авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 37 |

«Н.А. Сетков АНАТОМИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ ТЕЗАУРУС БИОЛОГА (лексический максимум для студентов) Красноярск: СФУ, 2013 ...»

-- [ Страница 33 ] --

Терминирующие кодоны. Один из трёх кодонов (триплетов) UAA, UAG и UGA, вызывающих обрыв (терминацию) трансляции. Эти кодоны носят также образные названия, связанные с историей их открытия. Кодон UAA называется охра, кодон UAG – амбер, или “янтарный-кодон” и кодон UGA – опал*. Опал-кодон у некоторых низших организмов является кодирущим кодоном. Синонимы – стоп кодоны, нонсенс-кодоны и бессмысленные кодоны.

*От англ. “ochre” – охра, “amber” – янтарь и “opal” – опал (минерал). У небольшого числа низштх организмов опал-кодон является кодирующим.

Тетрада. От греч. “tetrados” (“tetras”) – четыре. Комплекс из двух гомологичных хромосом диплоидного организма, из которого при мейозе образуются четыре хромосомы.

Тетраплоид. От греч. “tetrados” (“tetras”) – четыре, “ploos” – кратность и “eidos” – вид. Форма полиплоидии, при которой число хромосом соответствует двум диплоидным наборам.

Тетрасомия. От греч. “tetrados” (“tetras”) – четыре и “soma” – тело. Изменения в кариотипе клетки, при котором одна из хромосом учетверена, в то время как все остальные соответствуют нормальному диплоидному набору.

Тимофеев-Рессовский Николай Владимирович* (1900–1981). Великий русский учёный (генетик и эволюционист, основоположник радиобиологии и радиоэкологии), генератор идей и учитель. В довоенные годы работал в Институте Кайзера Вильгельма в Берлине, где руководил отделом генетики. Этот период его жизни известен через знаменитую “Зелёную тетрадь”, имевшую подзаголовок “Работа трёх мужчин”, коими были ученик Нильса Бора Макс Дельбрюк**, Циммер и Тимофеев-Рессовский. Содержимое тетради подвигло австрийского физика-теоретика Эрвина Шрёдингера*** (1887–1961) к написанию широко известной в своё время книги “Что такое жизнь с точки зрения физика”, 1944 г.

*Cм. также книгу Д. Гранина “Зубр”.

**Нобелевская премия 1969 г. за открытие явления рекомбинации у бактериофагов (совместно с Альфредом Херши и Сальвадором Лурия). М. Дельбрюк и С. Лурия были учителями Джеймса Уотсона.

***Нобелевская премия 1933 г. совместно с П. А. М. Дираком.

Топологические изомеры. От греч. “topologia” – месторасположение, “isos” – одинаковый и “meros” – часть. Одинаковые молекулы ДНК, различающиеся только числом зацеплений.

Топоизомеразы. От греч. “topos” – место, “isos” – одинаковый, “meros” – часть и суффикс “аза”, указывающий, что это фермент. Класс ферментов, релаксирующих суперспирализованную ДНК (меняющих “число зацеплений”* в ДНК, или, по другому, изменяющих топологию** кольцевой молекулы ДНК). Топоизомеразы типа I вносят временный разрыв в одну из цепей ДНК в области перед репликативной вилкой, что позволяет спирали вращаться вокруг своей оси и, тем самым, изменяют число зацеплений последовательно на единицу. Топоизомеразы типа II создают временный двухцепочечный разрыв, удерживая вместе концы обеих цепей, и изменяют число зацеплений последовательно на два (см. статью Порядок зацепления).

*“Число зацеплений” – количество раз, которое две цепи ковалентно замкнутой двухцепочечной ДНК пересекают друг друга.

**Топология – область математики, изучающая общие свойства поверхностей, которые не меняются при их всевозможных деформациях.

Точка начала репликации. Последовательность в ДНК, в которой происходит начало репликации. У бактерий эту точку называют “origin” – начало или сокращённо “ori” (см. статьи Репликон и Ориджин).

Точка начала транскрипции. Позиция нуклеотида в ДНК, соотвествующего первому нуклеотиду в транскрибируемой РНК.

Транзиция. От лат. “transitio” – переход на чью-либо сторону. Точковая мутация, в результате которой пиримидин замещается на другой пиримидин, а пурин – на другой пурин. Другими словами, транзиции – мутации замены родственных оснований, например, AG, GA, CT и TC. В результате происходит замена AT-пары на GC-пару или наоборот, GC-пары на AT-пару.

Трансвекция. От лат. “transvexi” – перевозить, переплавлять. Свойство локуса влиять на активность аллельного локуса, расположенного в другом гомологе.

Трансвекция реализуется только при синапсисе хромосом (см. статью Синапсис).

Трансвекция может быть причиной межаллельной комплементации.

Трансверсия. От лат. “trans” – сквозь, через и “versus” – по направлению. Мутация, при которой происходит замена неродственных оснований, например, пурина на пиримидин или, наоборот, пиримидина на пурин, например, AT или TA. Таких замен может быть 8 типов.

Трансгены. От лат. “trans” – сквозь, через и гены. Гены, искусственно вводимые в клетку или организм, с помощью различных векторов* с лечебной или иной целью.

Процедура введения генов называется трансгенезом и опирается на методы, использующие рестрикцию и сплайсинг полинукледотидных последовательностей.

*В большинстве случаев генной терапии в качестве векторов для доставки трансгенов используются модифицированные вирусы, способные к эффективному инфицированию клеток мишеней пациента, но не способные образовывать полноценные инфекционные вирусные частицы. Наиболее часто используют ретровирусы (см. статью Ретровирусы).

Трансгенные организмы*. От лат. “trans” – сквозь, через и гены. Организмы, полученные путём переноса в их геном (с помощью методов генной инженерии) экспрессирующихся чужеродных генов. Другими словами, трансгенные организмы – все виды организмов (прежде всего растений и микроорганизмов), в которых успено функционирует ген (гены), полученные из других организмов, позволяющие приобретать дополнительные свойства. Например, трансгенные сорта растений** имеют ряд агрономических преимуществ, таких как:

устойчивость к полеганию, засухе***, к гербицидам, насекомым-вредителям, грибковым или вирусным заболеваниям и т. д. У трансгенных сортов могут быть и потребительские преимущества – они могут содержать новые полезные организму человека вещества (витамины, аминокислоты, белки). Синоним – генетически модифицированные организмы (ГМО).

*Первое трансгенное растение табак было получено в 1982 г. в США. В 2009 г. получен трансгенный табак, производитель человеческого коллагена I типа. Этот коллаген необходим для изготовления имплантов, а также при заживлении массированных ран в восстановительной медицине. Ранее для этих целей использовали коллаген, полученный от свиней, коров и трупного материала, что таит угрозу вирусного или другого заражения, не считая серьёзных этических проблем. Получен также табак, синтезирующий лактоферрин человека (Китай).

**Абсолютно надёжных данных о нанесении организму человека хоть какого-то вреда при употреблении в пищу трансгенных растений нет, несмотря на многочисленные проверки. Сейчас следует говорить только о биобезопасности в отношении дикорастущих родственных видов (предотвращение переноса трансгенов от культурных видов растений к диким видам), поскольку такой перенос существует (см. статью Гены-маркёры). И всё же, ген бразильского ореха, введённый в некоторые сорта сои, может приводить к тяжелейшей (и даже смертельной) аллергии.

Картофель, содержащий ген, полученный из подснежников и работающий под промотором вируса капустной мозаики, вызывает заболевание молочных желёз у крыс (см. статью Минорные компоненты).

***Устойчивые к засухе растения содержат в геноме ген скорпиона.

Трансдукция*. От лат. “transductio” – перемещение (где “trans” – сквозь, через и “ductus” – проводник). В общем смысле, трансдукция – это перенос веществ, например, макромолекул через биологическую мембрану. Термин также используется для обозначения процесса передачи сигнала от лиганда через трансмембранный и цитоплазматический домены рецептора в цитоплазму клетки.

В специальном значении, трансдукция – перенос при участии бактериофага генетического материала из одной бактериальной клетки (донор) в другую клетку (реципиент), приводящий к трансформации бактерии. Это так называемый асексуальный процесс переноса генетического материала. Фаг, осуществляющий перенос, носит название трансдуцирующего и играет роль вектора**. Его геном содержит как собственные гены, так и гены клетки-хозяина. В основе трансдукции лежит процесс рекомбинации генетического материала между вирусным и клеточным геномами, в результате которого происходит включение определённого клеточного гена(ов) в геном вируса. В более узком смысле, трансдукция – третья система рекомбинации у бактерий (наряду с трансформацией и коньюгацией).

Различают несколько типов трансдукции: 1. Генерализованную (неспецифическую) трансдукцию, при которой происходит перенос практически любого гена или нескольких несцепленных между собой генов. 2. Специализированную трансдукцию, когда фаговые частицы переносят только определённые локусы (гены), примыкающие к месту включения фага. Например, фаг трансдуцирует только локусы gal или bio на E. coli. 3. Абортивную трансдукцию, при которой наблюдается автономное поведение фрагмента донорского генома. При этом трансдуцируемый локус не включается в геном клетки-реципиента, а существует в виде так называемого “экстра-гена”.

*Открыта в 1952 г. Зиндером и Ледербергом (Zinder N, Lederberg J., 1952) в экспериментах на ауксотрофных штаммах сальмонеллы (Salmonella. typhimurium), не сбраживающих арабинозу и мальтозу, которые приобретали способность усваивать эти углеводы после обработки бесклеточными экстрактами (содержащими фаг Р22), полученными из сальмонелл, сбраживающих эти сахара.

**В 1946 г. Дельбрюк и Бэйлей (Delbrck M., Bayley W., 1946) выявили рекомбинацию генов у бактериальных вирусов (фагов).

Транс-конфигурация. От лат. “trans” – через, сквозь и “configuratio” – взаимное расположение. Термин использующийся для описания местонахождения (взаимного положения) двух сайтов или генов и означающий, что они находятся в двух разных молекулах ДНК (или хромосомах). Синоним – транс-сочетания.

Транскрибируемый спейсер. Часть транскрипционной единицы, входящая в состав транскрипта. Отсутствует в зрелой мРНК. Транскрипционные единицы содержат и нетраскрибируемые спейсеры.

Транскрипт. От лат. “transcriptio” – переписывание. Продукт копирования матричной цепи ДНК в виде комплементарной ей РНК, соответствующей кодирующей цепи. В эукариотических клетках первичный транскрипт (гяРНК) претерпевает процессинг (созревание) и превращается в зрелую мРНК, которая покидает ядро (см. статьи Процессинг и Сплайсинг).

Транскриптом. Название образовано по аналогии с термином “геном” от лат.

“transcriptio” – переписывание. Полный набор РНК, существующий в данный момент в отдельной клетке, в ткани или в целом организме. В состав транскриптома входят как кодирующие мРНК, так и некодирующие РНК. Анализ транскриптома (пока ещё не полный) уже сейчас позволяет идентифицировать новые маркёры болезней и новые лекарственные мишени, объединять гены в функциональные семейства, а анализ экспрессионных профилей устанавливать особенности функционирования генов. Со временем всеобъемлющий анализ транскриптома поможет идентифицировать все гены, участвующие в любом физиологическом или патологическом процессе. Для анализа транскриптома в настоящее время используются два основных технологических подхода: отбор проб для сиквенса (см. статью Сиквенсый сэмплинг) и ДНК-микрочипы (см.

статью ДНК-микрочипы).

Транскриптомика. От лат. “transcriptio” – переписывание по аналогии с термином “геномика”. Раздел геномики, занимающийся широкомасштабным (глобальным) анализом экспрессии генов (анализом паттернов мРНК, или экпрессионных профилей генов), а в перспективе и анализом всего транскриптома (см. статьи Геномика, Протеомика и Транскриптом). Другими словами, объектом транскриптомики служат активные (транскрибирующиеся) гены, с которых считывается информация для биосинтеза белков.

Транскрипционная единица. Участок ДНК, расположенный между сайтами инициации и терминации транскрипции. Может содержать несколько генов (см.

статью Транскрипция).

Транскрипция. От лат. “transcriptio” – буквально, переписывание, где “trans” – сквозь, через и “scribo” – писать. Начальный этап реализации генетической информации – процесс копирования матрицы ДНК в последовательности РНК, не нуждающийся в праймерах. Транскрипция осуществляется в соответствии с принципом комплементарности (первое азотистое основание принадлежит ДНК, второе – РНК). В принципе, генетическая информация сначала приходит через транскрипцию, а затем передаётся на белки через трансляцию. Траскрипция осуществляется тремя типами ДНК-зависимых РНК-полимераз. РНК-полимераза катализирует синтез РНК45S (предшественник трёх рибосомальных РНК), РНК полимераза синтезирует гяРНК – предшественники мРНК и мяРНК, а РНК полимераза копирует гены, кодирующие тРНК, рРНК5S, некоторые мяРНК и короткие рассеянные элементы, такие как Alu-повторы. По данным проекта “ENCODE” в клетках человека наблюдается массовая непрерывная транскрипция, в которую вовлечено около 80 % генома (см. статью “Тёмный геном”) Последний факт представляется пока не объяснимым, но наводит на мысль о значимости таких транскриптов. Синоним – считывание.

У бактерий транскрипция подавляется антибиотиками из группы рифамицинов, а антибиотики из группы стрептолидигинов подавляют элонгацию транскрипции.

Транскрипция обратная. Синтез ДНК на матрице РНК, осуществляемый специальным ферментом ревертазой или обратной транскриптазой (см. статью Ревертаза).

Транскрипция расходящаяся. Транскрипция, идущая с двух промоторов в противоположных направлениях.

Транслокация (хромосомная). От лат. “trans” – сквозь, через и “locus” – место.

Буквально, перемещение в другое место. Перестройка, при которой происходит перенос части одной хромосомы на негомологичную хромосому. При транслокации может происходить и обмен участками негомологичных хромосом.

Транслокации могут вызываться рентгеновским и УФ-облучением, лекарствами (в частности противораковыми), некоторыми вирусами (например, вирусом паротита). Различают реципрокную* транслокацию, при которой две различные хромосомы обмениваются участками (без разрыва генов носители таких транслокаций здоровы) и нереципрокную, когда участок одной хромосомы присоединяется к другой. Так у 97 % больных хроническим миелоидным лейкозом (лейкемией) наблюдается транслокация участка с 22-ой хромосомы на 9-ю.

*Реципрокный – от лат. “reciprocus” – взаимный.

Трансмутаторы. От лат. “trans” – по ту сторону и мутаторы. В общем смысле гены, модифицирующие действие других генов (см. статью Гены-мутаторы).

Транспозиционный иммунитет. Явление, свойственное некоторым транспозонам, способным подавлять встраивание родственных транспозонов в ту же молекулу ДНК.

Транспозиция*. От позднелат. “transpositio” – перестановка, смещение. Феномен перемещения локусов или генов из одного участка хромосомы в другой, или по другому, перестановка генов в геноме.

*Термин принадлежит американской исследовательнице Барбаре МакКлинток (B. McClintock, !902–1992) открывшей у кукурузы в начале 40-х годов ХХ века феномен перемещения локуса, который приводил к резкому повышению частоты хромосомных перестроек. За открытие мобильных генетических элементов МакКлинток получила Нобелевскую премию в 1983 г.

Транспозоны. От позднелат. “transpositio” – перестановка. Повторяющиеся подвижные элементы генома*, которые долго относили к так называемому “генетическому хламу” и считали молекулярными паразитами. В группу транспозонов также входят ретропозоны (ретротранспозоны) (см.

соответствующие статьи). Обычные транспозоны занимают 3% генома человека, а геном кукурузы на 60 %. состоит из транспозонов, которые кодируют транспозазу, обеспечивающую их подвижность в геноме за счёт механизма “вырезания встраивания”. Получены многочисленные данные, свидетельствующие о том, что транспозоны участвуют в регуляции функционирования генома и играют ключевую роль в эпигенетическом наследовании признаков. Примером активного транспозона у дрозофилы является так называемый Р-элемент, который способен встраиваться в гены и инактивировать их. Подобным образом ведёт себя и транспозон, обнаруженый у лосося, и названный “спящаая красавица”.

Синонимы – обычные транспозоны, прыгающие гены, подвижные генетические элементы, мобильные диспергрованные гены или транспозирующие элементы.

Транспозоны считаются перспективными для доставки в соматические клетки генов, обеспечивающих их перепрограммирование в индуцированные плюрипотентные стволовые клетки (iPS). Применение после процедуры перепрограммирования транспозазы, удаляющей транспозон, позволяет избавляться от потенциально опасных канцерогенных элементов.

*Первоначально были обнаружены в 30-е гг. XX века Барбарой Макклинток, как “мобильные генетические элементы” у кукурузы.

Транспозоны прокариот. От позднелат. “transpositio” – перестановка. Мобильные элементы (Tn) бактерий двух типов: сложные (“composite”) и несложные. Первые имеют центральный район, содержащий гены*, в том числе гены устойчивости к антибиотикам (например, к тетрациклину – tet), и на концах IS-элементы одного типа – “правый” и “левый”, которые кодируют транспозазу и фланкированы собственными инвертированными повторами (IR**). Несложные транспозоны не терминируются IS-элементами, а имеют инвертированные правый и левый повторы, необходимые для транспозиции (см. статьи Транспозаза, Плазмиды и IS-элементы).

*Гены, вовлечённые в процесс транспозиции, кодируют резолвазу и транспозазу, которая опознаёт IR-последовательности для инициации транспозиции.

**IR – аббревиатура от англ. “inverted repeats”.

Транс-положение. От лат. “trans” – по ту сторону. Термин для обозначения фазы сцепления генов. Расположение двух тесно сцепленных генов (двух сайтов) – доминантного и рецессивного в одной хромосоме и соответствующих им рецессивного и доминантного аллелей в другой хромосоме гомологичной пары.

Синоним – транс-конфигурация.

Транс-регуляторные элементы. Элементы регуляции, с которыми связываются факторы транскрипции, кодирующие гены которых находятся далеко по отношению к гену-мишени.

Трансфекция*. От лат. “trans” – по ту сторону и инфекция. Метод “переноса генов”, применяемый в генной инженерии. Эффективная трансфекция приводит к трансформации (см. статью Трансформация).

*Явление трансфекции впервые было описано у Bacilus subtilis (Fldes, Trautner, 1964) и заключалось в продуктивной инфекции бактерий с помощью ДНК, выделенной из лизирующих их фагов.

Трансфекция клеток. Приобретение нового генетического маркёра клетками в результате включения чужеродной (экзогенной) ДНК.

Трансфертные РНК. От лат. “transferre” – переносить, переводить. Одно из названий транспортных РНК. Синоним – адапторные РНК.

Трансформация*. От лат. “transformatio” – преобразование, превращение “transformo” – преобразовывать (буквально, возникновение другой формы). В общем смысле – передача ДНК через внеклеточную среду или другими словами, изменение свойств одних бактериальных клеток под влиянием ДНК, выделенной из других бактериальных клеток. В её основе лежит включение фрагментов ДНК клеток-доноров в “хромосому” бактерий-реципиентов (для трансформации донорская ДНК должна быть двухцепочечной, а в клетках реципиента она становится одноцепочечной и рекомбинирует с геномной ДНК). Трансформация – одна из систем рекомбинации у бактерий. Наряду с трансдкуцией, плазмидами и эписомами трансформация – это однонаправленный перенос генетического материала (обычно небольшой части генома) (см. статью Рекомбинация).

*Явление трансформации было открыто английским микробиологом Фридериком Гриффитом (Griffith F., 1928) при исследовании Diplococcus pneumoniae двух типов – вирулентного капсульного (S-форма**) и авирулентного бескапсульного (R-форма***) и наблюдал, что при смешивании перед заражением мышей убитой капсульной формы с живой бескапсульной у погибших животных выявляются активные капсульные бактерии. Позже, в 1944 г. сотрудники Рокфеллеровского института в Нью-Йорке Освальд Эвери (канадец), Колин МакЛеод и Маклин МакКарти (Avery O. T., McLeod C. M., Mc Carty M., 1944) дали объяснение результатам, полученным Гриффитсом. Они показали, что одной из систем рекомбинации у бактерий является трансформация. Одновременно (и это самое главное!) их исследования показали, что у бактерий генетическим материалом служит ДНК. В 1952 г. американские микробиологи Альфред Херши и Марта Чейз (Hershey A., Chase M., 1952) в экспериментах по заражению бактерий вирусами (Т2 фагами), меченными радиоактивными серой и фосфором (у одного штамма вируса белки капсида были мечены серой, а у другого – мечена фосфором ДНК), окончательно убедили научное сообщество, что нуклеиновые кислоты являются генетическими макромолекулами.

**От англ. “smooth” – гладкий (гладкая форма колоний). Бактерии штамма S окружены гладкой и блестящей полисахаридной капсулой. Именно капсульные бактерии вызывают пневмонию у животных.

***От англ. “rugose” (“rough”) – шероховатый, грубый (шероховатая форма поверхности колоний;

бактерии, образующие её, отличается от других типов клеток высокой трансформируемостью).

Трансформация эукариотических клеток. Переход клеток в состояние неконтролируемого роста. В конечном счёте, трансформация обеспечивает опухолевый рост.

Триплекс. От лат. “triplex” – тройной. Тройная спираль ДНК – структура, состоящая из трёх цепей ДНК.

Триплет. От фр. “tripler” – утраивать. Три последовательно расположенных нуклеотида в цепи ДНК. Каждый нуклеотид входит только в свой кодон. Это означает, что код не перекрывается и за последним нуклеотидом одного триплета следует первый нуклеотид следующего кодона. Синоним – кодон.

Трисомия. От греч. “tri” – три и “soma” – тело. Аномальный набор хромосом (анеуплоидия), появление в кариотипе добавочной хромосомы. Например, при синдроме Дауна в кариотипе больного имеет место трисомия по 21-ой хромосоме (см. статью Синдром Дауна). Напротив, при моносомии в кариотипе присутствует только одна хромосома из пары.

Трэйлер (трейлер). От англ. “trailer” – прицеп “trail” – тащить.

Нетранслируемая 3-область (последовательность) в эукариотическом гене, замыкающая кодирующую последовательность (концевая последовательность). В мРНК располагается перед областью полиаденилирования (поли А+-“хвостом” на 3-конце).

Фазы сцепления генов. Сцепленные гены могут быть в двух фазах: 1. Цис положение, когда два гена, сцепление которых определяют, находятся в одном гомологе и 2. Транс-положение, когда два гена находятся в разных гомологах (см.

статьи Цис-положение и Транс-положение).

Факторы транскрипции. Любые белки (белковые факторы), необходимые для инициации транскрипции и не являющиеся самой РНК-полимеразой. Факторы транскрипции обеспечивают инициацию транскрипции, регулируя процесс сборки транскрипционного комплекса (транскриптосомы). К ним относятся общие факторы транскрипции TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH и TFIIJ.

Дополнительные (специальные) факторы транскрипции регулируют активность РНК-полимеразы и влияют на скорость транскрипции. К ним относятся факторы транскрипции, связывающиеся с энхансерами и сайленсарами (трансрегуляторные факторы).

Фармакогенетика. От греч. “pharmakon” – лекарство и генетика. Раздел генетики, изучающий генетически предопределённые реакции организма на введение лекарственных препаратов. Другими словами исследует ассоциации между “снипами” и ответами организма на лекарственные препараты (см. статью Снипы).

Со временем фармакогенетика позволит подбирать лекарства индивидуально, основываясь на генотипе пациента, что и откроет дорогу к персонифицированной медицине.

Фатальная семейная инсомния (ФСИ). От лат. “fatalis” – роковой и “insomnia” – бессонница, где “in” – частица отрицания “не” и “somnus” – сон. Редкая форма наследственного генетического заболевания. Самая мучительная из всех известных прионных болезней. Больной умирает после нескольких месяцев бессонницы. Как и классическая форма БКЯ вызывается мутацией в прионовом гене PRP, приводящей к замене в молекуле белка приона остатка аспартата на аспарагин в 178-ой позиции с дополнением ещё одной мутации в 129-ой позиции, замещающей валин метионином (см. статьи Прионы в разделе “Биохимия и молеклярная биология”, а также Болезнь куру и Скрепи в разделе “Анатомия, физиологияи патология человека и животных”). Анатомически у больных, умерших от ФСИ, отмечается разрушение зрительного бугра (таламуса).

Феминизация. От лат. “femina” – женщина, самка (о животных). Приобретение генетическим мужчиной женских чёрт и свойств. Обычно возникает при синдроме тестикулярной недостаточности.

Фенилкетонурия (PKU). От “фенил” (одновалентный радикал фенола), “кетон” и греч. “uron” – моча. Буквально, выделение фенилкетонов с мочой. Тяжёлое наследственное заболевание (аутосомно-рецессивное), связанное с нарушением обмена аминокислоты фенилаланина, приводящее к повышению её содержания в сыворотке и моче, а также накоплению в организме метаболитов* (в частности, фенилпировиноградной кислоты). В результате поражается Ц.Н.С. (головной и спинной мозг). Предполагается, что механизм аномалии связан с увеличением содержания фенилаланина и его метаболитов в нейронах головного и спинного мозга, что приводит к тяжёлой форме слабоумия. Фенилкетонурия – одно из немногих заболеваний, фенотипическое проявление которого можно сгладить диетой со сниженным содержанием фенилаланина. Синоним – болезнь Фелинга.

*У здоровых людей фенилаланин превращается в тирозин при участии фермента фенилаланингидроксилазы, а при участии других ферментов расщепляется до воды и углекислого газа. У больных фенилкетонурией повреждается ген, кодирующий фенилаланингидроксилазу, в результате фенилаланин накапливается в организме и направляется на побочные пути обменных процессов.

Феногенетика. От греч. “phaino” – являю и генетика. Устаревший термин, обозначающий раздел генетики, изучающий генетические основы онтогенеза.

Становление феногенетики было инициировано великим русским биологом Николаем Константиновичем Кольцовым (1872–1940). Его не менее выдающийся ученик Николай Владимирович Тимофеев-Рессовский (1900–1981) был первым, кто начал заниматься мутагенезом и феногенетикой дрозофилы, и разработал представления о пенетрантности и экспрессивности генов, а также системной регуляции формирования фенотипических признаков. Синоним – генетика онтогенеза.

Фенодевиант. От греч. “phaino” – являю и лат. “deviatio” – отклонение (где “via” – дорога). Особь (индивид), значительно отличающаяся по фенотипу от фенотипа той популяции, к которой принадлежит.

Фенокопия. От греч. “phaino” – являю и копия. 1. Ненаследственные признаки, имитирующие генетические нарушения (мутации). Так краснуха беременной женщины может вызвать врождённую глухоту у генетически нормального ребёнка (такой ребёнок является фенокопией). 2. Экспериментальный подход, заключающийся в имитации генетически обусловленных аномалий, путём нарушения нормального хода развития организма. Такие экспериментально вызванные дефекты (фенокопии) часто неотличимы от генетически обусловленных дефектов. Так, например, у кур конечный эффект гена rumplessness (“бесхвостость”) можно имитировать, если инъецировать инсулин в желточный мешок на ранней стадии развития зародыша (30 ч). При этом цыплята становятся бесхвостыми. Если же инсулин вводитьна на более поздних сроках (5-й день), то у цыплёнка образуется короткое надклювье (верхняя часть клюва).

Феномен “моды на мутации”. Феномен вспышек мутаций в диких поселениях дрозофил, открытый в 1937 г. советским генетиком Раисой Львовной Берг (р.

1913). Заключается в том, что в разобщённых популяциях дрозофил вдруг становилось “модным” жёлтое тело (“yellow”), сменяясь затем на искривлённое брюшко (“abnormal abdomen”) или на опалённые щетинки. Это открытие подтвердило положение классика генетики Гуго де Фриза о неравномерности темпа мутаций во времени.

Феномен “онкогенного привыания” (oncogen addiction). Состояние клетки, при котором, несмотря на наличие множества мутаций в генах, ассоциированных с раком, один из онкогенов продолжает оставаться в выключенном состоянии;

при этом такие клетки вступают на путь апоптоза.

Феномен “ожидаемой репликации”. Генетический феномен, заключающийся в том, что чем больше в каком-либо гене повторов CAG (или, в общем виде повторов C*G), как, например, в гене хантингтина, тем с большей вероятностью число повторов увеличится в следующем поколении, усиливая проявления так называемых полиглютаминовых нейродегенеративных заболеваний (см. статьи Атаксия церебральная и Хорея Хантингтона). Считается, что это обусловлено способностью мотива C*G образовывать в процессе репликации маленькие петли – “булавочные ушки” на одноцепочечной ДНК. На этих петлях ДНК-полимераза даёт сбои и может реплицировать мотив повторно. Отсюда следует, что, чем больше повторов C*G в гене, тем выше вероятность ошибки копирования при новых раундах репликации.

Феноптоз. От греч. “phaino” – являю и “ptos” – падение, опущение. Процесс запрограммированной гибели организмов в определённом возрасте. Существует множество примеров, говорящих о том, что смерть организмов генетически запрограммирована (гибель лосося после нереста, бамбука после цветения, “трагическая любовь кальмаров”, короткая жизнь бабочки-подёнки).

Биологический смысл феноптоза очевиден – смена поколений, очищение популяции от особей, утративших репродуктивные функции. Старение следует рассматривать как составную часть механизма феноптоза, или по-другому, старение – это медленный феноптоз.

Термин феноптоз предложен академиком В. П. Скулачёвым, а слово придумано лингвистом М. Л.

Гаспаровым.

Фенотип. От греч. “phaino” – являю и “typos” – отпечатка, форма, образец. 1.

Категория или группа, в которую могут быть объединены особи (индивидуумы) на основании одного или большего числа признаков. 2. Совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза как результат взаимодействия генотипа и среды. Другими словами, фенотип – это внешнее проявление генотипа, зависящее от имеющихся генов и от взаимодействия их аллелей, которое, в свою очередь, зависит от внутренней и внешней среды*, влияющей на активность генов и обусловливающей регуляторные процессы и их модификации. Известно, что при разных генотипах часто наблюдается одинаковое проявление фенотипов, т. е. фенотип может включать в себя несколько генотипов.

Например, гомозиготный генотип Rh/Rh и гетерозиготный генотип Rh/rh одинаково проявляются у человека резус-положительной группой крови. К сожалению, до сих пор отсутствует глубокое понимание механизмов зависимости фенотипа от генотипа, т. е. вклада генетики в фенотип, особенно это касается человека.

*Имеющиеся гены обусловливают только потенциальные возможности, реализация которых зависит от внутренней и внешней среды организма.

Фенотипическая неоднородность (гетерогенность). Обусловлена различными аллелями данного локуса, имеющими различные эффекты, другими словами различными мутациями в одном и том же гене. В качестве примера можно привести два типа мышечной дистрофии, обусловленной мутациями в гене гигантского белка дистрофина, расположенного в Х-хромосоме – дистрофию Беккера и дистрофию Дюшена. Первое заболевание более умеренное и проявляется позже, чем второе (см. соответствующие статьи).

Филадельфийская хромосома* (обозначают как Ph). Генетический дефект, впервые обнаруженный в 1960 году в клетках больных хроническим миелоидным лейкозом (одна из форм лейкоза, которую называют также миелолейкозом, миелогенным и гранулоцитарным лейкозом). В образовании атипичной филадельфийской хромосомы участвуют 9-я и 22-я хромосомы, между которыми происходит взаимная транслокация**, в результате чего сливаются два гена bcr и abl***, что и приводит к возникновению заболевания. В настоящее время это заболевание успешно лечится с помощью нового препарата глевека, который направлен на подавление одного из ферментов, кодируемых двумя слившимися генами (см. также статью Хромосомные перестройки в разделе “Клеточная биология”).

*Название дано по месту обнаружения носителя дефекта – Филадельфии (США).

**Делетированный фрагмент 22-ой хромосомы транслоцируется на конец длинного плеча (q плеча) 9-хромосомы.

***Abl-ген – трансформирующий ген, обнаруженный у онкогенного ретровируса Абельсона, вызывающего миелолейкоз грызунов (мышей), и кодирующий тирозиновую протеинкиназу с локализацией в плазматической мембране.

Фингерпринтинг (ДНК-фингерпринтинг). От англ. “finger” – палец (руки) и “printing” – печатание. Буквально, генетический “отпечаток пальца”. Метод, позволяющий выявлять различия в геномной ДНК. Основывается на выявлении распределения длин фрагментов – продуктов расщепления ДНК эндонуклеазой рестриктазой или длин продуктов ПЦР. Точные размеры коротких повторяющихся последовательностей (микросателлитов), присутствующих в различных геномах, являются их индивидуальными характеристиками. Наличие у двух индивидуумов идентичных паттернов последоваетльностей говорит об их генетическом родстве (и наоборот).

Фланкирующий. От нем. “Flanke” – бок. Расположенный по краям, по соседству (по бокам), на фланге резидентной последовательности. Например, фланкирующие последовательности гена.

Фрагильность. От англ. “fragile” – хрупкий, ломкий. Ломкость (термин чаще используется для обозначения ломких хромосом) (см. статью Синдром фрагильной Х-хромосомы).

Фрагменты Оказаки (OF). Поскольку репликация ДНК всегда идёт в направлении 53, в клетках эукариот она прерывистая и происходит по частям.

Реплицированные участки ДНК, длинной 1000–2000 оснований, образующиеся в результате прерывистой репликации отстающей цепи*, идущей в направлении 35, получили название “фрагменты Оказаки” (по имени японского учёного, открывшего их). Впоследствии эти фрагменты, разделённые “затравками”**, после удаления последних ДНК-полимеразой I и заполнения бреши, соединяются ковалентно в непрерывную цепь лигазами (см. статью Лигаза (ДНК-лигаза) в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

*На самом деле никакого отставания нет и такое название условно.

**ДНК-полимеразы могут присоединять нуклеотиды только к 3-OH концу нуклеотида, уже связанного со старой цепью ДНК. Поэтому для начала репликации ДНК-полимеразы всегда нуждаются в “РНК-затравках” (праймерах), синтезируемых специальной РНК-полимеразой или праймазой (примазой).

Фьюжн-гены. От англ. “fusion” – слияние. Продукты неравного кроссинговера.

Химерная ДНК. От греч. “Chimaira” (см. статью Химеры). ДНК, состоящая из последовательностей различного происхождения (см. статьи Гибридная ДНК и Рекомбинантная ДНК).

Химеры*. В генетике химерами называют организмы, полученные в результате соединения эмбриональных клеток генетически неоднородных организмов (см.

статью Микрохимеризм). Скорее всего, найдётся немало людей, которые в действительности являются генетическими “химерами”. Поскольку, если в природе не редко происходит процесс разъединения бластомеров, приводящий к появлению однояйцевых близнецов, то вполне вероятен и процесс, при котором на самых ранних стадиях эмбрионального развития происходит объединение (менее точный термин слияние) бластомеров двух эмбрионов, с последующим развитием их как одного организма. В этом случае возникает организм-химера, состоящий из клеток, содержащих различные геномы.

*От греч. “Chimaira” – имя мифологического огнедышащего чудовища, обитавшего в преддверии подземного мира (Орка), с львиной головой и пастью, туловищем козы и хвостом с головой змеи на конце. В переносном смысле химера – несбыточная фантазия, нереальный вымысел.

Х-инактивация. Механизм, позволяющий выравнивать разницу в количестве сцепленных с половыми хромосомами генов у женщин по сравнению с мужчинами. Обнаружен участок в Х-хромосоме, выключающий её и названный Х инактивационным центром (Х-и.ц.)*. В результате инактивации возникает структура хроматина, называемая тельцем Барра (см. статью Тельце Бара в разделе “Клеточная биология”). Клетка с определённой инактивированной хромосомой производит дочерние клетки с той же самой инактивированной хромосомой, хотя первоначальный процесс инактивации, по-видимому, происходит случайным образом. Поэтому носительство Х-сцепленных рецессивных генов (гетерозиготность) у женщины, если и проявляется клинически, то, как правило, в сглаженной форме. Синоним – лайонизация (см. статью Лайонизация).

*С локуса Xist, расположенного внутри Х-инактивационного центра, транскрибируется особая инактивирующая Xist-РНК, которая тут же связывается с Х-хромосомой (со многими её сайтами), осуществляя, по-видимому, транскрипционное глушение. В инициации инактивации принимает участие ещё один ген, обозначенный как перевёртыш гена Xist – Tsix, который транскрибируется до начала транскрипции гена Xist и его РНК имеет антисмысловую последовательность Xist-РНК.

Предполагается, что прекращение транскрипции гена Tsix на одной хромосоме запускает процесс инактивации её посредством Xist-РНК.

Хи-сайт (Chi-site). От греч. “chiasmus” – хиазм (крестообразный порядок расположения), перекрёст. Октамерная последовательность ДНК (GCTGGTGG), встречающаяся в “горячих точках” рекомбинации у Escherichia coli.

Хордин (Chordin). От лат. “chorda” греч. “chord” – струна. Название гена, управляющего у хордовых организмов развитием дорзальной (спинной) части тела.

Соответствует “короткому гаструлярному гену” дрозофилы, “подсказывающему” клеткам, что надо развиваться в органы брюшной части тела. Вспомните, что центральный нервный ствол у хордовых располагается на спинной стороне тела, а у артропод (членистоногих) – на брюшной. Так что инверсия дорзо-вентральной оси имеет генетическую основу и общность происхождения.

Хорея Хантингтона (болезнь Хантингтона*). Смертельное наследственное нейродегенеративное заболевание** со 100 % генетической обусловленностью и доминантным характером проявления в некоторых семьях, при котором поражаются нейроны базальных ганглиев, прежде всего, нейроны полосатого тела (corpus striatum), расположенного в глубине каждого полушария. Гибель этих нейронов, ответственных за координацию движений, приводит к дрожанию конечностей (отсюда, возникло и название заболевания – хорея), а затем к параличу и психической деградации. Возникновение болезни обусловлено нестабильностью по длине повторов, построенных на основе триплета CAG (кодон CAG кодирует аминокислоту глютамин). Ген с нестабильным по длине мотивом, повторяющихся триплетов CAG, получил название гена Вольфа-Хиршхорна (ген huntingtin***), и если он полностью отсутствует в геноме индивида, то развивается синдром Вольфа-Хиршхорна – редкое и очень тяжёлое заболевание, приводящее к гибели в раннем возрасте. А вот возрастание в этом гене числа повторов триплета (CAG)n, где n больше 39 приводит к развитию болезни Хантингтона. Показано, что чем больше в гене повторов CAG, тем раньше разовьётся болезнь. Например, если повторов, то болезнь полностью разрушит человека к 60 годам, если 42 повтора, то к 40, а если около 50 повторов, то человек сойдёт с ума и разрушится физически в возрасте до 30 лет. Белок, кодируемый геном, получил название хантингтин (гентингтин). Поскольку триплет CAG кодирует глютамин, отсюда следует, что чем длиннее в хантингтине цепочка из глютамина, тем быстрее развивается болезнь. Считается, что избыточность глютамина приводит к преципитации белка (образованию белковых кластеров), их накоплению в клетке и последующей её гибели через незапланированный апоптоз**** (см. также статьи Динамические мутации, Атаксия церебральная и Экспансия тринуклеотидных повторов и статью Хорея в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Обычно для изучения этого недуга используют макак, подверженных этому заболеванию, но в 2006 г. была получена линия овец – носителей болезни Хантингтона, у которых присутствуют лишние повторы CAG внутри гена IT15, ответственного за развитие болезни. На животных испытывают новый тип лекарства – вирус, подавляющий мутацию в IT15 гене.

*Заболевание с ужасающей предопределённостью! Впервые было описано в 1872 г.

американским врачом Джоржем Хантингтоном (George Sumner Huntington, 1850–1916). В литературе часто встречается написание: хорея Гентингтона.

**Болезнь Хантингтона – это первый пример доминантной генетической патологии, описанной у человека. Если ген унаследован от отца, то болезнь развивается быстрее, с более выраженными клиническими расстройствами.

***Ген находится в хромосоме 4 (4p16.3.), содержит 67 экзонов и кодирует большой белок, состоящий из 3114 аминокислотных остатков. С гена считываются два транскрипта;

один размером 13,7 тыс. н. экспрессируется в клетках мозга (как эмбриона, так и взрослого организма), а другой, размером 10,3 тыс. н. в некоторых других клетках. Хантингтин в норме является цитоплазматическим белком, а его мутантная форма накапливается в ядре чувствительных нейронов, приводя их к гибели.

****На самом деле ёще неясно, способствует или препятствует отложение мутантного белка гибели клеток, поскольку вполне возможно, что отложения хантингтина могут быть частью механизма защиты нейронов.

Центральная догма молекулярной биологии (основной постулат молекулярной биологии). Представление, господствовавшее в науке более полувека, согласно которому нуклеиновые кислоты служат матрицами для синтеза белков, но не наоборот. Другими словами, согласно основному постулату молекулярной биологии генетическая информация, заключённая в ДНК, сначала копируется на молекулу РНК (транскрибируется), а затем транслируется в последовательность аминокислот в белке. Догма была кратко сформулирована в выражении: “Один ген – один белок”, что накладывает ограничение на определение понятия гены, как сегменты ДНК, кодирующие только белки. В течение долгого времени признавалась абсолютная универсальность “центральной догмы”, что выражало известное высказывание нобелевского лауреата, французского биохимика Жака Моно: “То, что верно для E. coli, верно и для слона”. Следует признать, что центральная догма молекулярной биологии – это молекулярный двойник вейсмановской доктрины о непрерывности зародышевой (половой) плазмы. В более широком смысле, это представление, согласно которому гены оказывают влияние на формирование организма, но особенности строения организма никогда не переводятся в генетический код, т. е. приобретённые признаки не наследуются (см. также статью Барьер Вейсмана в разделе “Общая биология и экология”).

Цис-активный локус. От лат. “cys” – по эту сторону. Некодирующий белок локус, влияющий на функционирование последовательностей ДНК, расположенных с ним в одной и той же молекуле.

Цис-положение. От лат. “cys” – по эту сторону. Термин для обозначения фазы сцепления генов. Цис-положение генов, при котором два сцепленных гена находятся в одной гомологичной хромосоме (в одном гомологе).

Цис-регуляторные элементы (Cis-элементы). Регуляторные элементы, расположенные рядом, примыкающие к кодирующей области.

Цистрон*. От англ. “cistron”. Функциональная генетическая единица, соответствующая специальным эмпирическим критериям. Другими словами, цистрон – активная единица генома, кодирующая отдельный полипептид. Цистрон представляет собой ген, определяемый с помощью цис-транс-теста** (комплементационного теста, который позволяет определять ген, независимо от биохимической информации). Другими словами, цистрон – неделимая генетическая единица (фрагмент, участок, отрезок хромосомы или хромосомной ДНК) на генетической карте, кодирующий определённую биохимическую функцию или точнее, участок, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи (см. статью Ген).

*Устаревший термин, эквивалент термина ген.

**Откуда и произведено название.

Цитоплазматические признаки. Признаки, которые находятся под контролем митохондриальных генов.

Чистокровка. Полукровка. Расхожие термины, сохранившиеся в бытовых представлениях о передаче наследственных признаков ещё со времён господства теории слитной наследственности (доменделевских представлений), согласно которой наследственный материал представлялся чем-то вроде передававшейся в поколениях гипотетической жидкости. А наиболее известной всем жидкостью тела была кровь. В рамках теории слитной наследственности кровь при скрещивании может смешиваться в любых пропорциях с другой кровью, что и приводит к появлению чистокровных особей или не очень. Однако с помощью этих представлений не удавалось объяснять факты появления у чистопородных животных признаков, отсутствовавших у родителей. Со временем такие животные или растения стали называться мутантами.

Чистые линии. Организмы, гомозиготные по изучаемым признакам.

“Шотган секвенирование”. От англ. “shot-gun” – дробовик (ружьё). Сленговый термин, обозначающий стратегию секвенирования ДНК (метод), с помощью которой большие вставки ДНК (до 200 тыс. п. н.) в BAC- или PAC-векторах разбивают на более короткие перекрывающиеся фрагменты длиной 1–2 тыс. п. н., которые и секвенируют, а затем “собирают” с помощью компьютера в полную последовательность. Синоним – метод “дробовика” (см. статью Метод “дробовика”) “Эгоистичная ДНК”*. Образное название очень большой группы геномных последовательностей, включающих псевдогены, ретропсевдогены, транспозоны и ретротранспозоны, эндогенные ретровирусы, сателлитные (мини- и микросателлитные) ДНК, которые относятся к группе так называемой “мусорной ДНК”, или не кодирующей ДНК, не транслирующейся в какие-либо белки. Их “эгоизм” заключается в длительной сохранности в геноме, способности к самокопированию и распростренению по геному за счёт ресурсов клетки, без внесения какой-либо лепты в её фенотип и фенотип организма.

*Считается, что такое название было дано Френсисом Криком.

Экзом. От греч. “exo” – вне, снаружи и “nomos” – закон. Полная совокупность всех кодирющих участков генома. Иногда экзомы секвенируют с целью диагностирования редких или, так называемых, недиагностируемых, при обычных подходах, заболеваний для того, чтобы выявить ген, ассоциированный с редкой патологией.

Экзоны. От англ. “ex(pressi)on” – выражение, выразительность (экспрессия).

Кодирующие последовательности ДНК в гене (фрагменты гена, несущие информацию), разделённые неодирующими участками (интронами). Первичный транскрипт содержит полную копию гена, включающую экзоны и интроны. В результате созревания (процессинга и сплайсинга) интроны удаляются, а экзоны ковалентно сшиваются, что приводит к образованию укороченной информационной РНК (иРНК). Считается, что экзоны соответствуют отдельным доменам* в кодируемых белках и являются первичными генетическими единицами, перерекомбинация которых и лежит в основе возникновения новых белков. Разные гены сильно различаются по числу экзонов;

типичный ген человека содержит 6–8 экзонов, но есть и гены, содержащие многие десятки экзонов.

*Домены – структурно автономные области в молкулах белков.

Экспансия тринуклеотидных повторов. От лат. “expansio” – расширение, распространение. Последовательное (тандемное) умножение тринуклеотидных участков молекулы ДНК, при котором какой-то тип тринуклеотида многократно повторяется. Эти участки склонны к проскальзыванию репликации (“пробуксовке” ДНК-полимеразы) при образовании половых клеток и потомок получает хромосому с большим числом повторов, чем имел родитель. В результате заболевание у потомков начинается в более раннем возрасте и протекает более тяжело (см. статьи Антиципация, Динамические мутации, Ожидаемая репликация и Хорея Хантингтона).

Экспрессивность. От лат. “expressi” (“expressum”) – выжимать, выражать, изображать. Выразительность. Термин, введённый в генетику Н. В. Тимофеевым Рессовским и обозначающий степень выраженности признака, поскольку один и тот же ген может по-разному проявляться у разных особей. Синоним – степень проявления гена.

Экспрессия гена. От лат. “expressi” – выжимать, выражать, изображать.

Термин, обозначает процесс перевода последовательности нуклеотидов ДНК в последовательность аминокислотных остатков в полипептиде (белке). Экспрессию обеспечивают три фундаментальных молекулярнобиологических процесса: 1.

Транскрипция гена в пре-мРНК (первичный транскрипт). 2. Процессинг и сплайсинг пре-мРНК в матричную РНК (мРНК). 3. Трансляция (перевод) мРНК на рибосомах в полипептид. Эксперессия генов чаще всего регулируется на транскрипционном уровне и многие гены экспрессируются только в определённых типах клеток. В каких клетках и на каком этапе онтогенеза экспрессируется тот или иной ген, зависит от так называемых “генетических переключателей” – регуляторов, определяющих при участии транскрипционных факторов* “нужное место и нужное время”. Следует отметить, что экспрессия многих генов, а, следовательно, и биохимическое состояние организма, зависит также от событий, происходяших в окружающем мире (см. статью “Генетические переключатели”).

*Собственно транскрипционные факторы являются компонентами “генетических переключателей”, которые представлены энхансерами и сайленсерами генов.

Экстрахромосомный. От лат. “extra” – сверх и хромосома, т. е. внехромосомный.

Например, экстрахромосомные рибосомные гены – копии рибосомных генов, не связанные с нативным ядрышком. Возникают в результате амплификации генов рРНК, могут функционировать независимо от ядрышка, формируя массу дополнительных ядрышек. Характерны для растущих ооцитов животных, амфибий и растений.


Эксцизия точная. От лат. “excisio” – разрушение, вырезывание, вырез. Выход полной последовательности транспозона из геномной ДНК (точное вырезывание вставки). Может приводить к восстановлению функции гена, в котором находился транспозон.

Элайнмент. От англ. “alinement” – выравнивание, выстраивание в одну линию.

Буквально, выравнивание нуклеотидных последовательнотей на основе анализа вторичной структуры молекул рРНК у разных видов организмов. Процедура, увеличивающая достоверность филогенетических схем, построенных на основе анализа последовательностей (выявления идентичных и различающихся последовательностей).

Элементы гормонального ответа. Специфические регуляторные последовательности генов, представляющие собой короткие симметричные (палиндромные) участки ДНК*, обладающие свойствами энхансеров, усиливающих транскрипцию соответствующих генов**. С этими участками связываются рецепторы липофильных гормонов, образующие после связывания с лигандами активные димерные комплексы. Каждый гормон-рецепторный комплекс узнаёт свой собственный участок связывания (элемент гормонального ответа), в результате чего и достигается специфичность гормонального действия (см. также статью Рецепторы в разделе “Клеточная биология”). Синоним – гормон респонсивные элементы (HRE)***.

*Например, элементы гормонального ответа на глюкокортикоиды содержат 15 пар нуклеотидов (AGAACAnnnTGTTCT), где n – любой нуклеотид.

**Иногда связывание лигнд-рецепторного комплекса с ДНК приводит и к ингибированию транскрипции. Мишенями стероидных гормонов чаще всего являются гены, кодирующие факторы транскрипции, т. е. ДНК-связывающиеся белки. Эффекты стероидных гормонов проявляются с задержкой, длящейся часы, и часто сохраняются в течение многих часов и даже дней.

***”Калька” с английского “responsive” – ответный.

Элементы-LINE. LINE – аббревиатура от англ. “long interspersed nuclear elements” – длинные рассеянные элементы. Класс длинных, умеренно повторяющихся последовательностей в геноме млекопитающих (имеющих длину 5–8 тыс. пар нуклеотидов), содержащих промотор для РНК-полимеры 2-го типа и несущих гены обратной транскриптазы и эндонуклеазы. Чередуются с уникальными последовательностями длиной до 35 тыс. пар. Представлены семействами, состоящими из одинаковых элементов, располагающихся преимущественно в G полосах хромосом. Синонимы – транспозоны млекопитающих, подвижные генетические элементы.

У элементов, способных к атономной транспозиции обширная и довольно запутанная терминология (см. статьи Эндогенные ретровирусы и “Эгоистичная ДНК”).

Элементы-SINE. SINE – аббревиатура от англ. “short interspersed nuclear elements” – короткие рассеянные элементы. Класс коротких умеренно повторяющихся последовательностей в геноме млекопитающих, длиной 100–300 пар нуклеотидов, чередующиеся уникальными последовательностями длиной до 2000 пар.

Располагаются в полосах, выявляемых при Т-окраске (вариант R-окраски), преимущественно на концах плеч хромосом. В геноме у человека к этому классу относятся Alu-повторы (см. статью Alu-повторы).

Эндогамия. От греч. “endon” – внутри и “gamos” – брак (англ. “sexual union”). 1.

Слияние половых клеток (гамет) близкородственных особей. 2. Половой союз между близкими родственниками. Синоним – инбридинг.

Эндогенные ретровирусы. От греч. “endon” – внутри, “genan” – порождать, лат.

“retro” – назад и вирусы. Инертные вирусные частицы*, несущие гены обратной транскриптазы (ревертазы), встроившиеся в геном человека в процессе эволюции (или недавно). Обнаруживаются во всех хромосомах и составляют до 1,3% генома человека. Синонимы – “Hervs” (аббревиатура от англ. “human endogenous retroviruses”), ретротранспозоны, или ретропозоны. К эндогенным ретровирусам относят и самокопируемык (несущие ревертазу) последовательности ДНК, называемые элементы LINE.

*Вирусы, потерявшие большую или меньшую часть своего генома, способные или неспособные к автономной ретропозиции.

Энхансеры. От англ. “enhanser” – усилитель “enchance” – увеличивать, усиливать. Специфические регуляторные элементы (цис-действующие последовательности нуклеотидов), многократно увеличивающие, иногда в сотни раз, интенсивность экспрессии генов. Другими словами, регуляторные элементы генома, увеличивающие интенсивность использования РНК-полимеразой II эукариотичесих промоторов. Эти усилительные элементы оказывают своё действие независимо от того, с какой стороны промотора и на каком удалении от него они находятся (“up stream”, “down stream” или в некодирующей области внутри гена)*.

Так энхансер -глобина находится позади транскрибируемого гена, а энхансеры генов тяжёлых цепей иммуноглобулинов расположены в интронах (см. также статьи Цис-, Транс-регуляторные элементы). Многие энхансеры – это высококонсервативные элементы, особенно энхансеры генов, отвечающих за морфогенез и те его особенности, которые присущи всем позвоночным животным.

Энхансеры являются элементами “генетических переключателей”, дополнительными компонентами которых служат факторы транскрипции, специфически соединяющиеся с “сайтами связывания” в энхансерах. Каждый ген имеет, по крайней мере, один энхансер, но многие гены имеют и по несколько независимых энхансеров. К таким генам относятся, прежде всего, гены, кодирующие консервативные белки, отвечающие за морфологические признаки (участвующие в морфогенезе). Каждый независимый энхансер самостоятельно контролирует экспрессию такого многофункционального (плейотропного) гена в разных типах клеток, в разных частях тела и на разных этапах онтогенеза организма. В результате ген может использоваться многократно, включаясь в разные генные сети (контексты, модули, паттерны), в которых изменяются его функции. В многофункциональных генах мутации в одном из энхансеров изменяют только одну какую-либо его функцию, и такие мутации служат инструментами эволюции. Тем самым, при кажущейся одинаковости генов, возникает великое разнообразие организмов и их особенностей (см. статью Развитие в разделе “Общая биология и экология”, а также статьи “Генетические переключатели” и Энхансосома).

Существует точка зрения на энхансеры как на одну из форм мобильных генетических элементов. Синоним – усилители транскрипции.

*Обусловлено это способностью ДНК к формированию сложных петель, сближающих в пространстве регулируемые и регуляторные элементы генома.

Энхансосома. От англ. “enhanser” – усилитель и греч. “soma” – тело.

Кооперативный комплекс специфических факторов транскрипции, собранный на энхансере.

Эпигенетика. От греч. “epi” – на, над и генетика. Термин “эпигенетический” подразумевает, что кроме генетического уровня существует ещё один уровень наследственной информации (надгенетический), который оказывает решающее влияние на фенотип и здоровье организма*. Информация на эпигенетическом уровне обусловлена не генами, а модификациями гистонов и других белковых структур, а также химическими модификациями хромосомной ДНК, главным образом, её метилированием или ацетилированием. Незначительные изменения в этих структурах приводят к изменениям в характере экспрессии генов (подавлению одних и усилению других) без изменения нуклеотидной последовательности ДНК.

Проще говоря, метилирование – это сигналы к выключению генов, а ацетилирование – к их включению** (см. также статью Эпигенетические факторы). Например, в раковой клетке эпигенетические структуры могут выключить гены-супрессоры (гены-подавители) деления клетки и включить гены, побуждающие клетку к делению, что может привести к её бесконтрольному делению и образованию клональной опухоли. Для некоторых типов рака уже известны такие аномалии и, к сожалению, они могут носить наследственный характер, т. е. передаваться от одного поколения к другому. В то же время, в отличие от мутаций, эпигенетические изменения обратимы, поскольку могут быть активированы или подавлены соответствующие ферменты (см. статьи Метилирование ДНК, Ацетилирование в разделе “Биохимия и молекулярная биология” и статью “Гистоновый код”).

*Эпигенетическими факторами объясняется появление через поколение определённых наследственных заболеваний в некоторых родословных. Предполагают, что многие заболевания от онкологических до шизофрении и депрессивных синдромов обусловлены нарушениями на эпигенетическом уровне. Скорее всего, и механизмы старения реализуются на эпигенетическом уровне регуляции.

**В большинстве случаев метилирование препятствует включению генов, хотя бывают и обратные процессы.

Эпигенетический профиль. Актуальной проблемой становится получение эпигенетических профилей тех или иных заболеваний и установления тех профилей, которые являются предвестниками заболеваний. Так, например, показано, что у заядлых курильщиков возникает масса эпигенетических изменений.

Эпигенетическая часть генома может поддаваться различным воздействиям. Уже появились лекарства, действующие на эпигенетическом уровне, например, подавляющие метилирование Vidasa и Dacogen;

для обоих препаратов уже доказана эффективность в лечении миелодиспластического синдрома – предшественника лейкоза. Показано также, что препарат Zolinza, ускоряющий ацетилирование, помогает при кожной Т-клеточной лимфоме.

Эпигенетический анализ в недалёком будущем станет важнейшим элементом новой – персонифицированной медицины.

Эпигенетический сайленсинг. От англ. “silence” – молчание, тишина. Буквально, эпигенетическое глушение. Механизмы избирательного подавления активности генов. К ним относятся хромосомный сайленсинг и РНК-интерференция, которые используется для подавления активности генов, вовлечённых в развитие какой либо патологии, например, для лечения СПИДа.

Эпигенетические факторы. Под ними понимаются такие факторы, которые модифицируют проявление гена (характер его экспрессии), не меняя последовательности нуклеотидов и оставаясь стабильными на протяжении ряда делений клеток. Эти факторы изменяют пространсвенную структуру хроматина (главным образом, вокруг гистонов), что может “выключать надолго” гены, лежащие в локусах с такой изменённой структурой (см. также статью “Гистонный код”).


Эпигенетический феномен. Обратимое изменение активности гена за счёт модификации хроматина, например, метилирования по цитозину.

Эписомы. От греч. “epi” – на, над и “soma” – тело. Плазмиды, способные интегрироваться в бактериальную ДНК. Другим словами, внехромосомные (автономные) генетические факторы.

Эпистаз. От греч. “epistatos” – остановка. Взаимодействие двух неаллельных генов, при котором аллель одного гена, как правило, подавляет аллели другого гена. Другими словами, тип взаимодействия в паре генов, проявляющийся фенотипическими эффектами. Явление, очень похожее на взаимодействие доминантного и рецессивного генов, но не на уровне аллелей, а на уровне разных генов, локализованных в разных локусах. Эти взаимодействия проявляются некумулятивно, т. е. совместный эффект двух генов представляет собой нечто иное, чем сумма эффектов каждого из них. Если термин используется для обозначения взаимодействия между генами одного и того же локуса, то в этом случае доминантность и рецессивность рассматриваются как разновидность эпистаза. Примеры рецессивного эпистаза – “бомбейская” группа крови и альбинизм (см. соответствующие статьи).

Этногеномика. От греч. “erhnos” – народ и геномика. Генетика этнических групп.

Эуплоидия (эуплоидный набор). От греч. “eu” – хорошо, “ploos” – кратность и “eidos” – вид, похожесть. Нормальный набор хромосом в кариотипе (у человека аутосомы и две половые хромосомы).

Эуплоиды. От греч. “eu” – хорошо, “ploos” – кратность и “eidos” – вид.

Организмы с нормальным или кратно изменённым числом (набором) хромосом. К эуплоидам относятся гаплоиды, диплоиды и полиплоиды.

Эухроматин. От греч. “eu” – хорошо и хроматин. Деконденсированный хроматин интерфазного ядра, имеющий диффузную структуру. Собственно хроматин ядра, котоый может менять степень своей компактности в зависимости от функциональной активности. Эухроматические участки могут временно переходить в неактивное состояние и тогда они называются факультативным гетерохроматином (см. статью Тельце Барра в разделе “Клеточная биология”).

Эффект бутылочного горлышка. Потеря редких аллелей генов из-за гибели их носителей при быстром уменьшении размеров популяции (в результате эпидемии, природной катастрофы). Поэтому следующее поколение получает меньшее число аллелей, что приводит к снижению аллельного разнообразия и уменьшению гетерозиготности в популяции.

Эффект Дубинина-Сидорова. Этим термином в классической генетике обозначали новый тип положения гена и возможность его дробления, что, в своё время, способствовало опровержению представлений о неделимости гена.

Эффект основателя. Появление уникального соотношения генов в новой популяции. Возникает как следствие дрейфа генов в результате отделения от родительской популяции небольшой обособленной на новом месте популяции. В такой популяции одни аллели могут быть утрачены, а другие, напротив, представлены у значительного числа особей (индивидов). При этом могут сохраняться и с большей скоростью распространяться мутантные гены. Примером эффекта основателя является высокая частота распространения (в 50 раз выше, чем в среднем в мире) среди населения вулканических островов Тристан да Кунья (4 острова, Южная часть Атлантического океана) наследственной формы рака глаза – пигментного ретинита. Кроме того, половина жителей островов страдают астмой.

Эффект положения гена*. Явление, при котором степень проявления гена зависит от его локализации (положения) относительно соседних генов (ген проявляется в зависимости от того, в соседстве с какими генами он находится). В соответствии с эффектом положения экспрессия гена изменяется в результате его перемещения в новый участок генома (хромосомы). Например, рецессивный ген начинает проявляться даже при наличии доминантного партнёра**, или, напротив, ранее активный ген при транслокации в гетерохроматиновый район хромосомы будет, скорее всего, неактивным. Эффект положения гена является следствием структурных перестроек генома (инверсий, транслокаций).

*Феномен был открыт в 1925 г. американским генетиком Альфредом Генри Стёртевантом (A. H.

Sturtevant, 1891–1970) при изучении мутации Bar (от англ. “bar” – полоса, в генетике – “узкий глаз”) у дрозофилы. В 1920 г. Стёртевант открыл также явление супрессии генов. Эффект положения гена был изучен Германом Мёллером, который предположил, что степень проявления гена зависит от частично совпадающих между собой участков соседних генов. Отсюда точные границы гена, в свою очередь, зависят от соседних генов и, соответственно, могут изменяться после мейотической рекомбинации.

**Хрестоматийный пример рецессивного гена “хэйри” (от англ. “hairy” – волосатый), локализованного в третьей хрососоме у дрозофилы, и вызывающего образование дополнительных щетинок в присутствии кусочка четвёртой хромосомы.

Эффект свидетеля. Явление, наблюдаемое при радиационном мутагенезе, когда генетические повреждения возникают в необлучённых клетках, находящихся поблизости с клетками-мишенями. В англоязычной литературе используется термин “abscopal”, означающий, что при облучении ткани наблюдается отдалённый эффект на необлучённую ткань.

Эффект сцепленного наследования. Эффект, вызванный процессом совместного распространения в популяции генов, сцепленных с мутанантным геном, дающим селективные преимущества. В итоге этот эффект приводит к сопряжённой элиминации (см. статьи Сопряжённая элиминация и Снипы).

Научитесь воспринимать жизнь не только как феномен, достойный удивления, но и как явление, достойное постоянного стремления постигать его сущности.

Я хочу знать своё незнание, я хочу знать, чего я ещё хочу знать. Я хочу научиться осознавать своё невежество, и я постоянно стремлюсь к его ликвидации. Я также очень хорошо понимаю, что конца дороги познания не было, и не будет, поскольку Природа умеет хранить свои секреты!

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ и ЭКОЛОГИЯ “Биологический мир – это результат самокопирования генов и их влияния на фенотипы. И это влияние чрезвычайно сильно подвержено изменениям” Биология – это наука о том, как ошибки и случайности становятся временной нормой.

Аберрация. От лат. “aberratio” – отклонение, искажение. В общей биологии отклонение в развитии организма или его отдельных частей (органов или систем органов) от нормы.

Аббревиация. От лат. “abbreviatio” – сокращение, укорочение. Укорочение онтогенеза вследствие выпадения его отдельных стадий. Чаще происходит выпадение конечных стадий онтогенеза, приводящих к недоразвитию, как, например, при неотении или фетализации (см. статьи Неотения и Фетализация в разделе “Эмбриология и гистология”). Синоним – отрицательная анаболия (по А.Н. Северцову) Аберрация. От лат. “aberratio” – отклонение (аберрантный – необычный, искажённый, неправильный, нарушенный, в некоторых случаях – блуждающий, т.е.

имеющий необычный ход, например, а. сосуд, а. нерв). 1. В ботанике и зоологии – отклонение физиологических функций от нормы. 2. Отклонение организма в развитие от нормы строения (в анатомии синоним – эктопический). 3. Аберрации – хромосомные перестройки, возникающие при разрывах хромосом и их соединении в ином порядке.

Абиогенез. От греч. частицы отрицания “a”, “bios” – жизнь и “genesis” – род, рождение. Концепция (гипотеза) неоднократного возникновения живых организмов из неживой материи путём самозарождения. Являлась альтернативой концепции креационизма (см. статью Креацинизм). Была распространёна в Вавилонии, Древнем Китае, Древнем Египте и Древней Греции. Аристотель считал, что существует некое “активное начало”, создающее живой организм. Итальянский врач Франческо Реди в 1688 г., а затем в 1765 г.

Ладзаро Спалланцани и, наконец, Луи Пастер, повторивший опыты Спалланцани, экспериментально доказали несостоятельность концепции абиогенеза.

Абиссальный. От греч. “abyssos” – бездонный. Глубоководный. Абиссаль характеризуется отсутствием солнечного света, высоким давлением, постоянной температурой, солёностью и плотностью воды.

Аборигены. От лат. “aborigines” “ab origin” – от начала. Первоначально, древние жители Лациума. Коренное население страны или какой-либо местности, обитающие с давних пор. Коренные виды – автохтоны (см. статью Автохтоны).

Авикулярии. От лат. “avicula” – птичка “avis” – птица. Специализированные особи в колонии мшанок из группы Ectoprocta, внешним видом похожие на голову птиц. Отсюда произведено и название.

Авифауна. От лат. “avis” (“avisis”) – птица и фауна. Совокупность видов птиц, обитающих в каком-либо регионе. Синоним – орнитофауна.

Автогамия. От греч. “autos” – сам и “gamos” – брак. В общем смысле – способность к самооплодотворению (см. статью Автофертильность).

Самоопыление у цветковых растений (например, у пшеницы и ячменя).

Автогенный. От фр. “autogene” – самородный греч. “autos” – сам и “genan” – порождать. Самостоятельно развившийся.

Автотомия. От греч. “autos” – сам и “tome” – разрезаю. Способность некоторых видов животных самостоятельно отделять часть тела. Классическим примером является отделение части хвоста у некоторых видов ящериц при нападении хищников. Многие виды офиур способны произвольно отбрасывать один из лучей при раздражении или в случае опасности. Из-за высокой способности офиур к регенерации недостающий луч впоследствии восстанавливается. Автотомия характерна и для голотурий (морских огурцов).

Автотрофия*. От греч. “autos” – сам и “trophe” – пища (питание). Способность бактерий усваивать CO2 из воздуха (см. также статью Литоавтотрофия).

*Термин ввёл в 1897 г. немецкий физиолог растений Вильгельм Пфеффер (1845–1920).

Автотрофы. От греч. “autos” – сам и “trophe” – питание. В буквальном смысле, “самопитатели”. Организмы, способные за счёт фотосинтетических или хемосинтетических процессов усваивать неорганические вещества и создавать органические соединения (прежде всего углеводы из CO2 и H2O). Автотрофы обнаруживаются только в царстве растений и среди прокариот (бактерии фото- и хемосинтетики).

Автохтоны. От греч. “autochthon”– местный, коренной “auto” – сам и “chthon” – земля. Растительные и животные организмы, возникшие в процессе эволюции в данной местности или давно в ней обитающие и живущие в настоящее время.

Другими словами, автохтоны – коренные обитатели, т. е. организмы, не выходящие за переделы своего возникновения. Синоним – аборигены.

Автофертильность. От греч. “autos” – сам и лат. “fertilis” – плодоносный, плодовитый. Способность организмов к самооплодотворению, например, самоопыление растений и самооплодотворение гермафродитных форм червей (некоторые виды плоских и ленточных червей) (см. статью Автогамия).

Агамия. От греч. “agamos” – безбрачный (от частицы отрицания “a” и греч.

“gamos” – брак). Отсутствие пола.

Агамные виды. От греч. “agamos” – безбрачный. В буквальном смысле – безбрачные виды, т.е. виды, размножающиеся бесполым путём (без оплодотворения). К агамным видам относятся различные виды низших животных и растений, особи которых связаны общим происхождением.

Агамогенез. От греч. “agamos” – безбрачный и “genesis” – происхождение.

Бесполое размножение (размножение без оплодотворения). Синоним – агамогония.

Агамогония. От греч. “agamos” – безбрачный и “gone” – семя. Бесполое размножение. В простейшем случае агамогония осуществляется путём деления клетки (на две равные клетки или на большее число клеток). Другим видом агамогонии является почкование (отделение от материнского организма небольшой его части).

Агнаты. От частицы отрицания “a” и греч. “gnathos” – челюсть. Преимущественно вымершая обширная группа бесчелюстных рыбообразных хордовых животных. Из современных представителей к агнатам относятся миноги и миксины.

Агнация. От англ. “agnate” – родственник по мужской линии. Термин для обозначения родства по мужской линии.

Адаптация. От лат. “adaptatio” – приспособление. Результат различных биологических процессов, заключающийся в создании признаков (особенностей) наиболее выгодных для особи или популяции, обитающих в конкретных условиях внешней среды. С эволюционной точки зрения любая форма адаптации имеет свой конечный срок.

Адаптивность. От лат. “adapto” – прилаживаю (“adaptare” – приспособлять).

Способность к приспособлению, приспособляемость.

Адаптивная радиация. Интенсивное формообразование при снижении интенсивности отбора, например, в случае завоевании видом нового места обитания. В результате на какой-то период времени такой вид оказывается вне конкуренции. Адаптивная радиация создаёт большое разнообразие видов, например, в настоящее время известно 19 видов пингвинов и более 50-ти вымерших форм. При обитании нескольких видов на одной территории адаптивная радиация приводит к разделению экологических ниш.

Адвентивный. От лат. “adventicius” – извне приходящий, внешний. Пришлый, чуждый.

Аделоморфный. От греч. “adlos” – неопределённый (неясный) и “morphe” – форма. Неопределённой формы.

Аиша. Название первого гипотетического существа, вышедшего из водной среды на сушу примерно 540 млн. лет назад. Тело аишы не имело экзоскелета, и было покрыто мягкой проницаемой кожей. Для дыхания в наружных покровах имелись специальные отверстия – дыхальца. Почти точная копия аишы – современные австралийские “бархатные черви” – живые ископаемые, представляющие собой нечто среднее между червями и насекомыми.

Акантостега (Acanthostega). Полурыба-полуживотное, вымершее 360 млн. лет назад, имевшее восьмипалые конечности, позволявшие акантостеге передвигаться (ходить!) по мелководью. Представляет собой переходный вариант от плавника рыбы к пятипалой конечности наземных животных. Возможно, у акантостеги впервые заработали хеджхог гены (см. соответствующую статью в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Акарология. От греч. “akari” – клещ и “logos” – учение. Раздел зоологии беспозвоночных, изучающий клещей.

Аккреция. От лат. “accretio” – приращение, прибавление. Рост, прирост, приращение путём увеличения числа слоёв. Аккреционный рост.

Алломорфоз. От греч. “allos” – другой и “morphe” – форма (“morphosis” – образец).

Форма приспособлений организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Синоним – идиоадаптация (см.

соответствующую статью).

Аллопатрические виды. От греч. “allos” – другой и лат. “patria” – родина. Виды, имеющие разные ареалы обитания, в результате чего конкуренция исключается географической изоляцией.

Аллохтоны. От греч. “allos” – другой и “chthon” – земля. Организмы, населяющие данную местность, но возникшие в процессе эволюции в другом месте.

Альгология. От лат. “alga” – поросль, морская трава (англ. “seaweed” – морская водоросль). Раздел ботаники, изучающий водоросли.

Альтернативный. От лат. “alternativus” – могущий быть выбранным.

Допускающий одну из возможностей. Обычно, взаимоисключающий. Например, альтернативный признак.

Альтруизм. От фр. “altruisme” лат. “alter” – другой. В биологическом смысле – поведение особи, способствующее выживанию (или даже точнее, благополучию) другой особи, за счёт собственного благополучия (жертвенное поведение). Понятие противоположно по смыслу слову “эгоизм”. В научной литературе встречается, например, сочетание “альтруистичный ген”.

Альфакторный. От лат. “(al)ius” – иной, другой и “factum” – действие.

Относящийся к обонянию, прежде всего, к восприятию феромонов. Альфакторные метки часто оставляют хищники на своей территории. Известно, что их оставляли ещё динозавры (хищные тератозавры) при общении между разными полами.

Интересно добавить, что в выборе полового партнёра люди, как и животные, в значительной степени “идут на поводу” у своего обоняния.

Аменсализм. От греч. “a” – частица отрицания “не” и лат. “mensa” (“mensae”) – стол. Тип коакций, при котором один вид, называемый аменсалом, находится в состоянии угнетения другим видом, называемым ингибитором. Другими словами, это “прямая конкуренция в одном направлении”*, представляющая собой форму сосуществования видов, полезную для одного и вредную для другого. Угнетение или торможение роста аменсала происходит обычно с помощью продуктов выделения вида ингибитора. Инструментом аменсализма могут быть антибиотики многих грибов и бактерий, или токсические вещества, как, например, выделяемые корнями ястребинки (Hieracium pilosella), вытесняющей другие однолетние растения и формирующей чистые заросли на больших площадях. По терминологии разных авторов аменсализм соответствует антагонизму и антибиозу (см. также статью Коменсализм).

*По выражениию Одума (Odum E.P., 1959), которому принадлежит термин аменсализм.

Амфибиотический. От греч. “amphi” – оба, около, с обеих сторон и “bios” – жизнь. Например, амфибиотический образ жизни, при котором личиночная стадия развития происходит в водоёме, а имаго обитает в наземной (воздушной) среде, как, например, стрекозы (Odonata) и подёнки (Ephemeroptera).

Анабиоз. От греч. “anabiosis” – оживление. Состояние организма (животного или растительного), при котором почти полностью прекращаются процессы жизнедеятельности (обмена веществ). Анабиоз характерен в основном для беспозвоночных (насекомых и червей). Позволяет переживать неблагоприятные условия существования, такие как низкие или высокие температуры окружающей среды, отсутствие влаги или, наконец, временное отсутствие доступной пищи*.

Например, самые живучие на Земле организмы – тихоходки (Tardigrada) в состоянии анабиоза способны переносить кратковременное нагревание до 150°С, заморозку до –270°С, высушивание длительностью до 2-х лет, вакуум, высокие дозы радиации и условия Космоса (10 сут.). В организме пойкилотермных позвоночных животных, способных переживать зиму (отрицательные температуры), например, у определённых видов лягушек обнаружены криопротекторы.

*Очень мелкие млекопитающие с высоким уровнем теплопотери такие, как этрусская мышь, способны временно впадать в оцепенение при ухудшении пищевой ситуации (отсутствие насекомых).

Анаболизм. От греч. “anabole” – подъём. Совокупность обменных процессов в организме, обеспечивающих ассимиляцию веществ, направляемых на образование составных частей клеток и их размножение. Анаболизм – синтез сложных молекул (белков, углеводов и липидов);

в противоположность процессу катаболизма;

протекает с накоплением энергии (см. статью Катаболизм).

Анаболия. От греч. “anabole” – подъём. Особая разновидность филэмбриогенеза, при которой эволюционные преобразования органов животных происходят путём добавления новых стадий в конце периода формообразования (см. статьи Архаллаксис, Девиация и Филэмбриогенез).

Анаэробы. От греч. частицы отрицания “an”, “ar” – воздух и “bios” – жизнь. В общем смысле, организмы, способные жить в без кислородной среде. Чаще термин относится к анаэробным бактериям.

Антагонизм. От греч. “antagonisma” – борьба, противоречие, состязание.

Непримиримое противоречие. Понятие можно использовать и для описания действия веществ-эффекторов на рецепторы.

Антрекстоксин. Яд (нейротоксин), вырабатываемый воронковидными пауками, обитающими в Австралии и Новой Зеландии. Яд наиболее токсичен для приматов (в том числе и для человека).

Антропоген. От греч. “anthropos” – человек и “genan” – порождать (“genos” – рождение, род). Период в геологической истории Земли (неоген в конце кайнозойской эры), к которому относят появление человека.



Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 37 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.