авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 23 |

«Д. Н. ТАЛИЕВ (1908—1952) Фотографии Д. Г. Дебабова, октябрь 1946 г. А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ...»

-- [ Страница 8 ] --

позади глаз, у основания зачатков плавниковых лучей (на месте второго дорзального и анального 'плавников) и посередине хвостового стебля;

более мелкие пигментные клетки ограничивают заднюю кишку и в незна Рис. 78. Abyssocottus pallidus, sp. nov. Малек, длина 16. 5 мм.

чительыом количестве разбросаны по желточному мешку. Личинки ведут донный образ жизни.

Малек длиной 14. 9 мм, пойманный в Байкале в конце августа на глу бине 218 м против пос. Б. Коты, по счетным признакам несомненно при надлежит A. pallidus (рис. 77). Он еще не утратил личиночных признаков:

жаберные дуги полностью еще не закрыты жаберной крышкой, имеются остатки плавниковой каймы в области хвостового стебля, рыло клюво образное, рот имеет нижнее положение, но уже с зубами. Плавниковые лучи уже окрепли, однако форма плавников еще имеет личиночный об лик. Глаза большие, интенсивно-черные и выпученные, межглазничное пространство составляет лишь 1 / 4 продольного диаметра глаза;

на пред крышке три прямых небольших шипа. Пигментация незначительная, и пигментные клетки на теле располагаются в пять или семь извилистых поперечных полос. Эта раскраска несколько напоминает рисунок на теле взрослых особей Abyssocottus godlewskii. Малек несомненно является дон ной формой.

Малек длиной 16. 5 мм, пойманный в половине сентября в районе Ушканьих островов на глубине 147 м, имеет почти типичный для взрос лой особи облик (рис. 78). Его плавники с хорошо развитыми лучами, нормальной для взрослых особей длины. Однако в области хвостового стебля еще сохранились следы плавниковой каймы. Голова с вытянутым лопатообразным рылом, но на предкрышке еще имеются три шипа, раз витых несколько лучше, нежели у взрослых особей. Ювенильным при знаком является и наличие очень больших выпуклых и продолговатых глаз, продольный диаметр которых в 11/2 раза больше межглазничного пространства. Пигментация малька приближается к раскраске взрослых особей (последние, как известно, характеризуются равномерно более темной спиной и затылком), но на туловище остались еще следы верти кальных полос.

Рис. 79. Abyssocottus bergianus (Tal. ) — плоская широколобка. Малек, длина 15. 4 мм.

Abyssocottus bergianus (Taliev). Развитие изучено слабо. Кладки этого вида не известны. Зрелая икра обычно наблюдается у самок в позднеосеннее время, она розовато-оранжевого цвета;

икринки диамет ром 3. 2—3. 3 мм, с крупной жировой каплей.

Малька длиной 15. 4 мм (рис. 79), пойманного у Б. Котов 1 июня на глубине 209 м, скорее всего можно отнести к A. bergianus. Этот малек, как можно видеть из рисунка, весьма напоминает личинку Abyssocot tus pallidus, но он несравненно более крупных размеров. Кроме того, хотя глаза его также выпуклые и очень большие, все же их продольный диаметр лишь на 1/4 меньше межглазничного расстояния. Имея в виду, что и взрослые особи A. bergianus отличаются от A. pallidus большей шириной межглазничного пространства, можно полагать, что этот приз нак присущ и их личинкам. Рот нижний, еще беззубый, рыло клювооб разное, на предкрышке видны три небольших шипа. Жаберные дуги еще далеко не прикрыты жаберными крышками. Брюшные плавники в виде двух маленьких сосочков, еще не имеющих лучей. Маленький грудной плавник овальный, с мезенхимными зачатками плавниковых лучей у основания. Плавниковая кайма уже дифференцируется на от дельные плавники;

на месте первого дорзального плавника имеются мезенхимные зачатки лучей, в области второго дорзального и анального плавников уже намечаются лучи. Лучше всего развиты лучи в хвостовом плавнике, которые все лежат ниже приподнятого каудального конца уростиля. Пигментные клетки имеются в области затылка и передней части спины, затем они узкой полоской переходят на середину тела и идут вдоль боковой линии до хвоста;

под вторым дорзальным плавником от этой полосы кверху и книзу отходят три ряда извилистых поперечных полос. Пигментные клетки находятся также в области задней кишки и, повидимому, только что рассосавшегося желточного мешка. Этот малек несомненно ведет донный образ жизни.

Ловящиеся изредка в осеннее время на глубинах в 200—300 м мальки, внешне подобные малькам A. pallidus, но отличающиеся большими раз мерами и расширенным межглазничным пространством, повидимому, принадлежат также A. bergianus.

Сем. Comephoridae Comephorus dybowskii (Korotneff). Икринки круглые, диаметром 0. 9—1. 1 мм, белые с грязновато-серым оттенком;

оболочка их нежная Рис. 80. Comephorus dybowskii Korotn. — малая голомянка. Личинка, длина 5. 9 мм.

и эластичная, перивителлиновое пространство незначительное, желток плотный, с большой бесцветной жировой каплей.

Личинка вскоре по вылуплении (рис. 80) имеет в длину 5. 9 мм, осно вание ее желточного мешка составляет примерно 1/6 длины тела. В перед ней части мешка большая жировая капля. Перикардиальная полость уже развита, и сердце интенсивно пульсирует. Рот у личинки вполне сфор мировавшийся, но еще беззубый. Интенсивно-черные глаза выпуклые, вытянуты более в вертикальном, нежели в горизонтальном направлении.

Жаберные дуги с развитыми лепестками, но еще полностью не прикрыты крышкой. Грудные плавники маленькие, полукруглые, лопатообразные, с еле заметными мезенхимными зачатками плавниковых лучей. Плавни ковая кайма очень широкая, почти всюду одной высоты. Очень слабые мезенхимные зачатки лучей наблюдаются исключительно в области хво стового плавника, все они лежат ниже изогнутого кверху уростиля.

Личинка совершенно прозрачная, хотя в ней уже можно хорошо про считать миотомы. Пигментация совершенно отсутствует. В аквариуме личинки плавают исключительно в верхних слоях воды.

Личинка, пойманная в Байкале 10 июня, против пос. Лиственичное на глубине 500 м (рис. 81), имеет длину 14. 7 мм, у нее уже наблюдаются крупные редкие зубы на челюстях, три слабых шипа на предкрышке и очень большие полости боковой линии на голове и в самой передней части тела. Жаберные дуги полностью закрыты жаберной крышкой. Глаза вы тянуты по направлению от ротовой щели к затылку. Грудные плавники еще очень небольшие, лопатообразные, но уже с зачатками лучей. В плав никовой кайме зачатки лучей соответствуют по числу лучам в непарных плавниках взрослых рыб. В круглом хвостовом плавнике лучи уже утол щенные. Желточный мешок нацело рассосался, и пигментация вдоль задней кишки очень слабая.

Молодь малой голомянки длиной 18—20 мм уже может считаться мальками. Такой малек длиной 18. 1 мм, пойманный в Байкале против пос. Исток 22 августа на глубине 208 м (рис. 82), имел в значительной мере облик взрослой рыбы;

рыло вытянуто, с очень большим ртом, глаза уже Рис. 81. Comephorus dybowskii Korotn. Личинка, длина 14. 7 мм.

без свойственной личинкам выпученности, шипы на предкрышке зна чительно уменьшены;

общая форма головы клинообразная. Грудные плавники также удлинены и имеют трапециевидную форму. Лучи вполне развиты. Все непарные плавники хотя еще соединены друг с другом в одно целое, как в плавниковой кайме, но их лучи уже окончательно сформировались;

лишь уростиль еще имеет ювенильный облик и лежит Рис. 82. Comephorus dybowskii Korotn. Малек, длина 18. 1 мм.

обособленно. Эти мальки ведут как пелагический, так, повидимому, и придонный образ жизни.

Comephorus baicalensis (Pallas). Икра, как у предыдущего вида;

диаметр икринки 1. 0—1. 4 мм, она более светлая, нежели у малой голо мянки, почти белая.

Личинка длиной 6. 9 мм, выловленная в Байкале 9 июня против пос. Лиственичное, на глубине 300—350 м, в нижних горизонтах воды, была, повидимому, совсем недавно выклюнувшейся из яйца особью и не сомненно принадлежала большой голомянке. Это мы могли установить путем сличения с личинками большой голомянки, извлеченными из обо лочки икры незадолго до их естественного вылупления. Эта личинка, изображенная на рис. 83, отличается значительно большим диаметром глаз, вследствие чего при рассмотрении головы личинки в профиль верх няя граница ее глаза почти совпадает с теменной областью, тогда как у малой голомянки при аналогичном ее рассмотрении глаз лежит значи тельно ниже границы теменной области. Кроме того, описываемая ли чинка более широкая и массивная, рот у нее хорошо развит, но еще без зубый, жаберная крышка полностью не прикрывает жаберных дуг. Жел точный мешок составляет 1/7 длины всего тела, в передней его части наблюдается крупная жировая капля. Грудной плавник в виде удлинен ной лопаточки, в его основании мезенхимные зачатки лучей. Плавниковая кайма несет мезенхимные зачатки лучей не только в области хвостового стебля, но и на месте будущих второго дорзального, анального и даже первого дорзального плавников. Очень своеобразный облик имеет личинка большой голомянки длиной 21. 3 мм, пойманная в начале октября про тив пос. Лиственичное, на глубине 700 м, у дна (рис. 84). Она поражает своим очень утолщенным и круглым телом с грубыми плавниками и плав Рис. 83. Comephorus baicalensis (Pall. ) — большая голомянка. Личинка, длина 6. 9 мм.

никовыми лучами и большими зубами. У личинки прекрасно опреде ляются характерные для вида счетные признаки, но вместе с тем в ней еще много типично личиночных черт. К таковым относятся не закрытые крышкой две жаберные дуги, три хорошо развитых шипа на передне крышке, обособленно лежащий уростиль, наклон книзу глаза и, наконец, укороченность рыла.

Как видно из рисунка, прекрасно развиты полости боковой линии, но на теле они доходят лишь до границы переднего края первого дорзаль Рис. 84. Comephorus baicalensis (Pall. ). Личинка, длина 21. 3 мм.

ного плавника;

кстати заметим, что в этом плавнике лучи более тонкие и менее развитые, нежели в остальных непарных плавниках. Глаза боль шие, но менее выпуклые, чем у личинки малой голомянки. По средней линии тела в один ряд расположено 37 пигментных клеток. Молодь боль шой голомянки длиной 24—25 мм имеет уже облик малька. У него вытя нутое, типичное для вида рыло, очень удлиненный, трапециевидной формы грудной плавник, а непарные плавники уже вполне обособлены.

Мы рассмотрели лишь некоторые стадии онтогенеза байкальских Cottoidei и притом очень неполно. Однако даже из этих отрывочных дан ных видно, что личинки и мальки видов, относимых нами к подсем. Cot tocomephorinae, характеризуются сходными особенностями и в целом значительно отличаются от молоди Abyssocottinae. Эти различия прежде всего выражаются в том, что представители первого подсемейства имеют личинок, ведущих пелагический образ жизни, тогда как молодь Abys socottinae в течение всего периода их индивидуального развития обитает исключительно на дне. Правда, у личинок различных родов под сем. Cottocomephorinae обитание в толще воды достигается различными пу тями. Так, у личинок Вattrachocottus и Procottus оно осуществляется почти исключительно за счет временных, личиночных признаков, тогда как у ли чинок подрода Leocottus (род Paracottus) и в особенности Cottocomepho rus планктонный образ жизни преимущественно обусловлен свойствами, присущими этим видам и во взрослом состоянии. У личинок Abyssocot tinae мы наблюдаем, наоборот, очень раннее появление приспособле ний к донному образу жизни;

оно выражается в нижнем положении рта для ловли пищи на дне, более раннем появлении зубов на челюстях и раннем развитии вооружения на предкрышке и туловище, способствую щего защите личинок и мальков от хищников. Наряду со сказанным должно отметить, что личинки и мальки Abyssocottinae резко отличаются от молоди соответствующих стадий Cottocomephorinae тем, что у них жаберные дуги позднее закрываются жаберными крышками. У Abysso cottinae позднее закладываются и плавниковые лучи. Наконец у очень многих Abyssocottinae в мальковом периоде наблюдается появление на теле шипиков, тогда как у представителей подсем. Cottocomephorinae они нацело отсутствуют.

Если обратиться к более мелким систематическим группам, то и здесь можно найти совершенно явные закономерности, указывающие на един ство происхождения их представителей. Так, в подсем. Cottocomepho rinae личинки обоих видов Comephorus и Paracottus (Leocottus) kessleri имеют в сущности единый план строения;

все они прогонистой формы, с небольшой головой, небольшим по вылуплении из оболочки желточным мешком, очень удлиненным хвостовым стеблем с более медленно разви вающимися лучами в плавниковой кайме. Нет сомнения, что сходство личинок этих видов, имеющих очень много одинаковых черт и во взрос лом состоянии, не является результатом конвергентных эмбриоадап таций (Матвеев, 1940), но говорит о единстве их происхождения. Нали чие у личинок Cottocomephorus sinus cephalicus и, наоборот, отсутствие этого эмбрионального приспособления у личинок P. kessleri не противо речат сказанному, но, наоборот, подтверждают наше предположение о том, что виды Cottocomephorus по сравнению с P. (Leocottus) kessleri являются лишь новым, качественно отличным и более совершенным этапом разви тия единой ветви байкальских Cottidae в направлении освоения пелагиали Байкала.

Примерно такие же соотношения имеются и у личинок рода Batra chocottus и Paracottus kneri, являющихся другой, генетически однородной, ветвью Cottocomephorinae. Все они характеризуются большой, обычно шарообразной, головой, сравнительно укороченным хвостовым стеблем и довольно большим желточным мешком, в нижней части несколько сдви нутым кпереди. Однако у личинок, повидимому, всех видов рода Batra chocottus уже качественно новой и более совершенной формой приспо собления к пелагическому образу жизни является сдвинутый срок закладки лучей в эмбриональной плавниковой кайме и разрастание личи ночных грудных плавников, очевидно, способствующих парению личинок в толще воды.

Личинка Procottus jeittelesi по общему облику в сущности также при мыкает к типу личинок Paracottus kneri и Batrachocottus, качественно же новой ее особенностью является лишь появление огромного личиночного хвостового плавника и очень больших продолговатых глаз. Заметим кстати, что по общему виду и рисунку пигмента на туловище личинки P. jeitte lesi больше всего напоминают мальков Batrachocottus multiradiatus.

Если обратиться к Abyssocottinae, то и здесь у молоди можно найти совершенно явственные группировки: все виды родов Asprocottus и Cotti nella характеризуются наличием у мальков и отчасти у личинок трех значительных шипов на предкрышке и шипиков на теле, преимущественно на спине и в задней части хвостового стебля, тогда как у мальков рода Abyssocottus из эмбрионального вооружения имеются лишь шипы на пред крышке. Возможно, что мальки Cottinella, по сравнению с молодью дру гих родов Abyssocottinae, характеризуются наиболее поздним полным прикрытием жаберных дуг жаберной крышкой, однако это окончательно не выяснено.

Присутствие у мальков всех видов родов Asprocottus и Cottinella хо рошо развитых шипов на предкрышке и шипиков на теле с несомненностью говорит о близком их происхождении. При этом весьма важно подчерк нуть, что эмбриональные шипики на теле у мальков тех видов, которые лишены их во взрослом состоянии, располагаются преимущественно не под грудными плавниками, как это наблюдается у взрослых особей рода Batrachocottus, но вдоль спины и на хвостовом стебле, как у взрослых Asprocottus herzensteini intermedius и A. pulcher. Отсюда можно заклю чить, что освобождение тела от шипиков у ряда видов из Abyssocottinae в процессе эволюции шло именно этим путем и что шипики под грудными плавниками, возможно, имеют уже вторичное происхождение. Наличие у мальков Abyssocottus трех хорошо выраженных шипов на предкрышке говорит в свою очередь о происхождении этих видов от форм, хорошо вооруженных и несомненно близких к примитивным Asprocottus. Что же касается отсутствия у них шипиков на теле, то это, повидимому, является уже новой ступенью их эволюционного развития, качественно отличной от развития видов родов Asprocottus и Cottinella.

Наконец следует сказать несколько слов по поводу особенностей постэмбрионального развития голомянки. Отсутствие у личинок и маль ков Comephoridae шипиков на теле и значительных шипов на предкрышке говорит о том, что голомянки не ведут своего происхождения от Abysso cottinae, но общий облик их личинок, как можно видеть, несколько на поминает личинок Cottocomephorus. Это в некоторой мере подтверждает наше предположение, что голомянки ведут свое начало от видов, близких или составлявших одно целое с предками Cottocomephorinae. Однако их предками все же не были виды рода Cottocomephorus, так как при более детальном знакомстве с личинками голомянки у них обнаруживают и зна чительные отличия от личинок этого рода. Отличия выражаются хотя бы в том, что у личинок голомянки очень рано развиваются на голове широкие полости для органов боковой линии, а на челюстях появляются крупные зубы, чего нет у личинок Cottocomephorus.

Особенности постэмбрионального развития байкальских Cottoidei в значительной мере подтверждают правильность их системы, устанавли ваемой нами на основании изучения скелета. Кроме того, они проливают свет на ряд иных, не известных нам ранее, сторон эволюции этих рыб.

В общих чертах индивидуальное развитие байкальских Cottidae про текает точно так же, как и у широко распространенных бычков-подка менщиков, но в ряде моментов у них есть в онтогенезе и своеобразные отклонения. У подавляющего большинства широко распространенных Cottidae икра по строению сходна с икрой байкальских видов. Как пишет Крыжановский (1949), для сем. Cottidae в целом характерна икра с круг лой оболочкой, небольшим перивителлиновым пространством, плотным желтком и значительным содержанием жира, т. е. тем, что мы в основном встречали и у байкальских видов. Однако степень развития только что вылупившихся личинок большинства байкальских Cottidae несколько отлична от развития личинок широко распространенных Cottidae и иных Cottoidei. Это касается в особенности времени закладки лучей в эмбрио нальных плавниках. Как показали Мэкинтош и Принц (McIntosh a.

Prince, 1890), у личинки Myoxocephalus scorpius через несколько дней после ее вылупления как в плавниковой кайме, так и в грудном плавнике отсутствуют скопления мезенхимы на месте плавниковых лучей. Точно так же и у личинок Cottus bairdii, длиной около 7 мм, пойманных Фишем (Fish, 1932) в оз. Эри, имелись лишь скопления мезенхимы на месте лу чей хвостового плавника, а на месте лучей остальных плавников они отсутствовали. Такая же поздняя закладка плавниковых лучей свой ственна и ряду представителей других близких семейств. Например, у только что освободившихся от оболочки личинок Sebastes marinus, по наблюдениям Бигелоу и Уэлша (Bigelow a. Welsh, 1925), лишь наме чаются скопления мезенхимы на месте хвостового плавника, а у одно дневной личинки Trigla gurnardus даже и здесь отсутствует мезенхима (McIntosh a. Prince, 1890). Что же касается байкальских видов, то у только что выклюнувшихся личинок, принадлежащих видам из подсем. Cottoco наблюдаются зачатки или даже сформировавшиеся mephorinae, лучи на месте не только хвостового, но и всех остальных плавников.

Правда, у Abyssocottinae, судя по тем немногочисленным личинкам, ко торые нам известны, закладка плавниковых лучей бывает более поздняя.

Так как личинки Cottocomephorinae вылупляются также с более сфор мированными жаберными крышками и скелетом туловища, а также с пигментацией, напоминающей раскраску взрослых особей, можно пред полагать, что эти их черты, наряду с более развитыми плавниковыми лучами, в известной мере являются проявлением особенности, ведущей к той же цели, что и живорождение. Такое предположение, пожалуй, имеет под собой реальную почву, если принять во внимание, что живоро дящие голомянки из байкальских эндемиков наиболее близки именно к Cottocomephorinae. Следовательно не только у голомянок, но и у бычков подкаменщиков, происходящих от одного с ними корня, имеется тен денция оставлять свое потомство в наиболее сформированной и жизне способной стадии.

Что же касается наличия у некоторых личинок байкальских Cottidae специальных приспособлений для плаванья (sinus cephalicus у Cottocome phorus, удлинение хвостового плавника у Procottus), то они, как известно, довольно обычны у личинок Cottoidei вообще (Матвеев, 1940). При этом, однако, нужно подчеркнуть, что sinus cephalicus из всех байкальских Cottidae имеется лишь у личинок рыб, являющихся наиболее хорошими пловцами и во взрослом состоянии (представители рода Cottocomephorus).

Заметим, что этот факт находится в явном противоречии с мнением Водя ницкого (1930), который считает приспособление к пелагическому образу жизни особенно резко выраженным у личинок только тех видов рыб, которые во взрослом состоянии являются плохими пловцами.

Наличие среди байкальских Cottidae как пелагических, так и донных личинок также не является исключительным фактом. По Крыжановскому (1949) и Матвееву (1940), среди Cottoidei вообще известны личинки донные и пелагические. Очень ранняя у ряда видов байкальских Cottidae закладка шипов на предкрышке представляет собой обычное среди этой группы рыб явление. Как указывают Мэкинтош и Принц (McIntosh a.

Prince, 1890), у молоди Myoxocephalus scorpius длиной лишь в 6 мм уже развиваются преоперкулярные шипы, а при длине 7. 5 мм появляются и передние бугры на затылке, правда, еще имеющие вид парных шипов;

по данным тех же авторов, у малька М. quadricornis длиной 8 мм уже видны четыре бугорка на затылке и большие шипы на предкрышке.

Не лишено интереса также то, что у Scorpaena многочисленные шипы на голове закладываются в самом начале постэмбрионального развития (Таранец, 1941). Наличие у личинок и мальков Cottidae увеличенных шипов на предкрышке и временное появление шипиков на теле — также известный факт. Так, например, у упоминавшегося выше деградировав шего пресноводного Triglopsis thompsoni в личиночный и мальковый периоды жизни спина и хвостовой стебель обильно покрыты шипиками, но у взрослых особей они полностью редуцируются (Fish, 1932). Как пи шет Таранец (1941), у большинства личинок широко распространенных Cottidae все четыре предкрышечных шипа имеют одинаковый размер, но по мере дальнейшего развития длина и форма их изменяются в соот ветствии с родовой принадлежностью, и верхний предкрышечный шип обычно получает наибольшее развитие.

Итак, из всего сказанного можно видеть, что постэмбриональные особенности байкальских бычков-подкаменщиков в основном соответ ствуют онтогенезу широко распространенных Cottidae и близких к ним семейств, но вместе с тем эти особенности являются надежным дополне нием к остеологическим и другим данным, на основании которых строится естественная система байкальских Cottoidei и выясняются пути их эво люционного развития.

СЕРОЛОГИЧЕСКОЕ РОДСТВО БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Результаты серологических исследований, проведенных нами при помощи реакции преципитации, подробно освещены в печати (Талиев, 1936а, 1940). Обратимся к их итогам, выражающимся наиболее наглядно в процентах гетерологичных реакций к гомологичным (табл. 4). Эти сводные данные являются результатом анализов, проделанных с 12 актив ными антисыворотками, полученными против 6 видов байкальских Cot toidei. Антисыворотки использовались, во-первых, в цельном виде, во-вторых, разведенными физиологическим раствором (0. 80% NaCl) в отношении 1: 8 и, в-третьих, абсорбированными антигенами видов, относящихся к другим родам байкальских Cottidae и к сем. Comephoridae.

Антигены же для анализов имелись по 19 видам Cottoidei (табл. 4), из ко торых 3 являются представителями небайкальской фауны Cottidae.

Как и следовало ожидать, с абсорбированными антисыворотками получились более специфичные результаты, и поэтому процентные показа тели в этом случае нами подсчитаны отдельно;

реакции же с цельными и разведенными антисыворотками, как менее специфичные и не имеющие принципиальных отличий друг от друга, суммированы и подсчитаны вместе. Всех интересующихся примененной нами методикой серологи ческих исследований и подробностями полученных результатов мы отсы лаем к нашим специальным статьям по этому вопросу (Талиев и Базика лова, 1934;

Талиев, 1936а, 1938а, 1940, 1941, 19466).

Переходим к обсуждению результатов реакций (табл. 4).

С первого взгляда, пожалуй, можно увидеть очень мало сходства между цифровыми показателями серологического родства байкальских Cottoidei и теми отношениями родства среди групп и видов, которые мы выявили на основании анатомо-морфологического анализа. Однако такое впечатление складывается лишь при общем и беглом знакомстве с мате риалом. Если же вникнуть глубже в существо полученных результатов, то мы не найдем принципиальных расхождений с анатомо-морфологиче скими данными. При оценке наших показателей нужно иметь в виду, что 14 Д. Н. Талиев Таблица Серологическое родство байкальских Cottoidei (в %) в большинстве случаев из байкальских Cottidae анализировались не наи более примитивные формы (они в период проведения нами серологиче ских исследований еще не были открыты), но, наоборот, виды и разно видности наиболее специализованные. Разумеется, это обстоятельство весьма искажало действительную картину серологического родства от дельных групп байкальских Cottoidei по отношению друг к другу. Тем не менее, повторяем, результаты серологического анализа увязываются в общих чертах с анатомо-морфологическими данными. Это прежде всего видно из того, что байкальские представители двух различных подсе мейств сем. Cottidae (Cottocomephorinae и Abyssocottinae) действительно наиболее близки между собой. Так, из результатов, полученных с анти сывороткой против Abyssocottus pallidus, следует, что этому виду наи более близко родственны как все остальные анализированные формы из рода Abyssocottus, так и сопоставлявшийся с ним Asprocottus herzen steini. Что же касается всех испытывавшихся с антисывороткой против A. pallidus представителей подсем. Cottocomephorinae, то они заняли уже несравненно более отдаленное положение.

Анализированные виды из подсем. Cottocomephorinae являются в свою очередь в отношении друг друга относительно более близкими формами.

Из данных, полученных с антисыворотками против Paracottus kneri, видно, что вслед за P. kessleri из числа анализированных байкальских Cottidae наиболее близок к этому виду Batrachocottus baicalensis, а затем идут B. nikolskii, Procottus jeittelesi major и Cottocemephorus grewingki. Сопо ставлявшиеся с Р. kneri виды из Abyssocottinae занимают уже более отда ленное положение. Правда, в реакциях, полученных с антисыворотками против Batrachocottus baicalensis и Procottus jeittelesi major, Paracottus kneri занял положение, отстоящее от этих видов далее, нежели некото рые представители подсем. Abyssocottinae. He исключена возможность, что эти противоречивые данные обусловливаются лишь феноменом груп повых реакций, который, к сожалению, нередко наблюдается При произ водстве серологических реакций и чрезвычайно осложняет выявление истинного родства животных по отношению друг к другу (Караганов, 1913;

Wolfe, 1933, и др. ). Не исключена также и возможность конверген ции белков, о которой писал Бойден (Boyden, 1926), а затем Бойден и Нобль (Boyden a. Noble, 1933).

Обратившись далее к представителям родов Batrachocottus и Procottus, можно заметить, что они наиболее близки друг к другу. Это заключение бесспорно, если принять во внимание, что здесь имеются результаты пере крестных реакций.

Результаты, полученные с антисыворотками Cottocomephorus grewingki, снова указывают, что этот вид ближе к другим представителям подсем.

Cottocomephorinae (особенно к Batrachocottus baicalensis), но не к видам из подсем. Abyssocottinae.

Существенно важным результатом серологических исследований бай кальских видов Cottidae (подтверждающим наши анатомо-морфологиче ские данные) является, как нам кажется, и то, что представители одного и того же рода дали наиболее близкие показатели родства. Это можно видеть как в отношении некоторых представителей родов Paracottus, Batrachocottus и Cottocomephorus, так и в отношении видов рода Abysso cottus.

Далее, обратившись к Comephoridae, мы, во-первых, видим, что пред ставители этого семейства стоят уже в значительно большем отдалении от остальных байкальских Cottoidei, и, во-вторых, что относительно ближе они все же к видам подсем. Cottocomephorinae. Относительно боль шая степень родства байкальских Cottidae с Cottus и Myoxocephalus, 14* наблюдаемая у Paracottus kneri, как будет видно из дальнейшего, вполне увязывается с нашими представлениями, полученными на основании анатомо-морфологических исследований.

Итак, несмотря на то, что наши серологические исследования байкаль ских Cottoidei весьма немногочисленны, отрывочны и произведены с ви дами, преимущественно специализованными, они в общих чертах подтвер ждают данные анатомо-морфологического изучения этих рыб.

На основании всего вышеизложенного мы приходим к следующим основным выводам.

1. Все анализированные представители подсем. Abyssocottinae несо мненно представляют собой вполне компактную, повидимому единую по происхождению, группу бычков-подкаменщиков, в которой такие виды, как Asprocottus herzensteini и A. megalops eurystomus, в серологическом и в морфолого-анатомическом отношениях проявляют особенности не сколько более примитивных форм.

2. В подсем. Cottocomephorinae более компактное ядро составляют виды родов Batrachocottus и Procottus, представители же рода Paracottus и особенно Cottocomephorus отстоят значительно дальше от названных форм. Однако в серологическом отношении последние два рода все же должны быть признаны представителями вышеназванного подсемейства, так как из всех байкальских Cottoidei в первую очередь они наиболее близки к представителям рода Batrachocottus, особенно к В. baicalensis.

3. Наряду с В. baicalensis примитивной формой в подсем. Cottocomepho rinae должен быть признан и Paracottus kneri, так как этот вид проявляет большую близость к Cottidae из иных водоемов.

4. По серологическим показателям Comephoridae более близки к пред ставителям подсем. Cottocomephorinae, нежели к подсем. Abyssocottinae.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ УДЕЛЬНЫЙ ВЕС БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Некоторый свет на естественную классификацию байкальских Cot toidei проливает и ряд других их биологических особенностей. В этом отношении полезно обратиться к их естественному удельному весу.

По данному вопросу нами опубликована специальная статья (Талиев и Коряков, 1949).

Определение естественного удельного веса у байкальских бычков подкаменщиков и голомянок велось весовым методом по формуле где р — вес рыбы в воздухе, p1 — вес рыбы в воде, к — плотность воды, в которой производилось взвешивание, Чувствительность наших весов была 0. 005 г, реальная точность взве шивания ± 0. 01 г, точность определения удельного веса 0. 001. Для вод ного взвешивания рыб, вес которых был близок к единице, применялся добавочный груз;

вес этого груза в воде тщательно учитывался и позднее вычитался. Рыбы перед взвешиванием выдерживались около 24 час.

в сидках для очищения кишечника и удаления воздуха, который они могли случайно заглотить при поимке. Затем они умерщвлялись путем прибавления в воду формалина под фиксационным щитом, 1 для того чтобы в этот момент они не могли наглотаться воздуха. Обязательным прави лом при этом являлось снятие с бычков-подкаменщиков обильной слизи В качестве фиксационного щита использовалась металлическая сетка, вырезан ная по диаметру цилиндрического сосуда, в котором умерщвлялись подопытные рыбы.

и равномерная их обсушка перед воздушным взвешиванием, а перед взве шиванием в воде удаление случайных пузырьков воздуха из жаберно ротовой полости;

у некоторых форм это производилось и из области боковой линии.

После взвешивания у рыб определялись размеры, пол, стадия зрелости и упитанность (по количеству отложенного на кишечнике жира). Эти моменты физиологического состояния рыбы для получаемых величин удельного веса, как можно видеть из табл. 5, довольно существенны и в работах подобного рода должны учитываться.

Таблица Влияние упитанности, пола и стадии зрелости на у д е л ь н ы й вес б а й к а л ь с к и х Cottoidei В течение трех весенних месяцев и в начале лета (февраль—май) нами было произведено 174 определения удельного веса у 18 видов байкальских Cottoidei, являющихся представителями как прибрежной, так и глубоко водной фауны Байкала (табл. 6).

Принято считать, что виды, в своем обитании наиболее тесно связан ные с дном водоема, обладают наибольшим удельным весом, и, наоборот, у видов, в той или иной степени оторвавшихся от грунта и переходящих к обитанию в толщу воды, соответственно снижается и их естественный удельный вес. Во многих группах рыб это правило подтверждается (Шмальгаузен, 1916;

Андрияшев, 19446). Как можно видеть из табл. 6, в самых общих чертах оно присуще и байкальским Cottoidei. Однако в ряде случаев видны довольно существенные отклонения от этого пра вила, и есть все основания полагать, что в первую очередь они обуслов Таблица Естественный удельный вес байкальских Cottoidei лены степенью специализации тех или иных видов и характером их эво люционного преобразования. Это позволяет использовать полученные данные как дополнительный материал для подтверждения ряда моментов естественной классификации интересующей нас группы рыб.

Обратимся к результатам изучения естественного удельного веса у байкальских Cottoidei (табл. 6).

Прежде всего следует констатировать, что виды, признанные нами за наиболее древние и примитивные, независимо от образа их жизни, обладают наибольшим удельным весом. В самом деле, наибольший удель ный вес наблюдается у представителей рода Paracottus, Batrachocottus baicalensis и Procottus jeittelesi, а из Abyssocottinae у Asprocottus herzen steini и A. megalops eurystomus, т. е. у всех тех видов, которые как по остеологическим данным, так и по серодиагностическим показателям должны быть признаны наиболее примитивными. То, что ни один из таких видов не обладает низким удельным весом и, наоборот, ни один из специа лизованных видов не приблизился по удельному весу к примитивным формам, является достаточно убедительным подтверждением правиль ности наших прежних заключений по этому вопросу.

Чем может быть обусловлен более высокий удельный вес у примитив ных видов? Повидимому он обусловлен тем, что эти виды обладают, как уже известно из ранее сказанного, более грубым (а следовательно — утяжеленным) скелетом и, кроме того, пониженной жирностью.

Удельный вес всех других байкальских Cottoidei, являющихся более специализованными видами, значительно ниже, однако и среди них имеются совершенно явственные различия, повидимому также в значи тельной мере обусловленные их происхождением и эволюционным разви тием. Обратимся здесь прежде всего к типично пелагическим формам, а именно к Comephoridae и представителям рода Cottocomephorus.

Из данных табл. 6 видно, что Comephoridae (особенно большая голо мянка) являются формами с наиболее низким удельным весом, тогда как Cottocomephorus (в первую очередь С. grewingki) обладают довольно высо ким. В чем причина такого несоответствия? Причина его в особенностях происхождения этих форм, а различный удельный вес Cottocomephorus и голомянок подтверждает наше последнее мнение об их генезисе. На осно вании остеологических особенностей мы сочли возможным значительно приблизить Paracottus kessleri к Cottocomephorus;

зная же, что этот вид начал осваивать пелагиаль за счет моторной силы своих плавников, было бы странно ждать у Cottocomephorus grewingki (т. е. у наиболее при митивного вида в роде Cottocomephorus) освоения пелагиали другим спо собом, например за счет пассивного парения (как у голомянок), так как это привело бы к резкому снижению его удельного веса. Таким образом наличие у С. grewingki довольно высокого удельного веса является допол нительным и серьезным доказательством его происхождения именно ют форм, группирующихся вокруг Paracottus kessleri. Лишь более специа лизованный Cottocomephorus inermis, получивший в процессе эволюцион ного развития дальнейшее удлинение грудных плавников, начал в неко торой мере «парить» в толще воды, подобно голомянкам, и благодаря этому в несколько большей степени снизил свой удельный вес.

Обратимся к голомянкам.

Как указано выше, по остеологическим особенностям эти рыбы в наи большей мере приближаются к глубоководным представителям рода Batrachocottus. Однако по общему облику, образу жизни и серодиагности ческим показателям они ближе всего стоят к Cottocomephorus. В связи с тем, что в свое время и в литературе высказывались предположения о происхождении голомянок именно от Cottocomephorus (Pellegrin, 1906), вначале мы склонны были сближать друг с другом именно эти две группы рыб. Но данные по удельному весу говорят о противоположном, именно, что нет ничего невероятного в происхождении голомянок от каких-то форм, близких к предкам рода Batrachocottus. В самом деле, наличие у голомянок наиболее низкого удельного веса несомненно свидетель ствует, что способ передвижения их в толще воды (пассивное парение) принципиально отличен от активного плаванья Cottocomephorus. Вместе с тем, как видно из табл. 6, у одного из представителей рода Batracho cottus, именно у В. nikolskii, наблюдается также очень резко пониженный удельный вес, несомненно способствовавший переходу его к обитанию в придонных слоях абиссали;

подтверждением этому служит тот факт, что названный бычок-подкаменщик является единственным из байкаль ских Cottidae видом, у которого в желудке неоднократно были находимы взрослые голомянки.

Таким образом, зная, что у отдельных представителей рода Batracho cottus действительно имеется тенденция перейти к обитанию в толще воды и что этот переход в некоторых случаях осуществляется за счет резкого снижения удельного веса, способствующего пассивному парению рыбы, можно предположить, что наибольшее остеологическое сходство Comephoridae именно с глубоководными формами рода Batrachocottus не случайно, но обусловлено их прямым генетическим родством.

Чтобы закончить рассмотрение результатов, полученных с Comepho ridae, заметим также, что Comephorus dybowskii имеет более высокий удельный вес, нежели С. baicalensis. Эти данные вполне согласуются с тем, что по остеологическим особенностям первый вид является более прими тивной формой, нежели второй.

Наконец скажем несколько слов по поводу удельного веса Abysso cottinae.

В этом подсемействе по морфологическим особенностям наиболее специализованной группой нужно признать представителей рода Abysso cottus. В полном соответствии с этим заключением мы видим (табл. 6), что все они, по сравнению с видами Asprocottus и Cottinella, обладают наименьшим удельным весом.

Следовательно можно отметить, что удельный вес байкальских Cot toidei в полной мере подтверждает наши выводы о филогенезе этих рыб, сделанные ранее на основании изучения их скелета и развития, и отчасти на основании серологического анализа.

ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА БАЙКАЛЬСКИМИ COTTOIDEI Потреблению кислорода байкальскими Cottoidei нами была посвя щена специальная статья (Талиев и Коряков, 1947). Поэтому остано вимся на этом вопросе в самых общих чертах.

Для этих исследований подопытные рыбы рассаживались в широко горлые просторные банки, в которых поверхность воды заливалась тол стым слоем жидкого вазелина. Пробы брались через известные промежутки времени сифоном. Кислород определялся по методу Винклера, содержа ние углекислоты по методу Тильмана и Гейблайна. Объем используемых банок находился в соответствии с размерами рыб, таким образом коли чество воды по отношению к весу животного было приблизительно по стоянным. При проведении отдельных серий опытов по возможности соблюдалось и постоянство температуры.

Рассмотрим вначале предельные концентрации кислорода, при кото рых наступает гибель у разных видов байкальских Cottoidei, и среднее потребление ими О2 на килограмм веса тела в течение часа за время опыта, при разных температурах (табл. 7).

П р е д е л ь н ы е к о н ц е н т р а ц и и и потреб Установлено, что у рыб с повышением температуры возрастает по требление кислорода и соответственно при более высоких концентрациях кислорода наступает асфиксия. Таким образом эти физиологические особенности у байкальских бычков-подкаменщиков полностью соответ ствуют закономерностям, наблюдающимся для представителей других групп рыб (Winterstein, 1908, и др. ). Однако момент асфиксии у отдель ных видов байкальских Cottoidei и среднее потребление ими кислорода за время опыта находятся несомненно в зависимости как от их экологии, так и от происхождения, а равно и от характера специализации в про цессе эволюционного развития. Прежде всего следует констатировать, что формы, переходящие или уже перешедшие к обитанию в толще воды по оксифильности, так же как это было и по удельному весу, распадаются на две резко различные группы.

По потреблению кислорода и его предельным концентрациям Para cottus kessleri и Cottocomephorus grewingki весьма схожи друг с другом.

Это рыбы высокомоторные, и у них, в противоположность большинству других пелагических рыб, основным двигающим органом является даже не хвостовая часть, а грудные плавники, что, разумеется, требует от них большой затраты энергии. Соответственно среднее потребление кисло рода на килограмм веса тела в час у этих форм весьма высокое по сравне нию с другими байкальскими Cottoidei. Однако, будучи рыбами мелковод ными и привычными к более изменчивому кислородному режиму и более высоким температурам, в опытных условиях они доживают до весьма низких концентраций O2.

Таблица лениеО при разной температуре Противоположная картина наблюдается у Comephoridae. Голомянки отнюдь не являются активными пловцами;

они только «парят» под углом 30—45° головой вверх и, очевидно, передвигаются в основном пассивно, под влиянием постоянных и нагонно-сгонных течений. По всей вероят ности в связи с этой особенностью они потребляют в среднем очень незна чительное количество кислорода. В то же время у них, как у рыб высоко специализованных и приспособленных к обитанию лишь в открытых, богатых кислородом частях Байкала, в опытных условиях, даже при очень низкой температуре, асфиксия наступает при наличии еще высоких концентраций кислорода. Cottocomephorus inermis в отношении оксифиль ности проявляют признаки большей специализации, нежели С. grewingki.

Однако в этом отношении оба эти вида более сходны между собой, чем по удельному весу.

Весьма замечательно, что по потреблению кислорода и его предельным концентрациям, а равно и по удельному весу, Batrachocottus nikolskii очень напоминает голомянок. Этот факт еще раз подтверждает, что голо мянки действительно могли произойти от форм, составлявших одно целое с предками рода Batrachocottus, а также что они и представители рода Cottocomephorus являются различными ветвями эволюционного раз вития.

Не менее замечателен и тот факт, что второй глубоководный предста витель рода Batrachocottus — В. multiradiatus — по оксифильности прин ципиально отличен от В. nikolskii и характеризуется значительным по треблением кислорода. При описании остеологических особенностей представителей рода Batrachocottus уже было отмечено, что В. multira diatus по особенностям строения плечевого пояса и скелета туловища конвергентно напоминает Cottocomephorus, очевидно в результате приспособления к активному обитанию в толще воды. Повышенное потребление им кислорода, несколько даже приближающееся к потреб лению его Cottocomephorus grewingki, прекрасно подтверждает сказан ное в части морфологических особенностей первого вида. Следует также заметить, что глубокие различия между В. nikolskii и В. multira diatus как по отношению к содержанию кислорода, так и по удельному весу позволяют резко разграничить эти два вида, ибо морфологи чески, как известно, они считаются очень близкими формами и долгое время признавались всего лишь за разные подвиды одного вида (Берг, 19166).

Если обратиться к потреблению кислорода и его предельным концен трациям у примитивных форм из Cottocomephorinae и Abyssocottinae, то здесь обнаружатся некоторые различия: 1) примитивные виды из Abyssocottinae (Asprocottus herzensteini) более требовательны к содер жанию кислорода, нежели примитивные виды из Cottocomephorinae;

2) эта повышенная требовательность к концентрации кислорода наблю дается и у специализованных видов из Abyssocottinae. С нашей точки зрения эти физиологические различия двух подсемейств байкальских бычков-подкаменщиков вполне понятны и объяснимы. Примитивные формы из Cottocomephorinae, повидимому, ведут свое начало от форм, близких к пресноводным Cottus, тогда как Abyssocottinae несомненно примыкают к амурскому Mesocottus, еще не утратившему черт морского обитания. Как известно (Thienemann, 1928;

Мартынов, 1935, и др. ), морские вселенцы в пресные воды более требовательны к повышенному содержанию растворенного в воде кислорода. Следует думать, что именно в этом и кроются причины повышенной оксифильности Abyssocottinae.

Этот факт, таким образом, является новым доказательством различного происхождения Abyssocottinae и Cottocomephorinae.

Если по потреблению кислорода сопоставить Batrachocottus baicalensis, Procottus jeittelesi и Paracottus kneri, то можно увидеть, что первые два вида в этом отношении удивительно сходны друг с другом, в то время как Р. kneri характеризуется более высоким потреблением кислорода.

Эта особенность Р. kneri вполне понятна, если принять во внимание, Рис. 85. Изменение концентрации О2 (1) и СО2 (2), по требление О2 (3) и число дыхательных движений в минуту (4): А — Paracottus kneri (Dyb. ), В — Batrachocottus bai calensis (Dyb. ), В — Procottus jeittelesi (Dyb. ).

что он представляет собой несравненно более активную форму, тогда как Procottus jeittelesi и особенно Batrachocottus baicalensis являются видами менее активными.

Сопоставим изменения концентрации О 2 и СО 2 в опытных банках, а также потребление О2 и характер дыхания у Paracottus kneri, трех видов из рода Batrachocottus (В. baicalensis, В. nikolskii и В. multira Cottocomephorus grewingki и Abyssocottus ber diatus), Procottus jeittelesi, gianus. Из рис. 85—87 видно, что концентрация кислорода в банках во время опыта во всех случаях понижалась равномерно, но потребление его отдельными видами имело некоторые различия. У таких более актив ных форм, как В. multiradiatus, С. grewingki и Р. kneri, оно вначале по нижается, но затем дает некоторый скачок (особенно резко выраженный у В. multiradiatus), обычно наблюдающийся при концентрации кисло Рис. 86. Изменение концентрации О2 (1) и СО 2 (2), по требление О2 (3) и число дыхательных движений в минуту (4): А — Batrachocottus multiradiatus Berg, В — В. nikol skii (Berg), В — Abyssocottus bergianus (Tal. ).

рода около 6. 5—5. 5 см /л;

далее поглощение резко падает, позднее оно стабилизируется и, наконец, опять энергично понижается к концу опыта.

Сходные кривые потребления кислорода наблюдаются у Batrachocottus baicalensis и Procottus jeittelesi, но у В. nikolskii и особенно у Abyssocottus bergianus эти кривые характеризуют более равномерное потребление кислорода в течение всего опыта. Кривые характера изменения частоты дыхания еще более, нежели кривые потребления кислорода, отличаются, с одной стороны, у форм активных и, с другой, у менее подвижных. У пер вых они имеют посредине один резко выраженный скачок, тогда как у менее активных форм эта кривая более полога и имеет или один неболь шой скачок к моменту асфиксии, или несколько скачков, но очень незна чительных. Нарастание содержания углекислоты дает несколько нерав номерный подъем в первой половине опыта у всех семи форм и еще второй подъем у Cottocomephorus grewingki, Paracottus kneri и Batrachocottus multiradiatus к концу опыта. Возможное предположение о том, что асфик сия у бычков-подкаменщиков могла наступить в результате токсического действия накопившейся углекислоты, не оправдывается, так как наблю дения других авторов указывают, что токсичность углекислоты на рыбах сказывается только при очень высоких ее концентрациях: 200 см3/л (Jolyet et Regnard, 1877), 64 см3/л (Winterstein, 1908) 211 см3/л (Ники тинский, 1928) и т. д.

Рис. 87. Изменение концентрации О2 (1) и СО 2 (2), потребление О2 (3) и число дыхательных движений в минуту (4) у Cottocomephorus grewingki (Dyb. ).

Итак, ясно, что общая картина хода потребления кислорода у более активных форм из Cottocomephorinae однотипна. Это находится в полном соответствии с их морфологическими особенностями, о которых мы упо минали выше. Вместе с тем одинаковый характер хода потребления кис лорода у менее активных форм из Cottocomephorinae и Abyssocottinae и наблюдающиеся у них наряду с этим существенные различия в предель ных (летальных) концентрациях кислорода еще раз говорят о различном генезисе этих двух подсемейств.

В заключение рассмотрения исследований по потреблению кислорода байкальскими Cottoidei необходимо констатировать, что полученные дан ные помогают лучше понять естественную систему этих рыб и ни в одном случае не противоречат представлениям об этой системе, сложившимся у нас на основании преимущественно анатомических исследований.

ВЕРХНИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПРЕДЕЛЫ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Остановимся коротко на верхних температурных пределах жизни байкальских Cottoidei, чему также в свое время нами была посвящена специальная статья (Талиев и Коряков, 1948). Результаты исследований, проведенных в этом направлении, в свою очередь помогают нам более детально познать естественную систему байкальских Cottoidei и их ге незис.


Эти исследования производились следующим образом.

В банку размерами, которые позволяли рыбе свободно двигаться, наливалась вода температуры 3—4° в количестве 0. 5—1. 5 л (в зависи мости от величины рыбы), и в нее пускалась исследуемая рыба, адапти рованная к температуре 4°. Банка ставилась в больший сосуд, наполнен ный водой такой температуры, чтобы температура воды во внутренней банке повышалась примерно на 0. 5° в минуту. Во избежание влияния недостатка кислорода на поведение подопытной рыбы, вода во внутрен ней банке непрерывно обогащалась кислородом при помощи продувания;

после окончания опыта бралась проба на содержание растворенного в ней кислорода (во всех случаях содержание О2 не было ниже 6. 5 см3/л).

Наблюдения за поведением рыбы и температурой воды в опытной банке велись непрерывно. Учтя указания Гэнна (1944) о том, что у рыб, независимо от их размеров, после изменения температуры воды темпе ратура тела в течение минуты или даже нескольких секунд становится снова устойчивой, мы не производили непосредственного измерения температуры тела рыбы, так как, по наблюдениям Робинзона (Robinson, 1928), проколы опытных животных термопарами понижают их жизне способность и мешают выяснению истинных температурных пределов жизни. Для исследования в основном нами использовались половозрелые рыбы. Несмотря на то, что работа проводилась в весенний, летний и осен ний сезоны, заметного влияния сезонности обнаружено не было. В тече ние опыта у всех байкальских Cottoidei, в зависимости от повышения температуры, можно было подметить следующие четыре фазы поведения, характеризуемые различиями в дыхании рыбы, ее движениях и реакции на внешние раздражения:

1) переносимые температуры: дыхание от нормального переходит к более глубокому и частому;

появляются беспокойные, но хорошо коор динированные движения;

реакция на раздражения быстрая;

2) ненормальные температуры: дыхание очень глубокое, и частота его снижается;

движения редкие, порывистые;

реакция на раздражения замедленная;

3) угрожающие температуры: дыхание мелкое (короткое), временами глубокие вздохи;

рыба неподвижна, или наблюдаются вялые движения;

реакция на раздражения почти отсутствует;

4) летальные температуры: судорожное, аритмичное дыхание, нару шение координации движения, на раздражения не реагирует.

Сроки, в течение которых протекала та или иная фаза, как установлено нашими наблюдениями, не являются особо показательными.

Исследованию подверглось 127 рыб, принадлежащих 20 формам байкальских Cottoidei (табл. 8). Результаты исследований приведены в виде средних (в знаменателе) и максимальных и минимальных темпе ратур (в числителе).

Если сопоставить особенности теплостойкости байкальских Cottoidei с их естественным удельным весом и потреблением кислорода, то в очень многих моментах здесь можно найти совершенно очевидный паралле лизм, который несомненно зависит не только от экологических особен ностей тех или иных форм, но в большей мере и от их генезиса.

Рассмотрим полученные результаты.

Мы видим, что представители сем. Comephoridae обладают исключи тельно низкой теплостойкостью, тогда как оба вида рода Cottocomephorus, по сравнению со многими другими донными формами бычков-подкамен щиков, имеют даже повышенные температурные пределы. В. nikolskii относительно двух других видов этого рода характеризуется пониженной теплостойкостью. Верхние температурные пределы Paracottus kneri, Batrachocottus baicalensis и отчасти Procottus jeittelesi очень сходны между Таблица 8 Температурные пределы жизни байкальских Cottoidei собой. Если обратиться к Abyssocottinae, то увидим, что у них генетиче ский фактор проявляется еще более ярко. Естественно было бы ожидать, что из донных и придонных видов наибольшей чувствительностью к повы шенным температурам должны обладать глубинные формы. Однако Cottinella boulengeri, приуроченный в своем обитании к глубинам свыше 500 м, достаточно теплостоек. Еще более стоек к повышенным темпера турам распространенный в основном также на глубинах свыше 500 м Asprocottus herzensteini abyssalis. Довольно хорошо переносит повышенные температуры и Asprocottus gibbosus. Между тем представители рода Abys socottus несравненно более стенотермны, нежели, например, Asprocottus herzensteini, хотя некоторые формы этого рода обитают на меньших глуби нах, нежели данный примитивный вид.

Все приведенные данные с несомненностью говорят о том, что большая или меньшая теплостойкость тех или иных видов в значительной мере зависит от их происхождения. Примитивные и, повидимому, более древние виды обладают большей эвритермностью, нежели виды специализованные и, очевидно, более молодые.

Исходя из сказанного, по признаку теплостойкости мы можем под твердить наши прежние заключения о естественной системе байкальских Cottoidei, сделанные на основе морфологических и отчасти серодиагно стических данных. В подсем. Abyssocottinae к безусловно примитивным формам следует отнести Asprocottus herzensteini, а если учесть при этом и батиметрическую зональность отдельных форм, то более примитивными формами нужно считать и два других вида рода Asprocottus и Cottinella boulengeri. Что же касается Cottinella werestschagini и видов рода Abys socottus, то их следует считать более специализованными. Лишь A. god lewskii показывает несколько меньшую, нам непонятную, равноценную Asprocottus megalops термостойкость. В подсем. Cottocomephorinae из числа изученных форм более специализованными видами следует считать Batra chocottus nikolskii, Cottocomephorus inermis и уже затем В. multiradiatus.

Все эти заключения почти полностью соответствуют тому, что было ска зано о системе и генезисе байкальских Cottoidei ранее на основании пре имущественно остеологических данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Мы рассмотрели строение скелета байкальских Cottoidei, их развитие в личиночный и мальковый периоды жизни, серологические показатели родства большинства видов по отношению друг к другу, их удельный вес, верхние температурные пределы и потребление этими рыбами кисло рода. Из рассмотрения этих данных вырисовываются совершенно опре деленные группировки байкальских Cottoidei, которые, по всей вероят ности, отражают действительный генезис и эволюцию этих рыб и тем самым дают возможность для построения их естественной системы.

Обратимся прежде всего к наиболее крупным таксономическим кате гориям байкальских Cottoidei.

Особенности скелета голомянок по сравнению со строением скелета байкальских бычков-подкаменщиков, с нашей точки зрения, еще не дают ответа на вопрос о принадлежности этих двух групп рыб к различным семействам. Недостаточны для разделения этих групп рыб в два разных семейства, как нам кажется, и их признаки в личиночный и мальковый периоды жизни. Однако биологические особенности голомянок и байкаль ских бычков-подкаменщиков говорят о несомненно значительном рас хождении между ними, во всяком случае намного превышающем то, которое наблюдается между отдельными группами байкальских бычков подкаменщиков. Прежде всего здесь должно отметить очень значитель ную серологическую отдаленность голомянок от всех видов бычков подкаменщиков, а затем и резкое отличие их по характеру удельного веса, потреблению кислорода и реакции на повышение температуры воды.

Из всех байкальских Cottoidei, судя по перечисленным биологиче ским особенностям, голомянка является, пожалуй, единственным пред ставителем, дошедшим в своем эволюционном развитии до ультраспециа лизованных форм приспособления к холодноводным условиям открытого Байкала. Это обстоятельство, по нашему мнению, перетягивает чашу весов в пользу оставления голомянок в обособленном семействе. Вместе с |тем их происхождение от Cottocomephorinae не вызывает сомнений.

Здесь дискутабельным может быть лишь вопрос: к какому из двух родов — Cottocomephorus или Batrachocottus, голомянки стоят ближе? Мы склоняемся в пользу большей их близости к последнему роду, так как за это говорит большее число фактов. Прежде всего очень существенным моментом является большее сходство скелета голомянок со скелетом Batrachocottus, но не Cottocomephorus. Затем в пользу такого предположения говорит то обстоятельство, что В. nikolskii по ряду биологических признаков (удельный вес, потребление кислорода, реакция на повышенные темпера туры воды) наиболее сходен с голомянками и в своем эволюционном развитии, несомненно, идет по их пути. Наконец за это же, по нашему мнению, говорит и то, что представители рода Batrachocottus имеют пела гических личинок, морфологически и экологически в некоторой мере напоминающих взрослых голомянок. За близость голомянок с Cottoco mephorus по существу говорят лишь данные серологического анализа.

Однако, имея в виду, что рыбы этих двух групп занимают одну и ту же экологическую нишу и зачастую питаются одной и той же пищей, мы не можем сказать с уверенностью, что те немногочисленные реакции, кото рые были нами проделаны с антисыворотками голомянки и Cottocomepho rus, отображают действительное генетическое родство этих форм между собой. В литературе имеются указания на возможность в некоторых случаях влияния на исход реакций упомянутых экологических моментов.

Обратимся к байкальским бычкам-подкаменщикам. Результаты всех примененных нами способов исследования говорят, что эти рыбы являются представителями сем. Cottidae. Прежде всего это подтвер ждается тем, что виды родов Batrachocottus и Cottocomephorus не могут быть оторваны от представителей рода Paracottus как по остеоло гическим признакам и общему облику их личиночных и мальковых ста дий, так и по особенностям удельного веса, потреблению кислорода и отношению к температурному фактору. В то же время виды рода Para cottus — типичные представители сем. Cottidae, следовательно нет доста точных оснований выделять из сем. Cottidae и вышеупомянутые роды.

Отмеченное большое морфологическое сходство Asprocottus с амурским Mesocottus также говорит о принадлежности этого рода к примыкающей к нему группе байкальских бычков-подкаменщиков из сем. Cottidae.


Наконец в принадлежности байкальских бычков-подкаменщиков к сем. Cottidae нас убеждает проведенное сравнительно-анатомиче ское сопоставление остеологических особенностей байкальских эндемиков с остеологическими особенностями Cottoidei вообще.

Что же касается необходимости разделения байкальских бычков подкаменщиков в два различных подсемейства (Cottocomephorinae и Abys socottinae), то это диктуется в первую очередь достаточно существенными различиями в строении их скелета, наличием у одних пелагических, а у других донных личинок и отчасти также серологическими показате лями и различием в потреблении кислорода. Кроме того, за принад 15 Д. Н. Талиев лежность байкальских бычков-подкаменщиков к двум различным подсе мействам говорит морфологическое сходство одной группы (Cottocomepho rinae) с представителями рода Cottus и, может быть, одновременно в неко торой степени с пресноводными реликтовыми формами Myoxocephalus quadricornis, а другой (Abyssocottinae) — с амурским Mesocottus haitej.

Посмотрим, какие факты говорят в пользу включения представителей родов Paracottus, Batrachocottus, Cottocomephorus, Metacottus и Procottus именно в подсем. Cottocomephorinae.

Нам кажется, что здесь требуется меньше всего объяснений.

Paracottus kneri и примыкающий к нему P. insularis по строению ске лета настолько сходны с Batrachocottus baicalensis и В. uschkani, что здесь не нужны дополнительные доказательства в пользу несомненно род ственных отношений этих форм. Также на основании строения скелета и очень большого сходства личинок не может вызвать особых сомнений родство Paracottus kessleri и Cottocomephorus grewingki. Более спорным может быть лишь вопрос о необходимости объединения Р. kneri и P. insu laris в один род с P. kessleri и примыкающими к нему формами. Однако, имея в виду, во-первых, нахождение в оз. Баунт P. kessleri bauntovi, по остеологическим и иным морфологическим признакам как бы перебра сывающего мост между Р. kneri и P. kessleri, и, во-вторых, очень близкое серологическое родство между собой последних двух видов, мы все же склоняемся к объединению всех этих бычков-подкаменщиков в один род, но с выделением в различные подроды, с одной стороны, форм, группи рующихся около Р. kneri, а с другой — примыкающих к P. kessleri.

К сказанному следует еще добавить, что, несмотря на различный план строения в черепе Cottocomephorus и Batrachocottus каналов для органов боковой линии и на некоторые другие различия, все же очевидно, что оба эти рода (соответственно и все представители рода Paracottus) имеют между собой несколько большее родство, нежели с другими группами байкальских бычков-подкаменщиков. За это говорят сходство строения парапофизов на их туловищных позвонках и возникновение в пределах рода Batrachocottus вида (В. multiradiatus), идущего в своем эволюцион ном развитии по пути представителей рода Cottocomephorus, что под тверждается некоторыми его морфологическими и биологическими осо бенностями.

Что же касается включения в подсем. Cottocomephorinae родов Meta cottus и Procottus, то в пользу этого говорят их морфологические и серодиагностические особенности. Хотя оба рода в подсем. Cottocome phorinae стоят несколько обособленно, тем не менее у них проявляются признаки, присущие Batrachocottus и Cottocomephorus: виды Metacottus обладают на туловищных позвонках хорошо развитыми парапофизами, а череп несомненно близких к Metacottus представителей рода Procottus несет явные рудименты каналов для органов боковой линий и, кроме того, рудименты табличных косточек, особенно характерные для родов Paracottus, Batrachocottus и Cottocomephorus.

Далее, личинки Procottus jeittelesi, подобно личинкам Cottocomephorus и Batrachocottus, ведут пелагический образ жизни и по общему плану строения наиболее сходны с личинками Batrachocottus. Наконец допол нительным доводом в пользу отнесения Procottus к Cottocomephorinae является также то, что в серологическом отношении P. jeittelesi наиболее близок к Batrachocottus baicalensis и оба вида, несмотря на существенные различия в их экологии, по особенностям удельного веса, потреблению кислорода и верхним температурным пределам чрезвычайно напоминают друг друга.

Теперь обратимся к представителям подсем. Abyssocottinae.

Принадлежность тех или иных байкальских бычков-подкаменщиков к этому подсемейству, как мы полагаем, достаточно четко подтверждается их остеологическими признаками, а также их особенностями в личиноч ный период жизни. Кроме того, единство их генезиса весьма наглядно доказывается серологическим анализом и повышенным, в известной мере, потреблением кислорода.

Что же касается произведенной нами перегруппировки родовой при надлежности тех или иных видов подсем. Abyssocottinae, то к этому име лись достаточно веские остеологические основания. Вместе с тем эта перегруппировка в полной мере подтверждается онтогенетическими и некоторыми биологическими данными. Так, роды Asprocottus и Cotti nella в новом понимании достаточно четко отграничиваются от Abysso cottus наличием у них на теле в мальковый период жизни эмбриональных шипиков, которые у мальков рода Abyssocottus нацело отсутствуют.

Точно так же представители рода Abyssocottus достаточно резко отличаются от видов Asprocottus и Cottinella реакцией на повышенные температуры, потреблением кислорода и отчасти естественным удельным весом.

Итак, для создания естественной системы байкальских Cottoidei, наиболее соответствующей генезису и эволюции этих рыб, основанной на вновь выявленных их морфологических и биологических особенностях, необходимо известное изменение их классификации, которая существо вала до последнего времени.

Ниже мы излагаем эту новую классификацию байкальских Cottoidei.

Глава II СИСТЕМА БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Прежде чем перейти к характеристике байкальских Cottoidei, сделаем некоторые пояснения по поводу применявшейся нами методики, касаю щейся тех сторон исследования, которые в систематической части работы освещаются впервые.

Рис. 88. Схема измерений Cottoidei.

Для характеристики пластических признаков представителей под отряда Cottoidei мы пользовались в большинстве случаев следующей схемой их измерений (рис. 88 и 89):

а—b — длина всего тела, а—d — антеанальное расстояние, а—е —- антедорзаль ное расстояние, z—с — постдорзальное расстояние, т—т1 — наибольшая высота тела, п—п — наименьшая высота тела, t—с — длина хвостового стебля, е—е — длина основания ID, h—h1 — длина основания IID, d—d1 — длина основания А.

k—k1 — высота ID, s—s1 — высота IID, l—l1 — высота A, f—f1 — длина Р, g—g1 — длина V, e 1 —h—расстояние I D — I I D, a—о — длина головы, р1—о — заглазнич ное расстояние, у—у1 — высота головы у затылка, w—w1 — ширина головы, р— 1 р — горизонтальный диаметр глаза, р—r 1 — длина рыла, и—и — ширина лба, - а—q — длина верхнечелюстной кости, i—i — ширина верхнечелюстной кости.

Длина всего тела нами измерялась от вершины рыла (если нижняя челюсть выдается вперед, то от вершины ее) до конца наиболее длинных лучей в хвостовом плавнике (если плавник выемчатый, то до линии, соединяющей его дорзальные и вентральные лучи, если он закругленный, то до его средних лучей). Эта длина считается основной, и, если гово рится о длине тела, понимается именно эта длина. Грудной плавник изме рялся от основания наиболее длинного луча до его вершины, таким же образом измерялись длина брюшного плавника и высота непарных плав ников. Метод измерения длины основания непарных плавников в особых пояснениях не нуждается. Длина головы измерялась от вершины рыла (если нижняя челюсть выдается вперед, то от вершины ее) до шипообраз ного верхнего угла operculum. Перепонка, окаймляющая жаберную крышку, в расчет не принималась. До этой же точки, начиная от наиболее каудальной точки глазного яблока, измерялось и заглазничное простран ство.

Ширина головы измерялась исключительно у особей с прижатыми к телу жаберными крышками, что в значительной мере также исключало внесение в этот признак элемента случайности. За ширину лба принята ширина черепа в межглазничной области, кожные складки здесь в расчет не принимались.

Измерение наибольшей высоты тела (рис. 88) производилось в области соединения костных элементов грудного и брюшного поясов;

благодаря этому степень наполнения желудка у исследуемых рыб или совсем не сказывалась на высоте их тела, или отражалась в ничтожной степени.

Все измерения частей тела выражены в процентах к длине тела, а ча стей головы — в процентах к длине головы.

Далее, необходимо сделать несколько пояснений к счетным призна кам. Под числом жаберных тычинок в диагнозе тех или иных форм всегда имеется в виду их количество в наруж ном ряду первой жаберной дуги, при чем тычинки просчитывались все, вклю чая и зачаточные. В формуле хвостового плавника в скобках с левой стороны арабскими цифрами указывается число добавочных неветвистых лучей в верх ней части плавника (зачастую заросших кожей), затем, вне скобок, римской Рис. 89. Схема измерений головы Cottoidei.

цифрой отмечается число основных не ветвистых лучей в верхнем углу плав ника, арабской — число ветвистых лучей, римской справа— неветвистые пол ноценные лучи в нижнем углу плавника и, наконец, арабские цифры, заключенные в скобки, в правой половине формулы указывают число неветвистых добавочных лучей в нижней части плавника.

Чтобы просчитать число добавочных лучей в хвостовом плавнике, нередко приходится надрезать кожу с дорзальной и вентральной сторон у его основания, отгибать ее в сторону и просчет вести под лупой. Число этих лучиков, как будет видно из дальнейшего, крайне существенно при характеристике отдельных видов и даже групп форм. Заметим далее, что и в брюшном плавнике далеко не всегда можно сосчитать число лучей без препаровки, так как в большинстве случаев колючий и первый вет вистый лучи заключены в общую кожистую обкладку.

Многие виды мы характеризуем также с точки зрения их адаптиро ванности к различным пищевым объектам. Применявшаяся при этом ме тодика, дающая представление о комплексе признаков их глоточно ротовой полости и кишечника, в большинстве случаев заимствованная у Андрияшева (1944а), требует некоторых пояснений. Промеры для этих исследований производились исключительно на свежем материале. Для измерения высоты и ширины ротовой щели последняя максимально растя гивалась циркулем;

точно также в наибольшем растяжении (однако не по вреждающем тканей) устанавливалась и горизонтальная ширина глотки (эти измерения производились с точностью до 1 мм).

Схема измерений глоточных зубов и подвижности верхнеглоточных площадок заключается в следующем (рис. 90):

а—b — общая длина верхнеглоточных площадок, т. е. расстояние между перед ним краем первой epipharyngeale и задним краем второй epipharyngeale (это измерение.

как и последующие, производилось с точностью до 0. 1 мм);

с—d— наибольшая ши рина верхнеглоточных площадок (обычно второй epipharyngeale);

е—f— нормальный промежуток, т. е. расстояние между внутренними краями верхнеглоточных (второй пары) при их нормальном положении;

d—g — максимальный промежуток, т. е. рас стояние между внутренними краями верхнеглоточных в положении их крайнего раз движения в стороны, произведенного циркулем;

v—к и v—i — продольный сдвиг, т. е. наибольшее расстояние, на которое верхнеглоточные могут двигаться вперед и назад (к глотке), по продольной оси тела.

Для измерения общего продольного сдвига мы пользовались величинами: z — расстояние от головки сошника до переднего края второго epipharyngeale, при его максимальной сдвинутости в крайнее переднее положение и на то же расстояние, и w — верхнеглоточные оттянуты в крайнее заднее положение (назад к глотке), l— т — длина нижнеглоточных зубов, т. е. расстояние между передним краем hypo pharyngeale и концом зубного ряда на ней. Все эти измерения нами выражены в про центах к длине головы, причем общий продольный сдвиг верхнеглоточных высчиты вался по формуле, предложенной Андрия шевым (1944а):

где С — длина головы.

У этих же видов бычков-подкамен щиков нами определялась длина кишеч ника и пилорических придатков. Общая длина кишечника измерялась от глотки до анального отверстия (в растянутом состоянии), а из пилорических придат ков измерялась длина наиболее круп ного отростка. Последние два измерения производились с точностью до 1 мм и выражены в процентах к общей длине тела рыбы.

Рис. 90. Схема измерений глоточ Наконец с целью выяснения адап ного аппарата (1—2 eph — первое и второе epipharyngealia, phar — гло- тации к пище у очень многих видов тка, hph — hypopharyngealia, pmx — байкальских Cottoidei на живых осо praemaxillaria, vom — vomer).

бях изучались повороты глоточных зубов при их работе. Методики этих исследований мы касались уже ранее.

После описания каждого вида или разновидности в скобках указы вается количество исследованных экземпляров, если их число не пре вышает 20.

Подотряд COTTOIDEI (Cataphracti, Scleroparei, Pareioplitae, Loricati) Б е р г, Система рыб, 1940, стр. 328.

Вторая подглазничная кость соединена костной перемычкой с "ргаео perculum. Parietalia в большинстве случаев слиты с tabularia (extrasca pularia). Брюшные плавники обычно имеются, занимают переднее поло жение и состоят из одного колючего и 5 (или менее) ветвистых лучей.

Тазовый пояс у большинства видов непосредственно прикреплен к клю чицам. Орбитосфеноида нет. Posttemporale обычно вильчатое. Спинных плавников обычно 2, и первый, если он есть, нормальный.

Весьма обширный подотряд преимущественно морских рыб, характе ризующихся высокой изменчивостью. Из 19 семейств этого подотряда в Байкале обитают 2 семейства.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI Взрослые особи Cottidae (стр. 231).

1 (2). Брюшные плавники есть Comephoridae (стр. 365).

2 (1). Брюшных плавников нет Личинки и мальки 1 (2). В основании зачатков лучей непарных плавников имеются пиг ментные клетки. Длина головы укладывается в длине туловища обычно не более 61/2 раз. Брюшные плавники е с т ь.... Cottidae.

2 (1). В основании зачатков лучей непарных плавников пигментные клетки отсутствуют. Длина головы обычно содержится в длине туловища не менее 7 раз. Брюшных плавников н е т.. Comephoridae.

Семейство C O T T I D A E Б е р г, Система рыб, 1940, стр. 330. — Т а р а н е ц, Изв. Акад. Наук СССР, биол., 1941, 3, стр. 427, 428.

Тело голое либо покрыто шипиками, небольшими пластинками или, частично, чешуей. Голова обычно уплощена, никогда не покрыта нацело щитками, зачастую вооружена. С каждой стороны по 2 носовых отверстия.

Жаберные перепонки свободные или прикреплены к узкому межжабер ному промежутку. 31/2—4 жабры;

щель за последней мала или нацело редуцирована. Псевдобранхии есть. Жаберные тычинки бугорковидные или изредка сосковидные. Жаберные щели широкие. Зубы на челюстях, реже на сошнике и иногда на нёбных. Спинных плавников 2, разделенных промежутком или сросшихся между собой;

в первом 3—18 лучей. Аналь ный плавник подобен второму спинному, без колючек. Брюшные плавники обычно имеются и состоят из одного нечленистого луча (видоизмененная колючка) и 2—5 членистых лучей. Хвостовой плавник закруглен, усечен, редко выемчатый. Плавательного пузыря обычно нет. Вторая подглазная косточка соединена с предкрышкой. Грудных radialia 4, отверстия между ними отсутствуют или имеются, нижний радиальный элемент сидит на коракоиде (а не на ключице). Большая часть туловищных позвонков без парапофизов или же с бугорковидными и, реже, сосковидными парапо физами. При наличии сосковидных парапофизов верхние ребра (epipleu ralia) прикрепляются к ним, в других случаях непосредственно к телу позвонков. Opisthoticum очень небольшой, расположен далеко от pro oticum, налегая на pteroticum и occipitale laterale. Заднеключичная кость (postcleithrum) есть или отсутствует. Заглазничных косточек (der mosphenoticum и postorbitalia) 2 или 3;

иногда они превращаются в мяг кие трубочки и чешуйки или нацело редуцируются. Табличные косточки (tabularia) чаще всего отсутствуют, срастаются с черепом или же, редко, лежат обособленно. Обонятельный нерв проходит через глаз ницу.

Множество родов, главным образом морских, объединенных Таранцом в 13 подсемейств (исключая байкальских Cottidae).

В Байкале 2 подсемейства.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ БАЙКАЛЬСКИХ COTTIDAE Взрослые особи 1 (2). Боковая линия обычно в один ряд;

если имеется в передней части туловища короткий второй ряд, то только у форм совершенно голых, с невооруженной головой и невыдающейся подглазной к о с т ь ю...

I. Cottocomephorinae (стр. 232).

2 (1). Боковая линия в передней части тела обычно расположена в или 3 ряда, если же она в один ряд, то только у форм, покрытых шипиками, несущих на предкрышке 2—4 шипа и с выдающейся II. Abyssocottinae (стр. 313).

подглазной костью Личинки и мальки 1 (2). Личинки обычно пелагические, с конечным ртом и жаберными дугами, рано закрывающимися крышками. Для них характерна удлиненная задняя часть туловища или удлиненный хвостовой плавник, или же большие грудные плавники. Если личинки оби тают на дне, то они, как правило, уже с хорошо развитыми лучами в непарных плавниках. Мальки, как правило, шипиков на туловище не имеют;

шипы на предкрышке небольшие, обычно в количестве I. Cottocomephorinae.

не более 2 (1). Личинки донные, с нижним ртом, жаберными дугами, поздно закрывающимися крышкой, и недоразвитыми лучами в непарных плавниках. Мальки большинства видов имеют на туловище мелкие шипики, а на предкрышке, как правило, 3 шипа, в большинстве II. Abyssocottinae.

случаев хорошо развитых I. Подсемейство COTTOCOMEPHORINAE (частью)-}-Abyssocottini (частью) Berg, Die Cata Cottocomephoridae +Cottini phracti des Baikalsees, 1907, S. 60, 38.

(частью)+Cottidae (частью) Берг, Система рыб.

Сottocomephorini + Abyssocottini 1940, стр. 330.

Т а л и е в, в: Берг, Рыбы пресных вод СССР, III, 1949, Cottocomephorini с т р. 1329.

Отверстие для nn. trigeminus и facialis лежит целиком в области prooticum. На неврокрании имеются борозды для чувствительных кана лов, у подавляющего числа видов прикрытые сверху хорошо развитыми костными сводами или перемычками;

лишь у очень немногих форм (Pro* cottus и Metacottus) эти борозды выражены значительно слабее и при крыты лишь одним очень нежным костным сводом в области задней части глазницы. Имеются supratemporale и tabularia в виде тонких трубочек или, в некоторых случаях, очень нежных чешуек. У большинства видов присутствует dermosphenoticum или заменяющая его кожистая трубочка.

Postorbitale имеется, но чаще отсутствует. Nasalia в виде трубочек. Meso pterigoideum хорошо развит. В плечевом поясе, между радиальными эле ментами, имеются отверстия, radialia внедряются на хрящ, scapula и coracoideum раздвинуты не менее чем на 11/2 элемента. Заднеключичная кость (postcleithrum) имеется или отсутствует. I позвонок несет хорошо развитую spina neuralis (в некоторых случаях автономную). Туловищные позвонки, начиная с III или V, снабжены сосковидными (в нескольких случаях бугорковидными) парапофизами, на которых сидят epipleuralia.

Предпоследний позвонок имеет узкую (типичную) spina haemalis. В уро стилярном позвонке 3 epuralia;

они широко расставлены, или второй и третий элементы частично соприкасаются между собой. Форма тела более резко выраженная, веретенообразная. Голова менее уплощена, боковая линия простая, вооружение на голове и шипики на теле редуци рующиеся. Мальки имеют хорошо выраженную личиночную стадию, которую большинство видов проводит в пелагиали.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.