авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIUMS ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Продолжительность периода между спариванием и родами у самок составила 181, 189 и 207 дней. У всех самок отмечался длительный период отказа от пита ния, который начинался уже на 47–119-й дни после спаривания и продолжался до родов, которые наблюдались 3.06, 5.06 и 6.06.2003. Количество новорожден ных в выводках – 13, 11 и 7 соответственно, суммарное половое соотношение – 14:17. В двух первых случаях наряду с живыми было отмечено по одному мертво рожденному самцу. Наблюдавшиеся 6.06.2003 роды происходили в середине дня, самка при этом располагалась на ветках, интервал между появлением новорож денных в прозрачных оболочках составил в среднем 20 минут (n = 7).

Данные по размерам и весу живых новорожденных куфий из первых двух выводков приведены в табл. 1. Наши данные по общей длине тела (SVL Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе + Lcd.) и весу новорожденных соответствуют литературным (The Japan Snake Institute…, 1983;

Manthey & Grossmann, 1997;

Trutnau, 1998).

Таблица 1. Основные морфометрические признаки новорожденных Cryptelytrops purpureomaculatus (min – max, M ± m) Пол n SVL, mm Lcd., mm SVL + Lcd., mm 187,0–214,0 46,5–55,5 235,0–269, 195,3 ± 2,68 50,6 ± 0,81 245,9 ± 3, 192,0–216,0 37,5–45,0 231,0–260, 205,6 ± 2,43 41,5 ± 0,74 247,1 ± 3, Окраска и рисунок молодых не отличаются от таковых взрослых особей.

Что касается полового диморфизма, оказалось, что у самок больше длина тела (tстат = 2,84;

Р 0,02), меньше длина хвоста (tстат = 8,20;

Р 0,001);

индекс SVL / Lcd. у самцов меньше (tстат = 20,60;

Р 0,001).

Интервал между рождением и первой линькой у молодых береговых куфий составил от 5 до 21 дня (10,2 ± 0,84;

n = 29). Через 7–25 дней после рождения, т. е. почти сразу же после линьки, при раздельном содержании все змеи начали питаться мелкими лягушками (Rana temporaria, R. arvalis), схватывая их с веток, установленных в боксах. Сравнительно рано, в возрас те 4–4,5 месяца, молодые начали питаться лабораторными грызунами, пред почитая голых или немного опушенных мышей, предварительно укушенных при предъявлении их змее с пинцета. До этого возраста нам не удавалось на кормить новорожденных змей голыми мышами, несмотря на некоторые ука зания в литературе (Cox, 1991;

Trutnau, 1998), так что, на наш взгляд, грызу нов следует исключить из числа естественных стартовых пищевых объектов C. purpureomaculatus.

В возрасте полутора лет куфии уже достигли размеров взрослых особей:

общая длина самцов составляла 65–70 см, вес – около 90 г, общая длина са мок – 80–90 см, вес – более 200 г. Молодые змеи ведут древесный образ жизни.

Как и взрослые, они весьма агрессивны по отношению к работающему с ними сотруднику.

БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает благодарность герпетологу из Германии А. Гумпрехту за предоставленных животных, а также С.А. Рябову за консультативную помощь при работе с азиатскими ямкоголовыми гадюками.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Карелия. 1979.

96 с.

Ширяев К.А. Разведение редкого вида куфии Trimeresurus puniceus // Науч ные исследования в зоологических парках. Вып. 13. 2000. C. 59–66.

Cox M.J. The Snakes of Thailand and Their Husbandry. Malabar: Krieger Publis hing Co. 1991. 526 pp.

Cox M.J., van Dijk P.P., Nabhitabhata J., Thirakhupt K. A Photographic Guide to Snakes and Other Reptiles of Peninsula Malaysia, Singapore and Thailand.

London, UK: New Holland Publishers, Ltd. 1998. 144 pp.

David P., Vogel G. The Snakes of Sumatra. An annotated checklist and key with natural history notes. Frankfurt am Main: Edition Chimaira. 1996. 260 pp.

Grismer L.L., Ngo V.T., Grismer J.L. A new species of insular pitviper of the genus Cryptelytrops (Squamata: Viperidae) from southern Vietnam // Zootaxa, Magnolia Press. Vol. 1715. 2008. P. 57–68.

Gumprecht A., Tillack F., Orlov N.L., Captain A., Ryabov S. Asian Pitvipers. Berlin:

GeitjeBooks. 2004. 368 pp.

Leviton A.E., Wogan G.O.U., Koo M.S., Zug G.R., Lucas R.S., Vindum J.V. The dan gerously venomous snakes of Myanmar. Illustrated checklist with keys // Proc. Calif. Acad. Sci. San Francisco. Vol. 54, № 24. 2003. P. 407–462.

Malhotra A., Thorpe R.S. New perspectives on the evolution of south-east Asian pitvipers (genus Trimeresurus) from molecular studies // Venomous Snakes:

Ecology, Evolution and Snakebite. Oxford: The Zoological Society of London.

1997. P. 115–128.

Malhotra A., Thorpe R.S. A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pitvipers (Trimeresurus and Ovophis) // Mol.

Phyl. Evol. San Diego. Vol. 32, № 1. 2004. P. 83–100.

Malhotra A., Thorpe R.S., Mrinalini, Stuart B.L. Two new species of pitviper of the genus Cryptelytrops Cope 1860 (Squamata: Viperidae: Crotalinae) from Southeast Asia // Zootaxa, Magnolia Press. Vol. 2757. 2011. P. 1–23.

Manthey U., Crossmann W. Amphibien and Reptilien Sdostasiens. Mnster: Na tur und Tier-Verlag. 1997. 512 pp.

Regenass U., Kramer E. Zur Systematik der grnen Grubenottern der Gattung Tri meresurus (Serpentes, Crotalidae) // Revue Suisse Zool. Genve. Vol. 88. № 1.

1981. P. 163–205.

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Smith M.A. The Fauna of British India, Ceylon and Burma, including the whole of the Indo-Chinese sub-region. Reptilia and amphibia. Vol. III, Serpentes.

London: Taylor & Francis. 1943. 583 pp.

The Japan Snake Institute Three – year Report January 1, 1978 – December 31, 1980 // The Snake. Vol. 15. 1983 P. 53–67.

Trutnau L. Schlangen im Terrarium. Band 2. Giftschlangen. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. 1998. 368 pp.

Vogel G. Eine neue Trimeresurus – Art aus Thailand, Trimeresurus venustus sp. nov.

(Reptilia: Serpentes: Crotalidae) // Sauria, Berlin. Vol. 13, № 1. 1991. P. 23–28.

SUMMARY K.A. Shiryaev. Researches on reproductive biology of Mangrove pitviper Cryptelytrops purpureomaculatus (Squamata: Ophidia: Viperidae: Crotalinae) at Tula Exotarium. Informa tion on breeding of Mangrove pitviper at Tula Exotarium is presented in the article. Our data on the reproductive biology of the species are discussed. Statistically worked up data on the main morphometric characteristics of newborns of C. purpureomaculatus are given for the first time. Evidence of sexual dimorphism in young snakes is demonstrated.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume СОДЕРЖАНИЕ И РАЗВЕДЕНИЕ ЗМЕЙ РОДА DINODON Д.А. Поляков Тульский областной экзотариум Род Dinodon насчитывает семь видов, распространенных в Корее, Японии, Восточном и Южном Китае, северной и центральной части Индокитая, в вос точных Гималаях. На территории России (Курильские острова, южное Примо рье) известны два вида. Динодоны встречаются в тропических и субтропических лесах, на морских побережьях. Активны ночью. Питаются лягушками, птицами, млекопитающими, иногда ящерицами и змеями (Ананьева и др., 2004). В их окра ске преобладают желтые, черные, красные и белые тона, расположенные в виде поперечных колец, что делает их схожими с ядовитыми змеями рода Bungarus.

Все представители рода Dinodon плохо изучены и редки в коллекциях зоопарков.

С 2000 г. в Тульском экзотариуме содержали 6 видов динодонов, удалось размножить 5 видов (табл. 1). Почти все наши особи были получены из приро ды и после поступления не всегда начинали активно питаться грызунами. Это Таблица 1. Некоторые данные по репродуктивной биологии различных видов рода Dinodon продолжительность новорожденных (г) Количество кладок тело + хвост (мм) новорожден-ных:

в течение сезона Средний размер инкубации (дни) Количество яиц одного яйца (г) Средний вес Средний вес в кладке Средняя Название вида D. septentrionale 4–11 6,7 56 260 + 67 5, Черно-белый динодон n=8 n = 37 n = 45 n = 37 n = D. rufozonatum 3–9 6,7 63 255 + 71 6, Краснопоясный n = 10 n = 35 n = 48 n = 35 n = динодон D. rosozonatum 6–15 6,0 59 255 + 68 5, Розовопоясный n = 12 n = 18 n = 60 n = 18 n = динодон D. semicarinatum 3–9 8,5 64 273 + 76 6, Японский динодон n=8 n = 25 n = 27 n = 25 n = D. flavozonatum 8 7,4 63 295 + 73 5, Желтополосый ?

n=1 n=5 n=5 n=5 n = динодон Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе связано, вероятно, с тем, что в природе основу их рациона составляли мелкие змеи, лягушки и ящерицы (С.А. Рябов, устн. сообщ.). Некоторых D. meridionale сначала кормили новорожденными змеями родов Lampropeltis и Pantherophis, которыми они охотно питались. Спустя один-три месяца все динодоны начи нали есть мышей и крысят. Адаптация также осложнялась сильным заражени ем гельминтами.

Взрослых змей мы содержим в пластиковых емкостях (60 40 18 см) на слое крупных древесных опилок, т. к. змеи ведут полуроющий образ жизни.

Укрытием им служит длинное пластиковое убежище с круглым верхним вхо дом, где эти скрытные змеи проводят большую часть времени. Поилка стоит в холодном углу. Температуру в теплой части бокса поддерживаем днем в пре делах 27–29 °С (нижний подогрев) и 22–24 °С ночью. Световой день 12 часов.

Три-четыре раза в неделю убежища и часть опилок опрыскиваем. В период линьки влажность повышаем.

Рацион взрослых змей состоит из лабораторных мышей среднего размера и 10-дневных крысят. В сезон размножения самки питаются 2–3 раза в неделю, самцы – раз в 7–10 дней. В августе-сентябре аппетит змей обычно ухудшается, самцы некоторых видов полностью отказываются от корма.

Для стимуляции половой активности проводим зимовку с октября по ян варь при температуре 12–14 °С без доступа света. В начале января постепенно возвращаемся к обычному режиму содержания. Через 3–4 кормления самки заметно прибавляют в весе и демонстрируют готовность к спариванию. Ухажи вание самцов за самкой не всегда бывает заметно. Продолжительность копуля ции у всех видов – 2,5–3 часа.

Через 2–3 кормления после спаривания размер кормовых объектов умень шаем: змеи берут их охотнее и лучше переваривают. D. septentrionale и D. roso zonatum после спаривания едят только крысят, а после кладки снова начина ют брать мышей. В среднем каждая самка ест 7–8 раз во время беременности вплоть до последней линьки (она происходит за 11–14 дней до кладки). Толь ко у D. septentrionale кладка происходит на 5-й день после линьки. Таким об разом, в большинстве случаев беременность продолжается от 47 до 54 дней.

У  D.  semicarinatum был отмечен случай поедания самкой собственных фер тильных яиц спустя полчаса после откладки (О.Б. Кудрявцев, устн. сообщ.).

Но обычно самки закапывают свои яйца во влажных опилках в теплом углу бокса, после чего много и часто пьют. На следующий день их кормят некруп ным кормовым объектом.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Динодоны могут делать по две кладки за сезон. Самцы долго остаются активными после зимовки и охотно спариваются с самками, отложившими первую кладку. Количество яиц в кладке варьирует у разных видов от 3 до (например, у D. semicarinatum, D. rufozonatum) и от 7 до 15 (D. rosozonatum).

D. septentrionale откладывают обычно от 7 до 11 яиц. Яйца инкубируют на влажном вермикулите при температуре 26–27 °С, срок инкубации составля ет 55–62 дня;

при 25 °С развитие яиц продолжается 64 дня.

Молодых змей мы содержим так же, как взрослых особей: в отсадниках, с нижним подогревом с одной стороны, что обеспечивает необходимый тем пературный градиент от 23 до 29 °С. Осенью проводим зимовку, которая про ходит при 17 °С и продолжается 40–50 дней. До зимовки молодых змей кормим искусственно, по ее окончании они начинают питаться новорожденными мы шатами самостоятельно. Данные по весу и размеру новорожденных представ лены в табл. 1.

Таким образом, в ходе многолетней работы со змеями рода Dinodon была разработана методика их содержания и разведения, собраны данные о спари ваниях и кладках, определена продолжительность беременности и инкубации яиц.

Автор выражает глубокую благодарность С.А. Рябову, Н.Л. Орлову за по мощь в получении животных и дальнейшую работу с ними, О.Б. Кудрявцеву за ценные рекомендации в практической работе с животными и С.П. Поповской за сбор данных по размерам яиц и молодых змей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии.

Зоологический институт РАН. 2004. 230 с.

SUMMARY D.A. Polyakov. Keeping and breeding of snakes of the genus Dinodon. Keeping and breeding of six species of snakes of Dinodon genus at Tula Exotarium is described. Com parative meristic data on five species are given. Adaptation of wild-caught specimens and rearing of the young is described.

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе НАБЛЮДЕНИЯ ЗА КОПЫТНЫМИ В МОСКОВСКОМ ЗООПАРКЕ Е.В. Зубчанинова Московский зоопарк В 1993–2000 г.г. мы провели наблюдения за копытными нашего зоопарка (Artiodactyla, Perissodactyla – 19 видов) с целью оценить влияние разных усло вий содержания на их поведение и состояние. Рассматривали влияние числа посетителей, особенности устройства вольеров, наличие в них декора и укры тий, присутствие партнеров. Для оценки состояния животных мы анализиро вали их бюджеты времени. Этот метод хорошо зарекомендовал себя при рабо те с другими систематическими группами животных в зоопарке (Зубчанинова, 2004, 2008;

Зубчанинова и др., 2007;

Зубчанинова, Дубровский, 2008;

Попов, Зубчанинова, 1995;

Попов, Ильченко, 1985, 2008).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Наблюдения проводили методом временных срезов (Altmann, 1974;

Попов, Ильченко, 2008). В 1993 г. это были одноразовые регистрации поведения дваж ды в неделю, в часы работы зоопарка. В 1997–2000 гг. делали серии наблюдений продолжительностью 3–4 недели каждая, включающие по 10–15 получасовых или часовых сессий с регистрациями поведения через 2–3 минуты («срезы»). Наблю дения проводили в часы работы зоопарка, равномерно распределяя их по времени дня. Использованный в статье материал представлен в табл. 1.

Одна регистрация служила единицей для расчета бюджета времени;

при этом учитывали только те регистрации, когда животное было в поле зрения наблюдателя. Очевидно, это исказило реальную оценку бюджетов времени, так как не учитывалось поведение животных в укрытиях, где они могли ходить, от дыхать или кормиться. При расчете бюджета времени всей группы данные по отдельным животным объединяли и рассчитывали доли разных видов актив ностей от общего массива данных.

Животные содержались в вольерах разного устройства. Основные типы во льеров и их характеристики показаны в табл. 2. Вольеры, не полностью соот ветствующие представленным схемам, при обработке материала присоединяли к той или иной группе. Так, вольеры с пологим мелким рвом, где животные мог ли иметь контакт с посетителями, были отнесены к типу вольеров, не имеющих Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Таблица 1. Материал. The material Виды животных Годы Пол, число Число Тип Площадь Species наблюдений животных «срезов» вольера* вольера,кв.м 1** 2** 3** 4** 5** Верблюд двугорбый 1993 2.2 437 1 Camelus bactrianus 2000 0.2 758 3 Кабан Sus scrofa 1993 0.1 55 3 Олень пятнистый 1993 1.2 177 3 Cervus nippon 1997 1.2 1300 3 Лань европейская 1993 2.1 244 1 Cervus dama 1993 1.3 392 1 Олень Давида 1997 2.4 2617 2 Elaphurus davidianus 1998 2.4 2110 2 2000 2.5 2682 2 1993 1.1 182 1 Горал 1993 1.1 100 2 Naemorhedus goral 1993 1.1 148 3 Тур дагестанский 1993 1.0 101 3 Capra cylindricornis Козел винторогий 1993 1.3 327 1 Capra falconeri Коза снежная 1997 1.2 2486 2 Oreamnos americanus 1998 2.1 1786 2 Баран голубой 1998 1.2 1495 4 Pseudois nayaur 1.0 384 4 Овцебык 1993 1.2 284 2 Ovibos moschatus 0.1 107 1 Зубр 1993 1.0 89 3 Bison bonasus 0.2 188 3 Бонго Tragelaphus 1999 0.1 900 4 euryceros Гну белохвостый 1993 1.1 94 4 Connochaetes gnou Антилопа черная 1993 1.1 109 4 Hippotragus niger 0.1 90 4 Зебра обыкновенная 1993 0.1 48 4 Equus burchelli 49 1 Зебра Греви 1999 1.2 702 2 Equus grevyi 2000 1.1 779 2 Кианг 1993 3.1 202 3 60, Eguus kiang 1.1 185 3 1993 2.2 378 3 Лошадь Пржевальского 1997 2.2 1479 2 Equus przewalskii 1998 3.2 3296 2 2000 3.2 1497 2 *см. табл. 2 – table 2. Names of columns: 1** – years of observations;

2** – males. females;

3** – number of registrations;

4** – type of enclosure;

5** – area of enclosure (sq.m).

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Таблица 2. Типы вольеров, их характеристика Characteristics of enclosures’ types Типы Схемы вольеров Характеристика вольера Types Enclosures’ schemes Characteristic of enclosure Окружен с 3 сторон сеткой и отжимом, декор бедный;

животное не может спрятаться;

укрытие – маленький домик 500– для отдыха или навес;

посетители подходят близко к животным П П кв. м sq. m It’s surrounded by a metal lath and a barrier on 3 sides, decor is poor and animals cannot hide, there is a little shelter for rest or an open shed;

visitors can approach close to animals П Окружен с 1–2 сторон рвом и отжимом, с 3–2 сторон – стеной;

декор бедный или богатый;

животное может спрятаться, укрытие – большой домик с кормушкой или навес;

контакт 500– с посетителями затруднен П кв. м sq. m It’s surrounded by a ditch and a barrier on 1–2 sides and by walls on 3–2 sides, decor is poor or rich;

animals can hide, there’s a big shelter with a manger or an open shed;

contacts with visitors are impeded П Решетка и отжим с 1 стороны, стены с 3 сторон;

декора нет, укрытие – навес или большой домик с кормушкой;

посетители подходят близко к животным, возможность прямого контакта 60– кв. м It’s surrounded by a metal lath and a barrier on 1 side and walls sq. m on 3 sides;

lack of decor;

there’s a big shelter with a manger or an open shed;

visitors can approach close to animals and contact with them П Вольер в помещении, окружен стенами с 3 сторон;

решетка и отжим с 1 стороны;

декора нет;

укрытия нет;

специальной 15– кормушки нет;

посетители подходят близко к животным кв. м sq. m An indoor enclosure is surrounded by walls on 3 sides and a metal lath and a barrier on 1 side;

there’s no decor, shelter or special manger;

visitors can approach сlose to animals and contact with П them Отжим – a barrier Укрытие – a shelter Решетка – a metal lath П Посетители – visitors Стена – a wall Ров – a ditch Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume рва. К типу защищенных от контакта с посетителями были отнесены вольеры с двойным сетчатым ограждением.

Во время наблюдений в каждом «срезе» регистрировали в условных едини цах следующие показатели (табл. 3): число посетителей возле вольера, местона хождение животных в вольере и наиболее важные паттерны поведения.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В табл. 4 приведены полученные данные по бюджетам времени.

Двигательные стереотипы у большинства копытных не отмечены. Это наблюдение соответствует выводам, сделанным С.В. Поповым и О.Г. Ильченко (1985) по материалам исследований в Московском и других зоопарках. В на ших наблюдениях исключение составили три животных: молодая самка снеж ной козы (0,005 от всех регистраций), самец горала (0,003) и самка антилопы бонго (0,19). Стереотипы у снежной козы возникли после отделения от груп пы ее беременной матери. Молодая коза вставала передними ногами на ограду смежного вольера, где находилась беременная самка, крутила и подергивала го ловой и блеяла. Подобные же движения головой были отмечены у самца горала после помещения в его вольер новой самки. У недавно поступившей в зоопарк молодой самки антилопы бонго стереотипия проявлялась в виде постоянно го вылизывания деревянных брусьев ограды смежного вольера, где находил Таблица 3. Регистрируемая информация Information tо be registered Число посетителей Местонахождение у вольера животных в вольере Поведение животных Visitors’ number Animals’ location Animals’ behaviour near the enclosure in the enclosure Зона 1 – полоса шириной 1–2 м 0. Нет посетителей 1. Стереотипная активность вдоль «посетительской» ограды Stereotypical activity No visitors Zone 1 – a strip 1–2 m wide 2. Неподвижность along the «visitors» fence Immobility 1. 1–10 посетителей Зона 2 – срединное пространст- 3. Обычное движение 1–10 visitors во вольера Movement Zone 2 – the middle part 4. Кормежка на кормушке и/или пастьба 2. 10–30 посетитителей of enclosure Feeding at a manger and/or grazing 10–30 visitors Зона 3 – самая удаленная 5. Подкорм посетителями и контакты от посетителей часть вольера с ними 3. 30 посетителей Zone 3 – the most distant from Visitors can feed animals and contact 30 visitors visitors part of enclosure with them 6. Социальная активность Social activity Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Таблица 4. Бюджеты времени (взрослые животные) Time budgets (adult animals) контакты с ними Неподвижность посетителями, Все кормовое на кормушке, Двигательная Тип вольера Социальное окружение* Социальная Стереотипя активность Подкормка активность поведение Питание пастьба Виды животных Species 1 2 3 4 5 6 5+6 7 Camelus bactrianus 1 2 0,29 0,02 0,24 0,40 0,64 0,07 – Camelus bactrianus 3 2 0,43 0,08 0,22 0,24 0,46 0,03 – Sus scrofa 3 1 0,11 0,20 0,24 0,45 0,69 – – Cervus nippon 3 2 0,37 0,06 0,32 0,13 0,45 0,12 – Cervus nippon 3 2 0,44 0,07 0,33 0,16 0,49 0,00 – Cervus dama 1 2 0,28 0,06 0,34 0,28 0,62 0,05 – Elaphurus davidianus 1 2 0,40 0,07 0,41 0,07 0,48 0,05 – Elaphurus davidianus 2 2 0,50 0,04 0,41 0,01 0,42 0,03 – Naemorhedus goral 3 2 0,34 0,09 0,24 0,29 0,53 0.03 0, Naemorhedus goral 1 2 0,32 0,09 0,30 0,26 0,56 0,04 – Naemoredus goral 2 2 0,43 0,03 0,49 0,05 0,54 0,00 – Capra cylindricornis 3 1 0,23 0,13 0,45 0,19 0,64 – – Capra falconeri 1 2 0,30 0,07 0,35 0,25 0,60 0,03 – Oreamnos americanus 2 2 0,65 0,09 0,19 0,01 0,20 0,07 0, Pseudois nayaur 4 2 0,45 0,13 0,31 – 0,31 0,11 – Ovibos moschatus 2 2 0,37 0,06 0,50 0,02 0,52 0,05 – Ovibos moschatus 1 1 0,27 0,04 0,39 0,30 0,69 – – Bison bonasus 3 2 0,24 0,03 0,36 0,35 0,71 0,02 – Tragelaphus euryceros 4 1 0,48 0,09 0,22 – 0,22 0,02 0, Connochaetes gnou 4 1 0,49 0,00 0,47 0,02 0,49 0,02 – Connochaetes gnou 4 1 0,66 0,00 0,04 0,28** 0,32 0,02 – Hippotragus niger 4 2 0,30 0,00 0,20 0,43 0,63 0,07 – Hippotragus niger 4 2 0,51 0,00 0,31 0,11 0,42 0,07 – Hippotragus niger 4 Одна* 0,66 0,00 0,28 0,06 0,34 – – Среднее (average) 0,40 0,07 0,33 0,17 0,50 0,04 – Equus burchelli 4 1 0,19 0,02 0,44 0,35 0,79 – – Equus grevyi 2 2 0,12 0,07 0,78 0,01 0,79 0,03 – Eguus kiang 3 2 0,07 0,05 0,53 0,29 0,82 0,06 – Eguus kiang 3 1 0,10 0,10 0,26 0,48 0,74 0,06 – Equus przewalskii 3 2 0,15 0,05 0,48 0,29 0,77 0,03 – Equus przewalskii 2 2 0,17 0,08 0,69 0,02 0,71 0,04 – Среднее (average) 0,14 0,06 0,62 0,15 0,77 0,03 – *число особей в вольере 1 – type of encl., 2 – number of animals in encl., 3 – immobility, 4 – movement, 5 – feeding,6 – ani mals’ feeding by visitors and physical contacts with them, 7 – social activity, 8 – stereotypical activity ** Настороженность или агрессия в отношении посетителей – animals were alerted or aggres sive towards visitors.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume ся травмированный самец бонго, вместе с которым она поступила в зоопарк.

Ранее у жирафов, при большой скученности животных в зимнем вольере, мы наблюдали стереотипию (0,002–0,06 в бюджетах) в виде вылизывания ограды (Зубчанинова и др., 2005;

Зубчанинова, 2007). Она резче проявлялась у одно двухгодовалых животных. В большом летнем вольере она почти исчезла и ино гда отмечалась лишь в отсутствие свежего корма.

Таким образом, для копытных животных не характерно проявление двига тельной стереотипии. Наблюдавшиеся нами случаи были чаще всего связаны с социальными проблемами.

Неподвижность, т. е. стояние на месте или лежание, занимает меньше вре мени в бюджетах всех лошадиных (в среднем 0,14) – по сравнению с парно копытными (в среднем 0,43). Достоверность разницы подтверждена Difference tests between two proportions, p = 0,0000. Это соотносится с разной затратой времени на кормежку у этих групп животных (см. ниже). Высокий уровень неподвижности был отмечен у недавно прибывших в зоопарк, плохо адапти рованных и, видимо, находившихся в состоянии стресса животных: у самки белохвостого гну (0,66) и самки черной антилопы (0,66). Эти животные были помещены в вольеры 4-го типа, где они постоянно находились на близком рас стоянии от посетителей, не имея возможности уйти или спрятаться. Позы их всегда были напряжены, они стояли, вглядываясь в посетителей, как бы го товые к бегству или агрессии. Также очень малоподвижными (0,65) оказались снежные козы, хотя эти животные были вполне «благополучными» и содержа лись небольшой группой в обширном вольере 2-го типа с богатым «горным»

декором. Они часто уходили в отдаленную зону 3 и лежали там, спрятавшись за камни.

Видимо, более низкий уровень двигательной активности парнокопытных (жвачных) по сравнению с лошадиными во многом определяется необходимо стью длительного пережевывания комка съеденной пищи – жвачки (Абатуров, 2005). В то же время резко выраженная неподвижность в сочетании с напря женностью позы животного могут свидетельствовать о состоянии повышен ного стресса.

Обычная двигательная активность составляла для большинства животных 0,02–0,12 от всех регистраций. Этот показатель был выше у некоторых животных, недавно переведенных в новые для них помещения и проявлявших сильное бес покойство при появлении людей. К ним относились голубые бараны, содержав шиеся на ветпункте в вольерах 4-го типа (движение – 0,13–0,18 от всех регистра Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе ций);

самец кианга, недавно перемещенный в вольер 3-го типа (0,24);

самка горала, недавно подсаженная к самцу в вольер 3-го типа (0,14). Большая подвижность, связанная, по нашим наблюдениям, с активным поиском пищи, отмечена у самки кабана (0,20). Высокую подвижность годовалого жеребенка лошади Пржеваль ского (0,20) можно объяснить его естественной потребностью в движении.

Таким образом, повышенная подвижность у копытных может проявляться в период адаптации к новым условиям содержания и связанным с этой ситуа цией повышенным уровнем стресса, но в других случаях – быть нормальным видовым показателем.

Общая кормовая активность, включающая «личную» активность (пита ние на кормушке и пастьба) и подкормку посетителями, составляет для боль шинства животных 0,50–0,70 в бюджетах времени. Во время физического кон такта с посетителями также часто бывает подкормка. Увеличение подкормки обычно сопряжено с уменьшением «личной» кормовой активности. Общая кор мовая активность взрослых животных выше у всех лошадиных (в среднем 0,75) по сравнению с парнокопытными (0,47), по критерию достоверности различий Difference tests for between two proportions, p = 0,0000. При низкой эффективно сти усвоения корма лошадиными (заднекишечный тип ферментации) уровень потребления кормов у них выше, чем у жвачных (Абатуров, 2005). У жвачных благодаря сложной системе переваривания уровень усвоения пищи выше, а уро вень потребления ниже. На индивидуальном уровне отмечен значительный раз брос величин «личной» кормовой активности. Как крайние варианты можно отметить недавно прибывшую в зоопарк самку белохвостого гну (кормежка составила 0,04 в бюджете) и самок лошади Пржевальского с новорожденными жеребятами (кормежка 0,82–0,83 в их бюджетах).

Можно сказать, что общая продолжительность кормовой активности выше у лошадиных, чем у жвачных, и также во многом зависит от индивидуальных особенностей и физиологического состояния животных.

Выпрашивание подкормки и другие контакты с посетителями отмечены у большинства животных и составляют от 0,02 до 0,48 долей в бюджетах. Наи более очевидна связь между уровнем подкорма и типом вольера: уровень под корма больше в вольерах 1, 3 и 4-го типов (табл. 2), причем величина подкорма обычно растет с увеличением числа посетителей. В вольерах 2-го типа эта связь не была столь очевидной. Зависимость уровня подкорма от типа вольера, чис ла посетителей, наличия декора и укрытия подтверждена критерием Kruskal– Wallis anova test (p = 0,0000) для всей совокупности особей.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume В вольерах 1-го и 3-го типов животные не были отделены от посетителей непреодолимой преградой и постоянно выпрашивали подкормку. Доля под корма в бюджетах животных в этих вольерах составила в среднем для обоих типов вольеров около 0,29. Также не было отмечено значительных изменений в величине подкорма пятнистых оленей (0,13 и 0,16), переведенных из вольера 3-го типа в новый вольер с мелким пологим рвом, приравненный к 3-му типу.

В наблюдениях за одиночным самцом жирафа в вольере 1-го типа (Зубчанино ва, 2007) было отмечено 0,44 подкормов в его бюджете. В этом случае, видимо, также имела значение социальная депривация животного, как в случае с сам кой овцебыка (см. ниже).

В вольерах 4-го типа животные не всегда были защищены от посетителей оградой-«отжимом» и не имели возможности уйти в глубь вольера и спрятать ся. Но давно живущие в таких вольерах животные адаптировались к этим усло виям. Самец черной антилопы (из пары) постоянно отгонял от посетителей самку и очень активно требовал подкормку (0,43). У давно живущей в таком же вольере самки обыкновенной зебры подкорм и физические контакты с по сетителями составили 0,35 в бюджете.

Но недавно поступившие в зоопарк и жившие в таких же вольерах белохво стые гну, самка черной антилопы, голубые бараны-нахуры и антилопа бонго вели себя совсем иначе. Эти животные еще не привыкли к новым условиям содержания. При попытках посетителей дать подкормку самке гну она или брала ее только после ухода людей, или агрессивно бросалась на решетку, уда ряя в нее рогами. Почти все ее контакты с посетителями носили агрессивный характер. У самца гну подкорм составил 0,02. Новая самка черной антилопы часто уходила от посетителей в глубь вольера, у нее подкорм был 0,06.

В вольерах 2-го типа ров и ограда сокращали до минимума число контактов между животными и посетителями. Средний уровень подкорма в таких волье рах составил 0,02.

При сравнении животных одного и того же вида, но живущих в вольерах разных типов, отмечена существенная разница в уровнях подкорма. Так, для группы овцебыков в вольере 2-го типа подкормка составила 0,02 в бюджетах, а для одиночной самки овцебыка в вольере 1-го типа – 0,30. Эта самка почти не отходила от решетки в присутствии посетителей, и они охотно гладили и под кармливали ее. Для группы лошадей Пржевальского в обширном вольере 3-го типа подкормка составила 0,29 от всех регистраций, а эти же лошади, пере веденные в вольер 2-го типа, получали подкорм лишь в 0,02 случая. У оленей Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Давида в вольере 1-го типа подкорм составил в среднем 0,07 в бюджетах;

при переселении группы в вольер 2-го типа животные в первые годы вообще не под ходили к барьеру. В дальнейшем подкорм получала только старая самка (0,006), которую, видимо, не подпускали к кормушке молодые партнеры. Такая же связь между уровнем подкорма и типом вольера была отмечена в наблюдениях за жи рафами (Зубчанинова, Дубровский, 2008): у самца (из группы жирафов) в во льере 2-го типа подкорм составил около 0,02, а у одиночного самца в вольере 1-го типа – 0,44.

Существенную роль играет двойное сетчатое ограждение вольера, ограни чивающее возможности посетителей подкармливать животных. Так, для пары горалов в вольере 1-го типа с двойной решеткой (на Турьей горке) отмечено лишь 0,05 случая подкорма, который они брали возле кормушки, где не было двойной ограды. В таком же вольере, но без двойной ограды, для другой пары горалов отмечено 0,26 подкорма. В вольере 3-го типа для третьей пары гора лов – 0,29 случая подкорма.

Не замечено существенной разницы в подкорме самцов и самок, за исклю чением двух случаев – это черные антилопы и лани. Здесь самцы не подпускали самок и олененка к ограде, а сами получали намного больше подкорма, чем их партнеры: 0,43–0,32  бюджет самцов и 0,11–0,23 – самки и олененка. В то же время в группе верблюдов (два самца и две самки), содержавшейся в большом вольере 1-го типа с очень длинной линией 1-й зоны, подкорм получали почти одинаково и самцы, и самки (около 0,40 в бюджете каждого). Все животные почти не отходили от ограды и получали подкорм, несмотря на попытки старо го самца отогнать их от ограды.

Итак, получение животными подкормки и другие взаимодействия с по сетителями – наиболее вариабельная часть бюджета времени. Доля такого поведения в бюджете зависит от физической возможности контакта с людь ми (тип вольера) и числа посетителей. Кроме того, на этот показатель вли яет система взаимоотношений в группах животных, степень адаптации к новым условиям жизни и сформированность соответствующего поведения особей.

Возрастные изменения бюджетов времени. Мы имели сравнительные данные по следующим видам: парнокопытные – Cervus nippon, Cervus dama, Elaphurus davidianus, Capra falconeri, Oreamnos americanus (12 взрослых и 9 мо лодых до 1 года);

лошадиные – Equus przewalskii (7 взрослых и 3 молодых до 1 года). Материал, приведенный в табл. 5, показывает, что у парнокопытных Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Таблица 5. Бюджеты времени взрослых животных и детенышей (до 1 года) Time budgets of adult and young animals (till 1 year) «Личная» кормовая контакты с посетит.

Неподвижность Все кормовое Двигательная Animals’ age Подкормка, Социальная активность активность активность поведение Возраст Группы животных Animals’groups 1 2 3* 4* 5* 6* 5* + 6* 7* Парнокопытные (5 видов) Взрос. – Adults 0,41 0,05 0,34 0,09 0,43 0, Artiodactyla (5 species) Дети – Juv. 0,51 0,06 0,27 0,11 0,38 0, Лошади Пржевальского Взрос. – Adults 0,14 0,06 0,66 0,11 0,77 0, Equus przewalskii Дети – Juv. 0,28 0,15 0,38 0,09 0,47 0, 3* – immobility, 4* – movement, 5* – feeding activity, 6* – animals’ feeding by visitors and physical contacts with them,7* – social activity.

бюджеты взрослых и детенышей различаются гораздо меньше, чем бюджеты взрослых и детенышей у лошадей. Эти различия касаются в первую очередь времени кормежки. Можно предположить, что такая разница связана с более продолжительным созреванием пищеварительной системы лошадей, так как они используют более грубые корма, чем жвачные парнокопытные (Абату ров, 2005).

Ситуативные изменения бюджетов. Изменения в бюджетах часто связа ны с физическим состоянием животных, особенно во время гона. Так, у самца снежной козы в присутствии рецептивной самки были отмечены увеличение социальной активности (ухаживание) с 0,07 до 0,16, общей двигательной ак тивности с 0,04 до 0,10 и времени кормежки с 0,14 до 0,21.

Изменения бюджетов времени, связанные с гоном, отмечены и в группе оленей Давида, особенно у гаремного самца: в присутствии рецептивных самок увеличилось время ухаживания с 0,06 до 0,19 и сократилось время его кормеж ки с 0,45 до 0,04. Поскольку он постоянно преследовал самок, время их кормеж ки в бюджетах также сократилось с 0,55 до 0,21.

Отмечены небольшие сезонные изменения бюджетов в группе оленей Да вида: в летне-осенние месяцы кормежка занимала в среднем 0,48, а в апреле – 0,68. Одновременно сократилась доля неподвижности с 0,44 до 0,28. В то же время у лошадей Пржевальского заметных сезонных изменений в бюджетах мы не отметили.

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Структура бюджета времени у одиночной самки кианга сильно измени лась при изменении ее социального статуса: ее перевели из вольера 3-го типа в другой такой же вольер, но в сложившуюся группу (самец и самка). Здесь она оказалась изгоем, часто преследовалась резидентами, которые кусали ее и отгоняли от 1-й зоны. Она почти перестала двигаться по вольеру: в старом вольере в ее бюджете движение занимало 0,20, в новом – около 0. Она стала чаще питаться на кормушке в 3-й зоне (0,17 в старом вольере и 0,32 – в новом), величина подкорма у нее немного сократилась (0,53 и 0,48).

Поведение лошадей Пржевальского сильно изменилось при переводе груп пы в вольер другого типа. В большом вольере 3-го типа жеребец часто нахо дился в 1-й зоне, охотно брал подкормку (0,24) и демонстрировал поведение табунного жеребца. Когда мимо вольера проводили лошадей, он бегал вдоль ограды, ржал, бил по ограде копытами. При переводе всей группы в вольер 2-го типа это поведение у жеребца пропало, а уровень подкорма снизился до 0,00–0,07. Величина подкорма сократилась и в бюджетах других членов группы;

одновременно выросла величина их «личной» кормежки, суммарная кормовая активность осталась прежней – 0,77 в старом вольере и 0,71 (среднее за 4 года) в новом.

Следовательно, изменения бюджетов времени у копытных могут быть свя заны с периодом гона, сезоном года, перестройкой социальной структуры и коррекцией условий содержания.

Местонахождение животных в вольере. Нахождение животных в первой зоне связано с возможностью контактировать с посетителями и получением информации о внешнем пространстве. И то и другое очень важно для живот ных, заключенных в относительно небольшое ограниченное пространство вольера. Можно выделить несколько типов поведения животных в 1-й зоне (табл. 6).

Тип 1 – почти постоянное нахождение животных в зоне 1 независимо от числа посетителей. Средний уровень подкормки и контактов с посетителя ми составил 0,38 от всех регистраций. Такое поведение отмечено только для двух животных – самки овцебыка и самки кабана. Молодая самки овцебы ка содержалась одна в обширном вольере 1-го типа, и кормушка находилась около ограды вольера, где проходили посетители. Это отчасти обусловило продолжительное пребывание животного в 1-й зоне. Но главной причиной для контактов с посетителями, видимо, была социальная депривация, так как животное тянулось к людям и без подкормки: 0,26 наблюдений составил Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Таблица 6. Местонахождение животных в вольерах при разном числе посетителей Animals’ location in enclosures under different number of visitors Виды животных Социальное окружение А Б В Species Social environment 1 Sus scrofa, 0.1 Одна – alone 0, Ovibos moschatus 0.1 Одна – alone 0, 2 Camel bactrianus 2.2 Группа – group 0, Camel bactrianus 0.2 Группа – group 0, Capra falconery 2.2 Группа с детьми – group with juv. 0, Naemorhedus goral 1.1 Пара – couple 0, Naemorhedus goral 1.1 Пара – couple 0, Bison bonasus 1.0 Один – alone 0, Bison bonasus 0.2 Группа – group 0, Cervus dama 1.1 Группа – group 0, Equus przewaskii 2.2 Группа с детьми – group with juv. 0, Elaphurus davidianus 1.3 Группа с детьми – group with juv. 0, Cervus nippon 2.0 Группа – group 0, Hippotragus niger 1.0 Из группы – from group 0, 3 Equus burchelli 0.1 Одна – alone 0, Equus kiang 3.0 Все по одному – all alone 0, Cevus dama 1.1 Из группы – from group 0, Elaphurus davidianus 0.3 Из группы – from group 0, Cervus nippon 0.1 Из группы – from group 0, Capra cylindricornis 1.0 Один – alone 0, Hippotragus niger 0.1 Из пары – from couple 0, 4 Tragelaphus euryceros 0.1 Одна – alone – Connochaetes gnou 1.1 Все по одному – all alone 0, Pseudois nayaur 2.2 Группа – group – Naemorhedus goral 1.1 Пара – couple 0, Equus grevyi 1.2 Группа – group 0, Equus przewaskii 4.2 Группа с детьми – group with juv. 0, Ovibos moschatus 1.2 Группа – group 0, Elaphurus davidianus 2.4 Группа – group 0, Oreamnos americanus 2.2 Группа с детьми – group with juv. 0, Hippotragus niger 0.1 Одна – alone 0, А – типы использования пространства вольера животными – types of animals’ space use.

Б – самцы.самки – males/females.

В – доли подкорма в бюджетах времени – share of feeding by visitors in budgets.

ось Х – среднее число посетителей – average visitors’ number ось Y – доли регистраций в зоне 1 от всего числа регистраций – share of registrations’ number in zone 1.

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе подкорм и 0,04 – только физические контакты. Самка кабана жила в вольере 3-го типа и постоянно находилась в поисках пищи, почти не отходя от огра ды, возле которой стояла ее кормушка. Подкорм в ее бюджете составил 0, от всех регистраций.

Тип 2 (приближение животных к зоне 1 при увеличении числа посетителей и нахождение и далее в этой зоне) характерен для животных, которые активно брали подкормку. Как правило, животные этой группы содержались в вольерах 1-го и 3-го типов. Кормушки находились в разных участках вольера, но чаще во 2-й и 3-й зонах и в домиках. Контакты с посетителями (подкорм и физические контакты) для этой группы составили в среднем 0,30 от всех регистраций. При значительном скоплении посетителей эти животные много времени находи лись у передней ограды и получали подкорм.

Тип 3 – малоактивное приближение животных к зоне 1, часто с уходом в глубь вольера при увеличении числа посетителей. Для них отмечен невы сокий средний показатель контактов с посетителями (0,14). В трех случаях это были самки, которых отгоняли от зоны 1 самцы (пятнистый олень, лань, черная антилопа). Олени Давида в вольере 2-го типа мало интересовались по сетителями, хотя все же приходили в зону 1 при увеличении их числа. Также излишняя стимуляция от посетителей, видимо, была не нужна обыкновенной зебре и дагестанскому туру. Недавно привезенные на ветпункт голубые бара ны были пугливы, еще не привыкли к присутствию людей и уходили от них в зону 3.

Тип 4 – почти постоянное местонахождение животных в зоне 2 или 3 не зависимо от числа посетителей возле вольера. Средний уровень подкорма и контактов с посетителями равен 0,02. В большинстве случаев это были оби татели вольеров 2-го типа и вольеров с двойным сетчатым ограждением (одна пара горалов). В эту же группу отнесены животные, содержавшиеся в вольерах 4-го типа, но лишь недавно прибывшие в наш зоопарк. Все они были недоста точно адаптированы к новым условиям содержания, крайне напряжены и не шли на контакты с людьми.

Таким образом, время нахождения в первой, ближайшей к посетителям, зоне в значительной мере зависело от устройства вольера, от реакции живот ных на присутствие посетителей вблизи вольера, внутригрупповых отношений и возрастало при социальной депривации животного. Ранее нами были сде ланы аналогичные выводы в отношении некоторых хищных млекопитающих (Попов, Зубчанинова, 1995;

Зубчанинова, 2004, 2008).

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume ВЫВОДЫ Двигательная стереотипия у наблюдавшихся нами животных представляла редкое явление и была связана с социальным неблагополучием животных.

Бюджеты времени парнокопытных (15 видов) и лошадиных (4 вида) отли чаются друг от друга временем кормежки (у лошадиных оно больше). Очевид но, это является отражением разных способов переработки пищи у двух групп копытных.

На изменения бюджетов времени влияет ряд обстоятельств:

• адаптация к новым условиям;

• физиологическое состояние животных;

• ситуативные изменения условий жизни (гон, смена сезона, партнеров, перевод в другой тип вольера).

Маркером неблагополучия животного может служить значительное повы шение доли двигательной активности, а также ее резкое снижение. Использо вать этот показатель можно только в комплексе с другими признаками. Наи более вариабельная часть бюджета времени – доля подкорма – минимальна в вольерах, огражденных глубоким рвом и отжимом, в которых нет возмож ности непосредственного контакта посетителей с животными.

Уровень присутствия животных в зоне, расположенной непосредственно у переднего края вольера (зона контакта с посетителями зоопарка), и уровень подкорма зависят от устройства вольера, числа посетителей, необходимости получения животными дополнительной стимуляции от посетителей, системы внутригрупповых отношений.

БЛАГОДАРНОСТИ Приношу большую благодарность О.Г. Ильченко за тщательную правку ру кописи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособ ность популяций растительноядных млекопитающих // Зоолог. ж. Т. 84, № 10. 2005. С. 1251–1271.

Зубчанинова Е.В. Поведение амурских тигров (Panthera tigris altaica L.) в Мо сковском зоопарке. Сообщение 2. Мониторинг поведения тигрицы Мегеры // Науч. исслед. в зоологич. парках. Вып. 17. 2004. С. 80–88.

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Зубчанинова Е.В. Поведение группы жирафов (Giraffa camelopardalis giraffa) в летнем вольере Московского зоопарка // Науч. исслед. в зоологич. пар ках. Вып. 22. 2007. С. 69–80.

Зубчанинова Е.В. Влияние посетителей на поведение гепардов (Acinonyx jubatus) в вольерах разного устройства // Науч. исслед. в зоологич. пар ках. Вып. 24. 2007. С. 36–44.

Зубчанинова Е.В., Морозова Е.Ю., Ильченко О.Г., Дубровский В.Ю. Взаимоот ношения молодых и взрослых жирафов (Giraffa camelopardalis giraffa) в павильоне «Копытные Африки» Московского зоопарка // Науч. ис след. в зоологич. парках. Вып. 18. 2005. С. 68–77.

Зубчанинова Е.В., Морозова Е.Ю., Дубровский В.Ю. Опыт использования пластмассовой игрушки-лизунца как фактора обогащения среды для жирафов (Giraffa camelopardalis giraffa) в Московском зоопарке // Науч.

исслед. в зоологич. парках. Вып. 22. 2007. С. 81–87.

Зубчанинова Е.В., Дубровский В.Ю. Сравнительная характеристика поведе ния двух жирафов (Giraffa camelopardalis) при разных условиях их со держания // Науч. исслед. в зоологич. парках. Вып. 24. 2008. С. 30–35.

Попов С.В., Ильченко О.Г. Навязчивые двигательные стереотипы у млекопи тающих в условиях зоопарка // Сохраним диких животных, Алма-Ата, «Кайнар». 1985. С. 26–31.

Попов С.В., Зубчанинова Е.В. Поведение и использование вольер крупны ми кошками в зависимости от количества посетителей // Науч. исслед.

в зоологич. парках. Вып. 5. 1995. С. 71–79.

Попов С.В., Ильченко О.Г. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе // В сб.: Руководство по на учным исследованиям в зоопарках. Евроазиатская региональная ассоциа ция зоопарков и аквариумов. М., 2008. 165 с.

Altmann J. Observational study of behavior, sampling methods // Behaviour, (3, 4). 1974. P. 227–265.

SUMMARY E.V. Zubchaninova. Observations on ungulates in Moscow zoo. 15 Artiodactyla species and 4 Perissodactyla species were under observations in 1993–2000. We tried to estimate influence of enclosure’s types, partners and visitors on animals’ behaviour. Animals were maintained in groups or solitary in enclosures of different types and size. To receive data on time budgets we used «point sampling» method. We considered cases of stereotypical be haviour (0,002–0,20 in budgets);

all of them resulted from social problems. Share of feeding Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume behaviour in Equidae time budgets was 0,75 and in Ruminant – 0,47. Perhaps it relates to different eating behaviour in horses and ruminant animals. We also examined how feeding of animals by visitors depended on different enclosures’ types. If there wasn’t a good barrier between animals and visitors, the share of feeding by visitors was 0,15–0,47. If enclosures were surrounded by a wide ditch and/or a barrier, animals’ feeding by visitors was about 0,02. We found out that sharp increase of animals’ activity sometimes could indicate to animals’ high level stress.

All tables and graphs signatures are translated into English.

Проблемные статьи ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ АСИММЕТРИЧНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЕРЕДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У ДОМОВОГО ОПОССУМА MONODELPHIS DOMESTICA А.Н. Гилев, К.А. Каренина, Е.Б. Малашичев Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра зоологии позвоночных ВВЕДЕНИЕ Двигательная, или моторная, асимметрия заключается в неравноценном участии левой и правой половин тела в общей двигательной активности орга низма (Брагина, Доброхотова, 1981). При этом левая и правая половины мозга осуществляют контроль мускулатуры контралатеральной стороны тела, ины ми словами, движение конечностей на правой стороне тела управляется левым полушарием, и наоборот (Nudo et al., 1992). Обусловленную асимметричным функционированием нервной системы функциональную асимметрию (лате рализацию), заключающуюся в предпочтении использовать одну из рук для выполнения различных двигательных задач, у человека принято называть ру костью (Sainburg, Kalakanis, 2000). В настоящее время широко принимается по ложение о том, что функциональное предпочтение в использовании одной ко нечности характерно и для большого числа видов животных, принадлежащих к различным таксономическим группам (Hook, 2004). Проявление предпочтения одной из конечностей в различных типах поведения обнаружено у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих (Rogers, 2000;

Hook, 2004). Даже у костных рыб описана латерализация в использовании грудных плавников (Fine et al., 1996;

Bisazza et al., 2001).

Одной из немногих практически не изученных с точки зрения моторной лате рализации, групп позвоночных животных являются сумчатые млекопитающие (Marsupialia). Исследование латерализации у сумчатых представляет особый ин терес в связи с рядом морфофункциональных особенностей мозга, отличающих их от плацентарных животных (Eutheria).


К примеру, известно, что для мозга Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume сумчатых характерно отсутствие мозолистого тела (corpus callosum), самого боль шого нервного тракта, связывающего полушария у большинства плацентарных млекопитающих (Heath, Jones, 1971). Известно, что эта структура играет важную роль в формировании сенсорной и моторной асимметрии и предопределяет вы раженность асимметрии мозга как у человека, так и многих других видов эуте рий (Bloom, Hynd, 2005). Было обнаружено, что чем меньше размер мозолистого тела, то есть чем меньше связь между двумя полушариями, тем сильнее у вида проявляется церебральная асимметрия. У сумчатых полушария сообщаются через альтернативные неокортикальные межполушарные связи, причем практи чески все комплементарные участки сенсорно-моторной коры связаны комис сурами (Heath, Jones, 1971). Низкий уровень обособленности полушарий позво ляет предположить, что у сумчатых, в сравнении с другими млекопитающими, поведенческая асимметрия выражена слабо. Однако на настоящий момент от сутствие фактического материала не позволяет проверить это предположение.

Целью настоящей работы было исследование асимметричного использова ния передних конечностей у домового опоссума Monodelphis domestica (Didel phimorphia, Didelphidae) в условиях неволи. Были поставлены следующие за дачи:

– изучить предпочтения в использовании левой или правой передней ко нечности в различных типах поведения у выбранного вида;

– оценить влияние на проявление предпочтения конечности таких факто ров как сложность выполняемого действия, пол и возраст животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Наблюдения за домовыми опоссумами проводились в отделе «Мелкие мле копитающие» Московского зоопарка в марте 2009 г. в течение 14 дней. Был собран материал по 12 самцам и 13 самкам;

исследованные особи находились в  возрасте от двух месяцев до трех лет и трех месяцев. Животные содержа лись одиночно или в группах до четырех особей в клетках размером 75 50 см из металла, стекла и металлической сетки. В помещении был установлен 15-часовой световой день, т. е. продолжительность темной фазы (фазы актив ности животных) составляла 9 часов. В каждой клетке находилось одно или несколько небольших укрытий. Рацион опоссумов в основном состоял из мел ко нарезанной сырой говядины, живых насекомых (сверчки Gryllus sp., личин ки зофобаса Zophobas morio), нарезанных вареных яиц, каши и пр. Ежедневно в  клетки к опоссумам помещался гнездовой материал (сено, тонкие полоски Проблемные статьи бумаги). В период исследования корм и гнездовой материал каждый день по мещали в разные места клеток.

Перед началом исследования были проведены предварительные наблюдения с целью выявления тех типов поведения домовых опоссумов, в которых исполь зуется одна передняя конечность. Затем ежедневно производили видеозапись поведения животных в период активности (темная фаза дня) в течение 4–6 ча сов в день. Для видеосъемки использовали цифровую камеру Sony DCR-SR-220E в  ночном режиме с инфракрасной подсветкой. Для осуществления индивиду альной идентификации домовые опоссумы, содержащиеся в группах, были пред варительно помечены путем выстригания отдельных участков шерсти на теле.

При последующем анализе видеоматериала учитывали использование ле вой и правой лап раздельно в каждом типе поведения для каждой особи. За единичный акт принимали однократное использование одной конечности в определенной задаче, если при этом перед началом акта обе передние конеч ности опирались на субстрат. При использовании одной лапы во время пита ния отмечали тип пищи (живое насекомое / обычный неживой корм), которой животное манипулировало.

При статистической обработке данных производилось сравнение часто ты использования правой и левой лапы в различных типах поведения, как на индивидуальном, так и на групповом уровнях. В каждом типе поведения для статистического анализа использовали единое для всех особей число актов, за которое принималось наименьшее полученное число актов среди всех особей в данном типе поведения. Таким образом, достигалась стандартизация числа анализируемых моторных актов для всех особей в конкретном типе поведения.

Для выявления индивидуальных предпочтений особей в каждом типе пове дения число актов использования левой и правой лапы сравнивали с исполь зованием критерия 2. Определение предпочтения в использовании передней конечности на групповом уровне проводилось с помощью парного t-критерия Стьюдента для средних. Для определения влияния пола животных на прояв ление моторного предпочтения проводился однофакторный дисперсионный анализ. Различия при выполнении разных по сложности манипуляционных задач оценивали путем сравнения предпочтения в использовании конечностей при схватывании живых насекомых и при питании обычной (неживой) пи щей. Для этой цели также проводился однофакторный дисперсионный анализ.

Для оценки связи между проявлением моторного предпочтения и возрастом особей использовался метод линейной корреляции (корреляции Пирсона).

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume РЕЗУЛЬТАТЫ Наблюдения за домовыми опоссумами в условиях неволи показали, что жи вотные этого вида использовали одну переднюю конечность при питании, ког да хватали живую добычу (насекомых) или брали нарезанное мясо. При поеда нии остального корма (яйцо, каша и т. п.) опоссумы очень редко использовали одну конечность.

Домовые опоссумы также пользовались одной передней лапой при манипу лировании гнездовым материалом. Животные брали сено или полоску бумаги одной лапой, сминали или жевали его и затем, уже с использованием обеих передних конечностей, перемещали под туловище к задним лапам и хвосту.

В скрученном хвосте материал переносился в укрытие.

Использование домовыми опоссумами одной передней лапы проявлялось также при поддержании «трипедального» положения тела. В таком положении животные стояли на двух задних лапах и одной из передних, при этом вторая передняя лапа оставалась свободной и не соприкасалась с субстратом. Переход в такое положение у этого вида происходил при поднимании одной передней конечности в квадропедальном положении. Характерно, что такое поведение обычно отмечали во время наибольшей активности животных, в период актив ного перемещения по клетке и поиска пищи.

Движения, совершаемые одной передней лапой, наблюдали у домового опоссума и в некоторых типах поведения, не описанных в настоящей работе.

Однако это отмечалось крайне редко и поэтому не учитывалось в рамках дан ного исследования.

Для анализа моторного предпочтения при питании от каждой из 25 особей было получено по 31 акту использования одной передней конечности для того, чтобы взять мясо, и столько же актов – для схватывания живого насекомого.

Были обнаружены достоверные половые различия в проявлении предпочтения конечности как при питании мясом (F(1,24) = 13,57, p = 0,001), так и при ловле насекомых (F(1,24) = 13,49, p = 0,001). При этом влияния типа пищи на моторное предпочтение не выявлено ни у самцов (F(1,23) = 0,001, p = 0,973), ни у самок (F(1,25) = 0,02, p = 0,888). Поэтому данные по самцам и самкам далее рассматри вали раздельно, а данные по питанию живым и неживым кормом были объеди нены. Таким образом, далее анализ данных для каждой особи проводили по 62 актам использования конечности при питании.

Большинство опоссумов (19 особей, 76%) проявляло достоверное пред почтение одной лапы при питании. Среди самцов 10 особей (83,3%) демон Проблемные статьи стрировали индивидуальную латерализацию: из них 8 особей (80%) для того, чтобы взять пищу, значительно чаще пользовались правой лапой (2(1) от 5, до 28,45, p 0,022), а две особи (20%) – левой (2(1) 5,23 и 12,65, p 0,022). На групповом уровне самцы домового опоссума проявляли предпочтение в ис пользовании правой лапы (средний процент (ср. %) использования правой лапы ± стандартная ошибка (m) составляет 62,5 ± 5,35;

t11 = –2,34, p = 0,039;

рис. 1).

Среди самок моторное предпочтение проявляли 9 особей (69,23%), 8 из них (88,9%) достоверно чаще использовали при питании левую переднюю лапу (значения критерия 2(1) от 4,13 до 31,23, p 0,042), и лишь одна особь (11,1%) – правую лапу (2(1) = 16,52, p  0,001). В отличие от самцов этого вида самки до мового опоссума демонстрировали групповое предпочтение в использовании левой лапы (ср.% использования левой лапы ± m составляет 65,01 ± 4,48;

t12 = 3,35, p = 0,006;

рис. 1).

Статистически значимой корреляции между возрастом особей и проявле нием предпочтения конечности при питании не было обнаружено ни у самцов (r(11) = 0,189, p = 0,536), ни у самок (r(12) = 0,032, p = 0,914).

Для выявления предпочтения конечности при манипулировании гнездо вым материалом анализировали первые 34 акта использования лапы от каж дой особи. В этом типе поведения большинство опоссумов (17 особей, 68%) также проявляло индивидуальные предпочтения. Здесь, как и при питании, было обнаружено достоверное влияние пола животных на моторное предпо Рис. 1. Средний процент использования левой (L) и правой (R) передней конечности при питании у самцов (n = 12) и самок (n = 13) домового опоссума (*p 0,05) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume чтение (F(1,24) = 16,94, p 0,001). Достоверное предпочтение в использовании одной лапы наблюдалось у 8 самцов (66,7%), при этом 7 из них (87,5%) зна чительно чаще брали материал правой лапой (значения критерия 2(1) от 4, до 19,88, p 0,04), и только один самец (12,5%) предпочтительно пользовался левой лапой (2(1) = 14,24, p 0,001). На групповом уровне самцы опоссумов также демонстрировали склонность к использованию правой лапы при мани пулировании гнездовым материалом (ср. % использования правой лапы ± m составляет 64,46 ± 6,28;


t11 = –2,3, p = 0,042;

рис. 2).

Среди самок 8 особей (61,5%) проявляли индивидуальные предпочтения, причем все эти особи чаще использовали левую лапу в данном типе поведения (значения критерия 2(1) от 4,24 до 23,06, p 0,04). Как и при питании, при ма нипулировании материалом самки демонстрировали групповое предпочтение в использовании левой лапы (ср. % использования левой лапы ± m составляет 66,97 ± 4,51;

t12 = 3,76, p = 0,003;

рис. 2).

Не было обнаружено достоверной корреляции между возрастом животных и проявлением моторного предпочтения при манипулировании материалом ни у самцов (r(11) = –0,268, p = 0,376), ни у самок (r(12) = –0,148, p = 0,615).

Анализ частоты использования левой и правой передней лапы для поддер жания «трипедального» положения тела производили по первым 40 актам про явления данного поведения у каждой особи. Большая часть исследованных жи вотных (19 особей, 76%) проявляла латерализацию на индивидуальном уровне.

Как и в двух других типах поведения с использованием одной конечности, при Рис. 2. Средний процент использования левой (L) и правой (R) передней конечности при манипулировании гнездовым материалом у самцов (n = 12) и самок (n = 13) домового опоссума (*p 0,05;

**p 0,005) Проблемные статьи опоре на субстрат опоссумы демонстрировали достоверные половые различия (F(1,24) = 25,49;

p 0,001).

Достоверное предпочтение было выявлено у 9 самцов (75%), причем боль шинство из них (8 особей, 88,9%) значительно чаще опирались на правую лапу (значения критерия 2(1) от 6,4 до 16,9, p 0,011), и только одна особь (11,1%) предпочитала использовать левую лапу (2(1) = 4,9, p = 0,027). На групповом уров не самцы проявляли предпочтение использовать правую переднюю конечность для поддержания «трипедального» положения (ср. % использования правой лапы ± m составляет 66,25 ± 4,5;

t11 = –3,61, p = 0,004;

рис. 3).

Большинство самок (9 особей, 69,2%) также проявляли индивидуальные ла терализации в данном типе поведения. При этом 8 особей (88,9%) предпочитали использовать для опоры на субстрат левую лапу (значения критерия 2(1) от 4, до 19,6, p 0,027), а одна особь (11,1%) – правую (2(1) = 12,1, p 0,001). Самки демонстрировали групповую склонность к использованию левой лапы (ср. % использования левой лапы ± m составляет 65,77 ± 4,46;

t12 = 3,53, p = 0,004;

рис. 3).

В данном типе поведения также не было обнаружено достоверной корреля ции между возрастом животных и проявлением предпочтения конечности ни у самцов (r(11) = 0,095, p = 0,758), ни у самок (r(12) = 0,27, p = 0,35).

Таким образом, домовые опоссумы не проявляли однонаправленной для вида моторной латерализации, однако групповое предпочтение наблюдалось при разделении особей по принадлежности к полу. Во всех исследованных ти пах поведения самцы предпочитали правую лапу, а самки – левую.

Рис. 3. Средний процент использования левой (L) и правой (R) передней конечности для опоры в «трипедальном» положении у самцов (n = 12) и самок (n = 13) домового опоссума (**p 0,005) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume ОБСУЖДЕНИЕ Результаты наблюдений показали, что в условиях неволи домовые опос сумы используют одну переднюю конечность в нескольких типах поведения.

Отсутствие экспериментальных воздействий при выявлении моторных пред почтений позволяет расценивать полученные данные как наиболее прибли женные к естественным проявлениям латерализованной моторной активности животных. Более того, это позволяет нивелировать эффекты новизны ситуа ции при выполнении задания в экспериментальных условиях и обучения при повторных тестированиях, которые в значительной степени могут повлиять на проявления межполушарной асимметрии (Perelle, 1981;

Fagot, Vauclair, 1991;

Sovrano, 2007;

Ribeiro-Carvalho, 2010). Возможное влияние асимметричности среды содержания нивелировалось различным расположением пищи и гнездо вого материала в клетках в разные дни наблюдений.

Домовые опоссумы использовали одну переднюю конечность, когда брали корм (как живой, так и неживой) и гнездовой материал, а также при поддержа нии «трипедального» положения тела. Исследованные типы моторной актив ности, по всей видимости, являлись проявлениями естественного поведения животных. В природе эти животные активно охотятся на насекомых и мелких позвоночных, а также питаются неживой пищей – фруктами и т. п. (Eisenberg and Redford, 1999). Устройство гнезд также является характерным поведением животных этого вида в природе. Отмечается, что в гнезде опоссумы проводят практически все светлое время суток (Fadem, Corbett, 1997). Описание такого поведения, как принятие «трипедального» положения, когда животное стоит на двух задних лапах и одной из передних, не встречается в литературе о сум чатых животных. Однако известно, что такая «стойка» является характерным естественным поведением некоторых видов грызунов (Clark et al., 1993).

Во всех типах поведения большинство исследованных особей домового опоссума (68–76%) демонстрировали предпочтение конечности на индивиду альном уровне. На групповом уровне самцы демонстрировали предпочтение в использовании правой лапы как для манипулирования пищей и материалом, так и для опоры при поддержании «трипедального» положения тела. Причем во всех трех типах поведения групповое предпочтение обусловлено тем, что большинство латерализованных особей (80–89%) чаще пользовались правой лапой. В то же время самки домового опоссума как группа проявляли склон ность использовать левую лапу во всех исследованных типах поведения. Как и у самцов, групповое предпочтение у самок обусловлено преобладанием (89– Проблемные статьи 100%) однонаправленно латерализованных особей как при манипулировании, так и при опоре. Таким образом, для домовых опоссумов нехарактерно про явление однонаправленной для вида моторной латерализации. Самцы и самки как отдельные внутривидовые подгруппы демонстрируют разнонаправленные предпочтения.

Половые различия в проявлении моторного предпочтения известны и для многих видов плацентарных млекопитающих. Чаще всего такие различия от ражаются только на степени выраженности предпочтения (Ward et al., 1990;

Signore et al., 1991;

Betancur et al., 1991;

Boesch, 1991;

Hopkins, Leavens, 1998;

Bennett et al., 2008). Такие выраженные половые различия в проявлении мо торной латерализации, как разнонаправленность предпочтений у самцов и са мок, наблюдавшаяся у домовых опоссумов, известна также для кошек, собак, лошадей и песчанок (Clark et al., 1993;

Wells, 2003;

Quaranta et al., 2004;

Murphy et al., 2005;

Wells, Millsopp, 2009). Однако у этих видов наблюдается обратная картина: в различных заданиях самцы проявляют склонность к использованию левой передней конечности, а самки – к использованию правой. Во многих ис следованиях на плацентарных млекопитающих отмечается, что обычно самки более склонны к предпочтению правой конечности по сравнению с самцами (Ward et al., 1990;

Hopkins, Leavens, 1998;

Bennett et al., 2008).

У человека воздействие тестостерона в пренатальный период может вызы вать замедление роста левого полушария, что способствует дефициту левопо лушарных функций у самцов. В связи с этим леворукость в большей степени характерна для мужского пола, а праворукость – для женского (Geschwind, Galaburda, 1987). Однако полученные данные по сумчатым не согласуются с  такими выводами, так как самки домового опоссума проявляли предпочте ние левой лапы, а самцы имели противоположное предпочтение. Интересно, что согласно точке зрения В.Л. Бианки и Е.Б. Филипповой (1997), у половоз релых самцов лабораторных крыс и кошек андрогены оказывают тормозящее влияние на правое полушарие, способствуя тем самым левополушарной асим метрии. У самок же эстрогены оказывают возбуждающее действие на оба по лушария, но преимущественно на правое. Таким образом, у самцов существует тенденция к доминированию левого полушария, а у самок – правого полуша рия. В особенности такое доминирование проявляется в контроле общей двига тельной активности. Очевидно, что такие половые различия в межполушарной асимметрии могут объяснять результаты, полученные по домовому опоссуму:

у самцов доминирование левого полушария обуславливает предпочтительное Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume использование правой конечности, а у самок, наоборот, активность правого по лушария соответствует предпочтению левой передней конечности. Однако оче видно, что конкретные причины, вызывающие половые различия в проявлении латерализации у сумчатых, требуют дальнейшего более детального изучения.

Например, у ряда видов плацентарных показана связь между половыми разли чиями в проявлении моторного предпочтения и разницей в размере мозолисто го тела у самцов и самок (de LaCoste, Woodward, 1988). Можно предположить, что в связи с наличием у сумчатых альтернативного пути межполушарных свя зей механизмы половых различий в асимметрии мозга у этой группы животных будут отличаться от таковых у плацентарных млекопитающих.

Некоторые особенности строения мозга, например, низкий уровень обо собленности полушарий (Heath, Jones, 1971), позволяли предполагать, что у сумчатых поведенческая асимметрия проявляется слабее, чем у других мле копитающих. Однако полученные в настоящем исследовании данные по домо вому опоссуму не подтверждают эту гипотезу. Животные исследованного вида проявляли ярко выраженные индивидуальные предпочтения в использовании передних конечностей, а также групповые предпочтения при разделении ис следованной выборки по признаку пола.

У исследованного вида не было обнаружено связи между возрастом жи вотного и проявлением моторного предпочтения. Среди плацентарных млеко питающих влияние возраста на моторную латерализацию наиболее подробно изучено на приматах. По некоторым данным, предпочтение руки у человека может обнаруживаться уже в пренатальный период и в младенчестве (de Vries et al., 2001). Тестирование большого числа детей выявило, что степень асимме тричного использования рук интенсивно возрастает в возрасте от 3 до 7 лет.

В дальнейшем к зрелости происходит постепенное усиление моторного пред почтения. В пожилом и старческом возрасте характерно снижение выражен ности моторной асимметрии, что чаще всего связывают с патологией структур мозга (Леутин, Николаева, 2005). Сходно с человеком, для ряда видов обезьян характерно усиление латерализации с возрастом (Ward et al., 1990;

Westergaard, Suomi, 1993). Однако у шимпанзе наблюдался противоположный эффект: в не которых заданиях более сильное предпочтение одной лапы демонстрируют молодые животные (Boesch, 1991). В ряде же других работ, как и в настоящем исследовании, не было обнаружено каких-либо возрастных различий в выра женности латерализации моторных функций (Byrne, Byrne, 1991;

King, 1995;

Vauclair et al., 2005).

Проблемные статьи У домового опоссума не было обнаружено влияния типа пищи на про явление моторной латерализации – предпочтения конечности при питании живой и неживой пищей достоверно не отличались. Согласно классифика ции, разработанной на приматах (Fagot, Vauclair, 1991), ловля живой добычи является заданием «высокого уровня», то есть сложным действием, требую щим тонкой пространственно-временной координации движения конечности.

Тогда как использование одной лапы при питании неживой пищей, наоборот, можно отнести к простым, рутинным заданиям «низкого уровня». Было по казано, что у приматов выполнение сложных заданий обычно характеризуется более сильным проявлением моторной латерализации. Отсутствие значимых различий в предпочтении конечности при питании живой и неживой пищей у исследованного вида может объясняться особенностями пищевого поведе ния этих животных. В экспериментах на приматах в качестве неживой пищи обычно используются нарезанные фрукты, которые животные берут одной ла пой и просто помещают в рот. В противоположность этому домовые опоссумы после того как брали нарезанное мясо (которое служило неживой пищей), от носительно продолжительное время держали кусок лапой, при этом разжевы вая его зубами. Возможно, такая манипулятивная деятельность при питании неживым кормом делает этот процесс для исследованного вида в той же сте пени «сложным», что и поедание живой добычи. В то же время и у некоторых плацентарных млекопитающих отсутствуют различия в проявлении моторной латерализации в различных по сложности задачах. У собак групповое предпо чтение одной из передних лап обнаружено при выполнении относительно про стых экспериментальных заданий, тогда как в задании, требующем наиболее точной координации, латерализации выявлено не было (Wells, 2003). Возмож но, и у домового опоссума различия в сложности манипулятивной активности в принципе не оказывают влияния на проявление предпочтения конечности.

ВЫВОДЫ В условиях неволи домовые опоссумы проявляли выраженные индивиду альные предпочтения в использовании передних конечностей в трех исследо ванных типах поведения. Групповая латерализация проявлялась при разделе нии животных по полу.

Во всех трех типах поведения пол животных достоверно влиял на направ ленность предпочтений в использовании конечностей. Самцы на групповом уровне предпочитали использовать правую лапу, а самки – левую.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Возраст животных, а также сложность выполняемого действия не оказыва ли значимого влияния на проявление предпочтения конечности.

БЛАГОДАРНОСТИ Мы выражаем искреннюю благодарность за помощь в проведении этого исследования всем сотрудникам отдела научных исследований и отдела мел ких млекопитающих Московского зоопарка, и в особенности О.Г. Ильченко, Л.В. Кондратьевой, Г.В. Вахрушевой, а также А.В. Сморкачевой (кафедра зооло гии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ).

Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой программы «Раз витие научного потенциала высшей школы» (Госконтракт № П2379).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. Асимметрия мозга и пол. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. 328 с.

Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.:

Медицина, 1981. 287 с.

Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность. СПб.: Речь, 2005. 368 с.

Bennett A.J., Suomi S.J., Hopkins W.D. Effects of early adverse experiences on be havioural lateralisation in rhesus monkeys (Macaca mulatta) // Laterality – 2008. V. 13. P. 282–292.

Betancur C., Neveu P.J., Le Moal M. Strain and sex differences in the degree of paw preference in mice // Behav. Brain Res. 1991. V. 45. P. 97–101.

Bisazza A., Lippolis G., Vallortigara G. Lateralization of ventral fins use during ob ject exploration in the blue gourami (Trichogaster trichopterus) // Physiol.

Behav. 2001. V. 72. P. 575–578.

Bloom J.S., Hynd G.W. The role of the corpus callosum in interhemispheric trans fer of information: Excitation or inhibition? // Neuropsychol. Rev. 2005.

V. 15. P. 59–71.

Boesch C. Handedness in wild chimpanzees // Int. J. Primatol. 1991. V. 6. P. 541–558.

Byrne R.W., Byrne J.M. Hand preferences in the skilled gathering tasks of moun tain gorillas (Gorilla g. berengei) // Cortex. 1991. V. 27. P. 521–546.

Clark M.M., Robertson R.K., Galef B.G. Intrauterine position effects on sexually di morphic asymmetries of mongolian gerbils: testosterone, eye opening, and paw preference // Dev. Psychobiol. 1993. V. 26. P. 185–194.

Проблемные статьи de LaСoste M.C., Woodward D.J. The corpus calosum in nonhuman primates: De terminants of size // Brain Behav. Evol. 1988. V. 31. P. 318–323.

de Vries J.I.P., Wimmers R.H., Ververs I.A.P. et al. Fetal handedness and head po sition preference: A developmental study // Dev. Psychobiol. 2001. V. 39.

P. 171–178.

Eisenberg J., Redford K. Mammals of the Neotropics: The Central Neotropics, V. 3.

Chicago, IL: The University of Chicago Press, 1999. 624 p.

Fadem B., Corbett A. Sex differences and the development of social behavior in a  marsupial, the grеy short-tailed opossum (Monodelphis domestica) // Physiol. Behav. 1997. V. 61, № 6. P. 857–861.

Fagot J., Vauclair J. Manual laterality in nonhuman primates: a distinction be tween handedness and manual specialization // Psychol. Bull. 1991. V. 109.

P. 76–89.

Fine M.L., McElroy D., Rafi J. et al. Lateralization of pectoral stridulation sound production in the channel catfish // Physiol. Behav. 1996. V. 60. P. 753–757.

Geschwind N., Galaburda A.M. Cerebral lateralization: biological mechanisms, as sociations, and pathology. Cambridge, MA: MIT Press, 1987. 296 p.

Heath C.J., Jones E.G. Interhemispheric pathways in the absence of a corpus cal losum. An experimental study of commissural connexions in the marsupial phalanger // J. Anat. 1971. V. 109. P. 253–270.

Hook M.A. The evolution of lateralized motor functions // Comparative Vertebrate Cognition. New York: Kluwer, 2004. P. 325–370.

Hopkins W.D., Leavens D.A. Hand use and gestural communication in chimpan zees (Pan troglodytes) // J. Compar. Psychol. 1998. V. 112. P. 95–99.

King J.E. Laterality in hand preference and reaching accuracy of cotton-top tama rins (Saguinus oedipus) // J. Compar. Psychol. 1995. V. 109. P. 34–41.

Murphy J., Sutherland A., Arkins S. Idiosyncratic motor laterality in the horse // Appl. Anim. Behav. Sci. 2005. V. 91. P. 297–310.

Nudo R.J., Jenkins W.M., Merzenich M.M. et al. Neurophysiological correlates of hand preference in primary motor cortex of adult squirrel monkeys // J. Neurosci. 1992. V. 12. P. 2918–2947.

Perelle I.B., Ehrman L., Monowitz I.W. Human handedness: The influence of learn ing // Percept. Motor Skills. 1981. V. 53. P. 967–977.

Quaranta A., Siniscalchi M., Frate A. et al. Paw preference in dogs: relations be tween lateralised behaviour and immunity // Behav. Brain Res. 2004. V. 153.

P. 521–525.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Ribeiro-Carvalho A., Abreu-Villaa Y., Paes-Branco D. et al. Novelty affects paw pref erence performance in adult mice // Anim. Behav. 2010. V. 80, № 1. P. 51–57.

Rogers L.J. Evolution of side biases: motor versus sensory lateralization // Side bias:

a neuropsychological perspective. The Netherlands: Kluwer, 2000. P. 3–40.

Sainburg R.L., Kalakanis D. Differences in control of limb dynamics during domi nant and nondominant arm reaching // J. Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 2661– 2675.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.