авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 6 ] --

A. herzensteini abyssalis имеет несколько большее число туловищных позвонков. Довольно часто наблюдается 11 пар epipleuralia, тогда как у типичной формы такое количество бывает редко. Количество interneu ralia как и у типичной формы, но число interhaemalia меньшее.

A. herzensteini parmiferus и A. herzensteini intermedius по строению позвоночника и скелета непарных плавников существенно не отличаются от типичного A. herzensteini (табл. 2).

Asprocottus pulcher, sp. nov. (рис. 40, 3). Позвоночник состоит из (31) 32—33 позвонков. Первые два позвонка, как и у Asprocottus herzen steini, в нижней части сжаты спереди назад, имеют наклон кпереди (а не кзади, как все последующие позвонки) и могут считаться шейными;

не врапофизы на I позвонке развиты очень слабо и между собой в перифе рийной части не соприкасаются. Spina neuralis на I и II позвонках почти не развита. Парапофизы очень короткие, бугорковидной формы. На по звонках, имеющих парапофизы, epipleuralia прикрепляются к их кау дальной стороне у основания. Нижних (настоящих) ребер чаще две и лишь изредка три пары;

прикрепляются они к нижнему концу гемальных дуг.

Позвонки хвостового стебля сравнительно короткие, поэтому A. pulcher производит впечатление довольно короткотелой рыбы. Собственно хво стовых позвонков, как правило, бывает два. Уростилярный позвонок с массивной нижней половиной hypurale;

уростиль небольшой и достигает лишь половины длины верхней части hypurale. Переднее epurale лежит близко от второго, но с ним не срастается;

второе и третье epuralia срос шиеся между собой, но шов между ними заметен.

Interneuralia насчитывается от (23) 24 до 25. Первое обычно при крепляется к spina neuralis третьего позвонка. Interhaemalia — большее число, нежели у A. herzensteini;

у описываемого вида, как видно из табл. 2, их насчитывается 15—16, тогда как у типичного A. herzensteini — 14—15.

Asprocottus megalops (Gratzianov) (рис. 37, Б, 41, А). Позвоночник состоит из (32) 33—34 позвонков. Тело первых двух и в меньшей степени третьего сжато спереди назад и имеет наклон кпереди, но не кзади, как у всех последующих позвонков. Неврапофизы на I позвонке развиты очень слабо, и по средней линии правый и левый отростки не срастаются между собой. Spina neuralis на I позвонке отсутствует, а на II развита очень слабо. Парапофизы зачаточные и имеют бугорковидную форму. Epipleu ralia на позвонках, имеющих зачаточные парапофизы, прикрепляются с их каудальной стороны у основания. Ребер — три и, редко, две пары;

прикрепляются они, как и у других видов рода Asprocottus, к нижнему концу гемальных дуг. Позвонки хвостового стебля уплощены в большей степени, нежели у A. pulcher и A. herzensteini;

их остистые отростки имеют резко выраженный наклон кзади, к хвосту они постепенно уменьшаются в длину. Собственно хвостовых позвонков с несколько расплющенными концами spina neuralis и spina haemalis обычно два. Предпоследний позво нок с массивной лопатообразной spina haemalis (no Hollister, 1934, — пер вое hypurale). В последнем позвонке нижняя часть hypurale немногим больше верхней. Уростиль небольшой;

специальный невральный отрос ток уплощенный и плотно прилегает к уростилю;

epuralia —два;

перед нее, кверху заостренное, лежит обособленно, а заднее представляет собой результат слияния двух epuralia, с еле заметным следом шва. Uroneurale тонкое, своим передне-нижним концом вклинивается между уростилем и специальным невральным отростком, а задним концом доходит до верхне заднего угла hypurale.

Interneuralia у A. megalops бывает от 23 до 24;

первое прикрепляется обычно к spina neuralis III позвонка. Interhaemalia насчитывается 14—15.

Позвоночник А. megalops eurystomus несколько отличается от такового типичной формы;

у этого подвида позвонки хвостового стебля в большей степени отличаются от туловищных, нежели у типичной формы. Собственно хвостовых позвонков чаще всего три. Уростилярный позвонок с менее массивной нижней частью hypurale. Второе и третье epuralia срастаются между собой в меньшей степени.

Asprocottus gibbosus (Berg) (рис. 41, Б). Позвоночник состоит из 32—33 позвонков. Тело I позвонка и в незначительной степени II сжато спереди назад и имеет наклон кпереди. Неврапофизы на I позвонке раз виты слабо и по средней линии их правый и левый отростки не срастаются.

Spina neuralis на I позвонке не развита. Парапофизы зачаточные, бугор ковидные;

epipleuralia прикрепляются позади них. Нижних ребер всегда три пары. Позвонки хвостового стебля мало специализованы. Собственно хвостовых позвонков чаще всего три;

из них предпоследний имеет нередко две spinae neurales (из которых задняя автономная) и массивную spina haemalis, неподвижно срастающуюся с нижней частью hypurale послед него позвонка. Уростилярный позвонок с очень расширенной и массив ной нижней частью hypurale. Уростиль короткий, едва доходит до поло 10 Д. Н. Талиев вины длины верхней стороны hypurale. Два задних epuralia срастаются без видимой между ними границы, третье, переднее epurale также нижним концом несколько прирастает к расширенному второму элементу. Спе циальный невральный отросток плотно прилегает к уростилю своим тон ким концом, доходит до верхне-заднего угла hypurale. Uroneurale длин ное, составляет почти 2/3 длины верхней стороны hypurale;

оно, как и у предыдущих видов, вклинивается между уростилем и специальным не вральным отростком.

Interneuralia чаще всего насчитывается 23 и лишь очень редко 22.

Как и у двух предыдущих видов рода Asprocottus, первый элемент прикреп ляется к spina neuralis III позвонка. Interhaemalia — 13 и, редко, 12.

Asprocottus kozovi (Taliev). Позвоночник этого единственного оби тающего вне Байкала представителя подсем. Abyssocottinae, как можно ви деть по счетным признакам (табл. 2), близок к позвоночнику A. megalops и других представителей рода Asprocottus] некоторым отклонением у него является лишь наличие 12 пар epipleuralia, тогда как у всех видов этого рода они представлены в количестве не свыше 11 пар. Однако у вида, близ кого к этому роду, а именно у Cottinella boulengeri, также зачастую обнару живается 12 пар epipleuralia;

как исключение это же количество верхних ребер однажды наблюдалось нами у A. herzensteini abyssalis. Кроме того, A. kozovi несколько выделяется в пределах своего рода развитием нор мальных spinae haemales лишь с XIII позвонка. Но у С. boulengeri имеется подобная же сдвинутость к хвосту первого нормального гемального остис того отростка. Наконец у A. kozovi несколько большее количество невет вистых добавочных лучиков в хвостовом плавнике, нежели у всех пред ставителей подсем. Abyssocottinae. Морфологические особенности позво ночника A. kozovi очень близки к таковым же других представителей рода Asprocottus. Этот вид также не имеет неврального остистого отростка на I позвонке, а на II он лишь зачаточный. Парапофизы почти не развиты, и epipleuralia прикрепляются не к ним, но непосредственно к телу позвонка. Наконец хотя уростилярный позвонок по общему располо жению в нем отдельных элементов и очень близок к уростилярному позвонку A. megalops, но второе и третье epuralia у описываемого вида соединены друг с другом более резко выраженным швом, нежели у A. megalops.

Interneuralia и interhaemalia у A. kozovi как и у остальных представи телей рода Asprocottus.

Cottinella boulengeri (Berg) (рис. 37, В, 41, В). Позвоночник состоит из 33—34 позвонков. Тело I позвонка, как и у представителей рода As procottus, сжато спереди назад и имеет наклон не кзади (как в последую щих позвонках), но кпереди. Неврапофизы на I позвонке короткие, а медиально правый и левый отростки своими верхними концами не сра стаются. Spina neuralis на I позвонке отсутствует, на II зачаточная, и лишь на III развивается нормальный невральный остистый отросток. Пара пофизы бугорковидные, очень короткие;

epipleuralia, как правило, при крепляются к позвонку позади парапофизов или гемальных дуг. Ребер — три или четыре. Хвостовой отдел мало специализован и приспособлен к активному плаванию;

лишь начиная с XXVI—XXVII позвонка наблюдаются некоторая латеральная сплющенность тела позвонков и большой наклон кзади их остистых отростков. Собственно хвостовых по звонков обычно три;

в противоположность ранее рассмотренным близким видам, все они имеют по две, зачастую расширенные в дистальном конце, spinae haemales, из которых задняя обычно автономная;

spinae neurales на этих позвонках вполне нормальные. На предпоследнем позвонке spina haemalis, как и у Abyssocottus gibbosus, весьма массивная и зачастую сра стается с нижней частью hypurale уростилярного позвонка, в котором нижняя половина hypurale очень расширенная. Уростиль у С. boulen geri короткий, едва доходит до половины длины верхнего края hypurale.

Epuralia представлены лишь двумя элементами, причем и они срослись между собой посредине мало заметным швом. Специальный невральный отросток и uroneurale такие же, как у ранее рассмотренных видов рода Asprocottus.

Interneuralia — 22—23;

первое прикрепляется к spina neuralis III по звонка. Interhaemalia — 12—13.

Cottinella werestschagini (Taliev) (рис. 41, Г). Позвоночник имеет 33—34 позвонка. Строение I и II позвонков одинаково со строением их у Cottinella boulengeri, так же как и характер парапофизов, способ при крепления к позвонкам epipleuralia и число нижних ребер.

Хвостовой стебель характеризуется в большей мере сплющенным телом позвонков и наклоненными назад их остистыми отростками, чем это на блюдалось у С. boulengeri. Собственно хвостовых позвонков — три или четыре;

spina neuralis и spina haemalis на них мало расширенные, за ис ключением предпоследнего позвонка, на котором spina haemalis расширена;

однако и она не срастается с hypurale последнего позвонка и менее мас сивна, нежели у С. boulengeri. В уростилярном позвонке hypurale с менее широкой, нежели у С. boulengeri, нижней частью. Уростиль длинный и покрывает сверху 3/4 hypurale;

epuralia — два, сросшихся в верхней части друг с другом. Специальный невральный отросток очень узкий и прости рается далеко назад, как и уростиль. Uroneurale очень маленькое и ле жит в верхнем углу hypurale.

Interneuralia — 22—23 элемента, причем первый прикрепляется к spina neuralis III позвонка. Interhaemalia — 11—13 элементов.

Abyssocottus korotneffi Berg (рис. 37, Г, 41, 3). Позвоночник состоит из 32—33 позвонков. I позвонок со слабо развитыми неврапофи зами, сверху не смыкающимися и не имеющими spina neuralis;

на II по звонке spina neuralis лишь зачаточная;

III позвонок имеет нормальную spina neuralis. Зачаточные парапофизы имеются;

они очень короткие и широкие. Epipleuralia прикрепляются, минуя последние, непосред ственно к телу позвонков;

на тех же позвонках, у которых парапофизы переходят в гемальные дуги, epipleuralia прикрепляются выше основания этих дуг. Ребер три пары. Количество позвонков в хвостовом стебле хотя небольшое, но, благодаря их несколько большей вытянутости, нежели в туловищных, этот отдел скелета пропорционально более длинный. На позвонках, начиная с XXI или XXII, остистые отростки имеют резкий наклон кзади и по длине как spina neuralis, так и spina haemalis более короткие. Собственно хвостовых позвонков чаще всего три;

spina hae malis на них значительно расширена, особенно в предпоследнем позвонке, где она нередко срастается с hypurale уростилярного позвонка. В уро стилярном позвонке нижняя часть hypurale более массивная, уростиль короткий и кверху едва достигает половины длины верхнего края hypu rale. Epuralia — два, очень широких, сросшихся между собой (граница между вторым и третьим отсутствует). Специальный невральный отросток с приподнятым передним концом, массивный, но назад простирается на 2/з длины верхнего края hypurale. Uroneurale небольшое и лежит в верхнем углу hypurale.

Interneuralia — 21—22;

первое прикрепляется к spina neuralis III позвонка. Interhaemalia — 12—15.

10* Abyssocottus godlewskii (Dybowski) (рис. 37, Д, 41, Д). Позвоночник состоит лишь из 31—32 позвонков, 33 наблюдаются крайне редко. I по звонок как у представителей родов Asprocottus и Cottinella, II несет не сколько сильнее развитую spina neuralis. Туловищные позвонки пропор ционально более короткие, нежели у видов родов Asprocottus и Cottinella.

Парапофизы зачаточные и широкие, но epipleuralia прикрепляются все же не к ним и не к основанию гемальных дуг, а исключительно к телу позвонков. Нижних ребер две или три пары. Весьма характерной особен ностью позвоночника A. godlewskii является удлинение позвонков в хво стовом стебле, благодаря чему позвоночник несколько длиннее, нежели у Asprocottus и Cottinella. Позвонки хвостового стебля, кроме того, харак теризуются несколько большей латеральной сплющенностью и более рез ким наклоном в каудальном направлении их остистых отростков. Соб ственно хвостовых позвонков — три;

из них предпоследний имеет расши ренную spina haemalis. Уростилярный позвонок с массивной нижней частью hypurale, по площади почти вдвое превышающей верхнюю часть этой кости. Уростиль короткий и узкий, так же как и специальный невральный отросток, сверху плотно прилегающий к этой кости. Первое epurale от делено от второго небольшим промежутком, второе и третье срослись между собой без следов шва. Uroneurale крайне маленькое, лежит в верх ней части hypurale. Обращает также на себя внимание у A. godlewskii, как, впрочем, и у остальных видов рода Abyssocottus, очень небольшое количество добавочных лучей в хвостовом плавнике и в особенности мень шее их количество с нижней стороны основания плавника.

Interneuralia представлены (20) 21—22 элементами, из которых перед ний, в отличие от видов родов Asprocottus и Cottinella, прикрепляется к spina neuralis не III, a II позвонка. Interhaemalia чаще всего бывает 11—12 и, как исключение, 13, однако у этого вида все они соответствуют количеству лучей в анальном плавнике.

Подвид A. godlewskii griseus по строению позвоночника отличается от типичной формы, как видно из табл. 2, несколько большим общим числом позвонков, увеличенным их количеством в области туловища, прикреп лением нижних ребер зачастую на более каудальных позвонках и, кроме того, нормальным развитием spina haemalis на позвонках, также лежащих ближе к хвосту. Наконец следует отметить, что удлинение позвонков в области хвостового стебля у A. godlewskii griseus выражено значительно более четко, нежели у типичной формы.

Abyssocottus pallidus, sp. nov. (рис. 39, В, 41, Ж). Позвоночник более длинный, нежели у ранее рассмотренных видов рода Abyssocottus.

Это происходит как за счет удлинения позвонков хвостового стебля, так и вследствие увеличения числа позвонков до 32—34. В отношении других счетных признаков позвоночника A. pallidus весьма близок к A. godlew skii griseus (табл. 2).

Тело I позвонка A. pallidus имеет в нижней части значительное сжатие по продольной оси, наклон верхней части кпереди и хорошо заметные мяг кие прослойки в местах сочленения этого позвонка как с черепом, так и с II позвонком. Эти его особенности, а также очень слабое развитие на нем неврапофизов с несомненностью говорят о том, что в функциональном отношении он несет роль шейного позвонка, имеющего по сравнению с ранее рассмотренными видами относительно большую подвижность.

II позвонок по своему положению и форме близок к остальным туловищ ным позвонкам, но имеет слабо развитую spina neuralis. III позвонок уже типично туловищный. Как и у ранее рассмотренных видов, парапофизы еле развиты, a epipleuralia прикрепляются непосредственно к телу по звонка. Позвонки хвостового стебля, предхвостовые и хвостовые, как уже отмечено, значительно удлинены по сравнению с туловищными, имеют заметную латеральную сплющенность и более резкий наклон кзади их остистых отростков. Собственно хвостовых позвонков — три;

они очень прочно и неподвижно соединены между собой и таким образом значительно усиливают лопасть хвостового плавника. Предпоследний позвонок с еще более расширенной, нежели у A. godlewskii, spina haemalis. Уростиляр ный позвонок с очень сильной нижней частью hypurale. Уростиль и спе циальный невральный отросток очень небольшие, uroneurale крайне узкое, но покрывает по длине почти весь верхний край hypurale. Первое и второе epuralia в большинстве случаев в дистальном конце срастаются между собой. Граница между вторым и третьим epuralia неразличима.

Interneuralia обычно бывает 21—22 элемента и лишь очень редко — 20;

первая косточка interneurale своим нижним концом лежит близко от spina neuralis II позвонка, но с ней не сочленена соединительнотканными волокнами. Interhaemalia как и у A. godlewskii.

Abyssocottus bergianus (Taliev) (рис 41, E). Позвоночник этого вида по счетным признакам весьма близок к позвоночнику Abyssocottus pal lidus (табл. 2);

отличается он лишь несколько большим числом туловищ ных позвонков и некоторой сдвинутостью на задние позвонки нормально развитой spina haemalis. Морфологические отличия между этими двумя видами более отчетливы. Прежде всего позвонки хвостового стебля еще более вытянуты в длину и все элементы скелета туловища более массив ные и прочные. I позвонок по всем особенностям имеет облик типично шейного, более подвижного позвонка;

на II значительно хуже, нежели у A. pallidus, развит остистый невральный отросток, но по своей форме он все же должен считаться туловищным позвонком. Все последующие туловищные позвонки очень массивные и прочные. Парапофизы имеются, начиная с VI—VII позвонка, но лишь в зачаточном состоянии;

epipleu ralia прикрепляются не к ним, но непосредственно к телу позвонков.

Значительно вытянутые в длину позвонки хвостового стебля латерально сплющены, и их остистые отростки имеют наклон в сторону хвоста. Соб ственно хвостовых позвонков — три или даже четыре;

они, как и у A. pal lidus, очень прочно и неподвижно соединены между собой;

предпослед ний с очень массивной и широкой spina haemalis, так что, по терминоло гии Голлистер (Hollister, 1934), этот остистый отросток уже может называться первым hypurale. Уростилярный позвонок такой же, как у A. pallidus, но первое и второе epuralia у него срастаются своими пери ферийными концами в большей мере, нежели у A. pallidus.

Interneuralia как и у A. pallidus. Interhaemalia меньше, нежели у A. pallidus, а именно 9—10 элементов.

Далее рассмотрим скелет туловища представителей сем. Comephoridae.

Comephorus dybowskii Korotneff (рис. 37, Е, 39, Б, 40, Е). Позво ночник очень нежный, состоит из 48—50 позвонков. I позвонок со слабо развитыми, не срастающимися по середине неврапофизами;

остистый невральный отросток па нем отсутствует. Однако по своей форме этот позвонок почти не отличается от последующих;

он неподвижно причле нен к черепу и ко II позвонку и, таким образом, не производит впечатле ния функциональной обособленности, как специально шейный позвонок у представителей подсем. Abyssocottinae. II позвонок имеет уже нормально развитую spina neuralis. Начиная с III или IV позвонка, у С. dybowskii появляются очень резко выраженные сосковидные парапофизы, которые на последующих позвонках до VII—IX, т. е. где парапофизы превращаются в гемальные дуги, выражены еще более резко. Правда, парапофизы С. dybowskii не достигают такого развития, как у представи телей рода Cottocomephorus, но они не меньше, нежели у Paracottus kes sleri. Epipleuralia, присутствующие в количестве 8—10 пар на позвонках, имеющих парапофизы, прикрепляются непосредственно к последним с их верхне-задней стороны в специальную желобовидную вдавленность, т. е. точно так же, как у представителей Cottocomephorus. На позвонках, парапофизы которых уже перешли в гемальные дуги, epipleuralia сидят на наружной стороне последних у их основания. Настоящие (нижние) ребра у голомянки нацело отсутствуют. Как уже отмечено в табл. 2, нормальные spinae haemales у малой голомянки появляются на X или XI позвонке. Позвонки хвостового стебля многочисленны;

они несколько укорочены по продольной оси, сплющены в латеральной плоскости и имеют равномерно понижающиеся к хвосту spina neuralis и spina hae malis.

Необходимо отметить, что и туловищные позвонки, начиная с IV, по своему облику весьма напоминают предхвостовые позвонки.

Собственно хвостовых позвонков насчитывается семь или восемь, но они, по сравнению с хвостовыми позвонками ранее рассмотренных бычков подкаменщиков, не имеют столь резкой специализации и отличий от пред хвостовых позвонков. У предпоследнего позвонка несколько расширенные невральные и гемальные остистые отростки;

кроме того, как правило, впереди основного гемального отростка лежит еще второй автономный остистый отросток, в большинстве случаев даже не сочленяющийся с ос новным. Уростилярный позвонок очень расширенный за счет hypurale, верхняя и нижняя части которого почти равны и имеют вид равнобед ренного треугольника. Уростиль короткий и узкий, специальный невраль ный отросток, наоборот, очень длинный и своим узким концом прости рается до вершины hypurale. Uroneurale является непосредственным про должением кзади проксимального конца уростиля и лежит под специаль ным невральным отростком. Первое epurale лежит обособленно, второе и третье с еле различимым швом между ними. Количество добавочных невет вистых лучей в хвостовом плавнике, как видно из табл. 2, небольшое.

Interneuralia — обычно 44—42, очень редко 41;

первое прикрепляется к остистому отростку II позвонка. Число interhaemalia удивительно по стоянно и всегда равно 35 элементам.

Comephorus baicalensis (Pallas). Позвоночник большой голомянки по счетным признакам (табл. 2), чрезвычайно близок к таковому малой го ломянки. Отличия наблюдаются лишь в несколько меньшем количестве туловищных позвонков у большой голомянки, меньшем количестве у нее epipleuralia и большем числе дополнительных, неветвистых лучей в хво стовом плавнике. Что же касается морфологических особенностей, то прежде всего нужно отметить большую пористость всех костных элементов и их несколько большую площадь при таком же или даже несколько еще более облегченном весе. Заметим также, что туловищные позвонки С. baicalensis, начиная с IV, в еще большей мере напоминают позвонки хвостового стебля, нежели у малой голомянки.

Первые позвонки устроены совершенно так же, как и у С. dybowskii;

сосковидные парапофизы появляются с III или IV позвонка и наблюдаются также до VII—IX, но epipleuralia сидят на них несколько ближе к телу позвонка. Настоящих (нижних) ребер нет. Позвонки хвостового стебля и собственно хвостовые позвонки устроены как у малой голомянки, но на предпоследнем нет второй автономной spina haemalis. Уростилярный поз вонок у большой и малой голомянок так же сходен, но у первой второе и третье epuralia соединены между собой более заметным швом.

Interneuralia (табл. 2) никогда не бывает менее 43 элементов, тогда как у малой голомянки изредка наблюдается даже 41 элемент. Число interhaemalia более изменчиво и варьирует от 30 до 35 элементов.

Оценивая в целом особенности осевого скелета байкальских бычков подкаменщиков, можно видеть, что и по строению скелета туловища пред ставители родов Paracottus, Batrachacottus, Cottocomephorus, Mettacottus и Procottus, с одной стороны, и виды родов Asprocottus, Cottinella и Abys socottus, с другой, распадаются на две достаточно разобщенные друг от друга группы. Представители первой группы являются преимущественно более многопозвонковыми рыбами, несущими на туловищных позвонках хорошо выраженные сосковидные парапофизы, к которым прикрепляются epipleuralia. Самые позвонки у них вытянутые: первый с хорошо выражен ной (в некоторых случаях автономной) spina neuralis, предпоследний с уз кой (типичной) spina haemalis, в уростилярном позвонке epuralia — три. Представители второй группы, как правило, малопозвонковые виды с более удлиненными позвонками в области хвостового стебля;

их парапофизы бугорковидные и крайне слабо развиты, epipleuralia прикрепляются не посредственно к телу позвонка. У всех видов второй группы spina neura lis на первом позвонке отсутствует, предпоследний позвонок имеет широ кую spina haemalis, превращенную в первое hypurale;

нижняя часть уро стилярного позвонка, как правило, более широкая;

второе и третье epuralia у них срослись между собой и, таким образом, имеют лишь два epuralia.

Comephoridae по ряду особенностей строения позвоночника примыкают к первой группе, так как у них, подобно представителям родов Paracot tus, Batrachocottus, Cottocomephorus и др., осевой скелет многопозвонковый, с более удлиненными туловищными позвонками, снабженными в большей своей части сосковидными парапофизами, на которых сидят epipleura lia;

предпоследний позвонок у голомянок, как и у только что названных бычков-подкаменщиков с нормальной (узкой) spina haemalis, a hypurale уростилярного позвонка симметричной формы. Правда, для Comephori dae характерны и некоторые другие особенности, а именно: отсутствие spina neuralis на первом позвонке, сросшиеся между собой второе и тре тье epuralia и отсутствие настоящих ребер.

Если обратиться к более мелким группировкам байкальских бычков подкаменщиков, то и здесь можно обнаружить ряд специфических черт в строении осевого скелета, находящихся в несомненном соответствии с особенностями этих же группировок в строении черепа и парных конеч ностей. Так, в первой группе Paracottus kessleri, P. pelagicus и представи тели рода Cottocomephorus резко выделяются большим общим количеством позвонков, наиболее хорошо развитыми парапофизами, прикреплением epipleuralia лишь к самым периферическим концам последних, характер ной латеральной сплющенностью позвонков в хвостовом стебле, наиболь шей симметричностью верхней и нижней половин hypurale в уростиляр ном позвонке, значительной раздвинутостью трех epuralia, большим количеством неветвистых дополнительных лучей в хвостовом плавнике и, наконец, значительным числом interhaemalia.

Представители родов Mettacottus и в особенности Procottus выделяются среди остальных бычков-подкаменщиков первой группы характерным строением предпоследнего и уростилярного позвонков. Наконец Para Несколько обособленно в отношении перечисленных признаков стоят лишь представители рода Procottus.

cottus kneri, P. insularis и виды рода Batrachocottus по массивности туловищ ных позвонков, степени развития парапофизов и строению уростиляр ного позвонка должны считаться наиболее близкими между собой формами.

Во второй группе, как можно видеть, виды рода Abyssocottus отли чаются особенной вытянутостью позвонков хвостового стебля, наиболь шей расширенностью spina haemalis предпоследнего позвонка и своеоб разной, наклоненной вперед формой первого позвонка. Виды рода Cotti nella разнятся от представителей рода Asprocottus несколько большим общим числом позвонков и некоторой сдвинутостью к хвосту первой гемальной дуги и нормально развитых spinae haemales.

Специфические черты осевого скелета тех или иных видов бычков подкаменщиков, повидимому, вполне могут быть поняты, если обратиться к их функциональной роли. Так, в подсем. Cottocomephorinae наиболее своеобразной особенностью, как известно, является развитие у большин ства видов довольно хорошо выраженных парапофизов.

Спрашивается, какое функциональное значение может иметь эта осо бенность?

Согласно исследованиям Форда (Ford, 1937), развитие парапофизов в ряде групп Teleostei стоит в связи с усилением у этих форм кровеносной системы туловища;

усиление же последней, очевидно, происходит в связи с активизацией образа жизни у этих рыб. Это мнение находит себе полное подтверждение на примере байкальских бычков-подкаменщиков, так как если обратиться к образу жизни тех видов, у которых наиболее развиты парапофизы, то можно видеть, что это формы, исключительно перехо дящие или в большей мере уже перешедшие к активному обитанию в пела гиали. Здесь, очевидно, решающее значение имеет такое активное обита ние в пелагиали, какое наблюдается в первую очередь у представителей рода Cottocomephorus, форм, примыкающих к Paracottus kessleri, а также к Batrachocottus multiradiatus. У форм, исключительно донных или лишь пассивно парящих в толще воды за счет низкого удельного веса, как у Comephoridae и В. nikolskii (Талиев и Коряков, 1949), парапофизы уже не получают столь значительного развития.

Доказательством тому, что наиболее развитые парапофизы присущи наилучшим пловцам из байкальских бычков-подкаменщиков, является и тот факт, что эти формы имеют наиболее совершенно приспособленный для плаванья скелет хвостового стебля.

Уже указано, что у представителей рода Cottocomephorus, Paracottus pelagicus и в известной степени у P. kessleri и В. multiradiatus непосред ственно вслед за туловищными находятся уже несколько сплющенные предхвостовые позвонки с укороченными и более наклоненными в сторону хвоста остистыми отростками. Как известно, этот тип позвонков у всех других байкальских бычков-подкаменщиков присущ только собственно хвостовым позвонкам, однако у упомянутых форм он проявляется уже и в предхвостовой области. Естественно, что в связи с этим хвостовой стебель байкальских пелагических бычков-подкаменщиков становится несравненно более приспособленным для плаванья, потому что, по Форду (Ford, 1937), наиболее совершенным пловцам из Teleostei (например макрелям), как правило, присуща резкая специализация хвостового отдела позвоночника, причем ею охватывается тем большее число позвонков, чем совершеннее тип плаванья у того или иного вида рыбы.

Наряду с этим хорошо выраженная дорзовентральная симметрия уро стилярного позвонка Cottocomephorus и наличие в хвостовом плавнике представителей этого рода большого количества добавочных неветвистых лучей придают хвосту почти правильную изобатическую форму, прису щую лишь наиболее хорошим пловцам из костистых рыб. В свете этих соображений несколько выделяется Metacottus gurwici, обладающий срав нительно хорошо развитыми парапофизами, но вместе с тем имеющий лишь небольшое общее число позвонков и слабую каудализацию позвон ков в области хвостового стебля. Однако М. gurwici, как уже отмечено, является формой несомненно ювенильной, а у таких форм, как правило, наблюдается несколько уменьшенное число позвонков. Поэтому можно думать, что своеобразие происхождения данной формы сказалось на осо бенностях ее эволюционного развития, быть может когда-то протекав шего так же, как и у представителей рода Cottocomephorus.

Что касается других представителей подсем. Cottocomephorinae, не переходящих к обитанию в пелагиали, то у них также наблюдаются несколько увеличенное число позвонков и наличие сравнительно хорошо выраженных парапофизов с прикрепляющимися к ним epipleuralia.

Из этого можно заключить, что особенности осевого скелета, характерные для пелагических байкальских Cottidae, не являются признаком, возник шим непосредственно в процессе освоения этими рыбами пелагиали, но имелись уже у их предков и, быть может, их наличие в данной группе быч ков-подкаменщиков явилось причиной возникновения пелагических форм среди Cottocomephorinae.

Если обратиться ко второй группе, а именно к представителям подсем.

Abyssocottinae, то можно увидеть, что главнейшие специфические особен ности их осевого скелета во многих случаях представляется возможным понять с анатомо-физиологических позиций. Так, для всех этих Cottidae характерны каудально-краниальная сплющенность тела первого, а в некото рых случаях и второго позвонка, эластичность их сочленения с последую щим позвонком, отсутствие на них (в ряде случаев лишь на первом) spina neuralis, слабое развитие неврапофизов. Есть все основания считать, что эти позвонки несут функции шейных, а именно аналогов атланта и аксиса (эпистрофея) высших позвоночных животных.

Исследованиями Форда (Ford, 1937) и отчасти Грея (Gray, 1933a, 1933b) показано, что у многих Teleostei шейный отдел позвоночника имеет са мостоятельную обособленность и одной из его основных функций является придание голове некоторой автономной подвижности. Повидимому из Abyssocottinae наиболее совершенна эта подвижность у представителей Abyssocottus;

у них функцию атланта и аксиса одновременно несет первый позвонок. Подобное совмещение (осуществление связи позвоночника с че репом и создание центра, вокруг которого голова может двигаться) у рыб уже известно. Как установил Форд (Ford, 1937), это наблюдается у форм, роющихся в грунте, как, например, у Ammodytes, а также у угря и анчоуса.

Поскольку многие формы из Abyssocottinae также роются в грунте, вполне допустимо предположить, что у них обособление шейного отдела позво ночника протекало параллельно с таким же процессом у зарывающегося в песок Ammodytes и вызвано одними и теми же причинами — их роющим образом жизни.

Наличие у всех без исключения Abyssocottinae однотипных бугорко видных парапофизов и прикрепление epipleuralia не к ним, но непосред ственно к телу позвонка, возможно, говорят о генетической стойкости этого признака, потому что у представителей Cottocomephorinae мы наблю дали, наоборот, парапофизы сосковидной формы, хотя они были на самых различных стадиях развития;

вместе с тем и epipleuralia у этих бычков-подкаменщиков, хотя бы частично, прикреплялись к парапофизам.

Являются ли тип строения парапофизов и способ прикрепления epi pleuralia у Abyssocottinae лишь следствием их донного образа жизни?

Нам кажется, здесь скорее можно предположить обратное, а именно, что бугорковидные парапофизы и прикрепление epipleuralia к телу позвонков у предков Abyssocottinae, быть может, в какой-то мере явилось косвенной причиной, препятствовавшей Abyssocottinae перестроить кро веносную систему своего туловища так, чтобы она была приспособлена для пелагического образа жизни. Постоянство этих особенностей у раз личных представителей Cottocomephorinae, с одной стороны, и Abyssocottinae, с другой, при самом различном образе жизни отдельных видов заставляет скорее согласиться с последним мнением и считать, что здесь имеется два различных типа парапофизов, и едва ли при этом один тип может быстро переходить в другой.

Второй, еще более важной причиной, препятствовавшей переходу Abyssocottinae к более активному образу жизни, повидимому, является наследственно сложившаяся малопозвонковость этих бычков-под каменщиков. За это говорит тот факт, что у высокоспециализованных форм Abyssocottinae имеется несомненная тенденция к удлинению по звоночника, особенно в предхвостовой и хвостовой областях. Однако у них этот процесс происходит не за счет увеличения количества позвонков, а вследствие их удлинения в задней половине туловища, что, видимо, является менее совершенной формой для перехода того или иного вида рыбы к активному образу жизни. Вместе с тем несомненно, что и этот способ удлинения хвостового стебля способствует активизации движений рыб при ползании по дну;

потому что, как справедливо считает Хранилов (1929), с физиологической точки зрения наличие длинного хвоста равно ценно переустройству части туловища в хвост, т. е. каудализации туловищ ных позвонков, согласно терминологии Хранилова.

В частности, этот талантливый исследователь полагал, что активное ползание по дну, присущее ряду представителей Blenniidae, связанное с приобретением этими рыбами длинного хвоста, вырабатывалось двояко:

во-первых, за счет ассимиляции хвосто-туловищных позвонков и, во-вто рых, за счет удлинения хвостовой области с тем же числом позвонков.

Как видно из рис. 42 и 43, большинство наиболее специализованных видов из подсем. Abyssocottinae обладает наиболее удлиненными позвон ками в предхвостовой и хвостовой областях;

все это формы, быстро пере двигающиеся по грунту при помощи змеевидных движений тела и лишь на короткий срок молниеносно всплывающие в наддонные слои воды. Воз можность весьма быстрого поднятия этих рыб в наддонные слои воды в по гоне за добычей, повидимому, в значительной мере обусловлена усилением у них вентральной части уростилярного и предпоследнего позвонков и, наоборот, ослаблением их дорзальной области. Как уже отмечено, у боль шинства Abyssocottinae spina haemalis предпоследнего позвонка сильно расширяется и превращается в первое hypurale, a hypurale уростилярного позвонка в нижней части значительно шире, нежели в верхней половине.

Слияние второго и третьего epuralia у этих видов, очевидно, связано с общим ослаблением дорзальной половины уростилярного позвонка.

В таком виде нам рисуется анатомо-физиологическая сущность основных особенностей позвоночника Abyssocottinae.

Что же касается анатомо-физиологических особенностей позвоночника Comephoridae, то они, по всей вероятности, выработались под непосред ственным воздействием каудализации позвоночника, протекавшей как по линии появления в хвостовом стебле новых позвонков, так и по линии асси миляции хвостом задних туловищных сегментов. Эта каудализация по звоночника у голомянок дала им возможность передвигаться за счет вол нообразных движений тела, но не по грунту, а в толще воды, где они пла вают почти вертикально за счет равномерных ундулирующих движений тела и планирования на грудных плавниках. Повидимому, в связи скау дализацией туловищных позвонков у голомянок исчезли ребра. Это пред Рис. 42. Длина (по оси абсцисс) и число (по оси ординат) позвонков у байкальских Cottoidei.

положение становится вероятным, если учесть, что редукция ребер на пер вых стадиях ассимиляции хвостом туловищных позвонков характерна и для ряда других рыб. Так, например, по исследованиям Хранилова (1929), у весьма вытянутого и передвигающегося за счет волнообразных изгибов тела Enedrias (Blenniidae) позвонки, еще соответствующие полости тела, на первых стадиях каудализации теряют настоящие ребра (epipleuralia при этом сохраняются) и принимают облик предхвостовых позвонков.

В дальнейшем, очевидно, у таких рыб наиболее каудальные туловищные позвонки могут уже превращаться в типично предхвостовые, за что го ворят некоторое сокращение их числа у большой голомянки, по сравнению с малой, туловищных позвонков и, наоборот, увеличение их количества в области хвостового стебля. Как будет видно из дальнейшего, есть все основания считать, что большая голомянка является производным малой.

Другие анатомические особенности позвоночника голомянок стоят также в несомненной связи с характером движения этих рыб. Так, например, исключительная симметричность уростилярного позвонка, одинаковое расширение на предпоследнем позвонке неврального и гемального ости стых отростков и одно и то же число interhaemalia и interneuralia в области хвостового стебля придают последнему почти идеально симметричную форму, повидимому способствующую оригинальному способу плаванья голомянки. Слияние второго и третьего epuralia ведет к дорзо-вентральной симметрии уростилярного позвонка и в конечном счете создает основу для симметрии хвостового плавника.

Наконец, что касается довольно хорошо развитых сосковидных пара пофизов и прикрепления к ним epipleuralia, то эту особенность следует рассматривать главным образом как наследие предков, ибо голомянки являются в достаточной мере пассивными рыбами и едва ли можно ожи дать у них значительного усиления кровеносной системы туловища.

Общие соображения о скелете По особенностям скелета байкальские бычки-подкаменщики распа даются на вполне определенные естественные группировки. При этом группировки, намечающиеся по краниологическим признакам, с одной стороны, и по особенностям других отделов скелета, с другой, почти пол ностью совпадают.

Более детальное рассмотрение остеологических особенностей байкаль ских бычков-подкаменщиков позволяет выделить внутри этих групп как наиболее примитивные, так и специализованные и, повидимому, наиболее молодые виды. Однако до сих пор все эти выделения производились на основании рассмотрения остеологических черт почти исключительно байкальских Cottoidei. Для того же, чтобы по существу оценить их та ксономическое значение и иметь возможность в дальнейшем говорить о ге незисе наиболее примитивных форм вполне обоснованно, нам еще необ ходимо все выявленные у байкальских бычков-подкаменщиков остеоло гические особенности сопоставить с таковыми же у других рыб, в первую очередь у Cottoidei из иных водоемов. Лишь после такого сравнительно анатомического анализа можно более обоснованно и конкретно делать заключение о системе байкальских Cottoidei, их происхождении и истории.

Для этой цели одновременно с байкальскими бычками-подкаменщиками нами изучался скелет ряда Cottoidei из других водоемов;

кроме того, ис пользованы и литературные данные.

Обратимся прежде всего к наиболее заметным краниологическим при знакам, на основании которых, как нам кажется, все многообразие Рис. 43. Длина (по оси абсцисс) и число (по оси ординат) позвонков у байкальских Cottoidei.

байкальских представителей сем. Cottidae должно делиться на два различ ных подсемейства: Cottocomephorinae и Abyssocottinae.

Как уже отмечено, в основном это наличие у Cottocomephorinae более нежного, построенного из тонких элементов неврокрания, который имеет хорошо выраженные (зачастую расширенные) борозды для органов бо ковой линии, прикрытые в нескольких местах костными сводами или пере мычками и табличными косточками;

положение отверстия для nn. facia lis и trigeminus целиком в области prooticum;

форма nasalia в виде нежной трубочки, не имеющей придатков;

присутствие у большинства форм хо рошо выраженного mesopterigoideum, и, наконец, наличие, как правило, из заглазничных косточек только dermosphenoticum. У Abyssocottinae, наоборот, неврокраний построен из несколько более грубых костей с глад кой (или в некоторых случаях шиповатой) наружной поверхностью. Бо розды для органов боковой линии отсутствуют, или имеется лишь одна зачаточная борозда в затылочной области;

каких-либо костных перемычек и табличных косточек у них нет. Отверстие для nn. facialis и trigeminus простирается до alisphenoideum. Nasalia — уплощенные и с очень узкими отверстиями. Mesopterigoideum отсутствует или редуцируется, так же как и заглазничные косточки.

Оценивая эти особенности на общем фоне аналогичных признаков у рыб вообще и в подотряде Cottoidei в частности, можно полагать, во-пер вых, что они пригодны для выделения двух вышеназванных групп бай кальских бычков-подкаменщиков в таксономические категории не выше подсемейства и, во-вторых, что они не являются результатом конверген ции, но отражают единство генезиса отдельных представителей этих двух групп Cottoidei. Попытаемся доказать это.

Присутствие видов, обладающих неврокранием более нежным, с расши ренными полостями для кожных органов чувств, с различными костными перемычками над ними и в то же время построенным из утолщенных эле ментов и лишенным полостей для слизевых каналов, по нашему мнению, вообще характерно для многих семейств и даже подсемейств в подотряде Cottoidei. Как пишет Грегори (Gregory, 1933), у представителей наиболее примитивного из Cottoidei сем. Scorpaenidae можно подметить два основных типа черепа: первый, с более нежными и утонченными элементами, имеющий широкие полости для слизевых каналов и различные костные перемычки над ними, и второй, более широкий, построенный из утолщен ных костей, с гладкой, как из слоновой кости, поверхностью, лишенной полостей для кожных органов чувств, но имеющей многочисленные острые шипы. В качестве примера первого типа Грегори приводит череп Sebas tolobus, в качестве второго — череп Scorpaena и Pterois. При этом он под черкивает, что хотя череп второго типа у некоторых форм и принимает весьма причудливый облик, тем не менее скорпенидное наследство здесь проявляется весьма ярко и нет никаких данных, чтобы на основании лишь этих краниологических особенностей выделять в особое семейство эти специализованные формы.

Подобные два типа черепа характерны и для ряда устанавливаемых Таранцом (1941) подсемейств сем. Cottidae. Так, например, в подсем.

Myoxocephalinae названный исследователь различает обособленные группы (надроды), из которых наиболее типичны Myoxocephalini, как показали наши исследования, характеризующиеся тонкостенным черепом с замет ными бороздами для кожных органов чувств, a Enophryini имеют толсто стенный череп без полостей для органов боковой линии и костных сводов над ними. Точно также и в подсем. Cottinae все виды рода Cottus обладают черепом первого типа, a Mesocottus и отчасти Trachidermus — второго.

Можно привести еще очень много примеров, когда представители одного семейства в подотряде Cottoidei по общему характеру строения черепа распадаются на две аналогичные группы. При этом в ряде случаев совершенно очевидно, что толстостенность или тонкостенность черепа и сопутствующие им особенности не являются для отдельных представите лей результатом конвергенции, но свидетельствуют о том, что эти бычки подкаменщики имеют один и тот же генезис. Так, в подсем. Myoxocephali пае представители надродов Myoxocephalini или Enophryini, кроме установ ленных нами особенностей в строении их черепа, характеризуются еще рядом иных морфологических признаков (Таранец, 1941), которые сви детельствуют об их едином генезисе. Точно так же и в подсем. Cottinae единство происхождения Mesocottus и Trachydermus вполне допустимо, поскольку морфологическая близость этих бычков-подкаменщиков неод нократно отмечалась в литературе (Берг, 1909, 1949а), а их географиче ское распространение вполне этому соответствует.

Итак, тонкостенность или толстостенность черепа у бычков-подкамен щиков, наличие или отсутствие на нем полостей для кожных органов чувств и другие сопутствующие этим типам черепа признаки, повидимому, могут являться одним из критериев для суждения об единстве генезиса данных форм. Вместе с тем систематическая значимость указанных при знаков такова, что они, следует полагать, могут характеризовать отдель ные группы в сравнительно узких рамках, во всяком случае не выходя щих за пределы семейства. Если же этот комплекс признаков применить суммарно для объединения видов, например, одного надсемейства или даже одного семейства, представители которого занимают совершенно раз личные ареалы, то заведомо получилась бы гетерогенная группа, предста вители которой имели бы между собой лишь конвергентное сходство, но отнюдь не генетическое родство.

Поскольку было уже упомянуто о наличии у одной группы байкаль ских бычков-подкаменщиков табличных косточек и об их отсутствии у дру гой группы, следует остановиться на этом признаке подробнее.

Обычно наличие или отсутствие tabularia у представителей подотряда Cottoidei либо обходится молчанием, либо упоминается вскользь. Лишь в таких группах, к а к, например, Triglidae, где табличные косточки до стигают мощного развития, им придается существенное таксономическое значение. Однако tabularia довольно широко развиты и у представителей подотряда Cottoidei, в частности они имеются у очень многих представи телей сем. Cottidae. Эллис (Allis, 1909) на рисунках черепа отмечает таб личные косточки у Cottus (Myoxocephalus) octodecimospinosus, но в тексте упоминает о них вскользь. Грегори (Gregory, 1933) также изображает табличные косточки на рисунке черепа Myoxocephalus jaok, но ничего о них не пишет. Мы обнаружили tabularia у всех перечисленных ранее (см. табл. 1) видов из группы Myoxocephalini (Таранец, 1941), у Вето elegans, Clinocottus analis, Hemitripterus villosus, но не нашли их у Artediellus miacanthus, Gymnocanthus intermedius, Hemilepidotus gilberti, Trachy dermus fasciatus и Mesocottus haitej.

У видов рода Cottus (табл. 1) табличные косточки редуцированы и имеют вид мягких чешуек. Таким образом отсутствие или наличие таблич ных косточек у представителей сем. Cottidae рисуется на первый взгляд в достаточной мере неопределенным. Однако если в этот вопрос вникнуть более детально, то здесь, к а к нам кажется, можно найти некоторую за кономерность. Последняя состоит в том, что, во-первых, табличные кос точки нацело отсутствуют у таких видов, у которых имеется утолщен ный череп с неразвитыми на его поверхности бороздами для органов бо ковой линии, и, во-вторых, они редуцируются до мягких трубочек у видов, являющихся типичными пресноводными обитателями, к а к у представи телей рода Cottus, у которых расходование скелетогенного материала происходит, повидимому, крайне экономно. В последнем можно убедиться, изучая tabularia у реликтовых форм Myoxocephalus из озер Фенноскан дии и у Triglopsis из североамериканских озер. У форм, несомненно более длительный срок обитающих в пресной воде, tabularia уже становятся совершенно мягкими трубочками, и, наоборот, у разновидностей, заведомо пребывающих в реликтовых озерах сравнительно недавно, табличные косточки, еще хорошо окостеневшие, при этом уже утонченные.

Наличие или отсутствие табличных косточек у Cottidae, взятое в сово купности с другими анатомическими признаками и с учетом распро странения вида и его происхождения, повидимому, может служить систе матическим признаком для более мелких таксономических категорий внутри семейства.

Что касается такого признака, как простирание отверстия для nn.

facialis и trigeminus до alisphenoideum или, наоборот, расположение его лишь в области prooticum, то для Cottoidei он также не упоминается в ли тературе. Однако сравнительно недавно сходная особенность весьма удачно и наглядно была использована Световидовым (1946, 1948) при по строении системы у тресковых рыб. У представителей сем. Gadidae отвер стие для n. facialis, выходящего вместе с n. trigeminus, лежит либо цели ком в области prooticum, либо образует лишь выемку, открытую кпереди до глазницы. Световидов установил совершенно очевидную зависимость между топографией выхода n. facialis, степенью развития органов кожного чувства и количеством спинных плавников. Таким образом этот признак введен в систематику не просто как морфологическая особенность скелета тресковых, не понятная функционально, но как признак, коррелятивно связанный с активизацией движений у этих рыб, что безусловно увели чивает его систематическую ценность. У байкальских Cottidae большая или меньшая степень простирания кпереди отверстия для nn. trigeminus и facialis, как будет видно из дальнейшего, также вполне объяснима с функ циональных позиций.


Различия в строении отверстия для nn. facialis и trigeminus не являются особенностью, присущей лишь байкальским бычкам-подкаменщикам, но они были обнаружены нами и у Cottidae из иных водоемов. Правда, у подавляющего большинства просмотренных видов это отверстие лежит целиком в области prooticum, но у Myoxocephalus niger и М. stelleri оно также простирается до alisphenoideum, у Mesocottus haitej и Trachi dermus fasciatus оно также сильно вытянуто кпереди, но все же отделено от alisphenoideum крайне узкой полоской prooticum.

Итак, отмеченный признак как у Gadidae, так и у Cottidae может, повидимому, возникать конвергентно в разных группах одного семейства, имеющих сходную экологию. Несмотря на это, он несомненно может иметь существенную систематическую ценность в тех случаях, когда рассмат риваемая группа форм из сем. Cottidae (или Gadidae) имеет один и тот же ареал и когда различия по данному признаку гармонично сочетаются с иными морфологическими особенностями.

Что касается других краниологических признаков, отличающих Cottocomephorinae от Abyssocottinae, то они также не являются чем-то не обычным для Cottoidei вообще и для представителей различных групп сем. Cottidae в частности.

Обратимся в первую очередь к форме носовых косточек. По данным А. Я. Таранца, форма nasalia весьма варьирует у Cottidae. У представите лей устанавливаемых им (Таранец, 1941) подсемейств Рseudoblenniinae, Gymnocanthinae и Icelinae носовые косточки имеют трехлопастную форму и вооружены сильным шипом, у Myoxocephalinae, за исключением группы Artediellini, они такие же, как у представителей вышеназванных подсе мейств, а в группе Artediellini они имеют различную форму;

у родов Artediellus и Evermanniana nasalia с шипом, а у представителей родов Artediellina, Cottiusculus и Zesticelus они имеют вид плоской палочки, лишь изредка снабженной очень слабым шипом. В подсем. Cottinae у пред ставителей разных родов nasalia также варьируют: у видов рода Cottus это очень нежные широкие трубочки, имеющие на одной стороне глубо кую выемку;

у Mesocottus носовые трубочки уплощенные и не имеют шипа {как и у байкальских Abyssocottinae);

у Trachidermus и Leptocottus nasa lia как у Mesocottus, но со слабым шипом и лопастью сверху. Таким обра зом форма носовых косточек у различных представителей Cottidae значи тельно варьирует, но тем не менее в более мелких группах этот признак может приниматься во внимание для суждения о генетическом родстве тех или иных родов и видов между собой.

Аналогичное положение отмечается и для количества заглазничных косточек у представителей сем. Cottidae. Согласно последним исследова ниям А. Я. Таранца, а также нашим наблюдениям, число этих косточек у различных родов и даже видов подвержено несомненному варьированию.

У большинства Cottidae, а именно у представителей устанавливаемых Таранцом (1941) подсемейств Pseudoblenniinae, Oligocottinae, Triglopinae, Icelinae, Stlenginae, Ricuzeniinae, Hemilepidotinae, Gymnocanthinae и Jordaniinae, насчитывается три заглазничные косточки, но у представи телей подсем. Myoxocephalinae их имеется от трех до одной (dermosphe noticum). Так, некоторые виды Myoxocephalus имеют три заглазничные косточки, но у М. niger их лишь две;

это же число свойственно и предста вителям близких родов — Porocottus и Argyrocottus, а у Triglopsis thomp soni имеется лишь одна заглазничная косточка. Две заглазничные ко сточки характерны и для представителей близких групп (Enophryini и Artediellini), а также для Radulininae и, повидимому, Nautichthyinae.

В подсем. Cottinae мы снова имеем различное количество заглазничных косточек: у Trachidermus и Leptocottus их три, а у Mesocottus и Cottus — три и две. Варьирует число postorbitalia, повидимому, и в других семей ствах Cottoidei. Так, например, у Scorpaenidae, а именно у Sebastes ma rinus, Эллис (Allis, 1909) указывает два postorbitalia, но Грегори (Gre gory, 1933) на исследованных им черепах этого вида нашел лишь одно.

Таким образом редукция заглазничных косточек у байкальских быч ков-подкаменщиков, являвшаяся в последнее время основным признаком для сохранения этих рыб в самостоятельном семействе (Берг, 1940), едва ли может быть надежной диагностической особенностью целого се мейства. Повидимому этот признак может приниматься во внимание лишь при характеристике подсемейств, и то наряду с другими диагностическими особенностями.

Наконец следует еще остановиться на mesopterygoideum, хорошо вы раженном у Cottocomephorinae и, наоборот, редуцирующемся или отсут ствующему Abyssocottinae. Является ли этот признак настолько существен ным, чтобы он мог стать основанием для разделения названных двух групп бычков-подкаменщиков в различные семейства? Нам кажется, что этот признак в подотряде Cottoidei пригоден для характеристики групп лишь в пределах одного семейства. Вспомним в связи с этим хотя бы то, что у Platycephalus mesopterigoideum отсутствует и у него нет даже и metapteri goideum, благодаря чему очень своеобразное сочленение имеет quadratum:

его верхний край лежит совершенно свободно. Несмотря на эту особен ность, Риген (Regan, 1913) в своей весьма обстоятельной классификации Cottoidei нашел возможным объединить Platycephalus с внешне очень мало схожим и имеющим птеригоидные кости Hoplichthys в одно сем. Нор 11 Д. Н. Талиев lichthydae. 1 Отсюда можно предположить, что редукция птеригоидных костей у Cottoidei вообще не является исключительным явлением, тем более, что у Cottidae (помимо байкальских видов), например у некоторых форм Myoxocephalus, mesopterigoideum находится также в редуцирующемся состоянии.

Итак, резюмируя сказанное, можно констатировать, что все основные краниологические особенности байкальских бычков-подкаменщиков до вольно широко распространены в подотряде Cottoidei. В комплексе все эти особенности дают основание для разделения интересующих нас рыб в два подсемейства, но каждая особенность в отдельности, пожалуй, имела бы удельный вес не более чем родового порядка и, безусловно, ни в одном случае не могла бы являться основанием для выделения бай кальских бычков-подкаменщиков в семейство, обособленное от Cottidae.

Строго говоря, даже краниологические особенности Comephoridae по существу не дают бесспорного основания для выделения этих рыб в само стоятельное семейство. Мы оставляем голомянок в ранее установленном, эндемичном для Байкала, семействе Comephoridae в силу того, что вообще в подотряде Cottoidei переход между отдельными группами настолько постепенный, что можно было бы провести прямую линию от наиболее примитивных форм к наиболее специализованным;

это подчеркнули в свое время Буланже (Boulenger, 1904), Риген (Regan, 1913) и Грегори (Gregory, 1933). Буланже по этому поводу даже писал, что хотя он и вы деляет в составе Cottoidei (Cataphracti) 11 семейств, но переход между ними настолько хорошо выражен, что их всех вполне можно было бы объе динить в одно большое семейство с более мелкими подразделениями.

В самом деле, основным отличием Comephoridae от остальных Cottoi dei считается то, что костная перемычка, идущая у них к praeoperculum, зачаточная. Однако известно, что у Comephorus dybowskii она все же до стигает praeoperculum, но заметного сочленения с ней не имеет, возможна вследствие своей исключительной нежности. Благодаря этому она от членяется в момент препаровки черепа как руками анатома, так и при помощи бокоплавов, которых мы использовали для очистки скелетов.

Кроме того, сходной особенностью в составе Cottoidei обладает и Апар lopoma, у которой второе suborbitale также не достигает praeoperculum (Regan, 1913). Таким образом эта наиболее характерная систематическая черта голомянки опять-таки не является чем-то исключительным в под отряде Cottoidei.

Второстепенные, своеобразные черты в строении черепа голомянки неоднократно находят себе аналогии среди всего многообразия Cottoidei.

Так, при характеристике сем. Comephoridae зачастую отмечают отсутст вие у них шипов, но это не вполне справедливо, потому что у малой го ломянки средняя перемычка на praeoperculum над полостью для канала кожного органа чувства представляет собой несомненный рудимент шипа.

Кроме того, в подотряде Cottoidei известны целые группы рыб, лишенных каких-либо намеков на шипы;

яркими представителями таких вполне «трескоподобных» рыб являются, как известно, Hexagrammidae (s. str. ).

Что же касается, наконец, очень своеобразных полостей для органов боковой линии на неврокрании голомянки, необычного строения этмово мерного блока и наличия очень резко выраженного пинеального отвер стия, то совершенно неожиданно аналогичное строение этих элементов мы обнаружили у североамериканского Triglopsis thompsoni, правда в несколько менее ярко выраженной форме (рис. 44). Пожалуй, это уди Позднее Берг (1940) разделил эти роды в разные семейства и даже в разные надсемейства (Scorpaenoidae и Hoplichthyoidae).

вительное сходство черепа Comephorus с черепом Triglopsis и отчасти Апор lopoma (в последнем случае по строению недоразвитого суборбитального щита) является для подотряда Cottoidei одним из наиболее ярких и пора Рис. 44. Череп и плечевой пояс Triglopsis thompsoni Gir.

зительных примеров того, насколько конвергенция, простирающаяся до деталей, может даже опытного исследователя направить по ложному пути. Именно так и произошло с Буланже (Boulenger, 1904), когда он включал в сем. Comephoridae роды Triglopsis и Anoplopoma.


11* На основании сказанного можно видеть, что и краниологические осо бенности Comephoridae не являются в действительности чем-то исключи тельным, резко отграничивающим этих рыб от других Cottidae. Как будет видно далее, так же обстоит дело и с другими отделами скелета голомянки, т. е. и они не несут каких-либо особо оригинальных черт.

Следовательно, байкальские Cottoidei по краниологическим призна кам хотя и характеризуются рядом оригинальных черт, но последние не выходят за пределы особенностей, свойственных лишь отдельным подсемей ствам этой группы рыб, обитающих в других водоемах.

До сих пор наши рассуждения касались преимущественно оценки краниологических признаков у байкальских эндемов на фоне особен ностей черепа у Cottoidei вообще. Посмотрим, имеются ли среди этих при знаков такие, которые говорили бы о генетическом родстве байкальских эндемичных форм с теми или иными видами небайкальской фауны Cotti dae. Нам кажется, что такие признаки имеются.

Из сказанного выше вытекает, что различия остеологических (в част ности краниологических) признаков у байкальских эндемов и широко рас пространенных Cottidae не столь значительны, чтобы можно было пред полагать происхождение интересующих нас рыб от какой-то очень своеоб разной и ныне вымершей ветви Cottidae. Поэтому при наличии в водоемах, которые, возможно, некогда были связаны с Байкалом или его дериватами, бычков-подкаменщиков, проявляющих морфологическое сходство с бай кальскими эндемичными рыбами, есть все основания предполагать, что здесь мы имеем дело не с явлением конвергенции, но с видами, генетиче ски родственными между собой. Считая это предположение вполне есте ственным, мы склонны признать, что у наиболее примитивных форм из подсем. Abyssocottinae имеется несомненное и достаточно близкое родство с сахалино-амурским Mesocottus и отчасти с родственными ему бычками подкаменщиками Trachidermus и Myoxocephalus stelleri. Попытаемся это обосновать прежде всего краниологическим сходством названных форм.

Достаточно вспомнить особенности строения черепа наиболее прими тивных форм из Abyssocottinae, а именно Asprocottus herzensteini и примы кающих к нему видов и разновидностей. Кроме признаков, характерных для подсем. Abyssocottinae, неоднократно перечислявшихся нами выше, наиболее примитивные из этой группы формы характеризуются еще ря дом особенностей. Например, в отличие от наиболее специализованных видов этого подсемейства, у них прослеживаются затылочные и заглаз ничные бугры и гребни (правда, гребни, особенно заглазничные, наблюдают ся не во всех случаях). Эти приподнятые участки крыши мозговой коробки зачастую имеют шиповатый или ячеистый покров. Затем у них сохра няется еще рудимент затылочной борозды, охватывающей головной отдел боковой линии. Слизевая ямка в передней части интерорбитального моста у этих форм значительно расширена и ушные капсулы слабо вздуты. В бран хиокрании характерно наличие четырех, преимущественно прямых, ши пов на praeoperculum, трех или двух шипов на suboperculum, и гребней по верхней и нижней сторонам operculum.

Если обратиться к черепу сахалино-амурского Mesocottus haitej (рис.

45), то почти все перечисленные особенности, а также многие признаки, характерные вообще для подсем. Abyssocottinae, у этого вида обнаружи ваются в такой же или лишь в незначительно отличной форме. Отверстие для nn. facialis и trigeminus у М. haitej, как и у Abyssocottinae, весьма рас ширено кпереди, но здесь оно все же лежит еще в области prooticum и отде ляется от alisphenoideum очень узкой и нежной перемычкой. Тем не ме нее нижнее основание костной перемычки над этим отверстием у сахалино амурского бычка-подкаменщика, как и у некоторых Abyssocottinae, cpa стается с боковым отростком килевой кости. Из борозд для органов боковой линии на неврокрании М. haitej имеются также лишь затылочная, напо Рис. 45. Череп и плечевой пояс Mesocottus haitej (Dyb. ).

ловину редуцированная, борозда и слизевая ямка в передней части интер орбитального моста;

последняя более широкая и глубокая, кроме того прикрытая очень нежной парной перемычкой, чего нет у Abyssocottinae.

Других перемычек и элементов tabularia у М. haitej нет. Бугры и гребни сахалино-амурского бычка-подкаменщика выражены лучше, нежели у при митивных форм Abyssocottinae, но по своему положению они совершенно аналогичны этим образованиям у Asprocottus herzensteini и особенно у его подвида parmiferus. У амурского вида имеются также затылочные и за глазничные бугры и парный продольный гребень за глазами. В противо положность Asprocottus, бугры у М. haitej не несут покрова шипов или ячеек, но имеют сморщенную поверхность, которая по существу очень близка к ячеистому покрову.

Как и у примитивных Asprocottus, у М. haitej затылочный отдел не врокрания значительно вытянут в каудальном направлении, ушные капсулы почти не вздуты, а в области соприкосновения epioticum и pte roticum имеется мелкая ямка. Даже пропорции неврокрания М. haitej очень близки к таковым у примитивных Abyssocottinae;

у сахалино-амур ского вида ширина неврокрания укладывается в собственной длине 11/3—2 раза, высота — 43/4—5 раз, а ширина интерорбитального моста — 33/4—4 раза. Строение бранхиокрания у М. haitej и A. herzensteini также очень сходно. Топография каналов для органов боковой линии на субор битальном щите, praeoperculum и нижней челюсти у них совер шенно тождественны, так же как и шипы на предкрышечной ко сти. На suboperculum у М. haitej находится лишь один притуплённый шип только в нижнем углу кости, тогда как у A. herzensteini их два или три (имея в виду шип в верхнем углу). Operculum несет по нижней и верхней сторонам по хорошо выраженному гребню. Mesopterigoideum также редуцирующийся, зубы на нёбных костях отсутствуют. Совершенно то ждественны М. haitej и A. herzensteini по строению и числу тычинок на жаберных дугах. Однако М. haitej имеет три заглазничные косточки, тогда как у A. herzensteini parmiferus их лишь две, а у типичного A. her zensteini только одна;

но число этих косточек может значительно варьи ровать.

Нет необходимости вдаваться в дальнейшие подробности сходства черепа М. haitej и примитивных видов Asprocottus, достаточно бросить на их черепа лишь беглый взгляд, чтобы понять, что они действительно при надлежат генетически родственным формам. При изучении деталей строения черепа этих форм получается даже впечатление, что, с одной стороны, имеется череп нормально развитый (амурский бычок-подкамен щик), а с другой — череп измельчавших форм (байкальские виды), но тем не менее принадлежавших некогда к очень близким разновидностям этого нормально развитого вида.

В литературе имеются указания, что М. haitej близок к японо-китай скому Trachidermus fasciatus (Таранец, 1941;

Берг, 1949а, и др. ) и что он ве дет свое начало от формы, близкой к Myoxocephalus stelleri и М. brandti (Берг, 1909). Эти соображения находят себе некоторое подтверждение и в краниологических особенностях названных форм, но, во всяком случае, М. haitej ближе к примитивным формам рода Asprocottus, чем к Trachidermus fasciatus и видам рода Myoxocephalus. T. fasciatus имеет значительно боль шее число бугров и гребней, нежели М. haitej;

у него, кроме очень рез ко выраженных затылочных и заглоточных бугров и гребней, имеется еще дополнительный парный гребень в области pteroticum (у М. haitej он едва прослеживается), а от затылочных бугров кпереди по внешнему краю интерорбитального моста идет еще хорошо выраженный гребень, достигающий ethmoidale laterale и даже на него переходящий. В отличие от М. haitej, бугры у Т. fasciatus почти совершенно гладкие. Борозды для органов боковой линии у него также лучше развиты, нежели у М. haitej;

затылочная борозда прободает основание затылочных бугров, а вместо слизевой ямки в передней части интерорбитального моста имеется надглаз ничный канал боковой линии, сверху прикрытый широкой перемычкой.

Правда, других борозд, перемычек или, тем более, табличных косточек у Т. fasciatus, к а к и у М. haitej, нет. И опять-таки, подобно М. haitej и байкальским эндемичным Abyssocottinae, у этого вида отверстие для nn. trigeminus и facialis вытянуто кпереди. В бранхиокрании у Т. fas ciatus привлекает внимание несколько иной характер вооружения на пред крышке, а именно: здесь верхний шип очень широкий и своим концом круто загнут вверх;

изогнут кверху и второй шип;

третий прямой, а четвертый вообще отсутствует. Кроме того, у Т. fasciatus есть зубы на нёбных костях.

Череп Myoxocephalus stelleri по своему строению ближе к черепу Т. fasciatus, нежели Mesocottus haitej. Это проявляется к а к в характере расположения бугров и гребней на крыше неврокрания, так и в строении борозд для органов боковой линии и количестве шипов на костях бран хиокрания. Правда, бугры и гребни на крыше неврокрания у М. stel leri более сглаженные, нежели у Т. fasciatus. С черепом М. brandti, к со жалению, мы не имели возможности детально ознакомиться, однако общий его облик говорит, что он довольно близок к черепу М. stelleri.

Хотя между перечисленными небайкальскими видами Cottidae имеются некоторые краниологические различия, тем не менее ряд признаков с не сомненностью указывает на то, что в данном случае налицо лишь разные формы генетически одной группы бычков-подкаменщиков. За это гово рят наличие у всех этих видов общего плана редукции борозд для органов боковой линии, тождественное (или очень сходное) строение бугров и греб ней на крыше неврокрания, общий облик черепа и, наконец, большие размеры отверстия для nn. facialis и trigeminus, а в некоторых случаях его простирание до alisphenoideum. Повидимому к этой группе бычков подкаменщиков примыкает и М. niger, так как его череп обладает мно гими из перечисленных особенностей. Д л я этой группы, очевидно, исход ными формами были виды, близкие к перечисленным видам рода Myoxo cephalus, безусловно стоящие в некотором отдалении от видов Myoxoce phalus, объединяющихся вокруг М. quadricornis. Вместе с тем М. stel leri, М. brandti и М. niger в известной мере являются формами, пере брасывающими мост между Myoxocephalini и Enophryini.

Итак, судя по особенностям строения черепа, можно предполагать, что исходные для байкальских Abyssocottinae формы были наиболее близки к Mesocottus haitej и относились к группе бычков-подкаменщиков, состав ляющих одно целое с предками Trachidermus fasciatus, Myoxocephalus stelleri, M. niger и др.

Родство Cottocomephorinae с представителями других подсемейств Cottidae краниологическими признаками подтверждается не так резко.

Здесь можно говорить не о родстве между собой отдельных форм (как, например, Asprocottus herzensteini с Mesocottus haitej), а лишь о близости отдельных групп, очевидно, генетически представляющих собой одно родные ветви Cottidae. Например, ветвь Cottocomephorinae, в которой при митивными формами являются Paracottus kneri и P. insularis, по краниоло гическим признакам несомненно наиболее близко примыкает к представи телям рода Cottus, так к а к сходство их черепа проступает настолько рельефно, что не нуждается в особых доказательствах. По существу череп наиболее детально изученного нами из Cottus kaganowskii р. Анадыря отличается от черепа и Р. kneri P. insularis лишь отсутствием табличных косточек, более полным развитием заглаз ничных и редуцирующимися зубами на сошнике, т. е. преимущественно такими особенностями, которые у Cottoidei, как следует из вышесказан ного, могут усиливаться или, наоборот, исчезать при сохранении видами характерных черт своей группы. Что же касается других краниологи ческих признаков, то они у Р. kneri и P. insularis такие же, как у С. ka ganowskii, а именно: расположение каналов для органов боковой линии, костные перемычки над ними, топография отдельных элементов, скульп турность черепа и, наконец, расположение и характер шипов на пред крышке.

Однако все это еще не дает оснований считать С. kaganowskii видом, наиболее близким к Р. kneri и P. insularis, так как просмотренные нами черепа С. gobio и С. aleuticus по существу также очень мало отличаются от черепа С. kaganowskii. Вместе с тем приведенные нами ранее доказа тельства значительного сходства черепов упомянутых видов из рода Paracottus и таких специализованных байкальских эндемов, как предста вителей рода Batrachocottus, говорят, что от Cottus, через Р. kneri и P. in sularis, можно вести прямую линию родства к более характерным предста вителям байкальских Cottidae.

Если попытаться сравнить череп представителей рассматриваемой ветви Cottocomephorinae с черепом бычков-подкаменщиков из других групп Cottidae, то такого сходства, как с видами Cottus, уже не найти.

На первый взгляд относительно близко к рассматриваемой ветви Cottocomephorinae стоят Gymnocanthus intermedius (из Gymnocanthinae) и Bero elegans (из Pseudoblenniinae). 1 Однако эта близость лишь внешняя.

У Gymnocanthus на неврокрании иной, прерывистый характер борозд для органов боковой линии и совершенно отличные шипы на пред крышке (особенно верхний, характеризующийся еще тремя или четырьмя шипиками второго порядка). У Вето, в отличие от большинства других Cottidae, верхнеглоточные зубы сидят лишь на одной площадке;

значи тельным изменениям подверглись и костные элементы жаберного аппарата.

Несравненно большая близость наблюдается у рассматриваемой ветви Cottocomephorinae с Triglopsis thompsoni из Myoxocephalini. Как упомя нуто ранее, череп этого эндемичного для Великих североамериканских озер бычка-подкаменщика сильно напоминает череп голомянки. Поскольку же последний построен по плану черепа рассматриваемой ветви Cotto comephorinae, естественно, что как по топографии каналов для органов боковой линии, так и по характеру костных элементов, их положению и типу вооружения череп Triglopsis напоминает таковой Paracottus kneri и еще более Batrachocottus nikolskii. Так же как и у глубоководных форм Batrachocottus, он достаточно специализован, несет черты ювенильности и значительной облегченности. Мало вероятно, что сходство черепа Cot tocomephorinae и Triglopsis обусловлено прямым родством форм;

существен ным доводом против этой точки зрения является хотя бы то обстоятель ство, что череп Triglopsis значительно больше сходен с черепом не прими тивных форм Cottocomephorinae а, наоборот, специализованных видов, которые заведомо произошли уже в Байкале. Скорее это сходство обус ловлено конвергенцией, принявшей столь яркие формы, главным образом вследствие того, что как Cottocomephorinae (и Comephoridae), так и Tri glopsis и, нужно думать, род Cottus ведут свое начало от очень близких форм. Как отмечает Таранец (1941), более глубоководные и снабженные буграми, шипами и костными пластинками Myoxocephalini, повидимому, произошли от форм литоральных, имевших на теле меньшее вооружение и на голове усики. Нам это предположение кажется весьма правдоподоб ным, возможно, что именно эти древние формы Myoxocephalini и положили начало как роду Cottus, так и Cottocomephorinae. Как будет видно из даль Все подсемейства и более мелкие систематические категории из байкальских Cottidae приводятся по Таранцу (1941).

нейшего, для данного предположения имеется ряд вполне вероятных предпосылок.

Из ранее сказанного уже известно, что несколько обособленное по ложение в краниологическом отношении, в пределах рассмотренной ветви Cottocomephorinae, занимают Paracottus kessleri, P. pelagicus и, повидимому, их производные — представители рода Cottocomephorus. Прямых аналогов этой ветви по строению черепа среди небайкальской фауны Cottidae мы не обнаружили. Однако ряд краниологических особенностей некоторых видов Cottus и отчасти Myoxocephalus позволяет предполагать, что череп, свойственный P. kessleri и его производным, с успехом мог развиться от форм, относящихся именно к этим группам бычков-подкаменщиков (т. е.

Myoxocephalinae и Cottinae).

Принято считать, что Cottus sibiricus является формой, весьма близ кой к С. gobio и замещающей последнюю в Сибири (Берг, 1949а). Однако, как показали наши остеологические исследования, это не совсем соответ ствует действительности. У С. sibiricus из оз. Баунт (система р. Витима, бассейн Лены) неврокраний имеет явные следы затылочных, и, изредка, заглазничных бугров. Кроме того, у этого подкаменщика надглазничная борозда для органов боковой линии не является открытой и защищенной лишь тремя или четырьмя узкими костными перемычками, как это имеет место у остальных видов рода Cottus] здесь она прикрыта сверху и с боков одним длинным костным сводом, напоминающим надглазничный канал Paracottus kessleri. Далее, у данной популяции С. sibiricus значительно лучше выражены второй и, изредка, третий шипы на предкрышке. За метим также, что С. sibiricus из оз. Баунт отличается от большинства особей своего вида из других мест и наличием очень грубых и многочислен ных шипиков, покрывающих все его тело наподобие Metacottus или Aspro cottus (рис. 46). Индивидуумы С. sibiricus, напоминающие по общему облику баунтовскую популяцию этого вида, нами были обнаружены в кол лекции Зоологического института АН СССР из р. Катуни (бассейн р. Оби).

Что же касается С. sibiricus из большинства других районов его обита ния, то там, как показал просмотр всех материалов по этому виду из ихтио логической коллекции Зоологического института, обитают типичные особи, лишенные следов затылочных и заглазничных бугров на невро крании, с укороченными шипами на предкрышке и очень мелкими и редко разбросанными шипиками на теле. Однако присутствие длинного костного свода на неврокрании для надглазничного канала боковой ли нии является характерным признаком данного вида вообще.

Итак, отмеченные краниологические особенности С. sibiricus из оз. Баунт в известной мере говорят о том, что некоторые признаки, свой ственные Paracottus kessleri, не чужды и одному из видов рода Cottus.

Имея в виду достаточно близко родственные черты у P. kessleri с Р. kneri и P. insularis (т. е. с формами, бесспорно родственными роду Cottus), не вольно задаешься вопросом: не является ли и С. sibiricus какой-то боковой ветвью тех форм Cottidae, которые положили начало P. kessleri? Это предположение становится более убедительным, если принять во внимание, что и у некоторых мелководных Myoxocephalini, обладающих на голове усиками [т. е., по Таранцу (1941), наиболее древними формами из этой группы], надглазничная ветвь кожного органа чувств охвачена удлинен ной костной трубкой, а не лежит в открытой борозде, прикрытой лишь редкими и узкими перемычками;

кроме того, эти мелководные формы имеют небольшие заглазничные и затылочные бугры. Следовательно, краниологические признаки, характерные для P. kessleri, могли быть заложены еще у тех древних Myoxocephalini, которые явились родоначаль никами некоторых видов рода Cottus, и той ветви Cottocomephorinae, для которой наиболее специализованными формами являются предста вители рода Cottocomephorus.

Особенности строения скелета парных плавников байкальских Cottoi dei, так же как и строение их черепа, не представляют собой чего-то исклю чительного, не укладывающегося в план строения этого отдела скелета в остальных группах Cottoidei, и не выходят за пределы внутрисемейных признаков других групп Cottoidei. Для подтверждения сказанного раз берем основные оригинальные черты скелета парных конечностей у бай кальских видов на фоне аналогичных особенностей в других группах Cottoidei.

Прежде всего остановимся на заднеключичной кости, отсутствие которой у байкальских видов долгое время служило основанием для выделения этих рыб в особое семейство (Берг, 1933).

Рис. 46. Cottus sibiricus Kessler.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.