авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

«СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Российская академия наук Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Кафедра палеонтологии ...»

-- [ Страница 2 ] --

В местах прикрепления стилеты образуют изгиб (угол) с шероховатой поверхностью, обращенный навстре чу ретракторам. Прикрепление ретракторов воронки указывает на гомологичность области изгиба стилетов латеральным рогам гладиуса цирратных осьминогов и, соответственно, внешним частям латеральных пла стинок проостракума гладиуса вампиров и кальмаров.

Заднее плечо стилета, заякоренное в стенке мантии, по-видимому, является остатком латеральных крыльев гладиуса циррат и соответствует флагам конуса. С точ ки зрения гомологии раковинных слоев, гладиусы цир ратных осьминогов и стилеты инциррат вероятно фор мируются внутренним раковинным слоем, поскольку толщина, консистенция и микруструктура раковины осьминогов весьма сходны с таковыми внутреннего ра ковинного слоя гладиусов некоторых групп кальмаров.

Список литературы Зуев Г.В. Основные черты и адаптивное значение эволюции раковины головоногих моллюсков // Зоологический журнал.

1965. Т. XLIV. Вып. 2. С.284– Хромов Д.Н. Каракатицы в системе и филогении головоно гих моллюсков // Зоологический журнал. 1990. T. 69. Вып. 2.

С. 12–20.

Donovan D.T, Toll, R.B. The gladius in coleoid (Cephalopoda) evolution // The Mollusca. Palaeontology and Neontology of Ce Рис. 2. Прикрепление мышц к раковине Vampyropoda. A.

phalopods. Vol. 12. Clarke, M.R. and E.R. Trueman (Eds.) New Vampyroteuthis. B. Opisthoteuthis. C. Octopus. Левая колонка:

York: Academic Press, 1988. P. 89–101.

вид с вентральной стороны. Правая колонка: вид сбоку с левой стороны (дорсальная сторона справа). Условные обо Naef A. Die Cephalopoden. Fauna und Flora des Golfes von Nea значения: mn – мантия;

rc – ретракторы головы;

rf – ретрак pel, Monograph № 35. Bd.1, Berlin (Friedlnder): 1921. P.1–863;

торы воронки;

n – плавники.

Bd. 2, Berlin (Friedlnder): 1923. P. 1–357.

HOMOLOGIES OF STRUCTURAL PARTS OF THE SHELL IN RECENT AND FOSSIL COLEOIDEA V. A. Bizikov New morphological criteria for identication of homologies of the structural parts of the shell in coleoid cephalopods are proposed. As all the muscles in locomotory system of coleoids contact the shell directly or indirectly, homologization of shell structural parts could be achieved by comparison of position and types of contact of corresponding muscles. The ap plication of these criteria enabled the identication of shell homologies within all major groups of recent Coleoidea including Vampyroteuthida, Octopoda, Sepiida, Spirulida, Teuthida, etc.

З. фон БОЛЕЦКИЙ Dedicated to blessed memory of Kir Nesis Посвящается светлой памяти Кира Н. Несиса FROM MASK TO REVELATION ANOTHER LOOK AT THE METAPHORIC LARVA OF CEPHALOPODS S. von Boletzky CNRS, Observatoire Ocanologique de Banyuls, BP 44, F-66651 Banyuls-sur-Mer (France) boletzky@tele2.fr Which face behind the larva? Metamorphosis The original meaning of a long-established scientic How to name the ontogenetic change from larva to term is always interesting, especially when questions of use adult is largely a matter of taste. Traditionally in zoology or misuse are under discussion. For the term larva, diction- this change is called a metamorphosis – another term origi aries recall classical authors like Horace (65-8 BC) who nally meaning something dierent (namely a change of form therewith designated the mask that hides an actor’s (true) as viewed in the conceptual framework of pre-evolutionary face. Depending on what the mask represented, it appeared morphology). In general a direct link is supposed to exist strange or even frightful to the beholder, which has led to the between larva and metamorphosis: «Larvae undergo meta metaphoric larva of folklore meaning a ghost or specter. morphosis before they reach the adult form» (Encyclope dia…, 1992).

In a detailed discussion of the term and concept of Animal larvae in general In zoology the term larva signies an «immature “cephalopod larvae” (Boletzky, 1974, Fioroni, 1977), Nesis stage of an animal that is markedly dierent in form from (1979) denied a necessary link between larva and metamor the adult» (Lawrence, 1989). Behind this technical deni- phosis. He viewed the hatchlings of both cephalopod and tion, the original meaning remains recognizable: the overall sh as larvae – notwithstanding the ostensible absence of an aspect of the larva seems to hide the true face of the prospec- authentic metamorphosis in either case (loc. cit.: 27). Young tive adult stage, which is not yet revealed. In other words, our and Harman (1988: 201) circumvented this obvious rejec terminology is still faced with the old metaphor. tion of the term metamorphosis (cf. addition in parenthe ses): «Nesis (1979) … places emphasis on the presence of “larval characters” and on sharp developmental changes in Cephalopod larvae As far as cephalopods are concerned, not much of growth coecients of various structures (i.e. a “metamor the adult stage is hidden in the case of a newly-hatched phosis”)».

Nautilus, which is a rather faithful miniature replica of the More recently, Nesis (1999: 707) provided the follow adult (Uchiyama and Tanabe, 1999). On the other hand, ing clarication: «Newborn cephalopods are termed either many coleoid cephalopod hatchlings seem to hide at least “juveniles”, if they resemble small adults, or “paralarvae” their specic membership. That masking eect, however, (in malacologists’ jargon) or “larvae” (in ichthyologists’ will act in particular on taxonomically untrained human ob- jargon), if they are dierent from the adults and have some larval features. The terms “paralarva” and “larva” are equiv servers.

Even the smallest among the so-called larvae or par- alent, malacologists using “paralarva” simply to distinguish alarvae (Young and Harman, 1988) of coleoids are recog- cephalopods from those mollusks that undergo full meta nizable at least as members of the Class Cephalopoda. They morphosis (Nesis 1979, Young and Harman, 1988). I will show all the coleoid cephalopod features such as arms with use the term larva in the same sense as it is used in ichthy suckers, paired lens eyes, a mantle and a funnel. In other ology». This pragmatic approach to terminology will satisfy words, the cephalopodan ground-plan is always evident the demands of most biologists seeking after a scientic term in the hatchling (Boletzky, 1974). What may hide the true for baby cephalopods.

face of the species-specic adult form are the dierent body proportions, chromatophore patterns, and the absence of Growth, form and function photophores in many squid species. Therefore taxonomic In the introduction to their critical review Young and training aims at recognizing the ontogenetic changes for each Harman (1988: 201) remarked: «Although the term [larva] species – from the hatchling to the adult stage (Sweeney et has been widely used, several authors have recently aban al., 1992). doned it altogether… The considerable division on this issue that exists among cephalopod workers was apparent during СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Boletzky S.v. The «larvae» of Cephalopoda: A review // Thalassia vigorous discussions at the rst Cephalopod International Jugoslavica, 1974. № 10. P. 45-76.

Advisory Council workshop in France, 1985, on the early Boletzky S.v. Biology of early life stages in cephalopod molluscs // life history stages of cephalopods, but the issue was not re Advances in Marine Biology, 2003. V. 44. P. 143-204.


The above-mentioned discussions were part of an Fioroni P. Die Entwicklungstypen der Tintensche [Developmen informal round-table convened by Malcolm R. Clarke (Ex- tal Types of Cephalopods] // Zoologische Jahrbcher Abteilung ecutive Secretary of C.I.A.C.) under the jocular title “On fr Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1977. № 98. P. 441-475.

growth, form and ction” – an evident allusion to d’Arcy Lawrence E. Henderson’s Dictionary of Biological Terms, 10th Thompson’s “On Growth and Form”. By substituting func- Edition. Longman Harlow (Essex, U. K.): Scientic & Technical, tion for ction, one may focus attention on observable natu- 1989. P.

ral phenomena and their biological role rather than on ter Nesis K. N. The larvae of cephalopods // Биология моря, 1979.

minology. The observable phenomena of growth and form №4. С. 26-37.

are easily described if all the growth stages of a species are known. Their biological role – i.e. their function – raises Nesis K. N. Cephalopoda // South Atlantic Zooplankton. (D.

Bolkovskoy, ed.).. Leiden: Backhuys Publishers, 1999. Vol. 1. P.

much more complex questions, especially those of adaptive 707-795.

specializations in dierent ecological contexts (Boletzky, 2003). More work should therefore be aimed to analyze in Sweeney M.J., Roper C.F.E., Mangold K.M., Clarke M.R., Bo depth the growth trajectories and the related form changes letzky S.v. eds. “Larval” and juvenile cephalopods: a manual for that have been emphasized by Nesis (1979) – hopefully to their identication // Smithsonian Contributions to Zoology.

1992. T. 513. P. 1-282.

reveal the patterns of growth processes. These patterns are of interest to various elds, including evolutionary develop- Uchiyama K., Tanabe K. Hatching of Nautilus macromphalus in mental morphology and phylogenetic systematics. the Toba aquarium, Japan // Advancing Research on Living and Fossil Cephalopods (F. Oloriz, F.J. Rodriguez-Tovar, eds.), New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999. P. 13-16.

References Young R.E., Harman R.F. “Larva”, “Paralarva” and “Subadult” Encyclopedia of Marine Sciences. (Baretta-Becker J.G., Duursma in cephalopod terminology // Malacologia, 1988. Vol. 29. P. 201 E.K., Kuipers B.R. eds.). Berlin: Springer Verlag, 1992. P.


ОТ МАСКИ К РАСКРЫТИЮ ФОРМЫ ИНОЙ ВЗГЛЯД НА ЛИЧИНОК ГОЛОВОНОГИХ З. фон Болецкий Термин “личинка” не вполне корректен в отношении ранних стадий головоногих, поскольку в большинстве случаев эти стадии являются маленькими копиями взрослых форм. В некоторых случаях ранние стадии имеют спе цифические (“личиночные”) черты, исчезающие у взрослых форм. В связи с этим с середины 1980-х гг. ведется спор относительно применимости к ранним стадиям головоногих терминов “личинка” и “псевдоличинка-параларва”.

Как писал Несис (1999), новорожденных головоногих можно называть ювенильной молодью, если она имеет то же строение, что и взрослые, либо псевдоличинками-параларвами (терминология малакологов), либо личинками, ларвами (ихтиологическая терминология). Этот прагматический подход удовлетворяет большинство исследовате лей колеоидей. Важным его достоинством является то, что он нацеливает исследователей на изучение путей онтоге нетического развития различных видов, анализа траекторий роста, выявление онтогенетических закономерностей роста и их интерпретация с точки зрения экологии, филогении и эволюции.

Ч.М. НИГМАТУЛЛИН ДВА НАПРАВЛЕНИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ЭУНЕКТОНА В ЭВОЛЮЦИИ КАЛЬМАРОВ И ДРУГИХ ГРУПП ОКЕАНИЧЕСКИХ ЭУНЕКТЕРОВ Ч.М. Нигматуллин Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Калининград squid@atlant.baltnet.ru Нектон – вершина морфофизиологической эко- гатно стайные и, как правило, активные хищники пре логической прогрессивной эволюции нескольких групп следующего типа, питаются активными животными.

морских животных. Наиболее продвинутым в процессе Составляющая активного метаболизма в общем энер нектогенеза и типичным представителем нектона яв- гетическом обмене высока. Обширный ареал един ляется особый его класс – эунектон (Алеев, 1976). Он ственного относительно малочисленного вида Thysa включает собственно нектонных крупных животных noteuthidae – кальмара-ромба Thysanoteuthis rhombus длиной более 20–30 см (величины чисел Рейнольдса совпадает с ареалами Ommastrephidae. Живут «семей Re 105) – кальмаров, пресмыкающихся, акул, кости- ными парами». Размеры взрослых особей 60–100 см.

стых рыб и млекопитающих. Самые крупные и высо- Двигательная активность в течение суток невысока.

коподвижные эунектонные формы (Re 2,0 · 107) и их Ночью у поверхности воды плавают, в основном, за наибольшее разнообразие приурочены к океанской счет экономичной ундуляции длинных плавников и пелагиали (Алеев, 1976). Их характерная особенность минимальной работы реактивного движителя. Питает – способность к достаточно длительному движению, в ся в дневное время на больших глубинах в звукорассеи том числе против течения. Благодаря крупным разме- вающем слое на глубинах 400–650 м малоподвижными рам, подвижности и значительным пищевым потреб- мезопелагическими животными. Все его поведение на ностям они играют важную и зачастую ключевую роль правлено на минимизацию быстрого передвижения и в сообществах Мирового океана и издавна привлекают соответственно активного метаболизма.

внимание исследователей (обзоры: Алеев, 1976;

Несис, При моноциклии и одногодичном жизненном 1978;

Парин, 1988 и мн. др.). К настоящему времени цикле для представителей обоих семейств характерны изучены многие гидродинамические, морфо-физио- сходные выдающиеся конечные результаты – большие логические, экологические и эволюционные аспекты размеры тела взрослых кальмаров (длина мантии до биологии нектеров. Однако за пределами внимания 80–100 см и масса тела до 20–30 кг и более). Но дости исследователей осталось наличие почти во всех груп- гаются они за счет принципиально разных эколого-по пах океанического эунектона двух альтернативных веденческих стратегий. Эти различия в первую очередь эколого-физиологических и поведенческих типов, де- связаны с отличиями в двигательной активности: она монстрирующих два направления нектогенеза. Цель высокая у оммастрефид и низкая у кальмара-ромба.

данного сообщения – описание этого феномена в пер- Первые компенсируют большие затраты на актив вом приближении на основе собственных и литератур- ный обмен большими объемами поедаемой пищи, а у ных данных. второго за счет относительно низких энергозатрат на Альтернативные типы эунектеров выявлены у передвижение большая часть потребленной с пищей кальмаров (Нигматуллин, 1987, 2007;

Nigmatullin, Ar- энергии идет на рост. Следовательно, их можно услов khipkin, 1998). Эунектонные океанические кальмары но обозначить соответственно как «активный энер представлены двумя семействами Ommastrephidae и гозатратный» и «малоактивный энергосберегающий»

Thysanoteuthidae. Первое семейство включает 4 круп- типы жизненных стратегий.

ных массовых океанических вида родов Dosidicus, Аналогичные эколого-поведенческие типы вы Ommastrephes, Sthenoteuthis, которые поделили почти деляются и у других групп эунектеров. Животные, от всю акваторию Мирового океана на сферы влияния. носящиеся к «активному» типу, как правило, занимают Размеры их взрослых особей подвержены значитель- экологические ниши высших хищников, замыкающих ной групповой изменчивости и находятся в пределах потоки вещества и энергии в самых различных океани 10–120 см. Двигательная и охотничья активность за ческих сообществах. Они обычно используют тактику счет реактивного движителя (энергозатратного, но эф- хищника, преследующего вдогон конкретную жертву, фективного для быстрых передвижений и мгновенного питаются относительно крупными активными микро маневрирования) в течение ночи весьма велика. Днем нектонными и нектонными животными. Наряду с они опускаются на глубины, где малоподвижны. Обли- кальмарами Ommastrephidae типичными представите СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ лями этого типа являются высокоактивные акулы (на- «формирование нектона как особого эколого-морфо пример: Carcharodon, Galeocerdo, Isurus, Alopias и др.), логического типа представляет собою в основном кон ксифоидные рыбы (Xiphias gladius, Makaira, Tetraptur- вергентный процесс».

us, Istiophorus) и зубатые киты (Odontoceti). Эунектеры «малоактивного» типа являются планктофагами – «со- Список литературы бирателями» или «пасущимися» хищниками, питаются Алеев Ю.Г. Нектон. Киев: Наукова Думка, 1976. – 391 с.

мезо- и макропланктоном и много реже микронекто Несис К.Н. Эволюционная история нектона // Журнал об ном. При этом они также достигают крупных размеров щей биологии. 1978. Т. 39. № 1. С. 53–65.

и даже максимальных для океанических животных.

Наряду с кальмаром-ромбом типичные представители Нигматуллин Ч.М. Поведение эпипелагических нектонных этого типа – гигантская (Cetorhinus maximus) и китовая кальмаров семейств Ommastrephidae и Thysanoteuthidaе. Аль (Rhiniodon) акулы, летучие рыбы (Exocoetidae), алепи- тернативные варианты // Биология внутренних вод. Инфор мационный бюллетень, № 73. Л.: Наука 1987. С. 51–54.

завры (Alepisaurus) и усатые киты (Mysticeti). Главные отличия между этими типами жизненных стратегий эу- Нигматуллин Ч.М. Краткий обзор эволюционных и эколо нектеров – в тактике питания, уровнях двигательной гических аспектов биологии кальмаров семейства Ommastre активности и, по-видимому, доле активного метабо- phidae (Cephalopoda: Teuthida) // Ученые записки Казанского лизма в общем энергетическом бюджете. Следует осо- Гос. Университета. Сер. Естественные науки. 2007. Т. 149. Кн.

3. С. 182–193.

бо отметить, что формирование двух типов эунектона произошло как у пойкилотермных, так и гомойотерм- Озернюк Н.Д. Экологическая энергетика животных. М.: Т-во ных групп животных, несмотря на принципиальные научных изданий КМК, 2006. 168 с.

различия их энергетического метаболизма (Озернюк, Парин Н.В. Рыбы открытого океана. М.: Наука, 1988. 272 с.

2006). Таким образом, почти во всех группах эунекте ров сформировались два типа жизненных стратегий. Nigmatullin Ch.M., Arkhipkin A.I. A review of the biology of the Исключение составляют рецентные морские пресмы- diamond-back squid, Thysanoteuthis rhombus (Oegopsida: Thy sanoteuthidae) // Contributed papers to International symposium кающиеся: змеи и черепахи, имеющие специализи on “Large pelagic squids” (Okutani T., ed.). Tokyo: Japan Marine рованный ротовой аппарат. Они относятся к первому Fishery Resources Research Center, 1998. P. 155–181.

активному типу эунектона. Однако плотность их чис ленности в океане невелика и, по всей видимости, в морской период их эволюции отсутствовал выражен ный внутригрупповой конкурентный фактор, способ ствующей столь кардинальной эколого-поведенческой дифференцировке.

В то же время весь спектр эколого-поведенче ских типов эунектеров не ограничивается двумя выде ленными типами. Они устойчивые и массовые крайние варианты континуума, включащего и более редкие пе реходные формы со своеобразным смешением призна ков крайних стратегий. В этом отношении весьма по казательны тунцы, которые, с одной стороны, имеют очень высокую подвижность, а с другой стороны, это пасущиеся хищники, питающиеся макропланктоном и микронектоном. Впрочем, у большинства крупных ви дов тунцов в определенных благоприятных ситуациях высокой концентрации относительно крупных нектон ных жертв реализуется и тактика нападающего хищни ка (Парин, 1988). Аналогичная, но обратная ситуация наблюдается у кальмаров Dosidicus gigas и Sthenoteuthis oualaniensis с длиной мантии 45–80 см: в зонах с очень высокими концентрациями слоевых миктофид, они переходят на тактику пасущегося хищника и питаются этими мелкими для них рыбами.

Представленные выше результаты о наличии двух типов эунектеров в разных филогенетически да леко отстоящих друг от друга группах океанических животных еще раз подтверждают заключение создате ля нектонологии Ю.Г. Алеева (1976, с. 334) о том, что Ч.М. НИГМАТУЛЛИН TWO TRENDS LEADING TO THE ESTABLISHEMNT OF EUNEKTON IN THE EVOLUTION OF SQUIDS AND OTHER OCEANIC EUNEKTONIC ANIMALS Ch.M. Nigmatullin Two major trends leading to the establishment of eunektonic organization in cephalopods, sharks, teleost sh and ceta ceans are suggested. One trend led to the appearance of active nektonic swimmers using the tactics of attacking and selectively hunting comparatively large and active prey and required active metabolism. From the point of view of energy consumption, this is a “cost-based” strategy. However, the high energy output of large prey contributed to progressive evolution of nektoniza tion and body size increase. Typical animals exhibiting this strategy include ommastrephid squids, active sharks, xiphoid shes, and toothed whales. The second trend is based on nonselective feeding on plankton and micronektonic animals leading to a low level of metabolism, and body size increase, which reached its maximum in oceanic animals. The representatives of this low level-energy foraging strategy are diamondback squid (Thysanoteuthis rhombus), great basking (Cetorhinus) and whale (Rhincodon) sharks, ying shes, lancetsh (Alepisaurus), and whalebone whales. The main dierences between these strate gies are feeding tactics, level of active movement and cost of locomotory activity in the energy budget.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ СТРОЕНИЯ МЕЗОЗОЙСКИХ БЕЛЕМНИТОВ А.П. Ипполитов1, В.А. Бизиков2, М.А. Рогов Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва ippolitov.ap@gmail.com Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва bizikov@vniro.ru Геологический институт РАН, Москва rogov_m@rambler.ru Ростры белемнитов являются одним из наиболее Научно обоснованные реконструкции облика массовых, распространенных и общеизвестных видов белемнитов базируются на информации из трех источ ископаемых беспозвоночных. Они знакомы людям с ников: прямых палеонтологических свидетельствах о эпохи неолита, представители разных культур исполь- строении мягкого тела;

данных эмбриологии и функ зовали их в декоративных и ритуальных целях, наделя- циональной морфологии по современным колеоидеям.

ли мистическими свойствами, слагали о них мифы и ле- Поскольку, как отмечалось выше, находки отпечатков генды, о чем свидетельствуют сохранившиеся до наших мягкого тела белемнитов чрезвычайно редки, рекон дней народные названия ростров: «чертовы пальцы», струкция по аналогии с современными колеоидеями «стрелы Зевса» и т.п. Белемниты являются своеобраз- является наиболее перспективным подходом к иссле ной “визитной карточкой” мезозоя, а их реконструк- дованию данной проблемы. За последние годы функ ции – неотъемлемый элемент учебников, научно-по- циональная морфология раковины и её взаимоотно пулярных книг и музейных экспозиций, посвященных шение с мягким телом изучена у всех основных групп мезозойской эре. Большинство этих реконструкций современных колеоидей (Bizikov, 2002;


Бизиков, является плодом фантазии художников-анималистов и 2008). Эти исследования выявили ряд общих законо при ближайшем рассмотрении оказываются неточны- мерностей во взаимоотношении раковины и мягкого ми. Парадоксально, но факт: проблема восстановления тела головоногих моллюсков, позволяющих обратить облика белемнитов на сегодняшний день находится вне ся к проблеме реконструкции белемнитов на новом области интересов специалистов, а наиболее удачные и методическом уровне.

обоснованные реконструкции, сделанные классиками Ростры белемнитов весьма разнообразны по XIX и начала ХХ века – д’Орбиньи, Квендштетом, Оуэ- форме и строению. Среди мезозойских белемнитов ном, Циттелем и Нэфом – в настоящее время требуют (отр. Belemnitida и Belemnoteuthida) можно выделить пересмотра и не охватывают всего разнообразия из- пять групп с принципиально различным строением вестных форм. Трудность реконструкции белемнитов ростров:

заключается в том, что ростры представляют собой не большую заднюю часть скелета этих животных. Наход- 1. Белемниты, крупные борозды на рострах кото ки отпечатков мягкого тела этих моллюсков чрезвы- рых находятся у заднего конца (п/отр. Belemniti чайно редки: они известны лишь для нескольких родов na sensu Jeletzky, 1966, за вычетом семейств Hast белемнитов (см. Reitner, Engeser, 1981;

Reitner, Urlichs, itidae, Subhastitidae, а также рода Rhabdobelus).


Riegraf, Hau, 1983;

Donovan, Crane, 1992;

Wilby 2. Белемниты, ростры которых несут крупные бо et al., 2004;

Fisher, 2003). Облик белемнитов часто ре- розды, начинающиеся от переднего края альве конструируется по прямой аналогии с современными олы (п/отр. Belemnopseina sensu Jeletzky, 1966, кальмарами. Однако белемниты – тупиковая ветвь в исключая род Pseudobelus и семейство Belemni эволюции Coleoidea, обладающая длительной эволю- tellidae), а также белемниты с выраженной вере ционной историей, и сравнение с современными пред- теновидной формой ростра, не несущие мощных ставителями подкласса без функцинально-морфоло- борозд (сем. Hastitidae, Subhastitidae, Oxyteuthid гического обоснования не вполне корректно. Следует ae).

отметить, что исследователи, за редким исключением, 3. Мелкие белемниты с удлиненными игловидны восстанавливали облик «белемнита вообще», не уделяя ми рострами, несущими парные боковые бороз внимания многообразию строения ростров различных ды по всей своей длине (Rhabdobelus и Pseudobe таксономических групп. lus).

А.П. ИППОЛИТОВ, В.А. БИЗИКОВ, М.А. РОГОВ 4. Белемниты с редуцированным ростром, имею- 3) Положение плавников. Исходное для всех колео щим арагонитовый состав (отряд Belemnoteuth- идей положение плавников – субтерминальное, ida) на дорсо-латеральных сторонах тела, с раздель 5. Белемниты с вентральной альвеолярной щелью ными основаниями, подвижно сочлененными с на ростре, малым апикальным углом фрагмо- телом (Naef, 1922). По мере сужения проостра кона и узким проостракумом с мощным килем кума и удлинения ростра основания плавников (сем. Belemnitellidae). могли сближаться и срастаться своими основа ниями. Протяженность и положение крупных Выделенные пять типов описывают основное борозд на ростре функционально связаны с фор разнообразие ростров мезозойских белемнитов, и ре- мой и размерами плавников животного. Длин конструкции их наиболее характерных представите- ный палочковидный ростр Rhabdobelus и Pseud лей дают адекватное представление о разнообразии obelus (3 тип) с глубокими боковыми бороздами, облика белемнитов. Кроме того, представители пере- протягивающимися по всей его длине, служил численных типов имеют различное стратиграфическое опорным стержнем крупного плавника, основа распространение, и функционально-экологическая ние которого крепилось от заднего конца ростра интерпретация их признаков может быть полезна для до середины фрагмокона. Расположение круп понимания эволюционной истории группы. ных борозд и наличие коррелирующих с ними по При реконструкции облика белемнитов 5 опи- положению дорсолатеральных или латеральных санных морфологических типов мы рассматривали уплощений (площадок) позволяет предполагать, следующие позиции: что белемниты с рострами 1 типа исходно име ли плавники, располагавшиеся вблизи заднего 1) Положение мускулистой мантии. Задний край му- конца ростра, а белемниты, обладавшие ростра скулистой мантии у белемнитов на вентральной ми 2 типа, вероятно, имели длинные плавники, стороне проходил вдоль переднего края фраг- смещенные в область шейки ростра и его альве мокона. Такое положение соответствует общему олярной части. У типичных Belemnitellidae (5 тип плану строения колеоидей и наблюдается у со- ростров;

Belemnitella, Gonioteuthis) основаниям временных представителей подкласса. Распро- плавников соответствуют протяженные и рас странение мускульной мантии на фрагмокон и ширяющиеся вперед дорсолатеральные уплоще ростр функционально не имело смысла, посколь- ния. Плавники этой группы были очень длин ку там она, облегая жесткий скелет, не могла бы ные, немного смещенные вперед по отношению работать на сокращение. Дорсолатеральные края к заднему концу ростра, и, как следует из изуче мантии прикреплялись вдоль латеральных краев ния морфологии современных кальмаров с ана проостракума (по крайней мере, у форм с ши- логичной прогонистой формой тела (см. ниже), роким проостракумом), не обрастая его сверху. имели сердцевидную или ромбическую форму Обрастание мускульной мантией проостракума (Бизиков, 2008). Belemnoteuthida (4 тип ростров), было бы нефункционально, поскольку в этом вероятно, имели крупные плавники с раздель случае мантия при сокращении вызывала бы его ными основаниями, расположенные близ задне деформацию, что невозможно, поскольку бо- го конца ростра (Rogov, Bizikov, 2006).

ковые элементы проостракума (гиперболярные 4) Ориентация и форма тела. Прижизненное поло пластинки) были утолщенными. Передний край жение большинства белемнитов было субгори мантии не срастался ни с головой, ни с воронкой зонтальным, поскольку фрагмокон, имевший (исходное состояние для колеоидей). положительную плавучесть, уравновешивался 2) с одной стороны ростром, а с другой – мягким Прикрепление мантии и плавников к раковине осуществлялось с участием хряща, поскольку телом (мантией, головой и руками), и подъем развитие хрящевой ткани является неотъемле- ная сила фрагмокона была равна по величине мым элементом вторичных контактов мягкого суммарной отрицательной плавучести ростра и тела со скелетными образованиями (Бизиков, мягкого тела. Следовательно, между формой и 2008). Это позволяет интерпретировать крупные размерами ростра и мягкого тела при отсутствии борозды на рострах как своеобразные “пазы” специальных органов/тканей для уменьшения для сцепления хрящевого чехла, окружающего удельного веса тела, существовала прямая зави ростр и альвеолу, с основаниями плавников и симость: белемниты с коротким притупленным мантией. Вентральная щель в альвеолярной ча- ростром имели укороченное тело, а с длинные сти ростра белемнителлид, вероятно, служила ростром – удлиненное тело. Кроме того, форма для прикрепления мантийного хряща как у со- тела была связана и с альвеолярным углом: у всех временных ростроморфных кальмаров (Morote- белемнитов, за исключением Belemnitellidae (тип uthis). 5), фрагмокон по направлению вперед расширя СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ется намного быстрее, чем ростр. Это означает, ae (тип 5) разветвленной сети сосудов указывает что задний отдел тела, образованный ростром, на то, что ростр был окружен толстым чехлом у большинства форм был оттянут в хвост, а угол мягких тканей, и присутствие окраски ростров у расширения заднего отдела мантии задавался этой группы исключено.

величиной апикального угла фрагмокона.

5) Число и вооружение рук. Число рук точно уста- С высокой вероятностью можно предполагать новлено лишь для одной группы белемнитов, наличие у белемнитов системы кожных хроматофоров Belemnoteuthida, у которых описаны четкие от- и, следовательно, способности менять окраску, по печатки из 10 рук примерно одинаковой длины, добно современным кальмарам, каракатицам и ось вооруженных двумя рядами мелких крючьев - миногам. Кожные хроматофоры присутсвуют у всех онихитов. На этом основании обычно постули- современных групп колеоидей, что указывает на то, руется наличие 10 недифференцированных рук у что они появились на ранних этапах эволюции Coleoi всех белемнитов. При этом ни одна из находок dea, а возможно, унаследованы от наружнораковинных отпечатков мягкого тела белемнитов, ассоцииро- предков. В этой связи представляется интересной сле ванных с массивным ростром, не обнаруживает дующая гипотеза: возможно, что способность кожного присутствия более чем 8 рук. С другой стороны, эпителия изменению окраски имелась уже у древних для одной из находок описаны крупные гипер- наружнораковинных цефалопод (бактритоидей). Эта трофированные крючья (мегаонихиты), и пара способность стала ключевой преадаптацией для фор тонких рук, лишенных обычных крючьев (Riegr- мирования первичной камуфляжной складки мантии, af, Hau, 1983). Это указывает на то, что одна из частично обволакивавшей раковину. Таким образом, пар конечностей у белемнитов, возможно, была уже на начальных этапах погружения раковины в ман трансформирована в щупальца с мегаонихитом тию последняя выполняла маскировочную функцию.

на конце. Присоски у белемнитов, по-видимо- Эта гипотеза хорошо объясняет независимое проис му, отсутствовали. Известно лишь одно упоми- хождение частичного и полного погружения раковины нание о кольцевых структурах, напоминающих в ряде филогенетических линий мезозойских цефало присоски, в основании крючьев Acanthoteuthis под (Ammonoidea, Coleoidea).

(Donovan, Crane, 1992). Однако положение этих Работа выполнена при финансовой поддержке структур вызывает сомнение в корректности их гранта РФФИ № 09-05-00456 и Программы Президи интерпретации в качестве присосок. Скорее все- ума РАН № 15.

го, это мускулистые основания крючьев, не име- Список литературы ющие с присосками ничего общего.

Бизиков В.А. Эволюция раковины головоногих моллюсков.

6) Глаза белемнитов не известны в ископаемом со- М.: Изд-во ВНИРО, 2008. 448 с.

стоянии. Исходя из общего плана строения ко Bizikov V.A. Reanalysis of functional design of Nautilus locomo леоидей, можно предполагать наличие у них глаз tory and respiratory systems // American Malacological Bulletin.

с открытой глазной камерой (глаза эгопсидного 2002. Vol. 17. No.. P. 17–30.

типа), без глазного синуса.

7) Воронка известна лишь у Acanthoteuthis. Судя Bizikov V.A. The shell in Vampyropoda (Cephalopoda): morphol ogy, functional role and evolution // Ruthenica. 2004. Suppl. 3.

по этим отпечаткам, белемниты имели доволь 88 p.

но крупную коническую воронку, сросшуюся на вентральной стороне. С вентральной стенкой Donovan D.T., Crane M.D. The type material of the Jurassic ce мантии воронка, по-видимому, сочленялась по- phalopod Belemnotheutis // Palaeontology. 1992. Vol. 35. Pt. 2.

средством хрящей сложного строения. P. 273–296.

8) Окраска белемнитов в ископаемом состоянии Fischer J.-C. Invertbrs remarquables du Callovien infrieur de la не сохраняется. Исключением является описа- Voulte-sur-Rhne (Ardche, France) // Annales de Palontologie.

ние прижизненной окраски ростров Megateuthis 2003. Vol. 89. P. 223–252.

(тип 1) в виде неправильных поперечных полос Jordan R., Scheuermann L., Spaeth C. Farbmuster auf jurassi на спинной стороне и точек – на брюшной (Jord schen Belemniten-Rostren // Palontologishce Zeitschrift. an et al., 1975). Похожий рисунок был обнаружен Bd. 49. Nr. 3. S. 332–342.

нами у представителей семейства Cylindroteu Naef A. Die fossilen Tintensche. Jena: Gustav Fischer Verl., 1922.

thidae (тип 1) из келловейских отложений Цен 322 s.

тральной России. Присутствие прижизненной окраски ростра белемнитин указывает на то, Reitner J., Engeser Th. Beitrge zur Systematik von phragmo что при жизни он был покрыт лишь полупро- kontragenden Coleoiden aus dem Untertithonium (Malm zeta, зрачным кожным интегументом. Для всех других “Solnhofener Plattenkalk” von Solnhofen und Eichsttt (Bayern) // Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie Monashefte.

групп белемнитов подобных рисунков не извест 1981. Nr. 9. S. 527–545.

но. Более того, наличие на рострах Belemnitellid А.П. ИППОЛИТОВ, В.А. БИЗИКОВ, М.А. РОГОВ Reitner J., Urlichs M. Echte Weichteilbelemniten aus dem Unter- Rogov M., Bizikov V. New data on Middle Jurassic - Lower Cre Toarcium (Posidonienschiefer) Sdwestdeutschlands // Neues taceous Belemnotheutidae from Russia. What can shell tell about Jahrbuch fr Geologie und Palontologie. Abhandlungen. 1983. the animal and its mode of life / In: Marek J., Kok M. (Eds.) Bd. 165. S. 450–465. Proceedings of the 2nd International Symposium Coleoid Cepha lopods through time, Prague 26–29 September 2005. 184 p. // Acta Riegraf W., Hau R. Belemnitenfunde mit Weichkrper, Fang Universitatis Carolinae. Geologica. 2006. Vol.49. p.149–163.

armen und Gladius aus dem Untertoarcium (Posidonienschiefer) und Unteraalenium (Poalinuston) Sdwestdeutschlands // Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie. Abhandlungen. 1983.

Bd. 165. S. 466–483.

A FUNCTIONAL MORPHOLOGICAL INTERPRETATION OF SOME MESOZOIC BELEMNITES A.P. Ippolitov, V.A. Bizikov and M.A. Rogov Features of the soft body of belemnites are discussed based on functional morphological relationships known to exist in recent groups of coleoids. The position and articulation of the mantle and ns, the number and armature of arms, body shape and orientation are discussed. The ability to change skin color is suggested for belemnites based on similarity analogy with recent coleoids. Apparently this ability was already present in ancient ectocochleate cephalopods (Bactritoidea) and was the key preadaptation for the parallel development of partly or completely internal shell in dierent Mesozoic cephalopod lineages (Ammonoidea, Coleoidea).

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ О РАЗВИТИИ ФРАНСКИХ РАДИОЛЯРИЙ И АММОНОИДЕЙ В ТИМАНО-ПЕЧОРСКОМ БАССЕЙНЕ С.В. Николаева, В.А. Коновалова, М.С.Афанасьева Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 44svnikol@mtu-net.ru, konovalovavera@mail.ru, mafan@paleo.ru Франский век – это один из наиболее инте- слоями мергелей и мелкозернистых известняков. Это ресных интервалов развития палеозойской пелагиче- Hoeninghausia nalivkini Ljaschenko – вид с узкой, окси ской биоты. По материалам из Тимано-Печорского коновой, инволютной раковиной. Из средней и верх бассейна удалось установить характер воздействия ней частей свиты (зона Timanites keyserlingi) (табл. 1) эвстатических флуктуаций и местных тектонических известны Tornoceras typum, Timanites keyserlingi, Mant событий на биоразнообразие и морфо-экологическую icoceras sp. (Яцков, Кузьмин, 1992;

Яцков, 1994;

Kuz’m структуру сообществ аммоноидей и радиолярий. При in, Yatskov, 1997;

Becker et al., 2000).

проведении исследования были использованы кол- Тимано-Печорский бассейн во франском веке лекции этих ископаемых из отложений устьярегской, находился в тропической зоне, в районе западной ча доманиковой и лыайольской свит франского яруса, сти океана Прототетис о связях с которым свидетель собранные: 1) на юге Тимано-Печорского бассейна в ствует, в частности, присутствие аммоноидей рода ряде скважин и многочисленных местонахождениях, Timanites. Этот род широко расселился во время гло расположенных по рр. Ярега, Чуть, Доманик, в бас- бальной трансгрессии («событие Тиманитес») (Becker сейне р. Седью по ее притокам Лыайоль и Вежа-Вож;

et al., 1993;

Becker, House, 1973, 1997;

Becker, 1993, 2000) 2) на севере Тимано-Печорского бассейна в скважине и был распространен во многих бассейнах экватори Западная Виссертынская-1 (рис.1). Таксономический альной зоны от Австралии до Тимана, Новой Земли и состав и стратиграфическое положение аммоноидей Канады. При этом он отсутствует в удаленных от эк изучены Б. И. Богословским (1969, 1971), С. В. Яцко- ватора районах Западной Европы, Северной Африки, вым (Яцков, Кузьмин, 1992), Т. Беккером (Becker et al., востока Северной Америки и шельфа Сибирского кра 2000) и др. Радиолярии изучены М.С. Афанасьевой тона (Новосибирские острова). Разнообразие аммоно (1997, 2000). идей несколько возросло в конце устьярегского време ни, что, вероятно, было связано с продолжающимся углублением бассейна. Из пласта известняка, по кров Нижний фран, устьярегская свита В течение раннего франа изученные отложения ле которого проводится нижняя граница доманиковой накапливались в период быстрого погружения Тимано- свиты, известен достаточно богатый комплекс: Mant Печорской области, в условиях мелководного шельфа с icoceras sp., Komioceras stuckenbergi, Tornoceras typum, карбонатной и терригенно-карбонатной седиментаци- Domanikoceras timidum, Timanites sp. и Phoenixites ke ей. Разнообразие радиолярий и аммоноидей в это вре- yserlingi (Богословский, 1969;

Яцков, Кузьмин, 1992;

мя было невелико. Kuz’min, Yatskov, 1997;

Becker, 2000). Комплекс харак Комплекс радиолярий севера Тимано-Печорско- теризует зону Komioceras stuckenbergi (табл. 1). Komio го бассейна представлен многочисленными, но одно- ceras и Domanikoceras – эндемичные роды, известные образными дисковидными формами Palaeodiscaleksus только на Тимане, а остальные распространены во всех punctus и Palaeotripus patella. Таксономическое однооб- известных франских бассейнах.

разие радиолярий на фоне высокой численности осо- Сообщество аммоноидей в целом характеризова бей, скорее всего, указывает на нормально-морские, лось присутствием двух основных морфотипов: с узкой но относительно мелководные условия. На юге Тима- оксиконовой (Hoeninghausia, Timanites, Komioceras) и но-Печорского бассейна комплекс более разнообразен с пахиконовой, инволютной раковиной (Tornoceras, и представлен в отложениях устьярегской свиты 8 ви- Domanikoceras, Phoenixites). Эти формы не только ха дами 5 родов сферических радиолярий: Astroentactinia рактеризовали две крупные таксономические группи biaciculata, A. paronae, Borisella bykovae, B. maksimovae, ровки в ранге подотрядов или отрядов, но и, вероятно, Entactinia patorovaria, E. bogdanovi, Meschedea crassico- различные адаптивные зоны (планктонную и некто rtex, Moskovistella deorsiacus, и одним иглистым видом бентосную). Совместно с аммоноидеями встречены Ceratoikiscum spinosiarcuatum. другие представители пелагической фауны: наутилои Древнейшие франские аммоноидеи известны из деи, бактриты, тентакулиты, конодонты, кониконхи и отложений средней части устьярегской свиты, пред- остатки рыб. Бентосная фауна представлена редкими ставленной серыми и зелено-серыми глинами с про- двустворками и брахиоподами.

С.В. НИКОЛАЕВА, В.А. КОНОВАЛОВА, М.С.АФАНАСЬЕВА Рис. 1. Схематическая карта местонахождений аммоноидей и радиолярий Условные обозначения: 1– район исследования. 2 – скважины: Ваповская-2056, Западно-Виссертынская-1, Ухтинская-3Б, Шуда-Яг-1002, Шуда-Яг-1003;

3 – карьеры;

4 – обнажения;

5 – точки;

6 – палеорифы;

7 – геологические границы;

8 – ось ухтинской антиклинали. Свиты: нижнефранский подъярус: D3tm2 – верхнетиманская, D3ujr – устьярегская;

среднефранский подъярус: D3dm – доманиковая;

верхнефранский подъярус: D3vt – ветласянская, D3src – сирачойская, D3src-ev1 – сирачой ская-нижнеевлановкая, D3ev2 – верхнеевлановкая;

D3uk – ухтинская;

D3ll – лыайольская, D3sd – седьюская;

фаменский ярус:

D3izh – ижменская.

редких прослоев глин. Высокое содержание Cорг и от Средний фран, доманиковая свита В конце раннего франа на изученной терри- сутствие бентосной фауны указывают на периодиче тории возникли обстановки сильно расчлененного ское возникновение аноксидных условий в придонных шельфа с мелководными зонами карбонатонакопле- частях бассейна. Значительное содержание кремния в ния и участками некомпенсированного глубоководно- породах позволяет предположить, что в доманиковый го прогиба (Веймарн и др., 1996), что явилось резуль- бассейн периодически поступали большие количества татом морской трансгрессии, которая в доманиковое кремнекислоты, что было связано с региональной фа время достигла максимального значения. Отложения зой тектонической активности (Афанасьева, 2000).

доманиковой свиты представлены относительно глу- Высокое содержание органики и кремнекис боководными (100–400 м) депрессионными фациями. лоты способствовало бурному развитию радиолярий.

Для нее характерно тонкое чередование кремнистых Из отложений доманика известно 129 видов 30 родов.

известняков, кремней и битуминозных сланцев с круп- Комплекс характеризует региональную зону Moskov ными и гигантскими карбонатными конкрециями и istella allbororum – Ceratoikiscum ukhtensis (табл. 1), ти СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Таблица 1. Схема корреляции франских конодонтовой, аммоноидной и радиоляриевой зональных шкал Тимано-Печорского бассейна пичными видами являются: Moskovistella allbororum, и иглистых форм (10 видов). В сообществах численно Radiobisphaera menneri, Spongentactinella ola, Ceratoik- доминируют иглистые формы Aculearia, что указывает iscum ukhtensis. Своеобразие комплексу придают виды на возможное поступление холодных вод (Афанасьева, с хорошо развитыми апофизами и многочисленные 2000).

иглистые формы. Среди радиолярий доманика выделе- Подзона Rdm-3 отвечает верхней части аммоно ны две морфологические группы: сферические Sphae- идной зоны Nordiceras timanicum и отличается самым rellaria, Spumellaria и иглистые Aculearia, отличающи- высоким разнообразием радиолярий. В комплексе еся избирательной приуроченностью к разным зонам преобладают сферические таксоны (до 93%), представ моря: преобладание в осадке иглистых радиолярий над ленные 72 видами. Разнообразие иглистых Aculearia сферическими таксонами указывает на более холодные составляет 29 видов.

воды среды обитания радиолярий. Глобальная трансгрессия и эвтрофикация бас Доманиковая зона радиолярий расчленена на сейна в начале доманика привели к значительному уве три подзоны: Rdm-1, Rdm-2 и Rdm-3. личению таксономического разнообразия аммоноидей Подзона Rdm-1 отвечает аммонитовой зоне Po- (в течение доманика возникло 17 видов и, по крайней nticeras domanicense и низам аммоноидной зоны Nor- мере, 5 родов).

diceras timanicum. Комплекс радиолярий характеризу- Нижняя подсвита содержит комплекс аммоно ется относительно небольшой общей численностью и идной зоны Ponticeras domanicense (табл. 1), включаю невысоким видовым разнообразием таксонов: сфери- щий виды родов Ponticeras, Uchtites, Chutoceras, Manti ческие формы насчитывают 42 вида, а иглистые Acule- coceras, Mixomanticoceras, Tornoceras, Linguatornoceras, aria представлены 23 видами. большинство которых появились в это время.

Подзона Rdm-2 отвечает средней части аммоно- Средняя и верхняя подсвита доманика содержат идной зоны Nordiceras timanicum. Для нее характерно комплекс аммоноидей зоны Nordiceras timanicum (Bec сокращение общего количества радиолярий в осадках ker et al., 2000) [= Manticoceras ammon (pars)] (табл. 1). В до единичных экземпляров и низкое разнообразие как это время появился эндемичный род Nordiceras, новые представителей сферических таксонов (13 видов), так виды Lobotornoceras и Phoenixites. Tаксономический С.В. НИКОЛАЕВА, В.А. КОНОВАЛОВА, М.С.АФАНАСЬЕВА состав, морфологический облик и экологическая струк- свиты достаточно разнообразны 26 видов 13 родов. В тура сообществ аммоноидей по сравнению с низами комплексе доминируют таксоны со сферическим ске доманика кардинально не изменились. В сообществах летом (21 вид), среди которых развиты формы с двумя отсутствуют виды рода Probeloceras, которые известны разнонаправленными основными иглами: Bientactino из синхроничных отложений многих других районов sphaera egindyensis, B. obtusa, B. pittmani. Характерны мира. В комплексах доминируют разнообразные пон- очень своеобразные Russirad kazintsova с решетчатым тицератиды (Ponticeras и эндемичный род Uchtites). скелетом и достаточно часты Borisella maksimovae, Bi Эти формы с эволютной тонкодисковидной, много- entactinosphaera variacanthina, Polyentactinia kossisteke оборотной раковиной и сплющенной жилой камерой, nsis и P. rudihispida. Иглистые Aculearia представлены были неспособны к активному плаванию, но, обладая только 5 видами 3 родов.

значительным объемом фрагмокона, вероятно, могли Радиолярии во второй и третьей пачках лыай совершать вертикальные миграции в толще воды, что ольской свиты отсутствуют.

позволяет рассматривать их как планктонную жизнен- В четвертой пачке встречен обедненный ком ную форму (Barskov et al., 2008). Понтицератиды бы- плекс радиолярий, представленный редкими сфери стро эволюционировали (возникло 9 видов), не выходя ческими Bientactinosphaera variacanthina, Entactinia sp.

при этом за пределы планктонной адаптивной зоны. и Astroentactinia sp. и иглистыми Palacantholothus sp.

Их максимальное распространение приурочено к фа- В самых верхних слоях четвертой пачки радиолярии зам наибольшего затопления, которые выделяются в представлены единичными сферическими Entactinia разрезе, как «понтицерасовые слои». Торноцератиды sp. и дисковидными Palaeodiscaleksus sp., что свиде в доманике представлены инволютными пахиконовы- тельствует об обмелении палеобассейна.

ми формами (наименее специализированная форма На севере Тимано-Печорского бассейна радио по Barskov et al., 2008). Их эволюция была значительно лярии позднего франа найдены в разрезе по р. Унья медленней, а распространение не было четко связано с (Назаров, 1988) (рис. 1). Комплекс включает Moskovi максимумами высокого стояния уровня моря. stella allbororum, Entactinia cf. dissora, Bientactinosphaera Значительное видовое разнообразие, массовые cf. grandis, B. a. cancellicula, Polyentactinia sp. и Astro захоронения раковин, часто достигающих очень круп- entactinia sp.

ных размеров, указывают на благоприятные условия В первой пачке лыайольской свиты, отвечающей для развития этих аммноидей, заселявших, вероятно, регрессивной фазе, аммоноидеи отсутствуют. Наиболее среднюю и верхнюю пелагиаль эвтрофного бассейна. разнообразные комплексы встречены во второй пачке, Как только эвтрофные фации начинают меняться на соответствующей максимуму трансгрессии (зона Virg лучше аэрированные фации (верхи доманика), разно- inoceras ljaschenkoae) (табл. 1). Большинство таксонов образие аммоноидей значительно уменьшается, глав- этой зоны – космополитные, вероятно, расселивши ным образом, за счет вымирания высокоспециализи- еся из перигондванских районов. По числу особей и рованных понтицератид, которые, по-видимому, были видовому разнообразию в нем доминируют виды рода хорошо адаптированы к соответствующим обстанов- Manticoceras, некоторые – гигантских размеров. При кам. сутствуют виргиноцератиды (виды Virginoceras и Cari noceras) с оксиконовой раковиной, которые, вероятно, активно заселяли вновь возникшие ниши дистального Верхний фран, лыайольская свита В начале позднего франа после значительной ре- шельфа. Среди торноцератид Linguatornoceras и Aulat грессии началось новое наступление моря с востока. ornoceras пришли на смену Tornoceras typum и Phoeni Местонахождения позднефранских аммоноидей и ра- xites. Морфологические изменения в этой группе лишь диолярий приурочены к наиболее глубоководным де- незначительно затронули форму раковины, но оборо прессионным и склоновым отложениям лыайольской ты стали заметно более узкими.

свиты. Фауна лыайольской свиты значительно богаче и В комплексе аммоноидей из третьей и четвертой разнообразнее среднефранской. Свита расчленена на пачек (зона Manticoceras lyaiolense) преобладают виды четыре пачки, отложения двух нижних интерпретиру- Manticoceras. Среди них вымирают виды с оксиконо ются как бассейновые, а двух верхних – как склоновые вой раковиной, которые полностью исчезли к концу фации (Ovnatanova et al., 1999). лыайольского времени (Becker et al., 2000). Сокраще В лыайольской свите верхнего франа проис- ние морфологического разнообразия аммоноидей про ходит изменение таксономического состава радиоля- исходило на фоне постепенного падения уровня моря рий, сокращается их морфологическое разнообразие и и заполнения глубоководной впадины, что привело к общее содержание в осадках. Комплекс характеризует сокращению глубокого шельфа.

зону Bientactinosphaera egindyensis – Polyentactinia ci- Конец позднефранского века на территории rcumretia и отвечает аммоноидным зонам Virginoceras Тимано-Печорского бассейна ознаменовался общей ljaschenkovae и Manticoceras lyaiolense (табл. 1). При регрессией моря, что привело к кризису сообществ этом радиолярии первой, нижней пачки лыайольской радиолярий и аммоноидей. В мелководных отложени СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ геологов в Казахстане (К 45-летию ЦКЭ геол. ф-та МГУ). М.:

ях седьюсской свиты верхнего франа, перекрывающих Изд-во Моск. ун-та, 1996. C. 67–78.

лыайольскую, аммоноидеи и радиолярии неизвестны.

Кузьмин А.В., Яцков С.В., Орлов А.Н., Иванов А.О. “До Рассмотренные изменения свидетельствуют о маниковый кризис” в развитии фауны франского морского связи эвстатических и местных тектонических собы бассейна на Южном Тимане (северо-восток Русской плат тий с эволюцией и миграциями франских радиолярий формы) // Палеонтол. журн. 1997. № 3. С. 3–9.

и аммоноидей Тимано-Печорского бассейна. Домани ковое время характеризуется расцветом пелагической Назаров Б. Б. Радиолярии палеозоя. Практическое руковод ство по микрофауне СССР. Т. 2. Л.: Недра, 1988. 232 с.

биоты. Общее повышение уровня моря и увеличение площади глубокого шельфа в условиях тропического Яцков С. В., Кузьмин А. В. О соотношении комплексов ам климата вызвало расцвет микропланктона, в том числе моноидей и конодонтов в нижнефранских отложениях Юж радиолярий. Этому способствовало и периодическое ного Тимана // Бюлл. МОИП. Отд. Геол. 1992. Т. 67. №.6. С.

поступление в бассейн высококремнистых вод. Для 85–90.

аммоноидей возникновение бескислородных обста- Barskov I.S., Boiko M.S., Konovalova V.A., Leonova T.B., новок с сероводородным заражением вблизи дна стало Nikolaeva S.V. Cephalopods in the Marine Ecosystems of the причиной изменений в структуре сообществ, в кото- Paleozoic // Paleontol. J. Suppl., 2008, no. 11. P. 1168–1284.

рых стали доминировать высокоспециализированные Becker R.T. Anoxia, eustatic changes, and Upper Devonian to планктонные формы.

lowermost Carboniferous global ammonoid diversity // Systemat Работа выполнена при поддержке Программы ics Association, Special Volume. 1993. V. 4. P. 115–163.

Президиума РАН “Происхождение биосферы и эволю Becker R.T. Palaeobiogeographic relationships and diversity of ция гео-биологических систем”, проект “Гео-биоло Upper Devonian ammonoids from Western Australia // Records гические события в эволюции пелагической биоты на of the Western Australian Museum Supplement. 2000. V. 58. P.

примере цефалопод и радиолярий” и РФФИ (проект 385–401.

№ 07-04-00649).

Becker R.T., House M.R., Kirchgasser W.T. Devonian goniatite biostratigraphy and timing of facies movements in the Frasnian Список литературы of the Canning Basin, Western Australia. // Hailwood E.A., Kidd Афанасьева М.С. Биостратиграфическое значение раннеф- R.B. (Eds.). High Resolution Stratigraphy. London : Geological ранских радиолярий // Доклады Академии Наук. 1997. Т. 355. Society, 1993. P. 293–321 (Geological Society Special Publica № 2. С. 217–222. tions. V. 70).

Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской плат- Becker T.R., House M.R., Menner V.V., Ovnatanova N.S. Revi формы. М.: Научный Мир, 2000. 480 с. sion of ammonoid biostratigraphy in the Frasnian (Upper Devo nian) of the Southern Timan (Norheast Russian Platform ) // Acta Богословский Б.И. Девонские аммоноидеи. I. Агониатиты // Geologica Polonica, 2000. V. 50. № 1. P. 67–97.

Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1969. Т. 124. 341 с.

Kuz’min A.V., Yatskov S.V. Transgressive-Regressive events and Богословский Б.И. Девонские аммоноидеи. II. Гониатиты // conodont and ammonoid assemblages in the Frasnian of the Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 127. 228 с.

South Timan // Cour.- Forsch.-Inst. Senckenberg. 1997. B. 199.

Веймарн А.Б., Кузьмин А.В., Кононова Л.И., Барышев В.Н., S. 25–36.

Воронцова Т.Н. Проявление глобальных геологических со Ovanatova N.S., Kuzmin A.V., Menner V.V. The succession of бытий на границе франского и фаменского ярусов в Тима Frasnian Conodont Assemblages in the type sections of the South но-Печорской провинции, центральных районах Русской ern Timan-Pechora Province (Russia) // Boll. Soc. Paleontol. Ital.

платформы, на Урале и в Казахстане // Московская школа 1999. V. 37(2–3). P. 349–360.

ON THE HISTORY OF FRASNIAN RADIOLARIANS AND AMMONOIDS IN THE TIMAN-PECHORA BASIN S. V. Nikolaeva, M. S. Afanasieva and V. A. Konovalova The development of the radiolarian and ammonoid assemblages of the Frasnian beds of the Timan-Pechora Basin is discussed in the context of the continuous changes in sedimentary settings in the marine basin aected by global eustatic uctuations and local tectonic events. The diversity and composition of radiolarian and ammonoid assemblages show a clear connection with abiotic factors in the history of the basin. A high diversity of ammonoids and radiolarians in the anoxic facies is documented.

Е.С. СОБОЛЕВ, Э. ГРАДИНАРУ ЭВОЛЮЦИЯ ОРТОЦЕРИД, НАУТИЛИД И АУЛАКОЦЕРИД НА РУБЕЖЕ РАННЕГО И СРЕДНЕГО ТРИАСА В ТЕТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ Е.С. Соболев1, Э. Градинару Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск SobolevES@ipgg.nsc.ru Бухарестский университет, Румыния egradin@geo.edu.ro Неаммоноидные головоногие моллюски из по- постепенной утраты резких вентролатеральных пере граничного интервала нижнего и среднего триаса Те- гибов (в виде продольных ребер) на раковине на позд тической области до последнего времени оставались них стадиях онтогенеза. В развитии рода Syringoceras полностью неизученными. Исследования разреза преобладала тенденция к приобретению анизийскими Дешли Кайра в Северной Добрудже (Румыния), в кото- представителями более грубой сетчатой скульптуры.

ром наблюдалась наиболее полная в Тетической обла- Виды Dictyoconites со слабо развитой и тонкой скуль сти последовательность неаммоноидных головоногих птурой обычны для самых верхов оленека, в то вре моллюсков на границе оленека и анизия, восполняют мя как в основании анизия встречаются более грубо этот пробел в нашем знании. Было установлено, что скульптированные формы (D. kongazensis Kittl).

в оленёкско-анизийском пограничном интервале не- Таким образом, в тетическом триасе Северной аммоноидные головоногие моллюски представлены Добруджи на рубеже оленека и анизия происходят тремя отрядами: Orthocerida, Nautilida и Aulacocerida. В существенные изменения в систематическом соста основном это новые виды уже известных родов, а так- ве ортоцерид и наутилид. Три рода: Romanorthoceras, же представители нескольких новых родов. Ортоцери- Deslinautilus и Phaedrysmocheilus, известные в позднем ды, наиболее многочисленные среди неаммоноидных оленеке, не проходят в анизий, где в более обеднённом цефалопод, представлены родами Trematoceras, Roma- комплексе наутилид появляется редкий новый род Asc northoceras gen.nov. (Pseudorthoceratidae) и Paratremato- utitonautilus. Среди аулакоцерид изменения произошли ceras (Orthoceratidae). Наутилиды включают роды Syri- только на видовом уровне.

ngoceras, Deslinautilus gen.nov., Ascutitonautilus gen. nov. Установлено, что в оленёкско-анизийском по (Syringonautilidae) и Phaedrysmocheilus (Tainoceratidae). граничном интервале Северной Добруджи неаммо Из аулакоцерид встречены редкие представители родов ноидные головоногие моллюски представлены тре Atractites (Xiphoteuthidae), в виде остатков фрагмоко- мя отрядами: Orthocerida, Nautilida и Aulacocerida. В нов и Dictyoconites (Dictyoconitide). В терминальном основном это новые виды уже известных родов. По оленеке ортоцериды характеризуются довольно разно- казано, что в тетическом триасе на рубеже оленека и образным комплексом из пяти новых видов Paratremat- анизия происходят существенные изменения в систе oceras, Trematoceras и Romanorthoceras. Последний род матическом составе ортоцерид и наутилид.

имеет раковину циртоконового типа, которая является уникальной среди триасовых ортоцерид. Такого типа раковины характерны для палеозойских псевдортоце ратид (прекрасная иллюстрация гетерохронной гомео морфии). Комплекс наутилид включает три новых вида родов Deslinautilus и Phaedrysmocheilus. Род Syringocer as представлен одним новым видом.

Раннеанизийский комплекс ортоцерид включает Paratrematoceras productum, известный в подстилающих отложениях оленека и два новых вида родов Trematoce ras и Paratrematoceras. Комплекс наутилид охарактери зован новыми видами Syringoceras и представителями нового рода Ascutitonautilus, который является прямым потомком оленёкского рода Deslinautilus. Развитие в данной филетической линии проходило в направлении СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ THE EVOLUTION OF ORTHOCERIDS, NAUTILIDS AND AULACOCERIDS AT THE BOUNDARY BETWEEN THE EARLY AND MIDDLE TRIASSIC IN THE TETHYAN REALM E.S. Sobolev, E. Gradinaru It is established that in the Olenek-Anisian boundary interval of Northern Dobrudzha nonammonoid cephalopods are represented by three orders – Orthocerida, Nautilida and Aulacocerida. These are mainly new species of previously known genera. It is shown that in the Tethyal Realm, the taxonomic composition of orthocerids and nautilids changed signicantly at the Olenekian-Aisian boundary.


ПРОБЛЕМЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ Е.Ю. Барабошкин, И.А. Михайлова Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Barabosh@geol.msu.ru Представители гетероморфного рода Paraspitice- Происхождение. В. Килиан (Kilian, 1910) пред ras Kilian давно привлекают к себе внимание палеон- полагал происхождение Paraspiticeras от Spiticeras, но тологов, поскольку рассматриваются как возможный А. Джанелидзе (Djanelidze, 1922) полностью отвергал предок одного из важнейших аммонитовых надсе- эту точку зрения. Й. Видман (Wiedmann, 1966), осно мейств апта-альба Douvilleicerataceae (Михайлова, Ба- вываясь на строении лопастной линии и положении рабошкин, 2008). В большинстве известных местона- в разрезе, считал, что барремские Paraspiticeras про хождений представители Paraspiticeras единичны, а сам исходят от готеривских Leptoceras Uhlig в результате род традиционно считается барремским (Wright et al., сворачивания спирали. Сейчас известно, что Leptoce 1996). Авторами собрана значительная коллекция Par- ras s.s. распространен в берриасе-валанжине, а морфо aspiticeras из конденсированного разреза (3 м) цефало- логически близкий к нему Leptoceratoides Thieuloy – в подовых известняков (верхний готерив – нижний бар- барреме. Поскольку первые Paraspiticeras появляются в рем;

аналог фации “ammonitico rosso”) междуречья рр. позднем готериве, ясно, что эта точка зрения не под Кача и Бодрак в Юго-Западном Крыму (рис. 1;

табл. 1), тверждена Основываясь на некоторых чертах сходства причем большинство находок приурочено к готерив- с Simbirskites (сем. Polyptychitidae Wedekind согласно ской части разреза (Барабошкин, 1997). Это побудило Wright et al., 1996), и на том, что появление в Parasp нас заняться ревизией данного рода. iticeras совпадает с проникновением в бассейн Тетис Род Paraspiticeras установлен В. Килианом (Kili- этих бореальных аммонитов, Р. Буснардо (Busnardo an, 1910)1. Типовым видом выбран Aspidoceras Percevali et al., 2003) предположил бореальное происхождение Uhlig, 1883. данного рода и поместил его в Polyptychitidae. Ж. Вер Специфическими чертами этого рода являются мулен (Vermeulen, 2004) не поддержал эту точку зрения эволютная вздутая раковина;

слаборельефные одиноч- и отнес род к новому сем. Emericiceratidae Vermeulen.

ные или ветвящиеся ребра (иногда отсутствующие), Кроме того, он отнес Crioceratites tuberosum Busnardo пересекающие вентральную сторону;

от одного до трех к роду Paraspiticeras, посчитав его наиболее древним рядов бугорков и, самое главное, наличие умбиликаль- представителем, а марокканский вид P. precrassispina ного зияния. (Roch) – его потомком. Мы не разделяем точку зрения Видовой состав после ревизии включает ?P. be- Вермулена о принадлежности Crioceratites tuberosum к neckei (Haug, 1889), P. groeberi Aguirre-Urreta, 1993, P. Paraspiticeras, поскольку обороты его раковины не со guerinianum (d’Orbigny, 1850), P. laeve (Fallot & Termi- прикасаются, но согласны, что P. precrassispina явля er, 1923), P. pachycyclus (Uhlig, 1883), P. percevali (Uhlig, ется наиболее древним представителем Paraspiticeras, 1883), P. precrassispina (Roch, 1930), P. voironense (Pictet возможно происходящим от Crioceratites (Михайлова, & de Loriol, 1858) и один новый вид. Барабошкин, 2008).

Распространение. Большинство Paraspiticeras рас- Еще сложнее обстоит дело с потомками Paraspit пространены в разрезах юга Европы и севера Африки в iceras. Традиционно считалось, что от него происходят верхах готерива – нижнем барреме (рис. 1). Один пред- раннеаптские Procheloniceras Spath, Cheloniceras Hyatt ставитель – P. groeberi, известен из одноименной зоны или Roloboceras Casey (Wiedmann, 1966, Wright et al., Аргентины, помещаемой то в основание баррема (Agu- 1996). Проведенная ревизия позволяет уверенно го irre-Urreta, Rawson, 1993), то в верхи готерива (Mourgu- ворить об отсутствии находок Paraspiticeras в верхнем es, 2007). Анализируя находки P. beneckei из “верхнего барреме, поэтому разрыв в 3 млн лет между его исчез баррема” Болгарии (Breskovski, 1975), встречающиеся с новением и появлением первых Douvilleicerataceae, не заведомо нижнебарремскими Kotetishvilia compressissi- позволяет считать данный род их прямым предком.

ma и Holcodiscus caillaudianus можно убедится, что рас- Эту точку зрения разделяют и другие исследователи пространение Paraspiticeras в этой стране также огра- (Busnardo et al., 2003;

Vermeulen, 2004), а также (Gild ничено нижним барремом. ner, 2003). Последний показал на основе математиче ского анализа лопастных линий, что Paraspiticeras сто ит особняком от Douvilleiceras и Cheloniceras, и имеет большее сходство с представителями Scaphites. Вместе Все ссылки, за немногим исключением, см. в Klein et al., 2007.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Рис. 1. Стратиграфическое распространение рода Paraspiticeras:

1 – достоверное, 2 – предполагаемое;

3 – в разрезах Юго-Западного Крыма.

с тем отмечается очевидное сходство уникального при- Gildner R.F. A Fourier method to describe and compare suture patterns // Palaeont. Electron., 2003. Vol. 6. No.1. 12 p.

знака двураздельнсти умбиликальной лопасти у Parasp iticeras и хелоницератид, замеченное еще Й. Видманом Klein J., Busnardo R., Company M., Delanoy G. et al. Fossilium (Wiedmann, 1966). Catalogus. I: Animalia. Lower Cretaceous Ammonites III. Bochi anitoidea, Protancyloceratoidea, Ancyloceratoidea, Ptychocera toidea // Leiden: Backhuys Publishers BV, 2007. 381 p.

Список литературы Барабошкин Е.Ю. Новые данные по стратиграфии готерив- Reboulet S., Hoedemaeker Ph.J., Aguirre-Urreta M.B. et al. Re ских отложений в междуречье Кача – Бодрак // Очерки гео- port on the 2nd international meeting of the IUGS lower Creta логии Крыма. М.: изд-во геол. ф-та МГУ, 1997. С. 27–53. ceous ammonite working group, the “Kilian Group” (Neucha tel, Switzerland, 8 September 2005) // Cret. Res. 2006. Vol.27.

Михайлова И.А., Барабошкин Е.Ю. Переход от гетероморф P. 712–715.

ности к мономорфности у раннемеловых ANCYLOCERATINA Wiedmann (AMMONOIDEA): филогенетические и палеогео- Wright C.W., Callomon J.H., Howarth M.K. Cretaceous Ammo графические аспекты // Меловая система России и ближнего noidea. Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt L, Mollusca зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Ново- Revised // Kansas: Geol. Soc. Amer. & Univ. Kansas, 1996. xx + сибирск: изд-во СО РАН, 2008. С.130–132. 362 p.


Paraspiticeras из Юго-Западного Крыма;

все изображения в натуральную величину, оригиналы хранятся в Музее землеведения МГУ. Фиг.1-3 происходят из подножья южного склона горы Сельбухра, сборы студентов МГУ;

4, 5 – из промоины на южном склоне г. Белая у с. Верхоречье, сборы Е.Ю.Барабошкина.

Фиг.1. P. guerinianum (d’Orbigny), экз. № 5/101: а – сбоку, б – с вентральной стороны;

верхний готерив.

Фиг.2. P. laeve (Fallot et Termier), экз. № 9/101: а – сбоку, б – с вентральной стороны;

верхний готерив.

Фиг.3. P. guerinianum (d’Orbigny), экз. № 14/101: а – сбоку, б – с вентральной стороны;

верхний готерив.

Фиг.4. P. voironense (Pictet et de Loriol), экз. № 21/101: а - с вентральной стороны, б – сбоку;

нижний баррем, зоны Nicklesia pulchella – Holcodiscus caillaudianus.

Фиг.5. P. precrassispina (Roch), экз. № 13/101, сбоку;

верхний готерив, зоны Pseudothurmannia ohmi – P. catulloi (нижняя часть).


DISTRIBUTION AND EVOLUTION E.Yu. Baraboshkin and I.A. Mikhailova The heteromorph genus Paraspiticeras was revised based on an ammonoid collection from the Upper Hauterivian Lower Barremian of the Southwest Crimea. The results indicate that this genus evolved from the Hauterivian heteromorph Crioceratites by the spiral coiling of the shell. The absence of descendants of Paraspiticeras in the Late Barremian contradicts the assumption that this genus was ancestral to the Aptian Douvilleicerataceae.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ АРКТИЧЕСКИХ И СРЕДНЕРУССКИХ PARACADOCERAS (CADOCERATINAE, AMMONOIDEA) Д.Н. Киселев Педагогический университет им. К.Д.Ушинского, Ярославль dnkiselev@mail.ru Аммониты подсемейства Cadoceratinae Hyatt, ратное: в раннем келловее территория Европейской 1900 являются важнейшими стратиграфическими ре- России (Среднерусское море) и ряд регионов Аркти перами верхнего бата и келловея в пределах Бореаль- ческого бассейна (в первую очередь Северная Сибирь) ной надобласти, в первую очередь для Арктического были единой областью видообразования Paracadoceras, бассейна и Европейской России. Среди них особое ме- в которой распространен общий набор видов. Следо сто занимает группа видов, относящихся к Paracadocer- вательно, арктические и среднерусские виды Paracad as Crickmay, 1930, emend. Imlay, 1953, рассматриваемых oceras характеризуются совместным, непараллельным в качестве подрода Cadoceras Fischer, 1882 (Imlay, 1953;

развитием (НР). Это просматривается в названиях и Callomon, 1985;


Меледина, 1977;


Гуляев, индексации базальной зоны келловея в северосибир 2001;

Киселев, 2001;


Киселев, Рогов, 2007 и др.) ских шкалах, где в качестве вида-индекса долгое время или самостоятельного рода (Mitta, 2005;

Гуляев, 2005;

использовался среднерусский Cadoceras elatmae (Сакс 2007). На протяжении последних десяти лет Paracadoc- и др., 1963;

Меледина, 1977 и др.). Лишь впоследствии eras изучается отечественными специалистами (Митта, С.В. Меледина (1994) отказалась от этой индексации в 2000;

Гуляев, 2001;


Киселев, Рогов, 2007;

Князев и пользу C. anabarense, показав, что зона Anabarense от др., 2007 и др.), что связано с детальным изучением по- личается от среднерусской зоны Elatmae специфиче граничных отложений бата и келловея и разработкой ским и различным набором аммонитов.

инфразональной шкалы. Новый виток в изучении бат- Позднее Д.Б. Гуляев (2005) предположил, что C.

келловейского интервала позволил получить много но- anabarense является одним из подвидов C. elatmae. Это вых данных о разнообразии Paracadoceras, временной указывает на то, что автор придерживался НР-версии.

последовательности их распространения в разных ре- Впоследствии данная версия была им отвергнута, и на гионах и создать новые филогенетические построения. звание anabarense уже не используется в новой статье Новые знания породили и новые вопросы, касающиеся (Гуляев, 2007).

всех аспектов систематики таксона. В первую очередь к В недавней работе сибирских авторов, посвя ним относятся проблема диагностики Paracadoceras, и щенной стратиграфии пограничных горизонтов бата и разночтения в диагностике входящих в него видов. По- келловея (Князев и др., 2007) вновь просматривается следнее связано не только с номенклатурными пробле- поддержка авторами НР-версии. В предлагаемой зо мами, неоднократно обсуждавшимися в литературе, но нальной шкале верхнего бата и нижнего келловея Се и с наличием параллелизмов в развитии отдельных его верной Сибири выделяется зона C. elatmae–C. emelia филолиний. Отсутствие единого взгляда на решение nzevi, в которой упоминается комплекс среднерусских этих вопросов напрямую отражается в стратиграфи- видов, в частности C. elatmae (Nik.), C. frearsi (Orb.), ческих построениях. В первую очередь это затрагивает C. ex gr. stupachenkoi Mitta. В статье не обсуждается надежность корреляции биостратиграфических шкал природа появления в келловее среднерусских видов в верхнего бата-нижнего келловея Европейской России акватории Северной Сибири (она может быть и ми и различных регионов Арктики, построенных на осно- грационной), но в частной переписке один из авторов ве распространения Paracadoceras. пояснил, что рассматривает C. elatmae как “морфоло Ниже обсуждается идея независимого, парал- гического колосса», в поле изменчивости которого по лельного развития (ПР) «паракадоцерасового» мор- падает C. anabarense.

фотипа от единого предка в Арктическом бассейне и Существование различных точек зрения на си Европейской России. Эта идея редко обсуждалась в стематику позднебатских и раннекелловейских кадоце литературе, и в неявном виде просматривалась в ряде ратин и отсутствие общепринятой модели филогенеза работ, посвященных стратиграфической последова- можно объяснить отсутствием в литературе специаль тельности видов и систематике Paracadoceras (Callom- ного сравнительного исследования морфологии видов on, 1985;

Меледина, 1994;

Митта, 2000;

Гуляев, 2001). Paracadoceras по ведущим морфологическим призна Неоднократно разными авторами предполагалось об- кам. Попытка такого исследования была предпринята Д.Н. КИСЕЛЕВ автором, результаты которой кратко изложены в одном бер или булл (ur-морфотип по (Киселев, Рогов, 2007).

из разделов работы (Киселев, Рогов, 2007). Ниже дает- Эта стадия начинается еще в конце позднего бата (ге ся уточненная и дополненная картина полученных ра- мера bodylevskyi). На протяжении фазы Elatmae проис нее результатов. ходит постепенное разворачивание спирали, что при Методика проведенных исследований основана водит к расширению умбилика и увеличению числа пР.

на изучении морфологических трендов – корреляций Завершение этой морфологической тенденции проис таксономически значимых признаков, сочетающихся ходит в гемере elatmae и появления UR-морфотипа с временной последовательностью. Выявление подоб- (эволютные обороты с густой скульптурой) (рис. 1).

ного сочетания служит доказательством того, что син- Таким образом, наблюдается очень четкое сочетание дром таксономически значимых признаков является временной последовательности видов и скоррелиро и филогенетическим значимым. Как было показано ванных преобразований признаков КО (коэффициент ранее (Киселев, Рогов, 2007), основные филогенетиче- корреляции между У% и пР составляет 0,68), которые ски значимые признаки (ФЗП), по которым осущест- можно считать филогенетическими. Соответственно, вляется диагностика видов у Paracadoceras, находятся UR-морфотип можно считать филогенетически более на конечном обороте (КО) и конечной жилой камере «продвинутым» по сравнению с ur-морфотипом.

(КЖК). К ним относятся два признака: а) количество Рассмотренная картина несколько отличается от первичных ребер и (или) производных от них приум- ранее предложенной (Киселев, Рогов, 2007, рис. 8). Во биликальных, косо наклоненных, бугорков, или булл первых, внесены новые измерения в базу данных C.(P.) (bullae) – (пР);

б) относительный диаметр умбилика (в elatmae, вследствие чего морфологическое признако процентах от диаметра раковины) – (У%). Таким обра- вое поле вида существенно увеличилось и перекрылось зом, морфологические тренды у Paracadoceras связаны с таковым C.(P.) frearsi. Вероятно, признаковые поля с характером корреляции пР и У%. остальных видов должны быть больше, но, к сожале Изучение морфологических трендов проводи- нию, выяснить это на настоящий момент невозможно.

лось на основе данных измерений ФЗП на стадии КО Во-вторых, из данной картины изъяты измере всех экземпляров большинства валидных видов Para- ния C. apertum Callomon et Birkelund. Это связано с cadoceras, изображенных в литературе, а также экзем- тем, что положение данного вида в роде Cadoceras не пляров, представленных в коллекциях. Непременным совсем ясно. Возможно, он относится к филолинии с условием является измерение всех возможных номен- Cadoceras calyx Spath (подроду Bryocadoceras Meledina, клатурных типов и топотипов. Составленная база дан- по Меледина, 1977 или Cadoceras s. str по Гуляев, 2005).

ных включает измерения для 9 видов Paracadoceras, Рассмотренные морфологические преобразо из которых 7 видов представлены номенклатурными вания у Paracadoceras сопровождались сокращением и типами (голотип/неотип и паратипы), топотипами и смещением ареалов у более поздних видов. У ранних экземплярами не из типовой местности, а остальные видов ареал охватывает значительную территорию, (C. (P.) frearsi и C.(P.) anabarense) – только топотипа- включающую отдельные регионы Арктики и Субборе ми. Наибольшее число измерений (34) приведено для альной провинции: C. (P.) bodylevskyi – Арктическая C. (P.) elatmae (таблица 1). Канада, Европейская Россия;

C.(P.) breve – Аркти Среднерусская филолиния. Стратиграфическая ческая Канада (Юкон), В. Гренландия, Англия, Ев последовательность видов Paracadoceras наиболее пол- ропейская Россия, С. Кавказ. Начиная с гемеры frea но и детально прослежена в разрезах нижнего келловея rsi ареалы последующих видов расположены лишь в Европейской России, поэтому она может служить мо- пределах Суббореальной провинции – Европейской дельным эталоном морфологического тренда в разви- России и З. Европе. Не исключено, что C.(P). frearsi тии этого таксона в раннем келловее. Начиная с конца еще присутствует в В. Гренландии, как об этом упоми позднего бата эта последовательность включает пять нает Калломон (Callomon, 1993), но это заявление до видов: C. (P.) bodylevskyi (поздний бат) – C.(P.) breve сих пор не подтверждено доказательствами. Также не – C.(P). frearsi – C. (P.) sp. (frearsi/elatmae) – C. (P.) доказано присутствие C. (P.) elatmae в С. Сибири, не elatmae (ранний келловей, зона Elatmae) (по Киселев, смотря на то, что этот вид не раз упоминался в списках Рогов, 2007). Несмотря на то, что номенклатура видов видов из базальных горизонтов келловея. По мнению данной цепочки не является общепринятой, их число автора данной статьи, все изображенные экземпляры и последовательность можно считать установленными из сибирских разрезов, обозначенные как C. elatmae по результатам ряда исследований (Митта, 2000;

Гуля- (Павлов, 1913;

Воронец, 1962;

Меледина, 1977 и др.) от ев, 2001;



Киселев, Рогов, 2007 и др.). Эта по- носятся к группе сугубо арктических Paracadoceras.

следовательность легла в основу предложенных инфра- Таким образом, есть основания считать, что в зональных шкал. фазу Elatmae на территории Европейской России сфор Развитие морфотипа КО Paracadoceras в фазе El- мировался самостоятельный центр видообразования atmae раннего келловея начинается с крайне инволют- Paracadoceras, который дал эндемичную филолинию, ной раковины с минимальным числом первичных ре- включающую C.(P). frearsi, C. (P.) sp., C. (P.) elatmae, СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Таблица 1.

Экземпляры C. (Paracadoceras) с конечной жилой камерой, по которым проведены измерения: пР – число первичных ребер на конечный оборот, У% – относительный диаметр умбилика. Возраст соответствует: bt3-2 –зоне Calyx (Callomon, 1993);

k1/1- – нижней части подзоны Keppleri;

k1/1-2 – средней части подзоны Keppleri;

k1/1-3 – верхней части подзоны Keppleri стандарт ной европейской шкалы.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.