авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Российская академия наук Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Кафедра палеонтологии ...»

-- [ Страница 3 ] --

Вид Cadoceras возраст Регион Номенклатура У% пР C. (P.) bodylevskyi Frebold bt3-2/3 А. Канада Голотип: Frebold, 1964, т. 17, ф.1 25,619 C. (P.) bodylevskyi Frebold bt3-2/3 А. Канада Паратип: Frebold, 1964, т. 19, ф.1 24,787 C. (P.) bodylevskyi Frebold bt3-2/3 А. Канада Паратип: Frebold, 1964, т. 19, ф.2 20,284 i C.(P.) breve Blake k1/1-1 А. Канада Poulton 1987, т. 27, ф. 4 28,885 (= C. bodylevskyi) C.(P.) breve Blake k1/1-1 А. Канада Poulton 1987, т. 27, ф.2 30,718 (= C. bodylevskyi) C.(P.) breve Blake k1/1-1 С. Кавказ Паратип: Ломинадзе, 2004, т. 2, ф.1 27,348 (=C. tchegemicum) C.(P.) breve Blake k1/1-1 Е.Рос. – Пижма Меледина, 1994, т. 8, ф. 1 33,14 (=C. variabile ) C. (P.) chisikense Imlay ~k1/1-2 Ю. Аляска Голотип: Imlay, 1953, т. 43, ф.6 34,848 C. (P.) glabrum Imlay ~k1/1-3 Ю. Аляска Голотип: Imlay, 1953, т. 34, ф. 12 37,383 C. (P.) multiforme Imlay ~k1/1-3 Ю. Аляска Голотип: Imlay, 1953, т. 42, ф. 8 33,333 C. (P.) multiforme Imlay ~k1/1-3 Ю. Аляска Паратип: Imlay, 1953, т. 42, ф. 10 35,398 C. (P.) multiforme Imlay ~k1/1-3 С. Сибирь Меледина, 1977, т. 19, ф. 1 36,363 C. (P.) anabarense Bodylevsky ~k1/1-3 С. Сибирь Топотип: Меледина, 1977, т. 21, ф. 1 37,5 C. (P.) anabarense Bodylevsky ~k1/1-3 С. Сибирь Топотип: Князев и др., 2007, т. 2 ф. 1 36,55 C. (P.) anabarense Bodylevsky ~k1/1-3 С. Сибирь Топотип: экз.177/42 (колл. Князева) 31,22 C. (P.) anabarense Bodylevsky ~k1/1-3 С. Сибирь Топотип: ЯрГПУ Ан-1 31,31 C. (P.) pishmae Meledina k1-3 Е.Рос. – Пижма Топотип: Меледина, 1977, т. 19, ф,1 36,22 (=?C. elatmae) C. (P.) frearsi (Orbigny) ~k1/1-3 С. Кавказ Ломинадзе, 2004, т.1, ф.6 35,835 (=C. elatmae ) C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Елатьма Неотип: Митта, 2000б т. 16, ф. 1 43,269 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Железн. Митта, 2000, т.17, ф. 2 41,666 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Просек ЯрГУ: 8/1424 40,648 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос.– Просек ЯрГУ: a76 36,587 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Просек ЯрГУ: a86 34,839 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Просек ЯрГУ: ВП-1896/7 37,75 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Просек ЯрГУ: ВП-1896/8 36,23 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Просек ЯрГУ: ВП-1896/9 39,71 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Ю. Германия Schlegelmilch, 1985, т. 41, ф.12 40,653 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Елатьма Топотип: ЯрГПУ: Е-22 39,72 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-24_3_2 43,85 Д.Н. КИСЕЛЕВ Продолжение Таблицы 1.

Вид Cadoceras возраст Регион Номенклатура У% пР C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-24_3_3 43,51 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-31_3_3a 37,72 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-31_3_3b 37,35 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-31_3_1 36,15 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-32_3_3 33,17 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-32_3_4 37,63 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-39_3_2 40,75 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-39_3_3a 40,4 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-39_3_3b 36,64 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-39_3_4 43,11 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-3_3_1 40,3 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-40_3_4a 41,44 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-40_3_4b 44,33 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-42_3_2a 38 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-42_3_2b 36,5 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-42_3_2c 36,82 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-43_3_2 38,06 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-4_3_4 38,11 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-8_3_4 33,44 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-9_3_5a 37,08 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-9_3_5b 39,94 C. (P.) elatmae Nikitin k1/1-3 Е.Рос. – Саратов am-9_3_2 33,87 C. (P.) frearsi (Orbigny) k1/1-2 Е.Рос. – Елатьма Топотип: Митта, 2000, т.10, ф. 1 37,815 C. (P.) frearsi (Orbigny) k1/1-2 Е.Рос. – Елатьма Топотип: ЯрГПУ: a1489 35,478 C. (P.) frearsi (Orbigny) k1/1-2 Е.Рос. – Елатьма Топотип: ЯрГПУ: ВП-1896/10 33,6 которые впоследствии в фазе Subpatruus дали столь же па. Также не выявлено в арктических разрезах страти эндемичную филолинию Cadochamoussetia. Виды этих графическое положение этих видов относительно C.

филолиний могли мигрировать в соседние акватории (P.) bodylevskyi и C.(P.) breve. Выяснение хронологиче на территории З. Европы и С.Кавказа, но в Арктиче- ских отношений всех этих видов может состоять в из ский бассейн, видимо, не проникали. учении морфологических трендов по вышеописанной Арктическая филолиния. В Арктическом бассейне методике.

в фазу Elatmae происходит развитие самостоятельной Поведение признаков КО у данной группы обра группы Paracadoceras, включающую C. (P.) anabarense, зует выраженный морфологический тренд, аналогич C. (P.) multiforme, C. (P.) chisikense, C. (P.) glabrum рас- ный таковому в среднерусской филолинии: развитие пространенных, в основном, на территории С.Сибири начинается с ur- морфотипа C. (P.) bodylevskyi, а закан и Ю.Аляски. Точная хронологическая последователь- чивается UR-морфотипом C. (P.) glabrum. Корреляция ность этих видов до сих пор не выяснена, поэтому в между признаками высока (r=0,81), и имеет тот же ха данной работе они рассматриваются как единая груп- рактер зависимости, что и у среднерусской линии (рис.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ 1). Но в отличие от последней, у арктической группы линия морфологического тренда занимает самостоя тельное поле в морфологическом пространстве Paraca doceras, что связано с большей плотностью скульптуры на КО, по сравнению со среднерусской линией.

Изложенное позволяет сделать следующие выво ды:

А. Виды C. (P.) anabarense, C. (P.) multiforme, C. (P.) chisikense и C. (P.) glabrum имеют более «про двинутый» морфотип КО по сравнению с C. (P.) bodylevskyi и C.(P.) breve, и следовательно, явля ются более молодыми. Соответственно, C. (P.) bodylevskyi и C.(P.) breve можно рассматривать в качестве предков этой группы.

Б. Развитие паркадоцерасового морфотипа у ар ктической филолинии происходило по тому же принципу, что и у среднерусской филолинии, но Рис. 1. Корреляционные тренды изменения признаков КО у среднерусских и арктических Paracadoceras. Черной лини- совершенно независимо. Таким образом, разви ей показаны соответствующие кривые полиномиальной тие обеих филолиний является параллельным, зависимости, пунктирной линией – границы между вре- но происходящее от единого предка. Точкой ди менными интервалами: bt3 – поздний бат;

k1/1-1 – гемера вергенции может служить C.(P.) breve.

breve;

k1/1-2 – гемера frearsi;

k1/1-3 – гемера elatmae subsp.;

В. Виды C. (P.) anabarense, C. (P.) multiforme, C.

k1/1-4 – гемера elatmae раннего келловея. Сокращения: (h) (P.) chisikense нельзя рассматривать как синони – голотип, (n) – неотип, (p) – паратип.

мы C.(P). frearsi и C. (P.) elatmae. Они являются стратиграфическими аналогами последних в Ар ктическом бассейне. Более тонкие возрастные отношения этих видов предположить невозмож но, поскольку морфологические ареалы C. (P.) anabarense и C. (P.) multiforme почти полностью перекрываются. Возможно, эти виды являются синонимами.

Г. Способ филогенетических преобразований КО у видов арктической и среднерусской филоли ний был различным. Обращает внимание то, что морфотип КЖК у финальных видов арктической филолинии напоминает средние обороты C. (P.) elatmae – по У% и пР (рис. 2), а также степени выраженности булл (они больше напоминают первичные ребра, нежели бугорки). Это указы вает на то, что арктическая филолиния развива лась за счет выпадения последних стадий онто генеза, т.е. путем брадигенеза. Вследствие этого КО сохраняли признаки средних оборотов и со четали плезиоморфные признаки с апоморфны ми. Среднерусская линия, предположительно, эволюционировала по пути геронтогенеза, или удлинения онтогенеза. На это указывает отсут Рис. 2. Изменение в онтогенезе относительного диаметра ствие признаков средних оборотов на КЖК у по пупка и числа первичных ребер у Cadoceras elatmae (Nik.).

следних среднерусских Paracadoceras.

Кривая пР построена по нескольким экземплярам разных коллекций, в т.ч. и по данным Бодылевского (1925, с. 73).

Кривая У% построена по измерениям одного образца (ЯрГ ПУ 4/23, Просек). Заливкой показана проекция признаков КО арктических Cadoceras на онтогенетические кривые.

Д.Н. КИСЕЛЕВ Список литературы Меледина С.В. Аммониты и зональная стратиграфия келло вея Сибири // Тр. ИГиГ СО АН СССР. 1977. Вып. 365. 289 с.

Бодылевский В.И. Развитие Cadoceras elatmae Nik. // Ежегод.

русск. палеонтол. о-ва. 1925. Ч. 1. С. 61–94. Меледина С.В. Бореальная средняя юра России // Тр. ИгиГ СО РАН. 1994. Вып. 819. 184 с.

Воронец Н. С. Стратиграфия и головоногие моллюски юр ских и нижнемеловых отложений Лено-Анабарского района. Митта В.В. Аммониты и биостратиграфия нижнего келловея Л.: Госгеолтехиздат, 1962. 236 с. Русской платформы // Бюлл. колл. фонда ВНИГНИ. 2000. № 3. 144 c.

Гуляев Д.Б. Инфразональная аммонитовая шкала верхнего бата–нижнего келловея Центральной России // Стратигра- Павлов А.П. Юрские и нижнемеловые Cephalopoda северной фия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9. № 1. С. 68–96. Сибири // Зап. Имп. Акад. Наук. Сер. 8. 1913. Т.21. №4. 68 с.

Гуляев Д.Б. Инфразональное расчленение верхнего бата и Сакс В.Н., Ронкина З.З. и др. Стратиграфия юрской и мело нижнего келловея Восточно-Европейской платформы по ам- вой систем Севера СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 227 с.

монитам // Юрская система России: проблемы стратиграфии Callomon J.H. The Evolution of the Jurassic Ammonite Family и палеогеографии. М.: ГИН РАН, 2005. С. 64–70.

Cardioceratidae // Spec. Pap. Palaeontol. 1985. № 33. P. 49–90.

Гуляев Д.Б. Новые данные по биостратиграфии отложений Callomon J.H. The ammonite succession in the Middle Jurassic верхнего бата и нижнего келловея опорного разреза Чур of East Greenland // Bull. geol. Soc. Denmark. 1993. V. 40. Р.

кинская Щелья (р. Пижма, бассейн р. Печоры) // Юрская 83–113.

система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии.

Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2007. С. 49–58.

Imlay R.W. Callovian (Jurassic) ammonites from the United States and Alaska. Pt. 2. Alaska Peninsula and Cook Inlet regions // US Киселев Д.Н. Значение однолинейной и «кустистой» моделей Geol. Surv. Prof. Pap. 1953. № 249-B. P.41–108.

филогенеза аммонитов семейства Cardioceratidae для деталь ной корреляции келловея бореальной и суббореальной про Frebold H. The Jurassic faunas of the Canadian Arctic. Cadocer винций // Проблемы стратиграфии и палеогеографии боре atinae // Bull. Geol. Surv. Canada. 1964. № 119. 27 pp.

ального мезозоя. Новосибирск: Изд. СО РАН, филиал «Гео».

2001. С. 66–68. Mitta V.V. Late Bathonian Cardioceratidae (Ammonoidea) from the Middle Reaches of the Volga River // Paleontol. Journ. 2005.

Киселев ДН., Рогов М.А. Инфразональная стратиграфия и ам V. 39. Suppl. 5. P. 629–644.

мониты пограничных средне-верхневолжских отложений Евро пейской России // Юрская система России: проблемы страти- Poulton T.P. Zonation and correlation of Middle Boreal Bathoni графии и палеогеографии. Москва: ГИН РАН. 2005. С. 135–139. an to Lower Callovian (Jurassic) ammonites, Salmon Cache Can yon, Porcupine river, Northern Yukon // Bull. Geol. Surv. Canada.

Князев В.Г., Кутыгин Р.В., Меледина С.В. Зональная шкала 1987. № 358. P.1–155.

верхнего бата и нижнего келловея Северной Сибири по аммо нитам // Юрская система России: проблемы стратиграфии и Schlegelmilch R. Die Ammoniten des sddeutschen Doggers. Ein палеогеографии. Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2007. С.124–131. Bestimmungsbuch fr Fossiliensammler und Geologen. Stuttgart, New York: G.Fischer Verlag, 1985. 284 S.

Ломинадзе Т.А. Келловейские кадоцератины Кавказа // Тру ды ГИН АН Грузии. Нов. Сер. 2004. Вып. 119. С. 347–369.

PARALLEL EVOLUTION OF THE ARCTIC AND CENTRAL-RUSSIAN PARACADOCERAS (CADOCERATINAE, AMMONOIDEA) D.N. Kiselev At the beginning of the Early Callovian (Elatmae Phase) the territory of European Russia and the Arctic Basin were independent centers of the Cadoceras (Paracadoceras) speciation. Two Paracadoceras lineages evolved independently in these places, and developed the same shell morphotype. The nal members of both lineages (C. (P.) elatmae and C. (P) anabarense) are considered as stratigraphic analogues.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПЕРВЫЕ НАХОДКИ КИМЕРИДЖСКИХ И БЕРРИАССКИХ АММОНИТОВ СО СЛЕДАМИ ОКРАСКИ М.А. Рогов1, В.А. Перминов Геологический институт РАН, Москва russianjurassic@gmail.

com ЦЭНТУМ, Феодосия, Украина formula162@mail.ru нижней юры, тогда как средне-верхнеюрские (келло Введение Находки раковин моллюсков со следами сохра- вей-оксфордские) формы были более редки. Из ниж нившейся прижизненной окраски известны из всех него мела подобные находки не были известны. Из ярусов фанерозоя, но в большинстве местонахождений последних следы окраски (как прижизненной окраски они исключительно редки. Особенно это утверждение раковин, так и схемохромии) фиксируются у филлоце справедливо для аммонитов: даже в тех местонахожде- ратид (Joly, Baudouin, 2006), известны также единич ниях, где известны находки раковин других моллюсков, ные примеры возможных следов окраски у Quenstedto в том числе головоногих, со следами прижизненной ceras (Nishiguchi, Mapes, 2008) и оксфордских оппелиид окраски, у аммонитов она может отсутствовать (Mapes, Trimarginites (?) (Arkell et al., 1957).

Davis, 1996). Нами были изучены раковины аммонитов из Удивительно, но по сравнению с узором на рако- подотряда Haploceratina, принадлежащие Haploceras винах других головоногих и тем более двустворчатых и (Hypolissoceras) cf. carachteis (Zieschn.) и Haploceratin брюхоногих моллюсков (не говоря уже о разнообразии ae indet. (?), а также Neochetoceras cf. subsidens (Font.), окраски мантии современных колеоидей), окраска ам- которые происходят, соответственно, из нижнего бер монитов, по-видимому, была исключительно проста. риаса окрестностей Феодосии и верхнего кимериджа Все описанные в литературе типы окраски у аммонитов разреза Городищи.

представлены продольными (в отличие от современного Образец из Городищ (рис. 1а), представленный наутилуса, параллельными линиям нарастания) или по- небольшой частью оборота с перламутровым слоем, перечными полосами или, в редких случаях, их сочета- характеризуется присутствием хорошо выраженных ниями (Mapes, Davis, 1996;

Baudouin, 2006). Очень близ- более темных и более светлых, совпадающих с линиями кую морфологию имеют также так называемые ложные нарастания и серповидно изогнутых расширяющихся в следы окраски (“false colour patterns”, Klug et al., 2007), направлении вентральной стороны полос. В отличие от которые, как правило, отличаются меньшей упорядочен- прижизненной окраски раковин, которая проявляется ностью и появление которых связывается с задержками лишь на её внешней поверхности, в данном случае мы роста. Подобные образования обычно присутствуют имеем дело со схемохромией, которая, хотя и является только на терминальном обороте. Очень близки к следам весьма редко наблюдаемым явлением, по всей видимо прижизненной окраски раковин и изредка наблюдаю- сти, не имеет никакого отношения к узору на раковине щиеся у аммонитов примеры схемохромии (schemochr- аммонита.

omy) – окраски, возникающей из-за интерференции в Три экземпляра из титона Феодосии, относящи тонких слоях арагонита (Joly, Baudouin, 2006). еся к Haploceras (Hypolissoceras) cf. carachteis (Zeuschn.) Большинство аммонитов, для которых известны (рис. 1b,c) представлены ядрами, на которых частично находки следов окраски, характеризуются уплощёнными сохранился внешний слой раковины. На двух из них в слабо скульптированными дисковидными раковинами, верхней части боковой стороны хорошо видна светлая, хотя известны единичные находки и у аммонитов с иной отливающая перламутром полоска. Аналогичная, хотя морфологией (см., напр., Arkell et al., 1957, рис. 138, B). и более тонкая полоска прослеживается также в при Несколько чаще и в более разнообразных усло- умбиликальной части одной из раковин.

виях у аммонитов отмечаются остатки черной полосы Ещё одна форма, отличающаяся от известных на терминальном устье, аналогичной таковой у совре- представителей гаплоцератин хорошо развитыми вен менного наутилуса (Klug et al., 2007). тролатеральными бугорками (Haploceratinae indet., рис.

1d), так же как и представители Haploceras (Hypolisso ceras), имеет светлую продольную полосу на раковине, Материал До сих пор находки подавляющего числа юрских расположенную чуть выше средней части боковой сто аммоноидей со следами окраски были известны из роны.

М.А. РОГОВ, В.А. ПЕРМИНОВ Рис.1. Кимериджские и берриасские аммониты со следами окраски (масштабная линейка 1 см): a – Neochetoceras cf. subsidens (Font.), экз. № МК2890, ГИН (сборы Рогова), Городищи (53°3454 N;

48°2518 E), слой 9/9, верхний кимеридж, зона Autissi odorensis, подзона Subborealis, фаунистический горизонт a.rebholzi;

чередование светлых и темных изогнутых полос связано с схемохромией;

b-c – Haploceras (Hypolissoceras) cf. carachteis (Zeuschn.), мыс Ильи у г.Феодосия (45°00,827 N;

35°25,455 E), нижний берриас: b – экз. № 18/1, ЦЭНТУМ (сборы Перминова), со следами окраски в виде двух продольных полос;

c – экз.

№ 18/2, ЦЭНТУМ (сборы Перминова), без видимых следов окраски;

d – Haploceratinae inted., экз. № 18/2, ЦЭНТУМ (сборы Перминова), мыс Ильи у г. Феодосия (45°00,827 N;

35°25,455 E), нижний берриас;

со светлой полосой в верхней части боковой стороны.

iguschi, Mapes, 2008, рис.8.3). Интересно, что из трех Обсуждение Изученные образцы относятся к наиболее моло- имеющихся в наличии экземпляров Haploceras (Hypol дым из юрских и наиболее древним из меловых аммо- issoceras) cf. carachteis (Zeuschn.) явные следы продоль нитов, у которых установлены следы окраски. Схемох- ной полоски фиксируются на двух, тогда как третий ромия, наблюдаемая у Neochetoceras, практически не аммонит (рис. 1с) следов такой окраски лишён. Ранее отличается от описанной у других потомков оппелиин различия в окраске у аммонитов, вероятно, принадле – оксфордских Trimarginites. Столь же устойчивыми жащих к одному виду, уже отмечались в нижней юре были для дискоконических оппелиин и их верхнеюр- (Mapes, Davis, 1996), хотя возможные причины таких ских потомков, принадлежащих к семействам Och- различий не оговаривались. Нам представляется, что в etoceratinae и Taramelliceratinae (имеются в виду те их данном случае можно предположить два наиболее ве представители, которые имеют типичную для оппели- роятных объяснения: 1) мы имеем дело с проявлени ин дисковидную раковину), характер развития лопаст- ями изменчивости, диморфизма или полиморфизма ной линии и скульптура, которая обычно представлена (аналогичным наблюдаемым у многих современных тонкими, как правило, слабыми, серповидно изогну- моллюсков, например, гастропод) и 2) эти различия тыми ребрами. могут быть связаны с особенностями сохранности ам Крымские аммониты из нижнего берриаса не- монитов.

сут следы окраски, аналогичной наблюдаемой у ряда Функциональное значение окраски раковин других форм, относящихся к самым разным группам аммонитов не ясно. В отличие от современных наути мезозойских аммонитов (см., напр., Arkell et al., 1957, лусов, у которых окраска отсутствует на конечной жи рис.138 А;

Joly, Baudouin, 2006, табл.II, фиг.6-7;

Nish- лой камере, у аммоноидей такие случаи не известны.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Окраска раковин аммонитов также заметно отличается Joly B., Baudouin C. Dcouverte rcente de deux Phyllocerati dae colors appartenant au genre Adabofoloceras Joly, 1977. Hy от окраски раковин наутилусов своей простотой и со pothses sur le lien entre style de coloration de la coquille et mode гласованностью с линиями нарастания. Скорее всего, в de vie // Bull. Soc. Gol. France. 2006. V.177. № 1. P. 51–59.

большинстве случаев полосы на раковинах аммонитов могли служить для укрепления раковины или являться Klug C., Brhwiler T., Korn D., Schweigert G., Brayard A., Tilsley побочным продуктом метаболизма. J. Ammonoid shell structures of primary organic composition // Работа выполнена при поддержке РФФИ (гран- Palaeontology. 2007. V. 50. Pt. 6. P. 1463–1478.

ты 06-05-64284 и 06-05-64167) и Гранта Президента РФ Nishiguchi M.K., Mapes R. Cephalopoda // Phylogeny and Evo МК.856.2008.5. lution of the Mollusca. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P.

163–199.

Список литературы Mapes R.H., Davis R.A. Color patterns in ammonoids // Ammo Arkell W.J., Kummel B., Wright J.K. Mesozoic ammonoidea // noid paleobiology. Topics in Geobiology, 13. NY: Plenum press, Treatise of invertebrate paleontology. Pt.V. Mollusca. 4. Cephalo- 1996. P. 104–127.

poda. N.Y.: Univ. Kansas Press, 1957. P.80–490.

THE FIRST RECORD OF KIMMERIDGIAN AND BERRIASIAN AMMONITES WITH TRACES OF COLOR PATTERNS M.A. Rogov and V.A. Perminov The rst occurrence of Kimmeridgian and Berriassian Haploceratid ammonites with preserved color patters are studied.

The Upper Kimmeridgian Neochetoceras from the Middle reaches of the Volga River shows a color pattern caused by schemo chromy. Lower Berriasian ammonites from the Crimea (Haploceras (Hypolissoceras) cf. carachteis and Haploceratinae indet.) show traces of supposed color patterns, a longitudinal band on the upper ank, which probably reects true shell coloration.

В.Б. СЕЛЬЦЕР АНОМАЛЬНЫЕ ФРАГМОКОНЫ ПОЗДНЕКЕЛЛОВЕЙСКИХ КАРДИОЦЕРАТИД (AMMONOIDEA) В.Б. Сельцер Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского seltserVB@mail.ru Среди позднекелловейских аммонитов из се- ральной и особенно к вентральной поверхности. Еще мейства кардиоцератид обнаружены аномальные ра- более сильные искажения в конфигурации раковины ковины, конфигурация которых напоминает поздне- проявляются в случае присутствия цепочки приросших меловых скафитов. Основной материал происходит поселенцев. В коллекции автора имеются аномальные из разреза «Дубки» расположенный северо-восточнее формы, у которых на внутренней части оборотов хоро Саратова (Сельцер, 1996). Уникальность этого разреза шо видны две и даже три последовательно приросших заключается в исключительно хорошей сохранности раковины Ostrea cf. plastica Trautschold.

палеонтологического материала. Аммониты представ- Следы прирастания эпибионтов в подавляющем лены перламутровыми раковинами. Внутренняя по- большинстве случаев находятся на взрослых ракови верхность камер инкрустирована сплошным покровом нах. Среди молодых форм такие аномалии не обнару мелких кристаллов пирита. Среди многочисленных жены. Видимо, это следует связывать с изменением остатков аммонитов заслуживают особого внимания образа жизни аммонита. Ювенильные и молодые осо хорошо сохранившиеся патологические экземпляры. би являлись нектонными обитателями и только по до Проведенный анализ (Сельцер, 2001) позволил уста- стижении более взрослой стадии переходили к жизни новить, что все они могут относиться к прижизнен- вблизи дна, становясь некто-бентонными хищниками.

ным. Некоторые раковины несут следы реставрации Кроме того, у дна проходил нерест этих моллюсков.

от очень сильных повреждений (Сельцер, 2007). Ра- В придонной области моря формируется своео ковины аммонитов с патологическими искажениями бразная ассоциация, состоящая из плавающих личи составляют отдельную коллекцию. У всех экземпляров нок, среди которых имеются представители бентосной внутренние обороты нормально свернуты, а все изме- фауны, а также некоторые ювенильные формы не нения в характере навивания затрагивают последний ктонных организмов, образующих экотонную струк оборот фрагмокона. Здесь хорошо выделяется спрям- туру (Сельцер, 1998). Эта область, богатая пищевыми ленная часть, перекрывающая половину предыдуще- ресурсами, привлекала взрослых особей аммонитов. С го оборота, а затем наблюдается перегиб, придающий другой стороны, топкий ил и слабая аэрация дна кел этой части крючкообразный облик. Аналогичная кон- ловейского моря, определяли стратегию выживания фигурация раковин анализировалась среди представи- некоторых представителей бентоса. Их личинки про телей Craspedites и Kaschpurites из верхневолжских от- должали свое развитие, прикрепившись к свободно ложений Ярославского Поволжья (Митта, Михайлова, плавающим организмам, и прирастание к поверхности Сумин, 1999). раковины аммонита не являлось исключением. При Одной из причин возникновения подобных ано- пребывании аммонита значительную часть времени в малий является прирастание некрупных створок рако- придонной области вероятность такого прикрепления вин двустворчатых моллюсков или трубочек полихет к возрастает, особенно к той части оборота, которая об латеральной, вентро-латеральной и вентральной по- ращена к поверхности дна.

верхности раковины аммонита. Остатки поселенцев При прикреплении к вентральной поверхности обнаруживаются при вскрытии аномальной раковины, вблизи устья, организм-поселенец успевал развиться или при внимательном осмотре боковой поверхности. до достаточно крупных размеров, поскольку аммониту На внутренней части оборота вдоль умбонального шва требовалось время для наращивания целого оборота.

наблюдается участок локального отклонения, опо- При достижении препятствия рост раковины продол ясывающего посторонний объект. Нередко скелетные жался, и посторонний объект частично или полностью фрагменты прикрепившихся организмов, вызываю- перекрывался внутренней поверхностью оборота, что щих такое искажение, выступают наружу и хорошо вызывало достаточно сильные искажения в конфигу просматриваются. рации спирали. Анализ выборки аномальных раковин Степень выраженности асимметрии зависит от из разреза «Дубки» позволил установить, что наиболь места прикрепления эпибионтного организма к рако- шее распространение форм с нарушенной симметрией вине аммонита. Сильные искажения наблюдаются у встречается среди представителей рода Quenstedtoceras фрагмоконов, где поселенцы приросли к вентролате- Hyatt.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Таблица I.

Все экземпляры изображены в натуральную величину и происходят из местонахождения Дубки, Саратовская обл.;

верхний келловей, зона lamberti. Сборы В.Б. Сельцера.

Фиг. 1 а, б. Quenstedtoceras leachi (J. Sowerby), экз. № SVB 39-A 54.

Фиг. 2-3. Quenstedtoceras brasili R. Douvill: – экз. № SVB 39-A 63, на левой стороне про сматривается приросшая створка раковины Ostrea cf. plastica Trautschold;

3 – экз. № SVB 39 A 68, прирастание раковины Ostrea sp. вызвало сильное искажение сечения в фронтальной плоскости.

Фиг. 4-5. Quenstedtoceras lamberti (J. Sowerby): – экз. № SVB 39-A 47;

5 – экз. № SVB 39-A 48;

на боковой поверхности приросшие створки раковин Ostrea cf. plastica Trautschold.

Фиг. 6. Quenstedtoceras ex gr. leachi (J. Sowerby), экз. № SVB 195/507.

Список литературы Митта В.В., Михайлова И.А., Сумин Д.Л. Нео бычные скафитоидные аммониты из волжского яруса Центральной России // Палеонтол. журн.

1999. № 6. С. 13–17.

Сельцер В.Б. О возможности выделения наддон ных экотонов при анализе ориктокомплексов // Вопросы биоценологии. Саратов: изд-во СГУ, 1998. С. 58–64.

Сельцер В.Б. Новое местонахождение келловей нижнеоксфордской аммонитовой фауны на тер ритории Саратовского Поволжья // Проблемы геоэкологии Саратова и области. Саратов: изд во ГосУНЦ Колледж, 1999. С. 102–108.

Сельцер В.Б. Об аномальных раковинах келло вейских аммонитов // Тр. НИИГеол. СГУ. Нов сер. 2001. Т. VIII. С. 29–45.

Сельцер В.Б. Наиболее сильные повреждения раковин аммонитов из юрских и раннемеловых отложений Нижнего Поволжья // Юрская си стема России: проблемы стратиграфии и палео географии. Ярославль, 2007. С. 209–211.

ANOMALOUS PHRAGMOCONES OF THE LATE CALLOVIAN CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) V.B. Seltzer Some anomalous phragmocones of the species of Quenstedtoceras Hyatt show distorted symmetry around the coiling axis. These distortions are caused by the encrustation by shell epibionts (bivalves, polychaetes). All cases of distorted symmetry are recorded in adults. In early whorls such anomalies are probably not found because of a change in habitat. As the mollusc grew its life-style approached nektobenthic, and the probability of the encrustation by larval epibionts increased.

Г.Н. КИСЕЛЕВ НОВОЕ В СИСТЕМАТИКЕ ЦЕФАЛОПОД СТРОЕНИЕ СИФОННО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ И КЛАССИФИКАЦИЯ ОТРЯДА ACTINOCERIDA Г.Н. Киселев Санкт-Петербургский государственный универститет genkiselev@yandex.ru, cephalopoda@mail.ru Морфоструктурный анализ раковины и ее вну- (хищничество, некрофагия) происходило разными пу треннего строения у древних головоногих моллюсков тями. Приспособительные функции несли и различные позволяет выявлять многообразные особенности функ- вариации в строении сифонного отдела. Благодатным циронирования систем мягкого тела моллюска, отра- материалом для таких исследований служит изучение жающихся как в строении наружного скелета (стенки сифонального комплекса актиноцератоидей. Внутри раковины, соотношениях с перегородками и др.), так и сифонные образования у них отражают структуры во внутренних структурах, формирующихся за счет де- сифоннососудистой системы (далее – ССС). Морфо ятельности сифонного отдела висцерального мешка. В логические преобразования сифонального комплекса этом отношении весьма важными представляются вы- и строение наружного скелета могут быть отнесены яснение строения и функциональная интерпретация ко второму морфологическому событию в эволюции сифонального комплекса у представителей подкласса неаммоноидных цефалопод (Барсков, 1989;

Киселев, актиноцератоидей. 2000). К морфологическим событиям более низкого По представлениям Я.И. Старобогатова (1983), ранга относится возникновение каналов различной у актиноцерид и близких к ним некоторых других конфигурации в сифональной полости, и разных вари групп со сложным строением сифонального комплек- антов их сочетаний. Присутствие простых щелевидных са собственно сифонального тяжа еще не было, а су- полостей и лакун между внутрисифонными отложени ществовал большой отросток заднего отдела внутрен- ями у наиболее древних представителей данной группы ностного мешка (вероятно, димерный) проходивший цефалопод свидетельствует о наиболее простом строе через перегородочные отверстия всех камер, который нии ССС.

вмещал ряд органов, в том числе, печень. Существует Анализ длительной и до сих пор неутихающей предположение (Барсков, 2006) о том, что эта часть за- дискуссии о природе указанных структур приведен в днего отдела внутренностного мешка у цефалопод есть работе Ф.А. Журавлевой (1986). Детали строения ССС результат незавершенного процесса деколяции у пред- у актиноцератид из ордовика Северной Америки и ков цефалопод. В таком случае, основное отличие це- Манчжурии были детально изучены и описаны К. Тей фалопод от других моллюсков с наружной конической хертом 1935 году и в более поздних работах (Treatise…, раковиной заключалось в формировании сифона, ги- 1964). Автор обсуждал вопросы значения элементов пономической воронки и ручного аппарата. строения сифонального комплекса для систематики Попытки провести сопоставление соотношения подкласса при личной встрече с этим выдающимся ис элементов строения скелета и мягкого тела у древних следователем в Вашингтоне в 1995 году. В число основ цефалопод предпринимались разными вторами. Наи- ных элементов строения сифона актиноцератоидей более успешно, на наш взгляд, это сделал Старобогатов входят продольные, радиальные каналы и периспати (1983), предложивший оригинальный вариант эволю- умы. Разнообразие строения этих элементов позво ции мягкого тела и скелета у цефалопод. Основываясь лило Тейхерту сделать реконструкции для разных ро на отличиях в строении сифонального комплекса, яв- дов и семеств. Однако впервые значение отмеченных ляющегося задним отростком внутренностного меш- элементов строения для системы подкласса Actinoce ка, он выделил пять подклассов цефалопод: наутилея, ratoidea впервые было подчеркнуто Р. Флауэром (Tre актиноцератея, эндоцератея, аммоноидея и белемнои- atise…, 1964;

Flower, 1968). Развивая идеи К. Тейхерта дея. В качестве одной из основных особенностей всего о присутствии у актиноцератоидей различных типов класса он отмечает отсутствие единого звена развития каналов, Флауэр описывает шесть типов возможных в процессе эволюции. Вместе с тем И.С. Барсков (2006) комбинаций радиальных и продольных каналов и ха таким основным звеном считает совершенствование рактеризует этими признаками шестнадцать родов, в аппарата плавучести и связанную с этим способность том числе несколько новых. В отдельных публикациях к активному передвижению в пелагиали. Можно пред- этой системе не уделяется должного внимания (Dzik, положить, что адаптация к активному образу жизни 1984), и актиноцератоидеи признаются на основе на СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ личия «уплощенных соединительных колец и хорошо рактерен для большинства представителей се развитых отложений, разделенных на радиальные бло- мейства Armenoceratidae.

ки» в ранге подотряда в отряде Orthocerida. 3. Арковидный тип – радиальные каналы образуют Вместе с тем, ССС актиноцератоидей является полукруглые арки, соединяющиеся с продоль основным признаком, определяющим выделение их в ным центральным каналом (или каналами) в об качестве самостоятельного отряда и подкласса. Мож- ласти перегородочного отверстия. Они просле но предположить, что главным звеном в эволюции ак- живаются в двух соседних сегментах, в передней тиноцератоидей было развитие и совершенствование и задней их частях, соответственно. Эта группа данной системы как важнейшей части выроста заднего может быть выделена в самостоятельное семей края мягкого тела моллюска. Этот мешкообразный вы- ство подотряда арменоцератин. Разновиднос рост в совокупности с различными дополнительными тью арковидного типа является ректилинеарный внутренними образованиями представлял собой связу- вариант строения сифоннососудистой системы.

ющий комплекс между всем мягким телом и раковин- В этом варианте арковидные трубки начинают ным наружным чехлом (соединительными кольцами). ся в средней части сегмента и протягиваются в В работе М. Вейд (Wade, 1977) приведены новые направлении к периспатиуму. Наиболее харак данные, подтверждающие возможное соответствие си- терным представителем данной группы является стемы каналов и лакун в полости сифона упрощенному род Elrodoceras.

варианту кровеносной системы с элементами замкну- 4. Изогнутые радиальные каналы. Радиальные ка тости. Этот автор предполагает наличие нескольких налы отходят от продольного на уровне перего подсистем кровеносной системы, которым в артери- родочного отверстия, изгибаются в направлении альной ветви могли соответствовать продольные и ра- вершины фрагмокона на протяжении одного диальные каналы, а в венозной ветви она была пред- сегмента, затем поворачиваются в направлении ставлена аксиальными синусами, сегментальными устья и подходят к средней части соединительно синусами, лакунами аксиальной полости и периспа- го кольца в виде одной ветви или слабо ветвятся тиумом. Специфическое строение таких подсистем у (наиболее часто у арменоцератид).

некоторых ордовикских представителей актиноцера- 5. Крестообразнный тип. Прямые неразветвляю тоидей позволило Вейд выделить новое семейство Ge- щиеся радиальные каналы отходят почти под orginidae. прямым углом от продольного канала в средней Т. Кобаяси в 1978 году (Kobayashi, 1978) также части сегмента и протягиваются к срединной об на основе признаков строения ССС описывает но- ласти соединительного кольца. Наиболее харак вое семейство Discoactinoceratidae. При этом основ- терным представителем является род Deiroceras.

ное внимание уделяется строению продольных, а не 6. Каналолакунный тип. Присутствует несколько радиальных каналов, хотя строение последних также продольных каналов, от которых на разных уров учитывается. Приведенные примеры свидетельству- нях сегмента отходят радиальные каналы неяс ют о наметившейся в последние годы тенденции ССС. ных контуров. Наиболее характерными предста Основными признаками при этом являются: строение вителями являются дискоактиноцератиды.

аксиальной полости, продольных каналов (их положе ние, количество, соотношения с поперечными канала- Обобщая вышесказанное, можно заключить, что ми), радиальных каналов, сегментальных синусов, дис- при построении системы актиноцератоидей наряду с трибутариев (каналы распределители), периспатиума, особенностями компонентов наружного чехла сифо интераннулюса. Выделяют не менее шести вариантов на и строения всего фрагмокона необходимо в первую строения и пространственного расположения радиаль- очередь учитывать особенности строения ССС. Пере ных каналов: Среди них нами вслед за К. Тейхертом и чень таксономических признаков следующий:

Р. Флауэром выделяются следующие:

1. Строение сифонального комплекса.

1. Дендроидный тип характеризуется многочислен- 1.1. Аксиальная полость: форма и ее положение ными тонкими радиальными трубочками, ко- в сифоне.

торые сложно разветвляются по направлению к 1.2. Продольные каналы: положение в аксиаль стенке сифона. Места ответвлений от продоль- ной полости, их число, положение и соотно ных каналов значительно смещены вдоль оси ра- шение с начальной камерой.

ковины в направлении устья. Дендроидный тип 1.3. Положение и форма сифона в раковине:

каналов характеризует семейство Polydesmiidae. вентральное, субвентральное.

2. Сетчатый тип представлен арковидными кана- 1.4. Строение и форма начальной камеры.

лами, которые разветвляются и пересекаются, 1.5. Радиальные каналы: характер ветвления и образуя сеть тонких трубок вблизи продольного взаимоотношения с продольными каналами центрального канала. Данный тип каналов ха- и каналами дистрибутариями (изогнутые, Г.Н. КИСЕЛЕВ прямые, сетчатые, дендровидные, арковид- упрощенной арковидной системой каналов (род Elro ные и т. д.). doceras). В девоне и карбоне происходит уменьшение 1.6. Сегменты сифона: веретеновидные, шаро- разнообразия в строении ССС, преобладают слабо видные, лепешковидные или с дополни- изогнутые и прямые радиальные каналы. Большинство тельными внутренними образованиями;

со- исследователей признают важное значение отдельных отношение диаметра сегмента с диаметром элементов ССС, но целостный подход к рассмотрению перегородочного отверстия. всех ее элементов как единой системы все еще не стал 1.7. Генетический тип и форма внутрисифонных ведущей парадигмой.

отложений: аннулюсы, полиптихоконы, эн- Предложенный многокомпонентный подход графты, табеллы, гребни, желобки. дает возможность выделять в составе отряда Actinoce 1.8. Соединительные кольца: форма, зоны при- rida четыре подотряда: Actinocerina, Armenocerina, Di легания к перегородкам, толщина. scoactinocerina, Polydesmiina.

1.9. Периспатиумы.

Характеристика выделенных таксонов дается 2. Перегородочные трубки: форма, длина, особен- ниже.

ности контакта с соединительными кольцами. Отряд Actinocerida.

Cифональный комплекс представлен шестью 3. Камерные отложения: тип, массивность, харак- типами сифоннососудистой системы (ССС). Данная тер отличий на различных участках фрагмокона. система состоит из аксиальной полости, вмещающей один или несколько продольных каналов с отходя 4. Общая характеристика фрагмокона: форма, щими от них радиальными каналами разнообразной углы расширения или сужения, форма попереч- формы, с наличием разветвлений или без них, и пери ного сечения, соотношение с размерами жилой спатиум. Имеются аннулосифонатные отложения, ко камеры, относительная длина гидростатических торые могут комбинироваться с полиптихоконами или камер. с различными дополнительными структурами в виде энграфтов, табелл, гребней. Начальная камера в фор Перечисленные выше основные типы ССС, рас- ме конического колпачка (Киселев, 1997;

Догужаева, сматриваемые в неразрывной связи с элементами на- 2006) иногда со слабым пережимом на уровне второй ружного чехла сифона и компонентами фрагмокона, камеры. Первый сегмент сифона расширен. Перегоро являются более надежным инструментом для построе- дочные трубки чаще циртохоанитовые, у многих таксо ния системы подкласса и выявления филогенетических нов с прижатым бримом. Перегородочная линия чаще связей, чем принимавшийся ранее простой набор таких прямая, реже с вентральной лопастью и очень редко признаков, как форма и длина перегородочных трубок, с несколькими пологими лопастями. В состав отряда форма сегментов (нередко изменяющаяся в онтогене- входят четыре подотряда: Actinocerina Sweet, 1958 (eme зе), длина гидростатических камер, диаметр сифона. В nd. Kisselev, 1990), Armenocerina Troedsson, 1926, Disco этой связи мы не можем поддержать мнение Р. Флауэра actinocerina Kisselev, 1990, Polydesmiina Kisselev, 1990.

(Treatise…, 1964), который считал возможным появле- Подотряд Polydesmiina Kisselev, 1990.

ние конвергентно подобных вариантов строения ССС Сифон смещен от центра раковины, широкий.

в различных семействах актиноцератоидей. Тем более Перегородочные трубки длинные, циртохоанитовые.

что и указанный автор отмечал наличие определенных Соединительные кольца сильно выпуклые в адораль закономерностей в развитии ССС у разных таксонов и ной части и слегка вогнутые или цилиндрические ада в различное геологическое время. Так, раннеордовик- пикально. Сегменты очень короткие и широкие. Акси ские полидесмииды со сложной системой каналов ССС альная полость обычно неясных контуров, широкая.

имеют предков среди позднекембрийских протактино- Продольные каналы не изучены. Радиальные каналы цератид, хотя не все исследователи включают этот от- дендроидного типа, многочисленные, отходят от цен ряд в состав подкласса актиноцератоидей, как это при- тральной части аксиальной полости под острым углом.

нято нами. Некоторое упрощение сложной сетчатой Их длина превышает длину сегмента сифона.

системы каналов происходит у ордовикских циртони- Два семейства:

биоцерасов. Значительно упрощается ССС у средне- Polydesmiidae Kobayashi, 1979;

ордовикских и позднеордовикских нибиоцерасов, ар- Meitanoceratidae Kobayashi, 1979.

меноцератид и актиноцератид, где радиальные каналы Подотряд Actinocerina Sweet, 1958 (emend.Kisselev, чаще изогнутые и реже арковидные. Увеличение среди 1990) актиноцератоидей числа представителей с арковидной Сифоннососудистая система представлена акси формой каналов и появление таксонов с прямыми ра- альной полостью, как правило, имеет четкие контуры в диальными каналами наблюдается в раннем силуре. В продольном сечении, округлая или ячеисто-округлая в позднем силуре получают распространение формы с поперечном сечении. В адапикальной части сегментов СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Список литературы наблюдается один или несколько продольных каналов и отходящие от них радиальные каналы изогнутого, Барсков И.С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефало сетчатого или арковидного типов с разветвлениями под. М.: 1989. 160 с.

на концах и дополнительными образованиями в виде Барсков И.С. Основные тенденции в эволюции цефалопод // синусов и дистрибутариев. Присутствуют аннулосифо- Современные проблемы изучения головоногих моллюсков.

натные отложения. Морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия.

Два надсемейства: М.: ПИН РАН, 2006. С.45– 47.

Actinocerataceae Saemann,1853, Догужаева Л.А. Эмбриональные раковины головоногих в Armenocerataceae Troedsson, 1926.

свете исследований В. Н. Шиманского (ПИН) Б. И. Богос Надсемейство Actinocerataceae Saemann,1853. ловского (ПИН), В. В. Друщица (МГУ) и современное состо Сегменты сифона имеют заднюю зону прилега- яние проблемы // там же. С. 12–14.

ния, разнообразной формы.

Журавлева Ф.А. О строении сифона актиноцератоидей (це Перегородочные трубки циртохоанитовые, срав фалоподы) // Палеонтол. журн. 1986. № 4. С. 27–33.

нительно длинные, не прижатые. Перегородочная ли ния обычно с широкой вентральной неглубокой ло- Киселев Г.Н. Новые раннепалеозойские актиноцератоидеи пастью, иногда слабо волнистая. Радиальные каналы //Палеонтол. журн. №1. 1990. С. 129–134.

изогнутые, арковидные и прямые. Пять семейств. Киселев Г.Н. Строение и систематическое значение сифон Надсемейство Armenocerataceae Troedsson, 1926, но-сосудистой системы у раннепалеозойских актиноцерато emend. Kisselev, 1990. идей (цефалоподы) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 7: геоло Сегменты сифона с передней и задней зона- гия, география. 1990, вып.1 (№ 7). С. 98–102.

ми прилегания или различными их комбинациями на Киселев Г.Н. Новые подходы к систематике актиноцератои разных сторонах сифона. Перегородочная линия чаще дей (цефалоподы) // Проблемы систематики и эволюции ор прямая, поперечная, реже с широкой и неглубокой ганического мира. Тез. докл. XLIII сессии Палеонтол. об-ва, вентральной лопастью. Радиальные каналы сетчатые, 27–31 января 1997 г. СПб.: 1997. С. 32–33.

прямые изогнутые и арковидные. Три семейства. Родо Киселев Г.Н. Динамика разнообразия и закономерности рас вой состав семейств нуждается в ревизии с привлече пространения силурийских цефалопод Северной Евразии // нием более полных данных о строении ССС. Вестн. Ленигр. ун-та. Сер. 7: геология, география, 2000, вып.

Подотряд Discoactinoceratina Kisselev, 1990. 4. №31. С.8–17.

Сифон большой краевой. Перегородочные Старобогатов Я.И. Система головоногих моллюсков // Си трубки прижатые. Соединительные кольца выпуклые стема и экология головоногих моллюсков: Сб. науч. трудов.

и имеют широкую заднюю зону прилегания с перего Л.: ЗИН, 1983. С. 4–7.

родкой. Аксиальная полость не имеет ясно выражен Flower C.H. The rst great expansion of the Actinoceratida // ных контуров в продольном сечении, в центре сифона Mem. Inst. Mine and Technol.. New Mex.: 1968. Vol. 19. 120 p.

имеются нерегулярные расширения или лакуны, на правленные к радиальным каналам. Стенки каналов Dzik J. Phylogeny of the Nautiloidea // Palaeontologia Polonica.

не сохраняются. 1984. № 45. 219 p.

Внутрисифонные аннулосифонатные отложения Kobayashi T. Discoactinoceras and Discoactinoceratidae fam.

заполняют основной объем сифона и представлены по nov. // Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan. N. S. 1978. № 109. P.

липтихоконами трубчатоконической формы. Радиаль- 229–242.

ные каналы слабо изогнутые, в продольном сечении их Teichert С. Structure and phylogeny of actinoceroid cephalopods контуры видны неотчетливо. Перегородочные трубки //Amer. J. Sci. 1935. Vol. 29. № 169. P 1–23.

короткие, прижатые.

Два семейства: Treatise on invertebrate paleontology. Pt. K. Mollusca 3. Law Discoactinoceratidae Kobayashi, 1978, rence: Geol. Soc. Amer.: Univ. Kansas press, 1964. 519 p.

Georginidae Wade, 1978. Wade M. The siphuncle in Georginidae and other Ordovician ac tinoceratoid cephalopods // Lethaia. 1977. № 10. P. 303–315.

MORPHOGENESIS OF THE SUBCLASS ACTINOCERATOIDEA G.N. Kiselev Based on the structure of the siphuncular-vascular system, six types of structure and position within the siphuncular cavity of the radial and longitudinal canals are accepted. The subordinal characters of Actinoceratida are summarized and, based on those, four suborders are recognized.

С.В. НИКОЛАЕВА О НАХОДКЕ АММОНОИДЕЙ РОДА CABRIEROCERAS НА САЛАИРЕ С.В. Николаева Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 44svnikol@mtu-net.ru Находки позднеэйфельских аммоноидей рода me (Kayser, 1879);

C. plebeiforme (Hall, 1879);

C. rouvillei Cabrieroceras до недавнего времени не были известны (Koenen, 1886), C. karpinskyi (Holzapfel, 1895);

?C. devia с территории России, хотя Богословский (1968) пред- ns Clupach et Turek, 1983;

?C. maniense Montesinos, 1987;

полагал, что зона Cabrieroceras crispiforme может при- C. ougartense Montesinos, 1987;

C. alonsoi Montesinos, сутствовать в Кузбассе. Среднедевонские отложения в 1988;

C. mardonense Montesinos, 1988;

C. housei Klug, этом районе расчленяются на три горизонта, из которых 2002. В настоящее время многие из перечисленных ви нижний – мамонтовский – соответствует эйфельскому дов или отнесены к другим родам в семействе Werne ярусу, а два другие – керлегешский и сафоновский - roceratidae Erben, 1964 или сведены в синонимику. До нижнему подъярусу живетского яруса (Елкин, 2006). В недавнего времени к роду Cabrieroceras относили все нашем распоряжении оказались материалы из разреза виды из зоны Cabrieroceras crispiforme, которые имели предположительно нижней части сафоновского гори- на юных и средних стадиях бочонковидные (кадико зонта (Н.К. Бахарев – устное сообщение), в которых новые) обороты и характерную воронковидную вен удалось определить новый вид рода Cabrieroceras. Этот тральную лопасть с плоскими сторонами и оттянутым разрез расположен в предгорьях Салаирского кряжа, на тубулярным отростком. Виды выделялись в основном западной окраине г. Прокопьевска (Кемеровская обл., по параметрам раковины. Возможно, четыре вида Cab в 269 км к юго-востоку от Кемерово), южнее дер. Са- rieroceras crispiforme (Kayser, 1879);

C. plebeiforme (Hall, фоново. Здесь имеется 100-метровая зачистка склона 1879);

C. rouvillei (Koenen, 1886) и C. karpinskyi (Holzap (Е834), где на протяжении 80 м обнажаются аргиллиты, fel, 1895) являются синонимами, хотя существуют раз на которых залегает 20-метровая пачка известняков с ные мнения (Wedekind, 1918;


House, 1978;

Schindewolf, подчиненными туфопесчаниками и аргиллитами, в ко- 1933;

Clupach & Turek, 1983;

House, Pedder, 1963;

Богос торой и были собраны аммоноидеи. Находки рода Ca- ловский, 1969). Клюг (Klug, 2001, 2002) провел ревизию brieroceras в разрезе Е834 показывают, что в последова- всех видов рода и показал, что голотипы некоторых ви тельности аргиллитов и известняков имеются аналоги дов Cabrieroceras морфологически практически нераз пограничных отложений эйфельского и живетского личимы. В результате Клюг оставил в роде Cabrierocer ярусов (аммоноидные зоны Cabrieroceras crispiforme as четыре вида: Cabrieroceras crispiforme (Kayser, 1879), и Holzapfeloceras circumexum международной шка- C. alonsoi Montesinos, 1988;

C. mardonense Montesinos, лы среднего девона). Ранее зона Cabrieroceras crispifo- 1988 и C. housei Klug, 2002. Клюг посчитал Cabrieroceras rme относилась к живетскому ярусу, но позднее была plebeiforme (Hall, 1879), C. rouvillei (Koenen, 1886) и C.

отнесена к эйфелю, поскольку граница эйфельского karpinskyi (Holzapfel, 1895) младшими синонимами C.

и живетского ярусов была утверждена по появлению crispiforme (Kayser, 1879), а часть видов отнес к новым вида конодонтов Polygnathus hemiansatus (Walliser et al., родам Wendtia Klug, 2002 и Diallagites Klug, 2002, кото 1995). Этот уровень находится вблизи основания ам- рые выделил с учетом скорости расширения оборотов моноидной генозоны Maenioceras, то есть выше зоны представителей этих родов. Раковины Cabrieroceras Cabrieroceras crispiforme, и поэтому слои с Cabrieroceras часто деформированы, и, кроме того, исключительно в разрезе Е834 следует относить к эйфелю. Если под- легко распадаются на камеры вдоль септальных пере твердится, что изученные находки Cabrieroceras дей- городок, поэтому тонкие различия в значениях пара ствительно происходят из сафоновского горизонта, то метров раковины часто оказываются малопригодными границу эйфеля и живета в региональной схеме при- для раcпознавания видов, что справедливо отмечено дется проводить внутри этого подразделения. Клюгом. Однако и новый вид Клюга – C. housei – тоже Находки Cabrieroceras на Салаире представлены выделен по традиционным параметрам раковины, в раковинами и ядрами хорошей сохранности, которые частности, по относительной ширине умбилика. Но позволяют уточнить представления о таксономии и вый вид с Салаира, напротив, обладает узким умбили морфологии этого рода. Таксономия рода Cabrierocer- ком и высокими оборотами, и по этим признакам лег as сложная и в последнее время претерпела серьезные ко отличим от известных видов рода.

изменения (Klug, 2001). В разное время в составе рода Следует отметить, что виды, сведенные Клюгом выделялось до 10 разных видов: Cabrieroceras crispifor- в синонимику, описаны с разных континентов, из раз СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Список литературы нофациальных отложений. Так, например, типовой вид рода Cabrieroceras rouvillei (Koenen, 1886) происходит Богословский Б. И. Зональное расчленение нижнего и сред из Монтань-Нуар (Франция), Cabrieroceras crispiformis него девона СССР по аммоноидеям // Рефераты докладов к (Kayser, 1879) из Эйфельских гор (Германия), Cabrieroc- III Международному симпозиуму по границе силура и девона и стратиграфии нижнего и среднего девона. Ленинград 18– eras plebeiformis (Hall, 1879) из штата Нью-Йорк (США), июля 1968 г., Ленинград: ВСЕГЕИ, 1968. С. 33–37.

а Cabrieroceras karpinskyi (Holzapfel, 1895) из Рейнских Сланцевых гор (Германия). Кроме того, представители Богословский Б. И. Девонские аммоноидеи. 1. Агониатиты // этих «видов» в разное время указывались из Северной Тр. ПИН РАН. 1969. Т. 124. 341 с.

Африки (Марокко и Алжира), Богемии и штата Вир Елкин Е. А. От закономерностей в эволюции биоты к законо гиния (США). Если принимать таксономию Клюга, то мерному упорядочению подразделений глобальной и регио все эти находки представляют один вид – C. crispiforme нальных стратиграфических шкал // Эволюция биосферы и (Kayser, 1879), который обладает значительной внутри- биоразнообразия. Москва: ПИН РАН, 2006. С. 477–491.

видовой изменчивостью, поскольку, несмотря на то, Chlupac I., Turek V. Devonian goniatites from the Barrandian что голотипы этих видов действительно очень похожи, area, Czechoslovakia // Rozpravy Ustredniho ustavu geologick внутри вида в новой интерпретации существует очень ho. 1983. V. 46. P. 1–159.

значительный разброс морфологических форм.

House M. R. Devonian amonoids from the Appalachians and Хорошая сохранность салаирских аммоноидей their bearing on international zonation and correlation // Special позволяет сделать предположение о размере жилой Papers in Paleontology. 1978. V. 21. P. 1–70.

камеры нового вида Cabrieroceras. Клюг (Klug, 2001) изучил динамику изменения скорости расширения House M. R., Pedder A. E. H. Devonian goniatites and strati спирали оборотов (W), и на основе этих изменений graphical correlations in Western Canada // Palaeontology. 1963.

V. 6. P. 491–539.

рассчитал длину жилой камеры и прижизненную ори ентацию устья. Исходя из этого, он сделал предполо- Klug Ch. Life cycles of some Devonian ammonoids // Lethaia.

жение о возможных стадиях морфогенеза и экогенеза 2001. V. 34. P. 215–233.

видов рода Cabrieroceras. Клюг отмечал, что жилая ра Klug Ch. Quantitative stratigraphy and taxonomy of late Emsian ковина у аммоноидей этого рода сохраняется крайне and Eifelian ammonoids of the eastern Anti-Atlas (Morocco) // редко. По рассчетам Клюга, который применял мето- Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 2002. B. 238. S. 1–109.

дику Сондерса и Шапиро (Saunders, Shapiro, 1995) и Okamoto T. Theoretical modeling of ammonoid morphology // Окамото (Okamoto, 1996) при значениях W у взрослых Landman N., Tanabe K., Davies R.A (Eds.). Ammonoid Paleo экземпляров 1.7–1.9 длина жилой камеры у рода Ca biology. Topics in geobiology. 13. New York: Plenum Press, 1996.

brieroceras могла достигать 500° (примерно 1.5 оборо P. 225–251.

та). При измерении параметров раковины салаирских Saunders W. B., Shapiro E. A. Calculation and simulation of am представителей, у которых жилая камера сохранилась, monoid hydrostatics // Paleobiology. 1986. V. 12. P. 64–79.

значения W при соответствующих размерах подтверди лись (1.88 у взрослых форм), но жилая камера оказалась Schindewolf O. H. Vergleichende Morphologie und Phylog значительно короче рассчетных значений (1 оборот). enie der Anfangskammern tetrabranchiater Cephalopoden. Eine Следует признать, что на нашем материале отсутствует Studie ber Herkunft, Stammesentwicklung und System der nied терминальное устье и, возможно, жилая камера была eren Ammoneen // Abhandlungen der Preuischen Geologischen Landesanstalt, Neue Folge. 1933. B. 148. P. 1–115.

немного длиннее одного оборота, но на ней видны при знаки терминальной стадии – изменение направления, Walliser O. H., Bultynck P., Weddige K., Becker R. T., House M.

интенсивности и плотности струек роста, увеличение R. Denition of the Eifelian–Givetian stage boundary // Episodes.

высоты оборота. Маловероятно, чтобы реальная длина 1995. V. 18(3). P. 107–115.

жилой камеры у изученных аммоноидей достигала по Wedekind R. Die Genera der Palaeoammonoidea (Goniatiten).

лутора оборотов. Тем не менее, можно отчасти согла- (Mit Ausschlu der Mimoceratidae, Glyphioceratidae und Prole ситься с предположением Клюга (2001), что виды рода canitidae) // Palaeontographica. 1918. B. 62. S. 85–184.

Cabrieroceras, по крайней мере, до наступления зрело сти вели планктонный образ жизни.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Происхождение био сферы и эволюция гео-биологических систем», проект «Гео-биологические события в эволюции пелагической биоты на примере цефалопод и радиолярий».

С.В. НИКОЛАЕВА ON THE DISCOVERY OF THE AMMONOID GENUS CABRIEROCERAS IN SALAIR S.V. Nikolaeva The Late Eifelian genus Cabrieroceras is reliably recorded for the rst time from Salair, allowing the identication of the equivalents of the Cabrieroceras crispiforme Zone in a section near the town of Prokopievsk (Kemerovo Region);

this will prob ably lead to the renement of the regional stratigraphic scheme of the Devonian. The new species of Cabrieroceras from Salair is represented by well preserved shells and molds, extending knowledge of the taxonomy and shell morphology of this genus.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ РАКОВИН РАННЕТОАРСКИХ АММОНИТОВ РОДОВ TILTONICERAS И ELEGANTICERAS Ю.С. Репин Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геологоразведочный институт, Санкт-Петербург ins@vnigri.spb.su Раннетоарские Tiltoniceras Buckman и Eleganticeras Buckman в разрезах Северо Восточной Азии характеризуют последо вательные аммонитовые зоны и являются членами единой филогенетической це почки (Дагис, 1974). Они морфологически близки, отличия заключаются в характере умбонального края. У Tiltoniceras на взрос лых оборотах умбональный край плавно закруглен, постепенно переходит в низкие и пологие стенки пупка, у Eleganticeras он более крутой (E. alajaense) и отвесный (E.

elegantulum) (табл.I). Кроме того, предста вители Eleganticeras имеют в целом более сильно развитую ребристость.

Характер внутренних элементов ра ковин изучен в медиальных пришлифовках (рис.1, табл. II). Протоконх, амонителла и фиксатор практически одинаковы у обо их родов. У Tiltoniceras сифон становится вентральным на 1,5 оборота, а у Elegantic eras на 2,0 оборота. Сходным образом про исходит смена септальных трубок: у Tilt oniceras на 1,5 оборота трубки становятся прохоанитовыми, а у Eleganticeras только на 2,5 оборота (ретардация?). Лопастная линия Tiltoniceras (табл. 2, фиг. 1) имеет пятилопастную примасутуру. Зарисовки других исследователей (Дагис,1974;


Кня зев, Мельник, 2005), где приводится че Таблица I.

тырехлопастная примасутура Tiltoniceras, Фиг.1, 4. Tiltoniceras propinquum (Whit.). 1 – экз. № 12566/60 (х1), фрагмокон ошибочны.

с началом жилой камеры (~ 0,3 оборота): 1а – сбоку, 1б – с вентральной стороны;

4 – экз.400/97 (х1);

оба – р. Левый Кедон;

тоар, зона propinquum.

Список литературы Фиг. 2, 3. Tiltoniceras costatum Buckman. 2 – экз. № 400/101 (х1), сбоку;

– экз. № 400/98 (х1), сбоку;

р. Левый Кедон;

тоар, зона propinquum.

Дагис А.А. Тоарские аммониты(Hildoceratidae) Фиг. 5, 6. Eleganticeras alajaense (Repin). 5 – экз. № 400/112 (х1), сбоку;

6 – экз.

Севера Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. № 12566/65 (х1), голотип, сбоку;

р. Левый Кедон;

тоар, зона elegantulum.

с.

Фиг. 7, 8. Eleganticeras planum (Repin). 7 – экз. № 400/11 (х1), паратип, сбо Князев В.Г., Мельник О.А. Основные тренды ку;

8 – экз. № 400/103 (х1), сбоку;

р.Левый Кедон;

тоар, зона elegantulum.

эволюции лопастной линии сибирских пред- Фиг. 9. Eleganticeras elegantulum (Y.et B), экз. № 400/105 (х1), 9а – сбоку, 9б ставителей семейства Harpoceratinae // Отеч. – с устья;

р. Левый Кедон;

тоар, зона elegantulum.

геол. 2005..№ 5. С. 105–106. Фиг. 10. Eleganticeras elegantulum (Y.et B);

экз. № Е-1 (х1), протоконх и первый оборот.

Фиг. 11. Tilotoniceras costatum Buckman;

экз. Т-1(х50), протоконх и первый оборот.

Ю.С. РЕПИН Рис. 1. Таблица характеристики внутренних параметров Таблица II.

Фиг. 1. Онтогенез лопастной линии Tiltoniceras costatum Buckman.

Фиг. 2, 3. Tiltoniceras sp. juv.;

2 – протоконх и первый оборот (50);

3 – первые обороты (10).

INTERNAL STRUCTURE OF THE SHELLS OF THE EARLY TOARCIAN AMMONITES OF THE GENERA TILTONICERAS AND ELEGANTICERAS Yu.S. Repin The shell interior of Tiltoniceras and Eleganticeras (Lower Toarcian) is discussed, and the ve-lobed primary suture of Tiltoniceras is demonstrated.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ НОВЫЕ НАХОДКИ ФРАГМОКОНОВ AULACOCERATIDA (COLEOIDEA) В НИЖНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ГОРНОГО КРЫМА А.П. Ипполитов1, И.А. Зибров1, А.И. Тищенко МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва ippolitov.ap@gmail.com, zibrovilya@gmail.com Крымское отделение УкрГГРИ, Симферополь, Украина tischenkoalex@rambler.ru Введение. Аулакоцератиды – архаичная группа из крупных глыбовых тел, приуроченных к так назы колеоидей, близкая по строению скелета к белемни- ваемому «глыбовому горизонту», на геологическую там, которые большинством исследователей считаются природу которого в литературе существуют различные прямыми потомками аулакоцерид. Несмотря на дли- взгляды. Матрикс, вмещающий глыбы, представлен тельную геологическую историю (остатки аулакоце- темно-серыми песчаниками и аргиллитами, из кото ратид встречаются с верхнего девона до верхней юры;

рых указываются находки как многочисленных триа обзор см. Doyle, 1990), представители Aulacoceratida совых (в том числе Atractites sp. ex.gr. acutus Blow – см.

многочисленны и разнообразны только в отложениях выше), так и более редких юрских ископаемых. По на среднего триаса – нижней юры, из которых описа- шему мнению, этот горизонт был корректно сопостав но примерно 170 из 180 известных видов (по данным лен В.С. Милеевым (Милеев и др., 1989) с «мендерской Riegraf, 1995;

Riegraf et al., 1998). На территории быв- толщей», развитой в долине р. Бодрак, представляю шего СССР остатки, классифицированные как при- щей собой меланжированную первичную олистостро надлежащие аулакоцератидам, немногочисленны: му, приуроченную к приконтактовой зоне Горнокрым описано семь видов из триаса (из них три - в открытой ской и Лозовской структурно-фациальных зон.

номенклатуре;

обзор см. Шиманский, Кабанов, 1986) Ранее на основании анализа представительно и 8 экземпляров (5 видов, 3 в открытой номенклатуре) го комплекса аммонитов и белемнитов (Ипполитов и из верхнего плинсбаха Дзирульского массива, Грузия др., 2008) возраст глыбы вишневых известняков в ка (Нуцубидзе, 1966). рьере «Лозовое» был определен как верхнетоарский. В С территории Крыма до настоящего времени комплексе было установлено присутствие элементов описано три находки (Меннер, Эрлангер, 1954) – две четырех последовательных аммонитовых зон верхнего (Atractites ex.gr. acutus von Blow) происходят из темных тоара (начиная с Grammoceras thouarsense). В количе глинистых песчаников окрестностей с. Лозовое, со- ственном отношении доминируют формы, характер держащих фауну позднего триаса;

еще один экземпляр ные для терминальной части тоара - зоны Pleydellia (Nannobelus? pavlowiensis Menner et Erlanger) найден aalensis. Аналогичные комплексы головоногих в отло во флишевых отложениях верхнетаврической свиты у жениях Петропавловского карьера неизвестны, однако с. Верхоречье и может быть датирован не точнее, чем литологическая идентичность пород и неоднократно ранней юрой. упоминавшиеся находки в них тоарской макро- и ми Материал и его возраст. В течение 2007-2008 года крофауны (Дехтярева и др., 1978;

Фурдуй, Загороднюк, в результате полевых работ на территории АР Крым 1987;

Брагин, Кузнецова, 2004) не оставляют сомнений (Украина) было найдено еще 7 ядер фрагмоконов ау- в том, что вишневые известняки (а следовательно, и лакоцератид: четыре – в отвалах щебеночного карьера изученные образцы) имеют верхнетоарский возраст.

«Лозовое», расположенного на правобережье р. Салгир Одно из ядер фрагмоконов из Петропавловско в верховьях Симферопольского водохранилища (сб. го карьера (обр. № 244), выполнено отличающимися А.П. Ипполитова и А.И. Тищенко), и три – в развале по цвету породами – серовато-желтоватыми пере на северной стенке действующего Петропавловского кристаллизованными органогенными (брахиоподы, карьера (сб. А.И. Тищенко). Описанный материал хра- криноидеи и др.) известняками, которые датируются нится в фондах Палеонтологического института РАН верхним синемюром-плинсбахом, возможно, нижним (колл. № 5321) и Геологическом музее КО УкрГГРИ. тоаром (см. Шалимов, 1969).

Все ядра, за исключением одного, выполнены Во всех случаях образцы представлены эродиро характерными вишневыми и вишнево-коричневыми ванными ядрами плохой сохранности, без каких-либо пелитоморфными известняками. Образцы происходят остатков стенки раковины и септ. Лишь у одного эк А.П. ИППОЛИТОВ, И.А. ЗИБРОВ, А.И. ТИЩЕНКО земпляра обнаружена частично сохранившаяся стенка форнии, а в нижней юре бактритоидеи неизвестны, септальной трубки. Сифон отсутствует у 3 из 6 изучен- тогда как остатки аулакоцератид многочисленны и раз ных экземпляров, его положение устанавливается по нообразны. Потому все фрагмоконы, даже в отсутствие косвенным данным. Фрагмоконы четырех из семи об- доказательств «внутреннераковинности» (ростра) разцов представлены единственной камерой, еще двух классифицируются как принадлежащие аулакоцерати – двумя камерами и одного – четырьмя неполными дам. Аналогичная цепь рассуждений применяется для камерами. обоснования принадлежности наших фрагмоконов Обоснование отнесения к аулакоцератидам. Клю- именно к семейству Xiphoteuthidae, а не Aulacoceratidae чевыми признаками, отличающими Aulacoceratida от или Dyctyoconitidae, последние представители которых белемнитов, являются: арагонитовый ростр со своео- достоверно известны из верхнего триаса.

бразной микроструктурой и отсутствие проостракума Из нижней юры известно около 35 номинальных (наличие жилой камеры). Ядра фрагмоконов аулакоце- видов Xiphoteuthidae, основанных на находках фрагмо ратид – характерная форма сохранности для известня- конов и описанных под родовыми названиями Atract ковых фаций, в которых растворяются арагонитовые ites, Aulacoceras, Orthoceratites, Chitinoteuthis;

большая ростры, стенки фрагмокона и септы;

большая часть часть этих таксонов может являться синонимами. В номинальных видов описана именно по таким наход- результате проведенного пересмотра родовой класси кам. фикации ксифотеутид (Mariotti, Pignatti, 1992, 1993 и Несмотря на сохранность, принадлежность рас- др.), было показано, что за основу родовой и видовой сматриваемых фрагмоконов к Aulacoceratida достаточ- классификации должна быть принята, как и у белем но легко устанавливается на основании биометриче- нитов, форма ростра и характер борозд на них. Остатки ских характеристик (см. табл. 1). Большинство видов фрагмоконов, являющиеся консервативной и медлен обладают высокими камерами (высота не менее 0,3 но эволюционирующей частью скелета белемнофор, в диаметра против 0,2 и менее у белемнитов) и малым этой системе принципиально неопределимы. Для них апикальным углом (не более 12–13° против 22–35° у было предложено использовать название Ausseites Fl нижнеюрских белемнитов), а также узким по срав- ower, 1944 (Mariotti, Pignatti, 1992 и др.) – как сборный нению с белемнитами сифоном (Jeletzky, 1966, p. 99). таксон без типового вида, включающий в себя остатки Формально фрагмоконы с подобными характеристи- минимум трех триасово-юрских семейств Aulacocerati ками могут принадлежать бактритоидеям, но остатки da и рассматривавшийся ранее как младший синоним этой группы в отложениях триаса представлены един- Atractites;

такое переопределение объема согласуется ственной находкой из карнийских отложений Кали- со ст. 67.14 МКЗН.

№ DV/ H/ Ds/ экз. № вид Lп DV LL H, ° r r/DV Ds кам. LL DV DV 1 7, 2 23,7 22,1 11,3 1,07 0, 5321/134 Ausseites sp. A 51,6 3 25,2 23,7 13,8 1,06 0, 4 26,3 24,7 16,6 1,06 0, 245 Ausseites sp. A 26,8 31,8 30,2 18,5 1,05 0,58 9 9,5 0, 246 Ausseites sp. A 15,4 17,9 19,7 11,4 0,91 0,64 7 6,2 0,35 1,2 0, 1 28 28 15,5 1,00 0,55 6,8 0, 214 Ausseites sp. A 38,2 6- 2 30,7 31,3 17,50 0,98 0, 1 32, 244 Ausseites sp. B 98,6 12- 2 65,0 62,0 40 1,05 0,62 14,5 0, 5321/71 Ausseites sp. B 28,3 36,8 36,7 21,5 1,00 0,58 13-14 8,1 0,22 3,3 0, Табл. 1. Биометрические характеристики изученных фрагмоконов Обозначения: Lп – полная длина фрагмента;

№ кам. – номер камеры, начиная от первой сохранившейся;

DV – дорзовен тральный диаметр, взятый на середине высоты камеры;

LL – латеральный диаметр, взятый на середине высоты камеры;

H – высота камеры;

– апикальный угол фрагмокона;

r – радиус кривизны септы, взятый по задней стороне камеры;

Ds – диа метр сифона. Все измерения приведены в мм, за исключением отмеченных особо.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Проблемы классификации. С помощью сравни- Chitinoteuthis sp. indet. (Mller-Stoll, 1936) От тоарско тельных биометрических характеристик можно пы- го Belemnites orthoceropsis Savi et Meneghini, 1851 рас таться судить о количестве видов в комплексе, однако сматриваемые формы отличаются несколько меньшей возможности ограничены: очень сходные фрагмоконы высотой камер, но часть форм, фигурирующих в ли присутствуют и в отложениях триаса. Различия в стро- тературе под этим названием (Canavari, 1882, taf. I, g.

ении фрагмоконов предполагают, что в дальнейшем 16, 17, 18), определенно может быть отнесена к рассма возможно построение «искусственной» классифика- триваемому морфотипу;

с другими тоарскими видами ции путем разделения Ausseites на формальные роды сходство слабое. По очертаниям фрагмокона, апикаль Биометрические характеристики изученного ма- ному углу и относительной высоте камер эти формы териала приведены в табл.1. Нами принята собствен- сходны с фрагмоконами Atractites geyeri Nutsubidze из ная система измерений, более детальная, чем та, что плинсбахских известняков периферии Дзирульского используется в литературе: в условиях дефицита при- массива, однако из-за плохой сохранности материала знаков не стоит пренебрегать данными, которые могут Нуцубибидзе (1966) сравнение по относительной вы впоследствии дать материал для сравнения. Объясне- соте камер во многом является условным.

ния всех параметров приведены в табл. 1. При визуальном осмотре у одного из образцов Для всех фрагмоконов (за исключением экз. № (№ 214) была обнаружена структура, напоминающая 246) в целом характерно слабое латеральное сжатие центральный сифон (табл. I, фиг. 3в), однако распил (DV/LL: 1–1,05), значительная относительная высота образца и его пришлифовка не подтвердили данного камер (H/D от 0,55 до 0,65);

по двум образцам устанав- предположения. Более того, на одной из сторон хоро ливается величина относительного диаметра сифона шо заметна длинная борозда, оставшаяся после рас (0,07–0,09). Кроме того, все фрагмоконы характеризу- творения сифона.

ются прямой перегородочной линией. У одного из об- Второй морфотип (Ausseites sp. B, 2 экз., табл.

разцов (№ 5321/134) наблюдаются сильные вариации I, фиг. 5-6) отличается от первого бльшим апикаль величины H/D, замеренные по разным камерам (0,49- ным углом (12-14°), а также меньшей величиной от 0,65), что обычно для аулакоцератид. носительного радиуса кривизны септ r/DV (0,22). По На возможность применения тех или иных при- апикальному углу и относительной высоте камер эти знаков для разделения на морфотипы накладывает фрагмоконы ближе всего к верхнеплинсбахским Atrac ограничения сохранность образцов, так как имеются tites giganteus Nutsubidze, 1966 (non Gemmelaro, 1904) и свидетельства слабой тектонической переработки по- тоарским Aulacoceras stoppanii Meneghini, 1881. Плохая род Лозовской глыбы, то есть образцы могут быть слабо сохранность и незначительное количество материала деформированными, а потому к использованию соотно- не позволяют провести детального сравнения.

шения DV/LL необходимо относиться с осторожностью. Обсуждение и выводы. Описанные нами аула Разделение на морфотипы может быть проведено по ве- коцератиды из тоарских отложений Крыма – одни из личине апикального угла и относительной высоте камер. последних представителей группы, практически исчез По второму из указанных признаков серьезных различий нувшей из геологической летописи к началу средней не наблюдается, а по величине апикального угла можно юры (Doyle, 1990). Они являются самыми восточными выделить два морфотипа, которые предположительно находками аулакоцератид достоверно тоарского воз представляют два самостоятельных вида. Их точная ха- раста в пределах Евразии и самыми молодыми на тер рактеристика невозможна, так как малое количество ма- ритории бывшего СССР. Установленное морфологиче териала не позволяет оценить возможную изменчивость ское разнообразие фрагмоконов предполагает, что эти изученных фрагмоконов как наших фрагмоконов;

также формы не были реликтовыми, и, как и в Европе (Doyle, недостаточно данных и для оценки самостоятельности 1990), до начала средней юры успешно сосуществовали описанных в литературе номинальных видов. с белемнитами.

Для первого морфотипа (Ausseites sp. A., 4 экз., Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ табл. I, фиг. 1-4) характерен небольшой апикальный № 09-05-00456 и Программой Президиума РАН № 15.

угол (7–9°). Наибольшее сходство описываемый мор фотип имеет с нижнеплинсбахским Atractites beticus Список литературы Melndez Melndez, 1946 (?= Belemnites macroconus Брагин Н.Ю., Кузнецова К.И. Новые данные по стратигра Kurr, 1845 из верхнего плинсбаха), от которых отлича- фии тоарских и ааленских отложений Лозовской зоны Гор ется чуть большим апикальным углом (против 5–6° у ного Крыма // Проблеми стратиграфii фанерозою України A. beticus);

по другим параметрам морфотип не отли- (Вiдп. ред. П.Ф. Гожик), 2004. С. 82–84.

чим от указанного вида. Близкое сходство наблюда Дехтярева Л.В., Нероденко В.М., Комарова О.В., Михайлова ется с изображенными Дойлем верхнеплинсбахским И.А. О природе горизонта глыбовых известняков в окрест Atractites sp. (Doyle, 1990, g.1j) и нижнеплинсбахски- ностях г. Симферополя // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1978. № ми Atractites sp. A (Doyle, Mariotti, 1991);

а также ряда 3. С. 64–67.

верхнеплинсбахских фрагмоконов, определенных как А.П. ИППОЛИТОВ, И.А. ЗИБРОВ, А.И. ТИЩЕНКО Таблица I.

Фрагмоконы аулакоцератид из нижнеюрских отложений Крыма. Все образцы, за исключением отмеченных особо, происходят из вишневых известняков верхнего тоара и приведены в натуральную величину. Обозначения: s – сифон, se – неопределимые до рода остатки Serpulidae (Annelida).

Фиг. 1-4. Ausseites sp. A.;

1 – экз. № ПИН 5321/134, карьер «Лозовое»: а – ?с левой стороны, б – со спинной (?) стороны;

в – с передней стороны;

2 - экз. № 245, Петропавловский карьер: а – со спинной стороны, б – с левой стороны, в – с передней сто роны;

3 – экз. № 214, карьер «Лозовое»: а – с брюшной стороны, б – с правой стороны;

в – спереди;

4 – экз. № 246, Петропав ловский карьер: а – с брюшной стороны, б – с правой стороны, в – сзади, г – спереди.

Фиг. 5-6. Ausseites sp. B.;

5 – экз. № 244, Петропавловский карьер, нижний-средний лейас: а – с правой стороны (?), б – спере ди;

6 – экз. № ПИН 5321/71, карьер «Лозовое»: а – с брюшной стороны, б – спереди.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ Ипполитов А.П., Тищенко А.И., Рогов М.А., Алексеев А.С., Doyle P., Mariotti N. Jurassic and Lower Cretaceous belemnites Беко М. О находке глыбы верхнетоарских известняков в from Northwestern Anatolia (Turkey) // Geologica Romana. 1991.

окрестностях г. Симферополя и ее значении для интерпре- N.S. Vol. XXVII. P. 347-379.

тации геологического строения Горного Крыма // Новое в Jeletzky J. A. Comparative morphology, phylogeny, and classica региональной геологии России и ближнего зарубежья. Мате tion of fossil Coleoidea // The University of Kansas Paleontologi риалы совещания. М.: РГГРУ, 2008. С.43–46.

cal Contributions. 1966. No. 42. Mollusca. Article 7. P. 1-162.

Меннер В.В., Эрлангер А.М. Новая находка триасовых бе Mariotti N., Pignatti J.S. Systematic remarks on Atractites-like co лемнитов в СССР // Тр. МГРИ. Т. XXVI. 1954. С. 229–233.

leoid cephalopods: Сrassiatractites gen. nov., Breviatractites gen.

Милеев В.С., Вишневский Л.Е., Фролов Д.К. Триасовая и nov.// Paleopelagos. 1992. Vol. 2. P. 109–141.

юрская системы. С. 5-79. / Геологическое строение Качин Mariotti N., Pignatti J.S. Remarks on the genus Atractites Gm ского поднятия Горного Крыма. Стратиграфия мезозоя (ред.

bel, 1861 // Geologica Romana. 1993. Vol. XXIX. P. 355–379.

Мазарович О.А., Милеев В.С.) М.: изд-во МГУ, 1989. 168 с.

Melndez Melndez B. Revisin de los Aulacocertidos Espaoles Нуцубидзе К.Ш. Нижнеюрская фауна Кавказа // Тр. Геол.

// Estudios Geologicos. 1947. Nm. 6. P. 79–93.

ин-та АН Груз. ССР. Нов. сер. 1966. Т. 8. С. 5–212.

Meneghini J. Monographie des Fossiles du Calcaire Rouge Am Фурдуй Р.С., Загороднюк П.А.. О природе “глыбового гори monotique (Lias Suprier) de Lombardie et de l’Apennin Central / зонта” лейаса Горного Крыма // Тектоника и стратиграфия.

In (Stoppani A, ed.): Palontologie lombarde. Ser. 4. Milan: Rebe 1987. Вып. 28. С. 59–63.

schini & Co, 1867–1881. 240 p.

Шалимов А.И. Юрская система. Нижний отдел. С. 89–99. // Riegraf W. Cephalopoda dibranchiata fossiles (Coleoidea). In:

Геология СССР. Том VIII. Крым. Часть 1. Геологическое опи Fossilium catalogus. I: Animalia. Pars 133. Amsterdam/New York:

сание (отв. ред. М.В. Муратов). М.: “Недра”, 1969. 576 с.

Kugler, 1995. 411 s.

Шиманский В.Н., Кабанов Г.К. Белемноидеи. С. 86-90. / Riegraf W., Janssen N., Schmitt-Riegraf C. Cephalopoda di Парастратиграфические группы флоры и фауны триаса (ред.

branchiata fossiles (Coleoidea). II. Supplementum ad mandibula А.Н. Олейников, А.Н. Жамойда) // Тр. Всес. научн.-иссл.

fossiles ammonitorum et nautilorum (Rhyncholithi et Rhyncho геол. ин-та. Нов. сер. 1986. Т. 334. 243 с.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.