авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 5 ] --

Б р ю ш н о й п о я с хорошо развит. Тазовая кость у описываемого вида более массивна, нежели у Р. kneri. Если у него продолжение ее на зад (за пределы крайних точек нижней части cleithrum) составляет всего лишь 1/2 или 2/3 ее передней части, то у В. baicalensis соответственная часть тазовой кости (не охваченная нижними концами cleithrum) составляет / или /5 всей длины кости. На тазовой кости интенсивного развития до стигают латеральные гребни и медиальный отросток с нижней стороны.

Первый колючий луч брюшного плавника весьма утолщен;

два загнутых диафиза в его основании, особенно апофиз с внутренней стороны, а также сочленовная головка, располагающаяся между ними, чрезвычайно силь ные и массивные.

Batrachocottus multiradiatus Berg. П л е ч е в о й п о я с этого вида уже не имеет столь резко выраженной подвижности в области сочленения Posttemporale с неврокранием и supracleithrum с клейтральной костью, как это имело место у Batrachocottus baicalensis. Кроме того, несколько утолщен в медио-латеральном направлении и сам cleithrum. Наконец этот вид характеризуется сближенными scapula и coracoideum, которые раздвинуты здесь всего лишь на 11/4 radiale. Межрадиальных отверстий 8* два, изредка три: между scapula и первым radiale и между первым и вто рым radialia, иногда между вторым и третьим radialia;

здесь они развиты очень хорошо. Дистальные radialia имеются, но развиты несравненно слабее, нежели у В. baicalensis. Точно также основания нижних лучей грудного плавника здесь не несут столь мощных апофизов, как это на блюдается у рассмотренного выше вида. В остальном плечевой пояс В. multiradiatus как у В. baicalensis;

лежащие в области черепа между pteroticum и epioticum supratemporalia (ossa tabularia) представлены, так же как и у В. baicalensis, двумя свободными трубочками, две же костные перемычки на pteroticum, охватывающие заглазничную ветвь боковой линии, также могут приниматься за сросшиеся с этой костью передние два элемента табличных косточек. Postcleithrum присутствует также в сильно редуцированном виде и наблюдается примерно у 60% особей.

Б р ю ш н о й п о я с хорошо развит, но тазовая кость менее сильная, нежели у В. baicalensis. Апофизы и сочленовная головка в основании первого колючего луча у В. multiradiatus также значительно слабее, чем у предыдущего вида.

Batrachocottus nikolskii (Berg) (рис. 5, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с как у Batrachocottus multiradiatus, но отличается наличием лишь одного отверстия между scapula и первым radiale и полной редукцией postcleithrum.

Б р ю ш н о й п о я с имеет значительные отличия от скелета брюш ных конечностей В. multiradiatus. Тазовая кость очень невелика и более чем наполовину лежит в области сходящихся внизу под углом парных элементов cleithrum. Расположенные с нижней стороны этой кости лате ральные гребни здесь низкие. По средней линии парные элементы ossa pubis соединены непрочно. Лучи брюшного плавника укороченные. Рас положенные в основании первого колючего луча апофизы очень неболь шие и мало изогнутые.

Batrachocottus uschkani, sp. nov. П л е ч е в о й п о я с этого вида напоминает плечевой пояс Batrachocottus baicalensis, однако в нем нет подвижного сочленения Posttemporale с неврокранием, а сочленение supracleithrum с cleithrum менее подвижно. Cleithrum более массивный;

он имеет значительно развитый продольный гребень на латеральной стороне этой кости, вентральный конец которой несколько больше рас ширен в латерально-каудальном направлении. Дистальные radialia раз виты сравнительно незначительно, апофизы у нижних лучей также менее выражены. Scapula и coracoideum раздвинуты на 11/2 radiale, отверстие между ними лишь одно — в верхней части, между scapula и первым ra diale. Postcleithrum редуцирующийся, обнаружен у двух особей из семи.

Б р ю ш н о й п о я с развит слабее, нежели у В. baicalensis. Тазовая кость почти на половину своей длины лежит в области нижних отростков cleithrum;

латеральные гребни на нижней стороне этой кости низкие.

Первый колючий луч в своем основании несет сравнительно небольшие крючковидные апофизы.

Cottocomephorus grewingki (Dybowski) (рис. 6, VII, VIII).

П л е ч е в о й п о я с имеет много общего с плечевым поясом Paracottus pelagicus;

неподвижное сочленение supracleithrum с cleithrum, оперкуляр ная линия на этих костях и массивный cleithrum с ясно выраженным кау дальным выростом по середине каудальной стороны. Табличная косточка имеется. Отличия сводятся к следующему. Postcleithrum нацело реду цирован. Основные (проксимальные) radialia, за исключением первого, ных видов supratemporale (os tabulare), у P. jeittelesi имеет вид очень нежной, мягкой чешуйки, непрочно причлененной к Posttemporale. Post cleithrum совершенно отсутствует. Scapula и coracoideum раздвинуты примерно на 11/2 radiale, и эта область заполнена плотным хрящом.

Между основными radialia имеются три, в редких случаях четыре, хо рошо выраженных отверстия: между scapula и первым radiale, между первым и вторым, между вторым и третьим и, наконец, изредка между третьим и четвертым radialia. Нижнее отверстие очень маленькое и у боль шинства особей вообще не прослеживается. Отмеченное Бергом (1907) у этого вида заднее intercleithrum представляет собой хорошо развитую косточку также и у просмотренных нами типичных экземпляров. Ди стальные radialia развиты незначительно. В остальном плечевой пояс P. jeittelesi особых отличий от ранее рассмотренных видов не имеет.

Б р ю ш н о й п о я с представлен довольно слабыми и суженными элементами. Тазовая кость непрочно и неширокой площадкой причле няется к нижнему концу cleithrum. Первый колючий луч брюшного плавника снабжен сравнительно небольшими крючковидными апофи зами, остальные лучи довольно сильно утолщены и соединены между собой грубыми перепонками.

Плечевой пояс P. jeittelesi minor отличается от такового типичной формы тем, что в нем иногда наблюдается рудиментарный postcleithrum (у 5 из 17 просмотренных нами экземпляров). Заднеключичная кость у этого подвида внизу достигает лишь верхней границы второго radiale, проксимальный же ее конец не окостеневает и заменен эластичной связкой.

Asprocottus herzensteini Berg (рис. 9, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с, особенно его вторичные элементы, массивен. Уплощенное post temporale своим верхним отростком, как и у ранее рассмотренных видов, прикрепляется неподвижно к epioticum, а нижним, при помощи связки, к Opisthoticum, причем это сочленение неподвижно. Неподвижны и со членения Posttemporale с supracleithrum и последней кости с cleithrum.

Клейтральная кость несет гребни и несколько расширена в медио-лате ральном направлении, хотя изогнута вместе с тем незначительно. Опер кулярная линия на клейтральных костях не выражена. Supratemporalia (ossa tabularia) нацело отсутствуют. Scapula и coracoideum разделены небольшой полоской хряща, на которую внедряется примерно 2/з края одного radiale. Отверстия между scapula и первым radiale, а также и остальными тремя radialia отсутствуют. К периферии radialia не утол щаются, как это имело место у. ранее рассмотренных видов. Дистальные radialia развиты очень слабо;

postintercleithrum имеется как правило.

Postcleithrum наблюдался у 18% просмотренных нами особей;

он очень маленький, едва достигает нижнего края второго radiale, в прокисмаль ном конце не окостеневает, но заменен эластичной связкой, сохраняю щей in situ положение и форму этой кости. Лучи грудного плавника н е -.

большие, тонкие, в проксимальной части снабжены сравнительно неболь шими апофизами.

Б р ю ш н о й п о я с небольшой и слабый;

тазовая кость в медиаль ной части пористая, соединение ее парных элементов непрочное. При членение брюшного пояса к нижнему концу cleithrum также слабое и осуществляется за счет лишь очень небольшой полоски самой передней части тазовой кости, которая в основном лежит позади нижних концов cleithrum. Лучи брюшного плавника тонкие, эластичные, снабженные в проксимальной части сравнительно крупными апофизами;

особенно крупные крючковидные апофизы наблюдаются на первом колючем луче.

Подвиды A. herzensteini по строению скелета парных конечностей существенных отличий не имеют. У A. herzensteini parmiferus плечевой пояс отличается лишь тем, что в нем postcleithrum присутствует, как правило, у всех особей. Тазовый пояс как и у типичной формы. У A. her zensteini platycephalus postcleithrum, наоборот, как правило, отсутствует.

Плечевой пояс A. herzensteini intermedius характеризуется тем, что в нем scapula и cleithrum раздвинуты на одно radiale. Postcleithrum имеется;

в верхней части он слабо окостеневающий, внизу достигает верхней гра ницы третьего radiale. Тазовый пояс оригинальных черт не имеет.

У A. herzensteini abyssalis пояса парных конечностей как у типичной формы, но postcleithrum в грудном поясе отсутствует.

Asprocottus pulcher, sp. nov. П л е ч е в о й п о я с имеет много общего с плечевым поясом Asprocottus herzensteini;

элементы вторичного пояса в нем массивны, скульптурный сочленены друг с другом с очень не большой долей подвижности. Posttemporale причленяется к неврокранию так же, как и у первого вида. Supratemporale нет. Отверстия между radia lia отсутствуют. Scapula и coracoideum раздвинуты на одно radiale;

ди стальные radialia зачаточны. Postcleithrum всегда имеется, но очень не большой и простирается вниз лишь до верхней границы третьего radiale.

Б р ю ш н о й п о я с как и у A. herzensteini, но тазовая кость не пористая и кзади расширяется в незначительной степени;

апофизы в ос новании лучей брюшного плавника хорошо развиты.

Asprocottus megalops (Gratzianov) (рис. 11, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с менее массивный, нежели у ранее рассмотренных видов рода Asprocottus. Сочленение Posttemporale с неврокранием и supracleithrum подобно аналогичным сочленениям A. herzensteini и A. pulcher как в части морфологической, так и по характеру подвижности. Что же касается соединения supracleithrum с cleithrum, то оно более эластично, так как между этими смыкающимися костными элементами имеется пространство, заполненное соединительной тканью, дающее основание предполагать воз можность некоторых движений клейтральной кости. Cleithrum более уз кий в медио-латеральной плоскости и не имеет расширения в каудальной части. Supratemporale отсутствует. Radialia небольшие, но утолщенные.

Межрадиальные отверстия, за исключением зачаточного (между scapula и первым radiale), отсутствуют. Scapula и coracoideum раздвинуты на 1 /4 radiale. Дистальные radialia развиты очень слабо. У большинства особей имеется очень слабый postcleithrum;

он короткий, с неокостенев шим дистальным концом.

Б р ю ш н о й п о я с небольшой, но плотный;

тазовая кость не по ристая, однако по линии соединения ее парных элементов имеется узкая щель. Лучи брюшного плавника тонкие и гибкие, в основании имеют хорошо выраженные апофизы.

Скелет парных конечностей A. megalops eurystomus как у типичной формы, за исключением того, что в плечевом поясе отсутствуют даже следы заднеключичной кости.

Asprocottus gibbosus (Berg) (рис. 12, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с по своему строению наиболее близок к аналогичному отделу скелета Asprocottus megalops, но элементы вторичного пояса несколько более мас сивные и сочленение cleithrum с supracleithrum менее эластичное. Sup ratemporale отсутствует. Отверстий между radialia нет, за исключением одного зачаточного — между scapula и первым radiale. Coracoideum и scapula раздвинуты на одно radiale. Дистальные radialia зачаточны.

Postcleithrum прослеживался лишь у молодых особей;

он очень корот кий (доходит до второго radiale);

его дистальный конец не окостеневает.

Брюшной п о я с к а к у A. pulcher и A. megalops.

Asprocottus kozovi (Taliev). П л е ч е в о й п о я с у этого вида, на сколько можно судить по рентгеноснимкам и частичной препаровке един ственного экземпляра, более сильный, нежели у ранее рассмотренных видов рода Asprocottus] он характеризуется более изогнутым и грубым cleithrum и утолщенными radialia. Posttemporale плоское, но на наружной стороне несет слабую борозду;

нижними отростками эта кость при помощи связки прикрепляется к Opisthoticum так же, как и у ранее рассмотрен ных видов. Coracoideum и scapula раздвинуты примерно на 11/2 radiale.

Межрадиальных отверстий нет. Postcleithrum хорошо развит и прости рается вниз до третьего radiale.

Б р ю ш н о й п о я с также утолщенный и грубый;

тазовая кость по латеральным краям несет высокие гребни, в медиальной части не пористая.

Cottinella boulengeri (Berg) (рис. 13, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с по степени развития вторичных элементов напоминает таковой Aspro cottus gibbosus. Cleithrum несколько расширен в медио-латеральном направлении и имеет в нижней области каудальное утолщение. Упло щенное Posttemporale прочно причленяется верхним отростком к epio ticum, а нижним к Opisthoticum при помощи связки. Сочленение supra cleithrum и cleithrum мало эластичное. Radialia утонченные и небольшие.

Межрадиальных отверстий, за исключением одного зачаточного — между scapula и первым radiale, нет. Scapula и coracoideum раздвинуты на одно radiale;

дистальные radialia зачаточны. Postcleithrum отсутствует.

Б р ю ш н о й п о я с очень небольшой и слабый;

тазовая кость по ристая, апофизы в основании лучей брюшного плавника короткие (вклю чая и первый колючий луч).

Cottinella werestschagini (Taliev) (рис. 14, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с построен совершенно по типу плечевого пояса Cottinella boulengeri, но элементы вторичного пояса еще более массивны.

Б р ю ш н о й п о я с такой же, как у С. boulengeri.

Abyssocottus korotneffi Berg (рис. 15, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с очень небольшой и слабый. Cleithrum в медио-латеральной плоскости узкий и в нижней части более изогнут кпереди, нежели у Asprocottus pulcher и близких к нему форм. Supratemporale отсутствует. Уплощенное Posttemporale нижним отростком прикрепляется к Opisthoticum без посредства связки. Сочленение supracleithrum с cleithrum имеет некото рую подвижность. Postcleithrum отсутствует. Четыре radialia очень не большие, но имеют утолщенные края;

межрадиальных отверстий нет.

Дистальные radialia зачаточны. Scapula и coracoideum раздвинуты на одно radiale. Лучи грудного плавника имеют в основании очень неболь шие апофизы.

Б р ю ш н о й п о я с резко уменьшенный;

тазовая кость представ ляет собой весьма узкую, состоящую из двух частей палочку, посредине пористую. Лучи брюшного плавника очень короткие, имеют в своем осно вании небольшие и слабые апофизы.

Abyssocottus godlewskii (Dybowski) (рис. 16, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с в верхней части узкий, в нижней несколько расширен;

его форма всецело обусловлена особенностями строения вторичных элементов и в первую очередь cleithrum. Эта кость несет очень невысокий латеральный гребень;

особенно сжата она в верхней части и лишь несколько расширена книзу, причем имеет в нижней части небольшое каудальное утолщение.

Сочленение supracleithrum с клейтральной костью обладает несомненно некоторой подвижностью, но соединение ее с Posttemporale очень прочное и безусловно лишено эластичности. Также прочно и неподвижно причле нение Posttemporale к неврокранию;

верхний отросток этой кости соеди нен с epioticum без соединительной подстилки, а нижний срастается с Opisthoticum. Radialia небольшие, но с утолщенными краями;

отверстия между ними отсутствуют. Scapula и coracoideum раздвинуты на одно radialе. Дистальные radialia зачаточны.

Б р ю ш н о й п о я с удлиненный и узкий;

тазовая кость имеет хорошо развитые латеральные гребни, в медиальной части не пористая, но имеет по шву, соединяющему ее парные элементы, широкую щель.

Прикрепляется эта кость к плечевому поясу очень небольшой пло щадью, так как основная часть ее простирается далеко кзади от нижнего конца cleithrum. Лучи брюшного плавника причленены к тазовой кости в наиболее каудальной ее части.

Abyssocottus godlewskii griseus, s u b s p. n o v. П л е ч е в о й п о я с как и у типичной формы, но cleithrum еще более сжат в медио-латеральном направлении.

Б р ю ш н о й п о я с не имеет отличий от такового типичного A. godlewskii.

Abyssocottus pallidus, sp. nov. (рис. 17, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с еще более узкий, нежели у Abyssocottus godlewskii;

его суженность обусловлена сжатым в медио-латеральном направлении cleithrum;

ниж ний конец этой кости значительно выгнут в краниальном направлении.

Соединение клейтральной кости с supracleithrum имеет несомненную эластичность, Posttemporale причленено к неврокранию как и у A. god lewskii. Supratemporale отсутствует, postcleithrum также. Между неболь шими radialia отверстий нет. Scapula и coracoideum раздвинуты на 2/з radiale;

хрящ между ними почти нацело отсутствует. Дистальные radia lia развиты очень слабо.

Б р ю ш н о й п о я с как у A. godlewskii.

Abyssocottus bergianus (Taliev) (рис. 18, VII, VIII). П л е ч е в о й пояс в верхней части особенно тонкий и лишен какой-либо скульптур ности. Cleithrum в средней части значительно изогнуто, а кпереди в большей мере, нежели у Abyssocottus pallidus, сжато в медио-латераль ном направлении. Сочленение клейтральной кости с supracleithrum очень эластично благодаря наличию довольно широкой прослойки со единительной ткани в области соприкосновения этих костей. Однако сочленение supracleithrum с Posttemporale и последней с неврокранием, как и у A. godlewskii, прочное и, повидимому, не имеет хотя бы незначи тельной подвижности. Radialia сравнительно небольшие. Между scapula и первым radiale всегда имеется межрадиальное отверстие, в редких слу чаях также зачаточное, между вторым и третьим radialia. Scapula и cora coideum раздвинуты на /2 radiale. Postcleithrum отсутствует. Лучи груд ного плавника с хорошо развитыми апофизами.

Б р ю ш н о й п о я с очень сильный, с мощными латеральными греб нями. Парные элементы тазовой кости соединены между собой без про света и по шву имеют хорошо развитый медиальный гребень. Исключи тельно мощного развития у A. bergianus достигает первый (колючий) луч брюшного плавника;

он грубый, толстый, с очень большими крючко видно загнутыми апофизами и имеет прочное, но хорошо подвижное сочленение с тазовой костью.

Переходим далее к представителям сем. Comephoridae.

Как отметил еще Берг (1907), пояса парных конечностей у голомянки построены по типу Cottidae;

наблюдающиеся здесь различия в основном зависят от частичной редукции у голомянок ряда элементов и их узкой специализации. Отличительные особенности этой области скелета у ма лой и большой голомянок имеют скорее количественный, но не качествен ный характер.

Comephorus dybowskii Korotneff (рис. 19, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с очень нежный и тонкий. Posttemporale двучлениковое, соединено с неврокранием, как и у рассмотренных видов бычков-подкаменщиков, верхним отростком с epioticum, а нижним, посредством связки, с Opistho ticum;

поверх этой кости лежит слабо с ней сросшаяся, очень нежная трубочка supratemporale (os tabulare). Supracleithrum, как и у Cottidae, соединен с basioccipitale связкой;

эта кость также несет сверху очень нежную костную дужку, охватывающую канал боковой линии. Очевидно эту дужку следует рассматривать как вторую табличную косточку в об ласти плечевого пояса. Cleithrum очень тонкий и длинный, мало изо гнут и расширен книзу, но имеет с латеральной стороны хорошо развитый гребень. Сочленение между собой элементов вторичного пояса имеет несомненно некоторую подвижность. Так, в области сочленения supra cleithrum с cleithrum между этими костями была обнаружена хорошо вы раженная соединительнотканная прослойка. Кроме того, у голомянки, повидимому, не лишено подвижности сочленение Posttemporale с невро кранием. Четыре radialia — небольшие и почти не утолщенные в пери ферийной части косточки;

отверстия между ними отсутствуют. Scapula и coracoideum раздвинуты на одно radiale, внедряющееся на широкую прослойку хряща. Дистальные radialia развиты хорошо. Postcleithrum отсутствует. Лучи грудного плавника в проксимальной части расширены и имеют хорошо выраженные апофизы.

Б р ю ш н о й п о я с редуцирован, но на месте тазовых костей ле жат две плотно прилегающие друг к другу костные палочки;

это, несом ненно, рудименты тазовых костей, так как они причленяются к нижнему концу cleithrum.

Comephorus baicalensis (Pallas) (рис. 20, VII, VIII). П л е ч е в о й п о я с как и у Comephorus dybowskii, но все элементы более крупные;

кроме того, cleithrum пропорционально еще более узкий, почти лишен латерального гребня и построен, особенно в нижней части, из рыхлой ткани. Scapula и coracoideum раздвинуты всего лишь на 2/з radiale, но вместе с тем хрящевая полоска между radialia и cleithrum более широкая.

Б р ю ш н о й п о я с редуцирован еще в большей степени, нежели у С. dybowskii. Парные палочки, лежащие на месте тазовой кости, более короткие и узкие, построены уже не из костной, но из хрящевой ткани.

Мы рассмотрели скелет парных конечностей всех видов байкальских Cottoidei и теперь на основании этого обзора попытаемся, во-первых, проследить естественные группировки среди бычков-подкаменщиков по рассмотренным признакам и, во-вторых, понять функциональное значе ние строения тех или иных типов скелета грудных и брюшных плавников.

По строению скелета парных конечностей байкальские бычки-подка менщики распадаются почти на те же группы, что и по краниологиче ским признакам. Представители родов Paracottus, Batrachocottus, Cot tocomephorus, Mettacottus и Procottus здесь также образуют единую группу, отличную от видов родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus. Формы первой группы характеризуются наличием supratemporalia, а также тем, что radialia у них внедряются на хорошо развитую хрящевую по лоску. Scapula и coracoideum раздвинуты преимущественно более чем на 11/4 radiale, межрадиальные отверстия и дистальные radialia хорошо развиты. У представителей же родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocot tus, наоборот, supratemporalia отсутствуют, хрящ между radialia и клей тральной костью развит очень слабо, scapula и coracoideum раздвинуты преимущественно менее чем на 11/4 radiale, межрадиальные отверстия отсутствуют, или имеется лишь одно, зачаточное, между scapula и пер вым radiale. Дистальные radialia развиты очень слабо.

Если рассматривать более мелкие группировки байкальских бычков подкаменщиков, то и для них найдутся характерные особенности в строе нии скелета грудных конечностей. Так, из первой группы можно выде лить три подгруппы. К одной из них относятся Paracottus kneri, P. insu laris и представители рода Batrachocottus, характеризующиеся наличием второго и третьего supratemporalia, имеющих вид трубочек, и лучше раз витыми дистальными radialia. Вторая подгруппа объединяет Paracottus kessleri, P. pelagicus и представителей рода Cottocomephorus. Все они имеют лишь одну трубочку из supratemporalia, более раздвинутые scapula и coracoideum, наиболее хорошо развитые межрадиальные отверстия и следы опекулярной линии на элементах вторичного пояса. Однако только представители рода Paracottus выделяются среди всех других байкальских Cottoidei наиболее мощным, почти нередуцированным post cleithrum. Третью подгруппу составляют формы, относящиеся к родам Metacottus и Procottus;

они имеют лишь один, до крайности редуцирован ный и имеющий вид чешуйки, но не трубочки, элемент supratemporalia.

Среди представителей родов Asprocottus, Cottinella и Abyssocottus пo особенностям строения скелета плечевого пояса в свою очередь наме чаются две подгруппы. К одной из них относятся виды родов Asprocot tus и Cottinella, а к другой Abyssocottus. У представителей первой под группы нижний угол Posttemporale причленяется к неврокранию при помощи связки, тогда как у видов второй подгруппы связки нет и ниж ний угол Posttemporale непосредственно причленяется к Opisthoticum.

Скелет парных конечностей Comephoridae хотя и имеет ряд оригиналь ных черт, но все же, его можно прямо сопоставлять со скелетом парных конечностей бычков-подкаменщиков. Наличие у голомянок хорошо выра женного одного supratemporale, имеющего вид трубочки, повидимому, является проявлением природы именно той группы бычков-подкамен щиков, к которой относятся представители родов Paracottus, Batrachocot tus и Cottocomephorus. Это предположение подтверждается тем, что и по краниологическим признакам голомянки наиболее близки к этой группе родов.

Только что отмеченные группировки байкальских Cottidae основы ваются на более постоянных признаках скелета их парных конечностей, но, кроме перечисленных особенностей, у отдельных видов существуют и другие, достаточно яркие отличия. Однако последние имеют резко вы раженный адаптивный характер и, повидимому, подвержены значитель ной изменчивости, в зависимости от образа жизни тех или иных видов.

Вспомним в связи с этим исследование Васнецова (1922), убедительно показавшего, что строение костных элементов первичного грудного пояса связано в основном с функцией грудного плавника;

работы Черного (1928) и Трифоновой (1930), в которых говорится об отношении элемен тов вторичного пояса к функции дыхания;

более позднюю работу Чер ного (1949), трактующую о непосредственной связи строения элементов вторичного грудного пояса с функцией питания, и, наконец, позднейшие исследования Васнецова (1941), затронувшие функциональную роль брюшных плавников. Все эти работы в известной мере дают нам в руки ключ для выяснения функционального значения тех или иных особен ностей строения скелета парных конечностей и у байкальских Cottoidei.

Обратимся в первую очередь к элементам грудного пояса, связанным в основном с функцией грудного плавника.

Степень раздвинутости scapula и coracoideum, наличие или отсутствие межрадиальных отверстий, их диаметр, наличие или отсутствие хряще вой прослойки между основными radialia и клейтральной костью, утол щенность проксимального края основных radialia, величина проксималь ных radialia — все это признаки, несомненно связанные с характером движения грудного плавника. В ряде работ мы уже имели случай от метить степень подвижности тех или иных видов байкальских бычков подкаменщиков (Талиев, 1948;

Талиев и Коряков, 1947, 1949). Например, представители рода Cottocomephorus обитают в пелагиали Байкала в ос новном за счет локомоторной функции своих грудных плавников, так же как в известной мере и Paracottus kessleri или Р. kneri и представители родов Batrachocottus (за исключением В. baicalensis), Metacottus и Pro cottus. Все эти особенности образа жизни бычков-подкаменщиков накла дывают определенный отпечаток на строение их первичного пояса. Так, подавляющее число видов группы Paracottus—Batrachocottus более ак тивно за счет движущей функции своих грудных плавников, нежели представители группы Asprocottus, и, как следствие этого, у первых несрав ненно лучше развиты межрадиальные отверстия, хрящ, дистальные radialia и т. д. Однако Paracottus insularis, например, значительно менее активен, нежели Р. kneri, и у него вместо четырех межрадиальных отвер стий имеется лишь два. Точно также В. nikolskii, В. uschkani и в особен ности В. baicalensis менее подвижны, нежели В. multiradiatus, в соот ветствии с чем у них имеется лишь одно межрадиальное отверстие, а у B. multiradiatus два или даже в некоторых случаях три. В группе, примыкающей к Asprocottus herzensteini, более подвижные формы обла дают одним межрадиальным отверстием, тогда как виды, очень мало передвигающиеся при помощи грудных плавников, нацело его лишены.

Кроме того, у более активных видов наблюдается и относительно боль ший диаметр этих отверстий. Чтобы оценить степень участия грудных плавников в передвижении тех или иных видов байкальских Cottoidei, не обязательно изучение этих рыб во время плаванья. Более наглядную картину здесь дает изучение посадки их тела и характера опоры о грунт в момент подстерегания добычи.

Как показали наши наблюдения за поведением бычков-подкаменщи ков в аквариуме, среди байкальских видов можно различить три способа посадки на грунт (рис. 32—34), в основном свойственные Cottoidei и Gobioidei и из других водоемов (Андрияшев, 1946). Первым способом пользуются наиболее подвижные формы, а именно виды рода Cottocome phorus, Paracottus pelagicus и отчасти P. kessleri, имеющие в грудном плав нике нижние лучи хотя и укороченные, но направленные назад. Благо даря такому положению нижних лучей эти виды сидят на грунте очень легко, слабо опираясь на самое ребро преаксиального края плавника, и при первой необходимости готовы сделать бросок вперед при помощи лишь отведения назад грудных плавников, которые стоят почти перпен дикулярно по отношению к продольной оси тела рыбы в положении посадки. Эти виды имеют три-четыре очень широких межрадиальных Рис. 32. Положение тела на дне и характер опоры у Cottocomephorus, Paracottus pelagicus sp. nov, P. kessleri Dyb.

отверстия, раздвинутые на 1 1/2—2 radialia scapula и coracoideum и хо рошо развитую хрящевую полоску между этими элементами.

Второй способ посадки на грунт свойствен менее подвижным формам, Рис. 33. Положение тела на дне и характер опоры у Paracottus s. str., Batrachocottus, Metacottus, Procottus.

являющимся представителями родов Paracottus (s. str. ), Batrachocottus (за исключением В. baicalensis), Metacottus и Procottus. Эти виды сидят на дне более плотно, опираясь о грунт не ребром преаксиального края плав Рис. 34. Положение тела на дне и характер опоры у Asprocottus, Cottinella, Abyssocottus.

ника, но у ж е примерно 1 / 3 площади его укороченных нижних лучей, обращенных по своей продольной оси более вниз, нежели назад. Этим видам также свойственны быстрые броски вперед и вверх, но последние носят характер кратковременных, порхающих всплываний и не могут непосредственно переходить к парению над дном, к а к это наблюдается у Cottocomephorus. При более детальном изучении этой обширной группы здесь можно было бы наметить еще ряд подгрупп, но, не имея возмож ности вдаваться во все детали этого вопроса, мы лишь отметим, что для форм этой группы характерно наличие только двух верхних, хорошо развитых межрадиальных отверстий, два же нижних у них в большин стве случаев зачаточные или даже нацело отсутствуют. Виды этой эко логической группы имеют обычно утолщенный дистальный край radialia и хорошо развитую хрящевую прослойку между scapula и coracoideum.

Наконец третьим способом посадки пользуются все виды родов As procottus, Cottinella и Abyssocottus;

сюда же может быть отнесен и B. bai calensis. Представители этой группы лежат на дне еще более грузно и опираются не менее чем на половину нижних укороченных лучей, при чем не только на их концы, но и на их внутреннюю плоскость. Такое положение грудного плавника придает этим формам большую устойчи вость при захватывании добычи на месте, при всплывании же (что также свойственно некоторым представителям группы) у них основную локомоторную функцию несет хвостовой плавник.

Виды третьей группы характеризуются или наличием лишь одного межрадиалного отверстия, или его отсутствием, сближенностью sca pula и coracoideum, раздвинутых менее чем на 1 1/2 radiale, и слабым развитием хрящевой прослойки. Однако В. baicalensis и особенно его подвид В. baicalensis pachytus представляют обособленную подгруппу, характеризующуюся тем, что входящие в нее формы при помощи медлен ной перестановки грудных и брюшных плавников ходят по дну, опи раясь на нижние лучи грудных плавников. Подобный способ передви жения наиболее демонстративно выражен у В. baicalensis pachytus;

он связан, во-первых, с тем, что у этой формы три нижних луча грудного плавника не соединены перепонкой между собой и с остальными лучами плавника, и, во-вторых, — и это главное — с тем, что у этой формы весьма сильно развиты дистальные radialia. Последнее обстоятельство даже создает очень отдаленное, поверхностное сходство с предплечьем высших позвоночных животных.

Что касается голомянок, то они при посадке на субстрат имеют поло жение плавника, соответствующее таковому бычков-подкаменщиков третьей группы, т. е. опираются не менее чем на половину нижних лучей и не только на их концы, но частично и на внутреннюю плоскость плав ника. Кроме того, и в процессе плаванья, как показали наши наблюде ния, грудной плавник голомянки совершенно не несет какой-либо локо моторной функции, но является лишь органом парения. Таким образом вполне естественно, что первичные элементы грудного пояса этих рыб устроены подобно костным элементам бычков-подкаменщиков третьей группы, а именно — они не имеют межрадиальных отверстий, a scapula и coracoideum у них раздвинуты лишь на одно radiale.

Итак, особенности строения первичных элементов плечевого пояса байкальских Cottoidei, повидимому, в большой мере зависят от функции их грудных плавников.

Что же касается особенностей строения вторичного пояса, то они, повидимому, в очень большой мере связаны с функцией питания. У ви дов, являющихся мощными хищниками, мы всегда наблюдали несомнен ную эластичность (некоторая подвижность) в сочленениях отдельных элементов и суженность клейтральной кости в медио-латеральном на правлении;

у наиболее мирных видов, наоборот, нами отмечены непод вижность сочленений отдельных костей вторичного пояса и расширен ная в медио-латеральном направлении клейтральная кость. Как показал Черный (1949), первые из отмеченных особенностей действительно харак терны для наиболее хищных костистых рыб, а вторые — для мирных видов. Правда, проявление их во вторичном плечевом поясе байкальских Cottoidei ни в одном случае не достигает степени, свойственной наиболее типичным хищникам из Teleostei или, наоборот, мирным рыбам, но это и понятно, поскольку среди интересующих нас рыб не имеется монофа гов в смысле хищного или мирного образа жизни.

Среди байкальских бычков-подкаменщиков наиболее мощными хищ никами являются представители рода Batrachocottus (особенно В. bai calensis), Abyssocottus bergianus и, в меньшей степени, Paracottus kneri, Abyssocottus pallidus и Asprocottus gibbosus;

у всех этих форм имеется или более эластичное сочленение supracleithrum с cleithrum, или Posttem porale с неврокранием, или Posttemporale с supracleithrum. Клейтраль ная кость этих видов имеет наименьшую скульптурность, у нее отсут ствует каудальный вырост в средней части, и вся она не сужена в медио латеральном направлении. Наоборот, такие формы, к а к представители родов Cottocomephorus, Paracottus pelagicus, P. kessleri, Metacottus gur wici, Procottus jeittelesi minor, Asprocottus herzensteini, A. pulcher, отчасти Cottinella werestschagini и Abyssocottus godlewskii, — планктонояды, по требители мелких форм бокоплавов, детритояды — обладают мало эла стичными сочленениями костных элементов, соединяющих неврокраний с клейтральной костью, которая расширена в медио-латеральном на правлении и у большинства перечисленных видов в средней части снаб жена каудальным выростом, придающим большую устойчивость поясу.

Наконец такие формы, к а к Paracottus insularis, Procottus jeittelesi (типич ный и его подвид major), Cottinella boulengeri и Abyssocottus korotneffi, являющиеся в нашем понимании всеядными рыбами, по указанным признакам плечевого пояса занимают промежуточное положение между более хищными и мирными бычками-подкаменщиками.

Голомянки, питающиеся почти исключительно довольно крупной пела гической гаммаридой Macrohectopus branickii, имеют эластичные сочле нения неврокрания с cleithrum и суженную в медио-латеральном направ лении клейтральную кость.

Итак, элементы вторичного пояса байкальских Cottoidei несомненно адаптированы к функции их питания.

Что касается связи дистального к р а я жаберной крышки с поверхностью плечевого пояса, отмеченной для костистых рыб Трифоновой (1930) и не сколько ранее Черным (1928), то из байкальских Cottoidei она проявляется повидимому, лишь у представителей рода Cottocomephorus и отчасти у Para cottus pelagicus и P. kessleri, имеющих некоторое развитие оперкулярной линии на cleithrum. Появление этого образования у байкальских бычков подкаменщиков, и именно у пелагических, активно передвигающихся форм, вполне понятно, так к а к наличие этой линии улучшает работу на соса жаберных крышек при дыхании, а для пелагических форм усиленное дыхание, разумеется, особенно необходимо.

Из элементов вторичного пояса следует еще особо остановиться на зад -неключичной к бычков-подкаменщиков отсутствует и сохраняется лишь у некоторых форм, будучи в различной степени редуцирована. Функциональное значение этой кости не ясно. Несмотря на наши неоднократные опыты с Paracot tus kneri и P. kessleri по экстирпации заднеключичной кости, ответа в этом отношении мы получить не смогли. Не ясно и ее эволюционное значение.

Гамбургер (Hamburger, 1904, S. 89), хотя в свое время и писал по поводу postcleithrum, что изучение его может дать много интересного для пони мания эволюции тех или иных групп костистых рыб, но Дерюгин (1909) не придает этой кости особого филогенетического или функционального значения. Как нами установлено (Талиев, 1938б), postcleithrum отсут ствует и у некоторых типичных морских Cottidae (Myoxocephalus niger Bean). Можно думать, что эта кость может довольно легко появляться и исчезать. В частности, нам кажется, что среди байкальских Cottoidei она могла исчезнуть параллельно у ряда примитивных видов вследствие их ювенильной природы (о чем подробно будет сказано в общей части данной работы), так как заднеключичная кость закладывается у рыб лишь в самом конце их постэмбрионального развития (Дерюгин, 1909).

Мы полагаем, что отмеченный у некоторых байкальских бычков-под каменщиков недоразвитый postcleithrum является, безусловно, редуци рующимся элементом, и видеть в нем новообразование, учитывая все выше изложенное, пет никаких оснований.

В заключение следует рассмотреть скелет брюшных конечностей.

Степень массивности тазовой кости, способ ее сочленения с плечевым поя сом и размеры развитых на ней гребней несомненно находятся в непосред ственной связи с развитием брюшных плавников и их функциями.

Как показали наши наблюдения над живыми рыбами в аквариумах, весьма своеобразную и интенсивную функцию несут брюшные плавники у Batrachocottus baicalensis и Abyssocottus bergianus, у которых они служат для хождения по дну одновременно с грудными плавниками, причем эти виды переставляют брюшной плавник правой или левой стороны син хронно с грудным плавником соответствующей стороны. Следует думать, что подобное функциональное использование брюшных плавников у В. baicalensis, с одной стороны, и A. bergianus, с другой, выработалось чисто конвергентно, как у форм, являющихся среди байкальских Cot toidei наиболее мощными хищниками, обладающими очень большой и утя желенной головой. Повидимому для поддержания головы при передвиже нии по дну было недостаточно одних грудных плавников и были исполь зованы брюшные.

Такая функция брюшных плавников известна и у других рыб. Так, например, Blennius приподнимает тело и на короткие расстояния даже передвигается на своих еще сравнительно мало измененных брюшных плав никах (Хранилов, 1929).

Как показали наши исследования, в мускулатуре тазового пояса В. baicalensis и A. bergianus мощного развития достигают m. arrector dorsalis и т. arrector ventralis, прикрепляющиеся к основанию первого неветвистого луча брюшного плавника. Кроме того, у этих видов имеются специальные мышечные волокна, идущие от вершины первого луча к его основанию (рис. 35). У остальных байкальских бычков-подкаменщиков этого не наблюдается.

Скелет тазового пояса упомянутых видов, также выделяется среди остальных байкальских видов. Как у В. baicalensis, так и у A. bergianus тазовые кости значительно прочнее прикрепляются к нижнему концу клейтральной кости. Последняя здесь более массивная и удлиненная;

ее часть, не охваченная нижними концами cleithrum, составляет 3/4—4/ всей длины кости, тогда как у остальных байкальских Cottoidei она равна лишь 1/2—2/3. У обоих видов интенсивного развития на тазовой кости достигают латеральные гребни и медиальный отросток (с нижней стороны кости). Первый колючий луч брюшного плавника весьма утолщен, и два загнутых апофиза в его основании (особенно апофиз с внутренней стороны), а также сочленовная головка, располагающаяся между ними, чрезвы чайно сильные и массивные.

Если же обратиться к видам, у которых брюшные плавники в наиболь шей степени редуцированы и, как показали наши наблюдения в аквари уме, уже утратили всякую функцию, то у них, несмотря на принадлеж ность к двум различным группам, редукция скелета брюшного пояса также происходит почти в одинаковой степени. Мы имеем в виду Batrachocottus nikolskii и Abyssocottus korotneffi;

у этих видов тазовая кость очень малень кая, с небольшими латеральными гребнями и медиальным отростком;

лучи брюшного плавника, включая и первый (колючий), с мало развитыми апофизами.

Трудно сказать, чем вызвана редукция брюшных плавников у этих рыб, но, как было нами выяснено (Талиев и Коряков, 1949), В. nikolskii пошел, как и голомянка, по пути пассивного освоения пелагиали, в результате чего произошла редукция одних и тех же элементов. Полная редукция Рис. 35. Мускулатура тазового пояса Abyssocottus bergianus (Tal. ): A — с вентральной, Б — с дорзальной стороны (arr. d — m. arrector dorsalis, arr. v — m. arrector ventralis).

брюшных плавников у голомянки повлекла за собой отмеченные выше изменения в скелете тазового пояса.

Что касается скелета тазового пояса и брюшных плавников у всех других видов, то здесь наблюдается довольно пестрая картина: в тех слу чаях, когда брюшные плавники используются лишь как руль глубины (например, у представителей Cottocomephorus), их скелет очень слабый, с незначительно развитыми латеральными гребнями. У видов же, у кото рых, наряду с грудными плавниками, они служат еще и точкой опоры при посадке на грунт (например, у Paracottus kneri, представителей рода Pro cottus и др. ), скелет брюшных плавников более сильный.

Позвоночник и скелет непарных конечностей Рассмотрим позвоночник и скелет непарных конечностей байкальских бычков-подкаменщиков в той же последовательности, в какой это было сделано в отношении черепа и скелета парных конечностей. Начнем ха рактеристику снова с представителей сем. Cottidae.

Paracottus kneri (Dybowski) (рис. 36, A, 38, Л, 40, А). Позвоночник массивный и прочный, характеризуется сравнительно слабой дифферен циацией отдельных областей осевого скелета и небольшой подвижностью сочленений позвонков. Наиболее развитой областью в позвоночнике 9 Д. И. Талиев является туловищный отдел;

здесь количество позвонков по сравнению с другими видами байкальских Cottidae довольно велико (в среднем 11. 9) и позвонки более массивные и длинные. Посткраниальные позвонки, за исключением I и отчасти II, не имеют резко выраженных особенностей, которые позволяли бы их рассматривать в функциональном отношении как шейные. Позвонки, расположенные позади туловищных, к хвосту резко уменьшаются в длине;

их сочленения между собой хотя и более эластичны, нежели сочленения передних позвонков, но лишь в незначи тельной степени. В этих позвонках, так же как и в туловищных, не наблю дается особых видоизменений для поддержания медиальных плавников.

Лишь два предпоследних позвонка, непосредственно предшествующих уростилярному, видоизменены и приспособлены для поддержания хвосто вого плавника. У 89% просмотренных нами особей Р. kneri предпослед ний позвонок несет два невральных или два гемальных отростка, а в неко торых случаях те и другие.

Рассмотрим детальнее все позвонки Р. kneri.

Первый позвонок, сочленяющийся с черепом, имеет значительную ко ническую вогнутость, заполненную при жизни эластичным хрящом;

его сочленения с черепом укрепляются благодаря присутствию весьма обыч ных у Teleostei дополнительных боковых поверхностей для сочленения с такими же плоскостями на occipitalia lateralia. Этот позвонок имеет короткие неврапофизы, почти сходящиеся друг с другом, каждый с осо бой spina neuralis. Каждая spina neuralis автономна, т. е. легко отделяется от соответствующего ей неврапофиза;

на вершине spinae neurales сра стаются в один отросток, тем не менее между ними ясно заметен шов.

К позвонкам, начиная с I и до XIII—XV, прикрепляются epipleuralia.

На I позвонке парные epipleuralia не толще, чем на остальных;

прокси мальными концами они прикрепляются к нижней части невральной дуги, дистальными — к внутренней стороне верхней части cleithrum.

Второй позвонок, как и последующие, имеет нормальную невральную дугу с хорошо развитым остистым отростком, к передней стороне кото рого прилегает первое interneurale. Epipleuralia сидят на основании не вральной дуги, дистальные концы их свободны. Передний и задний не вральные зигапофизы хорошо развиты, как и на I позвонке;

n. spinalis выходит через вырезку на основании невральной дуги между позвон ками. На теле II позвонка имеется коническая вогнутость. Оба эти по звонка прочно соединены между собой;

они значительно короче, чем все последующие туловищные позвонки. Поэтому условно их можно рас сматривать как прообраз шейного отдела, потому что у некоторых других видов байкальских Cottoidei, как будет видно из дальнейшего, функциональная обособленность этого отдела позвоночника не вызывает сомнений.

Хотя позвонки, начиная с III и до XI—XII, несравненно более мас сивны и длинны, тем не менее III, IV, а иногда и V по своему облику на поминают II позвонок. Отличия этих двух или трех позвонков от II, посткраниального, кроме размеров, заключаются еще в большей длине остистых отростков и более вентральном прикреплении epipleuralia.

Начиная с VI или V и до последнего (включая и уростилярный), n. spinalis проходит уже не через вырезку на основании невральной дуги между позвонками, а через специальное отверстие, прободающее основание невральной дуги. На V или VI позвонке появляются неболь шие, утончающиеся к периферии парапофизы;

они отходят горизонтально от передне-нижней части тела позвонка, под передними невральными зигапофизами. С задней стороны в основании парапофизов имеются жело бовидные углубления, к которым прикрепляются epipleuralia.

На VII позвонке парапофизы несколько увеличиваются в размерах, сидят более вентрально, несколько изогнуты вниз, и у некоторых экзем пляров Р. kneri, кроме того, от них к задней части позвонка отходят тон кие мостики, прободенные посредине отверстием для кровеносного сосуда.

Первые семь позвонков имеют лишь невральные (передние и задние) зига пофизы, но, начиная с VIII, появляются рудиментарные гемальные зига пофизы;

на VIII—IX позвонке парапофизы снизу смыкаются и образуют небольшую гемальную дугу. Epipleuralia попрежнему прикрепляются к задне-верхней стороне парапофизов у их основания. Обычно на VIII позвонке у Р. kneri появляются и первые рудиментарные ребра;

они очень коротки, обращены вниз, значительно толще epipleuralia и не за остряются к дистальному концу;

всего насчитывается две или три пары ребер. Проксимальными концами ребра прикрепляются несколько ниже epipleuralia и ближе к срединной линии позвонка.

Девятый позвонок в общем похож на VIII, но в том случае, когда ге мальная дуга появляется еще на VIII позвонке, на IX она значительно более массивна. X позвонок уже и, как правило, имеет хорошо развитую гемальную дугу, однако гемальный остистый отросток на нем еще отсут ствует;

ребра на этом позвонке прикрепляются значительно ниже epi pleuralia и сидят непосредственно на вершине гемальной дуги. XI по звонок чаще всего еще имеет недоразвитую spina haemalis;

epipleuralia, как и на X позвонке, сидят на основании гемальной дуги;

ребра, как и на всех последующих позвонках, отсутствуют. На XII позвонке spina hae malis или хорошо развита, или еще не совсем типична. XII позвонок у Р. kneri обычно становится менее массивным, укорачивается и может быть отнесен к позвонкам хвостового стебля или, точнее, может быть назван предхвостовым позвонком. Однако epipleuralia этого позвонка еще хорошо развиты и прикрепляются утолщенными головками к осно ванию гемальной дуги. XIII позвонок, как правило, уже несет нормально развитую spina haemalis. Epipleuralia причленяются к этому позвонку так же, как и на XII, или же при посредстве связок, даже не имеющих следов окостенения. У тех особей, у которых epipleuralia развиты на XIV и даже на XV позвонке, они, как правило, вполне окостеневают лишь в проксимальной части, в дистальной же заменяются эластичными интер сегментарными связками, прикрепляющимися к основанию гемальных дуг подобно нормальным epipleuralia.

Все последующие позвонки Р. kneri, до XXX—XXXIII, в общем сходны по своему строению;

они имеют 4 пары слабо развитых зигапофи зов и невральные и гемальные остистые отростки, постепенно уменьшаю щиеся в длину и приобретающие более пологий наклон. Уменьшаются к хвосту и размеры позвонков. Два или, в редких случаях, три предпо следних позвонка, в противоположность описанным позвонкам хвосто вого стебля, более уплощены, зигапофизы на них зачаточные, а невраль ный и гемальный остистые отростки соединены между собой плотными соединительнотканными перемычками. Благодаря последнему обстоя тельству эти позвонки функционально представляют собой как бы одно целое, что, безусловно, значительно увеличивает моторную мощность хвостового плавника.


Однако по строению они значительно отличаются друг от друга. Один или, в редких случаях, два позвонка, предшествую щих двум предпоследним, наименее специализованы. В основном они отличаются пластинчатыми дистальными концами spina neuralis и spina haemalis, более сближенными между собой, нежели на предшествующих позвонках. Предпоследний позвонок, кроме того, как правило, имеет две автономных spinae neurales или spinae haemales. Последняя spina на этом позвонке настолько расширяется и видоизменяется, что, согласно терми 9* пологий, принятой Голлистер (Hollister, 1934) — одним из поздней ших, наиболее обстоятельных исследователей скелета хвостового плав ника Teleostei, она должна считаться за первое hypurale. Последний, уростилярный, позвонок у Р. kneri характеризуется особенно массивным, в задней части медиально раздвоенным hypurale, причем, как правило, наиболее крупной бывает нижняя часть hypurale, несущая в своем осно вании очень узкий гемальный канал. Уростиль сравнительно короткий и расширенный кпереди;

над ним лежит массивный, с приподнятым перед ним концом, специальный невральный отросток;

между задним концом отростка и верхней частью hypurale вклинивается очень маленькое uro neurale. Epurale — три;

они не срастаются и даже не соприкасаются между собой. В хвостовом плавнике 21—24 луча, из них 12 ветвистых внедряются на второе и третье hypuralia. Неветвистых добавочных лучей в верхней части плавника 5—7, а в нижней 4—5;

верхние добавочные лучи частично внедряются на epurale, а нижние — на первое hypurale.

Все счетные признаки позвоночника иллюстрируются данными табл. 2.

Interneuralia. Далеко не всегда у описываемого вида количество in terneuralia соответствует числу лучей в дорзальных плавниках. Первый дорзальный плавник, состоящий, как правило, из неветвистых лучей, имеет их от 7 до 9, в среднем 7. 8. Обычно здесь количество interneuralia строго соответствует числу лучей. В промежутке между первым и вторым дорзальными плавниками всегда наблюдается одно или, в редких случаях, два interneuralia, совсем не несущих лучей. Второй дорзальный плавник, состоящий из ветвистых лучей, насчитывает их от 15 до 19, в среднем 16. 8.

Лучи этого плавника далеко не полностью обеспечены отдельными эле ментами interneuralia;

чаще всего два, а в ряде случаев даже три послед них луча второго дорзального плавника прикрепляются к одному, послед нему interneurale, расположенному более полого. Каждое interneurale книзу заострено, а кверху расширяется и вытянуто в слабо окостеневший отросток. Здесь наблюдается очень небольшой круглый хрящ — так называемый дистальный птеригиофор, или дистальное radiale, кверху примыкающее к раздвоенному основанию плавникового луча.

Interhaemalia. Количество interhaemalia и лучей в анальном плавнике у Р. kneri чаще всего равно друг другу. У просмотренных нами экзем пляров interhaemalia насчитывалось от 13 до 14, в среднем 13. 6, а коли чество лучей в анальном плавнике — от 12 до 14, в среднем 13. 8. Однако далеко не всегда у описываемого вида каждому лучу анального плавника соответствует определенный элемент interhaemalia;

чаще всего бывает так, что впереди первого луча лежит одно свободное interhaemale;

а послед ние два луча прикрепляются к одному элементу. Устройство анального плавника и поддерживающего его скелета в общих чертах соответствует строению дорзальных плавников;

между interhaemalia и плавниковыми лучами имеются небольшие обособленные хрящики, соответствующие дистальным птеригиофорам;

нет их только в основании последнего, а иногда и предпоследнего луча.

Paracottus insularis, sp. nov. Позвоночник этого вида отличается от позвоночника Paracottus kneri уменьшением числа туловищных позвон ков и, наоборот, увеличением их в хвостовом стебле. При почти равном с Р. kneri общем количестве позвонков число туловищных не превышает 10. В соответствии с этим сдвинуты кпереди и все те позвонки, которые несут признаки, свойственные туловищной области. Так, первые гемаль ные дуги появляются еще на VII позвонке, epipleuralia несут только I— X или I—XI позвонки. Ребер насчитывается всего лишь 2 пары. Spina haemalis развивается уже на X или XI позвонке. Благодаря увеличенному числу позвонков в хвостовом стебле наблюдается и большее число inter haemalia (14—15). Типично хвостовых позвонков, имеющих сближенные между собой плоские невральные и гемальные остистые отростки, насчи тывается не более двух, причем предпоследний и уростилярный позвонки по своему строению почти полностью соответствуют таким позвонкам у Р. kneri. Других отличительных особенностей в скелете туловища P. insularis по сравнению с Р. kneri нами не обнаружено.

Paracottus kessleri (Dybowski) (рис. 36, В, 38, Б, 40, В). Позво ночник P. kessleri по сравнению с позвоночником ранее рассмотренных Рис. 36. Осевой сколет: А — Paracottus kneri (Dyb. ), Б — P. kessleri (Dyb. ), В— Batrachocottus baicalensis (Dyb. ), Г—В. multiradiatus Berg, Д— Cottocomephorus inermis (Jakowlew), E — Procottus jeittelesi (Dyb. ).

видов резко выделяется большим количеством позвонков (табл. 2) и хо рошо развитыми сосковидными, отходящими в стороны от тела позвонка парапофизами, появляющимися чаще всего ужо на V позвонке;

на после дующих двух — трех позвонках они еще более увеличиваются в размерах и отходят также в латеральном направлении от тела позвонка. На (VIII) IX—X позвонках появляются первые гемальные дуги, которые, однако, вначале несут еще неполные spinae haemales;

нормальные spinae haeina les появляются лишь на XII—XIV позвонке. Из 14—15 пар epipleuralia первые четыре своими проксимальными концами прикрепляются к телу позвонков, а последующие сидят на самых остриях парапофизов с их задне-верхней стороны. После появления гемальных дуг epipleuralia при крепляются к их основанию;

последние две пары epipleuralia в своих проксимальных концах зачастую не окостеневают, а имеют вид соедини тельнотканных связок, сохраняющих in situ положение и форму epi Рис. 37. Осевой скелет: А — Asprocottus herzensteini abyssalis, subsp. nov., Б — A. megalops (Gratz. ), В — Cottinella boulengeri (Berg), Г — Abyssocottus korotneffi Berg, Д — A. godlewskii (Dyb. ), E — Comephorus dybowskii Korotn.

pleuralia. Туловищные позвонки сравнительно короткие, но тем не менее предхвостовые и хвостовые позвонки еще более, чем у Р. kneri, умень шаются в размерах. Остистые отростки позвонков хвостового стебля также имеют отличия: они в гораздо большей мере, нежели у выше рассмотрен ных видов, наклонены назад и по направлению к хвосту довольно резко уменьшаются в длину, поэтому между ними и типично хвостовыми позвон ками особенно резкого перехода не наблюдается. Собственно хвостовых позвонков у описываемого вида насчитывается шесть — семь. Предпослед ний позвонок с вытянутым, уплощенным, но не массивным гемальным остистым отростком;

к его середине с передней стороны обычно прикреп ляется (или лежит даже обособленно) второй автогенный остистый гемаль ный отросток. Spina neuralis на предпоследнем позвонке также несколько Рис. 38. Туловищные позвонки: А — Paracottus kneri (Dyb. ), В — P. kessleri (Dyb. ), В— Cottocomephorus grewingki (Dyb. ), Г—Batrachocot tus multiradiatus Berg. (epipl — epipleuralia, par — parapophyses).

уплощенная, но, как правило, не несет второго автономного невраль ного остистого отростка. Уростилярный позвонок имеет hypurale почти симметричной формы;

особенно характерны для этого позвонка три длин ных, широко раздвинутых epuralia, сравнительно тонкий, но с длинным утончающимся концом уростиль;

uroneurale небольшое, лежит в верхне заднем углу hypurale. Специальный невральный отросток всем телом плотно прилегает к уростилю. P. kessleri резко отличается от всех ранее рассмотренных видов родов Paracottus и Batrachocottus значительно боль шим числом зачаточных неветвистых лучей хвостового плавника (табл. 2).

Элементов interneuralia и interhaemalia у P. kessleri значительно больше, нежели у всех других видов;

обычно их количество даже превы шает число лучей в дорзальных и анальном плавниках.

Рис. 39. Туловищные позвонки: А — Procottus jeittelesi (Dyb. ), Б — Comephorus dybowskii Korotn., В — Abyssocottus pallidus, sp.

nov. (Остальные обозначения те же, что на рис. 38).

Подвиды P. kessleri по строению осевого скелета несколько отличаются от типичной формы. У P. kessleri bauntovi как общее число позвонков, так и число туловищных меньше, чем у типичной формы. Парапофизы корот кие и непрочные, прослеживаются лишь с VI позвонка. На позвонках, снабженных парапофизами, epipleuralia сидят на самом конце парапо физов, как у типичной формы, но в большей степени у их основания.

Позвонки хвостового стебля по своему строению более напоминают соответствующие позвонки Р. kneri, нежели типичного P. kessleri. Если у типичного P. kessleri позвонки хвостового стебля, как сказано, по своей форме очень напоминают позвонки, непосредственно предшествующие уростилярному, то у P. kessleri bauntovi, как и у Р. kneri, характери зуются довольно высокими невральными и гемальными остистыми отростками, направленными больше вверх и вниз, нежели в каудаль Рис. 40. Скелет хвостового плавника: А— Paracottus kneri (Dyb. ), Б — P. kessleri (Dyb. ), В — Batrachocottus nikolskii (Berg), Г — Procottus jeittelesi (Dyb. ), Д— Cot tocomephorus grewingki (Dyb. ), E— Comephorus dybowski Korotn., Ж — Asprocottus herzensteini Berg, З — A. pulcher, sp. nov. (ep—epurale, hyp—hypurale, np — невральный отросток, ип — uroneurale, ur — urostil).

ном направлении. Лишь предпоследние четыре позвонка (собственно хвостовые) описываемого подвида имеют укороченные spinae neurales и spinae haemales, направленные своими дистальными сплющенными концами преимущественно в сторону хвоста, нежели соответственно вверх или вниз.

Число interneuralia и interhaemalia у обоих просмотренных нами экземпляров P. kessleri bauntovi, как видно из табл. 2, также меньше, нежели у типичной формы.


Осевой скелет P. kessleri lubricus по отношению к типичной форме занимает положение, прямо противоположное P. kessleri bauntovi, а именно — у этого подвида все характерные для типичного P. kessleri признаки развиты более. Позвоночник P. kessleri lubricus построен в сред нем из большего количества позвонков, нежели у типичной формы (табл. 2);

больше у него и туловищных позвонков. Парапофизы выражены весьма резко. Развитие гемальных дуг и гемальных остистых отростков, а также прикрепление к позвонкам epipleuralia и ребер занимает, по от ношению к типичной форме, крайнее максимальное положение (табл. 2).

Позвонки, следующие за туловищными, — предхвостовые — еще в боль шей мере, нежели у типичного P. kessleri, приобретают облик позвонков, непосредственно предшествующих уростилю. Собственно хвостовые по звонки, имея в виду и уростиль, устроены как и у типичного P. kessleri.

Число interneuralia и interhaemalia у P. kessleri lubricus также велико.

Paracottus pelagicus sp. nov. Позвоночник по счетным признакам очень близок к Paracottus kessleri lubricus (табл. 2). Как и у этого подвида, у P. pelagicus позвонки хвостового стебля с более круто наклоненными кзади невральными и гемальными остистыми отростками, постепенно понижающимися. Настоящих хвостовых позвонков, предшествующих уростилю и имеющих расплющенные в латеральном направлении spina neuralis и spina haemalis, пять. Уростилярный позвонок в еще большей мере, нежели у P. kessleri, характеризуется тремя длинными узкими и широко расставленными epuralia;

верхняя и нижняя части hypurale оди наковой формы и размера. Дополнительные неветвистые лучи в хвосто вом плавнике развиты в такой же мере, как и у P. kessleri lubricus.

Число interneuralia и interhaemalia соответствует их числу у P. kes sleri lubricus.

Batrachocottus baicalensis (Dybowski) (рис. 36, В). Позвоночник этого вида имеет много общего с позвоночником Paracottus kneri как в от ношении морфологических особенностей его различных отделов, так и по счетным признакам. Его основные отличия заключаются в еще более мощном развитии туловищных позвонков и, наоборот, в уменьшении в длину позвонков хвостового стебля. Парапофизы у этого вида появляются дальше от головы (табл. 2), соответственно сдвинута назад и первая ге мальная дуга. Парапофизы у В. baicalensis короткие и слабо отграничены от тела позвонка;

epipleuralia прикрепляются не к верхне-задней их сто роне, как это наблюдалось у Р. kneri, но несколько кзади, ближе к телу позвонка. Позвонки хвостового отдела значительно укорочены. Типично хвостовых позвонков с круто наклоненными каудально и расширенными на концах spina neuralis и spina haemalis насчитывается не более двух.

Двойных spinae neurales или spinae haemales не наблюдается. На пред последнем позвонке spina haemalis, как и у Р. kneri, по существу превра щается в первое hypurale, но здесь оно менее массивно. В уростилярном позвонке, в отличие от Р. kneri, два задних epuralia срастаются между собой (хотя граница между ними всегда отчетливо видна) и лишь третье лежит обособленно. Уростиль более длинный и тонкий, оканчивается Рис. 41. Скелет хвостового плавника: А —Asprocottus megalops (Gratz. ), Б — A. gib bosus (Berg), В— Cottinella boulengeri (Berg), Г— С. werestschagini (Tal. ), Д — Abyssocottus godlewskii (Dyb. ), E — A. bergianus (Tal. ), Ж — A. pallidus. sp. nov., 3 — A. korotneffi Berg.

своим заостряющимся концом примерно в последней трети верхней части hypurale;

специальный невральный отросток лишен спереди мощного выроста;

uroneurale совершенно сдвинуто в верхне- задний угол верхней части hypurale.

Batrachocottus multiradiatus Berg (рис. 36, Г, 38, Г). Позвоночник состоит из 35—36 позвонков;

из них туловищных, как и у Batrachocottus baicalensis, насчитывается 12—13, следовательно предхвостовой и хво стовой отделы у описываемого вида увеличены на один — два позвонка.

Туловищные позвонки менее массивные, предхвостовые и хвостовые более удлиненные. Парапофизы появляются уже на VI и, изредка, на V позвонке;

они здесь более длинные, узкие;

начиная с VII—VIII позвонка, epipleuralia прикрепляются к их задне-верхней поверхности, но не к телу позвонка. Хвостовой стебель весьма гибкий. Типично хвостовых позвон ков, характеризующихся несколько большей сплющенностью и расширен ными на концах невральными и гемальными остистыми отростками, 3—4.

Позвонок, предшествующий уростилярному, с весьма мощным, превра щенным в первое hypurale, гемальным остистым отростком, невральный же остистый отросток у этого позвонка также расширенный, но не двой ной. В уростилярном позвонке три epuralia;

все они отделены друг от друга значительными промежутками. В остальном позвоночник В. mul tiradiatus как у В. baicalensis. Interneuralia и interhaemalia от аналогич ных элементов В. baicalensis отличий не имеют.

Batrachocottus nikolskii (Berg) (рис. 40, В). Позвоночник описывае мого вида отличается от осевого скелета Batrachocottus multiradiatus преимущественно количественными признаками, а именно большим об щим числом позвонков, в том числе и туловищных, их массивностью, ото двинутостью к хвосту нормальных spinae haemales и ребер. Парапофизы короче и менее резко выражены, epipleuralia прикрепляются не к ним, но несколько позади к телу позвонка.

Число interneuralia и interhaemalia меньше, нежели у В. multiradia tus (табл. 2).

Batrachocottus uschkani, sp. nov. Позвоночник обладает наимень шим числом позвонков по сравнению со всеми другими видами рода Bat rachocottus. Туловищные позвонки сравнительно короткие и представлены меньшим числом. Соответственно сдвинут на более передние позвонки и ряд других особенностей;

в частности первые гемальные дуги у В. usch kani нередко появляются уже на VIII позвонке. Количество epipleu ralia — обычное для представителей рода Batrachocottus;

прикрепляются они к парапофизам у основания последних. Предхвостовые и хвостовые позвонки несколько более удлиненные, нежели у В. baicalensis. Хвосто вых позвонков только два;

они более уплощены, со сплющенными, круто наклоненными кзади, остистыми отростками. Предпоследний и урости лярный позвонки как у В. baicalensis.

Число interneuralia и interhaemalia меньше, нежели у других видов рода Batrachocottus (табл. 2).

Cottocomephorus grewingki (Dybowski) (рис. 38, В, 40, Д). Позво ночник С grewingki, как у Paracottus kessleri и Р. pelagicus, многопозвон ковый (табл. 2). Туловищные позвонки сравнительно короткие и облег ченные. В отличие от Р. kneri и представителей рода Batrachocottus, на I позвонке С. grewingki неврапофизы и spina neuralis уже нормально развиты и остистый отросток не автономный;

весьма хорошо также выражены на этом позвонке задние и верхние зигапофизы. Первая пара epipleuralia прикрепляется своими проксимальными концами к телу I позвонка так же, как и у ранее рассмотренных видов, но несколько дорзальнее, сразу под основанием невральной дуги. II позвонок построен почти так же, как и I;

на III у некоторых особей уже появляются зачаточные парапо физы, у основания которых к телу позвонка прикрепляются epipleuralia.

Начиная с IV (в очень редких случаях с V) и до VIII—IX позвонка, на блюдаются уже большие парапофизы;

они имеют сосковидную форму, отходят от тела позвонка прямо в сторону и на задних позвонках посте пенно уменьшаются в длину, а их периферийные концы загибаются книзу;

кроме того, на передних позвонках парапофизы прикрепляются к средней части последних, а на задних отходят от их нижнего края.

Парапофизы несколько более длинные, нежели у P. kessleri и Р. pelagi cus, однако общий их облик точно такой же, как и у этих видов. Начиная с четвертой пары (в очень редких случаях с пятой), epipleuralia при крепляются к дистальным концам парапофизов с их верхне-задней сто роны. Лишь с VIII—IX позвонка ложные ребра прикрепляются к осно ванию гемальных дуг, причем две последние их пары в проксимальной части в большинстве случаев не окостеневают, а заменяются эластичными связками, которые тем не менее прикрепляются так же, как и полноцен ные epipleuralia. Подобно ранее рассмотренным видам, у С. grewingki, начиная с V или VI позвонка, в основании невральных дуг появляются маленькие отверстия для n. spinalis;

кзади эти отверстия наблюдаются на всех последующих позвонках, включая и уростиль.

Ребра, как и у ранее рассмотренных форм, сидят на концах гемальных дуг. Позвонки хвостового стебля, как у P. kessleri и P. pelagicus, с более круто наклоненными назад невральными и гемальными остистыми отрост ками, которые в направлении хвоста постепенно уменьшаются в высоту.

Собственно хвостовых, более плоских позвонков, характеризующихся, кроме того, расплющенными и еще более наклоненными назад spinae neurales и spinae haemales, у этого вида бывает семь — восемь.

Предпоследний позвонок, как и у P. kessleri, имеет вытянутый упло щенный, но не массивный остистый гемальный отросток;

как правило, к нему с передней стороны прикрепляется еще второй автогенный отрос ток. Spina neuralis уплощенная, но не имеет добавочных автогенных от ростков. Уростилярный позвонок с равным по длине задним краем верх ней и нижней частей hypurale;

щель между ними более узкая, нежели у ранее рассмотренных видов, включая P. kessleri и P. pelagicus. Epu ralia — три;

они длинные и широко отставлены друг от друга. Уростиль тонкий, с длинным утончающимся кзади концом;

uroneurale также топ кое, лежит в верхне-заднем углу hypurale. Специальный невральный от росток спереди имеет приподнятый крючковидный конец. Кроме того, у С. grewingki, как у P. kessleri и P. pelagicus, очень большое количество неветвистых добавочных лучей в хвостовом плавнике.

Итак, в черепе и в позвоночнике С. grewingki имеется ряд признаков, несомненно сближающих этот вид с P. kessleri и P. pelagicus;

в сущности отличия в позвоночнике между этими тремя видами носят даже не каче ственный, но количественный характер.

Количество interneuralia и interhaemalia у С grewingki, как видно из табл. 2, также равно числу этих элементов у P. kessleri и P. pelagicus, но резко отличается от числа interneuralia и interhaemalia других ви дов.

С. grewingki alexandrae по особенностям строения позвоночника не сколько отличается от типичной формы;

в частности, этот подвид харак теризуется несколько большим общим числом позвонков (табл. 2).

Cottocomephorus inermis (Jakowlew) (рис. 36, Д). Позвоночник этого вида построен из еще большего, нежели у Cottocomephorus grewingki, числа позвонков. Больше позвонков и в туловищной области. Хорошо выраженные парапофизы развиваются уже на III, а в редких случаях даже на II позвонке. Позвоночник С. inermis характеризуется также большим числом epipleuralia.

Область хвостового стебля с весьма гибкими межпозвоночными сочле нениями;

позвонки несут очень тонкие, значительно наклоненные в кау дальном направлении и равномерно понижающиеся spina neuralis и spina haemalis. Поэтому предхвостовой и собственно хвостовой отделы выражены слабо. Все же типично хвостовых позвонков (с несколько более круто наклоненными назад остистыми отростками) у С. inermis можно насчитать восемь — девять. Предпоследний и уростилярный позвонки — в общем как у С. grewingki;

отличием в последнем позвонке является лишь более широкое и еще более симметричное hypurale.

Число interneurale и interhaemale как у С grewingki.

Metacottus gurwici Taliev. Позвоночник состоит из 33 позвонков. На IV позвонке наблюдаются слабо развитые парапофизы, на V и VI они уже длинные, утончающиеся к периферии, на VII они несколько опущены вниз, а VIII позвонок несет уже первую гемальную дугу. Нор мально развитая spina haemalis появляется лишь на XII позвонке. Epi pleuralia насчитывается 13 пар, причем первые пары прикрепляются к телу позвонка, пятая и шестая — к периферийным концам парапофи зов, а последующие пары верхних ребер (включая и VII пару) —к основанию парапофизов или гемальных дуг. Нижние ребра имеются в коли честве трех пар. Позвонки хвостового стебля довольно длинные;

лате рально уплощенных хвостовых позвонков с расплющенными и наклонен ными в большей мере назад остистыми отростками насчитывается четыре.

Позвонок, непосредственно предшествующий уростилярному, несет до вольно массивную spina haemalis, на которой с передней стороны сидит автономный второй остистый отросток, имеющий вид крючка. Уростиляр ный позвонок характеризуется массивной нижней частью hypurale, уро стиль очень короткий;

epurale — три, из них два задних сближены друг с другом, переднее же лежит в некотором отдалении. Uroneurale длинное, тонкое, расположено в верхне-заднем углу верхней части hypurale. Спе циальный невральный отросток на переднем конце несет крючковидно приподнятый вырост.

Interneuralia — 26;

передний элемент прикрепляется к невральному остистому отростку II позвонка. Не несущее плавниковых лучей inter neurale — одно;

оно лежит между первым и вторым дорзальными плавни ками. Interhaemalia — 14, из них переднее не несет луча.

Procottus jeittelesi (Dybowski) (рис. 36, Е, 39, А, 40, Г). Позвоночник состоит из 35—37 позвонков;

туловищные в том же количестве, что и у большинства представителей рода Batrachocottus. Небольшие широкие парапофизы появляются у P. jeittelesi на V или VI позвонке, на X (редко на IX) парапофизы смыкаются и образуют настоящую гемальную дугу.

До XIII—XIV позвонка гемальные дуги еще не имеют нормально разви тых остистых гемальных отростков. Epipleuralia у описываемого вида 14 или 16 пар, причем прикрепляются они в основном к телу позвонка.

При описании Metacottus gurwici (Талиев, 1946в) нами было указано 32 по звонка. Это различие возникло из-за того, что в то время не был включен в общее число позвонков последний, уростилярный позвонок.

Даже на позвонках, имеющих парапофизы, epipleuralia сидят не на кон цах последних, как это было у многих ранее рассмотренных видов, но ближе к телу позвонка, у основания парапофизов. Задние пары epipleu ralia прикрепляются к основанию гемальных дуг;

в последних парах epi pleuralia нередко их проксимальные концы не окостеневают, но заменены эластичными связками. Ребра имеются в количестве трех или четырех пар.

В тех случаях, когда ребра сидят на позвонках, еще не имеющих нор мально развитой гемальной дуги, они прикрепляются к дистальным кон цам опущенных книзу парапофизов. Позвонки хвостового стебля значи тельно короче туловищных;

все они несут длинные, мало наклоненные назад, невральные и гемальные остистые отростки. Предпоследних, соб ственно хвостовых, позвонков, имеющих сплющенные дистальные концы остистых отростков, с более крутым наклоном назад, насчитывается четыре — пять. Предпоследний позвонок с более расширенным, лопатооб разным гемальным остистым отростком, на котором, как правило, с пе редней стороны в середине сидит крючкообразная, автономная spina haemalis. Уростилярный позвонок с сильно расширенной, очень массив ной нижней частью hypurale. Уростиль очень маленький и короткий.

Epuralia — три;

из них переднее лежит обособленно, а два задних срос лись между собой (хотя между ними виден явственный шов);

второе epu rale с расширенным верхним концом. Специальный невральный отросток длинный;

своим задним утонченным концом он на 3/4 прикрывает с дор зальной стороны верхнюю часть hypurale;

uroneurale, как и у ранее рас смотренных видов, длинное и тонкое.

Interneuralia — 26—27 (28). Первое interneurale прикрепляется к spina neuralis II позвонка. Interhaemalia всего насчитывается 13 (12)—15.

В большинстве случаев передний элемент свободен от лучей.

Осевой скелет туловища подвидов Procottus jeittelesi несколько отли чается от типичной формы. Так, у 8 просмотренных нами экземпляров P. jeittelesi minor имелось лишь 34 позвонка, из них туловищных не более 12. Парапофизы и гемальные дуги такие же, как у типичной формы, однако гемальные остистые отростки развиваются уже на XI—XII позвонке, т. е. ближе к голове. Количество epipleuralia как и у типичного P. jeit telesi, но на позвонках, имеющих парапофизы, они прикрепляются ближе к периферийной части этих отростков. Количество хвостовых позвонков не свыше 4. В остальном, как видно из табл. 2, осевой скелет P. jeittelesi minor такой же, как и у типичного P. jeittelesi (также и по количеству interneuralia и interhaemalia).

У P. jeittelesi major, наоборот, имеется большее число позвонков (36—37), кроме того, парапофизы у него выражены значительно слабее, нежели у типичной формы.

Asprocottus herzensteini Berg (рис. 37, А, 40, Ж). Позвоночник довольно нежный, с утонченными позвонками. I позвонок отличается от соответствующего ранее рассмотренных видов очень слабыми и корот кими неврапофизами, значительно не сходящимися между собой;

spina neuralis на них отсутствует. Этот позвонок, а также и II, с весьма укоро ченной spina neuralis, имеют более эластичные сочленения между собой и с III позвонком;

их тело в нижней части несколько сплющено — повидимому эти два позвонка несут функции шейных. Строение тела по следующих, туловищных позвонков в общем мало отличается от аналогич ных позвонков у ранее рассмотренных видов. Бугорковидные зачаточные парапофизы появляются на VI—VII позвонке, а на VIII—IX они пере ходят в гемальные дуги. Однако нормальные spinae haemales развиваются лишь на XI—XII позвонке. Epipleuralia имеются в количестве (9) 10— 11 пар;

на первых туловищных позвонках они прикрепляются к телу позвонков несколько ниже неврапофизов, затем, с появлением пара пофизов, к основанию последних с задней стороны, и, наконец, последние пары epipleuralia прикрепляются к основанию гемальных дуг. Настоя щих ребер две или три пары. Позвонки хвостового стебля несколько удли ненные и несут довольно высокие невральные и гемальные остистые от ростки, наклоненные назад не более, чем на туловищных позвонках.

Собственно хвостовых позвонков, предшествующих уростилярному, — три, в очень редких случаях четыре. Признаки, характерные для этих позвонков у ранее рассмотренных видов (латеральная сплющенность их тела, а также периферийных концов невральных и гемальных остистых отростков), у A. herzensteini выражены слабо, но здесь появляются иные особенности, а именно срастание между собой неврапофизов и гемапо физов этих позвонков. Предпоследний позвонок нередко с двумя spinae neurales, из которых задняя, как правило, автономная. Spina haemalis этого позвонка массивная, широкая. Уростилярный позвонок с массив ным hypurale, особенно в его нижней части;

уростиль небольшой, дохо дит лишь до середины верхней половины hypurale. Специальный невраль ный отросток узкий, плотно прилегающий к уростилю, а каудально не сколько заходящий за его конец. Первое epurale плотно прилегает ко вто рому, но с ним не срастается;

второе и третье epuralia уже сросшиеся, и между ними не наблюдается даже следов шва. Uroneurale очень малень кое, лежит в верхней части hypurale.

Interneuralia состоят из 22—23 элементов;

первый, как правило, прикрепляется к спинному остистому отростку III позвонка. Число inter haemalia варьирует от 14 до 15.

Некоторые подвиды A. herzensteini по строению позвоночника несколько отличаются от типичной формы. Так, A. herzensteini platycephalus имеет несколько большее общее число позвонков и туловищных и, наоборот, более близкое расположение к голове позвонков с первой гемальной дугой.

Остальные признаки позвоночника как у типичной формы. Число inter neuralia у A. herzensteini platycephalus большее, нежели у типичной формы, а количество interhaemalia одинаковое с ней.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.