авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 3 ] --

расширение его совершенно очевидно происходит за счет разрастания наружного края парных frontalia, так как каналы для боковой линии в этой области неврокрания проходят значительно отступая от внешнего края и расстояние между правым и левым каналами в сущности почти не отличается от аналогичного про странства у P. kessleri. Задний и передний края глазницы С. grewingki, образованные соответственно postfrontale и frontale, а затем ethmoidale laterale, резко опущены книзу, что, очевидно, вызвано значительной степенью миграции глаза у этого вида на латеральную сторону головы.

Этмовомерный блок, удлиненный как и у Р. kessleri, поднят вверх на уровень интерорбитального моста и характеризуется значительным раз витием рострального хряща. Nasalia имеют вид удлиненных, хорошо окостеневающих трубочек. Головка вомера, усаженная длинными креп кими, резко загнутыми назад зубами, несет два направленных назад и несколько вниз, расходящихся примерно под углом 30°, сильных, хорошо озубленных отростка. Это весьма характерный признак неврокрания Cottocomephorus. Однако он не чужд двум ранее разобранным видам из рода Paracottus] несколько латерально расширенная головка вомера наблюдается у P. kessleri, а у P. pelagicus ее покрытая зубами поверх ность уже имеет форму серпа.

Parasphenoideum у С. grewingki в передней части значительно изогнут кверху;

на всем протяжении он очень узок и снабжен также узкими, но весьма длинными боковыми отростками и при проекции снизу имеет весьма характерную, присущую лишь представителям рода Cottocome phorus форму правильного креста.

Б р а н х и о к р а н и й, как и неврокраний, представлен тонкими, но хорошо окостеневшими элементами. Квадрато-артикулярная фасетка лежит под задней третью глазницы, однако благодаря тому, что она незна чительно опущена книзу, рот у С. grewingki сравнительно небольшой, направлен вверх. Praemaxillare длинное, равно приблизительно 3/4 длины maxillare;

восходящие медиальные отростки praemaxillare сравнительно короткие, но вследствие того, что они имеют свободное скольжение в об ласти ethmoidale, верхняя челюсть может значительно выдвигаться впе ред. Maxillare узкое и тонкое. Как верхняя, так и нижняя челюсть уса жена крупными клиновидными зубами, резко загнутыми назад и сидя щими в два почти правильных ряда. Palatinum, как и у всех ранее рас смотренных видов, зубов не несет. Mesopterygoideum рудиментарный, прочно соединен с pterygoideum;

эта особенность опять-таки сближает С grewingki с P. kessleri. Praeoperculum несет два или три редуцирую щихся притуплённых шипа, причем, несмотря на их небольшие размеры, все же можно видеть, что, как и у P. kessleri, верхний шип не изогнут, но обращен прямо вверх. Hyomandibulare причленяется к неврокранию почти отвесно, благодаря чему оперкулярный комплекс костей мало раздвигается в стороны. Верхний (наружный) край operculum прямой и несет слабый гребень;

suboperculum на нижнем (внешнем) углу шипом не вооружен. Суборбитальный щит развит хорошо;

в области второго suborbitale он широкий и прочно прикрепляется к praeoperculum. Заглаз ничные косточки редуцированы;

лишь на месте dermosphenoticum обна руживается мягкая трубочка, однако она более плотная, нежели у пред ставителей рода Batrachocottus. В остальном бранхиокраний С. grewingki от бранхиокрания типичных Cottidae не отличается.

Г и о и д н а я д у г а как и у ранее разобранных видов.

Ж а б е р н ы е д у г и длинные, тонкие и гибкие, но незначительно раздвинутые. Ceratohyalia несут длинные невооруженные ланцетовидные тычинки. На первой дуге с наружной стороны тычинки уменьшенные, но в числе 16—19, на внутренней стороне их 18—20;

на второй дуге с на ружной стороны тычинок 17—19, с внутренней 16—18;

на третьей дуге с наружной стороны 16—17 и с внутренней 17—18 и, наконец, на чет вертой дуге с наружной стороны 14—16 тычинок, а с внутренней они нацело редуцированы. 1 Верхнеглоточных костей две пары;

из них пе редняя маленькая несколько налегает на вторую большую, имеющую неправильную треугольную форму. Пара нижнеглоточных костей минда левидной формы. Как верхнеглоточные, так и нижнеглоточные кости вооружены крепкими прямыми зубами. Для верхнеглоточных костей характерен в основном поворот на наружное ребро и очень значитель ный их сдвиг назад, в сторону глотки.

Итак, по особенностям строения черепа С. grewingki действительно очень близок к P. kessleri и Р. pelagicus. Как будет показано ниже, его отли чия от этих видов носят ярко выраженный адаптивный характер и связаны с большей приспособленностью С. grewingki к жизни в толще воды.

Cottocomephorus inermis (Jakowlew). (рис. 7, I—IV, IX). Этот вид не сомненно является производным Cottocomephorus grewingki, и поэтому осо бенности строения его скелета, в частности черепа, являются в основном дальнейшим этапом эволюции тех признаков, которые наметились еще у Paracottus kessleri и получили дальнейшее развитие у P. pelagicus, а затем у С. grewingki.

Череп С. inermis еще более облегченный, нежели у С. grewingki. Распо ложение полостей для органов боковой линии как на неврокрании, так и на бранхиокрании у него совершенно тождественно их расположению в черепе С. grewingki, P. pelagicus и P. kessleri.

Н е в р о к р а н и й довольно широкий;

ширина его укладывается в длине от 11/2 до 13/4 раз, наибольшая его высота — 4—43/4 раза. Ширина интерорбитального моста может быть уложена в длине неврокрания от 33/4 до 4 1 / 4. раз. Благодаря очень большим размерам глаз заметно вытя гиваются передние отростки frontalia и вместе с тем, по сравнению с ранее рассмотренным видом, немного сокращается их ширина. Мозговая ко робка очень нежная;

ее крыша отличается от таковой С. grewingki пол ным отсутствием у большинства особей заглазничных и затылочных бугров;

лишь у немногих экземпляров наблюдаются слабые гребневид ные следы бугров на Parietalia и еще менее заметные утолщения костной ткани в области задней трети орбитального свода. Таким образом крыша здесь почти плоская. Парные Parietalia между собой соприкасаются.

Радиальные швы развиты еще слабее, нежели у С. grewingki. Сочленовная ямка для hyomandibulare лежит на латеральном краю черепа и обращена прямо вниз. Интерорбитальный мост сравнительно длинный;

проходящие вдоль него парные полости для каналов боковой линии лежат довольно близко к внешнему краю. Ограничивающие глазницу спереди ethmoidalia lateralia, а сзади postfrontale в меньшей степени, чем у С. grewingki, опу щены книзу. Этмовомерный блок приподнятый, с верхней стороны образует расширенную, несколько вогнутую пластинку, гребень на которой развит очень слабо. Покрытая зубами поверхность вомера как у С grewingki.

Parasphenoideum очень тонкий, в передней части загнут вверх. В осталь ном неврокраний С. inermis как и у предыдущего вида.

Б р а н х и о к р а н и и характеризуется сильным развитием челю стей и сравнительно большим ртом, хотя квадрато-артикулярная фасетка, Заметим, что установленное нами количество тычинок у С. grewingki не соответ ствует тем цифрам, которые приводит для этого вида Берг (1907);

это объясняется тем, что Берг исследовал экземпляры С. inermis, которые в то время считались самцами С. grewingki.

как и у С. grewingki, здесь также лежит под задней третью глазницы;

но так как фасетка резко опущена книзу, рот у описываемого вида большой, Рис. 7. Череп и плечевой пояс Cottocomephorus inermis (Jakowlew).

а вследствие приподнятия кверху этмовомерного блока он особенно сильно направлен вверх. Верхняя челюсть выдвигается вперед за счет скольже ния в области рострального хряща не только восходящих отростков praemaxillare (они у С. inermis сравнительно короткие), но также и пла стинок, при помощи которых эта кость соединяется с maxillare. Вследствие развития в области этмовомерного блока сверху расширенной плоскости с желобовидной вдавленностью и отсутствием гребня этот способ скольже ния становится возможным. Praemaxillare узкое и несет крепкие острые, загнутые назад зубы, преимущественно расположенные в два ряда;

по длине эта кость почти равна сравнительно узкому maxillare. Нижняя челюсть пропорционально длиннее, нежели у С. grewingki, и несколько выдается вперед. Hyomandibulare сравнительно небольшое, прикрепляется к неврокранию у его внешнего края вертикально;

вследствие этого опер кулярный комплекс костей резко опущен книзу и придает черепу в целом латерально сдавленную форму. Praeoperculum несет один верхний, хорошо развитый, направленный прямо вверх шип, под которым расположен второй, небольшой, уже редуцирующийся;

еще ниже иногда можно видеть следы третьего шипа. Mesopterygoideum рудиментарный и прочно соединен с pterygoideum. Operculum очень маленький, имеет форму равно бедренного треугольника, по верхнему и нижнему краям несет по слабому гребню;

задний край его чрезвычайно тонкий и нежный. Suboperculum — крайне тонкая и слабая косточка, в нижнем углу шипа не имеет, по пе редней восходящей стороне расширяется в треугольную, также очень неж ную пластиночку;

задний, восходящий отросток этой кости совсем незна чительно поднимается над operculum. Суборбитальный щит сужен по всей длине. Заглазничные косточки отсутствуют нацело, даже на месте dermo sphenoticum обнаруживается лишь мягкая трубочка.

Г и о и д н а я д у г а удлиненная, характеризуется очень тонкими элементами, особенно ceratohyale. В остальном как у С. grewingki.

Ж а б е р н ы е д у г и длинные и тонкие, умеренно раздвинутые;

тычинки на них длинные, ланцетовидные, не вооруженные. На первой дуге с наружной стороны тычинки рудиментарные, в числе 11—19, с внутренней стороны их 16—17;

на второй дуге как на наружной, так и на внутренней стороне тычинок 15—16;

на третьей дуге тычинок с на ружной стороны 14—16, а с внутренней 15—12;

на четвертой дуге с наружной стороны 13 (10)—14 тычинок, а с внутренней они от сутствуют. Верхнеглоточные кости представлены двумя парами, причем передняя, меньшая пара очень плотно соприкасается со второй, увеличенной и выпуклой, имеющей неправильную треугольную форму.

Нижнеглоточные кости миндалевидные. Глоточные кости вооружены креп кими, обращенными в сторону глотки зубами. Для верхнеглоточных ко стей характерен неполный поворот на внутреннее ребро и значительный сдвиг назад.

Все отмеченные выше отличия черепа С. inermis от черепа С. grewingki находятся в полном соответствии с различиями в образе жизни этих двух видов (см. ниже).

Metacottus gurwici Taliev. Этот представитель монотипического рода по краниологическим признакам стоит в наибольшем отдалении от всех ранее рассмотренных форм, тем не менее имеются основания, как будет видно из дальнейшего, предполагать, что предки этого вида являлись боковой ветвью тех исходных форм, от которых ведут свое начало и виды рода Paracottus.

Ввиду того что М. gurwici известен лишь в единственном экземпляре, мы смогли изучить его скелет преимущественно по рентгеноснимкам.

Череп М. gurwici прежде всего имеет существенные отличия от черепа всех ранее рассмотренных видов байкальских бычков-подкаменщиков в том, что каналы для органов боковой линии у него тонкие, лежат поверхно стно и в большей части сверху не прикрыты костной тканью в виде трубок, дужек или перемычек. Отличается М. gurwici от ранее описанных видов и очень узким интерорбитальным мостом, а от представителей рода Cottocomephorus и Paracottus kessleri, кроме того, низким положением в неврокрании этмовомерного блока и утолщенным parasphenoideum.

Н е в р о к р а н и й узкий;

его ширина укладывается в длине 3 раза.

Высота мозговой коробки содержится в длине 41/2 раза, а ширина интерор битального моста 8 раз. Каналы для органов боковой линии в задней части крыши мозговой коробки совсем не заметны, прослеживаются они впер вые лишь по ее бокам, на pteroticum, в виде очень узкой открытой борозды;

затем последняя переходит на postfroтtale, по диагонали пересекает эту кость и далее кпереди переходит на frontale. Здесь, над задним краем орбиты, эта борозда впервые прикрывается сверху костной тканью при мерно до 11/3 длины передних отростков frontale. Ближе к этмовомерному блоку эта борозда вновь идет открытой, помещаясь в желобовидной вдавленности, образованной с латеральной стороны приподнятыми внеш ними краями отростков frontale, а с медиальной внедряющимся между ними гребневидно приподнятым задним отростком ethmoideum. Крыша мозговой коробки совершенно плоская и в средней части, на границе соприкосновения парных frontalia, весьма нежная и слабая, что дает основание предполагать наличие незарастающего костной тканью пине ального отверстия. Характерно также для этого вида расположение сочленовной ямки для hyomandibulare непосредственно на латеральном краю мозговой коробки. Ушные капсулы умеренно вздутые, и их задняя часть почти нацело хрящевая, так как радиальные швы имеют значитель ное развитие. Этмовомерный блок опущен вниз;

головка вомера с зубами, имеет валикообразную форму;

parasphenoideum сильный и по прямой является непосредственным продолжением этмовомерного блока.

Б р а н х и о к р а н и й узкий;

это обусловливается прикреплением hyomandibulare к латеральному краю мозговой коробки и тем, что сочле новная ямка, образованная prooticum+pteroticum, обращена своей вогну тостью непосредственно вниз. Благодаря этому челюстные и оперкулярные кости также опущены сильно книзу и мало раздвигаются в стороны.

Рот очень небольшой, конечный, что обусловлено низким положением этмовомерного блока в неврокрании, а также расположением квадрато артикулярной фасетки в области над первой половиной глазницы. Верхняя челюсть выдвижная. Зубы на челюстях довольно крупные, острые, круто загнутые назад. Как и у предыдущих видов, palatinum зубов не имеет.

Praeoperculum с одним очень слабым, притуплённым шипом;

задний край этой кости раздвоенный, несущий посредине глубокую борозду, которая вмещает органы боковой линии;

лишь под редуцирующимся шипом эта борозда прободает его основание, и, таким образом, шип здесь как бы играет роль единственной костной перемычки над боковой линией.

В области суборбитального щита боковая линия лежит под загнутым книзу гребнем, образованным верхним краем lacrimale и двумя suborbi talia;

костных перемычек здесь не найдено. На нижней челюсти канал для боковой линии также лежит под гребнем, не образующим костных перемычек. Суборбитальный щит развит хорошо, заглазничные косточки отсутствуют, но в области dermosphenoticum имеется мягкая трубочка.

Г и о и д н а я и ж а б е р н ы е д у г и н е изучены.

Procottus jeittelesi (Dybowski) (рис. 8, I—IV, VI, IX). По ряду признаков этот вид весьма близок к Metacottus gurwici и почти в такой же мере, как последний, отдален от представителей родов Paracottus, Batrachocottus, Cottocomephorus.

Следует заметить, что скелет P. jeittelesi детально описан Бергом (1907) и мог бы специально не разбираться. Однако обнаруженные недавно в Байкале новые разновидности P. jeittelesi, как выяснилось, имеют Рис. 8. Череп и плечевой пояс Procottus jeittelesi (Dyb. ).

в строении скелета ряд оригинальных черт, поэтому, наряду с менее известными видами байкальских бычков-подкаменщиков, необходимо дать более или менее обстоятельную характеристику и скелета P. jeit telesi.

Череп P. jeittelesi имеет очень большое сходство с черепом М. gurwici.

Это лучше всего видно по строению борозд для органов боковой линии как на неврокрании, так и на бранхиокрании Р. jeittelesi. Как и у М. gur wici, у описываемого вида эти борозды очень мелкие и узкие. В задней части крыши мозговой коробки борозды нет, появляется она опять-таки на латеральном краю в области palatinum, далее кпереди переходит на postfrontale, а затем на орбитальный отросток frontale. В области задней части глазницы этот исключительно узкий надглазничный канал сверху прикрыт костной тканью, у некоторых особей пористой, подобно тому как это наблюдалось у Cottocomephorus. Уже в первой трети передних отростков frontale канал вновь превращается в открытую борозду и идет к nasale. В области бранхиокраниума борозды для органов бо ковой линии также совершенно аналогичны таковым у М. gurwici;

на praeoperculum боковая линия лежит в глубокой щелевидной вда вленности, не имеющей сверху костных перемычек и образующей как бы двойной задний край этой кости. На нижней челюсти борозда для боковой линии также преимущественно открытая, лишь у очень немногих особей в задней части dentale наблюдается одна узкая перемычка.

В области суборбитального щита органы боковой линии лежат в верх ней части под гребнем, образованным краем lacrimale и первым subor bitale. Череп построен из утолщенных и блестящих снаружи костных элементов.

Характерными особенностями черепа описываемого вида является, кроме того, отсутствие каких-либо шипов на бранхиокрании и бугров я гребней на неврокрании.

Н е в р о к р а н и й. Высота, измеренная в передней части мозго вой коробки, укладывается в длине 4—41/2 раза, ширина — 11/2—1 3/4 раза.

Интерорбитальный мост с высоко приподнятыми внешними краями, очень узкий, может быть уложен в длине 10—12 раз. Мозговая коробка кзади расширяется, с нижней стороны имеет резко вздутые ушные кап сулы, характеризуется значительным развитием радиальных швов в за тылочной области и на стыке prooticum, basioccipitale, occipitale late rale и pteroticum;

особенно широка хрящевая прослойка между послед ними тремя костями. Радиальный шов между alisphenoideum, postfron tale и prooticum развит незначительно. Сочленовная ямка для hyoman dibulare лежит значительно ниже наружного края мозговой коробки и направлена своей вогнутостью больше в сторону, нежели вниз. Крыша мозговой коробки сглаженная. Ethmoidale laterale (praefrontale) расши ренное, с опущенным вниз сочленовным отростком. Этмовомерный блок вытянутый в длину, со значительно развитым хрящом. Головка вомера, густо усаженная притуплёнными крепкими зубами, резко опущена вниз.

Nasalia очень маленькие, parasphenoideum крепкий, расширенный и утолщенный.

Б р а н х и о к р а н и й мало опущен вниз, но значительно раздвинут в стороны. Квадрато-артикулярная фасетка лежит под передней третью глазницы;

вследствие этого, а также благодаря высокому положению элементов бранхиокрания, рот у этого вида небольшой. Челюсти крепкие и массивные, вооружены сравнительно широкими в основании, мало загнутыми назад, притуплёнными зубами. Верхняя челюсть выдвигается умеренно;

praemaxillare короткое, составляет только 1/2 длины maxillare.

Hyomandibulare широкое, причленяется к неврокранию, со значитель ным наклоном в сторону, вследствие этого челюстно-оперкулярный комплекс костей в большей мере наклонен вбок, нежели опущен книзу. На зад нем краю praeoperculum шипов или их следов нет. Palatinum без зубов.

Operculum — широкая, но нежная косточка, по верхнему (внешнему) краю в средней части имеет некоторую приподнятость (как у Paracottus kneri). Suboperculum — также очень нежная косточка, в нижне-внешнем углу шипа не несет. Суборбитальный щит тонкий, в области второго sub orbitale весьма суженный;

по верхнему его краю в области lacrimale и пер вого suborbitale проходит гребень, в передней части нередко имеющий сви сающий вниз тонкий пластинковидный вырост, являющийся, повидимому, редуцирующейся перемычкой над боковой линией. Postorbitalia и dermo sphenoticum отсутствуют, на месте этих костей нет и мягких трубочек.

Г и о и д н а я д у г а как у Paracottus kneri.

Ж а б е р н ы е д у г и сближенные, довольно короткие и массивные.

Ceratobranchialia несут удлиненные бугорковидные тычинки, снабжен ные немногочисленными и весьма мелкими шипиками. С наружной сто роны первой дуги тычинки отсутствуют, с внутренней стороны их 5—6;

на второй дуге как с наружной, так и с внутренней стороны тычинок по 5—6;

на третьей с наружной стороны тычинок 4—5, а с внутренней 5;

наконец на четвертой дуге с наружной стороны у всех просмотренных нами особей было по 4 тычинки, а с внутренней они отсутствовали. Верхне глоточных костей две пары, обе неправильно треугольной формы;

первая— маленькая, сближена с верхнеглоточными костями второй пары, прикреп ляется к epibranchialia второй дуги, вторая пара крупная, в сторону полости рта слабо выпуклая, прикрепляется к epibranchialia третьей и четвертой дуг. Обе пары верхнеглоточных костей несут конические при туплённые зубы. Подвижность верхнеглоточных костей слабая;

им свой ственны поворот на наружное ребро и сдвиг в сторону глотки. Нижнегло точные кости плоские, миндалевидной формы.

Далее необходимо отметить очень своеобразные подвиды P. jeittelesi:

P. feittelesi minor и P. jeittelesi major, краниологически существенно от личающиеся от типичной формы. Особенно своеобразен череп P. jeittelesi minor, характеризующийся наличием в неврокрании на крыше мозговой коробки, между обоими frontalia, каплевидной щели (обращенной расши ренной частью к затылку), края которой с внутренней стороны имеют форму валика. Это отверстие есть не что иное, как foramen pineale;

у поло возрелых особей P. jeittelesi minor оно присутствует, тогда как у большин ства Cottidae бывает лишь в эмбриональном состоянии (Klinckowstrom, 1893). Из других особенностей черепа P. jeittelesi minor отметим более глубокие и широкие, нежели у типичной формы, борозды для органов боко вой линии;

кроме того, у этого подвида резче выражены и костные перекры тия над бороздами в области основания передних отростков frontale и затем на нижней челюсти, в задней части dentale. На praeoperculum прослежи вается один рудиментарный шип;

рот очень маленький вследствие сдвинутости квадрато-артикулярной фасетки под передний край глаз ницы. Второе suborbitale очень нежное, укороченное и слабо соединено с praeoperculum.

В остальном череп как у типичной формы.

У P. jeittelesi major, в противоположность предыдущему подвиду, еще более подчеркнуты особенности, присущие типичной форме. Так, в черепе борозды для органов боковой линии развиты даже слабее, нежели у ти пичной формы;

они здесь еще уже, мельче и ни в одном участке (даже в основании отростков frontalia и на dentale) не имеют костных при крытий. Следует заметить, что произведенное Бергом (1907) остеологиче ское описание P. jeittelesi сделано на основании исследования скелета трех крупных экземпляров;

судя по их размерам они могли принадлежать только к подвиду P. jeittelesi major;

отсюда понятно, почему Берг при описании черепа P. jeittelesi не упоминает о прикрытии каналов боковой линии костными перемычками в области основания отростков frontale и на dentale. Череп P. jeittelesi major характеризуется еще большей сте пенью сглаженности всех костных элементов и их массивностью;

в осталь ном он как у типичной формы.

Asprocottus herzensteini Berg (рис. 9, /—V). Этот вид особенно резко отличается от всех ранее разобранных представителей байкальских Cottidae, но вместе с тем он, повидимому, должен быть признан исходной формой (или, вернее, близкой к ней) для целой группы бычков-подкамен щиков, которые будут рассмотрены ниже. Чрезвычайно интересны разно видности A. herzensteini, отличающиеся от типичной формы рядом кранио логических признаков. Есть основания полагать, что они явились исход ными формами для различных родов (хотя и близких между собой).

Переходим к рассмотрению краниологических особенностей типичного A. herzensteini.

Череп этого вида прежде всего отличается тем, что в неврокрании с нижне-боковой его стороны отверстие для nn. trigeminus и facialis лежит не целиком в области передней части prooticum, как это имело место у всех разобранных видов. Кпереди оно открыто до alisphenoideum, которое и является его краниальной стенкой, в связи с чем костная пере кладина, делящая это отверстие своим нижним основанием как бы на две части, также сдвинута кпереди и лежит не в области передней части prooticum, но соприкасается с верхней частью боковых отростков parasphe noideum и зачастую с ним даже срастается. У представителей родов Paracottus, Batrachocottus, Cottocomephorus и Procottus этого, как правило, не наблюдается;

у них упомянутая костная перекладина уменьшается в своих верхних и нижних основаниях в пределах передней части prooticum.

Вторая особенность черепа A. herzensteini состоит в почти полном от сутствии в неврокрании каких-либо каналов или даже желобовидных вдавленностей и костных прикрытий или перемычек над органами боковой линии, за исключением слизевой ямки в передней части интерорбиталь ного моста и очень слабой борозды в затылочной области крыши мозго вой коробки, соответствующей по положению затылочной борозде боковой линии. В костях бранхиокрания имеются очень неглубокие открытые борозды на заднем краю praeoperculum и в области суборбитального щита.

У описываемого вида нацело отсутствует mesopterigoideum, и имеется четыре сильных шипа на praeoperculum и три на suboperculum. Крыша мозговой коробки характеризуется довольно хорошо развитыми парными заглазничным бугром и затылочным гребнем, а интерорбитальный мост — парной вдавленностыо в виде закрытой спереди слизевой ямки.

Н е в р о к р а н и й довольно широкий и низкий;

ширина его укла 3 3 1 дывается в длине 1 /4—2 раза, высота 5 /4—б /4 раз. Интерорбитальный мост наиболее узок в самой передней части, непосредственно перед ethmoi dale laterale;

измеренный здесь в ширину, он укладывается в длине невро крания 41/4—43/4 (по Бергу, 1907, —51/3) раза. Крыша мозговой коробки наиболее резко приподнята в области затылочных бугров, от которых кпереди идут очень слабо заметные затылочные гребни, переходящие над задней частью орбитального свода в небольшие утолщения, соответ ствующие заглазничным буграм. Поверхность этих парных бугров сплошь покрыта мельчайшими шипиками, расположенными у некоторых особей радиальными рядами, выходящими из центров роста, которыми являются затылочные и заглазничные бугры. Такая поверхность бугров и гребней Берг (1907) указывает, что у изученного им экземпляра A. herzensteini высота неврокрания содержалась в его длине даже 7 раз, однако нам среди просмотренных типичных экземпляров этого вида особей со столь низким неврокранием не попада лось;

очевидно это была особь, относившаяся к устанавливаемому нами подвиду A. herzensteini platycephalus.

5 Д Н. Талиев у A. herzensteini несколько напоминает своеобразный шиповатый покров крыши черепа морского Aspiocottus bison, хорошо описанного в работе Грегори (Gregory, 1933). Если крышу мозговой коробки A. herzensteini Рис. 9. Череп и плечевой пояс Asprocottus herzensteini Berg.

разбирать по отдельным костным элементам, то наиболее шиповатая по верхность будет на parietalia, которые у описываемого вида смыкаются над срединой supraoccipitale, и на основных пластинках frontalia. Для крыши мозговой коробки также характерна очень незначительной вели чины парная ямка в области соприкосновения epioticum и pteroticum;

у всех ранее рассмотренных видов здесь помещаются элементы supratem poralia. Табличных косточек нет;

следовательно можно полагать, что с их исчезновением и связано уменьшение этих ямок. Occipitalia lateralia у описываемого вида вытянутые, благодаря чему весь затылоч ный отдел черепа производит впечатление более длинного по сравнению с ранее разобранными видами. Pteroticum в заднем направлении вытя нуто в довольно длинные и сильные шипообразные выросты. Собственно мозговая коробка очень небольшая, занимает лишь среднюю часть эндокра ниального свода;

ушные капсулы умеренно вздутые. Радиальные хряще вые швы развиты как в затылочной области, так и на границе соприкосно вения pteroticum, prooticum, occipitale laterale и basioccipitale. Сочленов ная ямка для hyomandibulare лежит на латеральном краю черепа и обраще на вниз и несколько в сторону. Интерорбитальный мост с широкими, при поднятыми кверху внешними краями, прободенными в задней части мель чайшими отверстиями, служащими, как нами установлено, для прохо ждения очень тонких заглазничных веточек боковой линии. В передней половине интерорбитального моста находятся парные слизевые ямки, образованные приподнятыми медиальными краями передних отростков frontalia. Ethmoidale laterale широкое, обращенное своими сочленовными головками вниз. Этмовомерный блок также широкий, ростральный хрящ в нем значительно развит. Nasalia маленькие, в виде пластинок. Головка вомера опущена вниз и покрыта с нижней стороны довольно длинными, острыми и загнутыми назад зубами. Parasphenoideum сильный, с хорошо развитыми (длинными и довольно широкими) боковыми отростками.

Задняя часть parasphenoideum короткая, едва достигает basioccipitale.

Б р а н х и о к р а н и й сильный, имеет крепкие и сравнительно массивные кости. Рот умеренных размеров, вследствие довольно высокого положения квадрато-артикулярной фасетки и нахождения ее под перед ней половиной орбитального свода. Praemaxillare по длине равно примерно /з maxillare, имеет довольно длинные медиальные восходящие отростки, благодаря хорошему скольжению которых в области этмовомерного блока верхняя челюсть может значительно выдвигаться вперед. Нижняя челюсть одной длины с верхней, имеет хорошо заметную борозду для ветви боковой линии. Как верхняя, так и нижняя челюсть покрыта игло видными, острыми, несколько загнутыми назад зубами, сидящими беспо рядочно в несколько рядов. Mesopterigoideum, как сказано, отсутствует.

Hyomandibulare прикрепляется почти к внешнему краю неврокрания и незначительно наклонено в сторону. Praeoperculum с длинным гори зонтальным и коротким вертикальным коленами, по нижнему (горизон тальному) колену несет глубокую, не имеющую перемычек борозду для предкрышечного канала боковой линии. Эта кость несет четыре сильных шипа;

самый большой из них расположен на внешнем углу praeoperculum, несколько изогнут кверху, три других совершенно прямые и направлены вниз и вперед. Operculum — небольшая, но плотная косточка, несущая по верхнему, совершенно прямому, и нижнему краям сильные гребни, оканчивающиеся острыми концами. Suboperculum, в противоположность ранее разобранным видам, охватывает не только нижний, но и верхний угол operculum, в виде буквы С. Эта кость значительно утолщена и несет в нижнем (внешнем) углу два сильных, обращенных вниз и несколько вперед, острых шипа, а в верхнем (внешнем) углу один острый шип, направленный назад и вверх. Суборбитальный щит особенно расширен в области lacrimale;

по верхнему краю эта кость и первое suborbitale несут небольшой гребень, от которого вниз отходит нежная костная ото рочка, в трех или четырех местах срастающаяся с основной костью посред ством удлиненных выростов;

эта борозда вмещает в себя суборбитальную 5* ветвь боковой линии. Изогнутая сверху часть суборбитального щита в двух или трех местах прободена мелкими отверстиями, служащими для прохождения тончайших заглазничных веточек боковой линии. За глазничных косточек нет, или иногда имеется одна очень слабая чешуйка на месте dermosphenoticum.

Г и о и д н а я д у г а особых отличий от ранее разобранных видов не обнаруживает, кроме пропорционального несовпадения отдельных костных элементов по отношению друг к другу.

Ж а б е р н ы е д у г и грубые, достаточно сближенные между собой, особенно первая и вторая. Бугорковидные тычинки, покрытые тончайшими короткими шипиками, сидят, как и у ранее разобранных видов, лишь на ceratohyalia. На наружной стороне первой дуги они частично редуци рованы до 2—3, на внутренней их 6;

на наружной стороне второй дуги тычинок 6—7, а на внутренней — 5—6;

на третьей их соответственно 6 и 5—6;

наконец на четвертой дуге на наружной стороне 5—6 тычинок, а на внутренней они отсутствуют. Верхнеглоточных костей две пары, но первая очень небольшая и так плотно прилегает ко второй, что граница между ними еле различима;

обе пары в сторону ротовой полости выпуклые, имеют неправильную треугольную форму, усажены крепкими, несколько загнутыми назад зубами. Для этих костей у описываемого вида характерен поворот назад (в сторону глотки). Нижнеглоточные кости овальной формы, плоские, усажены такими же зубами, как и верхне глоточные (pharyngobrachialia).

Перейдем к рассмотрению черепа подвидов A. herzensteini: A. herzen steini parmiferus, subsp, nov., A. herzensteini platycephalus, subsp, nov., A. herzensteini intermedius, subsp, nov. и A. herzensteini abyssalis, subsp, nov. Все они краниологически несколько разнятся от типичной формы, во не настолько, чтобы их можно было выделить в самостоятельные виды.

A. herzensteini parmiferus по строению неврокрания отличается от ти пичной формы еще большим развитием затылочных и заглазничных буг ров;

хорошо развиты у него и затылочные гребни, особенно внутренние.

Поверхность крыши мозговой коробки покрыта ковром еще более крепких шипиков, сидящих здесь более густо и занимающих большую поверхность, особенно в области frontalia. Ушные капсулы менее вздуты. Наиболее существенным отличием в бранхиокрании является присутствие у описы ваемого подвида хорошо выраженных (окостеневающих) dermosphenoticum и postorbitalia. Все костные элементы более плотные и массивные, гребни по верхней и нижней сторонам operculum очень резко выражены. В осталь ном череп описываемого подвида таков же, как у типичной формы.

A. herzensteini platycephalus отличается от типичного A. herzensteini прежде всего рельефом крыши мозговой коробки;

у этого подвида она совершенно плоская и имеет еле заметные следы затылочных бугров, следы заглазничных бугров у нее нацело отсутствуют, нет и затылочных гребней. Совершенно исчез у этой формы и покров шипиков на parietale и frontale, а также след борозды для органов боковой линии в затылочной области крыши мозговой коробки. Неврокраний ниже, чем у типичной формы, высота его содержится в длине только 53/4—б1/4 раз. Интерорби 3 тальный мост уже и укладывается в длине 5 /4—6 /2 раз;

латеральные края задней части моста не приподняты. Боковые отростки parasphenoi deum вверху достигают alisphenoideum. Заглазничные косточки отсут ствуют. На praeoperculum только два шипа, два остальных редуцированы и имеют вид маленьких бугорков. На sub operculum шипы или очень ма ленькие, или нацело отсутствуют;

гребни на operculum сглаженные.

Mesopterigoideum рудиментарный. В остальном череп как у типичной формы.

A. herzensteini intermedius, подобно A. herzensteini platycephalus, не имеет на крыше мозговой коробки неврокрания бугров, гребней и шипиков, однако след затылочной борозды на ней у этого подвида имеется. От A. herzensteini platycephalus эта форма отличается большей высотой невро крания, содержащегося в собственной длине 5—5 1 / 4 раз;

кроме того, отростки parasphenoideum у него не достигают alisphenoideum. Этмово мерный блок опущен вниз в большей мере, нежели у ранее рассмотренных форм A. herzensteini.

Элементы бранхиокрания несколько более нежные, нежели у типичной формы, однако четыре шипа на praeoperculum развиты хорошо. Suboperculum шипов на внешнем углу не имеет. В суборбитальном щите заглазничные косточки отсутствуют.

В остальном череп A. herzensteini inter medius как у типичной формы.

A. herzensteini abyssalis (рис. 10) отли чается от типичной формы большей ши риной неврокрания, укладывающейся в длине 1 1/2—13/4 раза;

расширен у него и интерорбитальный мост: его ширина содер жится в длине неврокрания 4—4 3 / 4 раза.

Элементы неврокрания более нежные, бугры и гребни на крыше мозговой ко робки в виде следов;

их поверхность уже покрыта не шипиками, но мельчайшими ячейками.

Элементы бранхиокрания также более нежные, на praeoperculum нижний (чет вертый) шип редуцирован, на suboper culum шипы также уменьшенные, в суб орбитальном щите заглазничные косточки совершенно отсутствуют. Челюсти неболь шие, верхняя мало выдвижная. В осталь ном череп как у типичного A. herzensteini.

Asprocottus pulcher, sp. nov. Этот имеющий ювенильные черты вид является одновременно формой, перебрасывающей мост от Asprocottus herzensteini к роду Рис. 10. Череп Asprocottus her zensteini abyssalis, subsp. nov.

Cottinella, с одной стороны, и характери зующемуся уже значительной редукцией шипов, бугров и гребней на черепе Asprocottus megalops — с другой.

Ранее мы (Талиев, 1948) даже склонялись отнести этот вид к роду Cottinella и предварительно назвали его С. pulchra;

однако, изучив де тально скелет этого вида, окончательно установили, что он должен рассматриваться как промежуточная форма между A. herzensteini inter medius и A. megalops.

Череп описываемого вида по сравнению с черепом разновидностей Л. herzensteini (за исключением A. herzensteini platycephalus) характери зуется еще большей редукцией шипов, гребней и бугров, сужением ин терорбитального моста и, наоборот, расширением в задней части крыши мозговой коробки, вследствие чего парные Parietalia между собой не со прикасаются. Наиболее характерной особенностью черепа этого вида является наличие у половозрелых особей в средней части крыши мозговой коробки между парными frontalia небольшого, кзади расширяющегося foramen pineale.

Н е в р о к р а н и й довольно высокий;

высота его содержится в длине 5—51/3 раз, а ширина — 12/з—13/4 раза;

ширина интерорбитального моста, как отмечено, небольшая и укладывается в длине неврокрания 71/з— 72/з раз. Мозговая коробка несет хорошо развитые хрящевые радиальные швы в затылочной области и в задней части ее основания. Ушные капсулы умеренно вздутые;

отверстие в prooticum для nn. trigeminus и facialis, как и у A. herzensteini, спереди открытое и простирается до alisphenoideum, а перекладина над отверстием в prooticum своим нижним основанием со прикасается с боковыми отростками килевой кости. Сочленовная ямка для причленения hyomandibulare лежит несколько ниже латерального края крыши мозговой коробки и своей вогнутой поверхностью обращена почти вниз. Крыша мозговой коробки покрова мелких шипиков не имеет, но на ней слабо развиты затылочные бугры и идущие от них кпереди гребни. За исключением очень слабой борозды в задней части крыши мозговой коробки и слизевой ямки в передней части интерорбитального моста, других борозд или их следов на неврокрании не имеется. Лате ральные края интерорбитального моста кверху приподняты незначительно, в задней части прободены отверстиями. Этмовомерный блок опущен вниз;

ethmoidale laterale сравнительно небольшое, своими периферийными кон цами также опущено вниз. Передняя часть ethmoideum массивная и имеет резкое вздутие. Ростральный хрящ умеренно развитый, головка вомера низкая и вооружена игловидными зубами. Килевая кость довольно мас сивная и по прямой является непосредственным продолжением вомера назад;

ее задний раздвоенный конец покрывает снизу basioccipitale почти до самой сочленовной головки.

Б р а н х и о к р а н и й опущен несколько вниз и выдвинут кпереди.

Рот конечный и очень небольшой. Praemaxillaria короткие, выдвинутые умеренно. Нижняя челюсть равна или несколько короче верхней, имеет с передне-нижней стороны хорошо выраженную открытую борозду для канала боковой линии. Обе челюсти вооружены почти прямыми игловид ными зубами. Mesopterygoideum отсутствует;

praeoperculum несет четыре шипа, расположенных как и у A. herzensteini, но более слабых. По нижнему каналу praeoperculum проходит глубокая открытая борозда для канала боковой линии;

на восходящем колене она менее глубокая. Hyomandi bulare слабое и небольших размеров, обращено вниз и очень мало в сто рону. Operculum — также очень небольшая косточка;

как внутренний (нижний) ее край, примыкающий к suboperculum, так и верхний (внешний) совершенно прямой и несет гребни. Suboperculum, как и у A. herzensteini, С-образной формы, но с еле заметными шипами в верхнем и нижнем углах.

Суборбитальный щит в средней части резко выгнут в сторону и в области lacrimale расширен;

по верхней стороне в передней части он имеет хорошо выраженную глубокую щель для органов боковой линии. Заглазничные косточки отсутствуют. В остальном череп как и у A. herzensteini.

Г и о и д н а я и ж а б е р н ы е д у г и как и у ранее рассмотрен ных форм.

Asprocottus megalops (Gratzianov). По краниологическим и другим остеологическим признакам этот вид выказывает наиболее близкое род ство к Asprocottus pulcher. Во многих отношениях он является как бы увеличенным слепком этой формы, у которой ювенильные особенности (присущие A. pulcher) уже почти нацело исчезли.

Череп описываемого вида построен из более прочных и утолщенных элементов. Характерными его особенностями являются круто загнутые вверх передне-внешние края крыши мозговой коробки и задней части интерорбитального моста, вздутость головки ethmoideum, приподнятость латеральных краев ethmoidale laterale и, наконец, резкая выгнутость в сторону суборбитального щита. Эти признаки, наметившиеся еще у A. pul cher, у описываемого вида получили значительное развитие и придают его голове характерную скульптурность.

Н е в р о к р а н и й довольно высокий;

высота его содержится в длине 51/2—52/з раз, ширина—1 3 / 4 —2 раза, а ширина интерорбитального моста — 7—71/2 раз. Скуловые капсулы несколько более вздутые, нежели у A. put cher. Хрящевые радиальные швы умеренно развиты. Отверстие в prooti cum для nn. trigeminus и facialis как у A. herzensteini и A. pulcher, т. е.

кпереди открытое и ограниченное alisphenoideum. Сочленовная ямка для прикрепления hyomandibulare лежит несколько ниже латерального края крыши мозговой коробки и своей вогнутостью обращена книзу и несколько вбок. Крыша мозговой коробки еще несет следы заглазничных и затылочных бугров, а также борозды для затылочной ветви боковой линии. Между парными frontalia настоящего пинеального отверстия нет, но на его месте у некоторых особей с внутренней стороны черепной коробки еще прослеживается еле заметный валик, ограничивающий площадь каплеобразной формы, направленную расширенным концом в сторону затылочной области черепа. Следов шипиков или ячеек крыша мозговой коробки не имеет. Парные parietalia между собой не соприка саются, но покрывают большую часть поверхности supraoccipitale. Передне боковой край frontale и его отростки в области передней части крыши мозговой коробки и задней части интерорбитального моста, как уже сказано, несколько приподняты кверху и прободены насквозь 5—8 мель чайшими отверстиями для заглазничных веточек боковой линии. Интерорби тальный мост борозд для органа боковой линии не несет, но в его передней части наблюдается очень узкая и слабо выраженная слизевая ямка.

Передняя часть ethmoideum резко вздутая, трехгранной формы. Ethmoi dale laterale широкое, с приподнятым задне-латеральным краем, образую щим массивную сочленовную поверхность для прикрепления lacrimale.

Vomer имеет опущенную вниз головку. Ростральный хрящ в этмовомер ном блоке развит умеренно. Parasphenoideum крепкий и довольно мас сивный;

его боковые отростки в верхней части соприкасаются с нижним основанием перекладины, расположенной над отверстием для nn. trige minus и facialis.

Б р а н х и о к р а н и й в большей мере, чем у А. pulcher, раздвинут в стороны и опущен вниз. Рот конечный;

он небольшой из-за сдвинутости квадратоартикулярной кости под передний край глазницы. Praemaxillaria короткие;

вследствие резкого утолщения головки ethmoideum восходящие отростки предчелюстной кости скользят в большей мере в нижнем направ лении, нежели вперед. Нижняя челюсть равна или несколько короче верхней и имеет под покрытой зубами поверхностью, с наружной стороны, борозду для органов боковой линии. Обе челюсти вооружены несколько загнутыми назад, довольно редкими, притуплёнными зубами. На нёбных костях зубов нет. Mesopterygoideum отсутствует. Praeoperculum по зад нему краю несет два небольших шипа;

третий шип редуцирован, но из редка еще имеется в виде бугорковидного утолщения. Задний край пред крышки раздвоен и включает в себя предкрышечный канал для органов боковой линии;

на восходящем отростке этой кости борозда менее глубо кая. Hyomandibulare причленяется к неврокранию не отвесно, но с не которым наклоном в стороны, вследствие чего весь челюстно-оперкуляр ный комплекс костей у A. megalops раздвинут несколько больше, нежели у A. pulcher. Operculum — небольшая косточка;

верхний (внешний) ее край прямой и несет гребень, который в нижней части совсем слабо раз вит. Suboperculum в верхнем и нижнем внешних углах имеет по неболь шому шипу. Суборбитальный щит в средней части резко выгнут в латераль ном направлении;

в области lacrimale и первого suborbitale он значи тельно расширен и по верхнему краю внешней стороны имеет глубокую костную оторочку, представляющую собой как бы вторую стенку субор битального щита, — это борозда для подглазничного канала боковой линии. Заглазничные косточки отсутствуют.

Г и о и д н а я и ж а б е р н ы е д у г и как у ранее рассмотрен ных форм.

Asprocottus megalops eurystomus, subsp, nov. (рис. 11, /—IV, VI, IX) — форма, уже более отклонившаяся от примитивного Asprocottus pulcher и благодаря этому в строении черепа имеет несколько оригинальных черт.

Неврокраний у нее более грубый, нежели у типичной формы. Крыша мозго вой коробки совершенно гладкая, глянцевитая и несет лишь еле замет ные следы затылочных бугров. Следы заглазничных бугров нацело отсут ствуют, так же как и следы борозды для канала боковой линии в затылоч ной области. Какие-либо следы пинеального отверстия совершенно не выражены. Передне-латеральный край frontale и его отростки в области передней части крыши мозговой коробки и задней части интерорбиталь ного моста приподняты вверх значительно больше, нежели у типичного A. megalops. Интерорбитальный мост шире, ширина его укладывается в длине неврокрания лишь 61/2—63/4 раз. Ушные капсулы сильно вздутые.

Хрящевые радиальные швы развиты слабо.

Бранхиокраний раздвинут в стороны в большей мере, нежели у типич ной формы. Praeoperculum по заднему краю несет лишь один обращенный вверх шип;

очень редко и только у молодых особей можно проследить бугорковидное утолщение на месте второго шипа. На operculum еле за метные следы гребня лишь по верхнему (внешнему) краю. Suboperculum имеет лишь один очень небольшой шипик в нижне-заднем углу. В осталь ном череп как у типичной формы.

Asprocottus gibbosus (Berg) (рис. 12, /—IV, VI, IX). По ряду кранисг логических особенностей этот вид несомненно более близок к Asprocottus pulcher и A. megalops, но не к Abyssocottus korotneffi, с которым его ранее непосредственно сближали. Некоторые характерные для A. gibbosus признаки, очевидно, выработались под влиянием его обитания в абис сальной зоне. Поскольку становление A. korotneffi также происходило в абиссали Байкала, естественно предполагать, что оба эти вида бычков подкаменщиков, ведущие свое начало от близких предков, могли при обрести чисто конвергентно сходные особенности, которые и служили ранее основанием для объединения их в один род.

Череп A. gibbosus, подобно черепу A. pulcher и A. megalops, имеет при поднятые и прободенные мелкими отверстиями края интерорбитального моста, вздутие ушных капсул, приподнятый ethmoideum и, наконец, изогнутый в сторону к средней части суборбитальный щит. Mesopterygoi deum отсутствует. Шипы и бугры в черепе описываемого вида более реду цированные;

вполне развитый шип лишь один — на praeoperculum, а под ним нередко один рудиментарный. Крыша черепа плоская, и на ней можно заметить лишь очень слабые рудименты заглазничных бугров. Как и у всех других форм бычков-подкаменщиков, примыкающих к A. herzen steini, у A. gibbosus отверстие для nn. trigeminus и facialis, расположенное на prooticum, спереди открытое и простирается до alisphenoideum.

Н е в р о к р а н и й довольно вытянутый;

его ширина содержится в длине 13/4—21/4 раза, а высота 41/4—43/4 раза. Интерорбиталъный мост расширен ный, его ширина укладывается в длине от 41/3 до 42/з раз. Хрящевые ра диальные швы развиты особенно на границе соприкосновения prooticum Рис. 11. Череп и плечевой пояс Asprocottus megalops eurystomus, subsp, nov.

с basioccipitale, occipitale laterale и pteroticum. Сочленовная ямка для hyomandibulare находится почти на латеральном краю мозговой коробки, благодаря чему элементы бранхиокрания мало раздвинуты в стороны.

Борозды для боковой линии на крыше мозговой коробки отсутствуют, так же как и следы пинеального отверстия. Интерорбитальный мост Рис. 12. Череп и плечевой пояс Asprocottus gibbosus (Berg).

сужается кпереди;

его края приподняты, но в меньшей степени, нежели у A. pulcher и особенно у A. megalops;

в задней части они прободены 4—6 отверстиями для заглазничных веточек боковой линии. На интерорби тальном мосте борозд для органов боковой линии также нет, но в перед ней его части имеется удлиненная и очень узкая слизевая ямка. Этмово мерный блок характеризуется вздутой, в форме трехгранной пирамиды, головкой ethmoideum, но она все же пропорционально меньше, нежели у Л. megalops. Ethmoidale laterale небольшое, ростральный хрящ развит незначительно. Головка вомера с небольшой площадкой, снабженной мел кими, загнутыми назад, коническими зубами. Parasphenoideum срав нительно тонкий, с короткими, но широкими боковыми отростками.

Кзади килевая кость простирается почти до затылочного кондилуса basioccipitale.

Б р а н х и о к р а н и й довольно нежный, со слабо раздвинутыми в стороны преоперкулярным и оперкулярным комплексами костей. Рот, вследствие сдвинутости квадрато-артикулярной фасетки назад почти под середину глазницы, довольно большой. Praemaxillaria длинные, но с очень небольшими восходящими отростками;


из-за этого верхняя челюсть слабо выдвигается вперед. Челюсти снабжены сравнительно мелкими, густо сидящими, загнутыми назад зубами. На dentale с передне-нижней стороны очень слабая борозда для боковой линии. Hyomandibulare малень кое и слабое, praeoperculum — также очень небольшая косточка, несу щая один верхний шип, у молодых особей под ним прослеживается еще два очень маленьких притуплённых шипика. Желобовидная вдавленность для боковой линии хорошо развита лишь по нижнему горизонтальному колену этой кости. Mesopterigoideum отсутствует. Operculum очень неболь шой, по верхнему (внешнему) краю несет слабо развитый гребень. Sub operculum С-образной формы, шипов не имеет. Суборбитальный щит неж ный и узкий, особенно в области второго suborbitale;

в области lacri male и первого suborbitale, как и у ранее рассмотренных родственных видов, по верхнему краю имеется полость для боковой линии. Заглаз ничные косточки отсутствуют.

Г и о и д н а я д у г а как у ранее рассмотренных видов.

Ж а б е р н ы е д у г и сближенные, довольно длинные и грубые.

Ceratobranchialia несут бугорковидные, снабженные многочисленными крепкими шипиками тычинки. С наружной стороны первой дуги ты чинки редуцированы, с внутренней стороны их 6—4;

на второй дуге как с наружной, так и с внутренней стороны их по 7—6;

на третьей дуге с наружной стороны 5—6 тычинок, а с внутренней 7—6;

на четвертой дуге на наружной стороне их 5—4, а на внутренней они отсутствуют.

Верхнеглоточных костей две пары, первая — очень маленькая, треуголь ной формы, плотно прилегает ко второй, округленной паре. Верхнегло точные кости покрыты коническими притуплёнными зубами, направлен ными внутрь и назад. Подвижность этих костей хорошая;

им свойственны поворот на наружное ребро и резкий сдвиг в сторону глотки. Нижне глоточные кости прямые, миндалевидные, также покрыты коническими притуплёнными зубами.

Asprocottus kozovi (Taliev). Этот вид обитает в оз. Баунт (система р. Витима). По остеологическим признакам он стоит несколько особня ком в роде Asprocottus. К сожалению, до сих пор мы располагаем лишь единственным, очень плохо сохранившимся, экземпляром этого вида, вследствие чего мы могли изучить его скелет (в частности череп) преимуще ственно по рентгеноснимкам и путем частичной препаровки отдельных небольших участков тела.

Череп A. kozovi наиболее близок к черепу A. pulcher и A. megalops.

Крыша неврокрания, насколько можно было установить путем частичной препаровки, несет борозду для органов боковой линии лишь в затылоч ной области. В передней части интерорбитального моста, повидимому, имеется слизевая ямка. Praeoperculum хорошо вооружен.

Н е в р о к р а н и й довольно высокий, содержится в собственной длине 4 1/2 раза;

его ширина укладывается в длине 2 раза. Крыша мозго вой коробки несет заглазничные и затылочные бугры и еле заметные гребни;

шиповатого или ячеистого покрова на них нет. Передние края крыши мозговой коробки и задние края интерорбитального моста припод няты. Сам мост довольно узкий и содержится в длине неврокрания почти 7 раз. Ethmoideum вздутый. Nasalia уплощенные.

Б р а н х и о к р а н и й расширенный, суборбитальный щит в нем резко выгнут в сторону. Насколько мы могли увидеть путем частичной препаровки, этот щит, praeoperculum, а также нижняя челюсть имеют хорошо выраженные борозды для органов боковой линии. На praeoper culum верхний шип обращен несколько вверх, второй, небольшой, — кзади, а два совсем маленьких, притуплённых направлены вниз;

на sub operculum в нижней части также имеется слабый шип. Praemaxillaria, благодаря присутствию хорошо развитых срединных выходящих отростков, повидимому, могут значительно выдвигаться вперед. Обе челюсти покрыты небольшими, сидящими в несколько рядов, почти прямыми зубами.

Dermosphenoticum развит хорошо, a postorbitalia, повидимому, отсут ствуют.

Г и о и д н у ю и ж а б е р н ы е д у г и мы не смогли изучить.

Cottinella boulengeri (Berg) (рис. 13, /—V). Хотя по ряду признаков С. boulengeri заслуживает выделения в самостоятельный род, его родство с представителями Asprocottus (в особенности с A. pulcher и A. herzensteini abyssalis) не вызывает сомнений. Повидимому эта форма произошла от общих с родом Asprocottus предков;

в начальных этапах своего становле ния она подверглась значительным эволюционным преобразованиям, но позднее ее развитие приостановилось. Благодаря этому строение ске лета С. boulengeri еще имеет значительное количество примитивных при знаков.

Череп С. boulengeri несет в основном все те признаки, которые характерны и для представителей рода Asprocottus. Он имеет простирающееся до alisphenoideum отверстие для nn. trigeminus и facialis и хорошо развитые шипы на praeoperculum и suboperculum. Отсутствуют борозды на неврокра нии для кожных органов чувств, за исключением следа борозды в затылоч ной области и слизевой ямки в передней части интерорбитального моста.

Следы заглазничных и затылочных бугров имеются;

у молодых особей С. boulengeri они, как и у A. herzensteini abyssalis, покрыты сверху пре красно выраженным ячеистым покровом.

Н е в р о к р а н и й широкий;

ширина его содержится в длине 11/3—12/3 раза, а высота — 4—4 1/2 раза. Изученный Бергом (1907) экзем пляр С. boulengeri имел более широкий неврокраний, высота которого укладывалась в длине 6 раз. Интерорбитальный мост также широкий, содержится в длине неврокрания З1/3—41/3 раза.. Мозговая коробка со слабо вздутыми ушными капсулами;

радиальные швы развиты незначи тельно, сочленовная ямка для hyomandibulare лежит значительно ниже крыши мозговой коробки и обращена своей сочленовной поверхностью резко в сторону. Alisphenoideum не соприкасается с крыльями paraspheno ideum. Крыша мозговой коробки у взрослых особей плоская, редуцирован ные заглазничные и затылочные бугры прослеживаются, преимущественно, по наличию на них ячеистого покрова, особенно отчетливо заметного у мо лодых особей. Пинеального отверстия или его следов не наблюдается.

Парные Parietalia между собой не соприкасаются, но покрывают большую часть поверхности supraoccipitale. Передне-латеральные углы крыши мозговой коробки несколько приподняты, но в меньшей степени, чем у A. pulcher и особенно у A. megalops. Как и у представителей рода Aspro Рис. 13. Череп и плечевой пояс Cottinella boulengeri (Berg).

cottus, они прободены 4—6 мелкими отверстиями. Этмовомерный блок приподнят кверху. Ethmoidale laterale весьма широкое и плоское. Ethmoi deum с мало выпуклой головкой, хрящ в этмовомерном блоке развит довольно хорошо. Вомер небольшой, с очень короткой и узкой валико образной площадкой, снабженной притуплёнными и прямыми мелкими зубами. Parasphenoideum узкий и тонкий, простирается назад своим раздвоенным концом почти до самого окципитального кондилуса basioc cipitale.

Б р а н х и о к р а н и й расширенный и массивный, однако рот у описываемого вида небольшой, что является следствием нахождения у него квадрато-артикулярной фасетки под передним краем глазницы.

Челюсти слабые и небольшие;

praemaxillare длине не более 2 /з— 1/2 длины maxillare. Восходящие отростки praemaxillare очень короткие, и поэтому рот мало выдвижной. Нижняя челюсть с очень незначительно приподня тым отростком dentale, несущим зубы. Обе челюсти вооружены мелкими притуплёнными, почти прямыми зубами. Под несущей зубы поверхностью нижней челюсти проходит очень слабо развитый канал для боковой линии.

Hyomandibulare сравнительно небольшое, но крепкое;

прикрепляется оно к неврокранию с резким наклоном в стороны и несколько кзади.

Praeoperculum — хотя также небольшая, но грубая косточка;

по заднему краю несет один большой прямой шип, обращенный кверху, под ним также крупный шип, направленный вниз и назад, и, наконец, еще один или два очень небольших шипа, обращенных вниз и кпереди. По горизонталь ному колену praeoperculum проходит довольно глубокая борозда для боковой линии. Mesopterigoideum отсутствует. Operculum небольшой, по верхнему и нижнему прямым краям несет по резко выраженному гребню;

suboperculum охватывает operculum лишь снизу, где от него отходят вниз и назад два маленьких шипа. Суборбитальный щит узкий, совершенно не выгнут в стороны, как это отмечено у большинства представителей рода Asprocottus. В области lacrimale и первого suborbitale он несет по верхнему краю борозду для боковой линии, нижняя часть этого щита (в области второго suborbitale) очень тонкая и продолжения этой борозды не имеет. Заглазничные косточки отсутствуют.

Г и о и д н а я д у г а как и у ранее рассмотренных форм.

Ж а б е р н ы е д у г и сближенные и тонкие. Ceratohyalia несут бугорковидные, вооруженные очень мелкими и тонкими шипиками ты чинки. С наружной стороны первой дуги их 1—2, с внутренней — 5—7;

на второй дуге как с наружной, так и с внутренней сторон их по 6—7;

на третьей с наружной стороны тычинок 5—6, а с внутренней 6—7;

на четвертой дуге с наружной стороны 3—5 тычинок, с внутренней стороны они редуцированы. Верхнеглоточных костей две пары, но передняя почти нацело редуцирована, имеет вид небольшой костной мозоли, сидящей на epibranchialia второй дуги;

эта редуцирующаяся пара верхнеглоточных костей зубов не несет. Задняя пара верхнеглоточных костей неправиль ной треугольной формы, в сторону глотки выпуклая и вооружена при туплёнными грубыми, загнутыми назад зубами. Подвижность верхне глоточных костей слабая;

им свойственны только поворот назад (к глотке) и очень незначительный сдвиг. Нижнеглоточные кости как и у ранее рассмотренных видов.

Cottinella werestschagini (Taliev) (рис. 14, /—IV, VI, IX). По ряду признаков как черепа, так и скелета туловища, этот вид должен быть при знан ближайшим родичем Cottinella. boulengeri. Однако, по сравнению с последним, С. werestschagini, очевидно, претерпел в глубинной зоне Байкала значительно большие изменения. Так, по краниологическим признакам, эти изменения выражаются прежде всего в том, что С. were stschagini имеет более нежные костные элементы, у него наблюдается большая редукция шипов на костях бранхиокрания, исчезновение в об ласти заглазничных и затылочных бугров ячеистого покрова и отсутствие в задней части крыши мозговой коробки следа борозды для боковой линии.


Череп описываемого вида несколько более высокий, нежели у С. bои lengeri;

он построен из тонких и нежных костей, характеризуется широ кими радиальными швами и сохранением в половозрелом состоянии сле Рис. 14. Череп и плечевой пояс Cottinella werestschagini (Tal. ).

дов пинеального отверстия. Подобно всем формам бычков-подкаменщиков, примыкающим к Asprocottus, и у С. werestschagini отверстие для nn. tri geminus и facialis спереди открыто и простирается до alisphenoideum.

Н е в р о к р а н и й более узкий, нежели у С. boulengeri;

его ширина со держится в длине 12/з—2 раза;

высота укладывается в длине 51/з—52/з раз, а ширина интерорбитального моста 32/з—4 раза. Мозговая коробка со зна чительно вздутыми ушными капсулами;

сочленовная ямка для прикреп ления hyomandibulare помещается значительно ниже крыши мозговой коробки и обращена своей вогнутой поверхностью несколько вбок, благо даря чему бранхиокраний довольно сильно раздвинут в стороны. Крыша мозговой коробки плоская и следов заглазничных затылочных бугров не несет. Парные Parietalia между собой не соприкасаются. Борозд для боковой линии на крыше мозговой коробки нет;

края интерорбитального моста значительно приподняты и в задней части прободены 5—6 мельчай шими отверстиями, через которые переходят на боковую сторону головы заглазничные веточки органов боковой линии. В передней части интер орбитального моста, посредине, расположена слизевая ямка. Ethmoidale laterale широкое и приподнятое, головка ethmoideum также высокая, пирамидальной формы, ростральный хрящ развит незначительно. Вомер с небольшой, несущей зубы поверхностью, вооруженный прямыми при туплёнными зубами. Parasphenoideum узкий, простирающийся кзади почти до окципитального кондилуса basioccipitale.

Б р а н х и о к р а н и й расширенный, построенный также из неж ных элементов. Рот небольшой;

praemaxillaria короткие, с небольшим восходящим отростком, вследствие чего верхняя челюсть слабо выдвиж ная. Как верхняя, так и нижняя челюсти снабжены небольшими шипо видными, почти прямыми зубами, сидящими в несколько рядов. Hyoman dibulare слабое, причленяется к неврокранию со значительным наклоном в сторону. Praeoperculum несет четыре шипа: верхний—прямой, обращен назад и кверху, три нижних очень небольшие, притуплённые. По нижнему колену praeoperculum проходит глубокая борозда. Mesopterigoideum от сутствует. Operculum по верхней и нижней прямым сторонам ограничен гребнями, suboperculum охватывает operculum лишь с нижне-заднего угла и имеет здесь отходящий вниз и назад притуплённый шип. Субор битальный щит узкий, в верхней части имеет глубокую борозду для бо ковой линии. Заглазничные косточки отсутствуют. В остальном череп как и у ранее рассмотренных видов.

Г и о и д н а я д у г а отличий не имеет.

Ж а б е р н ы е д у г и схожи с дугами С. boulengeri. Ceratohyalia несут бугорковидные, покрытые острыми мельчайшими шипиками ты чинки в следующих количествах: на первой дуге с наружной стороны 2—3, с внутренней — 4—6;

на второй дуге 5—6 и 6—7;

на третьей 4— и 5—6;

на четвертой с наружной стороны 4—5, с внутренней тычинки отсутствуют. Верхнечелюстных костей две пары, но передняя пара, как и у С. boulengeri, редуцированная;

вторая неправильно округлой формы, вооружена крепкими, загнутыми назад зубами. Поворот pharyngobrachi alia осуществляется лишь назад, в сторону глотки, с очень незначитель ным сдвигом. Нижнеглоточные кости как и у ранее рассмотренных видов.

Abyssocottus korotneffi Berg (рис. 15, I—/V, VI, IX). Этот вид зна чительно отличается от всех бычков-подкаменщиков, примыкающих к ти пичному Asprocottus herzensteini и A. pulcher, но вместе с тем является очень близким (может быть даже производным) к A. herzensteini platycep halus. Как и у последнего, у A. korotneffi боковые отростки parasphenoi deum встречаются с alisphenoideum, крыша мозговой коробки плоская, следов бугров и гребней не имеет. Нет и следов борозды в затылочной области. Шипы на костях бранхиокрания исчезающие. Mesopterigoideum имеется. Неврокраний вытянутый и уплощенный;

латеральные края задней части орбитального свода не прободены мелкими отверстиями.

Кроме краниологического сходства, у A. korotneffi имеются общие черты Рис. 15. Череп и плечевой пояс Abyssocottus korotneffi Berg.

с Asprocottus herzensteinl platycephalus и нижеописываемыми видами рода Abyssocottus и в других отделах скелета, но о них будет сказано ниже.

Наличие перечисленных признаков позволяет наметить в группе Asprocottus (s. lato) более мелкую, генетически однородную ветвь бычков подкаменщиков, однако и ее представители обладают более существен 6 Д. Н. Талиев ными остеологическими признаками, присущими Asprocottus (s. lato) в целом. Из краниологических особенностей это, во-первых, открытое и простирающееся до alisphenoideum отверстие для nn. trigeminus и facialis и, во-вторых, отсутствие борозд для органов боковой линии на крыше мозговой коробки неврокрания.

Череп описываемого вида построен из гладких и довольно грубых костей;

ювенильных признаков в нем нет. Характерен совершенно не раз двинутый в стороны бранхиокраний с весьма вытянутыми в длину челю стями.

Н е в р о к р а н и й, как уже отмечено, весьма уплощенный;

его высота содержится в длине 6—61/2 раз, а ширина — 2 1 / 2 —2 3 / 4 раза. Интер орбитальный мост узкий и укладывается в длине неврокрания 6—63/4 раз.

Мозговая коробка с совсем не вздутыми ушными капсулами, радиальные швы в ней умеренно развиты, отверстие для nn. trigeminus и facialis, лежа щее в области prooticum, спереди названной костью не замкнуто, но простирается до alisphenoideum. Суставная ямка для hyomandibulare, образованная prooticum и postfrontale, расположена на самом краю крыши мозговой коробки и обращена своей вогнутостью почти вниз.

Крыша мозговой коробки плоская и следов заглазничных и затылочных бугров не имеет;

парные Parietalia своими зигзаговидными отростками не соприкасаются, но сходятся очень близко. Кпереди края крыши при переходе их в интерорбитальный мост не приподняты, как это наблюда лось у A. pulcher и близких к нему форм, но, наоборот, опущены вниз.

У интерорбитального моста края также опущены и не прободены отвер стиями для органов боковой линии. Следов борозд для боковой линии не наблюдается, но в передней части интерорбитального моста, позади ethmoideum, имеется узкая и неглубокая слизевая ямка. Ethmoidalia lateralia небольшие, опущены вниз, пористые в задней части. Головка ethmoideum приподнятая, пирамидальной формы и очень небольшая.

Этмоидальный хрящ развит значительно больше, нежели у ранее рас смотренных форм, и его положение здесь несколько иное: он выступает в форме продольного гребня на переднем конце черепа. Непосредственно под этим хрящом лежит широкая, с загнутыми назад острыми зубами го ловка vomer, дающая кверху впереди этмоидального хряща парный не большой вырост, как бы прикрывающий этмоидальный хрящ спереди.

Nasalia плоские. Parasphenoideum — довольно тонкая и очень длинная кость;

ее боковые отростки доходят до alisphenoideum.

Б р а н х и о к р а н и й не расширенный;

hyomandibulare почти отвесно причленяется к неврокранию, и вследствие этого все подвесоч ные кости занимают нижнее положение. Квадрато-артикулярная фасетка помещается под задней половиной глазницы, и в значительной мере вслед ствие этого рот очень большой. Praemaxillaria длинные, но слабо выдвига ющиеся вперед;

maxillaria очень узкие, в разрезе почти круглые, к дисталь ному концу слабо расширяющиеся. Кости нижней челюсти также очень уз кие;

с внешней стороны dentale проходит слабо заметная борозда для ниж нечелюстного канала боковой линии. Характерной чертой сильных челю стей является их широкая раздвинутость, приводящая к тому, что ширина ротовой полости у этого вида большая, нежели ширина мозговой коробки.

Челюсти снабжены острыми, круто загнутыми назад, крепкими зубами.

Mesopterigoideum имеется. Praeoperculum с одним очень острым шипом, обращенным вверх. По нижнему горизонтальному колену этой кости проходит глубокая борозда для органов боковой линии. Operculum — короткая, но очень расширенная в задней части косточка, лишенная гребней как по верхней, так и по нижней стороне. Sub operculum охваты вает лишь ее нижний угол и шипа не имеет. Суборбитальный щит довольно узкий, кнаружи не выгнут, но имеет значительный изгиб кверху в области первого suborbitale. С наружной стороны суборбитального щита прохо дит борозда для канала боковой линии. Заглазничные косточки отсут ствуют.

Г и о и д н а я д у г а характеризуется исключительно вытянутым ceratohyale;

мало расширенная на концах, эта кость почти в 5 раз длиннее epihyale.

Ж а б е р н ы е д у г и весьма длинные и широко расставленные;

на ceratohyalia грубые бугорковидные, усаженные острыми шипиками тычинки: на первой дуге с наружной стороны 1—2, с внутренней стороны 6—7;

на второй дуге как с наружной, так и с внутренней стороны по 5—7;

на третьей дуге соответственно 4—6 и 5—7;

наконец на четвертой дуге с наружной стороны 3—5, а с внутренней тычинки отсутствуют. Верхне глоточных костей две пары;

передняя, очень маленькая, прилегает ко второй, более грубой паре костей, однако и первая пара покрыта загнутыми назад, острыми зубами. Движение верхнеглоточных костей нами не изу чалось. Нижнеглоточные кости как и у ранее рассмотренных видов.

Abyssocottus godlewskii (Dybowski) (рис. 16, /—V). За этот описанный еще Дыбовским (1874) вид Берг, а за ним и все остальные авторы, прини мали другого, близкого к A. godlewskii бычка-подкаменщика — A. pal lidus, описываемого нами впервые в настоящей работе. Описанный же Дыбовским A. godlewskii представляет собой мелкую форму, имеющую в строении черепа ювенильные черты, аналогичные Asprocottus pulcher.

Вообще A. godlewskii во многих отношениях является формой, параллель ной A. pulcher, но ведущей, повидимому, свое начало не от A. herzensteini intermedius, а от A. herzensteini platycephalus через какую-то еще не извест ную форму. Около этого вида, как и около A. pulcher, группируется не сколько нормально развитых видов бычков-подкаменщиков, для которых A. godlewskii, повидимому, явился исходной формой.

Череп A. godlewskii, пo сравнению с черепом A. herzensteini platyce phalus характеризуется еще большей уплощенностью, благодаря чему боковые отростки parasphenoideum у него частично даже покрывают alisphenoideum. Интерорбитальный мост еще более вытянут и сужен.

Крыша мозговой коробки с еле заметными затылочными буграми и вытя нутым пинеальным отверстием. В бранхиокрании mesethmoideum хотя и уменьшен, но, как правило, имеется. Шипы на praeoperculum реду цированы.

Н е в р о к р а н и й, как отмечено, низкий;

его высота содержится в длине 53/4—61/4 раз, а ширина 2—21/2 раза. Ушные капсулы умеренно вздутые, радиальные швы в затылочной области на границе basioccipi tale, prooticum и occipitale laterale хорошо развиты. Сочленовные головки на basioccipitale и occipitale laterale (для причленения первого позвонка) резко опущены вниз. Крыша мозговой коробки плоская, в ее задней части имеются следы затылочных бугров. Парные Parietalia между собой не соприкасаются. Между правым и левым frontalia в передней части крыши мозговой коробки у большинства особей наблюдается узкое пинеальное отверстие, ограниченное с внутренней стороны мозговой коробки валико образным утолщением. Борозды для кожных органов чувств отсутствуют.

Ширина интерорбитального моста небольшая, укладывается в длине неврокрания 7—8 /4 раз;

его латеральные края очень тонкие и чуть за метно приподняты вверх. Кинжаловидный задний отросток ethmoideum внедряется между отростками парных frontalia более чем на половину их длины, и в этой области моста образуется парная, очень узкая слизе вая ямка. Этмовомерный блок имеет значительно развитый ростральный б* хрящ, ethmoideum несколько приподнят, выдающаяся же вперед головка vomer, наоборот, опущена резко вниз и вооружена клиновидными пря Рис. 16. Череп и плечевой пояс Abyssocottus godlewskii (Dyb. ).

мыми зубами. Ethmoidale laterale слабые, nasalia плоские. Parasphenoi deum тонкий;

его боковые отростки, как уже указано, находят на alis phenoideum.

Б р а н х и о к р а н и й построен из тонких элементов, соединенных между собой со значительными промежутками. Рот большой вследствие длинных челюстей и сдвигания квадрато-артикулярной фасетки под заднюю половину орбиты. Praemaxillaria имеют очень небольшие восхо дящие медиальные отростки, и скольжение их в области этмовомерного блока крайне ограничено. Как верхняя, так и нижняя челюсть несет по всей длине широкую полоску очень мелких, густо сидящих, клиновид ных, почти прямых зубов. Нижняя челюсть в области dentale имеет хорошо выраженную, открытую борозду для канала боковой линии. Metapteri goideum и quadratum — небольшие косточки, с symplecticum плотно не срастаются;

последняя кость не соединена в своей средней части и с praeoperculum. Mesopterigoideum редуцирующийся. Hyomandibulare небольшое, причленено к неврокранию отвесно почти у самого латераль ного края мозговой коробки, вследствие чего челюстно-оперкулярный комплекс костей при открывании рта почти не раздвигается в стороны.

Praeoperculum с хорошо выраженной в своей нижней части бороздой;

вооружен довольно крепким (хотя и небольшим) верхним шипом, обращен ным назад и вверх и у большинства особей бугорковидными утолщениями на месте одного или двух нижних шипов. Operculum — сильно расширяю щаяся кзади косточка, с совершенно прямыми верхним и нижним краями, несущими слабые гребни;

suboperculum охватывает лишь верхне-задний угол operculum и снабжен снизу слабым шипом. Суборбитальный щит суженный, особенно в области второго suborbitale;

по верхней стороне в области lacrimale и первого suborbitale он имеет борозду для органов боковой линии. Заглазничные косточки отсутствуют.

Г и о и д н а я д у г а весьма нежная, тонкая, особенно за счет вы тянутого epihyale.

Ж а б е р н ы е д у г и в области ceratobranchialia также вытяну тые, несут бугорковидные, вооруженные мельчайшими шипиками тычин ки. На первой дуге с наружной стороны тычинки отсутствуют, с внутрен ней стороны их 5—6;

на второй дуге с наружной стороны тычинок 5—6, с внутренней 6—7;

на третьей соответственно 6 и 6 тычинок;

на четвертой с наружной стороны их 5—4, с внутренней они редуцированы. Малень кая передняя пара верхнеглоточных костей почти нацело редуцирована;

она не несет уже зубов и срастается с большой парой, однако шов между ними заметен;

прикрепляется эта пара, как и у ранее рассмотренных видов, на epibranchialia второй дуги. Большая пара верхнеглоточных костей неправильной округлой формы, довольно плоская, с притуплёнными, обращенными прямо вниз зубами. Нижнеглоточные кости плоские, минда левидной формы, как и у ранее рассмотренных видов. Подвижность верхне глоточных костей очень незначительная, главным образом в горизонталь ной плоскости.

A. godlewskii griseus, subsp. nov. краниологически сравнительно нем ного отличается от типичной формы: его череп построен из более прочных костей, нежели у типичного A. godlewskii, и в крыше мозговой коробки не наблюдается явного пинеального отверстия, но оно прослеживается лишь в виде крайне нежной промежуточной косточки, лежащей между парными frontalia. Следов заглазничных или затылочных бугров у этого подвида не заметно, лишь на месте затылочных бугров можно видеть слегка разрыхленную, пузырчатую, костную ткань. Неврокраний еще более уплощенный и суженный, так же как и интерорбитальный мост, ширина которого укладывается в длине неврокрания 91/3—101/2 раз. Ethmo ideum значительно приподнят над интерорбитальным мостом, а головка vomer, наоборот, расположена значительно ниже parasphenoideum, благо даря чему рыло утолщено. Бранхиокраний отличается от типичной формы преимущественно дальнейшей редукцией шипов на praeoperculum и sub operculum. На первой кости верхний шип еще более притуплённый, а руди менты нижних уже не обнаруживаются вообще;

на sub operculum нет даже следов шипа. Значительно сужен, по сравнению с типичной формой, у A. godlewskii griseus суборбитальный щит в области первого и второго suborbitalia. В остальном череп как у типичной формы.

Abyssocottus pallidus, sp. nov. (рис. 17, /—IV, VI, IX). Начиная с первых лет нашего века, этот новый вид ошибочно считали за Abys socottus (=Limnocottus) godlewskii. Однако он, хотя и близок к последнему, и, возможно, даже происходит от его подвида A. godlewskii griseus, тем не менее представляет собой вполне самостоятельный вид, уже утративший свойственные A. godlewskii ювенильные особенности и превратившийся в абиссали Байкала в довольно активного и сильного хищника.

Череп A. pallidus прочный, построен из утолщенных, снаружи глян цевитых костных элементов;

он совершенно не раздвинут в стороны, сильно уплощен и весьма вытянут в длину, особенно в области интерорби тального моста. Пинеальное отверстие в крыше мозговой коробки нацело отсутствует, нет и следов бугров и гребней, бранхиокраний же совершенно лишен шипов.

Н е в р о к р а н и й очень низкий;

высота его содержится в длине от 7 до 8 раз, а ширина от 2 1/2 до З1/2 раз. Крыша мозговой коробки пло ская, лишена борозд для органов боковой линии;

гребней и бугров на месте последних нет, отсутствуют и следы ячеистого или разрыхленного покрова костной ткани. Parietalia между собой не соприкасаются. Ушные капсулы совершенно не вздутые. Радиальные швы развиты незначительно.

Отверстие для nn. trigeminus и facialis спереди открытое, простирается до alisphenoideum и боковых отростков parasphenoideum;

к последним при мыкает своим нижним основанием разделяющая пополам это отверстие костная перекладина. Кондилусы basioccipitale и occipitale laterale, сочленяющиеся с первым позвонком, опущены вниз. Сочленовная ямка для причленения hyomandibulare расположена на самом краю крыши мозговой коробки и обращена своей вогнутой поверхностью вниз. Задняя часть орбитального свода и края интерорбитального моста не приподняты и не прободены отверстиями для заглазничных веточек боковой линии;

интерорбитальный мост узкий, содержится в длине неврокрания 131/2— 15 /2 раз;

в передней его части очень узкая слизевая ямка. Этмово мерный блок расширенный, со значительно развитым ростральным хрящом;

головка вомера с крупными загнутыми назад зубами. Paras phenoideum тонкий;

его боковые отростки частично покрывают alisphe noideum.

Б р а н х и о к р а н и й опущен вниз и совершенно не раздвинут в стороны;

отдельные элементы его преоперкулярной дуги, как и у A. god lewskii, соединены между собой со значительными просветами, не заполнен ными хрящом. Рот очень большой вследствие вытянутости челюстей и положения квадрато-артикулярной фасетки под задним краем глазницы.

Верхняя челюсть сильно выдвигается вперед по всей длине;

как и ниж няя, она покрыта загнутыми назад клиновидными зубами. Praeoperculum с хорошо выраженной, не разделенной на отдельные камеры бороздой для канала боковой линии;



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.