авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 4 ] --

эта кость несет мало заметный бугорковид ный рудимент верхнего шипа. Operculum в задней части чрезвычайно расширен, с прямыми, но не имеющими гребня краями. Sub operculum охватывает эту кость лишь в нижнем углу и шипа не имеет. Суборбиталь ный щит очень расширен в области lacrimale, где несет борозду для под глазничной ветви кожного органа чувств, в области же первого и второго suborbitalia он превращен в очень узкую и тонкую палочку. Заглаз ничных костей нет.

Г и о и д н а я д у г а как и у предыдущих видов.

Рис. 17. Череп и плечевой пояс Abyssocottus pallidus, sp. nov.

Ж а б е р н ы е д у г и раздвинутые, грубые, с очень вытянутыми ceratohyalia;

они несут грубые бугорковидные, усаженные крепкими ши ловидными зубами тычинки. На первой дуге с наружной стороны тычинки редуцированы, с внутренней их 6—7;

на второй дуге тычинок соответ ственно 5—6 и 6—7, а на третьей 5—7 и 5—7;

на четвертой дуге с наружной стороны 3—5 тычинок, а с внутренней они отсутствуют. Верхнеглоточных костей две пары, но передняя очень маленькая, не имеет зубов и плотно прилегает ко второй, большой, неправильно округлой формы. Очевидно, благодаря значительной степени редукции первой пары верхнеглоточных костей, Берг (1907) указывает для A. pallidus лишь одну пару верхнегло точных зубов. Верхнеглоточные кости очень подвижны;

для них характерен поворот на внутреннее ребро, типичный для более хищных форм. Как вторая пара верхнеглоточных костей, так и плоские нижнеглоточные кости вооружены крепкими грубыми, загнутыми назад зубами.

Abyssocottus bergianus (Taliev) (рис. 18, I—IV, VI, IX). По крани ологическим и другим остеологическим признакам этот вид должен рас сматриваться как производный от Abyssocottus pallidus. Если признаки, характеризующие A. pallidus как форму, ведущую хищный образ жизни, получили у нее лишь начальное развитие, то у A. bergianus они достигли уже высокой степени специализации.

Череп A. bergianus построен из еще более плотных и массивных костей, нежели у A. pallidus, также весьма уплощен, но значительно шире, благо даря чему пасть у A. bergianus достигает весьма больших размеров. Как у хищного Batrachocottus baicalensis, у A. bergianus в переднем углу крыши мозговой коробки, медиальнее точки соприкосновения передних отростков postfrontalia с передне-внешними углами frontalia, имеется с правой и левой стороны по отверстию. Следы ювенильных признаков в черепе от сутствуют.

Н е в р о к р а н и й широкий;

ширина его содержится в длине 13/4—21/4 раза, а высота — 6—61/2 раз. Крыша мозговой коробки в заты лочной области значительно приподнята, но образующийся при этом бугор не парный, как у представителей рода Asprocottus, а занимает наи более высокое положение в области supraoccipitale и постепенно снижается на parietalia. В области pteroticum, на латеральных краях средней части крыши мозговой коробки, имеются еще парные небольшие бугры, которые по положению нельзя гомологизировать ни с заглазничными, ни с затылочными. В области же заглазничных бугров наблюдается слегка вогнутая ноздреватая поверхность. Парные parietalia между собой не соприкасаются. Ушные капсулы не вздуты. Радиальные швы развиты очень слабо. Интерорбитальный мост с опущенными краями, узкий;

его ширина содержится в длине неврокрания 91/2—11 раз. Этмовомерный блок очень широкий, со значительно развитым ростральным хрящом.

Ethmoideum сдвинут назад. Вооруженная грубыми, загнутыми назад, зубами головка vomer, наоборот, выдвинута вперед и лежит ниже para sphenoideum. Ethmoidale laterale в основании очень широкое. Parasphe noideum крепкий;

его боковые отростки налегают на alisphenoideum.

В остальном неврокраний как у А. pallidus.

Б р а н х и о к р а н и й построен из прочных, но узких элементов;

благодаря прикреплению hyomandibulare к неврокранию с некоторым наклоном в сторону он довольно расширен. Рот очень большой и направлен вверх;

его значительные размеры обусловливаются вытянутостью челю стей и нахождением квадрато-артикулярной фасетки каудальнее заднего края глазницы. Верхняя челюсть значительно выдвигается вперед.

Praemaxillare почти одной длины с узким maxillare. Praemaxillare и den tale вооружены по всей длине крепкими клиновидными, резко загнутыми назад зубами. На dentale довольно глубокая борозда для органов боковой линии. Praeoperculum несет лишь бугорковидный рудимент верхнего шипа, и имеет по всей длине глубокую борозду для боковой линии;

symplecticum к этой кости плотно не прилегает, так же как и quadra tum+metapterigoideum. Mesopterigoideum уменьшенный, но присутствует.

Суборбитальный щит сужен лишь в участке, соответствующем второму suborbitale;

по верхнему краю как в области lacrimale, так и первого suborbitale имеется борозда для органов боковой линии. В остальном бранхиокраний как у A. pallidus.

Рис. 18. Череп и плечевой пояс Abyssocottus bergianus (Tal. ).

Г и о и д н а я д у г а к а к у предыдущих видов.

Ж а б е р н ы е д у г и грубые, широко расставленные, бисериально симметричного типа. Жаберные тычинки бугорковидные, покрыты грубыми шипиками;

на первой дуге с наружной стороны их 2—4, на внутренней 7—9, на второй — 6—7 и 7, на третьей — 5—6 и 5—6, на четвертой с на ружной стороны 4—5, а с внутренней они отсутствуют. Верхнеглоточ ных костей две пары;

первая, в отличие от A. pallidus, несет зубы также, как и вторая, и лежит в некотором отдалении от последней. Для верхне глоточных костей характерны большая подвижность и поворот на внутрен нее ребро, свойственный хищным формам. В остальном жаберные дуги как и у ранее рассмотренных форм.

Переходим к представителям сем. Comephoridae.

Как уже показал Берг (1907), скелет, в частности череп, Comephoridae характеризуется рядом типичных для Cottidae признаков. Результаты наших исследований скелета голомянки в полной мере подтверждают это заключение. Более того, мы полагаем, что даже имеются основания по особенностям строения скелета сближать Comephoridae непосредственно с Cottocomephorinae.

Comephorus dybowskii Korotneff (рис. 19, /—V). По ряду признаков этот вид должен считаться менее специализованной формой, нежели Comephorus baicalensis, поэтому с него мы и начнем разбор черепа голо мянок.

Череп С. dybowskii построен из тончайших, совершенно прозрачных, но тем не менее хорошо окостеневших элементов. При первом взгляде на череп поражают и кажутся совершенно необычными огромные полости для органов боковой линии, придающие ему ажурный вид. Однако, рас смотрев детальнее эти полости и прикрывающие их перемычки, можно видеть, что по общему плану строения они тождественны аналогичным образованиям в черепе видов, примыкающих к Paracottus kneri. Так, в неврокрании на frontale по-прежнему три перемычки, но только здесь они очень нежные, длинные и резко приподняты над основной поверхно стью интерорбитального моста. В области postfrontale у малой голомянки также имеется одна перемычка;

на pteroticum еще одна перемычка, а кзади очень нежная, в виде кольца табличная косточка, совершенно не сросшаяся •с крышей мозговой коробки. На praeoperculum имеется также лишь одна парная перемычка. Такое же сходство наблюдается в полостях и перемыч ках, расположенных на костях бранхиокрания: очень широкий нижне челюстной канал на dentale прикрыт тремя перемычками, а на articulare+ angulare одной. На praeoperculum, как и у Р. kneri и представителей рода Batrachocottus, по-прежнему четыре перемычки, и, наконец, в суборби тальном щите подглазной канал боковой линии обычно прикрыт шестью семью дужками. Как и у Cottocomephorinae, у голомянки отверстие для nn. trigeminus и facialis целиком лежит в области prooticum и до alisphe noideum не простирается.

Н е в р о к р а н и й очень уплощенный;

его высота содержится в длине 43/4—51/2 раз, ширина же мозговой коробки — 21/2—23/4 раза.

Парные Parietalia — очень небольшие косточки, Г — образной формы;

они значительно раздвинуты, и их медиальный край (с наружной стороны черепа) прикрыт supraoccipitale. Последняя кость кпереди заострена и ограничивает сзади хорошо развитое пинеальное отверстие, имеющее форму капли с раздвоенным концом. С внутренней стороны мозговой коробки пинеальное отверстие оконтурено валикообразным утолщением.

Сочленовная ямка для hyomandibulare лежит на самом краю мозговой коробки и обращена своей вогнутостью непосредственно книзу. Ушные капсулы умеренно вздутые;

проходящая по ним граница соприкоснове ния prooticum с basioccipitale и occipitale laterale несет значительно развитый хрящевой радиальный шов.

Рис. 19. Череп и плечевой пояс Comephorus dybowskii Korotn.

В передней части крыши мозговой коробки по бокам у С. dybowskii имеется парное небольшое отверстие, подобное таковому у Batrachocot tus baicalensis и Abyssocottus bergianus;

оно расположено медиальнее точки соприкосновения очень удлиненных передних отростков postfron tale с передне-боковыми отростками frontale. Интерорбитальный мост очень широкий, укладывается в длине неврокрания 31/2—4 раза, а в его ширине 11/4—11/2 раза. Внешние края интерорбитального моста очень тонкие, кверху совсем не приподняты, имеют неровный обрез. По середине интерорбитального моста проходит высокий продольный гребень, образуе мый задним отростком ethmoideum и медиальными краями передних отростков frontale.

Хрящ в этмовомерном блоке развит очень сильно;

с внешних сторон он оконтурен тонкой костной полоской, образуемой простирающимися кзади боковыми отростками ethmoideum и передними боковыми отростками ethmoidale laterale. Парные отростки этих двух костей в своей средней части смыкаются друг с другом. Ethmoidale laterale узкое и вытянутое в латеральном направлении;

сочленовная поверхность для прикрепления lacrimale на этой кости выражена крайне слабо. Nasalia имеют вид очень нежных трубочек. Vomer слабый, с совсем небольшой валикообразной, покрытой зубами поверхностью. Parasphenoideum также очень тонкий;

в разрезе его передняя часть круглая и, по сравнению со всеми рассмотрен ными формами байкальских Cottidae, непомерно длинная. Pteroticum очень небольшой.

Б р а н х и о к р а н и й не раздвинут в латеральном направлении, но резко опущен вниз. Вследствие этого, а также благодаря тому, что квад рато-артикулярная фасетка расположена значительно каудальнее заднего края глазницы, рот исключительно больших размеров. Praemaxillaria лишены восходящих срединных отростков, прочно сочленены с верхними концами maxillare, а также, при помощи связок, с ethmoideum, благодаря чему верхняя челюсть совершенно не выдвигается вперед. Maxillaria одной длины с praemaxillare и кзади не расширяются. Как praemaxillare так и dentale по всей длине усажены игловидными, загнутыми назад, острыми зубами, сидящими в виде густой щетки не только на вертикальных плоскостях челюстей, но частично и на наружной их стороне. Нижняя челюсть несколько длиннее верхней;

слагающие ее костные элементы ни чем не отличаются от таковых у Cottocomephorinae. Hyomandibulare не большое, отвесно прикрепляется к мозговой коробке. Praeoperculum с очень широким и глубоким каналом для преджаберной ветви боковой линии;

из имеющихся над этим каналом костных перемычек (см. ранее), две, расположенные на сгибе praeoperculum, несомненно представляют со бой редуцированные притуплённые шипы. Quadratum + metapterigoideum, symplecticum, pterigoideum и mesopterigoideum — очень нежные тонкие косточки, но все они у малой голомянки, как правило, имеются. Palatinum нередко несет немногочисленные, очень тонкие зубы. В отличие от ранее рассмотренных форм Cottoidei, эта кость (как и lacrimale) не образует сочленовной ямки для ethmoidale laterale. Operculum в передней части не зарастает костной тканью. Suboperculum — тончайшая небольшая косточка, обычно имеющая в нижнем углу шиповидный тупой крючок.

Суборбитальный щит очень широкий, нежный, с огромными полостями для органов боковой линии;

второе suborbitale развито хорошо, но с praeoperculum не соединяется, хотя и достигает этой кости. Dermosphe noticum имеется и соединено с postfrontale.

Г и о и д н а я д у г а как у Cottidae.

Ж а б е р н ы е д у г и исключительно длинные, тонкие, широка раздвинутые;

несут бугорковидные, снабженные многочисленными ши пиками тычинки. На первой дуге с наружной стороны тычинок 24—28, с внутренней 23—25;

на второй дуге их соответственно 19—22 и 18—21;

на третьей — 16—18 и 15—19 и на четвертой — 18—25 и 12—14. Верхне глоточных костей две пары;

передняя пара маленькая, но так же хорошо вооружена зубами, как и задняя, большая пара. Для верхнеглоточных костей характерен поворот на внутреннее ребро. Нижнеглоточные кости плоские, овальные, также с крепкими, загнутыми назад, зубами.

Comephorus baicalensis (Pallas) (рис. 20, /—IV, VI, IX). Общий план строения скелета как и у Comephorus dybowskii. Однако между этими двумя видами имеются остеологические отличия, которые говорят, что большая голомянка является более специализированной и приспособлен ной к обитанию в толще воды формой, нежели малая голомянка.

Череп С. baicalensis еще более облегченный, нежели у С. dybowskii.

Это создается преимущественно за счет пронизывания его отдельных частей мельчайшими отверстиями, которое создает впечатление пу зырчатости. Наблюдаемая у С. dybowskii в суборбитальном щите редукция второго suborbitale у описываемого вида пошла еще дальше.

Остатки шипов на предкрышке и подкрышечной кости нацело отсут ствуют.

Н е в р о к р а н и й, как и у С. dybowskii, весьма уплощенный;

его высота содержится в его длине 5—53/4 раз, а ширина мозговой коробки — 22/з—23/4 раза. На крыше мозговой коробки в области parietale и боковых участков frontale костная ткань крупнопористая, а пинеальное отверстие меньших размеров, чем у малой голомянки, и имеет форму капли. Ушные капсулы сильно вздутые;

хрящевой шов, отделяющий prooticum от basioc cipitale и occipitale laterale, несколько уже, чем у малой голомянки.

Интерорбитальный мост сужен;

его ширина содержится в длине неврокра ния 43/4—51/2 раз, а в ширине 21/2—3 раза. Образующие этот мост перед ние отростки frontalia также очень пористые. Тем не менее перемычки над полостями боковой линии на frontale у большой голомянки расширен ные и в своем основании, с латеральной стороны, образуют небольшие гребни. Кроме того, средняя (наиболее широкая) перемычка на frontale имеет посредине еще добавочный овальный просвет. Перемычки и таблич ные косточки в задней части крыши черепа как в черепе малой голомянки.

Этмоидальный хрящ развит несколько слабее, нежели у малой голомянки, и с боков не оконтурен отростками ethmoideum и ethmoidale laterale.

Головка vomer более массивная, чем у С. dybowskii. Передняя часть parasphenoideum несколько расширенная. В остальном неврокраний С baicalensis как у С. dybowskii.

Б р а н х и о к р а н и й совершенно не раздвинут в стороны и резко опущен вниз;

его квадрато-артикулярная фасетка еще в большей мере, нежели у С. dybowskii, сдвинута назад. Кости челюсти и предкрышки пронизаны мелкими отверстиями. Praemaxillare и maxillare еще в мень шей степени, нежели у С. dybowskii, расширяются кзади, в разрезе круг лые. Зубы на челюстях как и у С. dybowskii. Перемычки на предкрышке сглаженные и не производят впечатления редуцирующихся шипов (как это наблюдается у С. dybowskii). Подкрышка не имеет притуплённого шипа в нижнем углу. Подглазной щит уже, нежели у С. dybowskii;

вторая подглазная кость короткая, сзади не достигает предкрышки. В остальном бранхиокраний С. baicalensis как у малой голомянки.

Г и о и д н а я д у г а также построена из пористых элементов.

Ж а б е р н ы е д у г и как у С. dybowskii, но несут меньшее число тычинок: на первой дуге с наружной стороны их 12—16, а с внутренней 13—15, на второй дуге их соответственно 11—13 и 9—11, на третьей — 10—12 и 6—8, на четвертой — 7—9 и 3—5. Две пары верхнеглоточных:

костей так же подвижны, как и у С. dybowskii;

им также свойствен поворот на внутреннее ребро.

Рис. 20. Череп и плечевой пояс Comephorus baicalensis (Pall. ).

Мы рассмотрели череп всех форм байкальских Cottidae и Comephoridae и теперь имеем возможность подвести итоги нашему обзору.

Нетрудно подметить, что по краниологическим признакам байкаль ские Cottoidei распадаются на две группы. К одной, включающей в себя представителей родов Paracottus, Batrachocottus, Metacottus, Procottus и Cottocomephorus (сюда же примыкают и Comephoridae), относятся формы, характеризующиеся следующими признаками: отверстие в мозговой коробке для nn. trigeminus и facialis спереди закрытое и целиком лежит в области prooticum (рис. 21, А);

на неврокрании, как правило, есть не сколько борозд для органов боковой линии. У большинства представите лей этой группы имеется по бокам крыши мозговой коробки табличная косточка, nasalia — в виде трубо чек;

заглазничные косточки или за меняющие их мягкие трубочки в большинстве случаев имеются (осо бенно dermosphenoticum).

У представителей второй группы, охватывающей роды Asprocottus, Cottinella, и Abyssocottus, отверстие для nn. trigeminus и facialis, наоборот, спереди открытое и простирается до alisphenoideum (рис. 21, Б, В). Бо розды для боковой линии на невро крании практически отсутствуют, и лишь у наиболее примитивных форм в затылочной области крыши моз говой коробки имеется след бороз ды, соответствующей по положению partio cephalica lineae lateralis. Кроме того, у большинства представителей этой группы в передней части ин терорбитального моста есть слизевая ямка;

табличных косточек нет, na salia плоские;

заглазничные косточ ки в большинстве случаев отсут ствуют, но если имеются, то пло ские. У бычков-подкаменщиков, от носящихся ко второй группе, в боль шинстве случаев на крыше мозговой коробки лучше развиты редуцирую щиеся бугры и гребни, а на рrаео perculum и suboperculum — шипы.

Наконец заметим, что черепа у представителей обеих групп, кроме facialis и Положение в черепе: А — Pa Рис. 21. отверстия для nn.

trigeminus отдельных морфологических призна- racottus kneri (Dyb. ), В — Asprocottus ков, отличаются друг от друга также gibbosus (Berg), В — Abyssocottus ber gianus (Tal. ).

и общей формой, которая, несмотря на значительную специализацию отдельных видов, внутри групп сохраняется удивительно стойко. У рыб между формой головы, очертания которой всецело подчинены строению черепа, и формой тела существует корреляция, которая хорошо прослеживается путем промеров рыбы по трем главным осям: длине, высоте и ширине (Gregory, 1928, 1933). При проецировании профиль ного контура рыбы на плоскости очень наглядную в этом отношении картину дают следующие линии: продольная ось, проведенная через нижнюю точку верхней челюсти и середину хвостового стебля, восстано вленный на этой оси перпендикуляр в наивысшей точке спины и перпен дикуляр, опущенный с этой оси на наиболее низкую точку брюха. Далее, крайние точки перпендикуляров соединяются прямыми: в краниальном направлении с нижней точкой верхней челюсти, а в каудальном проводятся через верхнюю и нижнюю точки начала хвостового плавника. Получаю щиеся в результате этого четыре прямоугольных треугольника дают не посредственное представление о форме тела рыбы в зависимости от профиля ее головы (рис. 22, 23).

Рис. 22. Зависимость формы тела от контура головы: А — Paracottus kneri (Dyb), В — Batrachocottus baicalensis (Dyb. ), В — В. baicalensis pachytus, subsp, nov., Г—В. multiradiatus Berg, Д—В. nikolskii (Berg), E — Procottus feittelesi minor subsp. nov., Ж—P. feittelesi (Dyb. ), З—Metacottus gurwici Tal., И—Cottocome phorus grewingki (Dyb. ), о, К—С. inermis (Jakowlew), Л—Comephorus baicalensis (Pall. ).

Мы видим (рис. 22), что представители родов Paracottus, Batrachocottus, Cottocomephorus, Metacottus, Procottus и сем. Comephoridae, с одной сто роны, и Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus, с другой (рис. 23), имеют различный план строения, но вместе с тем внутри этих двух групп наблю дается поразительное сходство. План треугольников в первой группе характерен для обитающих в пелагиали ряда форм Acanthopterigii, а во второй — для видов, совершающих кратковременные, но очень быстрые движения (Gregory, 1933). Мы полагаем, что в пределах группы Cottoidei перечисленные особенности достаточно существенны;

они не являются случайными, но характеризуют действительные генетические и эволюцион яые соотношения рассматриваемых форм. Однако по этому поводу мы будем говорить ниже, после разбора других отделов скелета байкальских Cottoidei и рассмотрения бычков-подкаменщиков из иных, кроме Бай кала, водоемов.

Кроме общего разграничения байкальских бычков-подкаменщиков на две группы на основании краниологических признаков, повидимому, есть все возможности проследить конкретные пути истории становления Рис. 23. Зависимость формы тела от контура головы: А — Asprocottus herzensteini Berg, Б — A. herzensteini platycephalus, subsp. nov., В — A. pulcher, sp. nov., Г — A. megalops (Gratz. ), Д — A. megalops eurystomus, subsp. nov., E — A. gibbosus (Berg), Ж—Cottinella boulengeri (Berg), З — Abyssocottus korotneffi Berg, И — A. godlew skii (Dyb. ), К — A. bergianus (Tal. ), Л— Mesocottus haitej (Dyb. ).

отдельных видов, так как те многообразные различия, которые нами отме чались для отдельных форм, с одной стороны, безусловно являются адап тивными особенностями, а с другой — несомненно генетическими при знаками.

Обратимся к бычкам-подкаменщикам, примыкающим к Paracottus kneri. Близость к этому виду P. insularis не вызывает сомнений, однако и его череп имеет некоторые отличия от черепа Р. kneri. Эволюционное и функциональное значение большинства этих отличий, с нашей точки зрения, вполне ясно и уже отмечалось: некоторая суженность черепа P. insularis и меньший размер челюстей, очевидно, являются адаптив ными изменениями, связанными с обитанием этого вида в очень узких пространствах, между нагромождениями камней, и с питанием (что весьма существенно) более мелкими формами амфипод. Прямые зубы на челю стях и сошнике у P. insularis также говорят о более мирном образе жизни 7 Д. К. Талиев этого вида. P. insularis имеет несколько ниже поставленные глаза, нежели у Р. kneri — значение этой особенности также вполне понятно: в узких пространствах между камнями ему приходится преимущественно под стерегать добычу, двигающуюся на одном с ним уровне, но не проплываю щую сверху, как это имеет место в большинстве случаев для Р. kneri.

Безусловно в связи с более низким положением глаз у P. insularis несколько расширился и интерорбитальный мост, ибо, как замечает Грегори (Gre gory, 1933), изменение положения глаз у рыб в первую очередь влияет на череп в этой области. Такие отличия у P. insularis, как более расширен ный суборбитальный щит в области второго suborbitale, наличие двух рудиментарных заглазничных косточек, соединенных связками с нев рокранием и суборбитальным щитом, и более крепкий шип на ргае operculnm, следует рассматривать как древние признаки. Очевидно они сохранились у этого вида полнее, нежели у Р. kneri, вследствие того, что занимаемая им своеобразная экологическая ниша является защитой от хищников.

Что же касается особенностей черепа Batrachocottus baicalensis, то они, пожалуй, с полным основанием могут рассматриваться как признаки Р. kneri, приспособленные к хищному образу жизни. Не касаясь пока расширения и углубления борозд для органов боковой линии, отметим в черепе В. baicalensis следующие специфические особенности: наличие более крупных, круто загнутых назад зубов на челюстях, иной характер движения верхнеглоточных костей (на внутреннее ребро), присутствие парного отверстия в передне-латеральном углу крыши мозговой коробки, резкое расширение ротовой полости, уплощение неврокрания, появление специального отростка на нем ниже сочленовной ямки для передней головки hyomandibulare и возникновение третьего хрящевого радиаль ного шва в области соединения prooticum, postfrontale и alisphenoideum.

Первые два признака являются ярким и неоспоримым доказательством хищного образа жизни данного вида, что подтверждается обстоятельными экспериментальными наблюдениями Андрияшева (1944а) по пищевым адаптациям у рыб. Конвергентное развитие парного отверстия в крыше неврокрания у всех других мощных хищников из байкальских Cottoidei в свою очередь служит подтверждением связи этого образования с хищ ным образом жизни бычков-подкаменщиков. Остальные признаки, харак терные для В. baicalensis, находятся в коррелятивной связи друг с другом и в конечном счете обусловливаются также хищным образом жизни.

Так, наблюдающееся у В. baicalensis расширение ротовой полости повлекло за собой уплощение неврокрания. Как показал Грегори (Gregory, 1933), значительное удлинение при расширении ротовой полости у рыб вызывает уменьшение высоты неврокрания. Увеличение радиальных швов у В. baica lensis несомненно связано с расширением мозговой коробки, в свою очередь коррелятивно зависящим от расширения ротовой полости. По мнению Грегори, расширение радиальных швов или возникновение новых являются следствием интенсивного роста костных элементов, прилегающих к по следним. Hyomandibulare у рыб, как известно, — основной элемент, при нимающий на себя все удары и толчки, идущие от нижней челюсти, и по следним оно должно хорошо противостоять. Естественно, что при значи тельном расширении бранхиокрания и причленении hyomandibulare к неврокранию со значительным наклоном в сторону это причленение ста новится несколько ослабленным, между тем как у рыб, питающихся более крупной добычей, толчки и удары, принимаемые hyomandibulare, усиливаются. Образующийся у В. baicalensis на prooticum под передней сочленовной головкой специальный опорный отросток усиливает это сочле нение hyomandibulare с неврокранием.

Что же касается увеличенных борозд для каналов боковой линии, то они развились, разумеется, в прямой зависимости от усиления самих этих органов. Смысл же развития последних у подавляющего большинства байкальских Cottoidei (в том числе и у В. baicalensis) нам кажется понят ным, — боковая линия в значительной мере служит для улавливания колебаний низкой частоты, вызываемых проплывающей мимо добычей или хищниками (Wunder, 1927;

Dijkgraaf, 1933). Особое усиление этого чувства оказалось необходимым байкальским бычкам-подкаменщикам в связи с тем, что эволюция их шла вслед за развитием в Байкале их пи щевых объектов (Базикалова и Талиев, 1948) и в значительной мере за висела от хищных рыб палеарктической фауны, вселившейся в озеро позд нее (Талиев, 1948). При этом в условиях глубоководности Байкала вполне естественно, что восприятие токов боковой линией должно было играть доминирующую роль. Можно думать, что «превращение» такого черепа, как у Р. kneri, в череп, характерный для В. baicalensis, происходило более или менее постепенно, причем здесь имелось еще некоторое количе ство промежуточных форм. Доказательством этому является наличие в Байкале В. uschkani, несущего в строении своего черепа, как сказано, все промежуточные черты между Р. kneri, и В. baicalensis. Разумеется, в настоящее время еще нет достаточных оснований утверждать, что В. uschkani является исходной формой для В. baicalensis, но, повидимому, этот вид стоит близко к такой форме.

Остальные два вида рода Batrachocottus пошли в своем развитии по пути питания более нежными, глубоководными формами животных, и это нашло свое отражение в некоторых особенностях строения их черепа.

О том говорят мало загнутые назад зубы на челюстях и вомере, слабо выдвигающаяся верхняя челюсть, характер поворота верхнеглоточных костей назад, в сторону глотки. В соответствии с этим как у В. multiradiatus, так и у В. пikolskii челюстные элементы сравнительно небольшие, бранхио краний в целом мало раздвинут в стороны, вследствие чего неврокраний у этих бычков-подкаменщиков более высокий. Последние два вида рода Batrachocottus, населяя глубинную зону Байкала, ведут в значительной мере наддонный образ жизни, что в свою очередь накладывает отпечаток на строение их черепа. Такие нежные черепа, как у В. multiradiatus и В. nikolskii, присущи обычно из Cottoidei глубоководным и в особенности ведущим наддонный образ жизни формам.

Аналогичным в этом отношении признаком является и прямой, несколько утолщенный, верхний (внешний) край operculum. Все без исключения бай кальские Cottoidei, ведущие глубинный или пелагический образ жизни, имеют верхний край operculum подобного устройства, благодаря чему при дыхательных движениях они всегда полностью раздвигают жабер ные крышки. Следует полагать, что подобное устройство жаберных кры шек способствует более интенсивному поглощению кислорода рыбами.

Однако такой «насосный» аппарат не приемлем для бычков-подкаменщи ков, населяющих байкальское мелководье. Им зачастую приходится оби тать в воде, взмученной прибоем, и тогда они дышат, всасывая воду через клапанообразный участок жаберной крышки, находящийся против выемки на верхнем краю operculum. Так, жаберная крышка у всех глубоковод ных и пелагических байкальских бычков-подкаменщиков не является наследием более примитивных форм Cottoidei, обладающих, как известно, даже небольшим гребнем по верхнему прямому краю operculum.

Наиболее интересными особенностями В. nikolskii следует считать наличие у ряда особей этого вида в теменной области щелеобразного от верстия и начало редукции второго suborbitale. Последний признак крайне существен, если учесть, что для Cottoidei в целом соединение вто 7* рой подглазничной кости с praeoperculum является ведущей особенностью.

Вероятно оба только что отмеченных характерных признака в черепе В. nikolskii коррелятивно между собой связаны. Щелеобразное отверстие в теменной части неврокрания этого вида безусловно является остатком пинеального отверстия (foramen pineale), которое у большинства Cottidae сохраняется только в эмбриональном состоянии (Klinckowstrom, 1893) и лишь у немногих байкальских видов остается и в зрелом воз расте. Все подобные виды, как правило, характеризуются в ка кой-то мере измененным суборби тальным щитом;

у Asprocottus pulcher он резко выгнут в сторону, у A. godlewskii крайне утончен в области второго suborbitale, у Comephoridae же его соединение с praeoperculum вообще нарушено.

Чем это могло быть вызвано?

Отмеченные формы несомненно Рис. 24. Расположение борозд для органов сохранили во взрослом состоянии боковой линии в черепе Paracottus kneri ювенильные признаки, а, как показали Бигелоу и Уэлш (Bige (Dyb. ).

low a. Welch, 1925), у Cottoidei (в частности у Sebastes marinus) в эмбриональных и ларвальных стадиях очень долго удерживается сближенность глаза с преоперкулярной ду гой и соответственно укорочен суборбитальный щит. Поскольку у бай кальских видов эмбриональные и ларвальные признаки переходили во взрослое состояние, естественно ожидать, что и основная особенность (укороченность суборбитального щита) могла перейти во взрослую ста дию. В дальнейшем ювениль ные формы байкальских быч ков-подкаменщиков дали пу чок новых, более крупных форм, но последние, весьма вероятно, возникали уже под влиянием закрепившихся ювенильных признаков, ко торые, однако, не всегда могли соответствовать адап тивным преобразованиям этих рыб. Повидимому не выгодным признаком для по следних могла явиться и сближенность глаза с прео- Рис. 25. Расположение борозд для органов бо перкулярной дугой. Поэтому ковой линии в черепе Batrachocottus baicalensis весьма возможно, что это (Dyb. ).

расстояние между глазами стало вторично увеличиваться, но суборбитальный щит уже принял не сколько новые, в большинстве случаев дефектные, формы. Отсюда и вполне понятно, что эти позднейшие изменения в ювенильном, но перешедшем во взрослое состояние тех или иных форм бычков-подкаменщиков, суб орбитальном щите в первую очередь коснулись области второго suborbitale. В. nikolskii является крупным бычком-подкаменщиком;

его пинеальное отверстие встречается не у всех особей и выражено слабее, нежели, например, у A. pulcher или малой голомянки. Прихо дится думать, что этот вид представляет собой форму, уже значительно изменившуюся и отклонившуюся от той ювенильной формы, которая была для нее исходной.

Череп Paracottus kessleri, его подвидов и P. pelagicus напоминает череп Р. kneri и P. insularis значительной развитостью борозд для органов боковой линии, сравнительно утолщенными и грубыми отдельными эле ментами, более оссифицированными заглазничными косточками и сход ной структурой табличных ко сточек. Однако в деталях че реп P. kessleri и примыкаю щих к нему форм иной;

он характеризуется другим строе нием перемычек над бороздами для органов боковой линии (рис.

24—26), иным mesopterigoideum, наличием следов затылочных и заглазничных бугров на крыше мозговой коробки и небольшого шипа на sub operculum. Все эти Рис. 26. Расположение борозд для органов признаки являются основанием боковой линии в черепе Paracottus kessleri для выделения P. kessleri с (Dyb. ).

примыкающими к нему видом и подвидами в особый подрод Leocottus. Вместе с тем присутствие анало гичных особенностей у представителей рода Cottocomephorus служит по водом для сближения с подродом Leocottus и этих последних (рис. 27).

Однако можно ли считать перечисленные краниологические признаки достаточными для подобных заключений?

Несмотря на то, что таким признакам, как строение борозд на черепе для каналов боковой линии или некоторая степень редукции того или иного костного элемента, в во просах классификации Cottoidei до сих пор не придавалось ре шающего значения (Regan, 1913;

Таранец, 1941, и др. ), для ав тохтонных форм, какими явля ются байкальские Cottoidei, по нашему мнению, они в некото рых случаях могут быть даже главнейшими. В самом деле, если принять во внимание, что рассматриваемые бычки-подка менщики происходят от очень Рис. 27. Расположение борозд для органов близких между собой исходных боковой линии в черепе Cottocomephorus gre форм, то здесь, действительно, wingki (Dyb. ).

зачастую какие-нибудь незначи тельные признаки у дочерних форм со временем могут приобрести су щественное значение и явиться руководящими для заключения о путях их эволюционного развития. Поэтому даже незначительное отклонение в строении борозд для органов боковой линии, постепенная редукция какой-либо небольшой кости или даже число и форма шипов здесь при обретают особый смысл. Принимая же во внимание, что, например, стро ение костных перемычек над каналами боковой линии остается одина ковым у видов, обитающих в самых различных условиях, следует ду мать, что этот признак вместе с тем и достаточно консервативен.

Итак, есть все основания считать, что общие черты в строении черепа Leocottus и Cottocomephorus не являются случайностью, но зависят от их генезиса, тем более, что еще более яркие черты сходства у представи телей этих двух групп имеются и в других отделах скелета.

Как упомянуто ранее, своеобразной особенностью неврокрания рас смотренных бычков-подкаменщиков является резко приподнятый этмо вомерный блок, причем у представителей подрода Leocottus эта особен ность выражена еще сравнительно слабо, а у форм, относящихся к роду Cottocomephorus, она уже представлена значительно сильнее. Значение этой особенности вполне ясно: благодаря приподнятому этмовомерному блоку рот принимает направление вверх, что наиболее выгодно для этих рыб при их обитании в толще воды.

Но подъем этмовомерного блока, повидимому, коррелятивно повлек за собой и ряд других изменений неврокрания. Прежде всего это сказалось на роли parasphenoideum и интерорбитального моста. Крыловидная кость, имевшая у Paracottus kneri и представителей рода Batrachocottus доминирующее значение в качестве соединительного моста между мозго вой коробкой и этмовомерным блоком, у представителей подрода Leocottus и особенно у Cottocomephorus заняла в этом отношении уже подчиненное положение, главную же роль у них стал играть интерорбитальный мост, по скольку здесь он лег в одной плоскости с этмовомерным блоком. Такое перераспределение функций привело к тому, что parasphenoideum стал постепенно превращаться в очень нежную и тонкую косточку, а передние отростки парных frontalia, образующие интерорбитальный мост, наобо рот, значительно расширились и укрепились. Этот процесс развивался постепенно — от Paracottus kessleri через P. kessleri lubricus и P. pelagicus к Cottocomephorus grewingki. Однако укрепление крыши неврокрания у этих видов происходило не только за счет поднятия кверху этмовомерного блока;

повидимому большое значение здесь также имели усиление грудных ко нечностей и приобретение ими активной моторной функции, вследствие чего чрезвычайно укрепилась затылочная область мозговой коробки, Служащая для прикрепления мощных трапециевидных мышц плечевого пояса.

В значительной мере в связи с этим у рассматриваемых форм, очевидно, сохранились и рудименты бугров на крыше неврокрания. Демонстратив ной в этом отношении формой является Cottocomephorus inermis. Этот вид в значительной мере отошел от активного плаванья в толще воды и, подобно голомянкам, стал пассивно парить, что быстро сказалось на ряде его фи зиологических особенностей (Талиев и Коряков, 1949) и повлекло за собой ослабление затылочной области и исчезновение на крыше мозговой коробки следов затылочных и заглазничных бугров.

У Cottocomephorus inermis, по сравнению с другими формами рода Cottocomephorus, оказался ослабленным и интерорбитальный мост, что было связано с увеличением у данного вида глаз. Такое ослабление стало возможным, по всей вероятности, лишь вследствие того, что С. inermis в значительной мере сделался формой, более пассивной, нежели С. grewingki.

Эволюционный ряд бычков-подкаменщиков, начиная от P. kessleri и кончая С. inermis, характеризуется очень яркими адаптивными преобра зованиями и в других отделах черепа. Можно проследить, как постепенно у этих видов сужается бранхиокраний и голова получает форму, более приспособленную для передвижения в толще воды;

увеличивается покры тая зубами поверхность сошника, а сами зубы принимают другую форму.

В полном соответствии с этими изменениями происходят и изменения в скелете жаберного аппарата: тычинки из бугорковидных превращаются в ланцетовидные и освобождаются от шипиков, изменяется и характер подвижности верхнеглоточных костей. Словом, представители подрода Leocottus и рода Cottocomephorus по ряду особенностей строения и функциям черепа представляют собой, повидимому, последовательный эволюцион ный ряд, причем наименее специализованной формой в нем является P. kessleri, а наиболее усложненной — Cottocomephorus grewingki alexandrae.

Что же касается С. inermis, то этот вид по строению черепа является уже несколько отклонившейся из данного ряда формой.

Череп Metacottus gurwici и представителей рода Procottus, очевидно, принадлежит формам, также составляющим собой единую эволюционную ветвь. На это указывает ряд признаков как черепа, так и других отделов скелета. Череп М. gurwici, подобно черепу представителей рода Procot tus, имеет крайне узкие и слабо развитые борозды для органов боковой линии;

прикрывающие их костные душки, или перемычки, редуцируются и весьма немногочисленны (рис. 28), у некоторых же форм (P. jeittelesi major) они уже нацело отсутствуют. Praeoperculum у рассматриваемых видов без шипов или с руди ментом одного шипа;

на осталь ных костях бранхиокрания их также нет. Заглазничные косточ ки отсутствуют. Неврокраний высокий, с очень низко опущен ным этмовомерным блоком, с широкой и сильной килевой ко стью, хорошо развитыми ушны ми капсулами и радиальными хрящевыми швами. Заглазнич ных и затылочных бугров или Рис. 28. Расположение борозд для органов аналогичных гребней крыша моз- боковой линии в черепе Procottus jeittelesi говой коробки у этих видов не (Dyb. ).

имеет. Жаберные дуги с несколь ко вытянутыми и мало вооруженными тычинками. Все эти признаки ука зывают, на то, что в данном случае действительно имеются генетически близкие формы, относящиеся, как указано, к первой группе байкальских Cottidae.

В настоящее время нам еще не известен из Байкала такой более при митивный вид бычка-подкаменщика, который можно было бы в этом отно шении сопоставить с Paracottus kneri, P. insularis или P. kessleri и рассматри вать как исходную (или близкую к ней) форму для родов Metacottus и Procottus. Но можно предполагать, что такой вид был в известной мере близок к Paracottus kneri или к P. insularis, ибо план строения черепа как Metacottus, так и Procottus в общем напоминает конструктивные особен ности черепа подрода Paracottus s. str. По существу отмечавшиеся выше особенности черепа Metacottus и Procottus в отношении Paracottus зани мают по своему характеру и значимости такое же положение, как, например, череп разновидностей Abyssocottus в отношении черепа типичной формы Asprocottus herzensteini. В последнем случае имеется вся гамма переходов между черепом типичного A. herzensteini и, скажем, Abyssocottus pal lidus. Для черепа же Metacottus и Procottus, с одной стороны, и Para cottus s. str., с другой, такого эволюционного ряда нет, но это не значит, что он не мог существовать.

Последнее предположение становится более обоснованным, если при нять во внимание, что в группе Metacottus+Procottus присутствуют такие же ювенильные формы, как и в группе Asprocottus+Abyssocottus.

Как уже сказано, Procottus jeittelesi minor, повидимому положивший начало типичному P. jeittelesi и P. jeittelesi major, имеет в неврокрании пинеальное отверстие;

оно есть и у М. gurwici. Благодаря низко опущен ному этмовомерному блоку неврокраний Metacottus и Procottus в извест ной степени является прямой противоположностью неврокрания видов Paracottus, примыкающих к P. kessleri, и Cottocomephorus. У обсуждаемых форм непосредственным продолжением кзади по прямой этмовомерного блока является parasphenoideum, и видно, как эта кость здесь весьма усиливается, а интерорбитальный мост, наоборот, становится очень сла бым и узким. Ослаблена у Metacottus и особенно у Procottus и крыша мозговой коробки;

это выражается тем, что она стала весьма топкой и не имеет даже следов бугров или гребней.

Не стоит ли в коррелятивной зависимости ослабление крыши невро крания с частичной редукцией у этих бычков-подкаменщиков борозд для кожных органов чувств и костных перемычек над ними? В свете гипотезы Матвеева (1935) о принципе заимствования при развитии орга нов такое предположение вполне возможно. В соответствии с довольно высоким неврокранием у представителей родов Metacottus и Procottus бранхиокраний незначительно раздвинутый, с небольшим ртом;

он при способлен для питания этих видов рыб мелкими животными;

слабая же подвижность у них верхнеглоточных костей и характер поворота послед них на наружное ребро вполне этому соответствуют.

Переходим к обсуждению краниологических особенностей бычков подкаменщиков из родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus, представ ляющих собой в этом отношении, как указано ранее, обособленную и вместе с тем генетически цельную группу Cottidae. Характерным для этой группы является наличие среди ее представителей значительного коли чества ювенильных форм, а также переходных видов. Подобное утвер ждение на первый взгляд может показаться даже мало правдоподобным, если исходить из общего облика этих бычков-подкаменщиков, отличаю щихся разными размерами и большими внешними морфологическими различиями. Однако изучив подробно краниологические особенности этих видов, можно заключить, что эти различия идут лишь по двум ли ниям эволюционных преобразований: во-первых, по линии редукции раз личных шипов, бугров и гребней и, во-вторых, по линии вытягивания или расширения скелета рыла. Все же остальные особенности по существу являются лишь коррелятивными изменениями, связанными преимуще ственно со второй линией преобразований.

Так ли консервативны эти особенности? По поводу редукции у Cot tidae различных бугров, шипов и гребней вспомним хотя бы многочислен ные реликтовые подвиды Myoxocephalus quadricornis, населяющие Ладож ское, Онежское и ряд шведских и финских озер (Lonnberg, 1932;

Берг, 1949а, и др. ). Все эти формы, как известно, произошли в очень короткий геологический период, но какое разнообразие встречается среди них в смысле последовательных стадий редукции бугров на голове и костных пластинок на туловище! Этот пример учит тому, что однажды начавшийся у Cottidae процесс редукции костных наружных образований может за тем итти довольно быстро и с различной степенью интенсивности у раз ных форм.

Достаточно пластичен у Cottidae, как, впрочем, и у многих других Teleostei, также скелет рыла, связанный с изменением у рыб размеров и формы ротовой щели. Напомним по этому поводу хотя бы узкоголовых и широкоголовых особей Anguilla anguilla. На основании этой особен ности их даже выделяли в разные виды (A. acutirostris — узкоголовые, a A. latirostris — широкоголовые формы). Это ошибочное систематиче ское заключение вполне понятно, так как, по обстоятельным исследова ниям Терлитца (Torlitz, 1922) и Эренбаума (Ehrenbaum, 1930), узкого ловые и широкоголовые формы угря и анатомически весьма резко отли чаются друг от друга. Однако, по последним исследованиям, эти две формы угрей в лучшем случае могут быть лишь различными расами и краниологические различия у них зависят всецело от питания: угри-рыбо еды являются широкоголовыми формами, а зоофаги — узкоголовыми (Вундш, 1937). Детально изученные в этом отношении угри являются наглядным примером того, насколько быстро у рыб могут происходить изменения в скелете ротовых частей и рыла. Но Cottidae являются ры бами, характеризующимися вообще очень большим разнообразием мор фологических форм и признаков, повидимому зависящих от довольно быстрой их изменчивости. Поэтому вполне возможно, что преобразова ние скелета рыла у них могло произойти более упрощенно.

Итак, имеются основания предполагать, что среди всего многообразия видов и разновидностей родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus до сего времени действительно существуют формы, несущие все переход ные черты от одних видов к другим.

Чтобы было понятнее предположение, что у представителей этих ро дов встречаются в черепе скорее даже более количественные, нежели качественные, последовательные изменения, это можно показать на схеме (рис. 29). Здесь изображения черепа видов бычков-подкаменщиков рас членены прямыми, проведенными в горизонтальном и вертикальном направлениях, через постоянные точки. Линия ab, являющаяся продоль ной осью черепа, проходит по середине parasphenoideum и через точку сочленения парных praemaxillare;

прямая cd перпендикулярна ab и вос станавливается в самой передней точке черепа;

ef параллельна cd и про ходит через сочленовные головки quadratum правой и левой сторон;

gh идет через передний край боковых отростков parasphenoideum, a ij — через каудальный край затылочной области черепа, и, наконец, линия kl проводится через одну из сочленовных головок quadratum и передний копьевидный конец articulare той же стороны. Сопоставляя участки черепа между линиями cd и gh, с одной стороны, и gh и if, с дру гой, можно наглядно видеть удлинение или, наоборот, укорочение перед ней части черепа в целом;

ширина отрезка между горизонтальными пря мыми ef и gh характеризует увеличение ротовой щели. Наконец наклон линии kl дает представление о расширении или сужении рыла. Поскольку для составления данной схемы нами использованы исключительно рент геноснимки черепа, где соотношения отдельных костных элементов не нарушены, то имеется, следовательно, графическое выражение пропор ций, полностью соответствующее их нормальному положению в теле рыбы. Мы видим, что от обладающих наиболее примитивными приз наками малоротых и короткорылых разновидностей Asprocottus herzen steini идут три ветви форм: первая — это остальные представители рода Asprocottus, характеризующиеся некоторым увеличением ротовой щели и сравнительно небольшим расширением рыла;

вторая — род Cottinella сохраняет в основном переднюю часть черепа как и у боль шинства разновидностей A. herzensteini;

третья — виды рода Abyssocot tus;

у них происходят наиболее существенные изменения в строении передней части черепа;

она сильно вытягивается в длину и вместе с тем у крайних форм ряда почти полностью соответствует размерам ротовой щели.

Так обстоит дело с общими конструктивными особенностями передней части черепа этих бычков-подкаменщиков. Что же касается отдельных морфологических отличий, то они, как уже упомянуто, повидимому, всецело зависят от его общей формы.

С этой целью рассмотрим подробнее отдельные эволюционные ветви бычков-подкаменщиков.

Лишенные шипиков на теле представители Asprocottus нами выводятся из эволюционного ряда: A. herzensteini parmiferus, типичного A. herzen steini и A. herzensteini intermedius. Какие у нас есть доводы за то, чтобы считать эти формы наиболее архаичными и располагать их в указанном Рис. 29. Схема строения черепа: А — Asprocottus herzensteini Berg, Б—A. herzen steini abyssalis, subsp, nov., В— Cottinella boulengeri (Berg), Г—С. werestschagini Tal., Д — Asprocottus pulcher, subsp. nov., E — A. herzensteini intermedius, subsp.

nov., Ж — A. megalops (Gratz. ), 3 — A. megalops eurystomus, subsp. nov., II — A. her zensteini platycephalus, subsp. nov., К — Abyssocottus pallidus, sp. nov., Л — A. god leivskii griseus, subsp. nov., M — A. godlewskii (Dyb. ).

порядке? За это говорит наличие у них заглазничных косточек и более сильно развитых шипов и гребней. При этом у A. herzensteini parmi ferus данные признаки выражены наиболее ярко, а у A. herzensteini inter medius они наиболее редуцированы. Если бы мы ошибались и этот ряд характеризовал не редукцию, но, наоборот, вторичное развитие у разно видностей A. herzensteini примитивных признаков Cottidae, то тогда эти формы были бы в Байкале процветающими. Однако они представлены исключительно карликовыми разновидностями, имеющими островное рас пространение. Как указывает Северцов (1939), это надежные показатели угасания форм.


Итак, ничто не противоречит рассмотрению A. herzensteini parmi ferus, типичного A. herzensteini и A. herzensteini intermedius как эволюцион ного ряда форм, постепенно теряющих наиболее характерные для при митивных Cottidae признаки. При подобной постановке вопроса череп A. pulcher логически является следующим этапом развития черепа, ха рактерного для A. herzensteini intermedius. Правда, в последнем случае имеется несравненно более резкий скачок к исчезновению на черепе раз личных шипов и бугров, но это вполне понятно, если учесть, что A. pul cher несет резко выраженные ювенильные черты.

Как показало наше изучение личинок и мальков тех видов бычков подкаменщиков, которые во взрослом состоянии не имеют пинеального отверстия, у них оно исчезает в молодом возрасте еще тогда, когда шипы не получают полного развития. Вследствие ювенильного состояния у A. pulcher уменьшена ротовая щель, а орбитальный свод приближен к преоперкулярной дуге, ибо, как отмечает Грегори (Gregory, 1933), эти признаки у рыб неизменно характеризуют их ювенильную природу.

Можно предполагать, что, благодаря сближенности глаза с преоперку лярной дугой, у A. pulcher, при развитии аддукторов мандибул, послед ние могли выгнуть в латеральном направлении укороченный суборби тальный щит и повлиять на окончательную редукцию, повидимому, мало важного в функциональном отношении mesopterigoideum. Так, A. pulcher, вследствие своей ювенильной природы и промежуточного положения в эволюционном ряду рода Asprocottus, мог коренным образом повлиять на полную редукцию шипов и бугров у позднее возникших форм этого рода. Череп A. megalops представляет собой лишь увеличенный слепок черепа A. pulcher, но у первого вида уже фактически исчезло пинеальное отверстие, а по характеру зубов он является более хищной формой. Есте ственно поэтому, что аддукторы мандибул приобрели у нее большую мощ ность и, как следствие, еще в большей степени выгнули суборбитальный щит в сторону.

Наиболее же специализованной формой в этом ряду явился A. me galops eurystomus, ведущий более хищный образ жизни. Это сказалось также на некотором расширении его рыла и увеличении ротовой щели, но вместе с тем у A. megalops eurystomus наблюдается значительная сбли женность глаза с преоперкулярной дугой. Очевидно в связи с этой осо бенностью, являющейся наследием ювенильного предка, череп A. megalops eurystomus приобрел столь характерную для него скульптур ность, выражающуюся не только в резкой выгнутости в сторону субор битального щита, но и в приподнятом кверху гребневидном внешнем крае крыши неврокрания заглазничной области. Если суборбитальный щит был выгнут мощными аддукторами мандибул, то развитие гребня на внеш нем краю крыши неврокрания произошло, очевидно, в связи с усилением мускулов levator arcus palatini и adductor palatini, потому что, как отме чает Северцов (1939), интенсификация функции челюстных мускулов у позвоночных животных всегда вызывает усиление на черепе гребней или соответствующих образований, к которым эти мышцы прикрепляются.

Этого вопроса касается также Вебер (Weber, 1927), который пишет, что образование гребней на височной и затылочной костях у ископаемых млекопитающих является надежным мерилом развития и усиления у них височных мускулов.

Череп A. gibbosus, как видно из приведенного выше описания, по строе нию очень близок к черепу A. megalops и имеет от него сравнительно не большие отклонения.

Несколько обособленно среди представителей рода Asprocottus стоит череп A. kozovi. Благодаря сглаженным буграм на крыше мозговой ко робки и отсутствию шиповатого покрова, он приближается к черепу A. pulcher и A. megalops. Однако наличие у A. kozovi dermosphenoticum и лучше развитых полостей для органов боковой линии говорит о том, что он является формой, принадлежащей к несколько иной эволюционной ветви рода Asprocottus, промежуточные представители которой нам еще не известны.

Череп представителей рода Cottinella как по плану своего строения, так и по характеру шипов на praeoperculum и suboperculum очень напо минает череп Asprocottus herzensteini abyssalis. В то же время по ряду признаков других отделов скелета едва ли возможно виды Cottinella производить непосредственно от A. herzensteini abyssalis. Скорее это па раллельные, близко отстоящие друг от друга формы, череп которых под влиянием обитания в одних и тех же экологических условиях при обрел очень большое сходство. Однако сходство черепа видов Cottinella, с одной стороны, и A. herzensteini abyssalis, с другой, говорит, во-первых, о том, что предки этих форм если и не составляли одно целое, то во вся ком случае были чрезвычайно близки между собой. Во-вторых, одинако вая степень специализации черепа как у A. herzensteini abyssalis, так и у видов рода Cottinella указывает на малое еще отклонение видов по следнего рода от исходных форм. В их эволюционном ряду, повидимому, не было ярко выраженных (имеющих пинеальное отверстие) ювенильных форм, потому что наличие таких видов наложило бы несравненно более рез кий отпечаток на строение черепа их дочерних форм. По характеру строе ния черепа Cottinella boulengeri безусловно является более примитивным видом, а С. werestschagini, очевидно, уже его производным, возникшим в абиссали Байкала, за что говорят облегченность отдельных элементов черепа у последнего вида и большая степень редукции шипов и бугров.

Наконец осталось еще обсудить особенности строения черепа предста вителей рода Abyssocottus. Как уже сказано, столь характерная для них значительная вытянутость рыла наблюдается еще у Asprocottus herzen steini platycephalus, от которого или от близких к нему форм мы и склонны вести представителей рода Abyssocottus. За это говорит поразительное сходство в строении не только черепа этих форм, но и других отделов их скелета. Можно видеть, как некоторые краниологические признаки, характерные для представителей рода Abyssocottus, у A. herzensteini platycephalus лишь наметились, а затем, у наиболее специализованных форм рода Abyssocottus, нашли наиболее яркое свое выражение. Так, вытянутость рыла у A. herzensteini platycephalus повлекла за собой неми нуемое для рыб уплощение мозговой коробки (Gregory, 1933). Однако такие характерные для представителей рода Abyssocottus признаки, как сомкнутость боковых отростков parasphenoideum с alisphenoideum, упло щенность крыши мозговой коробки и отсутствие вздутости ушных кап сул, у A. herzensteini platycephalus проявляются лишь в незначительной степени, типичное же для представителей рода Abyssocottus развитие эти признаки получают уже у A. korotneffi и еще рельефнее у A. god lewskii. Несомненно, эти особенности являются в свою очередь следствием уплощения мозговой коробки, как это зачастую свойственно рыбам с низ ким неврокранием (Gregory, 1933).

Из приведенной выше схемы (рис. 29) видно, что передняя часть черепа значительно вытянута еще у Asprocottus herzensteini platycephalus Таким образом этот признак появился как основное новообразование у формы, непосредственно предшествовавшей ювенильному Abyssocottus godlewskii, повидимому представляющему собой одну из наиболее прими тивных форм в роде Abyssocottus. Весьма вероятно, что именно в связи с этим у A. godlewskii не наблюдается особой сближенности глаза с прео перкулярной дугой. Это в свою очередь наложило характерный отпеча ток как на данную форму, так и на ее дочерние виды и разновидности, выражающийся в том, что у них нет особой латеральной вытянутости суб орбитального щита и редукции mesopterigoideum, характерной для боль шинства видов рода Asprocottus. Последнее могло явиться следствием того, что мощные челюстные мускулы у представителей рода Abyssocot tus распределяются по длинной оси черепа, суборбитальный же щит у этих форм в области второго suborbitale крайне утончен и вытянут в длину, но не редуцирован в сочленении с praeoperculum, как это в не которой степени присуще Batrachocottus nikolskii. Однако если ювениль ная природа Abyssocottus godlewskii сказалась сравнительно слабо на из менении суборбитального щита, то в отношении редукции шипов, бугров и гребней на черепе ее влияние было весьма большим, так как, начиная с A. godlewskii и до наиболее специализованных A. pallidus и A. bergi anus, нельзя найти сколько-нибудь значительного развития этих образо ваний.

Весьма характерной особенностью представителей рода Abyssocottus является, кроме того, сужение их черепа и прикрепление бранхиокра ния к мозговой коробке совершенно отвесно. Эта особенность еще мало выражена у A. godlewskii, но затем постепенно проступает рельефнее через глубоководные формы A. godlewskii и A. pallidus. Даже у несколько отклонившегося в сторону мощного хищника A. bergianus виден такой же отвесно причлененный к мозговой коробке, бранхиокраний. Слабое раз двигание в сторону жаберных крышек у этого вида, повидимому, до не которой степени компенсируется большей эластичностью сочленения элементов преоперкулярной дуги. Хищнический образ жизни A. pal lidus и особенно A. bergianus находит себе подтверждение в характере зубов на челюстях у этих видов, в повороте их верхнеглоточных костей и, в особенности у A. bergianus во вторичном усилении их первой пары.

В эволюционном ряду рода Abyssocottus имеется пример очень строй ной, последовательной специализации черепа. Некоторым отклонением здесь является лишь Abyssocottus korotneffi, принадлежащий, быть может, даже к боковой ветви, предки которой занимали промежуточное положе ние между Asprocottus herzensteini platycephalus и Abyssocottus godlewskii.


В заключение остается обсудить особенности черепа Comephoridae.

Как уже отмечено, сомневаться в родстве голомянок с Cottidae не приходится. Несмотря на значительное своеобразие их черепа, наличие в нем коттидного наследства несомненно. Оно выражается как в общем плане строения неврокрания, так и в таких небольших деталях, как, например, присутствие у Comephorus dybowskii на praeoperculum еле заметных следов двух шипов, наличие в нижней челюсти меккелева хряща и хрящевых extramentalia и т. д. Что же касается редукции вто рого suborbitale у голомянок, то частичная деградация или изменение этой кости наблюдается и у некоторых типичных байкальских Cottidae.

Если же сопоставить отличия в черепе Comephoridae от Cottidae с раз нообразием краниологических особенностей в других семействах Cot toidei, то, пожалуй, нашлось бы много данных за включение голомянок даже в сем. Cottidae. Так, например, в близкое к Cottidae сем. Scorpaeni dae включаются такие формы, как Pelor japonicum или Synanceja horrida, между тем у них (особенно у последнего вида) череп настолько своеобра зен по своему общему облику, что даже с трудом может быть сопостав лен с черепом нормальных Scorpaenidae. На этом основании Кестевен (Kesteven, 1926) выделял Synanceja в особое семейство. Но Грегори (Gre gory, 1933) тем не менее доказывает, что эта рыба все же является несом ненным представителем сем. Scorpaenidae. Между тем у голомянок можно даже проследить несомненное родство с той группой байкальских Cot tidae, куда входят роды Paracottus, Batrachocottus, Cottocomephorus, Meta cottus и Procottus, за что говорят расположение у них отверстия для nn.

trigeminus и facialis целиком в области prooticum и полное тождество строения борозд для органов боковой линии и перемычек над ними с Paracottus и Batrachocottus. За это родство косвенным образом говорит и то обстоятельство, что неврокраний голомянок хотя весьма вытянут и уплощен, как и у представителей рода Abyssocottus, но тем не менее построен в несколько ином плане. Если у представителей рода Abysso cottus передняя часть крыши неврокрания вытянута преимущественно за счет разрастания вперед отростков frontale, то у голомянок здесь пре имущественное значение имеет этмовомерный блок;

у Abyssocottus этот блок крепится с мозговой коробкой, главным образом за счет килевой кости, у голомянок же за счет расширенного интерорбитального моста.

У Abyssocottus уплощение неврокрания связано с отсутствием вздутости ушных капсул, у Comephoridae они весьма рельефны, как и у всех быч ков-подкаменщиков, примыкающих к Paracottus kneri. У представителей первой группы байкальских Cottidae лучше сохранились заглазничные косточки, которые имеются у голомянок.

Функциональные особенности черепа голомянок весьма своеобразны и даже парадоксальны. Несмотря на наличие у этих рыб таких харак терных для хищников признаков, как поворот верхнеглоточных костей на внутреннее ребро и наличие на челюстях многочисленных загнутых назад зубов, все же верхняя челюсть у голомянок совсем не выдвигается вперед, а сочленение hyomandibulare с мозговой коробкой весьма слабое, что также необычно для хищников. Интересно и то, что к этмовомерному блоку весьма прочно и неподвижно причленяются palatinum и верхняя челюсть. Столь своеобразные особенности в черепе голомянки, с нашей точки зрения, можно объяснить тем, что эти рыбы — монофаги;

они пи таются более или менее однообразными по размерам рачками Macrohecto pus branickii, слабо защищенными наружным скелетом.

Кроме того, судя по характеру плаванья голомянки, они не нападают на пищу стремительно, но ловят ее по мере продвижения в толще воды, широко раскрыв пасть. Благодаря этим особенностям могущий выдви гаться рот действительно не нужен таким своеобразным хищникам, ка кими являются голомянки. Не нуждаются они, естественно, и в прочном сочленении hyomandibulare с мозговой коробкой, потому что толчки, получаемые нижней челюстью от уловленной добычи, у них всегда одно образны и очень слабы. Судя по ряду особенностей черепа, малая голо мянка является более близкой к Cottidae формой, нежели большая голо мянка;

вместе с тем, как известно, она имеет типичные ювенильные черты.

Можно предполагать, что именно с ювенильной природой Comephoridae связаны частичная редукция у них второго suborbitale и соединение этой косточки с praeoperculum;

о причинах, сопутствующих этому явлению, сказано ранее.

Скелет парных конечностей После рассмотрения черепа всех представителей байкальских Cot toidei следует выяснить, насколько наши представления о нем могут быть увязаны с особенностями строения других отделов скелета этих рыб.

Познакомимся со скелетом парных конечностей в той же последова тельности, как это мы делали в отношении черепа. При этом парные конечности Paracottus kneri разберем наиболее подробно, а все остальные виды будем сравнивать с этой наименее отклонившейся от типичных Cot tidae формой. Заметим также, что, вопреки остеологической классифика ции, элементы supratemporalia, по положению непосредственно связан ные с posttemporalia, мы условно разбираем в разделе скелета плечевого пояса. Это вызвано техническими соображениями, именно тем, что у многих форм Cottidae эти косточки срастаются с posttemporale, вследствие чего, при препаровке материала и его фактическом опи сании, их несравненно удобнее рассмотреть в настоящем разделе работы.

Paracottus kneri (Dybowski) (рис. 30). П л е ч е в о й п о я с. Грудные плавники и их скелет у Paracottus kneri по своему строению наиболее близки к плечевому поясу типичных представителей Cottidae, ведущих донный, но более подвижной образ жизни. Бычки-подкамен щики этого типа обладают до вольно мощными плавниками, расширенными в своем осно вании, которое нижней частью несколько заходит на брюш ную поверхность тела рыбы.

В этой области плавниковые лучи у Р. kneri, как правило, укороченные, утолщенные, бо лее упругие и у большинства особей полностью не соединены между собой перепонками. Ске лет грудных плавников проч ный, но кости вторичного по яса тонкие в медиолатеральном Рис. 30. Плечевой пояс Paracottus kneri направлении, особенно в дор- (Dyb. ).

зальной части. Scapula и cora coideum раздвинуты на 1 /4 radiale, и благодаря этому наблюдается удлинение книзу заднего края всех radialia, что в свою очередь влечет за собой некоторое расширение основания грудного плавника. В отли чие от подавляющего большинства других байкальских бычков-подкамеи щиков, Р. kneri имеет хорошо развитый postcleithrum.

Рассмотрим более детально отдельные элементы скелета плечевого пояса Р. kneri.

Supratemporalia (ossa tabularia = extrascapularia), топографически ле жащие в области плечевого пояса, представлены двумя или тремя кост ными, очень нежными трубочками, слабо сросшимися между собой или лежащими в некотором отдалении друг от друга. Как правило, у Р. kneri, присутствуют трубочка — supratemporale, одевающая как кольцом ви сочную ветвь боковой линии, переходящую кзади в боковую линию туловища (partio cephalica lineae lateralis), и вторая трубочка, на правленная вверх и охватывающая подвисочную ветвь (partio supra temporalis). Первая трубочка у некоторых особей разделена надвое, и образуются три элемента supratemporalia. Учитывая наличие еще одной или двух табличных косточек, охватывающих заглазничную ветвь боковой линии, лежащую над pteroticum, нужно считать, что Р. kneri имеет всего 4 или 5 элементов supratemporalia.

Posttemporale двухлопастное;

длинной и узкой лопастью оно плотно связано с гребнем epioticum, а короткой лопастью, направленной вниз, причленяется при помощи короткой связки к opisthoticum;

кроме того, от этой кости отходит еще вторая связка к pteroticum. С верхней (наруж ной) стороны Posttemporale имеется очень нежная, полуоткрытая сверху, костная трубочка, охватывающая как чехлом краниальный конец боко вой линии туловища.

Supracleithrum лежит непосредственно под Posttemporale и крепко с ним соединено. Эта удлиненная, кзади расширенная, плоская кость скользит по наружной стороне верхнего края cleithrum, с которым она подвижно связана соединительнотканными волокнами.

Cleithrum сравнительно узкий и тонкий в медио-латеральной плос кости. По своей продольной оси посредине эта кость круто изогнута внутрь, а в нижней части по направлению к голове. Последний изгиб cleithrum обеспечивает у описываемого вида кранио-вентральное поло жение нижней области грудных плавников. Эта кость, как правило, слу жит основой для прикрепления всех элементов плечевого пояса хрящевого происхождения;

внизу к ней причленяется скелет брюшных плавников.

Верхний конец cleithrum раздвоен, и через эту вырезку проходит прочная соединительнотканная связка (ligamentum cleithro-occipitale), которая одним концом причленяется к supracleithrum, а другим — к basioccipi tale, обеспечивая тем самым весьма надежное соединение двух названных клейтральных элементов с базальной частью черепа. Снизу правый и ле вый элементы cleithrum соприкасаются между собой по срединной линии.

В точке соприкосновения этих костей Паркер (Parker, 1868) обнаружил у Cottus bubalis маленькую продолговатую косточку, которую он назы вает anterior interclavicula, и несколько выше линии соединения обоих cleithrum — еще вторую небольшую накладную косточку — posterior interclavicula. Последний элемент Берг (1907) нашел и у Procottus feit telesi. Однако нам эти два элемента как вполне определенные косточки у Р. kneri найти не удалось. От середины cleithrum кнаружи и кзади от ходит плоский костный отросток, к которому примыкает хрящ, отделяю щий scapula от coracoideum.

Postcleithrum узкий, ребровидный;

отходит кзади от верхнего вну треннего края cleithrum. Postcleithrum лежит непосредственно под кожей и частично обрастает волокнами m. obliquus externus. Это довольно длин ная кость, простирающаяся вниз до верхней границы coracoideum.

Scapula плоская;

ее задний край несколько утолщен и несет 1— плавниковых луча;

в нижней части она не окостеневает. В передне-верх нем углу этой кости, примыкающем к cleithrum, наблюдается большое скапулярное отверстие на границе соприкосновения scapula и первого radiale;

посредине также имеется хорошо выраженное отверстие.

Coracoideum — треугольная, неокостеневающая в верхней части ко сточка;

соприкасается с cleithrum двумя углами: передне-верхним и ниж ним. В промежутке между этими точками наблюдается большое продол говатое отверстие;

кроме того, небольшое отверстие имеется на самом коракоиде, в его задне-переднем углу.

Radialia — четыре;

они имеют вид неправильных четырехугольных пластинок, окостеневающих лишь посредине. Края, особенно задний, у этих элементов значительно утолщены. Первое radiale соприкасается со scapula;

второе — со scapula и частично с хрящом, отделяющим эту кость от coracoideum;

третье внедряется исключительно на названный хрящ;

четвертое соприкасается с coracoideum. Таким образом scapula и cora coideum раздвинуты на 11/4 radiale. Между всеми radialia, так же как между первым radiale и scapula, имеется по небольшому отверстию, причем наиболее развиты из них два верхних;

два нижних — по диаметру значительно меньше и наблюдаются примерно у 95% черепов. На всех radialia сидят плавниковые лучи, общим числом 16—17 (включая и те, которые сидят на scapula). Каждый луч на проксимальном конце раздваи вается;

у средних лучей между отростками основание луча имеет по очень небольшому овальному хрящику — так называемые radialia второго порядка, или дистальные radialia.

Б р ю ш н о й п о я с. Брюшные плавники Paracottus kneri имеют вид симметрично расширяющихся книзу, довольно мясистых, закруглен ных на конце лопаточек. Первый (колючий) луч плавника слабо дифферен цирован. Тазовая кость изнутри довольно непрочно прикрепляется к нижне-заднему концу cleithrum. Парные элементы этой кости посредине имеют узкую щель и срастаются между собой лишь в задней части;

они имеют вид неправильного конуса, обращенного своим основанием в кау дальном направлении, с нежной серединой (примыкающей к щели) и утол щенными краями, по которым проходит очень мелкая борозда. От задне нижиего конца каждого парного элемента тазовой кости отходит кпереди еле заметный медиальный отросток, у некоторых особей отсутствующий.

Плавниковые лучи прикрепляются непосредственно к тазовой кости.

Первый колючий луч по длине равен остальным четырем разветвленным.

Основание первого луча несколько утолщенное, на нем прослеживаются два сравнительно небольших апофиза и сочленовная головка, входящая в соответствующую ямку на тазовой кости.

Paracottus insularis, sp. nov. (рис. 2, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с у этого вида в общих чертах построен по типу плечевого пояса Paracottus kneri, но отличается следующими придатками: supracleithrum менее подвижно причленен к cleithrum;

последнее, особенно в вентральной части, более массивно и имеет хорошо выраженный каудальный вырост.

Межрадиальных отверстий только два: между scapula и первым radiale и между первым и вторым radialia, причем по диаметру эти отверстия меньше, нежели у P. kneri. Postcleithrum, как и у последнего вида, хо рошо развит.

Б р ю ш н о й п о я с не имеет существенных отличий от брюшного пояса Р. kneri.

Paracottus kessleri (Dybowski) (рис. 31). П л е ч е в о й п о я с расши ренный и массивный, особенно элементы вторичного пояса. Posttem porale уменьшено и не имеет нижнего отростка, прочно причленено к не врокранию и supracleithrum. Последняя кость не скользит по верхнему концу cleithrum, но лежит в специальной вдавленности, не имеющей соединительнотканной прослойки, как это наблюдалось у Р. kneri и представителей рода Batrachocottus. Благодаря этому и сочленение sup racleithrum с cleithrum неподвижно. Cleithrum имеет хорошо выражен ный продольный латеральный гребень и значительно развитый каудаль ный вырост.

Между posttemporalia и pteroticum лежит хорошо развитое, в виде окостеневшей трубочки, supratemporale (os tabulare), Если предположить, что костная перемычка, охватывающая заглазничную ветвь боковой линии на pteroticum, является сросшейся с этой костно-табличной косточкой, то следует считать, что у описываемого вида всего два элемента supra temporale, но не 4 или даже изредка 5, как это имело место у Р. kneri.

От задне-верхнего угла cleithrum у P. kessleri отходит хорошо развитый, полностью окостеневший postcleithrum, книзу достигающий верхней гра ницы четвертого radiale. Scapula и coracoideum раздвинуты на 1 1/2 ra diale. Отверстий между radialia три: между scapula и первым radiale, 8 Д. Н. Талиев между первым и вторым radialia, и, наконец, меньшее по диаметру третье отверстие располагается между вторым и третьим radialia. Дистальные radialia имеются в основании всех лучей. Последние в своих проксималь ных концах снабжены умеренными апофизами.

Б р ю ш н о й п о я с расширенный. Тазовая кость большая по пло щади, но со слабыми гребнями. Колючий луч грудного плавника дости гает 1/2 длины ветвистых лучей, имеет сравнительно слабые крючковидные апофизы. В целом брюшные плавники длинные и мягкие;

составляющие их лучи соединены между собой тонкими перепонками.

Подвиды P. kessleri несколько отличаются от типичной формы строе нием скелета парных конечностей. У P. kessleri bauntovi плечевой пояс имеет лишь два межрадиальных отверстия: между scapula и пер вым radiale и между первым и вторым radialia. Тазовый пояс как у типичной формы.

Плечевой пояс P. keseleri lubricus имеет, наоборот, еще более резко выраженные приз наки, характерные для типич ного P. kessleri. Элементы вто ричного пояса у него более мас сивные и неподвижно соединены между собой. Межрадиальные отверстия более широкие, их три: между scapula и первым radiale, между первым и вторым, а также между вторым и третьим radialia, причем нижнее отвер стие развито в такой же мере, как и два верхних, тогда как у Рис 31. Плечевой пояс Paracottus kessleri типичной формы оно зачаточное.

(Dyb. ).

В остальном плечевой пояс Р.

kessleri lubricus как и у типичной формы. Тазовый пояс существенных отличий не имеет.

Paracottus pelagicus, sp. nov. П л е ч е в о й п о я с в общем близок к плечевому поясу Paracottus kessleri, но элементы вторичного пояса имеют уже довольно хорошо выраженную оперкулярную линию (Чер ный, 1928, 1949). Это ростральные поверхности клейтральной и супра клейтральыой костей с хорошо выраженным гребнем, поднимающимся над латеральными поверхностями тех же костей. При этом вершина гребня при опущенной жаберной крышке довольно хорошо совпадает по форме с дистальным краем костной оперкулярной части крышки. У ранее разо бранных форм такой оперкулярной линии в плечевом поясе не наблюда лось. Элементы вторичного пояса у P. pelagicus еще более массивны, не жели у P. kessleri. Radialia как и у P. kessleri, но три межрадиальных отверстия здесь гораздо большего диаметра. Дистальные radialia имеются в основании всех лучей. Postcleithrum хорошо выражен, но окостеневает лишь в вентральной части;

в дорзальной он заменен связкой, сохраняю щей in situ положение и форму заднеключичной кости.

Б р ю ш н о й п о я с как у P. kessleri.

Batrachocottus baicalensis (Dybowski) (рис. 4, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с В. baicalensis имеет отличия от соответствующего отдела скелета Paracottus kneri по ряду признаков. Прежде всего у этого вида supratemporalia (ossa tabularia) достигают значительно большего раз вития, нежели у Р. kneri. Здесь это более крепкие и широкие трубочки, всегда в количестве двух, не соединенные между собой. Одна из них охватывает височную ветвь боковой линии, вторая же одевает основание ее подвисочной ветви. Две табличные косточки на pteroticum у В. bai calensis гораздо лучше выражены, нежели у Р. kneri. В каудальном на правлении боковая линия заключена в плотный костный канал, образую щийся, как и у Р. kneri, на наружной стороне Posttemporale;

кроме того, здесь боковая линия прободает также и supracleithrum.

Posttemporale причленено к неврокранию с некоторой долей подвиж ности;

это обусловлено, во-первых, тем, что верхний отросток этой кости хотя и соответствует по своей форме желобовидной вдавленности на epio ticum, но небольшое пространство между ними здесь заполнено мягкой соединительной тканью. Во-вторых, нижний отросток Posttemporale при членяется к Opisthoticum при помощи хорошо развитой эластичной связки.

Posttemporale связано с supracleithrum весьма прочно и неподвижно, но последняя кость имеет хорошо выраженную скользящую поверхность на латеральной стороне верхней части клейтральной кости. Gleithrum узкий и тонкий, на латеральной поверхности несет очень низкий гребень.

Postcleithrum наблюдается примерно у 8% особей В. baicalensis;

он небольшой и внизу едва достигает верхней границы третьего radiale;

погружен в мышечную ткань, причем наибольшего окостенения достигает в нижней части, на проксимальном же конце он зачастую переходит в эла стичную связку.

Scapula и coracoideum раздвинуты почти на 2 radialia, внедряющихся на хрящ. Межрадиальных отверстий только одно — между scapula и первым radiale. На coracoideum, как и у Р. kneri, в верхне-заднем углу отверстие имеется. Особого развития достигают дистальные radialia;

они имеются в основании всех без исключения лучей грудного плавника, но наибольших размеров radialia второго порядка достигают в основании вторых или четвертых нижних лучей, которые у описываемого вида характеризуются несколько большей массивностью и наличием на про ксимальных концах с наружной стороны особо крупных изогнутых апо физов. Эта своеобразная особенность плечевого пояса В. baicalensis еще большего развития достигает у его подвида В. baicalensis pachytus.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.