авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIUMS ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ ...»

-- [ Страница 4 ] --

Продолжительность жизни войли составляет 5–7 лет. Самки достигают половой зрелости в десять-двенадцать месяцев, а самцы – в двенадцать. Раз множаются круглый год. Беременность длится 21 день. У войли всегда рож дается один детеныш, который находится в сумке 98 дней. У самок отмечен послеродовой эструс и эмбриональная диапауза, которая заканчивается не задолго до выхода детеныша из сумки (www.animaldiversity.ummz.umich.edu;

Jackson, 2003). Таким образом, роды и последующее спаривание происходят сразу после выхода детеныша, который продолжает питаться молоком матери и живет рядом с ней до выхода из сумки следующего детеныша. Так самка щетинохвостого кенгуру способна рожать каждые 100 дней на протяжении всей жизни, одновременно вынашивая эмбриона и выкармливая двух разно возрастных детенышей.

2. Работа по сохранению вида Во времена, предшествующие появлению европейцев, войли обитали прак тически на всей территории Австралии (рис. 3), но к 1960-м годам осталось лишь три изолированные популяции в юго-западной части континента (http:// www.dec.wa.gov.au).

С 1970 г. была начата работа по контролю численности лисиц и реинтро дукции щетинохвостых кенгуру. В 1977 г. Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (European Association of Zoos and Aquaria – EAZA) в рамках про граммы EEP (European Endangered species Programme) начала работу по разве дению и поддержанию популяций войли в зоопарках и питомниках мира.

Важную роль в процессе реинтродукции играли реабилитационные цен тры, расположенные в заповедниках, где проходила подготовка животных к выпуску в природу (www.dec.wa.gov – Woylie Conservation Research Project).

Специально разработанная программа позволяла восстановить естественное поведение кенгуру: самостоятельную добычу еды, адекватную реакцию на хищников, страх перед человеком. Также особое внимание было уделено под готовке мест выпуска животных (вытравливали лис и кошек, обустраивали ме ста лежек, оборудовали дополнительные укрытия).

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Рис. 3. Распространение щетинохвостых кенгуру Bettongia penicillata:

A – историческое распределение;

Б – нынешнее.

Точками и треугольниками отмечены места нахождения животных (по Start et al., 1995) В результате оперативных действий природоохранных групп в 1996 г. войли стал первым видом австралийской фауны, которого удалось вывести из ранга вымирающих. Однако с 2001 г. щетинохвостые кенгуру оказались опять под угрозой исчезновения (рис. 4). За пять лет численность самых важных и круп ных популяций щетинохвостых кенгуру сократилась на 70–80%, при этом ма ленькие изолированные популяции пострадали не так сильно.

Основными причинами исторического исчезновения этого вида к 1960-м го дам было принято считать высокую численность завезенных хищников (лис и кошек), а также сокращение мест обитания кенгуру вследствие урбанизации (Burbidge and McKenzie, 1989;

Start et al., 1995). Также есть данные о том, что в конце XIX – начале ХХ века в западной Австралии была эпидемия, которая повлекла за собой сокращение численности некоторых видов животных, в том числе и войли (Abbott, 2006). Причина второго кризиса численности была не столь очевидна, и в 2006 г. был создан Отдел по сохранению окружающей среды (The Department of Environment and Conservation – DEC) (Западная Австралия) и начат проект по сохранению и изучению щетинохвостых кенгуру (Woylie Conservation Research Project – WCRP). В период с 2006-го по 2008 г. был об работан массив данных по мониторингу численности за все предшествующие годы, проведены полевые работы, которые включали в себя отлов и замеры жи вотных, тропление, учет встреченных животных и сбор биологических проб Аналитические и обзорные статьи Кривые обозначают различные места отлова животных.

По оси Х – года, по Y – успешность отлова в процентах.

Рис. 4. Показатели отлова войли в центральной и южной части заповедника Пируп за период с 1974-го по 2007 г. Данные взяты из отчета группы отдела по сохранению окружающей среды 2008 г. www.dec.wa.gov найденных трупов. Тщательный анализ материалов показал, что смертность войли вызвана вирусными заболеваниями и паразитами, хищничеством лисиц и кошек, потерей мест обитания, а природные катаклизмы (пожары, пролив ные дожди, изменение температурного режима) повлияли не так сильно.

В 2008 г. из-за неуклонного снижения численности войли вновь были вне сены в Красную Книгу МСОП как вид, находящийся на грани исчезновения.

Сейчас насчитывается только 6000 животных на всем континенте. В такой си туации роль искусственной популяции в зоопарках и питомниках мира снова приобрела огромное значение для сохранения вида.

В ежегодном отчете EEP координатор по щетинохвостым кенгуру Эсме ральда Доллз представила данные по искусственным популяциям на 2009 г.

(всего 90 особей в Европе и 131 за ее пределами) (рис. 5) и обозначила необ ходимость привлечения в программу новых участников, создания однополых групп, решения проблем инбридинга, внесения дополнений в рекомендации по содержанию вида в неволе.

3. Московский зоопарк В 2011 г. Московский зоопарк стал первым в России участником программы по сохранению и разведению щетинохвостых кенгуру. Используя разработан Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Рис. 5. Перепись поголовья искусственных популяций войли.

Источник: отчет EEP 2009 г., Э. Доллз (личное сообщение) ную в нашем отделе методику введения новых видов в коллекцию (Володин и др., 1996;

Брагин и др., 2011), мы начали подготовку с изучения доступной литературы и составили биологическую карту, куда внесли сведения по биоло гии и содержанию в неволе войли. На основе рационов, используемых в разных зоопарках, мы разработали рабочий рацион, который включает в себя фрукты, овощи, белковую пищу, витаминные и минеральные добавки, зерновую смесь, арахис, насекомых и сено. В апреле в Экспериментальный отдел мелких мле копитающих поступил самец щетинохвостого кенгуру из Рижского зоопарка.

После карантина и адаптации к новым условиям он был помещен в экспози ционную вольеру «Ночного мира», где хорошо вписался в смешанную группу карликовых сумчатых летяг (Petaurus breviceps), очковых листоносов (Carollia perspicillata) и коростелей (Crex crex).

В декабре 2011 г. в Московский зоопарк поступили еще четыре войли из Берлина (3 самки и 1 самец). Так как в сопровождающих документах было ука зано, что эти животные жили в одной семейной группе, на период карантина мы поместили их в общую комнату с естественным фотопериодом. Для кон троля состояния новых животных во время их активности были проведены ви зуальные наблюдения по 2–3 часа с интервалом в 1–2 дня. Интересные момен ты в поведении были сняты на видеокамеру с рук. В конце каждого наблюдения общие впечатления заносили в видовой дневник. Таким образом, была начата работа по сбору материала для изучения поведения нового вида.

Аналитические и обзорные статьи Оказалось, что отношения между членами группы не однородные. Самец образовал пару с одной из самок, что выражалось в том, что они использовали общий домик для сна, толерантно относились друг к другу и всегда держались рядом. Остальные взаимодействия в группе были агонистическими. Основыва ясь на полученной информации, мы решили рассадить животных, сохранив об разовавшуюся пару, которая затем была переведена в экспозиционную вольеру «Ночного мира», имитирующую австралийский лес с группой сумчатых летяг и большим полосатым кускусом (Dactilopsila trivirgata). Самок стали содержать в изолированных помещениях. Одну из них перевели на инвертированный световой режим и через неделю ссадили с самцом, полученным из Риги. По мещение для ссаживания было оборудовано системой видеонаблюдения с це лью оперативного просмотра и дальнейшей обработки видеозаписей. Также мы проводим визуальные наблюдения, чтобы собрать фото- и видеоматериал.

Чтобы лучше понять вкусовые предпочтения войли, мы проводим кор мовые эксперименты, предлагая различные корма и отмечая их поедаемость.

Это позволило выяснить, что животные практически не едят морковь, наре занную кусками, а тертую, смешанную с вареным яйцом и оливковым маслом, едят с удовольствием. Другой излюбленной смесью для них стала детская каша с  добавлением сухого молока, йогурта, творога, меда и мультивитаминов. А от предложенных шампиньонов они отказались. Несмотря на то что, по литера турным данным, войли воду не пьют, наши животные пьют охотно.

Пока мы не получили устойчивого размножения от щетинохвостых кенгу ру, нельзя говорить о том, что вид прочно вошел в коллекцию Московского зоопарка. Несомненно, с ним предполагается продолжать зоотехническую ра боту и исследовательские проекты.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Брагин М.А., Ильченко О.Г., Сапожникова С.Р. Общие принципы поддер жания лабораторной коллекции мелких млекопитающих // Сборник работ «Зоопарки в контексте перехода к устойчивому развитию», Ярос лавль. 2011. С. 182–189.

Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов С.В. Песчанки: содержание и демография популяций разных видов в неволе. Москва, 1996. 233 с.

Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Учеб. пособие для университе тов. Т. 1. М.: Высшая школа, 1973. 432 с.

Abbott Ian. Mammalian faunal collapse in Western Australia, 1875– 1925: the hy pothesised role of epizootic disease and a conceptual model of its origin, Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume introduction, transmission, and spread. Australian zoologist, vol. 53. 2006.

P. 530–561.

Burbidge A.A. and McKenzie N.L. Patterns in the modern decline of Western Aus tralia's vertebrate fauna: Causes and conservation implications. Biological Conservation 50. 1989. P. 143–198.

Jackson S. Australian mammals biology and captive management. CSIRO publish ing, Australia, 2003. 524.

Nowak R.M. Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Balrimore and London V. 1. 1991. 642 p.

Start A.N., Burbidge A.A. and Armstrong D. Woylie recovery plan. Wildlife Man agement Program No. 16. Western Australian Department of Conservation and Land Management and South Australian Department of Environment and Natural Resources. 1995.

ИНТЕРНЕТ-ИСТОЧНИКИ http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id = http://www.marsupialsociety.org/btbettong.html http://www.dec.wa.gov.au/pdf/plants_animals/threatened_species/frps/woylie_ wmp16.pdf http://www.edgeofexistence.org/mammals/species_info.php?id = http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Bettongia_peni cillata.html http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/2785/ http://www.dec.wa.gov.au/content/view/3230/2195/1/6/ SUMMARY L.V. Kondratyeva, O.G. Ilchenko Brush-tailed Bettong (Bettongia penicillata) – a new specie in the Moscow Zoo collection. This species is endemic to Australia, listed as Criti cally Endangered because of a drastic, ongoing population decline, estimated to be more than 80% within a ten year period. Since 2005 the Woylie Conservation Research Project has been intensively investigating the causes of the recent rapid and substantial declines with a focus on the Upper Warren region. Lead by DEC (Department of Environment and Conservation, Western Australia) in collaboration with Murdoch University, Perth Zoo, and Australian Wildlife Conservancy, the project is investigating the roles of predation, food re sources, and disease. In year 2011 Moscow Zoo received five Woylies from Riga and Berlin Zoos. Special diet was worked out. Research of individual and social behavior was started.

Two Bettongs are exposed in Nocturnal World exposition and successfully kept in mixed group with sugar gliders (Petaurus breviceps) and striped possum (Dactilopsila trivirgata).

Аналитические и обзорные статьи РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ КОРОТКОУХИХ СЛОНОВЫХ ПРЫГУНЧИКОВ В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ О.Г. Ильченко, Г.В. Вахрушева Московский зоопарк Забота о потомстве – важный аспект репродуктивной биологии каждого вида. Содержание в Московском зоопарке в течение многих лет искусственной популяции Macroscelides proboscideus позволило провести наблюдения за их ро дительским поведением.

Данные о взаимоотношениях взрослых прыгунчиков и детенышей немно гочисленны и основываются в основном на работе E. Sauer (1973). Ему удалось провести в природе уникальное наблюдение за самкой короткоухого слонового прыгунчика в первые несколько дней после родов. Согласно его данным, самка родила детенышей в укрытии, расположенном более чем в 200 м от ее основ ной норы. В укрытии не было никакого гнездового материала. Самка покинула новорожденных сразу после родов и в последующие дни возвращалась к ним только ночью, чтобы покормить молоком. По некоторым данным (Rathbun, 1979), самки также кормят детенышей изо рта отрыжкой (возможно, остатка ми пережеванных насекомых).

Минимум проявления материнской заботы о потомстве исследователи рас сматривают как защитное поведение, снижающее вероятность обнаружения детенышей хищниками. Вероятно, рождение зрелых детенышей у слоновых прыгунчиков непосредственно связано с недостатком прямого материнского вклада. Самцы не принимают участия в выращивании потомства, хотя участки самца и самки могут перекрываться (Sauer, 1973;

Rathbun, 1979;

Nowak, 1991).

В настоящей работе мы рассматриваем качественный аспект родительского поведения и приводим описания конкретных взаимодействий в семейных группах короткоухих слоновых прыгунчиков, содержащихся в искусственных условиях, обращая особое внимание на взаимоотношения «мать – детеныши». Также мы рас смотрим некоторые случаи нарушения материнского поведения у прыгунчиков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ В основу исследования положены результаты четырех суточных наблюдений за поведением пары слоновых прыгунчиков с двумя разнополыми детенышами.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Наблюдения, сделанные в марте 1997 г., были равномерно распределены в пери од выкармливания детенышей от 3- до 25-дневного возраста, то есть до момен та, когда мы отсаживаем молодых от матери. К началу наблюдений самцу было 3, а самке 2 года;

пара неоднократно размножалась, и самка успешно выкормила большинство выводков. Подробные данные по зверькам и условия их содержа ния описаны нами ранее (Ильченко, Вахрушева, 1999). Прыгунчики были по мечены выстриганием шерсти, а в домиках-укрытиях имелась одна стеклянная стенка. Во время наблюдений фиксировали с точностью до минуты все соци альные контакты (нейтральные, агонистические, половые) и случаи кормления самкой детенышей (продолжительность кормлений засекали по секундомеру).

Таким образом, был собран материал по социальному поведению зверьков и зафиксированы все случаи кормления детенышей самкой. Отдельные эпи зоды родительской заботы мы снимали на видеокамеру (около 4 часов запи сей) и подробно описывали. После каждого наблюдения общие впечатления о взаимоотношениях зверьков заносили в дневник. Количественные результа ты работы, касающиеся суточной динамики поведения по мере взросления мо лодняка, опубликованы нами ранее (Ильченко, Вахрушева, 1999). По видеоза писям, полученным в ходе этой работы, художником В. Костенко были сделаны рисунки, которые мы используем как иллюстрации.

18 октября 1996 г. мы провели 2-часовое наблюдение за нарушением мате ринского поведения в этой же паре прыгунчиков. Детенышей, родившихся на кануне с нормальным весом 8,5 и 9,0 г., пришлось отсадить и перевести на ис кусственное выкармливание. Сделанное описание мы приводим в этой статье.

Кроме того, мы использовали: 1) данные эпизодических визуальных наблю дений, полученные в ходе практической работы с видом в течение 20 лет;

2) ма териалы наблюдения за процессом родов в другой семейной группе для опи сания взаимодействия самки с новорожденными детенышами (Vakhrusheva et al., 1997). В ходе наблюдения за процессом родов были сделаны фотографии, прорисовки которых иллюстрируют соответствующие описания.

РЕЗУЛЬТАТЫ Взаимоотношения прыгунчиков с новорожденными детенышами После родов самка прыгунчика не делала попыток перегрызть пуповину и не вылизывала новорожденных. Обрыв пуповины происходил при перемещении самки. Детеныш, родившийся первым, сразу же, лежа на спине, начал сосать;

кормление продолжалось около 2 минут с небольшими перерывами. Это был Аналитические и обзорные статьи единственный раз, когда мы видели такую позу у детеныша во время кормления.

Самка отводила в сторону переднюю лапку, подставляя сосок новорожденно му и при этом рожала второго детеныша. Таким образом, ее поза была амбива лентной, совмещая в себе элементы поз родов и кормления детеныша молоком (рис. 1а). Только когда первый детеныш закончил сосать, самка повернулась ко второму новорожденному и обнюхала его. Затем она перенесла детей в домик (рис. 1б). Следует отметить, что самка прыгунчика при переносе держит малы ша за любую часть тела. Через 10 минут после родов маленькие прыгунчики уже могли перемещаться самостоятельно и периодически пытались покинуть укры тие, но мать возвращала их обратно, при этом сама в домике не задерживалась.

С начала родов у самца отмечали элементы полового поведения (для прыгун чиков характерен послеродовой эструс, Nowak, 1991). Когда наружу появилась часть плода, самец стал вылизывать его, слегка прикусывая (рис. 2а). Он про должал исследовать подобным образом новорожденного в течение нескольких минут после рождения (рис. 2б). Мы предполагаем, что его интерес был вызван запахом самки в состоянии эструса, который некоторое время сохранялся на но ворожденных. В дальнейшем такого яркого проявления исследовательского по ведения по отношению к своему потомству мы у самца не отмечали.

Изменения взаимоотношений в семейной группе по мере взросления детенышей Детенышам 3 дня В течение дня взаимоотношения родительской пары менялись. В утрен ние часы зверьки были возбуждены, у них отмечались элементы полового а б Рис. 1. Самка слонового прыгунчика кормит первого детеныша и одновременно рожает второго (а);

переносит новорожденного детеныша (б) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume а б Рис. 2. Самец слонового прыгунчика исследует рождающегося (а) и новорожденного (б) детеныша поведения (Vakhrusheva, 2000). По-видимому, накануне произошло спарива ние1. Вечером самка начала избегать самца, а его ухаживания выглядели более агрессивно: преследуя самку, он старался удержать ее зубами. Если на пути по падался детеныш, самец хватал его зубами за шерсть, но тотчас переключался на преследование самки. Ночью взрослые зверьки вели себя спокойнее.

Взаимоотношения матери и детенышей сильно отличались в утренне дневные и вечерне-ночные часы. С 7 до 17 часов самка практически не инте ресовалась детьми, которые большую часть времени проводили в домике. Там они чистились, вылизывали друг друга, спали рядом или на некотором рас стоянии друг от друга. Один детеныш иногда покидал домик и устраивался погреться под лампой. В этом же месте любила отдыхать взрослая самка, но при приближении детеныша она сразу же вскакивала и ложилась подальше.

С 17 часов самка начала подходить к домику с детенышами и обследовать вход. Через полчаса она вошла внутрь и обнюхала детенышей, подталкивая их носом и покусывая вдоль спины (рис. 3). Затем присела, отведя переднюю лапку в сторону. Когда детеныши начали искать соски, самка развела передние лапы шире и немного отвела их назад (рис. 4). Детеныши сосали 5 секунд, после чего начали лизать самке углы рта (рис. 5), а когда она его открыла, в течение не скольких секунд ели у нее изо рта отрыжку.

В 20 часов самка начала переселять детенышей. Она взяла одного из них зуба ми (рис. 6) и отнесла в другой домик, который детеныш сразу же покинул. Самка вернула его на место, и так повторялось несколько раз. Когда наконец этот дете ныш остался в домике, та же история повторилась со вторым. Все переселение заняло около 20 минут. Позже самка не позволяла детям покидать выбранный ею домик: если они пытались это сделать, тут же водворяла их на место.

Через 61 день (продолжительность беременности у этого вида по литературным и нашим данным) самка родила следующий помет.

Аналитические и обзорные статьи Рис. 3. Самка побуждает детеныша к кормлению Рис. 4. Поза самки при кормлении двух и одного детеныша Рис. 5. Детеныш выпрашивает у самки отрыжку Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Рис. 6. Самка переносит детеныша Взаимодействия всегда происходили по инициативе самки после того, как она заходила в домик к детям. Самка могла своим поведением стимулировать кормовое поведение детенышей (рис. 3) или детеныши сами начинали искать со сок при ее подходе. Вся процедура от приближения самки к детенышам до корм ления их отрыжкой продолжалась не более 2 минут, причем продолжительность сосания не превышала 10 секунд. Иногда детеныши не реагировали на появле ние самки или она могла уйти, не отвечая на выпрашивание еды детенышами.

В 7 часов утра ситуация резко изменилась: самка перестала обращать вни мание на то, что дети покидают домик, ни разу до вечера не кормила их.

Таблица 1. Динамика качественных показателей взаимодействий членов семейной группы М. proboscideus и количественных характеристик кормлений самкой детенышей Ухаживание самца за самкой Кормление детенышей Агрессия самки, детенышей друг с другом направленная на Молоком Тактильные контакты Число кормлений к времени суток Приуроченность детенышей Возраст (в днях) Отрыжкой 2 одновременно Инициатива детенышей кормления из детенышей самца Каждого Всего 3 + – – + 17.30–7.00 2 Самка 8 6/4 Самка 9 + + – + 18.00–4.30 0 7 5/3 Детеныши 18 – – Слабая + 18.50–6.50 4 Детеныши 4 3/2 24 – – Сильная – 18.40–6.40 0 Детеныши 4 3/3 Аналитические и обзорные статьи Данные о частоте кормлений в этот и другие дни наблюдений приведены в табл. 1. В нее также внесены качественные показатели взаимодействий членов этой семейной группы прыгунчиков.

Детенышам 9 дней Самец продолжал ухаживать за самкой, та его избегала, иногда отвечала агрессией.

Детеныши стали активнее и больше времени проводили вне домика, где пробовали еду взрослых и отдыхали в тесном тактильном контакте друг с дру гом (Ильченко, Вахрушева, 1999). Наблюдали, как самка безуспешно пыталась загнать детеныша в укрытие. Самка кормила детей вне домика. Иногда она сама подходила к ним и начинала взаимодействовать (см. выше). В других случаях детеныши приближались к матери и пытались найти сосок. Если им это уда валось, самка замирала в позе кормления. В этот день детенышам ни разу не удалось выпросить у самки отрыжку. Все кормления были отмечены в период с 18.00 до 4.30 утра. После этого дети продолжали делать безуспешные попытки покормиться до 9.00. Продолжительность одного сосания увеличилась (макси мально до 32 секунд).

Детенышам 18 дней Взрослые зверьки вели себя спокойнее по сравнению с предыдущими на блюдениями. Самец много отдыхал в домике, а самка под лампой. Партнеры явно конкурировали за укрытие: если самка пыталась войти внутрь, самец ее выгонял. Социальная активность снизилась. Редкие ухаживания самца ино гда заканчивались агрессией по отношению к самке. Она избегала контактов с ним, но проявляла агрессию по отношению к детям: иногда выгоняла их из домика2, кусала за хвост, но никогда не преследовала. Контакты самца с дете нышами ограничивались редкими обнюхиваниями.

В светлое время суток молодые прыгунчики сидели в домике, прижавшись друг к другу, иногда выходя, чтобы поесть из кормушки.

В темный период молодые стали больше времени проводить вне домика. Все кормления – молоком и отрыжкой – начинались по их инициативе. В основ ном же, когда дети начинали выпрашивать еду, самка убегала или прогоняла При содеожании прыгунчиков в экспозиционной вольере павильона «Ночной мир» агрессия самки по отношению к детенышам начинается в более ранние сроки, и уже в 18 дней детенышей приходится от саживать. В противном случае они могут погибнуть вследствие родительской агрессии.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume их, кусая за хвост. Продолжительность кормлений варьировала от нескольких секунд до 1 минуты.

Детенышам 24 дня У всех прыгунчиков снизилась двигательная и социальная активность (Ильченко, Вахрушева, 1999). Детеныши редко отдыхали в тактильном кон такте и стремились занять два разных домика. Они покидали укрытия, только чтобы поесть из кормушки или пососать мать.

Детенышам приходилось прикладывать много сил, чтобы принудить самку к кормлению. Они преследовали ее и пытались поймать сосок. Самка в ответ проявляла агрессию (укусы за хвост, агрессивное преследование), иногда убе гала и лишь в единичных случаях кормила детей молоком. Кормления отрыж кой в этот день не было. Избегая агрессии самки, детеныши прятались в до мик. Кормления наблюдали в период с 18.40 до 6.40, они продолжались от до 45 секунд.

На следующий после этого наблюдения день детеныши были отсажены от родителей.

Нарушения родительского поведения В нашей практике было много случаев, когда детенышей через сутки после рождения приходилось брать на искусственное выкармливание. Иногда это было связано со слабостью новорожденных (с весом при рождении менее 7 г), которые не могли проявить достаточную активность во взаимоотношениях с матерью (Сапожникова и др., 1997;

Ильченко и др., 2003). В других ситуациях причина была в нарушенном материнском поведении, когда самки не начи нали кормить новорожденных. Причем мы отмечали нарушения двух типов:

самки совсем не обращали внимания на детенышей либо, наоборот, проявля ли повышенную «заботу». Ниже мы приводим описание такого случая.

Мы проводили наблюдения за семейной группой прыгунчиков на следую щий после родов день. Оба детеныша находились в домике, были вялые, шер стка у них была взъерошенная и свалявшаяся. Взрослые прыгунчики, наобо рот, были в возбужденном состоянии: у обоих отмечали элементы полового поведения, самка иногда проявляла агрессию по отношению к самцу. При этом она уделяла повышенное внимание детям: постоянно забегала к ним в домик, обнюхивала, сидела рядом. Вышедших из домика детенышей она таскала по всей клетке, затем заносила обратно. Взвешивание показало, что за сутки, про шедшие после родов, вес детей уменьшился. Поскольку эти детеныши родились Аналитические и обзорные статьи с хорошим для новорожденных весом (Сапожникова и др., 1997), мы сделали вывод, что самка их не кормила, а отсутствие кормлений связано не со слабо стью новорожденных, а с нарушением материнского поведения. Поэтому дете нышей отсадили от родителей и перевели на искусственное выкармливание.

В подобных ситуациях мы предпринимали попытки снизить тревожность самки, уменьшая факторы беспокойства (например, загораживая клетку). Это давало эффект лишь в единичных случаях, а обычно детеныши погибали, при чем иногда со следами укусов. Поэтому в дальнейшем, заметив, что самка таскает детеныша и не успокаивается в течение 30–40 минут, мы забирали его от матери.

Маркером данной ситуации всегда было плохое состояние шерсти детенышей.

Другая форма нарушения материнского поведения, которую мы отмеча ли, – временное отсутствие внимания к детям, которое в большинстве слу чаев проходило спустя 2–3  дня после родов. Состояние шерсти детенышей в такой ситуации не менялось, но они выглядели ослабевшими и теряли вес.

Мы предполагаем, что снижение интереса к потомкам могло быть спровоци ровано всплеском половой активности родительской пары сразу после родов, что характерно для данного вида (Olbricht, Sliwa, 2010;

Nowak, 1991). А ког да самка переключалась на свои родительские обязанности, детеныши, осла бевшие после суточного голодания, не проявляли достаточной активности во взаимодействиях с матерью, и молочное кормление не начиналось. Подкарм ливание детенышей молочной смесью (Vakhrusheva, Ilchenko, 2001) без отъема от матери в течение первых трех дней позволяло решить проблему: у детей сохранялись силы, и поэтому, когда у самки восстанавливалось материнское поведение, она могла самостоятельно закончить вскармливание. В некоторых случаях родительское поведение у самок так и не проявлялось, и детенышей приходилось выкармливать искусственно. Такая ситуация была характерна для самок, рожающих впервые. Поэтому мы ввели правило всегда отсаживать самца от таких самок перед родами. В результате случаи отказа от выкармлива ния у самок, рожающих впервые, стали встречаться намного реже. Это служит подтверждением того, что причиной временного снижения материнской забо ты является именно половое поведение в период послеродового эструса самки.

Нарушения материнского поведения могли периодически наблюдать ся у самок, имеющих положительный опыт выкармливания потомков. Так, одна из самок, регулярно рожавшая по три выводка последовательно, не вы кармливала каждый третий. Также был зафиксирован случай, когда самка проявляла повышенную тревожность в отношении только одного из двух Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume детенышей. После его отсадки она благополучно вырастила оставшегося;

от саженный детеныш был успешно выкормлен искусственно. Некоторые сам ки никогда не проявляли заботы о потомстве (Ильченко и др., 2003).

В истории существования нашей популяции короткоухих слоновых пры гунчиков был период (с 1992-го по 1994 г.), когда практически все самки пол ностью прекратили заботиться о своих детенышах. Вид в коллекции зоопар ка сохранился только благодаря искусственному выкармливанию. Ситуацию удалось исправить к 1997 г. (рис. 7) с помощью коррекции условий содержания.

Основными факторами, давшими положительный результат, на наш взгляд, были повышение температуры (для точечного обогрева в клетках разместили лампы накаливания 40w) и подбор витаминно-минерального комплекса с до бавлением лецитина – Киндер Биовиталь Гель (Ильченко и др., 2003).

При этом обращает на себя внимание факт, что самки, выращенные чело веком, в дальнейшем успешно выкармливали своих детенышей. Больше того, оказалось, что нарушения материнского поведения наблюдались у них реже, чем у самок, выращенных матерями (рис. 8) (Ильченко и др., 2003).

ОБСУЖДЕНИЕ Наши наблюдения показали, что новорожденный детеныш у короткоухих слоновых прыгунчиков сразу же проявляет инициативу во взаимоотношени ях с матерью: он может найти сосок и начать сосать еще до отрыва пуповины.

Можно предположить, что самка в этот момент высокочувствительна к стиму Рис. 7. Вероятность выкармливание самками M. proboscideus выводков в разные годы (n = 97) (из Ильченко и др., 2003) Аналитические и обзорные статьи И – искусственно выкормленные самки Е – естественно выкормленные самки n = 95 (pазличия достоверны при р 0,01) Рис. 8. Вероятность отказа от выкармливания детенышей у самок, выращенных в различных условиях (Ильченко и др., 2003) ляции со стороны детеныша, поскольку она начинает кормить его, хотя процесс родов может быть еще не закончен. После окончания родов самка переносит детей в укрытие, и этим ограничивается ее материнская забота в первые сутки.

Самец относится к детенышам индифферентно и только сразу же после ро дов обнюхивает их. Мы предполагаем, что интерес самца к новорожденным связан с запахом самки, так как для самок этого вида характерен послеродо вой эструс, и после родов может происходить спаривание. После спаривания элементы полового поведения отмечаются у родительской пары еще более не дели, оказывая влияние на взаимоотношения в семейной группе (Ильченко, Вахрушева, 1999). С подрастающими детьми у самца отмечаются только редкие контакты, которые выглядят как случайные, поскольку никогда не приводят к более длительным взаимодействиям.

Отношение самки к детенышам зависит от времени суток: все случаи про явления родительской заботы наблюдались в период от 17.00 до 7.00 часов утра, т. е. в основном в темное время суток. Комплекс материнского поведения корот коухого слонового прыгунчика включает в себя мало элементов, в него входит только кормление детенышей молоком и отрыжкой (продолжительность не пре вышает 2 минут) и перенос их в укрытие. Нами никогда не были отмечены гру минг и обогревание (элементы прямой заботы о потомстве), а также обустрой ство взрослой самкой гнезда и затаскивание еды в укрытие (косвенная забота).

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume В первые дни после родов все кормления происходят после приближения самки к детенышам, находящимся в укрытии (каждые 1,5–2 часа в темное вре мя суток). По-видимому, голодные детеныши могут подзывать самку, издавая писк. Такое предположение основывается на нашем опыте искусственного вы кармливания прыгунчиков: в первые несколько дней детеныши пронзительно пищат, когда хотят есть.

К 9-му дню самка по-прежнему инициирует часть кормлений, но детены ши и сами начинают проявлять активность, добиваясь, чтобы мать их покор мила. К 18-му дню самка активно избегает контактов с детенышами, проявляя в  некоторых случаях агрессию, отгоняя их от себя. Агонистическое поведение в таких случаях никогда не включает преследование. Все кормления происходят только после того, как детенышам удается приблизиться к матери и схватить со сок. В течение всего периода существование связи «мать – ребенок» у слоновых прыгунчиков тактильная стимуляция соска детенышем остается для самки клю чевым стимулом для начала кормления. По мере взросления детенышей отме чена тенденция сокращения числа молочных кормлений детенышей самкой за сутки (с 8 до 4) и удлинение их продолжительности (от 10 секунд до 1 минуты).

Кормление отрыжкой отмечается нерегулярно, только после молочного кормле ния и всегда по инициативе детенышей: они стимулируют самку к отрыгиванию пищи, вылизывая ей уголки рта.

В случае рождения двойни детеныши проводят много времени в тактиль ном контакте друг с другом, отмечены взаимные чистки. Такое поведение по степенно угасает и к окончанию периода молочного вскармливания сменяется взаимным избеганием.

Обычно мы отсаживаем детенышей от взрослых в возрасте 24–26 дней. Как правило, в этом возрасте самка еще может изредка кормить детенышей, но они уже полностью готовы к самостоятельной жизни. Агонистическое поведение самки в  этот период может принимать форму прямой агрессии3. Самка кусает и преследует детенышей, изгоняя их со своей территории. При содержании пры гунчиков на большей площади агрессия самки проявляется в более ранние сроки – после 18-го дня с момента родов. Мы считаем, что более позднее проявление прямой агрессии самкой при содержании на меньшей площади объясняется про явлением эффекта лабораторной сенситизации, когда в условиях высокой соци В зоопарке Вупперталя предпочитают отсаживать детенышей немного раньше – до 21 дня, также чтобы избежать возникновения агрессии со стороны самки (Olbricht, Sliwa, 2010).

Аналитические и обзорные статьи альной стимуляции при вынужденной пространственной близости между самкой и детенышем материнское поведение проявляется сильнее (Крученкова, 2009).

Как мы выяснили, одна из причин отказа самок прыгунчиков от выкарм ливания детенышей может быть связана с ее плохим физическим состояни ем вследствие рождения нескольких выводков подряд или при содержании животных в неадекватных условиях. В последнем случае совершенствование условий (коррекция температурного режима и рациона) восстанавливает ма теринское поведение даже у тех самок, которые были выращены искусственно.

Оказалось, что самки, выращенные человеком, проявляют лучшие материн ские качества и более высокий потенциал размножения по сравнению с выкорм ленными матерями. К такому же выводу пришли и в зоопарке Вупперталя, Гер мания, где короткоухих слоновых прыгунчиков содержат с 1988 г. (Olbricht, Sliwa, 2010). Мы предполагаем, что это является следствием частого взятия в руки, что неизбежно при искусственном выкармливании, и может приводить к повыше нию стрессоустойчивости выкормышей (Ильченко и др., 2003). Таким образом, материнское поведение у короткоухих слоновых прыгунчиков врожденное и за висит от приобретенной устойчивости к стрессу (Ильченко и др., 2003).

Поскольку детеныши короткоухих слоновых прыгунчиков рождаются зре лыми и, как мы наблюдали, сразу же после рождения проявляют инициативу во взаимодействиях с матерью, другой причиной нарушения связи «мать – де теныш» может быть ослабленное физическое состояние детенышей. Такие слу чаи были отмечены, например, когда вес новорожденных был меньше 7 г.

Отсутствие материнской заботы может продолжаться 1–3 дня и быть свя занным с проявлением полового поведения самки. Однако в нашей практике встречались самки, которые никогда не выкармливали своих детенышей, и это было их индивидуальной особенностью.

Другое нарушение материнского поведения выражается в повышенном внимании самки к потомству, которое наиболее ярко выражается в «затаскива нии» детей и заканчивается их гибелью.

Эти две ситуации (отсутствие реакции и повышенное реагирование на стимулы, поступающие к самке от детенышей), по-видимому, являются край ними патологическими проявлениями на общей шкале нормальной материн ской реактивности. В случае с прыгунчиками она зависит от ритма суточной активности, физического и физиологического состояния самки и физического состояния и возраста детенышей, плотности социальной стимуляции и инди видуальных особенностей.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Таблица 2. Выбор системы содержания размножающейся пары короткоухих слоновых прыгунчиков и способа выкармливания детенышей Самка беременна (вес больше 50 г) Ставим дополнительный домик Самка рожает впервые – Повторно рожающая самка – отсаживаем самца пару не рассаживаем Взвешивание детеныша в день родов Взвешивание детеныша на второй день Падение веса детеныша на 1 г и более Вес детеныша не изменился или увеличился Самка не кормит детеныша У детеныша шерсть У детеныша шерсть свалявшаяся, нормальная, самка спокойная самка таскает детеныша Ослабленный детеныш Нарушение материнского не проявляет инициативного поведения – у самки повышенная поведения тревожность Детеныша подкармливают искусственно в течение 1–3 дней, не разлучая с матерью Вес детеныша увеличивается Вес детеныша не увеличивается Восстановление естественного Нарушение материнского вскармливания. поведения – отказ самки от выкармливания детеныша Детеныша забирают у матери, Самка Прекращение подкормки переводят на искусственное кормит выкармливание детенышей Аналитические и обзорные статьи Изучать родительское поведение прыгунчиков мы начали, столкнувшись с тем, что в 1993–1994 гг. все самки отказались от выкармливания детенышей, а искусственное выкармливание было сложным и малоэффективным. Сначала нам удалось скорректировать условия содержания таким образом, что отдель ные самки начали выкармливать детенышей самостоятельно. Это дало возмож ность провести наблюдения за нормальным родительским поведением слоновых прыгунчиков. В результате мы несколько изменили условия содержания семей ных групп и методику искусственного выкармливания детенышей (Ильченко, Вахрушева, 1999), что привело к повышению выживаемости детенышей во всех случаях. Анализ нормального материнского поведения и случаев его патологий, рассмотренный в настоящей статье, позволил выделить ключевые моменты в отношениях самки и детенышей, оценка которых помогает сделать осознан ный выбор режима содержания размножающихся пар прыгунчиков и способа выкармливания детенышей (табл. 2).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Нами было сделано описание нормального родительского поведения корот коухих слоновых прыгунчиков в условиях неволи. Такие характеристики пове дения, как отселение детенышей в отдельное от самки укрытие сразу же после родов, непродолжительность контактов самки с детьми и приуроченность их к темному времени суток, бедный арсенал элементов материнского поведения, которые мы отметили, согласуются с наблюдениями, сделанными в природе.

В то же время мы подробно описали поведение прыгунчиков во время родов, отцовское поведение, нормальные взаимоотношения «мать – детеныш» и их динамику в течение суток и по мере взросления молодняка, включая угасание материнского поведения. Также нам удалось показать, что материнское поведе ние не формируется в процессе онтогенеза, а является врожденным, и проана лизировать случаи нарушений материнского поведения. Это можно было сде лать только при содержании прыгунчиков в искусственных контролируемых условиях.

Анализ полученных результатов дал информацию для коррекции методики содержания и разведения вида в неволе.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В. Динамика суточной активности семейной группы короткоухих слоновых прыгунчиков (Macroscelides probosci Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume deus) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 11. М. 1999.

С. 64–77.

Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В. Прыгунчики-родители // Биология. Еженедель ное приложение к газете «Первое сентября». № 21. 2000. С. 1.

Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В., Сапожникова С.В. Размножение короткоухих слоновых прыгунчиков Macroscelides proboscideus в Московском зоо парке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 16. М. 2003.

С. 145–153.

Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. М.: КРАСАНД, 2009. 208 с.

Сапожникова С.Р., Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В. Нормальные веса короткоу хих слоновых прыгунчиков в условиях неволи // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 9. М. 1997. С. 216–229.

Nowak R.M. (Ed.) Walker’s Mammals of the World. Fifth Edition. V. 1. The Johns Hopkins Press. Baltimore and London. 1991. P. 642.

Olbricht G., Sliwa A. Elefantenspitzmause – die kleinen Verwandten der Elefan ten? Zeitschrift des Kolner Zoos, № 3/2010. 2010. P. 135–147.

Sauer E.G.F. Zum Sozialverhalten der Kurzohrigen Elefantenspitzmaus, Macrosce lides proboscideus. Z. Saugetierkunde, 38. 1973. P. 65–97.

Rathbun G. The social structure and ecology of elephant-shrews. Z. Tierpsych. (Suppl.). 1979. P. 1–77.

Vakhrusheva. Reproductive behaviour of short-eared elephant shrews. Mitteilun gen der Bundesarbeitsgruppe (BAG) Kleinsauger. № 2. 2000. P. 5–8.

Vakhrusheva G., Ilchenko O. and Vorobiova T. Behaviour of captive elephant shrews during parturition. International Zoo News, Vol. 44, № 4. 1997. P. 218–220.

Vakhrusheva G., Ilchenko O. An approach to the hand-rearing of some small mam mals in the Moscow zoo. Mitteilungen der Bundesarbeitsgruppe (BAG) Klein sauger. № 3. 2001. P. 12–13.

SUMMARY O.G. Ilchenko, G.V. Vakhrusheva. Parental behavior of short-eared elephant shrews in captivity. The article describes normal parental behavior of captive short-eared elephant shrews, Macroscelides proboscideus from birth of young till their separation from parents.

Different disorders of maternal behavior are analyzed. Female’s care was found to be innate and depended on many factors: time of day, physical and physiological condition of female, her individual characteristics, age and condition of young. Males treated young indifferently.

Results of work promoted perfection of keeping and breeding the species in captivity.

Аналитические и обзорные статьи СЛОНОВЫЙ ПРЫГУНЧИК – МАЛЕНЬКИЙ РОДСТВЕННИК СЛОНА? Г. Олбрихт1, А. Слива Вуппертальский зоопарк, Кельнский зоопарк (Германия) Слоновые прыгунчики были открыты в 1800 г., однако эти животные пред ставляют огромный интерес для натуралистов и поныне. В 1972 г. в газете Кель нского зоопарка была опубликована статья профессора Франца Зауэра и его жены под названием «К биологии короткоухого слонового прыгунчика Macros celides proboscideus в Намбии» (Sauer & Sauer, 1972). В последующие 38 лет к этой группе животных было приковано внимание биологов разных специальностей, прежде всего систематиков, поскольку таксономический статус прыгунчиков долгое время оставался неясным.

С представителями отряда насекомоядных (Insectivora) слоновые прыгун чики, несмотря на несколько общих внешних признаков, имеют так же мало общего, как и с представителями отряда грызунов (Rodentia). Поэтому, чтобы избежать путаницы, ученые в англоязычной среде предпочитают называть прыгунчиков африканским словом «sengi» (Rathbun, Kingdon, 2006), которое является производным от восточно-африканского слова «sanie» (племя кисва хили) или от замбийского слова «isengi» (племя лунда). Немцы используют по нятие «слоновый прыгунчик». Так что же представляют собой эти животные?

Ископаемые и современные прыгунчики Сегодняшние прыгунчики (табл. 1, фото 2, 3, 4) удивительно похожи на сво их предков. Ископаемые находки этих животных известны примерно с эоцена (около 40 млн лет назад). Начиная с олигоцена (около 38 млн лет назад) семей ство Macroscelididae разделилось на два подсемейства Macroscelidinae и Rhyncho cyoninae. Они различаются прежде всего строением челюстей, ушного отвер стия, матки, а также числом пальцев, размерами тела и способом перемещения (Corbet, Hanks, 1968).

Хоботковые собачки (Rhynchocyoninae) представлены единственным родом Rhynchocyon, включающим четыре вида, которые произошли в восточной и цен тральной Африке. Мелкие слоновые прыгунчики (Macroscelidinae) подразделяют Мы печатаем перевод статьи с немецкого языка с любезного разрешения авторов.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 1. Местообитание голохвостого прыгунчика Elephantulus myurus, ферма в Южной Африке – Nothern Cape Province (фото А. Сливы) ся на три рода: Petrodromus, Macroscelides и Elephantulus, – которые имеют 13 ви дов и распространены от Северной Африки (за исключением Сахары) до Южной Африки через Восточную Африку (фото 1, 10). Только в последнее время были описаны два новых вида – серомордая хоботковая собачка Rhynchocyon udzun gwensis (Rovero et al., 2008) и прыгунчик Elephantulus pilicaudus (Smit et al., 2008).

Вымершие формы прыгунчиков были чисто растительноядными, насеко моядный образ жизни является более поздним приспособлением. Этот тип пи тания привел, однако, к ошибочной гипотезе о тесной родственной связи с на секомоядными, к отряду которых их причисляли долгое время (Starсk, 1949).

П. Батлер после ревизии насекомоядных перевел семейство Macroscelididae в но вый статус – отряд Macroscelidea (Butler, 1956). Novacek (1985) объединял пры гунчиков с грызунами и зайцеобразными, что было так же мало обосновано, как уже отброшенная гипотеза о родственной связи с тупайями (Haeckel, 1866).

Первое молекулярно-генетическое исследование (De Jong et al., 1981) при вело к открытиям: было найдено удивительно много неожиданных сходств между различными и внешне совершенно непохожими млекопитающими. Все они афро-арабского происхождения, большинство – эндемики Африки, в свя зи с чем их «собрали» в надотряд Afrotheria (Stanhope et al., 1998).

Аналитические и обзорные статьи Таблица 1. Список видов прыгунчиков, включающий научное латинское название, наиболее распространенные названия на английском и немецком языках.

Недавно открытые виды помечены звездочкой (*) Латинское название Английское название Немецкое название Rhyncocyon chrysopygus Golden-rumped sengi Goldsteib Rhyncocyon cirnei Chequered sengi Geflecktes Rsselhndchen Rhyncocyon petersi Black and rufous sengi Rotschulter-Rsselhndchen Rhyncocyon udzungwensis* Grey-faced sengi Graugesichtiges Rsselhndchen Petrodromus tetradacytlus Four-toed sengi Vierzehen-Rsselratte Elephantulus brachyrhynchus Short-snouted sengi Kurznasen-Rsselspringer Elephantulus edwardi Cape sengi – Elephantulus fuscipes Dusky-footed sengi Dunkelfub Elephantulus fuscus Dusky sengi – Elephantulus intufi Bushveld sengi Trockenland-Rsselspringer Elephantulus myurus Eastern rock sengi Klippen-Rsselspringer Elephantulus pilicaudus* Karoo Rock sengi – Elephantulus revoili Somali sengi Somali-Rsselspringer Elephantulus rozeti North-African sengi Nordafrikanischer Rsselspringer Elephantulus rufescens Rufous sengi Rotbrauner Rsselspringer Elephantulus rupestris Western rock sengi – Macroscelides proboscideus Short-eared sengi Kurzohr-Rsselspringer НАДОТРЯД AFROTHERIA В меловой период с 105 до 90 млн лет назад Африка была изолирована, что могло привести к образованию эндемичной группы плацентарных млекопитаю щих.


Примерно 80 млн лет назад появились первые современные представители Afrotheria (Springer et al., 2003). Это трубкозубы, тенреки, златокроты, даманы, си рены и слоны. На первый взгляд, их объединяет удлиненная морда, выдающийся вперед нос. Другими общими морфологическими признаками являются лежащие внутри полости тела семенники (Werdelin, Nilsonne, 1999), разное число позвон ков (Snchez-Villagra et al., 2007), строение плаценты (Mess, Carter, 2006), позднее прорезывание постоянных зубов (Asher, Lehmann, 2008) и несколько сходных признаков в строении костей (Tabuce et al., 2007). Наряду с этим есть определен ное генетическое сходство и на молекулярном уровне (De Jong et al., 1981).

ОТРЯД MACROSCELIDEA Обзор Все прыгунчики имеют удлиненную морду, очень похожую на подвиж ный хоботок, который, не останавливаясь, постоянно движется вверх-вниз Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 2. Представители трех родов прыгунчиков: слева вверху короткоухий слоновый прыгунчик Macroscelides proboscideus, зоопарк Вупперталя;

справа вверху четырехпалый прыгунчик Petrodromus tetradactylus, частный владелец;

внизу красноплечая хоботковая собачка Rhynchocyon petersi, зоопарк Денвера (фото А. Сливы) и  в  стороны (фото 2–4, 8, 9, 11). На кончике мордочки есть железы, секрет которых, вероятно, в том, что они защищают нос от «химического оружия», выделяемого муравьями и термитами (Kratzing, Woodall, 1988). Уши прыгун чиков двигаются беспрестанно, ловя каждый шорох. Огромные глаза (фото 4) могут быстро найти мелкое насекомое. С помощью удлиненных тонких за дних ног (фото  5) прыгунчик прыгает по камням, на подошве есть малень Аналитические и обзорные статьи Фото 3. Четыре вида рода Elephantulus: слева вверху – рыжий прыгунчик E. rufescens, Кельнский зоопарк;

справа вверху – коротконосый прыгунчик E. brachyrhynches, Трансвальский парк;

слева внизу – голохвостый прыгунчик E. myurus, Южная Африка близ Kimberley;

справа внизу – скалистый прыгунчик E. rupestris, Южная Африка близ Cradock (фото А. Сливы) Фото 4. Портрет голохвостого прыгунчика E. myurus, пойманного в Южной Африке близ Kimberley (фото А. Сливы) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 5. Убегающий рыжий прыгунчик E. rufescens в возрасте трех дней.

На фотографии хорошо видны длинные задние ноги. Кельнский зоопарк (фото А. Сливы) Фото 6. Задняя нога E. myurus, пойманного в природе. Подошва своими утолщениями напоминает протектор на ботинке (фото А. Сливы) Аналитические и обзорные статьи Фото 7. Вибриссы у M. proboscideus имеют длину до 5,5 см, что больше ширины тела.

Вуппертальский зоопарк (фото А. Сливы) Фото 8. Рыжий прыгунчик Elephantulus rufescens. Отчетливо видно, что хвост длиннее тела. Кельнский зоопарк (фото А. Сливы) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 9. Четырехпалый прыгунчик Petrodromus tetradactylus. На нижней стороне хвоста хорошо видны щетинки. Частный владелец (фото А. Сливы) Фото 10. Голохвостый прыгунчик E. myurus в скалистой местности в Южной Африке близ Kimberley (фото А. Сливы) Аналитические и обзорные статьи Фото 11. Рыжеплечая хоботковая собачка (Rhynchocyon petersi) в поисках корма среди опилок и сена. Денверский зоопарк, США (фото А. Сливы) кие утолщения, которые улучшают сцепление с гладкой поверхностью скал (фото  6). У представителей родов Macroscelides и Elephantulus на всех конеч ностях по 5 пальцев, у Petrodromus – только 4. Наряду с хорошо развитым зре нием и слухом нюх прыгунчиков позволяет быстро и верно получить ответ о происходящем вокруг, а также информацию от сородичей. Пахучие железы (анальные, грудинные, под хвостом и на подошвах) обнаружены у Macros celides и 5  видов Elephantulus (Faurie, 1996). Представители этих двух родов имеют длину головы 9–15 см, длину хвоста 8–17 см и весят 35–85 г (Rathbun, 1984). Длина вибриссов у короткоухого слонового прыгунчика может до стигать 5,5 см (фото 7) (Olbricht, 2009). Лесные прыгунчики (род Petrodromus) имеют длину тела вместе с хвостом максимум 20 см, длину хвоста около 16 см и вес в среднем 180 г (Skinner, Chimimba, 2005). Шерсть у них мягкая, окрас варьирует от серо-желтого до красно-коричневого, причем нижняя часть светлее, большей частью белая или светло-желтая. Хоботковые собачки – это крупные прыгунчики, самцы которых отличаются наличием длинных клы ков. Длина тела вместе с головой у них 27–29 см при весе тела 700 г, задние ноги длиннее и мускулистее передних. В отличие от других прыгунчиков их шерсть имеет гладкие щетины (Rovero et al., 2008).

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Особенности Для некоторых видов прыгунчиков известно холодовое оцепенение, когда при низкой температуре окружающей среды температура их тела может сильно понизиться (Lovegrove et al., 2001). Такое явление является приспособлением к  экстремальным условиям среды. Пищеварительная система прыгунчиков, несмотря на травоядных предков, похожа на таковую у насекомоядных мел ких млекопитающих (Woodall, Currie, 1989). Но все же они имеют относитель но длинный пищеварительный тракт вместе со слепой кишкой (Spinks, Perrin, 1995). Прыгунчикам свойственны послеродовой эструс и полиовуляция (Van der Horst, 1946;

Tripp, 1971). Семенники лежат рядом с почками. Пенис находит ся в середине живота (Woodall, 1995).

Хоботковые собачки (род Rhynchocyon) при общении могут пятками выби вать дробь, что отличает их от других прыгунчиков (Faurie et al., 1996;

Skinner, Chimimba, 2005). Лесные прыгунчики и хоботковые собачки издают пронзи тельные крики. У четырехпалых прыгунчиков (род Petrodromus) на внутренней стороне хвоста обнаружены щетинки, функция которых полностью не выяс нена (фото 9). Возможно, щетинки являются вибраторами, необходимыми при выбивании дроби. Встретив агрессивно настроенного сородича или сексуаль ного партнера, хоботковые собачки метут хвостом по земле, при этом выделя ется секрет из желез в основании каждой щетинки и происходит мечение суб страта. Вероятно, щетинки на хвосте используются и как средство расчистки системы ходов в норе (Rathbun, 1984).

Среда обитания Прыгунчики живут исключительно в Африке, причем в Северной Африке обитает единственный вид – это североафриканский прыгунчик E. rozeti. Длин ноухие Elephantulus и короткоухие Macroscelides прыгунчики населяют степи, саванны и полупустыни и отсутствуют в лесах. Чаще их можно встретить в скалистой местности. Лесные прыгунчики Petrodromus и хоботковые собачки Rhynchocyon предпочитают равнинные, горные и прибрежные леса Южной Аф рики (Rathbun, 1979). Численность всех прыгунчиков незначительна, в отли чие от некоторых других мелких млекопитающих (Perrin, 1995). Их основными врагами являются змеи и хищные животные.

Образ жизни Представителей всех четырех родов наблюдали в естественной среде (Sauer, Sauer, 1972;

Rathbun, 1979;

Fitzgibbon, 1995). Пары моногамные (Ribble, Аналитические и обзорные статьи Perrin, 2005). По социальному укладу они похожи на мелких антилоп, напри мер дикдика Madoqua kirkii (Komers, Brotherton, 1997). Они территориальны и обозначают границы своего участка пахучими метками. При образовании пары прыгунчики прогоняют каждого зверька одинакового с ними пола. Хо ботковые собачки активны днем, более мелкие прыгунчики активны преиму щественно в сумерки, хотя могут быть встречены также днем и ночью. Только хоботковые собачки строят из листьев гнездо на лесной подстилке, в то время как большинство других прыгунчиков использует норы других зверей либо лазейки под камнями или трещины в скалах. Некоторые виды имеют сложную систему дорожек, которую содержат в чистоте. Они освобождают от листьев дорожку от норы к площадке с кормом, чтобы быстрее продвигаться вперед.

Питание Рацион прыгунчиков состоит прежде всего из беспозвоночных, муравьев и  термитов. Этому способствует длинный язык, мгновенно выскакивающий изо рта (фото 25). Более мелкие виды питаются также растениями, предпочитая кусочки сочных фруктов и семена. Хоботковые собачки в поисках корма копа ются в подстилке, как это делают носухи или свиньи (Rathbun, 1984).


Размножение и выращивание В жарких регионах у прыгунчиков нет определенного сезона размножения, в год может быть больше одного выводка. Там, где бывает холодно, рождение детенышей приходится на теплые месяцы (фото 13). Самец не участвует прямо в выращивании выводка, однако он защищает территорию, чем способствует повышению выживаемости своего потомства (Ribble, Perrin, 2005). Беремен ность длится от 57 до 75 дней у мелких прыгунчиков, в выводке 1 или 2, редко 3 детеныша (данные для М. proboscideus;

Olbricht et al., 2006) или до 4 детенышей (E. rozeti;

Sguignes, 1989). Детеныши рождаются зрелыми, выглядят как их ро дители в миниатюре (фото 12). При рождении двойни у короткоухого прыгун чика вес каждого детеныша может быть до 9 грамм, что в сумме соответствует половине веса матери. Примерно в возрасте 45 дней молодые короткоухие пры гунчики покидают территорию родителей. Хоботковая собачка  – единствен ная, кто строит себе гнездо. Ее новорожденные детеныши менее развитые, чем у других видов: только в возрасте 42 дней они выходят из гнезда в мир. Elephan tulus и Macroscelides имеют 3 пары сосков (предплечные, брюшные, паховые), Petrodromus – 2 пары (предплечные, брюшные), Rhynchocyon – тоже две пары Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 12. Самка короткоухого слонового прыгунчика с двойней в возрасте двух дней.

Вуппертальский зоопарк (фото А. Сливы) Фото 13. Самка короткоухого слонового прыгунчика незадолго до родов.

Ширина ее тела впечатляет! Вуппертальский зоопарк (фото А. Сливы) Аналитические и обзорные статьи сосков (брюшные, паховые). Все соски используются при лактации, поэтому самки во время кормления принимают различные позы (фото 14, 15).

Враги, опасности, меры защиты В 1990 году была проведена предварительная оценка опасности, угрожаю щей различным видам прыгунчиков, а также проанализирована среда их оби тания (Nicoll, Rathbun, 1990). Сведения по биотопам поступили в специальный банк данных по сохранению африканских млекопитающих (Boitani et al., 1999).

В красный список животных, находящихся в опасности (IUCN RED LIST, 2010), попали хоботковые собачки: Rh. chrysopygus (под угрозой), Rh. petersi и Rh. ud zungwensis (в опасности), Rh. cirnei (появление угрозы).

Считается, что популяции других видов прыгунчиков стабильны, посколь ку они более широко распространены и их местообитания имеют меньшее зна чение для сельскохозяйственных и прочих коммерческих целей.

Содержание в неволе В прошлом лишь немногие виды прыгунчиков были представлены в немец ких зоопарках. Франкфуртский зоопарк был единственным зоопарком в Гер мании, где содержали золотистых хоботковых собачек Rh. chrysopygus с 1978-го по 1988 г. Между тем многие зоопарки США разводили рыжеплечую хоботко вую собачку Rh. petersi. В Пражском зоопарке можно было увидеть естествен ного гибрида Rh. petersi х Rh. cirnei, выловленного в природе и поступившего в зоопарк от частного лица. Несколько мелких экземпляров рода Petrodromus проживало у частных лиц;

в зоопарках, насколько нам известно, они отсут ствовали.

Между 1958-м и 1983 г. в зоопарке Франкфурта содержали кустарникового прыгунчика E. intufi, в Вуппертале, Вильгельме, Штутгардте, Берлине – северо африканского прыгунчика E. rozeti. Отловленные в природе животные дожи вали в неволе до значительного возраста: хоботковые собачки во Франкфурте жили в среднем 11 лет (Weigl, 2005), североафриканские прыгунчики в Вуппер тале – 7 лет (Olbricht et al., 2006). Несмотря на эти возрастные рекорды, потом ство этих видов, к сожалению, долголетием не отличалось. В настоящее время отдельные представители рода Elephantulus содержатся для исследований в на учных лабораториях, прежде всего в Южной Африке.

В 1988 г. в Вуппертальский зоопарк привезли трех короткоухих слоновых прыгунчиков Macroscelides proboscideus. Они положили начало успешному раз Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 14. Самка короткоухого слонового прыгунчика кормит детеныша, лежащего при этом горизонтально. Частный владелец (фото Дж. Биттервульфа) Фото 15. Рыжий прыгунчик при кормлении детеныша в Кельнском зоопарке. Пара сосков у самки находится под мышками (фото Р. Шлоссера) Аналитические и обзорные статьи ведению этого вида в этом и во многих других зоопарках мира. Зафиксирова на максимальная продолжительность жизни прыгунчиков этого вида в нево ле – 8 лет и 8 месяцев (Olbricht, 2007). В Вуппертальском зоопарке тщательно ведется картотека на всех содержащихся там прыгунчиков. Эта солидная база данных неоднократно была использована в научных целях и при написании диссертаций (Olbricht, 2009).

В Кельнском зоопарке с октября 2008 г. живут рыжие прыгунчики E. rufe scens, полученные от частного владельца из Танзании.

Опыт содержания E. rufescens в Кельнском зоопарке Наш многолетний опыт работы со слоновыми прыгунчиками позволил успешно адаптировать этот новый вид в Кельнском зоопарке (фото 16–21). Сна чала рыжие прыгунчики жили в двух террариумах в Доме джунглей вне до ступа к ним посетителей, и только с мая 2010 г. их стали показывать публике.

В настоящее время они живут в вольере площадью 10 м2 и высотой 4,5 м, стены с трех сторон оснащены искусственными скалами, а четвертая стена представ ляет собой стеклянную витрину, отделяющую вольер от посетителей. В вольере также живут три самца красноногих солнечных белок Heliosciurus rufobrachium.

Вольер оборудован разнообразно: в нем расположены камни, сено, кусочки коры и кора, свернутая в трубку, робинии, коряги, горшки с фикусами. В каче стве подстилки используют промытый песок. Для здоровья животных важно наличие под 80-вольтной лампой камня диаметром 30 см: на нем прыгунчики могут «загорать» часами. Корм меняют ежедневно;

он состоит из мелко наре занных разнообразных овощей, насекомых/ракообразных и кошачьего корма (фото 19). При этом ежедневно в вольер выпускают различных живых насеко мых, за которыми прыгунчики усердно охотятся.

Первый детеныш рыжих прыгунчиков родился в Кельне 12 декабря 2009 г., к сожалению, он был мертвым. Второй появился на свет 18 февраля 2010 г.

В августе того же года в экспозиционном вольере размножилась пара прыгун чиков, состоящая из взрослой самки, отловленной в природе, и молодого сам ца, родившегося в зоопарке;

к моменту объединения ему было только 4 месяца.

Сейчас в Кельнском зоопарке содержат три репродуктивные пары этого вида, которые состоят из четырех отловленных в природе животных и двух самцов, родившихся в неволе. До сих пор у рыжих прыгунчиков рождалось по одному детенышу;

в возрасте 5 месяцев мы отсаживали их от родителей и в скором времени допускали к размножению.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 16. Молодой рыжий прыгунчик. Хорошо видны пальцы с длинными острыми когтями (фото Р. Шлоссера) Фото 17. Самка рыжего прыгунчика чешется. Это самый частый способ чистки, который наблюдается как самостоятельный элемент, а также в составе более сложных чисток (Nthen, 1982). Кельнский зоопарк (фото А. Сливы) Аналитические и обзорные статьи Фото 18. Экспозиция E. rufescens и красноногих солнечных белок Heliosciurus rufobrachium в Кельнском зоопарке (фото А. Сливы) Фото 19. Кормушка рыжего прыгунчика в Кельнском зоопарке. Орешек положен для масштаба (фото А. Сливы) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 20. Самка рыжего прыгунчика с детенышем. Кельнский зоопарк (фото Р. Шлоссера) Фото 21. Однодневный детеныш рыжего прыгунчика в сене.

Эти прыгунчики не строят гнезд (фото А. Сливы) Аналитические и обзорные статьи Прыгунчики активны в дневное время, они не боятся людей, их почти всег да хорошо видно. Поэтому посетители, особенно дети, с удовольствием на блюдают за ними, а также с интересом изучают дополнительную информацию, представленную на большом стенде рядом с вольером.

Опыт содержания Macroscelides proboscideus в Вуппертальском зоопарке В зоопарках накоплен громадный опыт по содержанию короткоухих сло новых прыгунчиков. В основном животных этого вида содержат так же, как и рыжих прыгунчиков в Кельнском зоопарке (фото 22). Однако M. рroboscideus живут в засушливой местности, что и определяет устройство вольеров для них.

В них можно посадить неядовитые растения, например, сансевьеру, посколь ку прыгунчики не грызут декорации и растения. В Вуппертальском зоопарке короткоухих слоновых прыгунчиков содержат вместе с попугаевоголовой че репахой Homopus areolatus (фото 23) и ящерицей малым поясохвостом Cordylus cataphractus. Агрессивных взаимоотношений между животными не наблюдали.

При формировании новой пары прыгунчиков рекомендуется, чтобы самка была старше самца. Оптимальный возраст для самки – 5 месяцев, самца – не моложе 2 месяцев. Если один из партнеров постоянно преследует другого, пару следует срочно разъединить и повторить ссаживание позже. В сложившейся паре после рождения выводка самца лучше не отсаживать. В большинстве слу чаев в течение суток после родов происходит спаривание, и через 60–61 день можно ожидать появление следующего выводка. Детенышей рекомендуется отсаживать до достижения ими 3-недельного возраста, чтобы избежать воз никновения агрессии.

У короткоухих слоновых прыгунчиков выводок состоит из одного, чаще двух детенышей. В Вуппертальском зоопарке тройня родилась один раз, дете ныши этого выводка выжили. Выводки, состоящие из трех детенышей, были также зарегистрированы в других зоопарках, однако большинство детенышей из этих выводков умерли. Одна самка, прожившая в Вуппертальском зоопарке пять лет, родила за это время 23 выводка, 46 детенышей (Olbricht, 2007). Трижды детенышей выкармливали искусственно со дня их рождения (фото 24), при этом выращенные людьми самки были позже успешно объединены с самцами, благо получно размножились и самостоятельно выкормили своих детенышей.

Несмотря на то что в последнее время слоновые прыгунчики привлекают все больше внимания, многое о них еще предстоит узнать. Эти изящные «ис Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Фото 22. Вольер для разведения короткоухого слонового прыгунчика в доме частного владельца (фото Дж. Биттервульфа) Фото 23. Короткоухий слоновый прыгунчик и черепаха Homopus areolatus у одной миски. Вуппертальский зоопарк (фото А. Дэубле) Аналитические и обзорные статьи Фото 24. Искусственное выкармливание детеныша короткоухого слонового прыгунчика (фото А. Сливы) Фото 25. Зевающий короткоухий слоновый прыгунчик. Его хоботок поднят почти как у слона при команде «вверх» (фото А. Дэубле) Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume копаемые», без сомнения, настолько же интересны, как и другие коренные жи тели Африки и их большие «родственники» – слоны.

БЛАГОДАРНОСТИ Мы благодарим директора Кельнского зоопарка господина Тео Пагэль за проявленный интерес к новому виду Elephantulus rufescens и за его приобре тение. Мы ценим интуицию кельнского зооинженера и его профессиональ ное умение в обращении с новыми подопечными. Мы благодарны господину Р. Хайденкуммеру за то, что он показал нам прыгунчиков, которые начали раз множаться впервые в европейских зоопарках. Также выражаем благодарность зоопарку Вупперталя за возможность ознакомиться с данными по биологии Macroscelides proboscideus, которые в течение многих лет тщательно собирали в этом зоопарке.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Asher R.J., Lehmann T. Dental eruption in Afrotherian mammals // BMC Biol.

6 (14). 2008. P. 1–11.

Boitani L., Corsi F., De Biase L., D’Inzillo Carranza I., Ravagli M., Regiani G., Sini baldi I., Trapanese P. A databank for the conservation and management of the African mammals. Europ. Commission, Directorate – General for Devel opment, Division VIII/I and Instituto Ecologia Applicata, Rome, Italy. 1999.

Butler P.M. The skull of Ictops and the classification of the Insectivora. Proc. Zool.

Soc. Lond., 126. 1956. P. 453–481.

Corbet G.B., Hanks J. A revision of the elephant shrews, family Macroscilididae.

Bulletin of the Brit. Mus. Nat. Hist., 16. 1968. P. 1–113.

De Jong W.W., Zweers A., Goodmann M. Relationship of aardvark to elephants, hyrax es and sea cows from alpha-cristallin sequenses. Nature, 292. 1981. P. 538–540.

Faurie A.S. A comparative study of communication of six taxa of southern African elephant-shrews (Macroscelidea). Pietermaritzburg, M.S. Thesis, Univ. of Na tal, RSA. 1996. P. 22–47.

Faurie A.S., Dempster E.R., Perrin M.R. Footdrumming patterns of southern Afri can elephant-shrews. Mammalia, 60 (4). 1996. P. 567–576.

Fitzgibbon C.D. Comparative ecology of two elephant-shrew species in a Kenyan coastal forest. Mamm. Rev., 25. 1995. P. 19–30.

Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Verlag Georg Reimer, Berlin.

1866.

Аналитические и обзорные статьи IUCN. 2010 IUCN Red List of Threatened Species. www.iucnredlist.org. 2010.

Komers P.E., Brotherton P.N.M. Female space use is the best predictor of monoga my in mammals. Proc. Zool. Soc. Lond., 264. 1997. P. 1261–1270.

Kratzing J.E., Woodall P.F. The rostral nasal anatomy of two elephant shrews // J. Anat., 157. 1988. P. 135–143.

Lovegrove B.G., Raman J., Perrin M.R. Heterothermy in elephant-shrews, Elephan tulus spp. (Macroscelidea): daily torpor or hibernation? // J. Comp. Physiol.

B, 171. 2001. P. 1–10.

Mess A., Carter A.M. Evolutionary transformation of fetal membrane characters in Eutheria with special reference to Afrotheria // J. Exp. Zool., 306B. 140–163.

Nicoll M.E., Rathbun G.B. African Insectivora and Elephant-shrews. An Action Plan for their Conservation. IUCN/SSC Insectivore, tree shrew and elephant shrew specialist group. Gland, Switzerland. 1990.

Novacek M.J. Cranial evidence for rodent affinities. In: W.P. Luckett and J.L. Harten berg (eds.): Evolutionary relationships among rodents: a multidisciplinary anal ysis. New York. Plenum Press. 1985. P. 59–81.

Olbricht G., Kern C., Vakhrusheva G. Einige Aspekte der Fortpflanzungsbiologie von Kurzohr-Rsselspringern (Macroscelides proboscideus A. Smith, 1829) in Zoologischen Grten unter besonderer Bercksichtigung von Drillings wrfen. Zool. Garten N.F. 75. 2006. P. 304–316.

Olbricht G. Longevity and fecundity in sengis (Macroscelidea). Afrotherian Con serv. 5. 2007. P. 3–5.

Olbricht G. Aspects of the reproductive biology of sengis (Macroscelidea) in general and the postnatal development of the short-eared sengi (Macroscelides pro boscideus) in particular. Diswsertation, Universitt Duisburg-Essen. 2009. 121 s.

Perrin M.R. The biology of elephant-shrews: Introduction. Mamm. Rev. 25. 1995.

P. 1–2.

Rathbun G.B. The social structure and ecology of elephant-shrews. Z. Tierpsych. (Suppl.). 1979. P. 1–77.

Rathbun G.B. Elephant-shrews. In: The Encyclopedia of Mammals, Vol. 2. D. Mac donald (ed). George Allen &Unwin, London, Sydney. 1984. P. 730–735.

Rathbun G.B. and Kingdom J. The etymology of «sengi». Afrotherian Conserv. 5.

2006. P. 14–15.

Ribble D.O. and Perrin M.R. Social organization of the eastern rock elephant-shrew (Elephantulus myurus): the evidence for mate guarding // Belg. J. Zool. (Suppl.). 2005. P. 167–173.

Научные исследования в зоологических парках. Выпуск МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК | MOSCOW ZOO Scientific Research in Zoological Parks. Volume Rovero F., Rathbun G.B., Perkin A., Jones T., Ribble D.O., Leonard C., Mwakiso ma R.R. and Doggart N. A new species of giant sengi or elephant-shrew (ge nus Rhynchocyon) highlights the exceptional biodiversity of the Udzungwa Mountains of Tanzania // J. Zool. 274. 2008. P. 126–133.

Snches-Villagra M.R., Narita Y. and Kuratani S. Thoracolumbar vertebral number:

the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Systematics and Biodiversity 5. 2007. P. 1–7.

Sauer E.G. and Sauer E.M. Zur Biologie der KurzohrigenElefantenspitzmaus.

Z. des Klner Zoo (15). 1972. P. 119–139.

Sguignes M. Contribution a l’etude de la reproduction d’Elephantulus rozeti (In sectivora, Macroscelididae). Mammalia 53 (3). 1989. P. 377–386.

Skinner J.D. and Chimimba C.T. The Mammals of the Southern African Subregion.

Cambridge Univ. Press, Cambridge. 2005.

Smith H.A., Robinson T.J., Watson J and Jansen van Vuuren B. A new species of elephant-shrew (Afrotheria: Macroscelidea: Elephantulus) from South Af rica // J. Mammal. 89 (5). 2008. P. 1257–1269.

Spinks A.C., Perrin M.R. Effects of a diet shift on the gastro-intestinal function of the Round-eared Elephant-shrew Macroscelides proboscideus (Macrosce lidea). Mamm. Rev., 25. 1995. P. 99.

Springer M.S., Murphy W.J., Eizirik E and O’Brien S.J. Placental mammal diversi fication and the Crataceous-Tertiary boundary. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 100. 2003. P. 1056–1061.

Stanhope M.J., Madsen O., Waddell V.G., Cleven G.C., De Jong W.W. and Springer M.S. Highly congruent molecular support for a diverse superordinal clade of endemic African mammals // Mol. Phylogen. and Evol., 9. 1998. P. 501–508.

Starck D. Ein Beitrag zur Kenntnis der Placentation bei den Macrosceliden.

Z. Anat. Entw. gesch., 114. 1949. P. 319–339.

Tabuce R., Asher A.J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review a current data.

Mammalia, 72. 2008. P. 2–14.

Tripp H.R.H. Reproduction in elephant-shrews (Macroscelididae) with special ref erence to ovulation and implantation // J. Reprod. Fertil., 26. 1971. P. 149–159.

Van der Horst C.J. Some remarks on the biology of reproduction in the female of Elephantulus, theholy animal of Set. Trans. Roy. Soc. South Africa 31. 1946.

P. 181–194.

Weigl R. Longevity of mammals in captivity;

from the living collections of the world. Kleine Senckenberg-Reihe. Prof. F. Mosbrugger, 48. 2005. P. 198–199.

Аналитические и обзорные статьи Werdelin L., Nilsonne A. The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view // J. Theoretical Biology, 196. 1999. P. 61–72.

Woodall P.F. The penis of elephant shrews (Mammalia, Macroscelididae) // J. Zool.

Lond., 237. 1995. P. 399–410.

Woodall P.F. and Currie G.J. Food consumption, assimilation and rate of food pas sage in the Cape rock elephant shrew, Elephantulus edwardii, (Macroscelid ea, Macroscelidinae). Comp. Biochem. Physiol. A., 92. 1989. P. 75–79.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.