авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 2 ] --

Комаров, 1947, и др.). Многие особенности системы обусловлены физиологией и биологией организма, которые в свою очередь не дают исчерпывающего обоснования для раз деления систематических групп. Таким образом, чтобы построить систему, наиболее приближающуюся к естественной, мы старались учесть и такие стороны природы организма, которые обычно в систематических работах не принимаются во внимание, как, например, особенности этих рыб в ли чиночный и мальковый периоды жизни, серологическое родство их и, наконец, естественный удельный вес, термобионтность и оксибионтность.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Прежде чем перейти к описанию скелета байкальских бычков-подка менщиков, остановимся на материале, использованном для этих исследо ваний, и методах его обработки.

Для изучения остеологии байкальских Cottoidei в нашем распоря жении были отпрепарированные скелеты, их рентгеноснимки и рыбы, просветленные по методу Голистер (Hollister, 1934). Для выяснения функционального значения тех или иных областей скелета ставились эксперименты и велись наблюдения за содержащимися в аквариуме бычками-подкаменщиками.

Изготовление большинства скелетов производилось главным образом при помощи байкальских бокоплавов из рода Ommatogammarus Stebb., и лишь небольшая часть скелетов была получена путем непосредствен ной препаровки рыб иглами и пинцетом под бинокуляром. Представители рода Ommatogammarus являются весьма многочисленными и мощными санитарами байкальских глубин;

вместе с тем они с поразительной, почти недоступной человеческим рукам тонкостью препарируют скелеты, в том числе очень небольших мальков. После съедания ими мускулатуры рыбы даже самые незначительные костные элементы (как бы малы и нежны они ни были) остаются на месте. Так, например, в черепе Cot toidei сохраняются табличные косточки и редуцирующиеся элементы подглазного щита, в плечевом поясе — рудимент заднеключичной ко сточки, а в осевом скелете — косточки, поддерживающие лучи непарных плавников. Нетронутыми остаются весь хрящ и соединительнотканные тяжи. Благодаря такой исключительно тонкой препаровке скелет со дна Байкала обычно поднимается заключенный как в мешочек в чисто объ еденные, но неповрежденные наружные кожные покровы рыбы. Доста точно разрезать этот кожный мешочек, растянуть его, и виден превосход ный скелет с соединенными между собой всеми отдельными элементами и ненарушенными пропорциями различных отделов.

Превосходные препараторские способности Ommatogammarus были известны еще Дыбовскому (1901), который использовал их для получе ния скелетов мелких млекопитающих и птиц.

Массовое изготовление скелетов байкальских бычков-подкаменщи ков при помощи Ommatogammarus обычно производилось нами в подлед ный период на Байкале, причем материал для этого заготовлялся заранее.

Рыбы, пойманные в теплый период, сохранялись в растворе поваренной соли, пойманные же в холодное время, до ледостава, замораживались в ледяных блоках. После замерзания Байкала рыб размещали по отдель ности в небольшие цилиндрики из мелкоячеистой металлической сетки, которые опускали через прорубь на дно на глубину 100—300 м. Обычно через двое-четверо суток скелеты уже были готовы;

большинство их вы сушивалось, а часть сохранялась в жидкости Дорогостайского для изу чения подвижных сочленений отдельных частей или элементов скелета.

Жидкость Дорогостайского исключительно удобна для ихтиологов и занимающихся сравнительной анатомией тем, что в ней как целые рыбы, так и отдельные их части не теряют своей естественной подвижности и эластичности. Заметим также, что в этой жидкости рыбы и многие другие водные животные не изменяют своей природной окраски в течение не скольких лет. Насколько нам известно, В. Ч. Дорогостайский, от кото рого мы получили рецепт жидкости, при жизни не успел его опубликовать, поэтому сообщаем его здесь.

20 г азотнокислого калия, 10 г хлористого натрия, 10 г уксуснокислого натрия и 10 г сернокислого натрия растворяются в 1000 см3 горячей воды. Раствор охлаждается, и к нему прибавляются 30 см3 формалина и 20 см3 глицерина. Полученная жидкость фильтруется и затем может быть использована для фиксации и хранения материалов.

Как сказано выше, скелет бычков-подкаменщиков был весьма детально изучен по рентгеноснимкам.

Наиболее существенным недостатком остеологических рентгеносним ков является, как известно, то, что кости, расположенные в разных плоскостях, на снимках прорабатываются в одинаковой мере, оказы ваются наложенными друг на друга, чем затрудняется детальное изуче ние той или иной области скелета. Широко используя метод съемки, дающий контрастное изображение лишь одной стороны объекта, непо средственно соприкасающейся с пленкой, мы в значительной мере избе жали этого главнейшего недостатка большинства рентгеновских съемок и получили возможность изучать, например, отдельные костные элементы крыши мозговой коробки или же, наоборот, ее основания. Большое число рыб нами было снято стереоскопически. Этот метод также очень много дает для детального изучения ряда областей скелета.

Наряду с усовершенствованием рентгеновских съемок по линии более наглядного изучения различных отделов скелета, нам пришлось разра батывать и методы съемки видов бычков-подкаменщиков малых размеров и молоди Cottoidei. Здесь также были достигнуты положительные резуль таты при съемке предельно мягкими лучами Рентгена и проработке объекта в течение 8—10 мин., в особенности когда использовались лучи Букки. При больших выдержках снимаемые рыбы как бы подсыхают и начинают свертываться, что портит объект и дает смазанное изображе ние на пленке. Поэтому для съемки мелких рыб были применены жела тиновые плоские капсулы (клеившиеся по размеру рыбы);

бычки в них закладывались и через них снимались. Существенно также при съемке мелких рыб использование рентгеновской пленки с наиболее мелким зерном, поскольку изучение таких снимков приходится проводить уже под бинокулярной лупой или даже с малыми увеличениями микроскопа.

Заметим, наконец, что наиболее хорошие рентгеновские изображения дают рыбы, фиксированные спиртом;

консервированные же формалином, жидкостью Дорогостайского или сулемовыми фиксаторами, в особенности долго в них пролежавшие, не годятся для четкого и контрастного изобра жения их скелета.

Для изучения скелетов личинок и мальков Cottoidei, а также каудаль ной области взрослых особей мелких видов, как упомянуто, был широко использован метод просветления рыб, предложенный Голистер (Hol lister, 1934). Для определения личинок этот метод является незаменимым, а в исследовании каудальной области, пожалуй, наиболее тонким и про стым по выполнению.

Пользуемся случаем описать этот метод не точно по автору, его пред ложившему, но в той более простой модификации, которая применя лась нами.

Предназначенные для просветления рыбы фиксируются и сохраняются в спирту, крепость которого не должна превышать 70°. Перед просветле нием они промываются в дистиллированной воде — личинки в течение 3—5 мин., более крупные особи 10—25 мин. Затем рыбы промываются в растворе едкого кали (изготовленном на дистиллированной воде) — мелкие особи в 1—2%-м растворе, более крупные в 3—4%-м, причем промывка должна продолжаться не свыше 0.5—3 мин. (в зависимости от размера рыбы). Затем следует окраска костных и хрящевых элементов рыбы, которая производится ализариновой красной.

Красящий раствор приготовляется следующим образом. К 5 см 50%-й уксусной кислоты, 10 см3 глицерина и 60 см3 1%-го хлоралгидрата добавляется до насыщения ализариновая красная (Alizarin red) или, за неимением ее, другой ализарин (например Alizarin sodium sulphonate).

После нескольких часов стояния полученной жидкости 1 см3 ее прибав ляется к 1000 см3 1—2%-го едкого кали, и в этот последний раствор переносятся промытые рыбы для окрашивания их скелета. Время вы держки в красящем растворе всецело зависит от величины объекта и определяется на глаз;

окраску можно считать законченной, когда кау дальные позвонки становятся интенсивно синими и хорошо просвечи вают сквозь ткани.

Последней процедурой является просветление рыб сначала, в тече ние 10—15 мин., в 1—4%-м чистом растворе едкого кали, а затем с по степенным прибавлением к нему 40 частей глицерина. Просветление доводится до стадии, когда рыба становится совершенно прозрачной и в ней четко видны скелетные элементы, имеющие различную окраску для кости и хряща. Приготовленные описанным выше способом препа раты следует хранить в чистом глицерине с небольшим кристалликом тимола, в темноте (на свету окрашенный скелет довольно скоро обесцве чивается), в сосудах с притертой или резиновой (но не корковой!) проб кой. Если у рыб кожные покровы интенсивно пигментированы или по крыты шипиками, то кожу следует удалить, иначе она будет мешать про смотру костных элементов.

Для выяснения функции различных частей скелета у байкальских бычков-подкаменщиков проводились многочисленные наблюдения над поведением их в небольших непроточных аквариумах;

в последних уда валось, ежедневно меняя воду и охлаждая ее прибавлением льда до 4— 5°, содержать даже глубоководные виды в течение нескольких месяцев.

Следует заметить, что некоторые бычки-подкаменщики (в частности со державшийся 7 месяцев Procottus jeittelesi major) самостоятельно не брали пищи, и приходилось их кормить через стеклянную трубочку с опаян ными краями, снабженную поршнем, вводя для этого конец такой порш невой пипетки через рот в желудок рыбы. Кормежка обычно произ водилась один раз в неделю растертыми в кашицу бокоплавами или рыбьим фаршем, разбавленным водой, причем пища вводилась в желудок почти до наполнения последнего. Кормившиеся искусственно бычки-подкамен щики вели себя вполне нормально во весь срок их содержания в аква риуме.

С целью выяснить функции заднеключичной кости производилась ее экстирпация. При этом почти во всех случаях через 10—15 дней ранка после операции заживала и можно было наблюдать за характером дви жения рыб с удаленным postcleithrum. Точно также неоднократно ампу тировались брюшные, грудные и непарные плавники.

При определении характера действия глоточных костей у отдельных видов бычков-подкаменщиков нами была частично использована мето дика, предложенная Андрияшевым (1944а). При изучении движения глоточных зубов у хищников с очень большим ртом упомянутый автор предлагает вести наблюдения через раскрытый рот у живой рыбы (для чего по середине рта ставится распорная палочка). Этот способ мы смогли использовать для сравнительно немногих форм байкальских Cottoidei (Batrachocottus baicalensis, Abyssocottus bergianus и Comephoridae). У рыб же с меньшим ртом Андрияшев производил наблюдения после перерезки позвоночника (чтобы рыба не билась) и вскрытия ротовой полости. Но байкальские Cottoidei после перерезки позвоночника (сразу за черепом) очень быстро погибали, и поэтому от такой операции пришлось отказаться.

У только что вынутого из воды живого бычка-подкаменщика мы быстрым движением ножниц вскрывали голову с боков (от углов рта через жабер ные крышки), отгибали нижнюю челюсть и затем, держа рыбу за хвосто вую часть (завернутую в полотенце), другой рукой механически (напри мер ручкой препаровальной иглы) раздражали нёбо и глоточные зубы.

Вследствие возникающего безусловного рефлекса глоточные зубы начи нали производить закономерные движения, которые, как показали на блюдения Андрияшева и наши, соответствуют естественным движениям глоточного аппарата, происходящим при заглатывании пищи.

В результате произведенных исследований мы выяснили для боль шинства видов байкальских Cottoidei повороты верхнеглоточных костей, полностью соответствующие характеристике этих движений, предложен ной Андрияшевым, а именно:

1) поворот на внутреннее ребро (внутрь) — верхнеглоточные кости поворачиваются друг к другу (вокруг продольной оси);

поворот возмо жен до 90°, при этом кости поворачиваются друг к другу так, что их по верхности с зубами взаимно параллельны (это движение характерно для хищников, заглатывающих более крупную добычу);

2) поворот на наружное ребро (наружу) — обратный предыдущему;

3) поворот назад (в сторону глотки) — верхнеглоточные кости вра щаются вокруг горизонтально-поперечной оси так, что их поверхности с зубами направляются назад, к глотке;

полный поворот не превышает 90°, при этом несущие зубы поверхности становятся перпендикулярно нёбу (характерен для зоофагов, заглатывающих мелкую добычу).

Все эти эксперименты внесли много нового для понимания функцио нального значения тех или иных отделов скелета у различных видов быч ков-подкаменщиков. Перечисленным исследованиям и обработке был под вергнут следующий материал. Для изучения движения глоточных костей исследован 41 экз. байкальских Cottoidei. Наблюдения для выяснения функции различных частей скелета велись над 24 видами и разновидно стями бычков-подкаменщиков, находившихся в аквариумах. Окраши ванию ализарином и просветлению едким кали и глицерином были под вергнуты 97 экз. преимущественно молоди Cottoidei. Просмотрено всего 784 скелета;

из них 261 был в отпрепарированном виде, а для 523 име лись рентгеноснимки (табл. 1). 239 отпрепарированных скелетов при Таблица Количество исследованных скелетов Поскольку A. kozovi относится к байкальскому эндемичному роду бычков подкаменщиков, он включен в число байкальских Cottoidei.

Таблица 1 (продолжение) надлежали 34 видами и разновидностям байкальских Cottoidae и Со mephoridae, a 22 скелета — 17 видам Cottidae, обитающим в других водоемах;

368 скелетов, имевших рентгеноснимки, относились к 37 формам байкальских Cottidae и Comephoridae и 155 экз. к 37 видам Cottidae, обитающим вне Байкала.

Остеологическую характеристику видов и наиболее характерных разновидностей байкальских Cottoidei мы произведем в отдельности по черепу, скелету парных конечностей и скелету туловища, причем наиболее подробно опишем виды, явившиеся, повидимому, исходными (или наи более близкими к исходным) для целой группы других форм, и на фоне этих более детально описанных форм рассмотрим и остальных байкальских Cottoidei. 1 После рассмотрения байкальских бычков-подкаменщиков мы сопоставим их с видами Cottoidei из других водоемов, преимущественно с теми, которые нами также были подвергнуты исследованию.

В остеологическом обзоре байкальских Cottidae нами упущен своеобразный Abyssocottus elochini. Это объясняется тем, что названный вид известен только в 3 экз.

ж обнаружен был в Байкале лишь в 1951 г. Поэтому мы не имели возможности изучить его анатомию даже по рентгеноснимкам.

3 Д. Н. Талиев Череп Целесообразнее всего в первую очередь наиболее обстоятельно разо брать череп Paracottus kneri. Этот вид из байкальских Cottoidei наиболее близок к широко распространенным в пресных водах Палеарктики пред ставителям рода Cottus, следовательно подробный разбор его лучше всего напомнит основные черты строения типичных Cottidae, на основе которых можно достаточно демонстративно охарактеризовать особенности скелета и других, более специализованных форм байкальских бычков подкаменщиков. Вместе с тем подробная характеристика Р. kneri нужна в качестве основы для описания в дальнейшем представителей рода Batrachocottus, поскольку этот вид имеет несомненные промежуточные черты между представителями рода Cottus и уже такими, достаточно вы соко специализованными байкальскими бычками-подкаменщиками, как виды рода Batrachocottus.

Paracottus kneri (Dybowski) (рис. 1). H e в р о к р а н и й прочный, крыша мозговой коробки широкая, почти не сужающаяся кпереди;

ширина ее в передней части (расстояние между передними отростками postfrontale) укладывается в длине неврокрания (измеренного от перед него конца сошника до заднего конца basioccipitale) 12/3—21/4 раза. Моз говая коробка довольно высокая;

ее высота, измеренная у орбитальных отростков parasphenoideum, содержится 41/4—43/4 раза в длине невро крания. Супраокципитальный отросток, поддерживающий переднее про должение мускулов дорзальных плавников, хорошо развит и прочен.

Область слуховых капсул вздутая. В мозговой коробке достаточно хо рошо выражены два хрящевых трирадиальных шва: в затылочной об ласти и на границе соприкосновения occipitale laterale, pteroticum, pro oticum и basioccipitale.

Интерорбитальный мост короткий и сравнительно узкий;

ширина его укладывается в длине неврокрания 61/2—73/4 раз. Кпереди мост не сужи вается, но на всем своем протяжении он имеет одинаковую ширину.

Несмотря на относительно небольшую ширину, он весьма прочен, что обусловливается главным образом загнутыми кверху наружными краями передней части frontalia, ethmoidalia lateralia и praefrontalia. Этмово мерный блок широкий;

он лежит своим основанием несколько ниже пола черепного свода, за счет чего рот направлен вперед и несколько»

вниз. Нижнее положение этмовомерного блока происходит преимуще ственно за счет крутого падения его передне-верхней стороны и лишь от части за счет понижения кпереди мозговой коробки. Килевая кость,, или parasphenoideum, достаточно прочна;

она не образует миодома и Обозначения на рис. 1—20, 24—28, 30, 31, 44, / — I V — неврокраний (I— сверху, II— снизу, III— сбоку, IV— сзади);

V — бранхиокраний;

VI— praeoperculum;

пояс;

VII—VIII—плечевой IX—субор битальный щит;

X — жаберная крышка.

al. sph — alisphenoideum;

ang — angulare;

art — articulare;

b. oc — basioccipitale;

cl— cleithrum;

dent— dentale;

о—epioticum;

ethm — cor—coracoideum;

ер.

ethmoidale;

fr — frontale;

hy. m — hyomandibulare;

i. op — interoperculum;

lacr— lacrimale;

max— maxillare;

ml. pt — metapterigoideum;

na — nasale;

oc. I—oc cipitale laterale;

o. ot— Opisthoticum;

op— operculum;

pal— palatinum;

pa— para sphenoideum;

par— parietale;

p. op—praeoperculum;

pr. fr— praefrontale;

praem — praemaxillare;

pro—prooticum;

pter — pteroticum;

pt. fr — postfrontale;

pt + m. pt — pterigoideum + mesopterigoideum;

pt. t — postemporale;

qu — quadratum;

rad. I— IV—первое—четвертое radiale;

sc — scapula;

s. cl — supracleithrum;

s. oc — su praoccipitale;

s. op — suboperculum;

subor 1—2 — первое—второе suborbitale;

.

sym — symplecticum;

tab — tabulare;

vom — vomer.

укрепляется в мозговой коробке преимущественно не за счет орбитальных крыльев (так как они у Р. kneri малы), но главным образом вследствие расширения этой кости в задней части.

Рис. 1. Череп Paracottus kneri (Dyb.).

Рассмотрим отдельные элементы неврокрания.

Basioccipitale составляет половину foramen occipitale. Внизу края этой кости лежат частично под occipitalia lateralia, передний конец с каждой стороны отделяется от prooticum узкой полоской хряща;

эта веерообразная вздутая часть basioccipitale очень тонкая, прозрачная, и на ней явственно видны следы роста в виде беловатых волнистых парал 3* лельных линий. Снизу передняя часть basioccipitale на 3/4 закрыта раздвоенным концом parasphenoideum. Обращенная к полости черепа поверхность описываемой кости совершенно свободна, не покрыта дру гими костными элементами. Расположенный на заднем конце basioccipi tale основной condylus для сочленения с первым позвонком обращен круто вниз и назад;

он прочен и массивен.

Парные occipitalia lateralia сверху смыкаются и, таким образом, со вершенно отделяют supraoccipitale от foramen occipitale;

с наружной стороны и кпер нии которого на вентральной стороне лежит Opisthoticum (частично по крывающий pteroticum и epioticum). Латерально occipitalia lateralia отделены узкой полоской хряща от epioticum и pteroticum;

у границы соприкосновения с хрящом на этой кости видны отчетливые радиальные следы роста. Сочленение occipitalia lateralia с первым позвонком осу ществляется при помощи резко направленных вниз и к середине конди лусов, имеющих посредине очень небольшие вдавленные поверхности, выстланные толстым слоем хряща. Кондилусы на occipitalia lateralia с кондилусом на basioccipitale не соприкасаются. Отверстие для n. vagus, прободающее occipitalia lateralia, лежит значительно кпереди от этих кондилусов.

Supraoccipitale большей своей частью лежит в одной плоскости с кры шей черепного свода;

задним концом оно примыкает к occipitalia late ralia и epioticum и отделено от них узким хрящевым швом;

сверху боко вые края supraoccipitale прикрыты Parietalia и передними концами fron talia. Обращенная к плоскости черепа поверхность этой кости повсюду открыта. Резко выраженного затылочного гребня supraoccipitale не имеет, но на его месте наблюдается желобообразная бороздка для органов боко вой линии. Супраокципитальный отросток, как уже отмечено, крепкий, несет сверху очень небольшой гребень, не поднимающийся выше крыши черепа;

своим основанием этот отросток в задней части внедряется между парными occipitalia lateralia.

Opisthoticum неправильной яйцевидной формы, лежит вне черепной коробки и, таким образом, не принимает участия в образовании полости черепа. Эта маленькая и очень нежная косточка покрывает несколько вдавленную поверхность гребня, являющегося местом соединения epio ticum, occipitalia lateralia и pteroticum.

Parietalia плоские, впереди с неправильными, зигзагообразно изре занными краями, сзади с ровными, на ограниченном участке принимаю щими участие в образовании заднего края крыши черепного свода;

пра вое и левое Parietalia разделяются друг от друга supraoccipitale, которое частично ими покрыто. Спереди на parietalia налегают frontalia, сзади, наоборот, они покрывают epioticum и соединяются также с postfron tale и pteroticum.

Правое и левое frontalia имеют серповидную форму с весьма расши ренной к основанию пластинкой, выпуклый край которой зигзагообразно изрезан. Длинные отростки frontalia налегают на этмовомерный блок и образуют собственно интерорбитальный мост. Наружные края fron talia изогнуты вверх;

по срединной линии оба элемента этой кости плотно соединены волнистым швом;

лишь кпереди они несколько расходятся, и в пространство между ними вклинивается стержневидный задний конец ethmoideum. Спереди frontalia лежат на этмоидальном хряще, сзади они соприкасаются с postfrontalia, parietalia и supraoccipitalia. В верхне заднем углу глазницы нижняя часть frontalia образует отросток, нале гающий на alisphenoideum и принимающий участие в образовании зад ней стенки глазницы. По всей длине наружного края правого и левого frontalia, сразу за их изгибом, кверху проходит глубокая и широкая борозда, вмещающая в себе канал для органов боковой линии. Сверху он прикрыт тремя узкими костными перемычками. Postfrontale (=sphe noticum) образует верхне- задний угол глазницы. Сверху эта кость ча стично покрыта frontale и передними краями pteroticum и parietale так, что свободным остается лишь наружный край postfrontale;

снизу она соединяется с орбитальным отростком frontale, alisphenoideum и pro oticum, с последним она образует сочленовную ямку для соответствую щего отростка hyomandibulare.

Ethmoidalia lateralia ( = praefrontalia) хорошо развиты;

служащий для прикрепления lacrymale большой отросток снабжен снизу гребнем, пере ходящим к концу в сочленовную головку, покрытую толстым слоем хряща;

отросток направлен круто вниз, благодаря чему он резко ограничивает спереди глазницу. Парные ethmoidalia lateralia отделены друг от друга этмоидальным хрящом;

сверху они лежат под ethmoideum, сзади под frontalia, внизу соприкасаются с номером. По середине кости косо про ходит канал для n. olfactorius.

Ethmoideum небольшой;

его головка, прилежащая к этмоидальному хрящу, лежит под praefrontalia;

простирающийся кзади отросток этой кости внедряется наполовину между передними концами frontalia, дво яковыпуклая головка ethmoideum несет три гребня в виде стрелки, обра щенной своим острием кзади. На передне-внешнем краю головки лежат парные маленькие, имеющие вид трубочек nasalia;

на переднем краю ethmoideum развито большое хрящевое rostrale.

Vomer — в виде довольно массивной, опущенной книзу головки, имеющей кзади кинжаловидный отросток. В длине этого отростка ширина головки укладывается 12/3 раза. Головка вомера густо усажена по всей ширине загнутыми назад, притуплёнными зубами. Вомер лежит непосред ственно под этмоидальным хрящом, сверху с ethmoidale не соприкасается, но примыкает к maxillaria и с боков к palatinum. Стержень вомера снизу внедряется на parasphenoideum.

Parasphenoideum в передней части узкий, в разрезе почти круглый, в задней части широкий;

его боковые отростки, принимающие участие в образовании заднего края глазницы, короткие и узкие, имеют посредине с наружной стороны некоторую вдавленность для прикрепления глазных мускулов. Передний конец parasphenoideum лежит над вомером, зад ний, раздваивающийся — под prooticum и затем под basioccipitale;

боковые отростки этой кости частично налегают на alisphenoideum. Пар ные alisphenoidei хорошо развиты, лежат частично под орбитальными отростками frontalia, сзади соединяются с postfrontalia и prooticum, но отстоят далеко от отверстия на prooticum для нервов trigeminus и facialis и от основания прикрывающей его костной перекладины. Вниз alisphenoideum дает отросток, на который в свою очередь налегает орби тальный отросток parasphenoideum.

Prooticum неправильной яйцевидной формы, по короткой оси имеет резкое вздутие для главного отолита, или сагитты. Спереди граничит с орбитальными отростками parasphenoideum и alisphenoideum, сверху соприкасается с postfrontale, с которым образует сочленовную ямку для головки hyomandibulare. Кзади и вниз радиальным швом prooticum последовательно связан с pteroticum, occipitale laterale и basioccipitale, причем нижнее ответвление этого шва несравненно более широкое. По средине правый и левый элементы prooticum между собой не соприка саются, прикрыты parasphenoideum. Каналы для глазных мускулов не развиты, и basis cranii простой;

внутренняя, обращенная к parasphenoi deum часть prooticum, правда, разделена на две тонкие пластинки, но это очень незначительное пространство нацело заполнено хрящом.

В передней части prooticum расположено отверстие для нервов trigeminus и facialis, как бы разделенное на две части развивающейся сверху костной перекладиной. Это отверстие и развивающаяся над ним перекладина лежат далеко от переднего края prooticum и с другими костями не со прикасаются.

Pteroticum ограничивает в задней части наружный край крыши череп ного свода;

спереди эта кость соприкасается с postfrontalia, снизу ча стично лежит под prooticum, частично же соединяется с ним и occipitalia lateralia при помощи хрящевого шва;

далее кзади pteroticum связан с epioticum и медиально граничит с наружным краем parietale. Задний край pteroticum связан и с Posttemporale и вместе с ним принимает уча стие в образовании ямки задней части крыши черепа, служащей для при крепления мускулов плечевого пояса. С верхней стороны на pteroticum проходит глубокая борозда для заглазничной ветви боковой линии, за ключенная в две костные трубочки, которые слабо соединены с ptero ticum. Эти трубочки являются не чем иным, как первыми двумя элемен тами supratemporalia, или ossa tabularia (=extrascapularia), как в послед нее время чаще начали называть табличные элементы (Третьяков, 1944;

Световидов, 1946).

Epioticum конусовидной формы, на верхушке образует высокий гре бень для прикрепления верхнего колена Posttemporale и соединяется с pteroticum, parietale, supraoccipitale и occipitalia lateralia. С верхней стороны epioticum, впереди гребня, служащего для прикрепления верх него колена Posttemporale, имеется резко выраженная бороздка для ка нала боковой линии (переходящая с supraoccipitale), который на ограни ченном пространстве прикрыт костной перемычкой.

Б р а н х и о к р а н и й. Для бранхиокрания Р. kneri характерны значительная массивность и утолщенность отдельных костей;

все эле менты здесь весьма прочно и плотно (без просветов) соединены друг с дру гом. 1 Сказанное в полной мере подтверждается устройством ротового аппарата. Благодаря довольно высокому положению квадрато-артику лярной фасетки и вместе с тем нахождению ее на уровне почти переднего края глазницы рот небольшой;

он расположен терминально и несколько сдвинут вниз. Временами рот может принимать нижнее положение в пол ной мере благодаря значительному скольжению медиальных отростков praemaxillare по этмовомерному блоку, сильно опущенному вниз, как это уже отмечено при описании неврокрания. Нижняя челюсть, наоборот, относительно мало подвижна и прочно причленяется к подвесочному комплексу костей в области квадрато-артикулярной фасетки.

При раскрытии рта у Р. kneri наблюдается некоторое увеличение жаберно-ротовой полости, но не за счет раздвигания в стороны костных элементов крышечного и подвесочного комплексов, а главным образом лишь вследствие опускания вниз гиоидной и жаберных дуг.

Челюсти, хотя и крепкие, довольно коротки, покрыты с внутренней стороны несколько притуплёнными, слабо загнутыми назад зубами.

Из других особенностей бранхиокрания следует отметить хорошее развитие на отдельных его элементах борозд для каналов боковой линии и редукцию заглазничных костей, а также слабое развитие вооружения на praeoperculum.

Рассмотрим подробнее отдельные элементы бранхиокрания.

Эти признаки обычно присущи среди Cottidae также видам, которые ведут относительно более мирный образ жизни и питаются преимущественно мелкими бес позвоночными животными.

Praemaxillaria короткие;

длина их вертикальной (основной) части составляет лишь 1 / 2 — 3 / 4 длины maxillare, горизонтальные же (медиаль ные) отростки этой кости длинные и или равны длине вертикальной ее части, или составляют 4/5 от нее. Отростки правой и левой сторон между собой прочно спаяны и скользят в слабой вдавленности на хрящевом rost rale, примыкающем спереди к ethmoideum. Основная (вертикальная) часть praemaxillare по всей длине с нижней стороны покрыта крепкими, слегка притуплёнными зубами, впереди и сзади слегка загнутыми назад, а в средней части направленными прямо вниз. На переднюю сторону praemaxillare зубы не переходят.

Maxillaria прочные;

нижняя их часть уплощена и значительно рас ширена. В верхней части maxillare имеется глубокая, выстланная хря щом сочленовная ямка для соединения с praemaxillare. Эта кость сопри касается с хрящевым rostrale и соединена с гребнем ethmoideum.

Dentale широкое, кзади примерно на половине расходится на два отростка, из которых нижний причленяется к articulare, а верхний сво боден и покрыт зубами. Как и на praemaxillare, зубы покрывают лишь одну, в данном случае верхнюю, сторону кости;

в центре, при слиянии правой и левой сторон dentale, зубы беспорядочно сидят на расширенной площадке;

покрытая зубами полоска сужается к концам и сводится к одному относительно правильному ряду. Наиболее крупные зубы рас положены в центральной части кости;

по краям они несколько загнуты внутрь, посредине обращены вверх. В нижнем отростке dentale проходит глубокий канал для органов боковой линии, открывающийся наружу четырьмя овальными отверстиями.

Articulare + angulare при помощи длинного кинжаловидного отростка изнутри плотно прикрепляется к нижнему отростку dentale;

задний ко нец articulare при помощи сочленовной головки подвижно соединен с quadratum. Несколько ниже сочленовной головки к articulare плотно причленяется маленькое angulare. В нижней расширенной части arti culare проходит канал для органов боковой линии, открывающийся наружу двумя отверстиями.

Обнаруженные Бергом (1907) у Procottus jeittelesi меккелев хрящ {на внутренней поверхности нижней челюсти между dentale и articulare) и хрящевые extramentale (на наружной поверхности dentale, в продолго ватом углублении позади симфиза) наблюдаются также у Paracottus kneri.

Pterigoideum и mesopterigoideum представляют собой удлиненную, несколько изогнутую кость;

ее передний, утонченный конец лежит на palatinum и соединяется связкой с сошником, задний же расширяется и расходится на два отростка, из которых нижний очень прочно причле няется к quadratum, а верхний к metapterigoideum. Описываемая кость состоит из более утолщенной и крепкой нижней части и несколько реду цированной верхней. По предположению Берга (1907), как у Procottus jeittelesi, так и у других байкальских Cottoidei первая представляет собой pterigoideum, а вторая mesopterigoideum. Позднее Эллис (Allis, 1909), разбирая череп Myoxocephalus ( = Cottus) octodecimospinosus, обна ружил у него подобное же положение pterigoideum и mesopterigoideum и, следуя терминологии Гексли, назвал первую кость ectopterigoideum, а вторую — entopterigoideum.

Palatinum неправильно пропеллерообразной формы, зубов не несет.

Передним концом прочно причленяется к lacrimale и вместе с ним образует сочленовную ямку для ethmoidalia lateralia. Задний, несколько утончен ный конец лежит под pterigoideum и слабо с ним связан. Кроме того, palatinum передней частью плотно прилегает к maxillaria и ниже гребне образным отростком прикасается к ethmoidalia lateralia. По всей вероятности эта кость главным образом выполняет опорную функ цию.

Quadratum веерообразной формы, снабжен снизу игловидным отрост ком, с помощью которого крепко присоединен к praeoperculum;

кзади и сверху эта кость обрастает плотным хрящом, который спаивает ее с metapterigoideum и одновременно с pterigoideum+mesopterigodeum;

сочленовной головкой, лежащей в основании веера, quadratum причле няется к articulare и angulare. По сравнению с некоторыми другими бай кальскими Cottoidei quadratum у Р. kneri весьма хорошо укреплен, и за счет этого он создает большую массивность квадрато-артикулярной фасетки.

Symplecticum довольно большой, вверх сильно расширен;

его ниж ний конец при помощи хряща прочно соединяется с quadratum (в месте отхождения игловидного отростка) и praeoperculum, а верхний причле нен к hyomandibulare. У большинства исследованных экземпляров sym plecticum при помощи хрящевой перемычки спаян также и с metapteri goideum.

Metapterigoideum неправильной треугольной формы, тонкий, почти прозрачный. Нижней, несколько закругленной стороной при помощи хряща он соединен с quadratum, нижне-передним углом с pterigoideum + +mesopterigoideum, задне-нижним углом в большинстве случаев с sym plecticum. Сверху эта кость при помощи нескольких отростков причле няется к hyomandibulare.

Hyomandibulare характеризуется массивными, но низко посаженными верхними сочленовными плоскостями (служащими для прикрепления опи сываемой кости к неврокранию) и, наоборот, удлиненностью шейки зад ней головки (для причленения operculum), а также нижнего отростка (соединяющегося с symplecticum). Благодаря укороченности шеек верх них сочленовных поверхностей и расположению первой на неврокрании (образованной postfrontale+prooticum) значительно ниже бокового края крыши черепного свода hyomandibulare причленяется к мозговой коробке, имея резкий наклон вбок и вместе с тем большую площадь для крепления с pteroticum. Следует допустить, что этим достигается, во-первых, уси ление прочности в причленении челюстной дуги к неврокранию и, во-вто рых, увеличение постоянных размеров ротовой полости, но вместе с тем ослабляется возможность раздвигания этой дуги в сторону при раскрытии рта, что, очевидно, Р. kneri и не нужно, если учесть сравнительно неболь шие размеры его пищевых объектов. Удлинение на hyomandibulare шейки задней сочленовной головки (служащей для причленения oper culum), а также и отростка, к которому прикрепляется symplecticum, еще более способствует расширению ротовой полости, но при сохране нии более прочных креплений.

Praeoperculum круто изогнуто, почти под прямым углом. Наружный край несет один вполне развитый, загнутый кверху шип;

ниже разви ваются два бугра, являющихся редуцированными шипами;

лишь у неко торых особей наблюдается наличие вполне развитого и второго (среднего) шипа, обращенного кзади и вниз. Сразу вверх от шипов на praeopercu lum наблюдается очень глубокая борозда для органов боковой линии, прободающая насквозь основания шипов и имеющая книзу еще четвертую костную перемычку (не дающую сколько-нибудь заметного утолщения)..

На месте изгиба praeoperculum от внутренней стороны этой кости вперед отходит тонкая пластинка, покрывающая нижний конец hyomandibu lare. Изнутри к этой пластинке, при помощи связки, прикрепляется stylohyale.1 К нижней части praeoperculum сверху прочно причленяется игловидный отросток quadratum, снизу же примыкает тонкая intero perculum, которая при помощи связок соединяется спереди с articulare, сзади с suboperculum, изнутри со stylohyale. Верхний конец praeoper culum, как уже сказано, низко причленяется к hyomandibulare.

Operculum — тонкая гибкая треугольная косточка;

ее края — ниж ний утолщенный и задний, наиболее тонкий — примыкают к suboper culum, которое сзади поднимается несколько выше верхнего края опи сываемой кости. Верхний (внешний) край operculum почти не утолщен, но в передней части образует выпуклость. Таким образом его задняя часть, находящаяся между выпуклостью и возвышающимся над opercu lum позади заостренным эластичным концом suboperculum, представляет собой впадину на жаберной крышке, покрытую кожей и являющуюся как бы эластичным мощным всасывающим клапаном, благодаря которому описываемый вид может дышать, совершенно не раздвигая жаберных крышек, а приподнимая лишь кожу над этим пространством.

Suboperculum S-образной формы;

его передняя (основная) часть рас ширена внизу, утолщена и внедряется между operculum и praeopercu lum, заднее же колено очень нежное и прилегает к operculum с заднего края. Как упомянуто ранее, его заостренный конец простирается несколько выше верхнего края operculum. Основание suboperculum снабжено при туплённым шипом, направленным вниз и несколько вперед.

С у б о р б и т а л ь н ы й щ и т состоит из трех костей. Первая — lacrimale — прилегает к palatinum и образует сочленовную головку для ethmoidalia lateralia;

верхний утолщенный край отдает назад отросток, плотно причленяющийся к первому suborbitale;

последняя кость, к кото рой прилегает второе suborbitale, широкой лопатовидной плоскостью соединяется с наружным задним краем praeoperculum. По верхнему краю первых двух элементов суборбитального щита и на половине треть его развит небольшой гребень, под которым проходит борозда для орга нов боковой линии;

в пяти местах эта борозда прикрыта очень нежными костными дужками. Костных postorbitalia и dermosphenoticum у описы ваемого вида нет;

на их месте обнаруживаются две (или одна) мелкие трубочки, включающие в себя заглазничную ветвь боковой линии;

при этом, как правило, лучше развита трубочка, по положению соответ ствующая dermosphenoticum.

Г и о и д н а я д у г а посредством stylohyale прикрепляется, как от мечено выше, к внутренней стороне пластинковидного выроста praeoper culum. Этот элемент имеет подвижное сочленение с epihyale — треуголь ной утолщенной и полой внутри костью, к которой с наружной стороны причленяется два наиболее широких элемента radii branchiostegi. Epi hyale широкой хрящевой прослойкой отделено от ceratohyale, расширен ного сзади и сужающегося кпереди, длина которого в 2 /2 раза превы шает длину epihyale.

К ceratohyale прикрепляются четыре radii branchiostegi;

спереди оно подвижно сочленено с первым hypohyale, а дальше с коническим вторым hypohyale. Последнюю косточку Жирар (Girard, 1851) описал у Cottus viscosus как glossohyale, но Берг (1907) совершенно обоснованно признает ее лишь за второе hypohyale и считает, что glossohyale у Cottidae и близ ких семейств нет вообще. От точки соприкосновения правой и левой гиоидных дуг отходит назад непарное пластинковидное urohyale.

Прикрепление stylohyale к хрящу, отделяющему hyomandibulare от symple cticum, как это указывает Берг (1907) для Procottus jeittelesi, ни в одном случае у Pa racottus kneri обнаружено не было.

Ж а б е р н ы е д у г и довольно короткие, умеренно вооруженные, не сомкнутые, с цедильным аппаратом бисериально-симметричного типа. Basibranchialia (=copulae) — четыре: первое — кпереди сужаю щееся, слабо окостеневшее, второе — самое длинное и наиболее полно окостеневшее, третье — также удлиненное, но почти полностью хряще вое и, наконец, четвертое — очень небольшое, уплощенное, преимущест венно хрящевое. К первому basibranchiale примыкает первое hypobran chiale, ко второму — первое и второе hypobranchialia, к третьему—второе и третье hypobranchialia, к четвертому— ceratobranchialia четвертой дуги.

У просмотренных нами экземпляров присутствовало лишь три пары hypobranchialia;

из них первое и второе — удлиненные и на концах хрящевые, третье — дорзо-вентрально сплющенное, треугольной формы, в большой мере хрящевое. Жаберные тычинки в виде широко расстав ленных бугорков, густо вооруженных большим числом легких острых шипиков, расположены только на ceratohyalia. На наружной стороне первой дуги тычинки отсутствуют, на внутренней их 6—7 (считая и лег кие мозолевидные бугорки);

на второй дуге их 6—7 на наружной стороне и 7—8 на внутренней;

на третьей дуге соответственно 5—6 и 6—7, на четвер той дуге на наружной стороне их 5, а на внутренней тычинки отсутствуют.

Каждое из четырех сравнительно длинных трубковидных ceratohyale на концах хрящевое;

кроме того, имеется самостоятельная хрящевая прослойка на границе соприкосновения этой кости с epibranchiale. На третьей и четвертой дугах epibranchialia вильчатые;

один из отростков третьей и четвертой epibranchialia прикрепляется ко второй площадке верхнеглоточных костей посредством подвижной суставной головки, другой прилежит к соответствующему отростку следующей дуги.

Две миндалевидные площадки нижнеглоточных костей (hypopharyn geale), по одной с каждой стороны, разделены друг от друга значительным промежутком и усажены мелкими шиповидными зубами, обращенными вверх и немного назад. Каждая из нижнеглоточных площадок кпереди продолжается в хрящ.

Верхнеглоточных костей (pharyngobranchialia —- epipharyngealia) с каждой стороны по две;

передняя пара очень небольшая, неправильной треугольной формы;

вторая пара овальная, их поверхности, покрытые зубами, выпуклые, внутренние же вогнутые. Зубы на верхнеглоточных костях мелкие, шиловидные, обращены вниз и назад. Посредством под вижного сочленения передняя пара верхнеглоточных костей прикреплена к epibranchiale второй дуги, а заднюю пару несут epibranchialia третьей и четвертой дуг. Причленены верхнеглоточные кости к epibranchiale так, что они могут иметь такой поворот вокруг горизонтально-поперечной оси, при котором их поверхность с зубами поворачивается назад, к глотке.

Полный поворот обычно не превышает 90°, при этом поверхность, покры тая зубами, может становиться перпендикулярно нёбу.

В первой дуге отсутствует pharyngobranchiale, и эта дуга соединена с первой верхнеглоточной костью лишь посредством плотной связки, которая отходит от верхнего конца epibranchiale первой дуги.

Paracottus insularis, sp. nov. (рис. 2,/—IV, VI, IX). Череп рассма триваемого вида наиболее сходен с черепом Paracottus kneri как по рас положению и соотношению его отдельных элементов, так и по своей прочности и массивности. В неврокрании различия наблюдаются лишь в пропорциях отдельных частей, а в бранхиокрании как в пропорциях частей, так и в несколько отличной их форме. Измерения черепа как у этого вида, так и у всех последующих производились в тех же точках, что и у Paracottus kneri.

В н е в р о к р а н и и P. insularis крыша мозговой коробки не сколько более расширена в передней части;

ширина ее укладывается в длине неврокрания 12/3—13/4 раза, а высота мозговой коробки 3 3 / 4 — Рис. 2. Череп и плечевой пояс Paracottus insularis, sp. nov.

4 раза. Область слуховых капсул также вздутая. Образующие интер орбитальный мост передние отростки frontalia по наружному краю менее изогнуты вверх, чем у Р. kneri. Ширина интерорбитального моста P. in sularis укладывается в длине неврокрания 63/4—71/4 раз. Этмовомерный блок более узкий.

Б р а н х и о к р а н и й описываемого вида, благодаря большему, чем у Р. kneri, выдвиганию вперед квадрато-артикулярной фасетки, характеризуется меньшими размерами рта;

расположение же его почти такое же, как у этого вида. Зубы на челюстях по сравнению с зубами Р. kneri более длинные и острые, но загнуты назад в меньшей степени.

Суборбитальный щит P. insularis своей формой и степенью развития отдельных элементов наиболее существенно отличает этот вид от Р. kneri.

Если у Р. kneri щит в области второго suborbitale сравнительно слабый, то у P. insularis он развит почти так же, как и в передней части, сложен ной lacrimale. Кроме того, у описываемого вида суборбитальный щит в области передне-верхнего конца suborbitale образует резкий изгиб кверху, и таким образом он значительно приближен к заднему краю орбитального свода неврокрания, тогда как у Р. kneri здесь наблюдается лишь еле заметная выпуклость. Настоящих окостеневших postorbitalia и dermosphenoticum нет и у P. insularis, но заменяющие их у этого вида более плотные мягкие трубочки наблюдаются, как правило, в количестве двух элементов и соединены связками с суборбитальным щитом и невро кранием, чего нет у Р. kneri. Верхний шип на praeoperculum у Р. insu laris более массивный и менее изогнут вверх;

лежащие ниже на этой кости два шипа также редуцированы. Наконец P. insularis значительно отличается от Р. kneri строением operculum;

верхний (внешний) край этой кости у описываемого вида утолщенный и образует небольшой гре бень, чего нет у Р. kneri.

Г и о и д н а я и ж а б е р н ы е д у г и как и у Р. kneri.

Различия в строении черепа P. insularis и Р. kneri, по-видимому, с од ной стороны, имеют узкоадаптивное значение, а с другой — характери зуют степень эволюционного развития этих форм по отношению друг к другу. Такие признаки, как более расширенный интерорбитальный мост у P. insularis, меньшие размеры челюстей, более высокий и узкий неврокраний, прямые и острые зубы на челюстях, мы относим к числу адаптивных особенностей, связанных с жизнью этого бычка-подкамен щика исключительно в узких щелях, между большими нагромождениями камней, где обитают лишь мелкие формы бокоплавов, составляющие основу питания P. insularis, ловить которых приходится не в момент проплывания над дном (как это свойственно Р. kneri), но при передвиже нии их по дну.

Наоборот, такие признаки черепа P. insularis, как более сильный суб орбитальный щит и в особенности его сближенность с задним краем орбитального свода неврокрания, способствующая сохранению причле нения рудиментов заглазничных косточек к суборбитальному щиту и неврокранию, более мощное развитие верхнего шипа на praeoperculum, наличие гребня на верхнем краю operculum, — это, безусловно, особен ности, которые указывают на большую примитивность P. insularis по сравнению с Р. kneri.

Paracottus kessleri (Dybowski) (рис. 3). Благодаря наличию в строе нии Paracottus kessleri некоторых примитивных черт этот вид может быть объединен с Р. kneri в один род. Однако в пределах рода это в достаточной мере обособленные друг от друга виды, которые должны быть разделены на два различных подрода. По-видимому в Байкале они положили начало двум различным группам форм, с которыми по строе нию черепа и других отделов скелета они даже имеют большее сходство, чем друг с другом. Как будет показано ниже, чрезвычайно близки к Р. kneri представители рода Batrachocottus, причем близость эта про слеживается в признаках не только черепа, но и других отделов скелета.

Череп P. kessleri отличается от черепа Р. kneri и представителей рода Batrachocottus (см. ниже) прежде всего несколько иным характером строе ния полостей для органов боковой линии. Они здесь в большей мере по гружены в костную ткань, и прикрывающие их сверху костные пере мычки образуют род каналов. Так, надглазничная ветвь боковой линии, Рис. 3. Череп Paracottus kessleri (Dyb.).

проходящая по frontale, у Р. kneri и видов рода Batrachocottus лежит по существу в открытом канале и лишь в четырех местах прикрыта узкими перемычками;

у описываемого вида, наоборот, здесь имеется одна длин ная, замкнутая с боков и сверху трубка. Этот канал начинается в области над задне-внешним углом глазницы и идет кпереди с правой и левой сторон, несколько отступя от края frontale. Стенками этой закрытой сверху и с боков трубки является разрыхленная, мало прозрачная, пузырчатая костная ткань;

лишь в основании передних отростков fron tale этот капал имеет еле заметное щелеобразное отверстие, но далее кпереди он снова полностью закрывается и в таком виде доходит до пе реднего края отростков frontale, где открывается воронкообразным рас ширением. Вместо одной перемычки и табличных косточек, свойственных ранее рассмотренным видам, в области pteroticum у P. kessleri имеется опять-таки один длинный канал, начинающийся еще на postfrontale и уже затем переходящий на pteroticum, где он имеет посредине один очень узкий просвет. Таким образом настоящих табличных косточек в области pteroticum у P. kessleri нет.


На epioticum вместо узкой перемычки, свойственной ранее разоб ранным видам, также имеется значительной длины канал.

Борозды для органов боковой линии, прободающие элементы бран хиокрания, у P. kessleri также несколько отличны от таковых у Р. kneri и представителей рода Batrachocottus (см. ниже). На dentale вместо трех костных перемычек, прикрывающих у ранее рассмотренных видов нижне челюстную ветвь боковой линии, у P. kessleri — только две перемычки, на articulare+angulare — одна, на praeoperculum — три вместо четырех.

В суборбитальном щите канал боковой линии прикрыт четырьмя основ ными перемычками. Существенным отличием неврокрания описываемого вида является также наличие на его крыше следов бугров и гребней;

они расположены в области свода мозговой коробки и представляют со бой рудименты парных заглазничных и затылочных бугров. Несмотря на их очень большую сглаженность, все же еще можно проследить, что от заглазничных бугров кзади расходятся пальцевидные гребни, а от затылочных кпереди внутренние затылочные гребни.

В отличие от ранее разобранных видов, этмовомерный блок у P. kes sleri поднят кверху и находится почти на уровне передних отростков frontalia. Наконец своеобразной особенностью черепа этого вида является также наличие у него на praeoperculum двух хорошо развитых шипов, а не одного, как у Р. kneri: верхнего, почти не изогнутого, обращенного назад и кверху, и кроме этих двух шипов, здесь иногда наблюдается еще третий, распо ложенный обособленно и уже значительно редуцированный.

Помимо только что перечисленных основных особенностей черепа P. kessleri, сразу привлекающих к себе внимание, существуют еще менее заметные отличия, которые будут разобраны при рассмотрении соответ ствующих отделов черепа.

1 Н е в р о к р а н и й несколько уплощенный;

его высота 4 / 2 —4 / 3, 1 а ширина 2 /2—2 /4 раза укладывается в собственной длине. Интерорби 1 тальный мост содержится в этой длине 7 /2—8 /2 раз. Крыша мозговой коробки, как уже отмечено, несет следы затылочных и заглазничных бу гров и гребней. Парные Parietalia своими зигзаговидными краями близко сходятся, но не соприкасаются. Радиальные швы развиты слабо;

про слойка хряща с нижней стороны неврокрания, отделяющая basioccipi tale и prooticum, узкая. Слуховые капсулы умеренно вздуты. Края интер орбитального моста почти не приподняты;

передний край отростков fron talia имеет вид трубок с неравными краями, так как надглазничный канал боковой линии открывается на самом их конце. Этмовомерный блок ха рактеризуется высоким положением и значительным развитием ростраль ного хряща. Nasalia — удлиненные, хорошо окостеневающие трубочки, служащие для причленения lacrymale;

боковые отростки ethmoidalia lateralia не имеют, как у Р. kneri и видов рода Batrachocottus, сильной изогнутости вниз, но в большей мере обращены в стороны. Parasphenoi deum тонкий, в передней части несколько изогнут кверху и снабжен узкими удлиненными боковыми отростками.

Особенности б р а н х и о к р а н и я P. kessleri частично уже отме чены;

кроме того, характерной для него чертой является очень значитель ная степень редукции mesopterigoideum. Берг (1907) даже считает, что он здесь нацело отсутствует. Однако у четырех просмотренных нами экземпляров он был обнаружен в виде крайне узкой полосочки, примы кающей к palatinum. Hyomandibulare причленяется к неврокранию, как и у Р. к пег i, с некоторым наклоном в стороны. Квадрато-артикуляр ная фасетка лежит под передней третью глазницы и сравнительно высоко;

поэтому рот у этого вида небольшой;

он обращен несколько вверх и зна чительно выдвигается вперед, так как восходящие медиальные отростки praemaxillare длинные и имеют хорошее скольжение в области ethmoi dale. Как верхняя, так и нижняя челюсти вооружены довольно длинными, острыми, круто загнутыми назад зубами. В отличие от ранее рассмотрен ных видов, у P. kessleri зубы расположены не везде в виде беспорядочной щетки, но по краям челюстей они сидят двумя правильными рядами.

Обращает на себя внимание maxillare — оно очень узкое и длинное.

Operculum по верхнему (внешнему) краю имеет нетолстый гребень. Subo perculum в нижней части имеет сильный и острый шип, обращенный вниз и несколько вперед. Суборбитальный щит весьма широкий (также и в области второго suborbitale) и крепкий. Dermosphenoticum и post orbitale хорошо развиты и полностью окостеневают.

Г и о и д н а я д у г а как у Р. kneri.

Ж а б е р н ы е д у г и характеризуются жаберными тычинками, приобретающими вытянутую форму и постепенно теряющими покров шипиков. На первой дуге с наружной стороны тычинки рудиментарные и их насчитывается 4—5, на внутренней стороне — 5—7;

на второй дуге с наружной стороны тычинок (4) 5—6, с внутренней — 5—7;

на третьей дуге соответственно — 5—6 и 5—7;

наконец на четвертой дуге с наруж ной стороны — 4—5 тычинок, а с внутренней они редуцированы. Верхне глоточных костей две пары, причем передняя пара pharyngobranchiale очень маленькая, несколько налегает на вторую. Верхнеглоточные кости весьма выпуклые, вооружены острыми, круто загнутыми назад зубами, так же как и плоские нижнеглоточные кости, имеющие миндалевидную форму. Для pharyngobrachiale характерны поворот на внутреннее ребро и значительная их подвижность, обеспечивающая сдвиг этих костей назад, в сторону глотки.

Критически оценивая особенности черепа P. kessleri, нужно заметить, что он построен несколько иначе, нежели череп всех ранее рассмотренных видов байкальских бычков-подкаменщиков. С одной стороны, он сохра нил некоторые признаки, характерные для широко распространенных Cottidae, с другой — приобрел совершенно своеобразные особенности, по-видимому связанные с переходом его к жизни в наддонных слоях воды.

Признаком первой категории у P. kessleri является наличие почти нереду цированных заглазничных косточек. К особенностям же второй катего рии прежде всего нужно отнести ланцетовидные, невооруженные тычинки и расположение зубов на челюстях в два правильных ряда. Можно пред полагать, что, в связи с приспособлением к жизни в наддонных слоях воды, стоит у P. kessleri и поднятие кверху этмовомерного блока и что этот при знак в свою очередь явился причиной для последующих изменений в че репе. Безусловно лишь вследствие поднятия этмовомерного блока рот у P. kessleri обращен несколько вверх и, таким образом, более приспо соблен для ловли добычи в толще воды. При этом череп P. kessleri при нял такую форму, при которой крепление этмовомерного блока с мозго вой коробкой может осуществляться преимущественно за счет интер орбитального моста. Возможно, что это явилось поводом к ослаблению у рассматриваемого вида parasphenoideum.

Череп P. kessleri bauntovi (Taliev), изученный по рентгеноснимкам, отличий от черепа типичной формы не имеет.

Череп P. kessleri lubricus, subsp, nov. заслуживает более подробного упоминания в связи с тем, что его отличия от типичной формы хотя и не велики, но все же таковы, что он является в полной мере промежуточным между черепом типичного P. kessleri и черепами пелагических форм бай кальских бычков-подкаменщиков. Неврокраний P. kessleri lubricus харак теризуется более широким интерорбитальным пространством, уклады вающимся в длине черепа лишь 5 1/2—6 раз. В бранхиокрании у опи сываемой формы шипы на praeoperculum значительно слабее;

верхний шип притуплённый, а второй, нижележащий, редуцирован более чем наполовину. Также редуцирован шип в нижней части suboperculum.

Жаберные тычинки уже нацело лишены шипиков.

В остальном череп как у типичного P. kessleri.

Paracottus pelagicus, sp. nov. Этот вид по ряду признаков должен считаться формой, входящей в эволюционный ряд бычков-подкаменщи ков, начинающийся Paracottus kessleri и заканчивающийся Cottocome phorus inermis, причем описываемый вид занимает в нем промежуточное положение между P. kessleri lubricus и Cottocomephorus grewingki. Так как это форма редкая, то ее скелет изучен лишь по рентгеноснимкам и частично по одному отпрепарованному экземпляру.

Череп описываемого вида, в отличие от черепа Р. kessleri, характери зуется значительно более тонкими и нежными костями;

в целом он зна чительно более узкий и высокий, нежели у Р. kessleri] присутствующие на бранхиокрании шипы у него редуцированы и нацело скрыты в коже.

Н е в р о к р а н и й, измеренный в высоту у орбитальных отростков parasphenoideum и в ширину над задним краем глазницы, укладывается соответственно в длине 3 3 / 4 и 2 1/2 раза. Интерорбитальный мост широкий и содержится в длине неврокрания только 5 раз. Обращает на себя внима ние несущая зубы поверхность vomer, имеющая форму серпа, а не оваль ного валика, как это наблюдается у Р. kessleri и у всех других ранее рас смотренных видов байкальских бычков-подкаменщиков.

Б р а н х и о к р а н и й, благодаря почти вертикальному причлене нию hyomandibulare к неврокранию, сравнительно узкий и опущен книзу.

Praemaxillare слабо выдвигающееся вперед;

оно и нижняя челюсть по крыты довольно крупными, загнутыми назад зубами, сидящими на боль шей поверхности челюстей в два ряда. Квадрато-артикулярная фасетка выдвинута на уровень передней трети глазницы. Praeoperculum имеет лишь редуцированные шипы, в нижнем углу suboperculum шипа нет совершенно. Суборбитальный щит развит хорошо;

из заглазничных костей окостеневает dermosphenoticum;

postorbitale заменено мягкой трубочкой.

Г и о и д н а я д у г а как у P. kessleri.

Ж а б е р н ы е д у г и несут невооруженные ланцетовидные тычинки.

Batrachocottus baicalensis (Dybowski) (рис. 4, I—IV, VI, IX).

Представление о том, что Paracottus kneri и виды, объединявшиеся в сем. Cottocomephoridae, относятся к различным семействам в значитель ной мере мешало непосредственному сопоставлению этих форм между собой. Однако теперь, когда стало очевидным, что нет особых оснований разделять байкальских бычков-подкаменщиков в два различных семей ства, такое сопоставление стало возможным и даже необходимым.


Как будет видно из дальнейшего, В. baicalensis по ряду остеологиче ских признаков должен быть признан одной из наиболее близких к Р. kneri форм. Череп этого вида прочный, характерный для хищных Cottoidei подстерегающего типа.

Рис. 4. Череп и плечевой пояс Batrachocottus baicalensis (Dyb.).

Н е в р о к р а н и й уплощенный;

его высота содержится в длине 53/4—61/4 раз, а ширина — 11/3—2 раза. Крыша мозговой коробки, как и у Р. kneri, почти квадратная и сравнительно плоская;

лишь в задней части имеются более глубокие и широкие, нежели у Р. kneri, ямки для 4 Д. Н. Талиев прикрепления мускулов. Более сильны у В. baicalensis и гребни на epio ticum для причленения верхнего колена Posttemporale и на pteroticum в области прикрепления мускулов плечевого пояса. Более развиты у опи сываемого вида и радиальные швы, два в тех же областях, что и у Р. kneri, и третий в области соединения postfrontale, alisphenoideum и prooticum.

Весьма характерным признаком неврокрания В. baicalensis является на личие в его крыше с правой и левой сторон большого отверстия, располо женного медиальнее точки соединения среднего отростка postfrontale и налегающего на него поверхностного отростка frontale над верхне- задним углом глазницы. Эти парные отверстия присущи у байкальских Cottoidei лишь наиболее мощным хищникам. Кроме того, также типично для невро крания В. baicalensis и то, что сочленовная ямка для головки hyomandi bulare, образованная prooticum и postfrontale, обращена своей чашечкой вбок и усилена с ниже-задней стороны специальным утолщением, обра зующимся на prooticum. Интерорбитальный мост у описываемого вида широкий и содержится в длине неврокрания 5—53/4 раз. Ростральный хрящ развит сильнее, чем у Р. kneri, но в большей мере прикрыт praefron talia. Зубы на сошнике длинные, сильно загнутые назад. Остальные признаки неврокрания В. baicalensis до мелких деталей схожи с невро кранием Р. kneri. Так, для черепа В. baicalensis (как и всех других пред ставителей этого рода) весьма характерны широкие каналы для органов боковой линии. Однако как их расположение, так и размеры прикрываю щих их костных дужек являются лишь увеличенной копией аналогичных образований на черепе Р. kneri. Табличные косточки у В. baicalensis получили лишь большее развитие по сравнению с Р. kneri. Ничем не от личаются от Р. kneri и границы соприкосновения отдельных костных элементов в неврокрании В. baicalensis и характер их рельефа.

Б р а н х и о к р а н и й широкий, с массивными, прочно соединен ными друг с другом отдельными элементами. Квадрато-артикулярная фасетка сдвинута назад почти на уровень заднего края глазницы, поэтому рот у В. baicalensis очень большой, направленный косо вверх. Челюсти сильные, усажены клиновидными широкими, резко загнутыми назад зу бами. Praemaxillare, составляющее не менее % длины maxillare, снабжено длинными медиальными отростками, имеющими хорошее скольжение в области рострального хряща, благодаря чему верхняя челюсть сильно выдвигается вперед.

У описываемого вида при раскрытии рта наблюдается резкое увеличе ние жаберно-ротовой полости, происходящее за счет раздвигания в сто роны костей подвесочно-оперкулярного комплекса. Это очень большое раздвигание в стороны указанного комплекса костей возможно вслед ствие того, что hyomandibulare у В. baicalensis причленяется к неврокра нию, как и у Р. kneri, со значительным наклоном этой кости вбок. Однако у В. baicalensis эта особенность усугублена еще тем, что сочленовная ямка на неврокрании (образованная prooticum+postfrontale) обращена своей выпуклостью непосредственно в сторону, вследствие чего hyoman dibulare у В. baicalensis получает большую подвижность и именно в направ лении раздвигания костей челюстной дуги вбок. Возникающая при этом опасность ослабления сочленения, могущая привести к вывиху, предотвра щается наличием здесь отмеченного выше утолщения, при поднятии hyoman dibulare оно является для его сочленовной головки надежной упорной поверхностью. В числе дальнейших особенностей бранхиокрания В. baica lensis следует отметить ослабление в его суборбитальном щите ряда элемен тов: у описываемого вида по сравнению с Р. kneri значительно утончено второе suborbitale, которое к заднему концу превращено в совершенно плоскую и тонкую пластинку;

postorbitale даже в виде мягкой трубочки отсутствует, однако на месте dermosphenoticum такая трубочка, как правило, имеется и ее внутренняя стенка зачастую окостеневает. Кроме того, первый шип на praeoperculum у В. baicalensis несколько более силь ный, нежели у Р. kneri. На dentale, articulare, praeoperculum, lacrimale и втором suborbitale у описываемого вида развиты очень широкие ка налы для кожных органов чувств, но их положение и число костных перемычек над ними являются лишь увеличенной копией этих каналов на аналогичных элементах бранхиокрания Р. kneri. Строение operculum и других костных элементов этого отдела черепа у В. baicalensis также совершенно подобно Р. kneri, нет только шипа на suboperculum.

Г и о и д н а я д у г а как и у Р. kneri.

Ж а б е р н ы е д у г и у рассматриваемого вида типичны для хищ ных Cottoidei;

они грубые, несомкнутые, с хорошо вооруженным бисе риально-симметричным цедильным аппаратом. Бугорковидные, широко расставленные тычинки расположены с наружной и внутренней сторон ceratohyalia;

на первой дуге с наружной стороны их 4—6, с внутренней во всех случаях их было 5;

на второй дуге как на наружной, так и на внутренней стороне тычинок было от 4 до 5. Столько же их было и на третьей дуге. Наконец на четвертой дуге на наружной стороне ты чинок 3—4, а на внутренней — 2—4;

у некоторых экземпляров они на цело отсутствовали. Таким образом по сравнению с Р. kneri количество тычинок у описываемого вида значительно меньше, но зато они присут ствуют у него на наружной стороне первой дуги, где у Р. kneri тычинок нет вообще. Две пары верхнеглоточных костей отличаются от соответствую щих костей Р. kneri преимущественно своей большей массивностью, крепкими, круто загнутыми назад зубами и большей подвижностью.

Для них особенно характерен поворот на внутреннее ребро, т. е. такое положение, когда обе пары верхнеглоточных площадок поворачиваются друг к другу, а их покрытые зубами поверхности становятся взаимно параллельными. В остальном жаберный аппарат В. baicalensis как и у Р. kneri.

Batrachocottus uschkani, sp. nov. Череп этого вида по степени разви тия полостей для кожных органов чувств и значительной массивности костных элементов более всего напоминает череп Batrachocottus baicalensis.

Однако он менее мощный, более прогонистый и имеет более слабую челю стную дугу. Череп В. uschkani может считаться промежуточным между черепами В. baicalensis и Paracottus kneri.

Н е в р о к р а н и й довольно высокий;

высота его укладывается в собственной длине лишь 41/2—5 раз, ширина же — 13/4—21/4 раза. Крыша мозговой коробки в средней части приподнята, к краям опускается. Сочле новная ямка для hyomandibulare, образованная postfrontale и prooticum, расположена непосредственно на латеральном краю неврокрания и не укреплена снизу специальным отростком. Хорошо развитое у В. baica lensis в крыше эндокраниального свода парное отверстие над задним краем глазницы между frontale и postfrontale у описываемого вида зача точное. Область слуховых капсул слабо вздутая. Интерорбитальный мост имеет приподнятые, как у Р. kneri, внешние края;

его ширина укла дывается в длине неврокрания 5 /4—6 раз. Этмовомерный блок сравни тельно слабый, опущенный книзу. В остальном неврокраний как у ранее рассмотренных видов.

Б р а н х и о к р а н и й узкий, главным образом благодаря почти отвесному прикреплению hyomandibulare к неврокранию. Квадрато артикулярная фасетка лежит в области передней трети глазницы, поэтому челюстной аппарат сравнительно небольшой (значительно менее мощный, 4* нежели у всех других видов рода Batrachocottus). Верхняя челюсть, благо даря удлиненности восходящих медиальных отростков praemaxillare, может значительно выдвигаться вперед. Praemaxillare обычно менее /4 длины maxillare. Зубы как на верхней, так и на нижней челюсти до вольно мелкие, сидят в виде беспорядочной щетки, слабо загнуты назад.

Praeoperculum снабжено более сильным, нежели у В. baicalensis, загну тым кверху шипом;

нижних шипов нет даже в виде рудиментов. Operculum имеет прямой утолщенный верхний (внешний) край. Суборбитальный щит как и у В. baicalensis, но заглазничные элементы, особенно dermosphe noticum, развиты лучше и у некоторых особей окостеневают.

Г и о и д н а я и ж а б е р н ы е д у г и как и у В. baicalensis;

дви жение верхнеглоточных костей не изучалось.

Batrachocottus multiradiatus Berg. Этот вид является более специали зованной формой, нежели ранее рассмотренные представители рода Batrachocottus. Несомненно, значительный отпечаток на остеологические, в частности краниологические, особенности В. multiradiatus наложил его образ жизни в придонных слоях глубинной зоны Байкала, где описы ваемый вид, по-видимому, преимущественно обитает в толще воды.

Череп В. multiradiatus характеризуется еще более глубокими и широ кими, нежели у В. baicalensis, бороздами для кожных органов чувств.

Однако, сопоставив их с бороздами на черепе раннее рассмотренных ви дов, можно видеть, что как сами борозды, так и прикрывающие их дужки и табличные косточки по своей топографии поразительно однообразны, различия наблюдаются исключительно в размерах этих борозд и дужек.

Череп В. multiradiatus построен из более нежных и тонких костных эле ментов, чем у В. baicalensis и В. uschkani.

Н е в р о к р а н и й высокий;

высота его укладывается в собствен ной длине 41/2—5 раз, ширина — 12/3—2 раза.

Плоская крыша мозговой коробки кзади несколько расширяется. В отличие от В. baicalensis и В. uschkani, мозговая коробка этого вида в области слуховых капсул сильно вздута. Сочленовная ямка для hyomandibulare, образованная postfrontale и prooticum, с задне-нижней стороны не укреплена специаль ными отростками, как у В. baicalensis] расположена она непосредственно на латеральном краю мозговой коробки и обращена своей вогнутостью более книзу, нежели латерально. Basioccipitale отделено снизу от pro oticum очень широкой хрящевой полоской, составляющей одну из сторон нижне- заднего радиального шва. Интерорбитальный мост широкий, укла 1 дывается в длине неврокрания только 4 /2—4 /4 раза. Этмовомерный блок снабжен хорошо развитым хрящом;

он спереди опускается круто вниз, как у В. uschkani и Paracottus kneri. Боковые отростки paraspheno ideum хорошо развиты.

Б р а н х и о к р а н и й не достигает такого мощного развития, как у В. baicalensis. Рот сравнительно небольшой благодаря выдвиганию квадрато-артикулярной фасетки вперед на уровень средней части глаз ницы. Praemaxillare в среднем составляет лишь 1/2 длины maxillare;

его восходящий медиальный отросток равен лишь 1 / 2 — 2 / 3 вертикальной части praemaxillare. Верхняя челюсть относительно мало выдвижная, покрыта широкой полоской мелких, слабо загнутых назад игловидных зубов.

Верхняя половина dentale покрыта такими же зубами. Mesopterigoideum редуцирован в еще большей степени, нежели у выше рассмотренных видов.

Hyomandibulare причленяется к неврокранию почти у его латерального края и обращено своим нижним краем круто вниз;

таким образом при раскрытии жаберно-ротовой полости у описываемого вида не наблюдается сильного раздвигания в стороны подвесочных и оперкуляр ных элементов, как это отмечено у В. baicalensis. Praeoperculum снабжено одним сравнительно слабым и несколько изогнутым кверху шипом. Верхний (внешний) край operculum спереди не приподнят, но по всей длине прямой и несколько утолщенный. Вместе с тем и suboperculum своим задне-верхним отростком поднимается над верхним краем operculum в очень незначи тельной степени, вследствие чего описываемый вид не может дышать подобно Paracottus kneri и В. baicalensis, приоткрывая лишь верхний небольшой участок жаберной крышки, соответствующий по положению пониженной части operculum, но всегда при дыхательных движениях более или менее широко раздвигает жаберные крышки. Суборбитальный щит в области второго suborbitale очень нежный и суженный, прикре пляется к praeoperculum непрочно. Postorbitale отсутствует, dermospheno ticum — слабая неокостеневающая трубочка, прикрепляющаяся к невро кранию несколько кпереди от сочленовной ямки для hyomandibulare.

Г и о и д н а я д у г а у В. multiradiatus построена по типу гиоидной дуги В. baicalensis и Paracottus kneri.

Ж а б е р н ы е д у г и более слабые и менее широко расставлены, нежели у В. uschkani и особенно у В. baicalensis, снабжены бисериально симметричным цедильным аппаратом. Жаберные тычинки бугорковидные, слабо вооруженные очень мелкими шипиками;

их количество: на первой дуге с внутренней стороны 6—7, с наружной они отсутствуют;

на второй дуге с наружной стороны 7, с внутренней 7—8;

на третьей дуге с обеих сторон насчитывается по 6—7, и, наконец, на четвертой дуге с наружной стороны 6—5, с внутренней до 4, либо они нацело отсутствуют.

Верхнеглоточных костей две пары, сближенных между собой;

по форме и способу прикрепления к epibranchiale они соответствуют ранее разо бранным видам. По характеру подвижности pharyngobranchialia описы ваемого вида приближаются к В. baicalensis, а именно им свойствен по ворот на внутреннее ребро, но вместе с тем и сдвиг внутрь глотки (поворот назад, по терминологии Андрияшева, 1944а). Как верхнеглоточные, так и нижнеглоточные кости со сравнительно мелкими, загнутыми назад зу бами. В остальном жаберные дуги у В. multiradiatus аналогичны таковым ранее рассмотренных видов.

Batrachocottus nikolskii (Berg) (рис. 5, /—IV, VI, IX). Этот вид по строению скелета, в частности черепа, наиболее близок к Batrachocottus multiradiatus. Однако по ряду признаков он является еще более спе циализованной формой, нежели этот последний.

Череп В. nikolskii характеризуется развитием еще больших полостей для органов боковой линии;

они здесь уже не овальные, но почти круглые.

Однако, как и у предыдущих видов этого рода, расположение этих поло стей и число прикрывающих их костных перемычек и табличных косточек у В. nikolskii совершенно тождественно аналогичным образованиям в че репе Paracottus kneri. Костные элементы черепа В. nikolskii еще более нежны и тонки нежели у всех ранее разобранных видов.

Н е в р о к р а н и й описываемого вида более высокий и широкий, но его интерорбитальный мост уже. Высота мозговой коробки уклады вается в длине неврокрания лишь 4—4 /2 раза, а его ширина — менее 2 раз. Интерорбитальный мост, наоборот, укладывается в полной длине неврокрания от 6 /2 до 7 раз. Своеобразной особенностью неврокрания является наличие у некоторых особей (на 5 из 9 просмотренных нами черепов) в теменной части крыши мозговой коробки, между парными fron talia, щелевидного отверстия, затянутого соединительной тканью. У всех ранее разобранных видов такого отверстия не было. По-видимому здесь это образование следует рассматривать как остаток пинеального отверстия, поскольку у некоторых других видов байкальских Cottoidei (см. ниже) оно выражено весьма резко и присутствует, как правило, у всех особей.

В остальном неврокраний В. nikolskii как у В. multiradiatus.

Рис. 5. Череп и плечевой пояс Batrachocottus nikolskii (Berg).

Б р а н х и о к р а н и й В. nikolskii особенно интересен значитель ной степенью редукции второго suborbitale. В суборбитальном щите у этого вида lacrimale и первое suborbitale развиты совершенно нормально, но нижняя косточка этого щита (второе suborbitale) несет борозду для подглазничной ветви кожных органов чувств лишь в самой верхней части, примерно на / 5 своей длины, ниже она совершенно плоская, очень неж ная и суженная;

прикрепление ее к praeoperculum слабое и осуществляется за счет эластичной связки. Для бранхиокрания В. nikolskii характерна также значительная редукция верхнего шипа на praeoperculum. Заглаз ничные косточки или заменяющие их мягкие трубочки у описываемого вида нацело отсутствуют. В остальном бранхиокраний В. nikolskii как и у предыдущего вида.

Гиоидная и жаберные дуги как у В. multiradiatus, так же осуществляется и поворот в основном на внутреннее ребро.

Cottocomephorus grewingki (Dybowski) (рис. 6,I—IV, VI, IX). Как уже упомянуто, этот вид по ряду остеологических признаков можно сопоставлять с Paracottus pelagicus. К а к у P. pelagicus, так и у С. grewingki в ряде осо бенностей строения скелета проявляются черты, свойственные P. kessleri.

Череп С. grewingki совершенно тождествен черепу двух упомянутых видов, прежде всего по строению полостей для органов боковой линии;

у всех трех видов это сходство простирается до мельчайших деталей.

Как и у P. kessleri и P. pelagicus, на неврокрании С. grewingki еще прослеживаются следы верхних заглазничных и затылочных бугров.

Но у описываемого вида уловить следы затылочных и заглазничных греб ней, имеющихся у P. kessleri, уже не удается. Наконец обнаруженное еще у P. kessleri поднятие этмовомерного блока здесь выражено несравненно более резко. Отмеченные сходные признаки у С. grewingki, с одной стороны, и у P. kessleri и P. pelagicus, с другой, обнаруживаются уже при беглом осмотре черепа, но имеется еще ряд общих черт (см. далее).

Неврокраний широкий и довольно низкий;

его ширина, 1 1 / 2 —1 3 / 4, а высота 3—3 3 / 4 раза укладывается в длине. Интерорбитальный мост широкий и содержится в длине неврокрания 3 1 / 2 —4 раза. Если эти соотношения сопоставить с аналогичными пропорциями в неврокрании двух раннее рассмотренных видов, то можно подметить, что здесь наблю даются некоторые закономерные изменения: пропорции неврокрания P. kessleri через его подвид P. kessleri lubricus, а затем P. pelagicus и до Cottocomephorus grewingki изменяются в одном и том же направлении.

Неврокраний постепенно уменьшается в высоту и увеличивается в ширину, особенно в области интерорбитального моста.

Для мозговой коробки С. grewingki характерны признаки, присутствую щие в большинстве случаев и в неврокрании P. kessleri, но у описываемого вида они или еще более подчеркнуты, или, наоборот, сглажены. К ним следует отнести еще меньшее, нежели у P. kessleri, развитие радиальных швов в затылочной области и в нижней части мозговой коробки, на гра нице соприкосновения prooticum, basioccipitale, occipitale laterale и pteroticum. Если особенно широкая прослойка хряща между двумя первыми костными элементами является весьма характерным признаком для Paracottus kneri, P. insularis и представителей рода Batrachocottus, то у P. kessleri она по ширине лишь очень незначительно превышает осталь ные стороны радиального шва, а у Cottocomephorus grewingki сужение ее пошло еще дальше и она также очень слабо развита, как и остальные радиальные швы. Уже у P. kessleri слуховые капсулы умеренно вздуты;

у описываемого же вида они абсолютно не имеют вздутости.

Своеобразными чертами строения мозговой коробки описываемого вида является также наличие медиальной вдавленности на ее крыше и присут ствие редуцирующихся парных заглазничного и затылочного бугров;

опять-таки эти признаки имеются и у P. kessleri. Сочленовная ямка для головки hyomandibulare, образованная prooticum и postfrontale, у С gre wingki располагается значительно ниже крыши эндокраниального свода, Рис. 6. Череп и плечевой пояс Cottocomephorus grewingki (Dyb.).

но благодаря тому, что она направлена своей вогнутостью почти прямо книзу, прикрепляющийся к ней оперкулярный комплекс костей бранхио крания незначительно раздвигается в стороны. Интерорбитальный мост у С. grewingki короткий и широкий;



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.