авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 7 ] --

Как мы в свое время писали (Талиев, 19386), postcleithrum нацело отсутствует из Cottidae не только у байкальских эндемов, но и у некото рых широко распространенных форм, в частности, его нет у Муохосе phalus niger. Согласно же нашим последним исследованиям, в несколько редуцированном состоянии он присутствует у Myoxocephalus stelleri, M. brandti, Trachidermus fasciatus и отчасти у Triglopsis thompsoni. Вместе с тем рудимент заднеключичной кости обнаружен (Талиев, 1938б) у ряда типичных эндемов из байкальских Cottidae, у которых раньше его не находили.

Таким образом совершенно очевидно, что редукция или, наоборот, более интенсивное развитие этой кости у Cottidae не может считаться по стоянным таксономическим признаком. Эта точка зрения находится в со ответствии с мнением Дерюгина (1909), специально изучавшего плечевой пояс костистых рыб, который сообщает: «Во вторично деформированном костном плечевом поясе, кроме обычно окостеневающих перихондрально scapula и coracoideum, мы имеем ряд костей соединительнотканного происхождения. Из них самым мощным и стойким элементом является cleithrum, свойственное всем Teleostei. Другие вторичные кости у пред ставителей различных групп то появляются, то исчезают» (стр. 65).

В выводах этот автор говорит еще более определенно: «Всем этим клейтральным элементам (в том числе и postcleithrum, — Д. Т. ) я не придаю особенно важного филогенетического значения, а посему даже не всегда изображаю на своих рисунках» (стр. 121, 122).

Так обстоит дело с заднеключичной костью. Что же касается других признаков парных конечностей, то они в еще большей мере обычны для других групп Cottoidei: supratemporalia, имеющиеся у Cottocomephorinae и, наоборот, отсутствующие у представителей подсем. Abyssocottinae, также развиты или отсутствуют в других группах сем. Cottidae. Этот элемент нами был обнаружен у разновидностей Myoxocephalus quadricornis, Triglopsis thompsoni и, в несколько редуцированном состоянии, у пред ставителей рода Cottus;

менее развитым он встречен у Myoxocephalus niger, M. stelleri и Trachidermus fasciatus. Однако у Mesocottus haitej и ряда Enophryini supratemporale нет совершенно.

Степень раздвинутости scapula и coracoideum и наличие или отсут ствие между ними хрящевой прослойки у Cottoidei вообще является до статочно характерной, но вместе с тем варьирующей особенностью. Она может быть с успехом использована в качестве диагностического признака для распознавания внутрисемейных систематических групп, но совершенно неприемлема для более крупных систематических категорий, так как конвергентно повторяется в ряде семейств. Так, по данным Ригена (Regan, 1913), в сем. Cottidae у Icelus scapula и coracoideum разделены друг от друга очень незначительно и лишь очень небольшая часть третьего radiale внедряется на хрящ;

у Р seudoblennius, Radulinus, Podabrus и др.

большая часть или все третье radiale надвигается на хрящ;

Ascelichthys, Enophrys, Oligocottus и другие близкие роды имеют третье radiale, лежащее всей своей проксимальной стороной прямо на cleithrum. У Опсо cottus, Gymnocottus, Artediellus и Ceratocottus третье и половина второго radiale, а у Blepsias и Nautichthys и второе radiale целиком надвигается на хрящ, приводя таким образом к Hemitripterus, у которого этот про цесс захватывает третье, второе и даже первое radialia.

Аналогичную картину с различной степенью раздвинутости scapula и coracoideum и развитием между ними хряща можно наблюдать и у пред ставителей сем. Synanceidae.

Казалось бы, трудно для этой особенности обнаружить какую-либо определенную закономерность, однако, как весьма удачно подметил Таранец (1941), она связана со степенью примитивности той или иной группы колючеперых. Так, у примитивных рыб наблюдается сближен ность scapula и coracoideum, а у рыб, более удаленных от примитивного типа, в связи с общим расширением основания грудного плавника, —раз двигание этих костей.

Существенным отличием Cottocomephorinae от Abyssocottinae является наличие у первых и отсутствие у вторых межрадиальных отверстий.

У Cottoidei хорошо подвижного типа эти отверстия, как правило, хорошо развиты, а у менее подвижных форм редуцируются. Так, например, их совсем нет у Psychrolutidae, Agonidae и Hemitripterus, но они имеются у Scorpaenidae, Hoplichthydae и некоторых Synanceidae) у подвижных Triglidae эти отверстия также редуцированы. В пределах сем. Cottidae у разных его представителей межрадиальные отверстия имеются в разной степени редукции или нацело отсутствуют. Так, межрадиальные отвер стия выражены у представителей рода Cottus, Myoxocephalus quadricor nis, М. jaok, Triglopsis thompsoni, Clinocottus analis, Gymnocanthus intermedius и Trachidermus fasciatus, но их нет у Myoxocephalus stelleri, М. niger, Mesocottus haitej и Bero elegans.

Как сообщено выше, виды рода Abyssocottus отличаются от представи телей родов Asprocottus и Cottinella тем, что у первых нижний угол Posttem porale неподвижно причленяется к черепу (к Opisthoticum), тогда как у вторых он прикрепляется при помощи связки. Обе эти формы сочленения весьма обычны и для других Cottoidei. Так, например, у Scorpaenidae причленение Posttemporale к черепу аналогично этому сочленению у представителей рода Abyssocottus, но у ряда видов Triglidae и в других группах Scorpaeniformes Ригена (Regan, 1913) наблюдается сочленение Posttemporale с черепом, подобное тому, какое встречается у представи телей родов Asprocottus и Cottinella.

Наконец необходимо сказать несколько слов и о поясе брюшных пар ных конечностей. У некоторых Cottocomephorinae (Batrachocottus nikolskii) имеется частичная, а у Comephoridae полная редукция брюшных плавников.

Эта особенность также встречается у других видов подотряда Cottoidei.

Подобно голомянке, совершенно нет брюшных плавников у Pataecus, а у Caracanthus они очень маленькие, с редуцированными ossa pubis.

Превращение у Cyclopteridae брюшных плавников в присасывательный диск по существу также говорит о значительной пластичности этого от дела скелета у Cottoidei.

Следовательно как череп, так и скелет парных плавников байкальских бычков-подкаменщиков не имеет оригинальных черт, на основании ко торых можно было бы выделить эти формы в крупные таксономические группы, порядка семейств. Наоборот, их особенности лишь повторяют все те признаки, которые довольно широко распространены среди иных, не байкальских групп Cottoidei.

Теперь посмотрим, насколько сходство между байкальскими бычками подкаменщиками и Cottidae из других водоемов, установленное на основа нии изучения скелета парных плавников, увязывается со сходством, установленным по черепу. Для этого прежде всего обратимся к прими тивным формам из Abyssocottinae.

Выше мы указывали на большое сходство черепа Mesocottus haitej с черепом примитивных подвидов Asprocottus herzensteini;

подобное же сходство у этих форм наблюдается и по скелету парных плавников.

Supratemporale у М. haitej нацело отсутствует, как и у A. herzensteini;

Posttemporale у сахалино-амурского бычка-подкаменщика (рис. 45, VII) плоское, двучлениковое, причленяется своим нижним углом к Opistho ticum при помощи связки. Элементы плечевого пояса, особенно вторич ные кости у М. haitej, весьма массивны (рис. 45, VIII). Cleithrum с хорошо выраженными гребнями и в нижней части расширен в медио-лате ральном направлении. Scapula и coracoideum разделены очень узкой по лоской хряща, на которую надвигаются 2/3 второго и 1/3 третьего radialia.

Межрадиальные отверстия отсутствуют, radialia к концам не утолщаются, postcleithrum небольшой и простирается книзу до верхней границы третьего radiale. Дистальные radialia развиты очень слабо. Скелет брюшных плавников у М. haitej точно такой же, как у A. herzensteini.

Обращаясь к описанию скелета парных конечностей разновидностей A. herzensteini, мы видим, что и в этой области между ними и М. haitej также наблюдается большое сходство, особенно у A. herzensteini parmi ferus. Скелет парных конечностей Myoxocephalus stelleri, M. niger и Trachidermus fasciatus также близок к таковому Mesocottus haitej. Наи более существенные отличия заключаются лишь в том, что у этих форм имеется рудимент supratemporale в виде чешуйки. Кроме того, у Т. fasciatus прослеживаются зачаточные межрадиальные отверстия между первым и вторым, а также вторым и третьим radialia. Раздвинутость scapula и coracoideum у всех перечисленных видов не более чем на одно radiale, внедряющееся на крайне узкую хрящевую полоску. У перечисленных видов наблюдается также уменьшенная заднеключичная кость, а у М. ni ger она нацело отсутствует.

Скелет парных конечностей Cottocomephorinae и представителей рода Cottus сходен по строению. У видов рода Cottus (в частности у С. kaganow skii) мы нашли два элемента, слабо окостеневших и имеющих вид тру бочек supratemporalia;

scapula и caracoideum раздвинуты на 11/2 radialia, надвигающихся на хорошо развитую хрящевую прослойку;

межрадиаль ные отверстия у большинства видов рода Cottus имеются в количестве трех или четырех (т. е. в ряде случаев между всеми radialia). Radialia к концам у всех видов этого рода, как правило, утолщаются. Postcleith rum у просмотренных нами форм хорошо развит. Имеются указания Таранца (1941) на то, что у нескольких видов рода Cottus он отсутствует, но нами такие виды не обнаружены. Скелет парных плавников С. sibiri cus из оз. Баунт, к сожалению, нами не изучен, поэтому мы не можем судить о степени его близости к плечевому поясу P. kessleri и видов, к нему примыкающих.

Весьма напоминает скелет плечевого пояса Cottocomephorinae таковой некоторых Myoxocephalini, в частности пресноводных разновидностей Myoxocephalus quadricornis и Triglopsis thompsoni (рис. 44, VII, VIII).

У этих форм также хорошо развиты supratemporalia и значительно раз двинуты scapula и coracoideum, между которыми имеется хорошо выражен ная хрящевая прослойка. Межрадиальные отверстия у этих видов также хорошо развиты, однако заднеключичная кость почти не имеет тенденции к редукции (за исключением Triglopsis thompsoni).

Итак, по строению плечевого пояса Cottocomephorinae имеют в общем сходство с теми же видами, что и по строению черепа. Comephoridae по основным остеологическим особенностям примыкают к Cottocomephorinae, причем череп голомянки по ряду черт даже несколько напоминает (повидимому конвергентно) череп Triglopsis thompsoni. Но по строению скелета плечевого пояса Comephoridae стоят несколько особняком и даже напоминают в известной мере Abyssocottinae. Это своеобразие скелета плечевого пояса голомянок сводится, как известно, к тому, что у них более сближены между собой scapula и coracoideum, менее развит между ними хрящ и отсутствуют в первичном поясе межрадиальные отверстия.

По нашему мнению, перечисленные особенности скелета голомянок являются проявлением той же ювенильности их природы, которая получила яркое выражение в некоторых особенностях строения их че репа.

Выше отмечено, что сближенность scapula и coracoideum и малое ко личество между ними хряща у Cottoidei является показателем примитив ности той или иной формы или группы (Таранец, 1941). Поскольку у Cot toidei в молодом возрасте зачастую очень ярко проявляются примитив ные черты, возможно, что указанные особенности скелета плечевого пояса голомянок являются не чем иным, как сохранением ими во взрослом со стоянии этих примитивных черт. За это в известной мере говорит и то обстоятельство, что функция грудных плавников голомянок весьма сходна с работой эмбриональных плавников у некоторых личинок Cottoidei.

В заключение остается разобрать осевой скелет байкальских подкамен щиков на фоне устройства этого отдела скелета у Cottoidei из иных водоемов.

Отмечавшиеся неоднократно ранее специфические особенности осе вого скелета Cottocomephorinae и Abyssocottinae не являются чертами, присущими лишь байкальским бычкам-подкаменщикам, но имеют довольно широкое распространение в других группах Cottoidei.

Характерными признаками позвоночника Cottocomephorinae являются наличие на их туловищных позвонках сосковидных, довольно хорошо развитых парапофизов и прикрепление к ним ложных или так называемых верхних ребер (см. рис. 38 и 39). Однако эта особенность из Cottoidei имеется еще и у некоторых представителей Scorpaenopsis (Regan, 1913). По сообщению А. Я. Таранца, этим признаком также обладают и некоторые виды из Scorpaenichthys. Кроме того, к небольшим парапофизам туловищ ных позвонков прикрепляются epipleuralia и у некоторых Hexa rammidae и у Platycephalus. Из небайкальских представителей сем. Cottidae, как нам удалось установить, заметные сосковидные парапофизы и прикрепляю щиеся к ним epipleuralia имеются у Clinocottus analis и Myoxocephalus jaok, у подавляющего же числа других Cottidae на туловищных позвонках обнаруживается лишь очень слабое развитие бугорковидных парапофи зов, свободных от epipleuralia, подобно тому как это наблюдается у Abys socottinae (рис. 39, В).

Другой своеобразной особенностью байкальских бычков-подкаменщи ков является значительное удлинение каудальных позвонков у некото рых Abyssocottinae, тогда как у видов подсем. Cottocomephorinae, как и у большинства других Cottoidei, длиннее туловищные позвонки.

Эта характерная черта позвоночника Abyssocottinae присуща осевому скелету туловища и ряда других, не байкальских Cottoidei. Так, например, у большинства Platycephalidae наблюдается резко выражен ная тенденция к увеличению в длину каудальных позвонков (Regan, 1913).

Далее отметим, что разница в числе позвонков у Abyssocottinae и Cot tocomephorinae характерна приблизительно в тех же пределах и для дру гих, не байкальских групп Cottidae. Как сообщает Таранец (1941), Eno phryini, например, имеют 29—33 позвонка, Art diellini 29—31 позвонок, Myoxocephalini 31—38 позвонков. Примерно тем же числом позвонков, что и Myoxocephalini, обладают Hemilepidotinae, Gymnocanthinae, Nauti chthyinae, Radulinae, Icelinae и др. Наоборот, Cottinae по этому признаку стоят ближе к Enophryini и Artediellini. Вообще же число позвонков у представителей сем. Cottidae не превышает 49 (у Jordania) и не бывает ниже 29 (у Artediellus).

Колебание числа позвонков в генетически однородных группах Cot tidae, как правило, бывает сравнительно невелико;

наибольший размах варьирования числа позвонков у Myoxocephalini, по всей вероятности, объясняется лишь тем, что здесь имеется гетерогенная по происхождению группа.

Отмечавшиеся ранее различия в строении первых (одного или двух) позвонков у Cottocomephorinae и Abyssocottinae (рис. 47) повторяются в других группах Cottidae. У Mesocottus haitej, Trachidermus fasciatusr Myoxocephalus stelleri, M. brandti, M. niger и некоторых Enophryini первый позвонок с редуцированным невральным отростком, тогда как у Cottus, разновидностей М. quadricornis, Triglopsis thompsoni и др. он по строе нию сходен с таковым у Cottocomephorinae. Сходные черты строения первого позвонка имеются и у некоторых представителей Scorpaenidae. Особен ности строения первых позвонков связаны с тем, что они несут в разной степени выраженную функцию шейного отдела позвоночника. Такое пред положение, повидимому, является вполне вероятным, поскольку, как отмечает Форд (Ford, 1937), у колючеперых вообще и у Cottoidei в частности четкая дифференциация шейного отдела позвоночника — распространенное явление.

Обычны среди Cottoidei и ассимиляция хвостом более краниальных позвонков, их максимальная каудализация (по терминологии Хранилова, 1929) и различная степень специализации уростилярного позвонка.

По Форду, у Cottoidei, как правило, задние позвонки подвергаются зна чительной специализации в зависимости от строения хвостового плавника, и эти их особенности являются хорошим таксономическим признаком.

Заметим, наконец, что отсутствие настоящих ребер у Comephoridae также является признаком, достаточно обычным у Cottoidei. Как сообщает Риген (Regan, 1913) нацело, как и у голомянок, отсутствуют ребра у Сага canthidae. Кроме того, из представителей сем. Cottidae, как нами выяснено, редуцируются ребра у Myoxocephalus quadricornis lonnbergi и у М. quadri cornis onegensis;

у большинства особей названных подвидов ребра имеются, Рис. 47. Первые позвонки: А — Cottocome phorus inermis (Jakowlew), Б — Abyssocottus godlewskii (Dyb. ).

но они очень короткие и тонкие, а у одной особи онежской рогатки, из числа просмотренных нами экземпляров, не обнаружены ребра вообще, к а к и у голомянки.

Итак, осевой скелет байкальских Cottocomephorinae и Abyssocottinae, подобно черепу и скелету парных плавников, не имеет ярких особенностей, которые могли бы явиться основанием для выделения этих рыб в само стоятельное семейство Cottocomephoridae, как это делал Л. С. Берг. По существу строение скелета может явиться лишь основанием для выделе ния байкальских эндемов в обособленные подсемейства и роды.

Посмотрим далее, в какой мере особенности позвоночника Abyssocot tinae и Cottocomephorinae соответствуют строению позвоночника тех форм небайкальских Cottidae, которые оказались наиболее сходными с байкаль скими по строению черепа и скелета парных плавников. Д л я этого рас смотрим основные признаки осевого скелета исследованных нами форм Cottidae, обитающих вне Б а й к а л а (табл. 3). Мы снова можем констати ровать, что Mesocottus haitej по счетным признакам позвоночника порази тельно близок к Asprocottus herzensteini. Вообще ни по одному элементу осевого скелета у этих видов нельзя назвать признаков, которые имели бы более или менее существенное расхождение друг с другом.

Также обстоит дело и в отношении морфологического сходства тех или иных частей осевого скелета. Тело первых двух позвонков у М. haitej, как и у A. herzensteini, в нижней части сплющено спереди назад и имеет несколько больший уклон кпереди, нежели в последующих туловищных позвонках. Spina neuralis на этих позвонках у сахалино-амурского под каменщика очень слабо развита, появляющиеся на шестом — седьмом по звонке очень слабые парапофизы имеют бугорковидную форму, и epipleuralia прикрепляются позади них. Морфологические особенности каудаль ных позвонков у М. haitej те же, что и у A. herzensteini. Неврапофизы и гемапофизы предпоследних (каудальных) трех позвонков у М. haitej нередко срастаются между собой, а на предпоследнем позвонке у этого вида мы зачастую видим двойную spina neuralis, причем задний остистый отросток — автономный. Spina haemalis на этом позвонке очень мас сивная. Уростилярный позвонок с расширенной нижней частью hypurale, второе и третье epuralia в нем сросшиеся, и, таким образом, имеются лишь два свободных элемента этих косточек.

Позвоночники Trachidermus fasciatus, Myoxocephalus brandti, M. stelleri и М. niger, примыкающих к Mesocottus haitej, как видно из табл. 3, имеют меньше сходства с позвоночником A. herzensteini, нежели с позвоночником амурского вида. Это вполне естественно, так как и по краниологическим особенностям эти четыре вида стоят значительно дальше от A. herzensteini, нежели М. haitej. Однако по особенностям строения первых двух по звонков, по облику парапофизов, способу прикрепления верхних ребер к каудальным позвонкам, включая и уростилярный, Trachidermus fascia tus, Myoxocephalus brandti, M. stelleri и М. niger вполне аналогичны Mesocottus haitej и Asprocottus herzensteini.

Из других исследованных нами видов Cottidae (табл. 3) скелет туловища Abyssocottinae несколько напоминает позвоночник представителей родов Artediellus, Artedius и Blennicottus. Но так как по другим отделам скелета представители этих трех родов имеют более отдаленное сходство с Abys socottinae, можно думать, что их тождество по скелету туловища в значительной мере обусловливается параллельным развитием.

Если, наконец, обратиться к видам Cottidae, которые, по нашим пред положениям, являются наиболее близкими к Cottocomephorinae, то такого полного сходства, как с Abyssocottinae, не обнаруживается, особенно в от ношении видов, примыкающих к Paracottus kessleri. Счетные признаки скелета туловища Р. kneri и примыкающих к нему форм очень сходны с таковыми у типичных представителей рода Cottus (табл. 3). Наиболее существенные отличия у этих форм заключаются в том, что у видов рода Cottus парапофизы крайне малы, хотя они и имеют сосковидную форму.

Кроме того, у ряда видов этого рода (С. gobio, С. nasalis, С. cognatus) в уро стилярном позвонке второе и третье epuralia нацело срастаются, и, таким образом, их имеется лишь два.

У некоторых видов рода Cottus в предпоследнем каудальном позвонке имеются сильно развитая spina haemalis и расширенная нижняя часть hypurale в уростилярном позвонке. Посткраниальные позвонки и туло вищные у Cottus как и у Paracottus kneri. Paracottus kessleri и примыкаю щие к нему виды по счетным признакам скелета туловища наиболее сходны с видами и разновидностями, объединяющимися вокруг Myoxocephalus quadricornis. Это сходство наблюдается и в морфологических особенностях, а именно у форм Myoxocephalus парапофизы хотя и зачаточные, но имеют сосковидную форму и epipleuralia прикрепляются к их основанию. По мимо этого, каудальные позвонки у них устроены совсем по тому же типу, что и у P. kessleri и примыкающих к нему видов;

то же относится и к скелету хвостового плавника.

Имея в виду значительные отличия у рассмотренной ветви Cottocome phorinae от форм, объединяющихся вокруг М. quadricornis, по другим от делам скелета, мы не думаем, что их сходство по скелету туловища является результатом прямого генетического родства;

скорее это сходство обуслов ливается лишь тем, что как виды. Cottocomephorinae, примыкающие к P. kes sleri, так и виды, объединяющиеся вокруг М. quadricornis, ведут свое начало от близких или даже одних и тех же предков. За то, что много позвонковость P. kessleri могла возникнуть независимо от других близ ких видов, говорит хотя бы то, что и некоторые виды рода Cottus обладают большим числом позвонков (например С. czerskii, С. amblystomopsis).

Наличие же у части видов родов Cottus и Myoxocephalus зачаточных, но сосковидной формы парапофизов дает основание предполагать, что эти поперечные отростки у P. kessleri и примыкающих к нему видов могли развиться совершенно самобытно.

Итак, повидимому, оригинальные черты строения скелета туловища некоторых Cottocomephorinae не могут являться препятствием для сближе ния этих форм с теми же видами и группами небайкальских Cottidae, к которым они проявляют родство по краниологическим признакам и особенностям скелета парных конечностей.

Подведем итоги сказанному.

Из произведенного сравнительно-анатомического анализа видно, что по остеологическим особенностям байкальские бычково-подкаменщиковые рыбы в подотряде Cottoidei не представляют собой резко обособившейся группы. Все их оригинальные остеологические признаки встречаются и у Cottoidei из иных водоемов. Вместе с тем эти признаки все же дают основание для сближения примитивных форм байкальских бычков-под каменщиков с определенными видами Cottidae, обитающими вне Байкала.

При этом почти во всех случаях сходство, например, по краниологическим особенностям подтверждается сходством и по скелету парных конечностей и позвоночнику. Как Cottocomephorinae, так и Abyssocottinae имеют наи большее сходство с некоторыми представителями подсемейств Cottinae и Myoxocephalinae. Очевидно оба подсемейства байкальских эндемичных бычков-подкаменщиков ведут свое начало от форм, довольно близких между собой;

наблюдающиеся же в настоящее время значительные различия между Cottocomephorinae и Abyssocottinae, повидимому, являются резуль татом расхождения этих двух ветвей Cottoidei в процессе позднейшей эволюции. Более близкая одновременная степень родства байкальских бычков-подкаменщиков как с Cottinae, так и с Myoxocephalinae говорит за то, что оба эти подсемейства родственны между собой и в свою очередь, повидимому, происходят от очень близких друг к другу форм.

До сих пор для установления естественной классификации байкаль ских Cottoidei мы рассматривали преимущественно морфологические при знаки этих рыб. Между тем для более полного и всестороннего освещения интересующего нас вопроса большое значение имеют также и некоторые их биологические особенности. Из них мы остановимся на размножении и развитии, серологическом анализе, естественном удельном весе, по треблении кислорода и верхних температурных пределах жизни.

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Так как подавляющее число видов байкальских Cottoidei размножается на больших глубинах, естественно, мы не имели возможности более или менее полно проследить развитие всех видов этих рыб;

мы имели здесь материал, собранный преимущественно случайно. Мы могли наблюдать непосредственный выход личинок и мальков из икры и следить за их по следующим развитием и ростом главным образом у форм, размножаю щихся в прибрежной зоне. Почти во всех случаях, благодаря многолет ним работам, нам удалось разобраться в видовой принадлежности тех или иных личинок и мальков. Этот материал представил значительный интерес, позволив вскрыть оригинальные черты в онтогенезе отдельных 12 Д. Н. Талиев ветвей байкальских бычков-подкаменщиков, непосредственно имеющие отношение к построению естественной системы и выяснению эволюцион ного развития этой группы рыб.

Методика наших исследований была такова.

Для большинства видов, размножающихся в прибрежной зоне, мы имели контрольные гнезда, за которыми вели наблюдения с первых дней откладки икры и (по возможности) до выхода из нее личинок. Лишь после выхода личинок в соседних гнездах, где икра была отложена примерно на одни сутки раньше, наши контрольные кладки вместе с камнем, к ко торому они обычно прикреплялись, переносились в садки, затянутые мелкой латунной сеткой или конгресс-канвой. Садки выставлялись в Байкал;

вышедшие личинки содержались в тех же садках или переса живались в аквариумы на леднике. Последний способ содержания личинок был более сложным, но вместе с тем и более надежным, так как в аква риумах личинки у нас выживали 15—20 дней, тогда как в садках они жили не свыше 10 дней.

Искусственно воспитывавшиеся личинки кормились Epishura bai calensis и мелкими кусочками сваренного вкрутую куриного желтка.

Таким образом нам удалось вывести даже личинок Abyssocottus godlewskii, вышедших из кладки, поднятой случайно тралом в октябре 1935 г. с глу бины 260 м в южном Байкале, против истока Ангары. В других случаях кладки, к сожалению, не могли быть использованы для вывода личинок.

Мы имели и только что вышедших личинок Comephorus dybowskii. В се тях, выставляемых в открытом Байкале во вторую половину зимы, за частую попадаются самки малой голомянки с уже вполне развившимися в гонадах мальками. Такие голомянки довольно хорошо выживают в аква риуме в течение нескольких дней при температуре 3—5° и выметывают здесь личинок. Личинки голомянки несравненно более нежные, нежели личинки бычков-подкаменщиков, и выживают в аквариуме не свыше 3 суток. Личинок и мальков глубоководных видов мы ловили преимуще ственно салазочным тралом системы А. Я. Базикаловой, мальковым тралом Т. С. Расса, большой моделью мальковой сети, а изредка бим тралом и тралом Сигсби, имеющими вшитую внутрь мелкоячеистую ру башку.

При некотором знакомстве с личинками и мальками байкальских Cottoidei для установления их видовой принадлежности зачастую можно ограничиваться просчетом миомер, рассмотрением формы тела и харак тера шипов и пигмента, но вначале нам приходилось во всех случаях просчитывать у молоди этих рыб число позвонков и, если это было воз можно, число развивающихся лучиков в плавниковой кайме, а также изучать особенности устройства их каудального скелета. Для более деталь ного исследования личинки и мальки Cottoidei обычно просветлялись по методу Голлистер (Hollister, 1934), но в ряде случаев нам удалось использовать их снимки лучами Букки на пленку с очень мелким зер ном (см. выше).

Переходя к описанию исследованного материала, мы остановимся преимущественно на таких особенностях молодых стадий байкальских Cottoidei, которые могут иметь значение для построения естественной системы этих рыб.

Сем. C o t t i d a e Paracottus kneri (Dybowski). Размножается в Байкале в области каменистой литорали на глубине не свыше 1. 5 м, имеет полушаровидные кучные кладки. Икра олигоплазматическая, диаметр икринки 2—2. 3 мм;

ее грубая и малопрозрачная оболочка круглая, почти не образует пе ривителлинового пространства;

икринки с плотным желтком и большим количеством жира, окрашенного в красновато-оранжевый цвет.

Развитие личинки внутри оболочки длится 28—32 дня при температуре воды, 5—8°. Выклюнувшаяся личинка имеет в длину 6. 8—7. 1 мм;

она с большим, составляющим 1/3 длины ее тела желточным мешком, который несколько выдвинут кпереди под голову и содержит в передней расши ренной части довольно крупную жировую каплю. Рот у личинки хорошо развит, конечный, зубы отсутствуют. Грудной плавник трапециевид ной формы со слабо заметными мезенхимными зачатками плавниковых лу чей. В эмбриональной кайме непарных плавников уже хорошо выде лены область второго дорзального и анального плавников и удлиненный хвостовой плавник. В основании этих плавников имеются лишь мезен химные зачатки лучей, а в области хвостового плавника уже можно со считать 12 очень нежных плавниковых лучей.

Рис. 48. Paracottus kneri (Dyb. ) — каменная широколобка. Личинка через 4 дня после вылупления, длина 9. 0 мм.

Звездчатые меланофоры у выклюнувшейся личинки развиты довольно хорошо;

они наблюдаются в области темени, глаз, на слуховых капсу лах, по бокам тела, вдоль задней кишки и на желточном мешке. По бо кам хвостового стебля выклюнувшейся личинки резко выражены три ха рактерных для мальков Р. kneri темнокоричневых, почти черных пятна, из которых каждое составляется двумя — тремя звездчатыми меланофорами.

Вдоль нижнего края задней кишки пигмент представлен тремя — четырьмя меланофорами. Пигмент на желтке расположен главным образом в верх ней части и слагается тремя — пятью мелкими меланофорами. Сердце у описываемой личинки ритмично пульсирует. Личинки безразличны к свету, временами энергично работают хвостом и совершают довольно беспорядочные движения, всплывая над дном.

Четырехдневная личинка Р. kneri (рис. 48) имеет в длину 8. 6—9. 01 мм, лучи всех непарных плавников у нее уже вполне отчетливо видны, так же как и в грудном плавнике;

однако они еще очень нежны и бесструктурны, тогда как в несколько непропорционально удлиненном хвостовом плав нике к этому времени в лучах заметна уже ветвистость. Перикардиаль ная полость прекрасно выражена, сердце интенсивно пульсирует, и видны форменные элементы крови. Пигментация, особенно в области задней части туловища, у четырехдневной личинки несравненно гуще, и три пятна, характерные для мальков Р. kneri, выделяются более резко;

по являются также два продольных ряда пигментных клеток снизу и сверху спинного мозга. Рот еще беззубый, глаза темные, жабер ные лепестки имеются на всех дугах, последние полностью прикрыты 12* жаберными крышками. Желточный мешок еще большой и попрежнему несколько выдвинут кпереди, но меланофоры на нем бледнеют, хотя рас положены в прежнем порядке. Личинки ведут придонно-пелагический образ жизни, передвигаясь главным образом за счет хвостового стебля.

Света личинки попрежнему не избегают.

Шестидневные личинки Р. kneri (рис. 49) имеют в длину 9. 3—9. 8 мм.

В отличие от четырехдневных, у них значительно огрубели лучи хво Рис. 49. Paracottus kneri (Dyb. ). Личинка через 6 дней, длина 9. 3 мм.

стового плавника, намечается его скелет;

наблюдаются утолщение и вет вистость лучей грудного плавника, почти полное рассасывание желтка и дальнейшее побледнение меланофоров на нем и в области задней кишки.

Наоборот, на теле под передним и задним краями второго дорзального плавника и в основании хвостового плавника пигментные пятна еще более усиливаются. Дорзальные и анальный плавники уже вполне от дифференцированы. Личинки этого возраста еще не имеют зубов и ведут попрежнему придонный, довольно подвижной образ жизни.

Рис. 50. Paracottus kneri (Dyb. ). Личинка через 12 дней, длина 10. 8 мм.

Двенадцатидневные личинки, длиной 10. 5—11 мм, уже могут счи таться вполне сформировавшимися мальками (рис. 50). На челюстях у них уже появляются зубы. Все непарные плавники имеют почти сформиро ванный вид и соединены друг с другом лишь низкой эмбриональной кай мой. Точно так же почти законченный вид имеют грудной и брюшной плавники. Пигментация еще более усиливается, и на туловище, кроме уже известного нам распределения меланофоров, появляются два небольших пятна на спине, примерно под серединой первого и второго дорзальных плавников. Особенно увеличено к этому времени количество пигмент ных клеток на голове и спине, впереди первого дорзального плавника.

Мальки этого возраста большую часть времени лежат на дне и охотно за биваются под камни и другие неровности грунта.

Малек длиной 19. 5 мм (рис. 51), выловленный нами в южном Байкале на глубине 4 м. имеет вид уже типичного Р. kneri;

из личиночных особен ностей у него по существу осталась лишь рудиментарная плавниковая кайма в области хвостового стебля. Интересной особенностью Р. kneri в этом возрасте являются непропорционально большие размеры шипа на предкрышке. Мальки описываемого вида в этом возрасте преимуще ственно прячутся под камнями. Лучше всего они могут быть опознаны по характерной пятнистости на теле.

Рис. 51. Paracottus kneri (Dyb. ). Малек, длина 19. 5 мм.

Paracottus kessleri (Dybowski). Размножается в мае — июне в при брежной зоне, на глубинах не свыше 3—5 м. Из всех байкальских Cot toidei это наиболее высокопродуктивный вид, обладающий к тому же самой мелкой икрой;

диаметр икринок 0. 9—1. 1 мм. Икра круглая, светло желтого цвета, как и у ранее рассмотренного вида, ее оболочка почти не образует перивителлинового пространства;

икринки с плотным желт ком и небольшим количеством жира. Оболочки икринок более нежные и эла Рис. 52. Paracottus kessleri (Dyb. )—песчаная широколобка. Личинка через несколько часов после выхода из икры, длина 4. 3 мм.

стичные, нежели у представителей рода Batrachocottus (см. ниже). Кладки P. kessleri — в виде неправильных лепешек, утончающихся к периферии;

прикрепляются они к обращенной ко дну поверхности камней и к любым другим предметам, особенно к лежащим на песчаном грунте прибрежья (зачастую к утонувшим бревнам, а однажды в оз. Hyp, на Ольхоне, мы обнаружили кладку в старом, выброшенном ботинке).

Период развития личинок до их выклевывания из икринок колеблется в пределах 30—35 дней. В Байкале (в районе пос. Лиственичное) разви тие обычно продолжается максимальное количество дней, а в тихих, хорошо прогреваемых лагунах и заводях притоков озера (нами велись наблюдения в заводях р. Крестовки, в южном Байкале) этот срок умень шается до 30—31 дня. Е. А. Коряков искусственно оплодотворял икру P. kessleri и помещал ее в садок, опущенный в Байкал. Развитие икры при этом (до выхода личинок) продолжалось 34 дня.

Выклюнувшиеся личинки (рис. 52) имеют в длину 5. 0—5. 3 мм;

они характеризуются длинным и прогонистым телом, очень небольшим жел точным мешком и слабо развитыми зачатками плавниковых лучей.

Плавниковая кайма (эмбриональный плавник) начинается за головой со второго-третьего миотома, очень скоро повышается и до хвостового стебля везде имеет примерно одну и ту же высоту;

в области хвостового стебля эмбриональный плавник образует небольшую выемку, огибает неширокой полоской уростиль, понижается вновь с вентральной стороны Рис. 53. Paracottus kessleri (Dyb. ). Более поздняя личинка;

длина 8. 3 мм.

хвостового стебля и затем полоской почти одинаковой ширины доходит до анального отверстия. В области первого дорзального плавника зачатки лучей отсутствуют, но в области второго дорзального и аналь ного плавников уже имеются довольно высокие мезенхимные зачатки плавниковых лучей. Почти такие же зачатки обнаруживаются на месте будущего хвостового плавника;

они располагаются книзу от уростиля и в округлых эмбриональных грудных плавниках. Рот уже хорошо развит, конечный, но зубы отсутствуют. Жаберные дуги полностью закрыты жаберными крышками. Перикардиальная полость хорошо развита, и у живых личинок видна пульсация сердца. Желточный мешок состав ляет лишь /5 всей длины тела личинки;

он утолщен в средней части, с небольшой жировой каплей и очень слабо пигментирован. Пигмента ция крайне слабая: пигмент имеется вдоль задней кишки, у основания мезенхимных зачатков лучей непарных плавников, и, наконец, несколько звездчатых меланофоров (не более 5) разбросано в области хвостового стебля и над уростилем. Глаза интенсивно черного цвета. Выклюнув шиеся личинки сразу же начинают плавать и в кристаллизаторе держатся исключительно в верхних слоях воды.

Личинка длиной 8. 3 мм (рис. 53) поймана в июле в районе Б. Котов в поверхностных слоях воды, над глубиной 5—7 м. У нее значительно лучше развиты лучи в непарных и грудных плавниках. В хвостовой части имеются зачатки hypuralia, желточный мешок полностью рассосался, а на предкрышке отмечаются два зачаточных шипа. В общем личинка этой стадии еще напоминает личинок сразу после вылупления. Она такой же прогонистой формы;

рыло круто обрывается книзу;

глаза большие и рас положены очень близко к краю рыла и ротовой щели. Пигментация ли чинки попрежнему очень слабая, имеются редкие небольшие мелано форы на затылке, по бокам тела, где они распределены в три группы:

у основания первого дорзального, второго дорзального и анального плав ников, кроме того, вдоль задней кишки. Личинки этого возраста, как следует из места поимки, ведут типично пелагический образ жизни.

Во второй половине августа и в сентябре в Байкале уже нередко можно найти на песчаных грунтах и глубинах 3—5 м вполне сформировавшихся мальков P. kessleri длиной 14—16 мм. Они характеризуются тремя до вольно резкими пятнами, расположенными по бокам туловища, такой же, как и у личинок, прогонистой формой тела, двумя хорошо развитыми шипами и третьим небольшим шипом на предкрышке. Тело лишено шипиков. Эти мальки хотя и ловятся у дна, часто поднимаются в верх ние слои воды и подолгу здесь плавают.

Batrachocottus baicalensis (Dybowski). Размножается в Байкале ранней весной еще в подледный период. За весь срок наших исследований Рис. 54. Batrachocottus baicalensis (Dyb. ) — большеголовая широколобка. Ли чинка, длина 8. 6 мм.

нам лишь дважды удалось обнаружить кладки этого вида: первый раз в районе пос. Лиственичное в апреле на глубине 5 м, на крупнокаменистом грунте, и второй раз в первой декаде марта в районе бухты Анга, среди крупных камней на глубине около 3 м. Такое редкое нахождение гнезд В. baicalensis объясняется лишь тем, что в период его нереста лед на Бай кале становится уже непрозрачным, и кладки можно увидеть только слу чайно. Из кладки, обнаруженной в районе пос. Лиственичное, нам уда лось вывести единственного малька, прожившего в лабораторных усло виях 3 дня, а в кладке, найденной при входе в бухту Анга, икра оказа лась в стадии четырех бластомеров, и сохранить ее не удалось. Кладки В. baicalensis имеют вид утончающейся к периферии неправильной формы лепешки оранжево-желтого цвета, прикрепленной к нижней стороне камней. Икринки совершенно круглые, диаметром 2. 9—3. 2 мм, с грубой, мало эластичной оболочкой, почти не образующей перивителлинового пространства;

желток в икринке плотный, с большим количеством жира, окрашен в оранжевый цвет.

Трехдневная личинка В. baicalensis (рис. 54) имеет в длину 8. 6 мм.

Она характеризуется утолщенной шарообразной головой и черными вы пуклыми продолговатыми глазами, вытянутыми в направлении от рта к затылку. Плавниковая кайма начинается в области третьего миотома;

в передней части она более низкая и повышается над началом будущего второго дорзального плавника, затем, в области хвостового стебля, опять несколько понижается и переходит в довольно длинную и рас ширенную пластинку хвостового плавника. С вентральной стороны в плав никовой кайме наблюдается расширение на месте будущего анального плавника. В области второго дорзального и анального плавников уже имеются небольшие зачатки плавниковых лучей в нормальном для этого вида количестве. В хвостовом плавнике, ниже уростиля, 10 утолщенных недоразвитых лучей. Пластинки грудных плавников большие, широкие, но лучи в них также еще зачаточные. Рот уже сформирован;

он — перед ний, но еще лишен зубов. Желточный мешок небольшой, занимает по длине не более 1/4 туловища личинки;

в передней его части одна большая и несколько мелких жировых капель. Перикардиальная полость хорошо выражена, сердце интенсивно пульсирует, вполне развиты форменные элементы крови. Лепестки на жаберных дугах развиты неполностью и не вполне прикрыты жаберными крышками. Слуховые капсулы хорошо Рис. 55. Batrachocottus baicalensis (Dyb. ) — Малек, длина 16. 4 мм.

выделяются. Глаза, как уже отмечено, интенсивно пигментированы;

кроме того, отдельные звездчатые пигментные клетки имеются в осно вании хвостового плавника, вдоль спинного мозга, у основания всех зачатков лучей анального плавника, на затылке и по бокам туловища, а именно на вертикали начала второго дорзального плавника и под его последней четвертью. Трехдневные наблюдения за поведением личинки показали, что она совсем не боится света. Первый день личинка лежала на дне кристаллизатора, но затем она поднялась в толщу воды и преи мущественно «висела» у поверхности в наклонном положении (головой вверх), придерживаясь на своих широких и довольно длинных грудных плавниках как на парашюте, изредка двигая хвостом. Более поздние возрастные стадии личинок В. baicalensis нам не удавалось вылавливать в Байкале. Во второй половине июня и июле мы неоднократно находили уже сформировавшихся мальков, ведущих типично донный образ жизни.

Такой малек длиной 16. 4 мм, пойманный в Байкале в июле на глу бине 14 м у пос. Б. Коты (рис. 55), характеризуется большими черными глазами, сравнительно высоким телом, составляющим почти 1/4 его общей длины, хорошо развитым прямым верхним шипом на предкрышке и на личием широких отверстий боковой линии. На туловище боковая линия образует еще открытую бороздку, несколько заходящую за вертикаль начала второго дорзального плавника, а на голове уже видны типичные для вида отдельные широкие отверстия. Рыло малька мопсообразное, лоб круто опускается вниз, ротовая щель широкая. Из личиночных при знаков у него остались лишь следы эмбриональной каймы в области хво стового стебля. У такого малька можно вполне просчитать лучи в плав никах;

кроме того, он хорошо определяется по интенсивно развитому на теле темнооливковому пигменту, располагающемуся в задней части туловища в виде двух широких неправильных пятен, соединенных по середине тела узкой продольной перемычкой. Светлое пространство между этими пятнами очень небольшое и, в отличие от мальков Paracottus kneri, имеет более сероватый оттенок. Шипики на теле отсутствуют.

Batrachocottus uschkani, sp. nov. Известны лишь мальки, довольно' часто вылавливавшиеся в районе Ушканьих островов на глубинах от до 50 м во вторую половину лета. Принадлежность этих мальков именно Рис. 56. Batrachocottus uschkani, sp. nov. — ушканская широколобка. Малек, длина 18. 1 мм.

В. uschkani несомненна, так как от мальков трех других видов рода Batrachocottus они значительно отличаются. В остальных районах Байкала эти мальки не встречаются, но вместе с тем совершенно очевидно, что они принадлежат представителям рода Batrachocottus;

таким образом вполне естественно, что они могут являться единственно лишь мальками В. uschkani.

Такой малек длиной 18. 1 мм (рис. 56), выловленный 28 сентября на глубине 46 м, против Круглого Ушканьего острова, имел удлиненную и довольно прогонистую форму;

его боковая линия простиралась до вер тикали середины второго дорзального плавника, она довольно широкая и открытая сверху, отверстия боковой линии на голове уже сформиро ваны, но довольно мелкие, что свойственно данному виду. Голова малька сравнительно узкая, с косо обрезанным профилем лба и рыла. Глаза мало выпуклые, лучи на всех плавниках уже почти полностью развившиеся.

Однако у малька еще сохраняются остатки эмбриональной каймы в об ласти хвостового стебля. Малек пигментирован значительно интенсивнее, нежели мальки трех других видов рода Batrachocottus. Он характери зуется однотонной темнокоричневой окраской вдоль спины, сероватой окраской брюха и нижней стороны тела и 10—12 молочно-белыми пят нами, расположенными на голове ниже глаз и вдоль всего тела под бо ковой линией. Шипы на предкрышке развиты довольно хорошо, но ши пики на теле отсутствуют. Описываемые мальки ведут уже придонный образ жизни.

Batrachocottus nikolskii (Berg). Как известно, этот вид морфологи чески весьма близок к предыдущему. Несмотря на это, икра и мальки обоих видов имеют некоторые отличия друг от друга. Вполне зрелая икра у самок В. nikolskii, как и у самок В. multiradiatus (см. ниже), обычно встречается в мае—июне;

икринки также круглые, но окра шены в светложелтый цвет и имеют диаметр лишь 2. 9—3. 1 мм. Кладки этого вида и его личинки не известны. Мальки обычно начинают попа даться в тралы во второй половине лета на глубине 150 м и более.

Малек длиной 13. 9 мм, пойманный в южном Байкале в июле против пос. Лиственичное на глубине 160 м (рис. 57), имел еще остатки эмбрио нальной каймы в области хвостового стебля и между первым и вторым дорзальными плавниками. В отличие от мальков В. multiradiatus, его спинные плавники разделены значительным промежутком, глаза мень шего диаметра и менее выпуклы и при осмотре головы сверху почти не Рис. 57. Batrachocottus nikolskii (Berg) — жирная широколобка. Малек, длина 13. 9 мм.

заслоняют подглазную область. Рыло расширено и не имеет клювовид ной формы, характерной для мальков В. multiradiatus. Боковая линия развита в такой же мере, как и у В. multiradiatus, грудной и хвостовой плавники более короткие. Пигментирован малек незначительно: светло коричневые пятна имеются на затылке и пять извилистых узких полос идут по бокам тела;

кроме того, несколько пигментных клеток сконцен трировано в основании хвостового плавника несколько ниже уростиля.

Шипики на теле отсутствуют. Несколько десятков таких мальков нами были окрашены красным ализарином и просветлены едким кали. Бла годаря этому мы смогли у них тщательно просчитать позвонки и число лучей в плавниках и установить принадлежность этих мальков именно В. nikolskii.

Batrachocottus multiradiatus Berg. Из всех байкальских Cottidae имеет наиболее крупную икру: ее диаметр 4. 0—4. 2 мм. Икра совершенно круглая, светлооранжевого цвета, встречается у самок этого вида в те кучем состоянии обычно в мае—июне.

Живой икры мы не имели, но в ихтиологической коллекции Байкаль ской лимнологической станции хранится кладка В. multiradiatus, вылов ленная вместе с охраняющим ее самцом 28 июня 1929 г. на глубине около 100 м в районе Баргузинского залива. При фиксации эта кладка была разорвана на несколько частей, поэтому мы не знаем ее общего облика, но, судя по отдельным утолщенным кусочкам склеенной икры, она была кучной и, очевидно, имела полушаровидную форму. Мы не знаем также, к какому субстрату эта кладка была прикреплена. Икринки в кладке, диаметром 4. 15—4. 18 мм, были в стадии вполне оформившихся эмбрио нов длиной 5. 92—5. 95 мм. Эти эмбрионы (рис. 58), подобно личинкам В. baicalensis, характеризуются утолщенной округлой головой и чер ными продолговатыми глазами, вытянутыми в направлении от ротовой щели к затылку;

слуховые пузырьки уже вполне сформированы. В ту ловище 35 миотомов, на третьем появляется плавниковая кайма. На всем Рис. 58. Batrachocottus multiradiatus Berg — пестрокрылая широко лобка. Личинка, извлеченная из икринки, длина 5. 9 мм.

протяжении спины кайма одной высоты и лишь в области будущего хво стового плавника несколько расширяется;

с вентральной же стороны она имеет слабую выемку на месте будущего хвостового стебля и вновь по вышается в области анального плавника. Зачатков лучей в плавниковой Рис. 59. Batrachocottus multiradiatus Berg. Малек, длина 20. 9 мм.

кайме нет, но на месте хвостового плавника уже имеется скопление ме зенхимы. Грудные плавники в виде довольно длинных и расширенных пластинок: у их основания также наблюдается скопление мезенхимы.

Ротовая щель уже оформилась. Желточный мешок занимает около /з длины туловища;

в переднем конце этого мешка, простирающегося кпереди до вертикали ротовой щели, одна крупная и несколько мелких жировых капель. Пигментации на туловище эмбриона мы не могли об наружить, но не исключена возможность, что пигмент разрушился вслед ствие длительного хранения этой кладки в спирту.

Выклюнувшихся из оболочки личинок нам вылавливать не удавалось, однако, учитывая, что описанный выше эмбрион имеет несомненные черты сходства с трехдневной личинкой В. baicalensis, можно предполо жить, что и личинки В. multiradiatus ведут такой же образ жизни, т. е.

вскоре после вылупления они какой-то период времени проводят в толще воды.

Что же касается уже сформировавшихся мальков, то они нам неодно кратно попадались в осенние месяцы, начиная с сентября, у дна, на глу бинах в 120—200 м. Обычно они имеют длину не менее 14 мм. Такой ма лек, пойманный в сентябре у пос. Б. Коты на глубине 140 м (рис. 59), имел вытянутое тело и утолщенную голову с низким клювообразным рылом. Глаза малька, как и у эмбриона, вытянуты в направлении от рта к затылку;


они довольно большие, но расположены значительно ниже верхней линии лба. У мальков длиной 14—15 мм боковая линия уже хорошо развита;

на туловище она имеет вид бороздки с только еще на чавшими обособляться отдельными порами, а на голове в этой стадии от верстия боковой линии сформированы и по своему расположению вполне типичны для рассматриваемого вида. Для данных стадий мальков харак терны более удлиненный, нежели у взрослых особей, грудной плавник, два хорошо развитых шипа на предкрышке и яркокоричневая пигмен тация спины, образующая в области хвостового стебля два конусовидных пятна, спускающихся вниз почти до основания анального плавника.

Спинные плавники, как правило, соприкасаются между собой, а глаза, при рассмотрении головы сверху, более чем на 1/з закрывают собой подглаз ную область. Шипики на теле мальков отсутствуют.

Cottocomephorus grewingki (Dybowski). Нерестится в марте — июне на глубинах не свыше 3 м;

имеет полушаровидные, кучные кладки, при крепляющиеся как к внутренней (обращенной в сторону дна), так и к на ружной поверхности камней. Икринка диаметром 1. 2—1. 8 мм;

ее круглая оболочка беловатая и мало эластичная, почти не образует перивителли Рис. 60. Cottocomephorus grewingki (Dyb. ) — желтокрылка. Личинка, длина 7. 4 мм.

нового пространства;

желток плотный, розовато-желтого цвета, со зна чительной каплей оранжевого жира. Развитие личинок внутри обо лочки длится 33—38 дней.

Вышедшие из икры личинки южнобайкальских особей С. grewingki имеют длину 6. 8—7. 0 мм (рис. 60). Они очень напоминают личинок Paracottus kessleri, но тело их несколько шире и более пигментировано.

Они имеют больших размеров желточный мешок с хорошо выраженной жировой каплей, а на затылке пузыревидное вздутие. Плавниковая (эм бриональная) кайма непарных плавников, грудные плавники и мезен химные зачатки лучей развиты примерно в такой же степени, как и у ли чинок P. kessleri, только зачаточные лучи хвостового плавника располо жены несколько иначе: они в большей мере направлены не вниз, а назад.

Рот у личинок уже хорошо сформирован, но еще беззубый, глаза интен сивно черного цвета. Лепестки имеются не на всех жаберных дугах, и последние не полностью прикрыты жаберными крышками. Обращает на себя внимание пузыревидное прозрачное вздутие на затылке личинки, сохраняющееся и в более поздних стадиях. Повидимому это образование, являющееся приспособлением к обитанию личинки в толще воды, может рассматриваться как sinus cephalicus. Перикардиальная полость хорошо выражена, сердце интенсивно пульсирует, и видны форменные элементы крови. Желточный мешок составляет примерно 1/5 длины тела. Очень не большая жировая капля располагается в передней части мешка. Пиг Рис. 61. Cottocomephorus grewingki (Dyb. ). Личинка, длина 8. 6 мм.

мент имеется на затылке, на передней части спины, вдоль задней части спинного мозга, у основания зачатков лучей непарных плавников (по одной пигментной клетке) и вдоль задней крышки. Звездчатые мела нофоры в задней части тела более крупные, а на затылке и особенно вдоль задней кишки мелкие.

Личинки типично пелагические. Выращенная в аквариуме личинка на 11-й день по вылуплении (рис. 61) имеет в длину 8. 6 мм. У нее уже Рис. 62. Cottocomephorus grewingki (Dyb. ). Малек, длина 19. 3 мм.

совершенно рассосался желточный мешок, значительно удлинился груд ной плавник;

в нем и в плавниковой кайме сильно огрубели плавниковые лучи. Жаберные дуги целиком закрылись жаберными крышками. Зна чительно усилилась пигментация личинки. Число звездчатых мелано форов особенно увеличилось на затылке, по бокам хвостового стебля, где они приобрели вид темного пятна, вдоль спинного мозга и в области кишечника. Sinus cephalicus хорошо выражен, рот еще беззубый, большой темный глаз сильно приближен к ротовой щели и тупому рылу личинки.

Рыба имеет очень прогонистую форму тела, однако нужно заметить, что личинки примерно этой же стадии, выловленные в Байкале, значи тельно упитаннее, шире и достигают больших размеров.

Различия между личинками, развивающимися в садке или аквариуме и в естественных условиях, наблюдались неоднократно, и поэтому мы по возможности старались описывать личинок и мальков, выросших не в искусственных условиях, а в Байкале. Личинки описанной стадии ведут типично пелагический образ жизни.

Малек длиной 19. 3 мм, выловленный в Байкале у пос. Лиственичное в августе (рис. 62), еще имел личиночные признаки: у него присутство вали sinus cephalicus, грудной плавник также в форме лопаточки и остатки плавниковой каймы в области хвостового стебля;

как и у личинок, рыло у него было мопсообразное. Однако, по всем другим признакам, это уже мальковая стадия: рот с хорошо выраженными зубами, на предкрышке два сильных шипа, плавниковые лучи вполне сформировавшиеся и окраска малька соответствует раскраске молодых стадий С. grewingki. Шипи ков на теле нет. Мальки этого возраста ведут типично пелагический образ жизни, как, впрочем, и мальки более поздних стадий раз вития.

Cottocomephorus inermis (Jakowlew). Размножается в ранневесенний период, в феврале —марте. Кладки у этого вида, как и у Cottocomepho Рис. 63. Cottocomephorus inermis (Jakowlew) — длиннокрылая широколобка. Ли чинка, длина 11. 2 мм.

rus grewingki, кучные, полушаровидные и находятся на глубинах примерно 8—10 м. Мы видели кладку С. inermis лишь в замороженном виде, поэтому проследить за развитием икры и выходом из нее личинок не могли. Вполне зрелые икринки — совершенно круглые, слабожелтого цвета, с плот ным желтком и несколькими мелкими жировыми каплями;

диаметр ик ринки 1. 5—1. 7 мм.

Личинка длиной 11. 2 мм, пойманная в июне в южном Байкале (район М. Котов), в верхних слоях воды, над глубиной в 500 м (рис. 63), харак теризуется следующими особенностями. Она, как и личинки С. grewingki, прогонистой формы, также несет на затылке пузыревидное вздутие (sinus cephalicus), но имеет несколько заостренное рыло. Кроме того, эта личинка легко отличается от личинки С. grewingki очень небольшим количеством звездчатых меланофоров на теле, наличием интенсивно развитой сереб ристой окраски и весьма удлиненным, с хорошо развитыми лучами, грудным плавником. Челюсти уже вооружены зубами, рост конечный, и направлен вверх. Жаберные крышки полностью прикрывают жаберные дуги. Плавниковая кайма еще не дифференцирована в отдельные плав ники. Лучи дорзальных и анального плавников зачаточные, в хвостовом они развиты несколько лучше и лежат в основном ниже еще хорошо вид ного уростиля. Грудной плавник имеет уже типичную для вида форму.

Желточный мешок полностью рассосался. Темные пигментные клетки развиты в небольшом количестве на затылке, в основании лучей второго дорзального плавника, вдоль задней части спинного мозга и в области задней кишки. Шипы на предкрышке почти не развиты, нет шипиков и на теле;

глаза сильно выпуклые. Личинки несомненно ведут типично пелагический образ жизни.

Малек длиной 17. 3 мм, пойманный в районе Ушканьих островов 14 сен тября на глубине 80 м (рис. 64), имел вид уже вполне сформировавшейся маленькой рыбки, хотя в области хвостового стебля у него еще остались следы плавниковой каймы. Плавники вполне сформировавшиеся, и хвостовой даже приобрел характерную для представителей рода Cotto comephorus выемку. Рыло малька, по сравнению с рылом ранее описанной личинки, еще более вытянутое;

на предкрышке заметен шип. Окраска попрежнему серебристая, хотя затылок, спина и задняя часть хвостового Рис. 64. Cottocomephorus inermis (Jakowlew). Малек, длина 17. 3 мм.

стебля уже начинают чернеть. Глаза менее выпуклые, нежели у особей более ранних стадий развития.

Procottus jeittelesi (Dybowski). Размножается ранней весной. Бывшая в наших руках кладка этого вида обнаружена в конце февраля в среднем Байкале, между бухтами Анга и Ая, на глубине 7. 5 м, на каменистом грунте. Эта кладка имела полушаровидную форму диаметром 5. 5 см и была прикреплена к нижней поверхности камня;

икра в ней была в на чальной стадии развития.

Вполне зрелая икринка типичного P. jeittelesi круглая, диаметром 2. 5—3. 3 мм, желто-оранжевого цвета с плотным желтком и большим количеством жира. У P. jeittelesi major икринки несколько мельче, их диаметр 2. 0—2. 8 мм;

у P. jeittelesi minor диаметр икринок колеблется от 1. 8 до 2. 2 мм, и они розового цвета. Икра подвидов также богата жиром.

Личинок мы не выводили из икры, но несколько раз вылавливали в вечерние часы в поверхностных слоях воды над большими глубинами Байкала в районе пос. Лиственичное в июне—июле. По числу позвонков и количеству лучей в плавниках выловленные личинки могли принад лежать либо Procottus, либо Batrachocottus multiradiatus. Однако по своим размерам и общему облику они должны быть признаны личинками Pro cottus, но не В. multiradiatus, и даже более точно — типичного Procottus jeittelesi, поскольку по счетным признакам личинками P. jeittelesi minor они заведомо быть не могут, а Р. jeittelesi major в районе нахождения этих личинок не встречается.

Такая личинка, выловленная 15 июня 1946 г. в 1—1. 5 км от берега в самых поверхностных слоях воды, над глубинами около 800 м, имела общую длину 6. 1 мм, огромные черные глаза и крайне длинный эмбрио нальный хвостовой плавник (рис. 65). Этот плавник составляет 1/3 длины тела личинки, а глаза равны почти 2/3 объема ее головы. Личинки совер шенно прозрачны, сквозь их ткани прекрасно виден позвоночник, состоя щий из 35 позвонков с уже хорошо выраженными остистыми отростками;

уростилярный позвонок также развит, но гипуральные косточки еще не срослись с уростилем. Лучи хвостового плавника разделены на отдельные членики. Грудной плавник имеет вид обрезанного сверху конуса, почти Рис. 65. Procottus jeittelesi (Dyb. ) — красная широколобка. Личинка, длина 6. 1 мм.

достигает анального отверстия и несет также хорошо развитые лучи.

В спинных плавниках VII 18, лучей, а в анальном — 16, причем лучи второго спинного и анального плавников развиты значительно лучше, нежели в первом спинном, где они еще зачаточны. Желточный мешок окончательно не рассосался;


он расширен в задней части, имеет хорошо выраженную жировую каплю и несет в верхней части редкие звездчатые меланофоры. Рот большой, конечный, но челюсти еще без зубов. Жабер ные крышки целиком прикрывают жаберные дуги, на предкрышке хорошо Рис. 66. Procottus jeittelesi (Dyb. ). Малек, длина 13. 8 мм.

заметны два шипика. Кроме желточного мешка, пигментные клетки рас полагаются еще вдоль нижнего конца задней кишки;

восемь крупных звездчатых меланофоров находятся у основания второго спинного плав ника и три — в основании анального. Личинки P. jeittelesi, как видно из места их поимки, ведут типично пелагический образ жизни;

очевидно, при плавании основную локомоторную функцию у них несет огромный эмбриональный хвостовой плавник. Конусовидные же грудные плавники, повидимому, позволяют этим личинкам планировать в толще воды.

Уже сформировавшиеся небольшие мальки начинают попадаться на дне во второй половине августа—в сентябре, на глубинах 30—70 м. Ма лек длиной 13. 8 мм, пойманный 23 сентября против пос. Лиственичное, на глубине 50 м (рис. 66), имел еще непропорционально удлиненный хвостовой плавник и большие продолговатые выпуклые черные глаза;

достаточно сопоставить такого малька с описанной выше личинкой, чтобы понять, что они оба принадлежат одному виду. Описываемый малек характеризуется, кроме того, наличием выемки между первым и вторым спинными плавниками, почти отсутствующей у взрослых особей типич ного P. jeittelesi, весьма увеличенным в высоту вторым дорзальным плав ником и еще почти симметричной формой грудного плавника. Тем не менее плавниковые лучи развиты уже хорошо. Рыло узкое, клювообразное, на предкрышке два хорошо заметных шипа;

у мальков более старшего возраста эти шипы уже не видны. Шипики на теле отсутствуют. Над гла зами заметны приподнятые валики. Затылок и спина окрашены в кир пичный цвет, и от этой верхней сплошной пигментной полосы под вторым дорзальным плавником отходят книзу две поперечные полоски;

несколько расширена полоса пигмента и в области хвостового стебля. Особенно характерно для мальков P. jeittelesi очень темное, почти черное пятно в задней части первого спинного плавника.

Asprocottus herzensteini Berg. Размножается осенью и зимой (сентябрь—февраль) на значительных глубинах. Кладки этого вида нам не известны, но зрелые икринки из самок A. herzensteini и его подвидов Рис. 67. Asprocottus herzensteini Berg — шершавая широколобка. Малек, длина 8. 9 мм.

имеют диаметр 3—3. 2 мм;

они бледнорозового цвета, совершенно круглые, с довольно толстой оболочкой и значительной по размерам жировой каплей.

Ранние личиночные стадии этого вида нам не известны. Наиболее молодой его малек, еще не утративший личиночных признаков, был выловлен в Байкале против пос. Б. Коты в начале ноября у дна, на глу бине 180 м. Этот малек (рис. 67) имел длину 8. 9 мм, в области хвостового стебля у него еще хорошо была выражена плавниковая кайма, лучи не парных плавников, исключая лучи хвостового плавника, были недораз виты, так же как и в грудном плавнике, имевшем еще форму овальной пластинки. Жаберная крышка полностью не закрывала жаберных дуг, рыло клювообразное с нижней ротовой щелью. Несмотря на отмеченные личиночные признаки, у этого малька имелись три хорошо развитых шипа на предкрышке и шиповатый покров на спине, по бокам туловища и по всей поверхности хвостового стебля. Челюсти с еще слабо разви тыми зубами;

не вполне развиты и лепестки на жаберных дугах, почти наполовину не прикрытых жаберными крышками. Глаза интенсивно черного цвета, продолговатые. В плавниковой кайме слабее всего развиты лучи на месте первого дорзального плавника, где по существу наблю даются лишь зачатки лучей. Все лучи хвостового плавника лежат ниже хорошо выделяющегося уростиля, hypuralia в виде двух обособленных овальных зачатков. Желточный мешок уже почти полностью рассосался.

Пигментация очень слабая;

пигментные клетки имеются лишь на затылке и на верхней стороне спины. Повидимому малек ведет типично донный образ жизни.

13 Д. Н. Талиев Малек длиной 17. 8 мм (рис. 68), пойманный в районе Ушканьих остро вов на глубине 147 м, повидимому, принадлежит типичному A. herzen steini. За принадлежность его типичной форме говорят хорошо развитые шипы на предкрышке, относительно небольшая высота тела, довольно крупный размер глаз и район поимки, где, кроме A. herzensteini parmi ferus, обнаружена лишь основная форма A. herzensteini.

Рис. 68. Asprocottus herzensteini Berg. Малек, длина 17. 8 мм.

Этот малек имеет облик уже взрослой особи;

из эмбриональных осо бенностей у него сохранились лишь очень небольшая плавниковая кайма Рис. 69. Asprocottus herzensteini parmiferus, subsp, nov. — панцырная шершавая широколобка. Малек, длина 20. 4 мм.

в области хвостового стебля и лежащий обособленно, хорошо заметный уростиль. Имеются три хорошо выраженных больших шипа на предкрышке;

развиты шипики, покрывающие большую часть тела. Плавники уже вполне сформировавшиеся, челюсти полностью озублены, а жаберная крышка нацело прикрывает жаберные дуги. Из характерных признаков этого малька следует еще отметить наличие продолговатых и выпуклых глаз;

при рассмотрении малька сверху его глаза полностью закрывают собой подглазную область головы.

Малек длиной 20. 4 мм (рис. 69), выловленный 15 сентября на глубине 87 м в районе Ушканьих островов, по всем признакам является подвидом A. herzensteini parmiferus;

высота его тела укладывается в длине 41/4 раза, глаза небольшие и, при рассмотрении головы сверху, закрывают под глазную область лишь на 1/3;

дорзальные плавники отделены друг от друга еле заметной перемычкой, а тело покрыто очень грубыми шипиками.

У этого малька, как и у предыдущего, резко выражены три шипа на пред крышке и более обильный покров грубых шипиков как на туловище, так и на голове. Боковая линия хорошо видна, ее поры сидят на небольших сосочках. Плавники также вполне сформировавшиеся;

однако сохра няются остатки плавниковой каймы в области хвостового стебля. Че люсти уже хорошо озублены;

пигментация незначительная и не имеет определенного рисунка.

Asprocottus pulcher, sp. nov. Развитие не известно. Икра, примерно четвертой стадии зрелости, 1 была обнаружена у двух самок, пойманных Рис. 70. Asprocottus megalops eurystomus, subsp. nov. — широкорылая горбатая широколобка. Малек, длина 17. 7 мм.

12 августа в губе Аяя;

икринка диаметром 2. 6—2. 8 мм, круглая, желтого цвета, с плотной оболочкой и большим количеством жира.

Asprocottus megalops (Gratzianov). Развитие типичной формы не известно.

Вполне зрелые икринки в яичниках самки A. megalops eurystomus — совершенно круглые, диаметром 3. 5—3. 7 мм, лимонно-желтого цвета, с толстой, мало эластичной оболочкой, плотным желтком и довольно большой жировой каплей. Самка с текучей икрой поймана в середине марта.

Кладки и наиболее ранние стадии мальков этого подвида не известны.

В наших уловах представлены мальки этой формы длиной не менее 17 мм. Они попадались нам в июле—августе на дне на илистых грунтах и глубинах от 45 до 90 м, преимущественно в районе Селенгинского мел ководья. Малек длиной 17. 7 мм (рис. 70), по счетным признакам принад По шестибалльной системе.

Мы уверенно относим описываемых мальков к А. megalops eurystomus, потому что они вылавливались в районе Селенгинского мелководья и в южном Байкале, тогда как типичный А. megalops обитает исключительно лишь в северном Байкале.

13* лежащий A. megalops eurystomus, был выловлен 17 июля против устья Селенги на глубине 57 м. Из эмбриональных особенностей у него можно отметить лишь наличие плавниковой каймы в области хвостового стебля и еще хорошо заметный, обособленный уростиль. Весьма своеобразными особенностями этого малька являются также, во-первых, наличие трех хорошо заметных шипов на предкрышке и, во-вторых, покров мелких шипиков на спине, начиная от затылка, и на хвостовом стебле. У описы ваемого малька уже вполне оформились грудной и хвостовой плавники, дорзальные же, анальный и брюшной, с еще очень нежными, недораз витыми лучами. Хорошо заметны характерная для вида вздутость головки ethmoideum, приподнятость орбит и выгнутость в сторону подглазного щита. Глаза продолговатые, мало выпуклые и почти не закрывают под Рис. 71. Asprocottus megalops eurystomus, subsp. nov. Малек, длина 18. 1 мм.

глазной области при рассмотрении головы сверху. Рот обращен вверх, зубы имеются;

жаберные крышки полностью закрывают жаберные дуги.

Обращает на себя внимание расположение пигментных клеток, сгруппи рованных в виде шести неправильных полос, что характерно и для не которых половозрелых особей из подсем. Abyssocottinae.

Малек длиной 18. 1 мм (рис. 71), пойманный в конце августа в том же районе на глубине 70 м, несомненно также принадлежит A. megalops eurystomus. Он очень похож на предыдущего, но из вооружения имеет лишь три шипа на предкрышке;

мелкие же шипики на теле отсутствуют.

Следует заметить, что мальки, лишенные шипиков на спине и хвостовом стебле при длине 18 мм, встречаются редко;

обычно они утрачивают покров шипиков на туловище при длине не менее 25 мм. Мальки A. me galops eurystomus описанного возраста несомненно ведут донный образ жизни.

Asprocottus gibbosus (Berg). Повидимому, размножается в зимнее время;

кладки его нам не известны, но самки этого вида с наиболее зре лой икрой ловятся в октябре—ноябре. Диаметр зрелой икринки 3. 3— 3. 4 мм;

она одета грубой, мало эластичной оболочкой, с желтком светло желтого цвета и значительной по размерам каплей жира. Наиболее мо лодые стадии мальков не известны;

мальки даже более старшего возраста попадаются редко.

Малек длиной 21. 5 мм (рис. 72) выловлен в начале июня против пос. Лиственичное на глубине 910 м. Это уже хорошо сформированная рыба, но еще не утратившая некоторых ювенильных черт, к которым отно сятся наличие остатков плавниковой каймы в области хвостового стебля, редкие шипики в верхней части хвостовой области туловища и присутствие трех небольших шипов на предкрышке. Вместе с тем этот малек имеет уже основные характерные особенности, свойственные взрослым особям этого вида: его глаза не занимают всей глазницы, спина приподнята над плоской крышей мозговой коробки, подглазная кость выдается, головка ethmoideum на рыле образует бугорок. Плавники вполне сформировались, челюсти полностью вооружены зубами, жаберные дуги прикрыты жабер ными крышками. Покровы совершенно лишены пигментных клеток.

Наличие трех шипов на предкрышке и редких, очень нежных шипиков Рис. 72. Asprocottus gibbosus (Berg) — белая широколобка. Малек, длина 21. 5 мм.

в задней части спины с несомненностью говорит о достаточно близком родстве этого вида с ранее описанными представителями рода Asprocot tus. Мальки A. gibbosus ловятся лишь на дне.

Cottinella boulengeri (Berg). Имеет зрелые икринки диаметром 2. 8 мм, светложелтого цвета. Кладки и ранние стадии мальков этого вида не из вестны.

Малек длиной 13. 5 мм был выловлен 20 июля 1936 г. в южном Байкале против пос. Лиственичное на глубине 880 м (рис. 73). По счетным призна кам он несомненно принадлежит С. boulengeri. Малек характеризуется еще не закрытыми крышкой жаберными дугами, наличием остатков плав никовой каймы между первым и вторым дорзальными плавниками и в об ласти хвостового стебля, неполным развитием лучей в грудном, дорзаль ных и анальном плавниках и, наконец, хорошо выраженным, но еще обособленным уростилем. Несмотря на наличие этих личиночных приз наков, у малька уже развиты три шипа на предкрышке и имеются очень мелкие редкие шипики в верхней части предхвостовой области туловища.

Челюсти полностью вооружены зубами. Глаза продолговатые, интен сивно черные, мало выпуклые, и поэтому при рассмотрении рыбы сверху не закрывают полностью всей подглазной области головы. Хотя грудной и непарные туловищные плавники развиты еще неполно, хвостовой плав ник уже имеет вполне развитые лучи, которые прикрепляются ниже приподнятого каудального конца уростиля. Пигментация незначитель ная;

она наблюдается на затылке и вдоль передней части туловища, причем в предхвостовой области отдельные пигментные клетки разбро саны по всей поверхности хвостового стебля. Мальки несомненно ведут исключительно донный образ жизни.

Abyssocottus korotneffi Berg. Повидимому нерестится главным обра зом в зимние месяцы. Самки с вполне зрелой икрой нами улавливались лишь в октябре—ноябре;

икра их совершенно круглая, диаметром 3. 7— Рис. 73. Cottinella boulengeri (Berg) — короткоголовая широколобка.

Малек, длина 13. 5 мм.

4. 5 мм, розоватая, с хорошо развитой жировой каплей. Кладки и личинки этого вида не известны.

Малек наименьших размеров нами был выловлен в Байкале 12 июня в области Академического хребта, у Ушканьих островов, на глубине 583 м;

он был длиной 17. 9 мм (рис. 74). Из личиночных признаков малек имел плавниковую кайму в области хвостового стебля, еще не совсем Рис. 74. Abyssocottus korotneffi Berg — малоглазая широколобка. Малек, длина 17. 9 мм.

полное развитие лучей в дорзальных и анальном плавниках, отчетливо выраженный уростиль и небольшие шипы на предкрышке. Как и у взрос лых особей, рыло малька расширенное, лопатообразное, черные про долговатые глаза не занимают всей глазницы, и подглазная кость несколько выдается латерально. Грудной плавник хотя и небольшой, но вполне сформированный;

вполне законченный вид имеют и лучи в хвостовом плавнике. Челюсти уже с зубами;

жаберные дуги полностью закрыты жаберными крышками. На затылке и спине, вплоть до хвоста, разроз ненные пигментные клетки. Хотя у малька A. korotneffi отсутствуют мелкие шипики на теле, но наличие у него шипов на предкрышке говорит о его несомненном родстве с видами родов Asprocottus и Cottinella, так как у взрослых особей A. korotneffi шипы не имеют столь значительного развития. Малек является, повидимому, типично донной рыбой.

Abyssocottus godlewskii (Dybowski). Нерестится преимущественно в осеннее время;

кладки этого вида нами были обнаружены дважды:

в 1935 г., в конце октября, против истока Ангары, на глубине 260 м, и в 1947 г., 21 ноября, на глубине 300 м, против пос. Б. Коты. Обе кладки, повидимому, охранялись самцами, так как в обоих тралах вместе с икрой были уловлены самцы, которых по состоянию гонад и общему истощенному виду нужно признать за особей, охраняющих икру. Первая кладка была прикреплена к окатанному большому валуну, и ее икринки были в ста дии оформившегося эмбриона, а вторая кладка находилась на затонувшей Рис. 75. Abyssocottus godlewskii (Dyb. ) —- крапчатая широколобка. Малек, длина 13. 5 мм.

коряге, с икрой в стадии зародышевой полоски. Обе кладки были полу шаровидной компактной формы, бледнорозового цвета, икринки диамет ром 2. 8—3. 0 мм, с мало прозрачной грубой оболочкой;

последняя почти не образует перивителлинового пространства: желток в икринке плотный, с большим количеством жира. Кладка, поднятая против Б. Котов, на воздухе мгновенно замерзла, а из кладки, выловленной против истока Ангары, через 6 дней в садке были выведены личинки. Они прожили в аквариуме 3 дня и подверглись изучению. В дальнейшем этот материал был утерян, вследствие чего описание только что выклюнувшейся личинки A. godlewskii нами произведено лишь по сохранившимся записям в днев нике.

Личинка имеет длину около 5 мм. Рот у нее уже оформившийся, ниж ний, беззубый;

глаза интенсивно-черные. Видны слуховые капсулы.

Жаберные дуги с уже частично развившимися лепестками еще не при крыты жаберной крышкой. Сердце интенсивно пульсирует. Желточный мешок большой, но мало вытянутый в длину, а в большей мере свисает вниз;

в передней его части жировая капля. Грудной плавник в виде округ лой лопаточки, скоплений мезенхимы на месте лучей еще не имеет. Плав никовая кайма примерно одной ширины по всей длине;

сравнительно небольшой хвостовой плавник с уже оформившимися зачатками лучей, которые лежат ниже изогнутого кверху конца уростиля. Пигментация личинки слабая. Имеется несколько звездчатых меланофоров на затылке, затем в области хвостового стебля и по одной пигментной клетке у осно вания будущих лучей второго дорзального и анального плавников;

очень мелкие пигментные клетки имеются также вдоль задней кишки. Личинки все время находились на дне аквариума, повидимому им совершенна не свойствен пелагический образ жизни.

Личинки более поздних стадий развития нам не известны.

Мальки этого вида длиной 13—15 мм довольно часто попадаются вмел коячейные тралы в южном Байкале на глубинах свыше 100 м. Малек длиной 13. 5 мм, пойманный в Байкале 8 июня против пос. Лиственичное на глубине 200—250 м, имел следующие особенности (рис. 75). Его плав ники уже полностью оформились, хотя в области хвостового стебля еще наблюдаются остатки плавниковой каймы. Жаберные дуги нацело закрыты жаберными крышками;

глаза продолговатые, черные, большие, но почти не выступают за контуры головы (при рассмотрении малька сверху).

Рыло довольно вытянутое, с конечным ртом и снабженными зубами челю стями. Редкие пигментные клетки имеются на затылке, в подглазной об ласти, вдоль спины;

кроме того, они образуют шесть неправильной формы извилистых поперечных полос по бокам туловища. Весьма своеобразными особенностями этих мальков является наличие на их предкрышке трех небольших прямых шипов и иногда очень мелких шипиков в области хво стового стебля. Мальки несомненно ведут типично донный образ жизни.

Abyssocottus pallidus, sp. nov. Зрелые икринки диаметром 2. 6— 2. 8 мм, оранжевого цвета, совершенно круглые, с толстой оболочкой Рис. 76. Abyssocottus pallidus, sp. nov. — узкая широколобка. Личинка, длина 6. 4 мм.

и значительных размеров жировой каплей. Кладки этого вида, размно жающегося, повидимому, зимой и ранней весной, нам не известны.

Личинка длиной 6. 4 мм (рис. 76), выловленная в Байкале 10 мая про тив Лиственичного на глубине 125 м, предположительно нами относится к A. pallidus. To, что она принадлежит одному из видов рода Abyssocot tus, — несомненно. От только что вылупившихся личинок A. godlewskii она значительно отличается, а у A. bergianus личинки, повидимому, более крупные. Остаются два вида, которым она может принадлежать:

во-первых, A. korotneffi и, во-вторых, A. pallidus. По счетным признакам и размерам глаза, а также по месту поимки можно предполагать, что она принадлежит последнему виду. У личинки имеется еще не вполне рассо савшийся желточный мешок, составляющий /5 длины ее тела, нижний и беззубый рот, не прикрытые крышками жаберные дуги с недоразвитыми лепестками и плавниковая кайма лишь с зачатками лучей. Все это дает нам основание считать, что личинка была выловлена в первые дни после ее вылупления из яйца. Как видно из рис. 76, желточный мешок личинки расширен в вентральном направлении, в передней его части имеется круп ная жировая капля. Грудные плавники — в виде округлых лопаточек с мезенхимными зачатками лучей у основания. На спине в плавниковой кайме имеются еще менее развитые зачатки лучей в области второго дорзального плавника;

на месте первого дорзального плавника они на цело отсутствуют. Анальный плавник развит в такой же мере, как и вто рой дорзальный. Лучи хвостового плавника выражены уже несколько лучше;

все они лежат ниже каудального конца уростиля. Глаза очень большие, черные, при боковой проекции кажутся лежащими выше го ловы. Пигментация незначительная;

звездчатые меланофоры имеются Рис, 77. Abyssocottus pallidus, sp. nov. Малек, длина 14. 9 мм.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.