти В. С. Порецкого начавший обрабатывать диатомо вых из этих же отложений (т. е. с восточного побережья южного Байкала), отрицает третичный возраст последних и признает их лишь за четвертичные.

33* Нам кажется более правдоподобным последнее предположение, потому что представители таких групп, как, например, Amphipoda или Cottoi dei, как известно, также могут достаточно хорошо сохраниться в иско паемом состоянии.

Вместе с тем имеется ряд моментов, указывающих на то, что байкаль ские губки и моллюски, по сравнению, например, с Cottoidei, Amphi poda, Oligochaeta и, может быть, Triclada, действительно должны рас сматриваться как более древний элемент в комплексе байкальской энде мичной фауны. Таким особыми моментами, в равной мере присущими как байкальским губкам, так и моллюскам, по нашему мнению, является, во-первых, ограниченное и случайное распределение в глубинных зонах Байкала представителей обеих этих групп;

во-вторых, не очень значи тельный масштаб адаптивных преобразований их крайних форм эволюции;

в-третьих, наличие весьма близких к байкальским формам видов мол люсков и губок в водоемах Сибири, непосредственно не связанных с Бай калом в прошлые геологические эпохи. Подтвердим это наше предполо жение соответствующими фактическими данными и обратимся в первую очередь к батиметрическому распределению байкальских губок и мол люсков.

Байкальские губки в своем вертикальном распределении, как известно (Резвой, 1936), в основном едва достигают глубин в 50—100 м, и если описана из южной котловины Байкала, с глубины 889 м, особая глубо ководная морфа из рода Baikalospongia (В. intermedia m. profundalis), то ее особи были встречены за много лет работы Байкальской лимнологи ческой станции Академии Наук СССР лишь в единичных экземплярах, так же как и В. bacillifera на глубинах свыше 100 м.

Фауна моллюсков, как сообщает Кожов (1936, 1947а), наиболее богато развита в Байкале до глубины в 15—20 м. За пределами глубин в 20— 30 м она заметно беднеет, на глубинах свыше 100 м это обеднение уже становится весьма резким, и, наконец, на глубинах свыше 200—250 м попадаются лишь единичные экземпляры представителей трех видов:

Benedictia fragilis, В. maxima и Valvata bathybia.

Правда, как сообщает Базикалова (1945), в северной части Байкала моллюски (преимущественно Baicalia) нередко ловились и на максималь ных глубинах, но все же как для губок, так и для этой группы байкаль ских животных большие глубины не являются обычным местом обитания.

Если же теперь обратиться к четырем другим, ранее упомянутым груп пам байкальских эндемов (Cottoidei, Amphipoda, Oligochaeta, Triclada), то можно увидеть у них уже совершенно иную картину вертикального распределения. В трех из названных групп беспозвоночных животных, как и у Cottoidei, в области абиссали встречается целый комплекс вполне процветающих и, несомненно, уже здесь развившихся форм (Базикалова, 1945, и др. ).



Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.