авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
-- [ Страница 1 ] --

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

Российская академия наук

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка

Кафедра палеонтологии

геологического факультета

Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Кафедра палеонтологии геологического факультета

Санкт-Петербургского университета

Палеонтологическое общество при РАН

Секция палеонтологии Московского общества

испытателей природы Программа президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ И БИОСТРАТИГРАФИЯ Выпуск 2 Москва, 2009 УДК 564.5 ISBN 978-5-903825-02-8 ПОСВЯЩАЕТСЯ 110-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ВЫДАЮЩЕГОСЯ РОССИЙСКОГО ИССЛЕДОВАТЕЛЯ ИСКОПАЕМЫХ ЦЕФАЛОПОД В.Е. РУЖЕНЦЕВА Москва Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратигра фия. (Москва, 2–4 апреля 2009 г.) Российская академия наук, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН;

под ред.

Т.Б. Леоновой, И.С. Барскова, В.В. Митта. М.: ПИН РАН. 2009. – 142 с. (37 илл., 16 фототаблиц) CONTRIBUTIONS TO CURRENT CEPHALOPOD RESEARCH:

MORPHOLOGY, SYSTEMATICS, EVOLUTION, ECOLOGY AND BIOSTRATYGRAPHY В сборнике представлены статьи по вопросам эволюции, филогенеза, морфогенеза, экогенеза, систематики, биостратиграфии, биогеографии, методики и истории исследования ископаемых и современных головоногих моллюсков.

Издано при финансовой поддержке РФФИ грант 09-05-06015-г ISBN 978-5-903825-02- © Коллектив авторов, © ПИН РАН, © обложка М.С. Бойко ISBN 978-5-903825-02- СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ВАСИЛИЙ ЕРМОЛАЕВИЧ РУЖЕНЦЕВ 110 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Т.Б. Леонова Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва tleon@paleo.ru отличием. В 1928–1934 гг. Руженцев работал геологом в различных учреждениях, где занимался проблемами ге ологии и нефтегазоносности Кавказа, Эмбы и Урала, из учал месторождения фосфоритов Западного Казахстана и Поволжья, калийных солей Средней Азии и т.д. Уже в те годы Василий Ермолаевич заинтересовался изучени ем стратиграфии верхнего палеозоя Южного Урала.

В 1933 г. была опубликована первая статья В.Е.

Руженцева, посвященная изучению верхнепалеозой ских аммоноидей. Начиная с этого времени, вплоть до своей кончины в 1978 году в своих исследованиях он остался верен этой группе ископаемых.

В Палеонтологический институт Василий Ермо лаевич пришел работать в 1937 г., где вскоре возглавил отдел морских беспозвоночных. После разукрупнения отдела в 1939 г. он стал заведующим лабораторией выс ших моллюсков (впоследствии ее название менялось на лабораторию цефалопод) и руководил ею до 1975 года.

За несколько десятилетий неутомимых иссле дований южноуральских разрезов Руженцев собрал необычайно богатые коллекции каменноугольных и раннепермских аммоноидей, часто обладающих пре красной сохранностью. Они и послужили материалом для его замечательных работ. Статьи и монографии со провождались отличными фотографиями тщательно отпрепарированных раковин, очень точными зарисов ками лопастных линий, везде, где это было возможно, изучался онтогенез лопастной линии и формы ракови Василий Ермолаевич Руженцев ны. Такой подход к изучению и величайшая тщатель ность обработки материала позволили В.Е. делать обо 4 апреля 2009 года исполняется 110 лет со дня снованные таксономические выводы и строить новые рождения выдающегося российского палеонтолога естественные классификации, обоснованные фило В.Е. Руженцева, научные исследования которого входят генией. Первой монографией Руженцева стала его до в золотой фонд науки о цефалоподах геологического кторская диссертация по систематике маратонитид и прошлого и до сих пор имеют непреходящее значение. видриоцератид (Руженцев, 1940).

Василий Ермолаевич родился 4 апреля 1899 г. в с. После перерыва, связанного с Великой Отече Половитники Духовщинского уезда Смоленской обла- ственной войной, когда В.Е. работал в нефтяной гео сти. Среднее образование он получил в Смоленском ре- логии, он вернулся к изучению аммоноидей. В 1949 г.

альном училище. Мальчик рано лишился отца, поэтому вышла его монография по проноритидам и медликот уже во время учебы ему приходилось давать платные тиидам (Руженцев, 1949а). В 1950 г. за ней последовала уроки, чтобы заработать на жизнь. После окончания монография по позднекаменноугольным аммоноидеям училища, с 1918 г. он работал учителем, а затем инструк- Южного Урала (Руженцев, 1950). В течение следующих тором уездного отдела народного образования и пред- двух лет были опубликованы монографии по страти седателем комиссии по борьбе с беспризорностью. графии и аммоноидеям сакмарского яруса на Южном В 1921 г. талантливого юношу направили учиться Урале (в то время сакмарский ярус включал и ассель в Москву, в Горную академию, которую он закончил с ский в качестве подъяруса) (Руженцев, 1951, 1952). В Т.Б. ЛЕОНОВА 1956 г. вышла в свет монография по артинским аммо- щихся комплекса: ассельский, сакмарский и артин ноидеям (Руженцев, 1956). Эта серия южноуральских ский. Это и послужило обоснованием выделения соот монографий отличается столь глубокой проработкой ветствующих ярусов.

ископаемого материала, сопровождаемой точными Помимо решения чисто практических вопросов данными о стратиграфии и тафономии, что и сегодня расчленения и корреляции отложений по аммоноиде остается наиболее востребованной для палеонтологов ям Руженцев внес свой вклад и в теоретические про и стратиграфов, изучающих позднепалеозойские отло- блемы биостратиграфии. Он считал, что при выделе жения не только Урала, но и всего мира. нии и обосновании стратиграфических подразделений С начала пятидесятых годов у Василия Ермола- общего значения (ярусов, отделов, систем) основную евича появляются ученики, которые в скором времени роль должно играть не указание какого-либо конкрет составили костяк знаменитой Руженцевской школы. ного разреза (стратотипа), а выявление (установление) Крупнейшими специалистами в своей области стали филогенетически обоснованного этапа в развитии Б.И. Богословский (девонские аммоноидеи), М.Ф. группы или комплекса, который был назван им био Богословская (каменноугольные и пермские аммо- хронотипом (Руженцев, 1976, 1977).

ноидеи), А.А. Шевырев (триасовые цератиты), Л.Ф. Эти традиции продолжили ученики Василия Ер Кузина (раннекаменноугольные аммоноидеи). В лабо- молаевича. И сегодня вопросам стратиграфии в наших ратории трудились и специалисты по неаммоноидным исследованиях уделяется немалое внимание.

цефалоподам – знаменитый В.Н. Шиманский и его Большое значение для истории отечественной ученики Ф.А. Журавлева (девонские наутилоидеи) и палеонтологии имела научно-организационная дея Г. К. Кабанов (белемноидеи). Таким образом, к концу тельность Руженцева. По инициативе и под руковод пятидесятых – началу шестидесятых годов в Палеонто- ством В.Е. в Палеонтологическом институте были логическом институте под руководством В.Е. Руженце- поставлены исследования по созданию крупных обоб ва сложился самый сильный в мире коллектив специа- щающих работ и глобальных сводок не только по цефа листов по палеозойским и триасовым цефалоподам. лоподам, но по другим крупным группам ископаемых.

В.Е. Руженцев и созданная им школа были по- Яркими примерами таких работ являются монография следовательными приверженцами онто-филогенетиче- «Развитие и смена морских организмов на рубеже па ского метода в изучении аммоноидей. Во всех работах леозоя и мезозоя», опубликованная под редакцией Василия Ермолаевича, начиная с 1940 г., был плодот- В.Е. Руженцева и Т.Г. Сарычевой, глобальные сводки ворно применен этот метод, послуживший основой по девонским (трехтомная монография Ф.А. Журавле общих филогенетических построений. Наиболее пол- вой), каменноугольным (В.Н. Шиманский) неаммоно но его представления об общих закономерностях эво- идным цефалоподам, девонским (Б.И. Богословский), люционного процесса были изложены в монографии саурским (Л.Ф. Кузина) аммоноидеям. Фундамен «Принципы систематики, система и филогения палео- тальный двухтомник самого Руженцева (в соавторстве зойских аммоноидей» (1960). Эта книга была переведе- с М.Ф. Богословской) по намюрским аммоноидеям на на английский язык, она не потеряла своего значе- (1971, 1978) содержит не только полнейшие данные об ния и в наши дни и до сих пор является теоретическим аммоноидеях и стратиграфии намюра. В работе осве и методическим руководством для палеонтологов раз- щены проблемы глобальной геохронологии карбона ных специальностей во многих странах мира. и перми, предложена новая филогенетическая схема Василий Ермолаевич во всех своих исследова- и классификация позднепалеозойских гониатитид. В ниях уделял самое пристальное внимание вопросам первом томе этой работы есть замечательная глава по биостратиграфии. До работ Руженцева на территории методике исследования аммоноидей, которая необхо СССР практически не были известны позднекаменно- дима каждому начинающему исследователю.

угольные аммоноидеи. Изучение богатой фауны, най- Нельзя не упомянуть об огромной работе по денной на Южном Урале, позволило В.Е. выделить в организации коллектива авторов (около 250 человек), верхнекаменноугольных отложениях два новых яруса: которую провел Василий Ермолаевич при создании жигулевский и оренбургский. В начале 50-х годов Васи- фундаментального 15-томного издания «Основы па лий Ермолаевич обосновал проведение границы между леонтологии» в качестве первого заместителя главного каменноугольной и пермской системами в основании редактора академика Ю.А. Орлова. Он составил план выделенного им ассельского яруса. Спустя 40 лет имен- написания и оформления всех томов, контролировал но этот уровень границы был подтвержден работами процесс исполнения на всех стадиях работы. Во мно международной группы стратиграфов и палеонтологов, гом благодаря В.Е. этот гигантский труд был успешно а затем и ратифицирован Международной стратиграфи- завершен. Главному редактору издания и его замести ческой комиссией в девяностых годах прошлого века. телям: В.Е. Руженцеву, Б. П. Марковскому и Б.С. Соко До исследований Руженцева все нижнепермские лову была присуждена Ленинская премия. Том «Основ»

аммоноидеи Урала считались артинскими, им же было по палеозойским головоногим, в написании которого установлено три больших последовательно сменяю- приняли активное участие все члены его школы при СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Очерк геологии и полезных ископаемых Мортукского райо знан лучшим из томов серии. Этой книгой до сих пор на. Тр. Научн. ин-та по удобр., вып. 72, с. 74–130.

активно пользуются специалисты во всем мире.

Геологическое исследование фосфоритов в Темирском рай И еще одно детище В.Е. – Палеонтологический оне Казахской АССР. Тр. Научн. ин-та по удобр., вып. 78, с.

журнал. Со времени основания журнала в 1959 г. он 1–61.

был заместителем главного редактора, а с 1966 г. – глав ным редактором. На посту главного редактора, как и Рекогносцировочное обследование фосфоритных залежей в в любой другой работе, Руженцев проявлял высокую Актюбинском районе Казанской АССР. Тр. Научн. ин-та по удобр., вып. 78, с. 62–100.

требовательность к содержанию, оформлению и стилю статей, достоверности изложенных в них фактов и точ- К вопросу о Вольских фосфоритах // Удобрение и урожай, № ности выводов. Благодаря такому руководству издание 9, 10, с. 737–740.

заслужило международное признание.

Авторитет Василия Ермолаевича среди палеон Некоторые результаты нефтяных исследований хребта Ма тологов и геологов был чрезвычайно высок, на кон лого Харами в Азербайджане. Прилож. к журн. Азерб. нефт.

сультации и на учебу к нему приезжали и начинающие хоз., с. 1–35.

исследователи, и известные ученые не только из Совет Тектонический очерк соленосного бассейна смежных частей ского Союза, но и из-за рубежа. Он охотно делился с Узбекистана и Туркменистана // Бюлл. Моск. о-ва испыт.

ними своим огромным научным опытом.

природы. Отд. геол., т. 9 (3, 4), с. 265–281.

Со дня смерти Василия Ермолаевича прошло бо лее 30 лет, за это время выросло и сформировалось не- сколько поколений палеонтологов. Большая часть при- Бенойско-Датахский нефтеносный район. Тр. Нефт. геоло сутствующих на нашем совещании никогда не видела горазв. ин-та, сер. А, вып. 7, с. 1–76.

Василия Ермолаевича, а тех, кто работал и общался с Проблема палеозойской нефти в Урало-Эмбенской области ним, осталось немного. Тем не менее, с уверенностью // Нефт. хоз., № 6.

можно сказать, что основные направления и методы Предварительный отчет о геологоразведочных работах на калий в исследований, определенные Руженцевым, продолжа Узбекистане и Туркменистане в 1930 г. Тр. Научн. ин-та по удобр., ют плодотворно развиваться и сейчас. Нельзя в настоя Агрон. руды СССР. Ежегодн. за 1930 г., т. 1, ч. 2, с. 222–232.

щее время представить себе ни одной серьезной работы по аммоноидеям, в которой не применялся бы онто- Калийные месторождения в Средней Азии // Минерал. сы рье, № 7, 8, с., 25–31.

филогенетический метод, не учитывался бы «принцип основного звена» Руженцева, без строгой корреляции биостратиграфических построений с филогенетиче- Структура и генезис Малохараминской антиклинали. Тр.

скими реконструкциями. Василий Ермолаевич любил Нефт. геологоразв. ин-та, сер. А, вып. 35, с. 1–27.

повторять о том, что «с палеонтологическими образца О некоторых нижнепермских аммоноидеях Актюбинского ми надо обращаться столь же аккуратно, как с ядами в района // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол., № аптеке», мы все твердо помним эти слова. 11(2), с. 164–180.

Мы всегда будем вспоминать нашего учителя с чувством глубокого уважения и благодарности.

Некоторые результаты изучения артинских гониатитов из Актюбинского района. Информац. сб. Нефт. геологоразв.

Список работ В.Е. Руженцева ин-та, с. 81–86.

Новые данные по стратиграфии артинского яруса западного 1928 склона Урала // Нефт. хоз., № 6, с. 28–32.

Подразделение апшеронского яруса в связи с изучением ап Стратиграфия и возраст красноцветных толщ Актюбинско шеронских отложений хребта Малого Харами // Бюлл. Моск.

го района // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол., т.

о-ва испыт. природы. Отд. геол., 1928 т. 6 (3, 4), с. 241–266.

12(1), с. 111–127.

Дислокационные брекчии и грязевые вулканы в Азербайджа Описание Актюбинского района. В кн. «Геологическое стро не // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол., т. 7 (1, 2), ение Эмбенской области и ее нефтяные месторождения» под с. 97–161 (совместно с Шатским Н.С. и др.).

ред. акад. И.М. Губкина. Нефт. геологоразв. ин-т, Объедин.

Четвертичные отложения верховьев р. Клязьмы // Бюлл. научн. техн. изд-во.

Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол., т. 7 (4), с. 434–446.

1930 К вопросу о стратиграфии верхнего палеозоя Актюбинской и О признаках нефти в Актюбинском районе // Нефт. хоз., № 3. Оренбургской областей // Пробл. Сов. Геол., № 1, С. 49–58.

Основы тектоники Урало-Эмбенского района // Бюлл. Моск. Несколько слов о дизъюнктивных мульдах // Пробл. Сов.

о-ва испыт. природы. Отд. геол., т. 7(1, 2). Геол., № 2, С. 166–171.

Т.Б. ЛЕОНОВА Новые данные по стратиграфии каменноугольных и нижне- Либрович Л. С. Каменноугольные аммонеи с южного острова пермских отложений Оренбургской и Актюбинской областей Новой Земли. “Тр. Арктич. ин-та. Т. 104. 1938. С. 47–107 (ре // Пробл. Сов. Геол. № 6. С. 470–506. ферат) / Палеонтол. обозр., вып. 2, с. 45.

Палеонтологические заметки о каменноугольных и пермских Максимова С. В. О некоторых представителях семейства Pro аммонеях // Пробл. Сов. Геол. № 12. С. 1072–1088. noritidae // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 9. Вып. 1. 1938, С. 1–44 (реферат) / Палеонтол. обозр. Вып. 2. С. 45, 46.

Граница карбона и перми по материалам Оренбургской об- ласти и южной части Башкирской АССР // Междунар. XVII Граница карбона и перми по материалам Чкаловской (б.

геол. конгр. Тезисы докл. С. 88, 89. Оренбургской) области и Южной Башкирии // Тр. XVII сес сии Междунар. геол. конгр. Т. 3. С. 69.

Краткий очерк стратиграфии верхнекаменноугольных и нижнепермских отложений Оренбургской области // Бюлл. Новый верхнекаменноугольный род Daixites из семейства Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. Т. 15(3). С. 187–214. Medlicottiidae Karpinsky // Докл. АН СССР. Т. 30. № 9. С.

874–877.

Проблема карбона и перми // Бюлл. Моск. о-ва испыт. при роды Отд. геол. Т. 15(5). С. 401–411. Первый представитель рода Emilites Ruzhencev в верхнем карбоне Урала //Докл. АН СССР. Т. 30. № 9. С. 878–880.

Аммонеи сакмарского яруса и их стратиграфическое значе- ние // Пробл. палеонтол. Т. 4. С. 187–285. О подразделении верхнего карбона // Докл. АН СССР. Т. 46.

№ 7. С. 314–317.

Структурно-фациальный анализ сакмарско-артинских отложе Новый род Parashumardites среди верхнекаменноугольных ний Башкирского Приуралья и его значение для поисков нефтя аммонитов Северной Америки // Докл. АН СССР. Т. 23. № ных месторождений / Рефераты работ учрежд. Отд. биол. наук 8. С. 850–852.

АН СССР за 1941–1943 гг. М.: Изд-во АН СССР. С. 219–220.

Развитие семейства Metalegoceratidae Plummer et Scott // Miller А. К. and Furnish W. М. Studies of Carboniferous ammo Докл. АН СССР. Т. 24. № 3. С. 310–312.

noids. J. Paleontol. Vol. 14, 1940 (реферат) / Палеонтол. обозр.

Значение онтогенеза для естественной систематики аммони- Вып. 5. С. 34, 35.

тов // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 13–32.

Miller А. К. and Furnish W. M. Permian ammonoids of the Guadal Первый представитель рода Parashumardites из верхнекамен- upe mountain region and adjacent areas. Geol. Soc. Amer. Spec. Pa ноугольных отложений Москвы. Докл. АН СССР. Т. 24. № 8. per № 26, 1940 (реферат) / Палеонтол. обозр. Вып. 5. С. 33, 34.

С. 834–836.

Два новых вида рода Propinacoceras Gemmellaro // Докл. АН Основные фациальные зоны верхнего карбона на Южном СССР, т. 24, № 8, с. 837–840.

Урале // Докл. АН СССР. Т. 53. № 8. С. 737–740.

Новый род Synartinskia из семейства Medlicottiidae // Докл.

Эволюция и функциональное значение перегородок аммо АН СССР. Т. 25. № 5. С. 460–463.

нитов // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 6. С. 675–706.

1940 Опыт естественной систематики некоторых верхнепалеозой Представители семейства Dimorphoceratidae Hyatt в камен ских аммонитов // Тр. ПИН АН СССР. Т. 11. Вып. 3. С. 1–134.

ноугольных отложениях Урала // Докл. АН СССР. Т. 56. № 5.

С. 521–524.

О семействе Adrianitidae Schindewolf // Докл. АН СССР. Т. 26.

№ 8. С. 845–848.

Систематика семейства Medlicottiidae Karpinsky // Докл. АН СССР. Т. 56. № 6. С. 639–642.

Новый род Aristoceras из верхнекаменноугольных отложений Урала // Докл. АН СССР. Т. 27. № 5. С. 524–528.

Новый род из семейства Cheiloceratidae в намюрских отложе ниях Урала // Докл. АН СССР. Т. 57. № 3. С. 281–284.

О распределении аммонитов в нижнепермских отложениях Урала и вытекающих отсюда стратиграфических выводах // Эволюция семейства Medlicottiidae Karpinsky // Вестн. АН Докл. АН СССР. Т. 28. № 2. С. 159–162 (совместно с Макси СССР. № 8. С.37–50.

мовой С.В.).

К вопросу об объеме сакмарского яруса // Докл. АН СССР. Т.

К вопросу о таксономическом положении некоторых верхне 57. № 9. С. 935–938.

палеозойских аммонитов // Докл. АН СССР. Т. 28. № 3. С.

284–288. Разрез верхнего карбона в Чкаловской области и стратигра Новый представитель рода Artinskia из артинского яруса // фическое распределение в нем аммонитов // Докл. АН СССР.

Докл. АН СССР. Т. 28. № 5. С. 474–476.

Т. 61. № 2. С. 333–336.

Орогенические движения на западном склоне Уральского Основные фациальные зоны сакмарско-артинского ком хребта. Материалы геол. пермской системы Европ. части плекса на Южном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геол. № 1.

СССР. М.: Гостоптехиздат. С. 25–30.

С. 101–120.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Пермский период (система) // БСЭ. T. 32. C. 513–516.

Систематика и эволюция семейств Pronoritidae Frech и Medl icottiidae Karpinsky // Тр. ПИН АН СССР. Т. 19. С. 1–206.

Нижнепермские аммониты Южного Урала. II. Аммониты Основные типы эволюционных изменений лопастной линии артинского яруса // Тр. ПИН АН СССР. T. 60. C. 1–274.

верхнепалеозойских аммонитов // Тр. ПИН АН СССР. T. 20.

О некоторых новых родах аммоноидей // Докл. АД СССР. T.

C. 183–198.

107. № 1. C. 158–161.

Биостратиграфия верхнего карбона // Докл. АН СССР. T. 67.

Фаунистическая характеристика верхнего карбона хребта № 3. С. 529–532.

Кара-Чатыр в Южной Фергане // Докл. АН СССР. T. 110. № Некоторые новые намюрские аммониты из Актюбинской 3. C. 427–429 (совместно с Миклухо-Маклаем А. Д.).

области // Докл. АН СССР. Т. 67. № 4. С. 737–740.

1950 Верхнекаменноугольные аммоноидей в Средней Азии // Верхнекаменноугольные аммониты Урала // Тр. ПИН АН Докл. АН СССР. T. 114. № 4. C. 889–892.

СССР. T. 29. C. 1–220.

Процветание и кризисы в истории аммоноидей // Докл. АН Типовой разрез и биостратиграфия сакмарского яруса // СССР. T. 115. № 4. C. 791–794.

Докл. АН СССР. T. 71. № 6. C. 1101–1104.

Филогенетическая система палеозойских аммоноидей // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол., T. 32. Вып. 2.

С. 49–64.

Нижнепермские аммониты Южного Урала. 1. Аммониты сакмарского яруса // Тр. ПИН АН СССР. T. 33. C. 1–188.

О нахождении рода Pseudoparalegoceras в Актюбинской обл. Два новых рода гониатитов в нижнем намюре Южного Урала Казахской ССР // Докл. АН СССР. T. 78. № 4. С. 769–772. // Докл. АН СССР. T. 122. № 2. C. 293–296.

Несколько замечаний к статье А. А. Чернова «К систематике О нахождении на Южном Урале рода Delepinoceras (отряд го и эволюции пролеканитид» // Бюлл. Моск. о-ва испыт. при- ниатитов) // Докл. АН СССР. T. 122. № 3. C. 489–492.

роды. Отд. геол. Т. 26. Вып. 5. С. 64–71.

Намюрский ярус в мировой стратиграфической шкале // Бюлл.

Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. T. 33. Вып. 5. С. 23–35.

Биостратиграфия сакмарского яруса в Актюбинской области Казахской ССР // Тр. ПИН АН СССР. T. 42. C. 1–90.

Классификация надсемейства Otocerataceae // Палеонтол.

Новый род Eoschistoceras из семейства Schistoceratidae // журн. № 2. С. 56–67.

Докл. АН СССР. T. 83. № 6. C. 913–916.

Ламарк и Дарвин – основоположники филогенетической си Первый представитель семейства Welleritidae из среднека- стематики // Палеонтол. журн. № 4. С. 5–10.

менноугольных отложений Урала // Докл. АН СССР. T. 84.

№ 1. C. 131–134.

Некоторые вопросы классификации аммоноидей // Палеон Новые местонахождения аммонитов в верхнекаменноуголь- тол. журн. № 1. С. 16–28.

ных отложениях Южного Урала // Докл. АН СССР. T. 84. № Новый род семейства Popanoceratidae // Палеонтол. журн. № 2. C. 341–344.

2. С. 110–113.

Интересные находки каменноугольных аммоноидей // Пале Основные вопросы палеозоологической систематики в свете онтол. журн. № 4. С. 142, 143.

мичуринской биологии // Материалы Палеонтол. совещ. по палеозою. М.: Изд-во АН СССР. С. 5–36. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. ПИН АН СССР. T. 83. C. 1–331.

Ассельский ярус пермской системы // Докл. АН СССР. Т. 99. Ammonoid classication problems // J. Paleontol. Vol. 34. № 4.

№ 6. С. 1079–1082. P. 609–619.

Нижнепермские свернутые и согнутые наутилоидеи Южно- го Урала // Тр. ПИН АН СССР. T. 50. C. 1–152 (совместно с Первые аммоноидей из пермских отложений Верхоянья // Шиманским В. Н.). Палеонтол. журн. № 2 с. 50–53.

1955 О семействе Cyclolobidae Zittel // Докл. АН СССР. T. 103. № Надотряд Ammonoidea. Аммоноидеи. Общая часть. Основы 4. C. 701–703. палеонтологии. Моллюски – головоногие. I. М.: Изд-во АН СССР. С. 243–334.

К вопросу о происхождении семейства Shumarditidae // Докл.

АН СССР. T. 103. № 6. C. 1107–1110. Надотряд Ammonoidea. Аммоноидеи. Систематическая часть. Основы палеонтологии. Моллюски – головоногие. I.

Основные стратиграфические комплексы аммоноидей перм М.: Изд-во АН СССР. С. 334–438 (совместно с Богословским ской системы // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 4. C. 120–132.

Б. И. и Либровичем Л. С.).

Т.Б. ЛЕОНОВА Надотряд Ammonoidea. В кн.: «Палеонтология беспозвоночных» под ред.;

Ю. А. Орлова. М.: Изд-во Московск. ун-та. С. 229–251. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи. Тр. ПИН АН СССР. Т. 133. С. 1–382 (совместно Классификация семейства Araxoceratidae // Палеонтол. журн.

с Богословской М. Ф.).

№ 4. С. 88–103.

Руководящие среднекаменноугольные аммоноидеи на Омо 1963 лонском массиве // Палеонтол. журн. № 1. С. 49–61 (со Проблема перехода в палеонтологии // Палеонтол. журн. № вместно с Ганелиным В. Г.).

2. С. 3–16.

О семействе Homoceratidae // Палеонтол. журн. № 4. С. 17– Новые данные о семействе Araxoceratidae // Палеонтол. журн. (совместно с Богословской М. Ф.).

№ 3. С. 58–64.

1964 Палеонтология в Советском Союзе // Палеонтол. журн. № О методике исследования и описания аммоноидей // Пале- 4. С. 3–7.

онтол. журн. № 1. С. 120–130.

Изучение палеозойских аммоноидей в Советском Союзе // Памяти А. К. Миллера // Палеонтол. журн. № 1. С. 149, 150. Палеонтол. журн. № 4. С. 8–21 (совместно с Богословским Б. И.).

Памяти Гастона Делепина // Палеонтол. журн. № 2. С. 174.

К вопросу о терминологии лопастной линии аммоноидей // Намюрский ярус реки Шартым на Урале // Докл. АН СССР.

Палеонтол. журн. № 3. С. 3–14.

Т. 209. № 5. С. 1178–1181.

Основные комплексы аммоноидей каменноугольного перио О семействах Paragastrioceratidae и Spirolegoceratidae // Пале да // Палеонтол. журн. № 2. С. 317.

онтол. журн. №.1. С. 19–29.

Состав и развитие органических групп. Аммоноидеи. В кн.:

О позднекаменноугольных аммоноидеях Русской платформы Развитие и смена морских организмов на рубеже палеозоя и и Приуралья // Палеонтол. журн. № 3. С. 32–46.

мезозоя. Ред. В.Е. Руженцев и Т. Г. Сарычева // Тр. ПИН АН СССР. T. 108. C. 47–57 (совместно с Шевыревым А. А.).

Биостратиграфические выводы. В кн.: Развитие и смена О семействе Reticuloceratidae и смежных таксонах // Палеон морских организмов на рубеже палеозоя и мезозоя. Ред. В.Е. тол. журн. № 1. С.46– 61 (совместно с Богословской М.Ф.).

Руженцев и Т. Г. Сарычева // Тр. ПИН АН СССР. T. 108. C.

Аммоноидей и хроностратиграфия карбона Восточной Си 93–116 (совместно с Сарычевой Т. Г. и Шевыревым А. А.) бири // Палеонтол. журн. № 2. С. 28–45.

Изменение органического мира на рубеже палеозоя ж мезо зоя. В кн.: Развитие и смена морских организмов на рубеже;

За эффективность и качество палеонтологических исследо палеозоя и мезозоя. Ред. В.Е. Руженцев и Т. Г. Сарычева // ваний // Палеонтол. журн. № 2. С. 3–6.

Тр. ПИН АН СССР. T. 108. С. 117–134.

Позднепермские аммоноидей на Дальнем Востоке // Пале онтол. журн. № 3. С. 36–50.

Визейские аммоноидеи на Южном Урале // Палеонтол. журн.

№ 1. С. 47–59. Биохронотип или стратотип? // Палеонтол. журн. № 2. С.

23–34.

Успехи палеонтологии в Советском Союзе за пятьдесят лет // Палеонтол. журн. № 4. С. 3–16. Ассельские аммоноидеи на Памире // Палеонтол. журн. № 1. С. 36–52.

Леонид Сигизмундович Либрович (1891–1967) // Палеонтол.

журн. № 2. С. 153, 154 (совместно с Евсеевым К. П. и Жамой- Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Поздненамюр дой А. И.). ские аммоноидеи. Тр. ПИН АН СССР. Т. 167. С. 1–339 (со вместно с Богословской М.Ф.).

Ревизия семейства Dimorphoceratidae // Палеонтол. журн. № 1. С. 51–66 (совместно с Богословской М. Ф.).

Башкирский или каяльский ярус? // Докл. АН СССР. Т. 189.

№ 6. С. 1332–1335.

Ленинизм – знамя советской науки. // Палеонтол. журн. № 1. С. 3–9.

Ревизия надсемейства Goniatitaceae // Палеонтол. журн. № 4.

С. 52–65 (совместно с Богословской М. Ф.).

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ЗАХАР ГРИГОРЬЕВИЧ БАЛАШОВ СТО ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Г.Н. Киселев Санкт-Петербургский государственный универститет genkiselev@yandex.ru, cephalopoda@mail.ru цефалопод, обладающие уникальными и до сих пор не понятными особенностями строения. Это – пред ставители выделенного им нового отряда Intejocerida и несколько родов актиноцерид с ортоцераконовой ра ковиной и сложной лопастной линией. Обобщающая работа З.Г. Балашова, посвященная детальному изуче нию отряда Endocerida до сих пор не имеет аналогов в палеонтологической литературе.

Мы отдаем дань заслугам Захара Григорьевича Балашова, внесшего неоценимый вклад в познание первых этапов эволюции цефалопод.

Захар Григорьевич Балашов родился в крестьян ской семье 14 декабря 1908 года в деревне Старо-Дри блин Могилевской области. Учился в сельской школе и затем в педагогическом техникуме в г. Могилеве. По окончании техникума преподавал географию в средней школе. В 1933 г. З.Г.Балашов был зачислен студентом геолого-почвенного факультета Ленинградского уни верситета, который закончил в 1938 г., и где прошли все плодотворные годы его дальнейшей научной, пре подавательской и общественной деятельности.

Годы учебы в университете были нелегкими.

Он рассказывал о трудном студенческом быте юноши из Белоруссии в общежитии, как приходилось ему по ночам подрабатывать грузчиком, зарабатывать на по купку пиджака и обуви. При этом он успевал актив но участвовать в общественной студенческой жизни и в концертах художественной самодеятельности, где Захар Григорьевич Балашов впервые познакомился со своей будущей спутницей жизни – Евфросиньей Антоновной, также студенткой На нашем совещании мы не можем не вспом- этого факультета. В эти годы сформировались его ин нить еще об одной юбилейной для цефалоподового со- тересы в изучении геологии и палеонтологии.

общества дате. В конце 2008 года исполнилось 100 лет На кафедре палеонтологии, возглавляемой в те со дня рождения крупного российского палеонтолога, годы профессором М.Э. Янишевским, Захар Балашов специалиста по раннепалеозойским неаммоноидным был интересующимся студентом, вначале он уделял Захара Григорьевича Балашова. больше внимания поисковой геологии. Возможно, по Балашов на протяжении многих лет являлся этому он после окончания Университета непродолжи единственным отечественным ученым, изучавшим тельное время работал начальником Великолукского раннепалеозойских головоногих моллюсков. Благода- геологического отряда. Но уже с 1939 года и до послед ря его работам существенно расширились наши знания них дней своей трудовой деятельности, с вынужденным о таксономическом разнообразии и стратиграфиче- перерывом на грозные годы Великой Отечественной ском значении цефалопод Балтийского ордовикского войны, Захар Григорьевич связал свою жизнь с Ленин бассейна. Им впервые были описаны многочисленные градским университетом.

и разнообразные цефалоподы из ордовика Сибирской Два предвоенных года, будучи научным сотруд платформы. Балашовым были выявлены новые формы ником Института Земной коры при ЛГУ, он проводил Г.Н. КИСЕЛЕВ геологические исследования на Камчатке, с 1940 г. за- С 1953 г. З.Г. Балашов расширяет географию из нимался геологической съемкой в Западной Белорус- учаемых регионов с охватом Сибирской платформы, сии. Казахстана, Средней Азии, Урала и регионов Россий Геологическая деятельность З. Г. была прервана ской Арктики. Обобщающие результаты по итогам Великой Отечественной войной. С первых дней войны этих работ были включены в один из томов «Основ па он находился в действующей армии, воевал на Ленин- леонтологии. Головоногие моллюски. Т.1» (1962 г).

градском и Белорусском фронтах, защищал наш город З.Г. Балашов был неутомимым полевым исследо на Карельском перешейке, был на должностях от ко- вателем. Большая часть огромных коллекций, обрабо мандира артвзвода до начальника штаба артполка. Вто- танных и послуживших основой для многочисленных рой ударной армии, был дважды ранен, с боями дошел статей, атласов и трех монографий была собрана им до Вены. За боевые заслуги награжден тремя боевыми лично или при его участии и руководстве. Первокласс орденами и шестью медалями, был демобилизован из ный каменный материал явился базой для моногра армии в 1946 г. в звании майора. С этого года продол- фического изучения наутилоидных цефалопод ордо жилась его научная, преподавательская и обществен- вика и силура Русской и Сибирской платформ, Урала ная деятельность в ЛГУ, на кафедре палеонтологии. и Средней Азии. Обобщение многолетних детальных Под руководством проф. М.Э. Янишевского он начал исследований представителей подкласса эндоцерато исследования ранее малоизученной группы ордовик- идей Северной Евразии, изложенной З.Г. Балашовым ских цефалопод. В 1949 г. публикуется его первая на- в виде докторской диссертации в 1962 г. (монография учная статья «О стратиграфическом значении ордо- «Эндоцератоидеи ордовика СССР»), вывело данное викско-силурийских наутилид Прибалтики», которая направление изучения неаммоноидных цефалопод на практически окончательно определила выбор основ- мировой уровень и позволило использовать при созда ного объекта дальнейших исследований – палеозой- нии региональных стратиграфических шкал ордовика.

ских неаммоноидных цефалопод. З.Г. Балашов, являясь заведующим палеонтоло Необходимо отметить, что данная группа ранне- гической лабораторией НИИЗК ЛГУ (1961–1976 гг.), с палеозойских моллюсков и ранее привлекала внима- 1964 г. включается в большой коллектив ленинградских ние ряда исследователей работавших в университете палеонтологов и стратиграфов, исследовавших под ру и в других геологических организациях города. Мож- ководством академика Б.С. Соколова опорные разре но отметить работы Э.И. Эйхвальда, С. Куторги, П.В. зы силура и нижнего девона Подолии и Прибалтики, Венюкова, Ф.П. Шмидта, А.П. Карпинского, Ф.Н. Средней Азии и Салаира в связи с подготовкой поле Чернышева и М.Э. Янишевского. Именно он пред- вой геологической экскурсии Международной страти ложил Балашову заняться исследованием наутилид, графической подкомиссии по стратиграфии силура. В считавшейся неперспективной для биостратиграфии этой работе, где он объединил усилия сотрудников ла палеозоя. З.Г. Балашов не был кабинетным ученым и боратории и кафедры палеонтологии, особенно полно начал свои работы с детальных полевых работ на раз- раскрылись его организаторские способности.

резах ордовика Ленинградской области и Прибалтики. Результаты детальных комплексных исследова Благодаря такой постановке работ за пять лет Захаром ний нашли отражение в ряде статей и двух сборниках Григорьевичем была осуществлена ревизия всего име- под редакцией Балашова: «Силурийско-девонская фа ющегося материала по наутилоидным цефалоподам уна Подолии» (1968) и «Фауна пограничных отложений ордовика Прибалтики, как находившегося в коллекци- ордовикско-силурийских отложений Подолии» (1975).

ях музеев, так и многочисленных собственных послой- З.Г. Балашов был членом в Комиссии по цефало ных сборов из карьеров и 70 скважин. Этот огромный подам при Проблемном Совете АН СССР «Пути и за фактический материал, насчитывающий около 5000 кономерности исторического развития растительных и экз. послужил основой для написания кандидатской животных организмов». В 1968 г. под его руководством диссертации, защищенной в 1951 г. и получившей Уни- в Ленинграде прошел Всесоюзный коллоквиум по це верситетскую премию за высокий уровень исследова- фалоподам. Он входил в состав комиссий по ордовику ний. В дальнейшем З.Г. изучал представителей отряда и силуру МСК СССР. Подготовил более 30 научных эндоцератид и выделенного им нового отряда интей- работ по стратиграфической тематике. Он участвовал в оцератид. Эти работы позволили обосновать большую подготовке тома «Силурийская система. Стратиграфия значимость этих групп для биостратиграфии ордовика. СССР» (1965 г.). З.Г. был близок к насущным вопросам Были заложены основы детального анализа внутри- геологов-практиков. Со всех концов страны к нему по сифонных структур и придания им качественно но- ступали коллекции раннепалеозойских цефалопод для вой роли в морфофункциональном исследовании. На определения возраста вмещающих пород. Проводимая основании тщательного изучения морфологии эндоце- им возрастная индексация и корреляция разрезов спо ратоидей им разработана новая система подкласса, вы- собствовали более эффективному обоснованию геоло делен новый отряд, десять семейств, двадцать родовых госъемочных работ разных районов Сибири,Средней и более пятидесяти видовых таксонов. Азии и Урала.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Материалы к изучению фауны Таштыйской свиты Минусин Нельзя не остановиться на педагогической дея ской котловины // Труды ВСЕГЕИ. Палеонтология и страти тельности З.Г. Балашова в ЛГУ, сначала в качестве ас- графия. Сб. статей. Л.: 1952 С. 120–163, табл. 1–8 (соавторы:

систента с 1951 г., доцента (1961) и профессора с 1966 В. Н. Дубатолов и др.).

г. Он читал лекции, проводил практические занятия, Краткий учебный определитель родов ископаемых беспозво выезжал на полевые учебные геологические практики.

ночных (к курсу палеонтологии на геологических факуль Существенным вкладом в методику проведения прак тетах). М.: Изд-во МГУ, 1952. 78 с. (соавтор: В. Н. Шиман тических занятий явился разработанный им в соавтор- ский).

стве с проф. МГУ В. Н. Шиманским первый в универ К вопросу о развитии начальных камер у наутилоидей // ситетах страны «Краткий определитель ископаемых Вестн. ЛГУ, № 10, вып. 3. 1953. С. 173–178.

беспозвоночных» (1957 г.). Он руководил курсовыми и дипломными работами, подготовил 3-х кандидатов Стратиграфическое распространение наутилоидей в ордо наук, был консультантом двух докторских диссерта- вике Прибалтики // Труды ВНИГРИ, нов. сер., вып.78. М.:

Госгеолтехиздат, 1953. С. 197–216.

ций. Участвовал в сессиях ВПО АН СССР.

Научную и преподавательскую деятельность Свернутые и полусвернутые наутилоидеи ордовика Прибал проф. Балашов неизменно сочетал с большой и разно- тики // Там же. С. 217–269.

сторонней общественной и организаторской деятель Новая находка верхнефаменской фауны в Казахстане // Докл.

ностью. В течение 10 лет он являлся Ученым секрета АН СССР. Том 92, № 2 С. 413–416 (соавтор: Е. А. Балашова).

рем Ученого Совета геофака ЛГУ, выполнял множество других общественных функций. Всему этому во многом Стратиграфия и фауна наутилоидей ордовика и силура По долии. Отчет об экспедиционных работах за 1953 г. //Фонды способствовали личные качества Захара Григорьевича Института Земной коры ЛГУ. 1954. 80 с.

– его трудолюбие, требовательность к себе, а также и к своим коллегам и сотрудникам, в то же время сочетав- Первые находки представителей рода Paractinoceras (наутило шаяся с неизменной добротой, доброжелательностью и идеи) в ордовике Сибирской платформы // Вестн. Ленингр.

отзывчивостью. ун-та, № 7. 1954. С. 162–163.

В честь проф. З.Г. Балашова названы более де- Материалы к познанию верхнефаменской фауны Казахстана сяти новых таксонов в составе класса цефалопод. Его // Вестн. Ленингр. ун-та, № 1. 1954. С. 179–202 (соавтор: Е.

монографии до сих пор востребованы российскими и А. Балашова).

зарубежными специалистами, изучающими древних Полевой атлас характерных комплексов фауны отложений головоногих моллюсков.

ордовика и готландия южной части Литовской ССР. М.: Гос геолтехиздат, 1954. 140 с. (соавторы: Т. Н. Алихова, Е. А. Ба Список работ З.Г. Балашова лашова) Полевой атлас ордовикской и силурийской фауны Сибир ской платформы (раздел «Наутилоидеи ордовика») // Тр.

1939– ВСЕГЕИ. М.: Госгеолтехиздат, 1955. С.87–104.

Геологическая история Великолукского района Калинин ской области //Фонды Краеведческого музея города Великие Некоторые новые роды и виды наутилоидей ордовика При Луки. 1939. 130 с. (рукопись,стеклография). балтики // Вопр. палеонтол. Т. 11. Л.: Изд-во ЛГУ, 1955. С.

45–54.

Геологическое строение острова Говен в СВ части Камчатки / Фонды Института Земной коры ЛГУ. 1940. 150 с. Некоторые наутилоидеи среднего девона Кузнецкого бассей на // Уч. записки ЛГУ, № 189. Серия геол. наук, вып.6. 1955.

Геологическое строение Ломжинского района Белосток С. 106–123.

ской области (Польша) //Фонды Ленинградского отделения «Спецгео». 1941 250 с. (соавтор – И. П. Кожухов). 1956– О систематическом положении и стратиграфическом значе О нахождении климений в верхнем девоне Бер-Чогур // На нии рода Orthocereras //Ежегодник ВПО. Том. XV. 1956. С.

учн. бюлл. ЛГУ, № 13,1946. С. 27–29.

223–248.

О стратиграфическом значении силурийских наутилид При Семейство Cochlioceratidae nom.nov.// Вопр. палеонтол.. Т.11.

балтики // Там же. № 23, 1949. С. 49–52.

Л.: Изд-во ЛГУ, 1955. С. 55–60.

Стратиграфическое значение наутилоидей ордовика При Наутилоидеи ордовика Чу-Илийских гор и Бет-пак-далы // балтики // Тез. докл. Научная сессия ЛГУ. Изд-во ЛГУ, 1950.

Тр. Геолог. ин-та АН СССР, вып.1. Ордовик Казахстана. Том С. 26–28.

11. М.: 1956. С. 195–201.

1951– Начальные камеры актиноцероидных наутилоидей //Вестн.

Наутилоидеи ордовика Прибалтики и их стратиграфическое Ленингр. Ун-та, №18. Сер. геол. и геогр. Вып. 3. 1958. С. 60–64.

значение. Автореф. канд. дисс. Л.: Изд-во ЛГУ, 1951. 18 с.

Протоконх древнепалеозойского представителя Orthoceras Итоги ежегодной научной сессии ЛГУ за 1951 г. (Секция геол.

//Докл. АН СССР. Том 11, № 5. 1957. С. 855– наук) // Вестн. ЛГУ, № 1. 1952. С. 125–126.

Г.Н. КИСЕЛЕВ Некоторые новые виды наутилоидей ордовика, силура и де- Полевой атлас ордовикской фауны Северо-Востока СССР.

вона СССР // Материалы к «Основам палеонтологии». Вып. Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1968. 287 с. (в соав 3 // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1959. С. 37–47. торстве).

К стратиграфии глауконитовых и ортоцератитовых слоев Некоторые головоногие моллюски малиновецкого, скаль ордовика Северо-Запада Русской платформы // Уч. записки ского, борщовского и чортковского горизонтов Подолии ЛГУ, № 268. Серия геол. наук. Вып. 10. 1959. С. 127–154 (со- // Силурийско-девонская фауна Подолии. Л.: Изд-во ЛГУ, автор – Е. А. Балашова). 1968. С. 7–29 (соавтор – Г. Н. Киселев).

К вопросу о природе ордовикской фауны в районе дер. Ми- Предисловие. Сравнительная таблица стратиграфических шина Гора // Вестн. Ленингр. Ун-та, № 6. Серия геол. и геогр. схем верхнего силура и нижнего девона Подолии и других ре 1960. С. 39–43. гионов // Силурийско-девонская фауна Подолии. /Отв. ред.

З. Г. Балашов. Л.: Изд-во ЛГУ. 1968.С. 3–6.

Новые наутилоидеи ордовика СССР // Новые виды древней ших растений и беспозвоночных. Часть 11. // Труды ВСЕ- Эндоцератоидеи ордовика СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1968. ГЕИ. М.: Госгеолтехиздат, 1960. С. 123–145. с., 51 табл.

Ранние этапы эволюционного развития цефалопод / II Все 1961– союзн. коллоквиум по наутил. и родств. группам. Тез. докл.

К стратиграфии эхиносферитового известняка Ленинград М.: Изд-во МГУ, 1968. С. 13–15.

ской области // Вестн. Ленигр. ун-та, № 12. Серия геол. и ге огр. 1961. С. 42–55 (соавтор – Е. А. Балашова).

О возрасте китайгородского горизонта Подолии по данным изучения цефалопод и трилобитов // Реф. докл. к III Между Систематика и филогения эндоцератоидей //Палеонтол.

нар. симпозиуму по границе силура и девона и стратиграфии журн., № 1. 1961. С. 23–37.

нижнего и среднего девона. Л.: 1968. С. 23–25.

Наутилоидеи ордовика Сибирской платформы. Л.: Изд-во Памяти И. А. Коробкова // Вестн. Ленингр. ун-та, серия геол.

ЛГУ, 1962. 206 с., 52 табл.

и геогр. № 18. 1970. С. 159-160.

Моллюски-головоногие. 1. Наутилоидеи, эндоцератоидеи, О систематическом положении и стратиграфическом зна актиноцератоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи. Надотряд чении рода Eushantungoceras (надотряд Actinoceratoidea) // Nautiloidea. Отряд Volborthellida, Ellesmeroceratida, Tarphycer Вопр. палеонтол. Том V1. Л.: Изд-во ЛГУ, 1971. C. 61–65.

atida, Ascoceratida, Orthoceratida (соавтор – Ф. А. Журавлева);

надотряд;

надотряд Actinoceratidae (соавтор – Ф. А. Журавле 1971– ва) //Основы палеонтологии /Отв. Ред. В. Е. Руженцев. М.:

О границе между кембрием и ордовиком в Северо-Западной Изд-во АН СССР, 1962. С. 72–93, 173–207, 214–224.

части Русской платформы // Вестн. Ленингр. ун-та, № 24, се Эндоцератоидеи и их значение для стратиграфии ордовик- рия геол. и геогр. 1971. С.7-13 (соавтор: Е. А. Балашова).

ских отложений на территории СССР. Автореферат дисс. на Главнейшие этапы развития головоногих моллюсков в ор соиск. ученой степени докт. геол.-мин. наук. Л.: 1962. 18 с.

довике СССР // III Всес. коллоквиум по наутилоидеям и К созданию единой стратиграфической схемы ордовика Рус- родственным группам. Тез. докл. Л.: Ротапринт ЛГУ, 1971.

ской платформы // Труды Геол. Музея им А.П. Карпинского С.5–7.

АН СССР, вып. XIV-2. М.: Изд-во АН СССР, 1963 C. 20– III Всесоюзный коллоквиум по наутилоидеям и родственным (соавторы: Т. Н. Алихова, Е. А. Балашова, В. А. Селиванова).

группам // Палеонтол. журн., № 3, 1972. С. 172–174.

О строении и окраске стенки раковины некоторых ордовик III Всесоюзный коллоквиум по наутилоидеям и родственным ских эндоцератоидей Прибалтики // Вопр. палеонтол. Том группам // Вестн. Ленингр. ун-та, № 12, серия геол. и геогр., IV. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. С. 106–110.

1972. С. 161–162.

Некоторые наутилоидеи, эндоцератоидеи и актиноцератои Стратиграфо-палеонтологические исследования палеозоя деи ордовика Северо-Востока СССР //Уч. записки НИИГА.

Подолии. Геологические исследования Прибалтийских ре Палеонтология и биостратиграфия. Вып. 6. 1964. С. 12–71.

спублик // Вестн. Ленингр. ун-та, № 24, серия геол. и геогр.

Головоногие (наутилоидеи) силура /Краткий обзор фауны и Вып. 4. 1972. С.14–16.

флоры /Стратиграфия СССР. Силурийская система. М.: «Не Научная сессия геологического факультета // Вестн. Ленингр.

дра», 1965. С. 432–435.

ун-та, № 18, серия геол. И геогр. Вып. 3. 1975. С. 147–149.

1966– М. Э. Янишевский и палеонтологические работы в Ленин О природе нижнекембрийского рода Volborthella Schmidt // градском университете // Отечественная палеонтология за Вопр. палеонтол. Том. V. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. С. 23–34.

сто лет (1870–1970) // Тр. XVI сессии ВПО. Л.: «Наука», 1977.

С. 124–132.

Первые находки эллесмероцератоидных цефалопод из сред некембрийских отложений бассейна р. Оленек // Вопр. пале Геология и стратиграфия ордовика и нижнего силура Подо онтол. Том V. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. С. 35–37.

лии // Вопр. палеонтол. Т.V1. Фауна пограничных ордовик ско-силурийских отложений Подолии / Отв. Ред. З.Г. Бала Биостратиграфическое обоснование разреза ордовикских шов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. С. 3–11.

отложений по головоногим моллюскам // Вестн. Ленингр.

ун-та., серия геол. и геогр. № 6. 1966. С. 5–16.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Цефалоподы молодовского и китайгородского горизонтов К 60-летию кафедры палеонтологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. С.

Подолии // Вопр. палеонтол. Т. VII. Фауна пограничных ор- 3–5 (соавтор – Д. Л. Степанов.) довикско-силурийских отложений Подолии / Отв. Ред. З. Г.

Определитель палеозойских окаменелостей окрестностей Балашов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1975. С. 63–101.

Санкт-Петербурга и Новгородской области. Для учебной ге История развития бентосной фауны в силурийском бассейне ологической практики. Каменноугольная система / З.Г. Ба Подолии // Бюлл.МОИП, сер геол. Вып 4. 1978. С.142–143 (в лашов, А.Т. Буракова, В.И. Волгин и др. /Отв. ред. Г.Н. Кисе соавторстве). лев. СПб.: СПбГУ, 1992. 71 с.

ВАСИЛИЙ ЕРМОЛАЕВИЧ РУЖЕНЦЕВ ОСНОВОПОЛОЖНИК ИССЛЕДОВАНИЙ ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКИХ АММОНОИДЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ Р.В. Кутыгин Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск kutygin@diamond.ysn.ru До середины прошлого века Северо-Восток установлены раннеартинские неошумардиты и кунгур Азии в отношении изученности аммоноидей представ- ские представители попаноцератид. Очень ценным для лял собой огромное «белое пятно». В 1960 году Ю.Н. межрегиональной корреляции стало выделение вида Попов впервые описал очень интересную коллекцию «Spirolegoceras» harkeri (=Sverdrupites harkeri), который каменноугольных аммоноидей Орулганского хребта, в настоящее время определяет нижнюю границу казан выделив ряд новых таксонов. Статья вызвала огром- ского яруса в Северном полушарии Земли. В 1974 году ный интерес у В.Е. Руженцева, который тут же отклик- В.Е. Руженцев опубликовал статью, в которой разра нулся на нее конструктивной рецензией (Руженцев, ботал филогению и систематику семейства Spirolegoc 1960). По опубликованным лаконичным описаниям и eratidae, быстро эволюционировавшего на рубеже ран изображениям гониатитов Василий Ермолаевич внес ней и средней перми и являющегося руководящим для существенные таксономические изменения. Крайне стратиграфии пограничных нижне-среднепермских важным стало предложение отнести выделенные Ю.Н. отложений.


Поповым Owenoceras trianguliumbilicatum и O. invol- В конце 60-х годов В.Е. Руженцеву была пере utum к новым родам Orulganites и Yakutoglaphyrites. В дана собранная В. Г. Ганелиным коллекция прекрасно дальнейшем произошла бурная дискуссия между В.Е. сохранившихся аммоноидей из каменноугольных отло Руженцевым и Ю.Н. Поповым в отношении системы жений Омолонского массива. Изучив эту коллекцию, и номенклатуры очень обширной группы треугольно В.Е. Руженцев впервые дал серьезные обоснования си навивающихся средне-позднекаменноугольных эн- стемы и объема, до того времени слабо изученного се демичных гониатитов, отнесенных В.Е. к семейству мейства Orulganitidae (Руженцев, Ганелин, 1971). Опи Orulganitidae, а Ю.Н. (по материалам Л.С. Либровича) санный представитель рода Diaboloceras позволял четко – к Yakutoceratidae. В настоящее время принята точка датировать вмещающие отложения каяльским веком, и зрения В.Е. Руженцева, а второе название семейства этот стратиграфический уровень теперь выделяется не признано невалидным. только в различных районах Северо-Востока Азии, но В конце 1960-го года В.Н. Андрианов передал и на севере Сибири (Таймырский полуостров).

В.Е. Руженцеву небольшую коллекцию пермских ам- В ходе масштабных геолого-съемочных работ в моноидей, собранную им в Западном Верхоянье. При регионе, проводившихся в 60-70-х годах, в каменноу очень сложной для обработки сохранности, коллекция гольных отложениях были собраны новые коллекции в сжатые сроки была монографически описана (Ру- аммоноидей, переданные на обработку В.Е. Ружен женцев, 1961). Без сомнения, эта работа стала крайне цеву. Он опубликовал по ним крупную обобщающую важным этапом в изучении пермских аммоноидей Се- палеонтологическую и биостратиграфическую сводку веро-Востока. В ней были описаны новые роды Tuma- с описаниями новых и впервые установленных так roceras и Neouddunites, в дальнейшем ставшие родами- сонов (Руженцев, 1975). Впервые в каменноугольных индексами кунгурского яруса. Впервые в регионе были отложениях Северо-Востока Азии были выделены че Р.В. КУТЫГИН тыре комплекса аммоноидей, отвечавших визейско- лаевичем для Северо-Востока Азии таксоны и страти му, намюрскому, каяльскому и жигулевскому ярусам. графические комплексы аммоноидей, в совокупности В целом, эта последовательность сохранилась и в со- по сей день продолжают представлять собой основной временных биостратиграфических схемах с некоторой каркас всех биостратиграфических схем региона, что детализацией и уточнением возраста. Большой инте- является самым убедительным доказательством огром рес вызвала экзотическая форма, отнесенная к новому ного значения исследований В.Е. Руженцева для стра роду Asidoceras, систематическое положение которого тиграфии и палеонтологии верхнего палеозоя Северо до сих пор остается дискуссионным. Крайне важным Востока Азии.

стало установление в нижнекаменноугольных разрезах Южного Верхоянья и Колымского массива визейских Список литературы представителей рода Goniatites. На основе изучения Андрианов В. Н. Пермские и некоторые каменноугольные раковин Aclistoceras из каяльского яруса Верхоянья и аммоноидеи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука, Колымского массива было выделено новое семейство 1985. 180 с.

Clistoceratidae с типовым родом Clistoceras, известным Попов Ю. Н. Верхнекаменноугольные аммоноидеи Орулган тогда лишь из пенсильвания Арктической Канады.

ского хребта // Палеонтология и биостратиграфия Советской Позднее, представители рода Clistoceras были установ Арктики. Л.: 1960. С.82–92. (Тр. НИИГА;

Т.111).

лены и на Северо-Востоке Азии, что стало подтверж Руженцев В.Е. Интересные находки каменноугольных аммо дением справедливости выводов В.Е. по систематике ноидей // Палеонтол. журн. 1960. №4. С. 142–143.

этой, в то время практически не известной, группы гониатитов. Руженцев В.Е. Первые аммоноидеи из пермских отложений В заключение, необходимо отметить, что именно Верхоянья // Палеонтол. журн. 1961. №2. С. 50–63.

на филогенетических и биостратиграфических постро Руженцев В.Е. О семействах Paragastrioceratidae и Spirolegoc ениях В.Е. Руженцева базировалось наиболее крупное eratidae // Палеонтол. журн. 1974. №1. С. 19–29.

исследование позднепалеозойских аммоноидей реги Руженцев В.Е. Аммоноидеи и хроностратиграфия карбона она, выполненное В.Н. Андриановым (1985). Основы Восточной Сибири // Палеонтол. журн. 1975. №2. С. 28–45.

систематики и филогении, методика обработки и опи сания аммоноидей, разработанные В.Е. Руженцевым, Руженцев В.Е., Ганелин В. Г. Руководящие среднекаменноу являются основным фундаментом и для всех новых по- гольные аммоноидеи на Омолонском массиве // Палеонтол.

строений автора доклада. Выделенные Василием Ермо- журн. 1971. №1. С. 49–61.

VASILY ERMOLAIEVICH RUZHENCEV THE FOUNDER OF THE STUDY OF LATE PALEOZOIC AMMONOIDS OF NORTHEAST ASIA R.V. Kutygin Major results of studies of the Late Paleozoic ammonoids of northeastern Asia, conducted by V.E. Ruzhencev in the 1960s–1970s, are discussed. Ruzhencev’s contribution to the systematics and phylogeny of this group of fossils is analyzed.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ЭВО Л Ю Ц И Я, ФИ Л О Г Е Н Е З, Э К О Л О Г И Я Ц Е Ф А Л О П О Д ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОЛОВОНОГИХ И ИХ СИСТЕМАТИКИ А.В. Попов Санкт-Петербургский университет В настоящее время в явной или неявной фор- уровня их организации. Совершенствование этих двух ме признается, что ранг таксономической категории групп приспособлений – средств активного движения должен соответствовать величине эволюционных и мозга, тесно связанных друг с другом и усиливающих преобразований, т. е. систематика должна адекватно друг друга, определяет генеральное направление про отражать особенности филогенеза. После вендско- грессивной эволюции. Они составляют основное звено кембрийского мегаароморфоза не зафиксировано ни развития эволюционного прогресса. Однако наличие у одного крупного таксона уровня раздела или типа, а цефалопод, как и у всех моллюсков, раковины суще между тем, за это время эволюция живого прошла ги- ственно затрудняло их развитие.

гантский качественный путь. Если представители ти- Для наутилоидей, не имеющих такого совершен пов простейших, кишечнополостных, брахиопод или ного наследственного аппарата, как у аммоноидей, моллюсков, за исключением головоногих, развивались характерно не столь жесткое закрепление очертаний почти в одной плоскости, то представители позвоноч- перегородочной линии. Здесь эволюционное преоб ных в это же время прошли путь до возникновения че- разование формы лопастной линии непосредственно ловека. связано с выполнением только функций механическо На первых этапах эволюции успех развития го укрепления структуры раковины. У наутилоидей определялся преимущественно приобретением круп- перегородочная линия на ранних этапах эволюции ных морфологических приспособлений (билатераль- представляет почти прямую линию, а на более поздних ная симметрия, формирование гастральной полости этапах, когда сечение оборота у инволютных раковин и т. п.). В дальнейшем с увеличением активности ор- приобретает сложные очертания, изгибы перегоро ганизмов преимущество в конкурентной борьбе ста- дочной линии напрямую зависят от формы раковины ло все больше зависеть от развития приспособлений (Шиманский, 1962). Максимальная активность ор иного, более высокого порядка – информационных ганизма, что было связано с увеличением прочности процессов в системе организма, которые связаны с со- и плавучести его раковины, обеспечивалась в первую вершенствованием телерецепторов нервной системы и очередь развитием и изменением перегородочной ли главного общерегулирующего центра – мозга. Возник- нии и формы самой раковины. Обе эти особенности новение и развитие мозга необходимо организму-особи становятся, как правило, коррелятивно связанными для активного перемещения и действия в пространстве между собой. У наутилоидей со сферической ракови в борьбе за существование с другими организмами, ко- ной почти прямая перегородочная линия. Формы с торая является главным фактором естественного отбо- дисковидной или округленно-сплющенной эволютной ра. Представители этого направления не укладываются раковиной имеют чаще всего умеренно, но отчетливо в рамки и принципы принятой систематики. Именно расчлененную перегородочную линию. Даже у разных развитие нервной системы и мозга определяет гене- видов одного рода перегородочные линии могут разли ральное направление эволюционного процесса и через чаться глубиной лопастей (Шиманский, 1962, с. 71).

него весь механизм эволюции биосферы (Попов, 2006, Примечательной особенностью филогенеза го 2008). ловоногих является возникновение в девоне крупных Среди основной массы моллюсков, отличаю- филогенетических ветвей: Ammonoidea и Endocochl щихся крайней примитивностью строения и развива- ia. Они характеризуются усовершенствованием наслед ющихся на протяжении всего фанерозоя по существу ственного аппарата. Возникновение механизма более в одной плоскости, заметно выделяются головоногие, точной и надежной передачи признаков существенно для которых характерны более прогрессивные направ- расширяет возможности построения сложных эволю ления развития и более высокий темп эволюции. Для ционных приспособлений, особенно в области нерв головоногих типичны эволюционные преобразования, ной системы. Именно появление более совершенного связанные с совершенствованием активного движения наследственного аппарата подняло эти группы на бо в пространстве и развития нервной системы, в том числе лее высокую ступень развития.

головного мозга, определяющие быстрое повышение О наличии совершенного механизма передачи А.В. ПОПОВ наследственных признаков у аммоноидей свидетель- Эволюционное преобразование организма создает особую ствует исключительная устойчивость начертания слож- систему жестких корреляций, в которой степень эволюци ной лопастной линии, которая в системе онтогенеза ор- онной значимости того или иного компонента организма в ганизма-особи является относительно второстепенным филогенезе уже будет иной, чем его функциональная роль признаком, но приобретает важное значение в струк- в онтогенезе (Попов, 1987).


туре эволюционных взаимоотношений компонентов Раковина аммоноидей и перегородки, разделяющие организма (Попов, 1987). Усовершенствование наслед- ее на ряд последовательных камер, представляют собой ственного аппарата дает возможность более точно под- координационную цепь. Причем раковина, являюща хватывать благоприятные эволюционные изменения, а яся конструктивным образованием более общего по также сохранять (консервировать) старые удачные при- рядка, в этой связи всегда играла роль ведущего звена.

способления. В то же время появление более точного Перегородки по своей форме должны были строго при механизма наследственных признаков несет определен- спосабливаться к преобразованию формы раковины ные ограничения для эволюционного преобразования вследствие тесной морфофункциональной связи этих при наличии у организма внешнего скелета. Филогене- образований. Особенно чутко на изменение формы ра тические группы, обладающие раковиной, отличают- ковины должна была реагировать краевая часть перего ся примитивностью строения и медленным развитием родки – лопастная линия. Однако исключительная эво (двустворки, гастроподы, брахиоподы и др.). люционная подвижность лопастной линии аммоноидей Аммоноидеи и внутрираковинные, для которых был была весьма односторонней. Ее пластичность не была характерен более точный наследственный аппарат, по- одинаковой на всем ее протяжении, а очертание могло разному пытались преодолеть отрицательное, сковыва- изменяться только определенным, наследственно за ющее влияние раковины для эволюционного преобра- крепленным способом. Аммоноидеи характеризовались зования. Если аммоноидеи пошли по пути образования исключительным постоянством раз принятого способа пластичных эволюционных зон на шовных линиях усложнения лопастной линии, типичного для филоге перегородок (лопастные линии), то внутрираковинные нетических родственных групп (Руженцев, 1962).

пошли по более радикальному пути – постепенного из- Эволюционное усложнение лопастной линии не бавления от раковины. О роли лопастной линии в фило- было связано только с необходимостью механического генезе аммоноидей имеется множество гипотез (Попов, укрепления раковины, хотя и обязано ей своим проис 1987). Однако большинство специалистов безусловно хождением и развивается в ее рамках (т. е. не должно признают, что влияние ее на эволюцию группы было было ей существенно противоречить). Роль лопастной весьма значительным. Отсутствие в филогенезе аммо- линии в эволюции определяется ее положением в си ноидей непосредственного влияния формы раковины стеме эволюционных корреляций звеньев организма на лопастную линию (или наоборот) привели некото- как конечного члена морфогенетической цепи. Особен рых исследователей (например, О. Шиндевольфа) к ности развития лопастной линии накладывали опреде выводу о полной независимости развития лопастной ленное ограничение на эволюцию аммоноидей, явля линии в ее главных закономерностях от особенностей ясь главным «узким местом» эволюционного потока.

общего развития раковины (Попов, 1987). Однако широкое развитие у мезозойских цератитов и За длительный путь развития аммоноидей, более аммонитов мелкой зазубренности на лопастной линии, чем в 300 млн лет, к основной функции перегородки, которая уже жестко не контролировалась наследствен заключавшейся в необходимости механического укре- ностью, не спасла аммоноидей от полного вымирания.

пления раковины, присоединились и дополнительные Итак, свойства и взаимосвязи звеньев организма функции. Каждая из этих новых ролей перегородки и должны отвечать не только требованиям онтогенеза, но ее лопастной линии имела свою специфику и поэтому и обеспечивать возможность длительного филогенеза.

естественно должна была вступать в противоречия с Противоречивость этих требований хорошо выявляет другими ее функциями. Указанное обстоятельство, по- ся только на палеонтологическом материале, который видимому, явилось причиной возникновения неясно- лишь один несет на себе непосредственный отпечаток стей, не позволявших объяснить значение лопастной длительной истории развития организмов.

линии только с какой-либо одной из точек зрения. История развития внутрираковинных демонстри Однако главная причина затруднений в выясне- рует иной, более радикальный путь избавления от нии роли лопастной линии в филогенезе аммоноидей сковывающих влияний раковины. Внутрираковинные заключается в неправильном методическом подходе, прошли длительный путь развития, прежде чем изба который выражается в попытке раскрыть эволюци- вились от раковины, которая была тормозом на пути онное значение лопастной линии непосредственно к прогрессивному развитию. Появление первых вну только через ее функции, которые она играла в онто- трираковинных, представленных белемноидеями (Be генезе. Именно поэтому лопастной линии нередко lemnoidea), относится к карбону. Значительно позднее приписывается более важная и ответственная роль в в триасе появились Teuthoidea, а затем уже в юре – Sep системе организма, чем она была в действительности. ioidea. Эти филогенетические группы на первых этапах СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ развития существовали параллельно с аммоноидеями, таких зорких глаз (Акимушкин, 1968, с.156–159).

мощно доминирующими среди головоногих. Длитель- Описываемые прогрессивные приобретения ная и медленная редукция раковины не давала на этом имеют огромное значение не только для филумов вну этапе внутрираковинным каких-либо существенных трираковинных, но и оказывают мощное влияние на преимуществ в конкурентной борьбе с аммоноидеями эволюцию всех групп внешнераковинных головоно вплоть до конца мезозоя. Белемниты, которые еще не гих в целом, подавляя их развитие. Не выдержав кон вполне избавились от раковины, исчезли одновремен- куренции внутрираковинных, вымерли аммоноидеи.

но с аммоноидеями. Октоподы отражают одно из наиболее прогрессивных Конкурентные отношения между аммонои- направлений развития биосферы, участвуя в образова деями, захватившими наиболее продуктивные при- нии верхнего этажа эволюционных преобразований, брежные зоны моря, и белемнитами, обитавшими который подавляет прогрессивное развитие групп, преимущественно в удаленных частях шельфа, были слагающих более нижние слои биосферы. Однако эти значительно ослаблены. Белемниты, являясь прекрас- группы могут успешно развиваться без существенного ными пловцами и активными хищниками, имели более повышения уровня своей организации. Современные широкий ареал распространения. Немногочисленные головоногие, избавившиеся от раковины, по развитию сепииды также не могли быть для аммоноидей сильны- нервной системы и мозга превзошли многих позвоноч ми конкурентами. Они испытали вспышку адаптивной ных и достигли уровня некоторых тетрапод. Степень раз радиации позднее в эоцене – миоцене (на рубеже па- вития нервной системы и особенно мозга определяет леогена и неогена). Сейчас сепииды переживают этап уровень эволюционного прогресса группы, который идиоадаптации, представленный многочисленными должен быть отражен в соответствующем таксономи видами, для которых характерно существенное возрас- ческом ранге (Попов, 2008), а именно:

тание населенности. По-видимому, в палеогене сепии ды испытали ароморфоз, связанный с освобождением Тип Моллюски их от раковины. Соответственно, это способствовало Подтип Низшие моллюски (все, исключая голо возрастанию их конкурентоспособности и усилению воногих) давления на аммоноидей. Однако действительно гу- Подтип. Протоголовоногие бительное воздействие на аммоноидей, решившее их Подтип. Метаголовоногие. Ammonoidea судьбу, оказали, по-видимому, теутоидеи и, особенно, Тип Eucephalopoda октоподы, которые непосредственно заняли их биоти- Подтип Низшие внутрираковинные Protocoleoi ческую нишу. Первые единичные находки октопод за- dea. Класс Belemnoidea регистрированы в верхнем мелу. Подтип Высшие внутрираковинные Eucoleoidea:

Отсутствие раковины делает весьма затрудни- Класс Decabrachiidea тельным исследование филогенеза октопод. Однако Тип Безраковинные головоногие Octobrachiidea общие закономерности эволюции цефалопод дают возможность сделать вполне определенные выводы о Список литературы замещении аммоноидей именно октоподами. Полнос Акимушкин И. И. Класс головоногие (Cephalopoda) // тью избавившись от раковины, они достигли такого (Жизнь животных. В 6 томах. Том 2. Беспозвоночные. М., уровня развития нервной системы и мозга, что пре- изд. «Просвещение». 1968. С. 156–197.

взошли в этом отношении многих позвоночных (рыб).

Крымгольц Г. Я. Внутрираковинные. Моллюски – Голово Такая высота организации поставила их в исключи ногие. II. // Основы палеонтологии. М., Госиздат. Геол. охр.

тельное положение в отношении конкурентоспособ недр. 1958. С. 145–190.

ности. Осьминоги обладают уже довольно большим Попов А. В. Эволюционное значение лопастной линии ам мозгом, имеющим 14 долей. Мозг осьминога покрыт моноидей // Ежегодник ВПО. Т. XXX. Л.: Наука, 1987. С.

зачаточной корой из мельчайших серых клеток – дис 162–176.

петчерский пункт памяти. Мозг сверху защищен на стоящим хрящевым черепом (Акимушкин, 1968). Ось- Попов А. В. Эволюция как саморазвивающаяся система:

миноги обладают способностью к выработке условных СПб., 2006. – 152 с.

рефлексов, т. е. к запоминанию опыта. Они поддаются Попов А. В. Об отражении закономерностей эволюции в си дрессировке. Подобно слонам и собакам, осьмино- стематике // Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2008, вып. 2. С.42— 49.

ги различают геометрические фигуры: крест, квадрат, Руженцев В. Е. Надотряд Ammonoidea. Аммоноидеи. Общая ромб, треугольник. Осьминоги строят себе убежища из часть. Моллюски – Головоногие // Основы палеонтологии.

камней, раковин и т. п. и закрывают вход большим кам М.: Изд. АН СССР. 1962. С. 243–409.

нем – плитой. Отступая, он прикрывает свой тыл этой плитой или держит ее перед собой как щит. Осьминоги Шиманский В. Н. Надотряд Наутилоидеи. Общая часть, Класс Головоногие. Общая характеристика. Наружнорако обладают хорошо развитыми телерецепторами, осо винные // Основы палеонтологии. М.: Изд. АН СССР. 1962.

бенно зрением. Ни у кого из морских обитателей нет А.В. ПОПОВ MAJOR FEATURES OF THE EVOLUTION OF CEPHALOPODS AND THEIR SYSTEMATICS A.V. Popov The evolutionary changes in cephalopods related to the advances in their locomotory organs, central nervous system and brain are discussed. Cephalopods that lost their external shell considerably developed their brain, and now represent an evolutionary successful group (squids and octopuses). The progressively developing groups suppressed the less evolutionary derived groups and contributed to their disappearance, or their existence at lower levels of the biosphere economy.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ГОМОЛОГИИ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РАКОВИН РЕЦЕНТНЫХ И ИСКОПАЕМЫХ COLEOIDEA В.А. Бизиков Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва bizikov@vniro.ru Морфология раковин современных представите- латеральные пластинки, крылья, флаги конуса – всег лей подкласса Coleoidea столь разнообразна, что гомо- да имеют вид секторов, расходящихся от заднего апи логическое сопоставление их структурных элементов у кального конца раковины. Таким образом, для анализа основных групп – каракатиц, кальмаров и осьминогов – гомологий раковин в подклассе Coleoidea можно при до сих пор сталкивалась с непреодолимыми трудностями менить следующие морфологические критерии:

(Donovan, Toll, 1988;

Хромов, 1990). Эти трудности, од нако, можно преодолеть, если рассматривать раковину 1. Положение затылочного хряща. В тех случаях, не изолированно, а в окружении прикрепленной к ней когда он имеется, этот хрящ всегда приурочен к мускулатуры и мягкого тела. Сравнительно-морфологи- переднему свободному отделу медиальной пла ческий анализ современных головоногих моллюсков по- стинки (рахиса) проостракума и соответствует казывает, что морфология их мягкого тела, прежде всего ему по ширине, а часто и по длине.

мускульной системы, гораздо более консервативна, чем морфология их раковины. В самом деле, в отличие от ра- 2. Положение зон прикрепления медиальных сегмен ковины, мышечная система головоногих имеет общий тов ретракторов головы. В тех случаях, когда ме для всех Coleoidea план строения, подробно описанный диальные сегменты ретракторов головы не объе А. Нэфом (Naef, 1921/1923). Этот план строения суще- динены с латеральными, зоны их прикрепления ственно не меняется у форм с сильно редуцированной располагаются в области медиальной пластинки раковиной (Octopodidae, Sepiolidae) и даже при полном (рахиса) позади затылочного хряща.

исчезновении раковины (Argonautoidea, Idiosepiidae).

Образно говоря, эволюция раковины Coleoidea про- 3. Положение зон прикрепления латеральных сег ходила в постоянной системе координат, задаваемых ментов ретракторов головы. В тех случаях, когда мышечной системой этих моллюсков. Поскольку все латеральные сегменты ретракторов головы не мышцы локомоторной системы прямо или косвенно слиты с медиальными, зоны их прикрепления контактируют с раковиной, гомологизацию структур- располагаются вдоль передних краев латераль ных элементов последней можно проводить по располо- ных пластинок, по бокам от рахиса, на одном жению и зонам прикрепления соответствующих мышц: уровне или несколько позади прикрепления ме мантии, плавников, ретракторов головы и воронки. Из диальных сегментов.

немышечных элементов для анализа гомологий большое значение имеет положение звездчатых ганглиев. 4. Положение зон прикрепления ретракторов воронки.

В большинстве эволюционных ветвей Coleoidea Ретракторы воронки прикрепляются к передним гидростатическая и защитная функции раковины сни- краям латеральных пластинок проостракума, жалась, а опорная, наоборот, возрастала (Зуев, 1965). позади от мест прикрепления латеральных сег При редукции фрагмокона и превращении раковины в ментов ретракторов головы. У некоторых групп декальцинированный гладиус опорная функция стано- ретракторы головы и латеральные сегменты ре вится основной и начинает определяеть план строения тракторов воронки срастаются в задней части;

раковины. Происходит это следующим образом. Каж- в этом случае зоны их прикрепления на ракови дая группа мышц имеет собственное специфическое не не разграничены. В группах, где ретракторы место (зону) прикрепления к раковине. По мере роста воронки не срастаются с ретракторами головы, животного размеры мышц увеличиваются, и зоны их зоны их прикрепления как правило морфоло прикрепления постепенно расширяются и смещаются, гически дифференцированы в виде отдельной вследствие чего на раковине образуются расширяющи- пары пластинок – крыльев – расположенных с еся сектора. Именно этим – смещением зон мышеч- внешней стороны от латеральных пластинок.

ного крепления в процессе роста – обусловлен ради альный план строения раковин всех колеоидей. Все 5. Положение звездчатых ганглиев. У подавляющего структурные элементы раковины колеоидей – рахис, большинства Coleoidea они располагаются у кра В.А. БИЗИКОВ ев раковины и приурочены к уровню появления латеральных пластинок проостракума.

6. Крепление мантии. Крепление мантии к про остракуму весьма разнообразно: мантия может крепиться по краям проостракума, либо к его дорсальной части. Для гомологического анали за важно крепление вентральной стенки мантии в задней части раковины: здесь мантия всегда прирастает вдоль переднего края вентральной стенки конуса и вдоль краев флагов конуса, с внутренней либо наружной стороны.

7. Положение оснований плавников. В тех случаях, когда плавники не срастаются основаниями, их положение, как уже отмечалось выше, приуроче но к флагам конуса.

Анализ раковины Spirula выявил, с одной сто роны, примитивное архаичное строение раковины, а с другой – далеко не примитивный характер прикре пления к раковине мышц. Все мышцы локомоторно го аппарата спирулы прикрепляются не к внутренней поверхности жилой камеры, как у наутилуса, а либо к внешней поверхности раковины, либо к ее краям, либо вообще крепятся не к раковине, а к стенке мантии. Во Рис. 1. Гомологии структурных элементов сепиона кара всех случаях прикрепления мышц к раковине спиру катиц рода Sepia (A) и гладиуса кальмаров-лолигинид (B).

лы представляют собой вторичные контакты, т. е. осу Оттенками серого обозначены зоны прикрепления: ncm ществляется не прямым прирастанием к поверхности – затылочный хрящ;

rcm – медиальный сегмент ретракторов раковины, а опосредованно, через хрящевую стенку головы;

rcl – латеральные сегменты ретрактов головы;

rf раковинного мешка. Зоны крепления мышц по мере – ретракторы воронки;

gst – звёздчатые ганглии;

mn – ман роста спиральной раковины постоянно смещаются по тия. Пунктиром указано положение асимптот в сепионе.

ее поверхности: раковина как бы проворачивается вну три тела моллюска.

Гомологическое сравнение сепиона каракатиц определить гомологию раковин осьминогов, в которых и гладиусов кальмаров показало, что дорсальный щит из-за сильной редукции никакие узнаваемые структур раковины каракатиц гомологичен проостракуму, а по ные элементы уже не прослеживаются (рис. 2). Сделать расположению зон мышечного прикрепления он бо- это помогло сравнение зон прикрепления мантии, лее всего сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид плавников и мускулов-ретракторов к гладиусу вампира (рис. 1). Элементы проостракума каракатиц разделены и к раковинам осьминогов. Так, плавники у колеоидей асимптотическими линиями, образованными изгиба- приурочены к флагам конуса и внешним участкам ла ми линий нарастания. Медиальная пластинка является теральных пластинок проостракума (рис. 2А). У цир зоной прикрепления медиальных сегментов ретракто- ратных осьминогов (рис. 2В) плавники прикрепляют ров головы, которые у Sepia имеют вид двух мускулов, ся к внешней поверхности расширенных латеральных срастающихся в средней части, а также служит опорой крыльев, что указывает на гомологию этих участков мантийного компонента затылочного хряща (рис. 1А). флагам конуса и прилегающими участками проостра И то, и другое указывает на гомологичность медиаль- кума гладиусов вампиров и кальмаров. Тогда, учитывая ной пластинки проостракума каракатиц медиальной общий план строения раковины колеоидей, медиаль пластинке (рахису) гладиуса кальмаров-лолигинид ная часть гладиуса циррат (седло) представляет собой (рис. 1В). Латеральные пластинки в раковине кара- остаток медиальной пластинки (рахиса) проостракума.

катиц представляют собой зоны прикрепления лате- Далее, у вампиров латеральные сегменты ретракторов ральных сегментов ретракторов головы и ретракторов головы прикрепляются к латеральным пластинкам, а воронки. В этом отношении они гомологичны лате- ретракторы воронки – к крыльям гладиуса. У прими ральным пластинкам гладиусов лолигинид. тивных цирратных осьминогов вороночные ретракто Наиболее ярким примером эффективности но- ры прирастают к краям латеральных рогов гладиуса, а вых критериев стало то, что с их помощью удалось ретракторы головы – к периферии крыльев, вдоль их СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ вентральной и дорсальной сторон. Это позволяет го ворить о гомологии рогов и внутренней поверхности латеральных крыльев гладиуса циррат латеральным пластинкам и крыльям гладиуса вампиров.

К стилетам бесплавниковых (инцирратных) осьминогов прикрепляется только две группы мышц:

мантия и ретракторы воронки (рис. 2С). Мантия обра стает стилеты по всему периметру, но не покрывает их снаружи. Ретракторы воронки прикрепляются к вну тренней стороне ближе к переднему концу стилетов.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.