авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 20 |
-- [ Страница 1 ] --

УДК 581.9 (470.54)

Научный редактор

профессор д.б.н. В.А.Мухин

Рецензенты:

профессор д.б.н. Н.И.Науменко

к.б.н. М.С.Князев

Рисунки М.С.Князева

Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области/П. В. Ку­

ликов, Н. В. Золотарева, Е. Н. Подгаевская;

Науч. ред. В. А. Мухин. —

Екатеринбург: Гощицкий, 2013. — 612 с.

ISBN 978­5­98829­041­4 В монографии обобщены результаты инвентаризации эндемичных видов Урала, произрастающих на территории Свердловской области. Проведен критический анализ имеющейся информации и представлены карты рас­ пространения 88 эндемичных видов и подвидов, для которых составлены развернутые морфологические описания, даны характеристики мест оби­ тания, приведены списки исследованных образцов.

Издание предназначено для специалистов в области ботаники, географии и экологии растений, а также для студентов и преподавателей биологиче­ ских специальностей университетов, педагогических и лесохозяйственных вузов.

Исследованиевыполненоприподдержке ПравительстваСвердловскойобласти иРФФИ(гранты№10-04-96-055,№13-04-96057) ISBN 978­5­98829­041­4 © Авторы, © ИЭРиЖ УрО РАН, © Ботанический сад УрО РАН, © Издательство «Гощицкий», оформление, СОДЕРЖАНИЕ ВВедение...................................................... Природные услоВия сВердлоВской области.................. растительный ПокроВ и ботанико-географическое районироВание............................................... история изучения эндемичных растений урала............ история формироВания флоры среднего и сеВерного урала и общие черты ее эндемизма............ эндемичные и субэндемичные растения урала, Входящие В состаВ флоры сВердлоВской области........... эндемичные растения урала, ранее ошибочно ПриВодиВшиеся для сВердлоВской области................ Виды, ранее считаВшиеся эндемиками урала, но ВПоследстВии Включенные В состаВ более........................... широко расПространенных ВидоВ Виды, ранее считаВшиеся эндемиками урала, для которых ВПоследстВии было устаноВлено............................ более широкое расПространение классификация эндемичных растений урала.

............ таксономическая структура эндемичного элемента флоры сВердлоВской области..................... географическое расПространение эндемичного элемента флоры сВердлоВской области..................... охрана эндемикоВ урала В сВердлоВской области......... литература.................................................. указатель латинских назВаний............................ указатель русских назВаний............................. ВВЕДЕНИЕ Облик любой флоры и ее характерные отличительные особенности во многом определяются входящими в ее состав эндемичными таксо нами (эндемиками), распространение которых ограничено территори ей данной флоры. Эндемичные таксоны, как наиболее оригинальные компоненты любой флоры, являются постоянными объектами повы шенного внимания при флористических и ботанико-географических ис следованиях. Изучение эндемиков дает ценный материал для познания закономерностей генезиса флоры, путей ее формирования и развития, поэтому исследование эндемичных таксонов составляет важную часть региональных флористических исследований.

Предлагаемая вниманию читателей работа посвящена эндемикам Урала, входящим в состав флоры Свердловской области — наиболее обширной территории среди областей и республик Урала. Уральская горная страна во многих отношениях представляет интерес для бота нической географии. Она простирается в меридиональном направлении более чем на две тысячи километров, пересекает все природные зоны от тундровой до степной и является границей Европы и Азии. Погранич ное положение Урала и значительная протяженность его с севера на юг определили особую роль данной горной страны в миграциях растений и растительных сообществ, происходивших в ходе формирования совре менного растительного покрова в антропогене. Урал является областью контакта и взаимодействия компонентов различных флор — европей ской, сибирской, арктической, туранской. Длительная геологическая история Урала, сопровождавшаяся горообразовательными процессами, трансгрессиями морей, оледенениями, изменениями климата наряду со значительной неоднородностью условий среды в условиях горной страны, протянувшейся через ряд природных зон, определили большое разнообразие и пестроту растительного покрова. Довольно сложная ис тория формирования флоры Урала, в ходе которой происходили много численные миграции арктических и арктоальпийских элементов на юг вдоль горных хребтов, а горно-степных видов — на север по склонам речных долин, обусловила сложность современного пространственного распределения элементов флоры, на которую накладываются явления, Введение связанные с высотно-поясной дифференциацией растительного покрова и влиянием эдафических факторов (состава горных пород). Не обладая в силу исторических причин большим флористическим своеобразием и не являясь центром формирования особой самобытной флоры, Урал тем не менее в позднем неогене — антропогене был областью формо образования для ряда групп растений, следствием чего явилось возник новение определенного флористического эндемизма. По имеющимся в настоящее время данным, уральский эндемичный элемент составляет около 5 % флоры региона.

Уральские эндемики — виды (подвиды), распространенные исклю чительно или преимущественно в пределах Уральской горной страны.

В зависимости от того, настолько тесно связано распространение пред ставителей эндемичного флористического элемента с Уралом, среди них можно различить эуэндемики — эндемики в узком смысле, распростра ненные исключительно на территории Уральской горной страны и не выходящие за ее пределы, и субэндемики, или гипоэндемики — виды, распространенные преимущественно на Урале, где находится основная часть их ареала, но заходящие на прилегающие к Уралу равнинные тер ритории. Так как процессы флорогенеза, приведшие к формированию флористического эндемизма, развертывались на территории, включаю щей кроме гор Урала также прилегающие части равнин, при исследова нии уральского эндемизма целесообразно рассматривать его достаточно широко, включая и виды, не ограниченные в своем распространении только горными районами Урала.

История открытия и изучения эндемичных растений Урала являет ся неотъемлемой составной частью истории российской ботанической науки. Хотя некоторые характерные эндемики Урала стали известны науке еще в XVIII в., на раннем этапе изучения флоры Урала, на протя жении всего XIX в. считалось, что она мало отличается от флор приле гающих равнин и содержит крайне незначительное число оригинальных эндемичных видов. Впервые на наличие во флоре Урала специфических эндемичных элементов обратил внимание в конце XIX в. С.И. Коржин ский (1894). По мере развития систематики растений в XX в. с Урала было описано довольно большое число эндемичных видов растений.

Было установлено, что Урал является существенным центром видооб разования для некоторых групп растений. По имеющимся в настоящее время данным, эндемиками и субэндемиками Урала являются более 90 амфимиктических видов и подвидов сосудистых растений, а так же не менее 60 апомиктических видов из родов Alchemilla, Hieracium, Ranunculus. Более 40 эндемичных видов и подвидов растений было опи сано с Урала только за последние 15 лет.

Введение Большое значение для анализа эндемизма уральской флоры и путей его формирования имели работы выдающегося ботаника и географа И. М. Крашенинникова (1937, 1939), в которых впервые был приведен об зор известных к тому времени эндемиков Урала, их родственных связей, вероятного происхождения и возраста. Работы И. М. Крашенинникова послужили основой для дальнейшего развития исследований эндемич ного элемента флоры Урала. Во второй половине XX в. наибольший вклад в изучение эндемиков Урала внес П. Л. Горчаковский (1963, 1969).

В книге «Основные проблемы исторической фитогеографии Урала», опубликованной в 1969 г., им был приведен наиболее подробный об зор эндемичного элемента флоры Урала, на основе опубликованной к тому времени «Флоры СССР» проанализированы родственные свя зи эндемичных видов, их предполагаемое происхождение и расселе ние, разработана их классификация, выведены общие закономерности формирования уральского эндемизма. Эта работа до сих пор остается важнейшим источником сведений об эндемиках Урала. Однако за по чти полвека, прошедшие после ее опубликования, объем сведений об эндемиках Урала значительно расширился. Были описаны новые энде мичные виды, уточнено систематическое положение ранее описанных видов, изменились представления относительно объема и границ ряда видов, были обнаружены многочисленные новые местонахождения и уточнена картина распространения большинства уральских эндемиков.

Все это делает актуальным опубликование нового обзора эндемиков Урала, учитывающего современное состояние знаний об этой группе растений. В данной работе авторами сделана попытка составления тако го обзора для одной из областей Урала, наиболее крупной по площади.

Основой работы послужили результаты собственных полевых исследо ваний и материалы гербарной коллекции Института экологии растений и животных УрО РАН, а также ряда других российских гербариев, в которых имеются материалы по флоре Среднего и Северного Урала.

Авторы надеются, что эта работа привлечет внимание к дальнейшему исследованию эндемичных растений Урала, так как имеющиеся сведе ния о многих из них до сих пор еще явно недостаточны.

Авторы выражают глубокую признательность сотруднику Бота нического сада УрО РАН М.С. Князеву за предоставленные сведения о результатах собственных исследований эндемиков Урала (отчасти неопубликованных) и полезное обсуждение ряда вопросов, связанных с написанием данной работы, а также за предоставление рисунков эн демичных растений Урала.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ Свердловская область (площадь территории 194.8 тыс. км2) располо жена в пределах Среднего и южной части Северного Урала, а также при легающих частей Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнин.

Протяженность области с севера на юг — около 660 км (от 56°03 с. ш. до 61°57 с. ш.), с запада на восток — около 560 км (от 57°14 в. д. до 66° в. д.). Свердловская область на северо-западе граничит с Республикой Коми, на северо-востоке — с Ханты-Мансийским автономным округом, на востоке — с Тюменской областью, на юго-востоке — с Курганской областью, на юге — с Челябинской областью, на юго-западе — с Рес публикой Башкортостан, на западе — с Пермским краем. Свердловская область расположена в двух частях света — Европе и Азии, граница между которыми проводится по главному водоразделу Урала (между бассейнами Волги и Оби).

Для Свердловской области, как и Урала в целом, характерна зна чительная неоднородность строения поверхности. Вся западная часть области относится к Уральской горной физико-географической стране и занята горными хребтами и возвышенностями Среднего и Северного Урала, ориентированными с севера на юг или в направлениях, близких к меридиональному. Границу между Северным и Средним Уралом в на стоящее время обычно проводят по южному подножию Кытлымского горного массива (гора Павдинский Камень — около 59°20 с. ш.)*. Для Се верного Урала в пределах области характерен среднегорный ландшафт со средними высотами 500–600 м и максимальными — до 1500–1570 м над В XIX и первой половине XX в. границу между Северным и Средним * Уралом проводили обычно севернее, чем в настоящее время, и наибо лее высокие горные массивы северной части современной Свердлов ской области (Кытлымские горы и массив Денежкин Камень) относили к Среднему Уралу. С другой стороны, некоторые географы (Чикишев, 1968) предлагали проводить эту границу южнее Кытлымских гор — у подножия горы Лялинский Камень (59°10 с. ш.), и, таким образом, отно сить ряд наиболее северных вершин Среднего Урала (Растесский, Алешин Камни) к Северному Уралу. — Здесь и далее примеч. авт.

Природные условия Свердловской области Схема административно-территориального деления Свердловской области Городские округа (ГО) и муниципальные районы: 1 – Волчанский ГО, 2 – Серовский ГО, 3 – ГО Красноуральск, 4 – Верхнесалдинский ГО, 5 – ГО ЗАТО Свободный, 6 – ГО Нижняя Салда, 7 – МО г. Алапаевск, 8 – МО г. Ирбит, 9 – Кировградский ГО, 10 – Невьянский ГО, 11 – ГО Староуткинск, 12 – ГО Верхний Тагил, 13 – ГО Верх-Нейвинский, 14 – Новоуральский ГО, 15 – ГО Верхняя Пышма, 16 – ГО Среднеуральск, 17 – Березовский ГО, 18 – Малышевский ГО, 19 – ГО Рефтин ский, 20 – Асбестовский ГО, 21 – Бисертский ГО, 22 – ГО Дегтярск, 23 – МО г. Екате ринбург, 24 – ГО Верхнее Дуброво, 25 – ГО Заречный, 26 – Белоярский ГО, 27 – МО пос. Уральский, 28 – Арамильский ГО Природные условия Свердловской области ур. м. Наиболее высокие вершины приурочены не к главному водораз делу Урала (его наиболее высокая вершина на территории Свердловской области — гора Гумбольдта высотой 1410 м над ур. м. расположена к за паду от массива Денежкин Камень), а к горным массивам, находящимся к востоку от него и сложенным основными магматическими породами:

Конжаковский Камень — 1569 м над ур. м., Косьвинский Камень — м над ур. м., Денежкин Камень — 1492 м над ур. м., Чистоп — 1290 м над ур. м. На вершинах гор, превышающих уровень верхней границы леса (800–850 м над ур. м.), развита высокогорная растительность (горные редколесья и криволесья, субальпийские луга, горные тундры), обшир ные пространства заняты крупноглыбовыми каменистыми россыпями (курумниками) и скальными обнажениями. Ландшафт Среднего Ура ла — низкогорный со средними высотами 300–400 м, максимальными редко более 700 м над ур. м. Лишь в наиболее повышенной северной части Среднего Урала встречаются отдельные горные вершины, немного превышающие уровень верхней границы леса (наивысшая точка в пре делах Свердловской области — гора Качканар высотой 878 м над ур.

м.), на которых встречаются очень обедненные варианты высокогорной растительности. К югу от горы Качканар на Среднем Урале нет вершин, достигающих уровня границы леса, и высокогорная растительность пол ностью отсутствует. Для южной части Среднего Урала характерны не высокие и пологие горные хребты и отдельные горы. Наивысшей точкой в этой части Урала является гора Шунут (726 м над ур. м.) на водораз деле рек Серга (приток р. Уфа) и Ревда (приток р. Чусовая). Для осевой хребтовой полосы Урала на всем ее протяжении характерно чередование сравнительно узких и коротких хребтов, вытянутых в меридиональном направлении, с разделяющими их межгорными понижениями, в которых находятся долины горных рек или озера.

В горной полосе Свердловской области выражена высотная пояс ность всех географических явлений и процессов, в том числе расти тельного покрова. В горах Северного Урала хорошо выражены три высотных пояса растительности — горно-лесной, подгольцовый (суб альпийский) и горно-тундровый (гольцовый). В низкогорной части Среднего Урала (к югу от горы Качканар) даже наиболее высокие горы почти полностью облесены, за исключением скальных обнажений у вершин. Проявления высотной поясности осложняют широтную зо нальность, вследствие чего в осевой части Урала все зональные гра ницы смещены к югу, а их направление значительно отклоняется от нормального широтного до субмеридионального.

Осевая хребтовая полоса Урала характеризуется как область по верхностного залегания сложнодислоцированных геологических об Природные условия Свердловской области разований палеозойского возраста (герцинская складчатость), под вергшихся разрушению и денудации в мезозое и вновь омоложенных горообразованием в неогене — раннем антропогене. Собственно горная и предгорная части Уральской горной страны сложены разнообразными метаморфическими, магматическими, изверженными и осадочными по родами палеозойского и еще более древнего (докембрийского) возраста.

К востоку от границы между сниженными восточными предгорьями Урала и Западно-Сибирской равнинной физико-географической страной они сменяются осадочными породами мезозойского и кайнозойского возраста, покрывающими в виде чехла палеозойский складчатый фун дамент и сглаживающими все его неровности. Самые нижние части осадочного чехла состоят из мезозойских отложений континентально го происхождения (алевролиты, песчаники, пески, глины и др.), рас положенные выше верхнемеловые и палеогеновые отложения имеют морское происхождение (песчаники, пески, глины, опоки, диатомиты, алевролиты и др.), а залегающие еще выше неогеновые — континен тальное (пески, глины, галечники). В равнинной части области широко распространены также четвертичные отложения, представленные на водоразделах суглинками и глинами делювиального происхождения, озерными и болотными отложениями, а в долинах рек — аллювиальны ми отложениями пойм и надпойменных террас (галечниками, песками, илами). Граница между восточными предгорьями Урала и Западно Сибирской низменностью (западная часть которой, представленная на территории Свердловской области, называется Туринской равниной) выражена на местности довольно отчетливо в виде уступа и прибли зительно соответствует линии: правый коренной берег рек Лозьвы и Сосьвы в верхнем течении – г. Красноуральск – г. Алапаевск – г. Асбест – г. Каменск-Уральский. Северная часть равнины (к северу от долины р.

Тура) имеет совершенно плоский характер, сильно заболочена и затор фована, а южная часть более всхолмлена и дренирована.

На крайнем юго-западе Свердловской области в ее пределы входят окраины невысоких Уфимского плато и Сылвинского кряжа (средние высоты 300–400 м, максимальная — 486 м над ур. м.), сложенных кар бонатными осадочными породами пермского возраста и относящихся к периферийным возвышенностям Восточно-Европейской равнины. От западных предгорий Урала они отделены неширокой холмисто-равнин ной Юрюзано-Сылвинской депрессией, занятой Красноуфимской ост ровной лесостепью.

Гидрографическая сеть Свердловской области хорошо развита и представлена большим количеством рек и озер. Реки юго-западной ча сти области (Чусовая, Уфа и их притоки) относятся к Волжско-Камско Природные условия Свердловской области му бассейну, а реки остальной (большей) части области, из которых наиболее крупными являются Лозьва, Сосьва, Тавда, Пелым, Тура, Ница, Пышма и Исеть, — к Обь-Иртышскому бассейну. Наиболее крупные реки области берут начало на Уральском хребте и в верхнем течении имеют горный характер. В предгорьях Урала имеются довольно многочисленные озера, расположенные в тектонических впадинах. В равнинной северо-восточной части области (бассейн р. Тавда с прито ками) также имеются крупные мелководные озера (Пелымский туман, Вагильский туман и др.), расположенные среди обширных массивов торфяных болот.

Климат на большей части территории Свердловской области кон тинентальный, лишь на юго-западе умеренно континентальный. Он формируется под воздействием воздушных масс трех типов: влажных и прохладных атлантических, приходящих с запада;

холодных и сухих арктических, приходящих с севера вдоль гор Урала с Северного Ледо витого океана;

теплых и сухих континентальных, приходящих с юга, со стороны Казахстана. Значительное влияние на климат оказывают цик лоны, приходящие с запада и приносящие большую часть выпадающих осадков. Климат области характеризуется холодной и продолжительной зимой, коротким умеренно теплым летом и также короткими весной и осенью. Среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца (января) изменяется от –16 C на юге области до –18…–19 C на севере, а среднемесячная температура самого теплого месяца (июля) — соот ветственно от +18 до +17 C (в горах Северного Урала средняя темпе ратура июля понижается до +12 C, а в высокогорьях не превышает + C). Продолжительность вегетационного периода изменяется от 160– дней на юго-востоке области до 110–120 дней в горных районах Север ного Урала. Характерны поздние весенние и ранние осенние заморозки, заметно укорачивающие безморозный период. В горах Северного Урала абсолютные минимумы температуры не опускаются ниже 0 C только в июле.

Годовая сумма осадков, определяемая характером и направлени ем перемещения воздушных масс и особенностями рельефа, на тер ритории области уменьшается с северо-запада на юго-восток. В горах Северного Урала в год выпадает 800–850 мм (местами более 1000 мм) осадков, на Среднем Урале и в западных предгорьях — 550–650 мм, а на равнинном юго-востоке области — 350–320 мм. Влага на территорию области поступает преимущественно с атлантическими воздушными массами, перемещающимися с запада на восток, и на распределение осадков решающее влияние оказывает барьерная роль Уральских гор (отчасти также Уфимского плато и Сылвинского кряжа). В барьерной Природные условия Свердловской области тени гор Урала — в восточных предгорьях и далее к востоку, в равнин ном Зауралье — годовое количество осадков существенно (на 100– мм, а местами на 200–300 мм) ниже, чем в горных районах и в запад ных предгорьях. Максимум осадков (около 60–70 % годовой суммы) приходится на теплый сезон. Продолжительность залегания снежного покрова составляет от 150–160 дней на юге области до 170–180 дней на севере (в горах Северного Урала до 180–190 дней). Мощность снеж ного покрова от 45–50 см на юго-востоке области до 70 см в западных предгорьях и низкогорьях Среднего Урала и до 90 см и более в горах Северного Урала.

В горных районах области на характер приземной циркуляции воздуха значительно влияют особенности рельефа. Это способствует большой пестроте микроклиматических условий, проявляющейся в из менениях температурного режима и влажности с высотой местности, существенных различиях температуры и увлажнения на склонах раз ной экспозиции, возникновении температурных инверсий в межгорных долинах в зимний период и др. В горах хорошо выражена дифферен циация климата по высотным поясам. Вследствие явления барьерной (или дождевой) тени климат широких речных долин отличается боль шей сухостью и континентальностью, чем климат западных склонов и вершин прилегающих к ним горных хребтов, задерживающих и транс формирующих влажные атлантические воздушные массы. Для гор ных районов области очень характерны явления инверсии температур и влажности, связанные со стеканием в долины холодного воздуха с прилегающих склонов. Вследствие этого депрессии рельефа (межгорные котловины) и прилегающие к ним нижние части склонов имеют более холодный и влажный микроклимат по сравнению со средними частями ограничивающих их склонов горных хребтов, в особенности имеющих южную и восточную экспозиции.

Почвенный покров Свердловской области отличается большим разнообразием вследствие значительной протяженности территории с севера на юг, неоднородности почвообразующих пород, рельефа, климата и растительности. В таежной зоне области наиболее широко распространены подзолистые и дерново-подзолистые почвы. В силь но заболоченных равнинных северо-восточных районах области очень широко распространены глеево-подзолистые и торфяно-подзолистые почвы, а также различные болотные почвы (торфяно-глеевые, торфя ные, лугово-болотные). В горных районах широко развиты горные примитивно-аккумулятивные (фрагментарные) почвы, развивающиеся на элювии коренных горных пород. В верхних поясах гор представ лены горно-тундровые и горно-луговые почвы, в горно-лесном поясе Природные условия Свердловской области — горные подзолистые, горные дерново-подзолистые, горно-лесные бурые (буроземовидные) почвы. В южной части лесной зоны широко распространены серые лесные почвы, представленные темно-серыми, серыми и светло-серыми подтипами. Ограниченное распространение имеют дерново-карбонатные почвы, встречающиеся на склонах и у их подножий в районах распространения карбонатных пород. В долинах рек и межувальных понижениях горно-лесной зоны в условиях избыточ ного увлажнения развиваются горно-лесные глеевые, луговые и аллюви альные (дерновые, луговые и болотные) почвы, занимающие в области лишь незначительные площади. На крайнем юго-западе и юго-востоке области, в пределах лесостепной зоны и прилегающих к ней районов лесной зоны, наряду с серыми лесными почвами распространены вы щелоченные и оподзоленные черноземы, а также лугово-черноземные почвы (в том числе солонцеватые). В наиболее южных районах равнин ного Зауралья на юго-востоке области нередко встречаются солоди, а местами — луговые солонцы. Почвы горных и предгорных районов области в большинстве случаев характеризуются небольшой мощно стью, высокой степенью скелетности, легким механическим составом, а среди почв Зауральской равнины преобладают слабо- или бесскелетные, мощные разности с тяжелым механическим составом (кроме песчаных массивов в бассейнах рек Пышмы, Туры и Тавды).

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ По имеющимся в настоящее время данным, во флоре Свердлов ской области известны 1592 вида и 20 подвидов сосудистых растений, относящихся к 543 родам, 122 семействам, 8 классам и 5 отделам. Або ригенная фракция флоры насчитывает 1323 вида и 17 подвидов (83.1 %) из 438 родов 117 семейств, адвентивная — 269 видов и 3 подвида (16. %) из 168 родов 40 семейств. Среднее число родов в семействе (флора в целом/аборигенная фракция) 4.5/3.7, среднее число видов и подвидов в семействе 13.2/11.4, среднее число видов и подвидов в роде 3.0/3.1. Сосу дистых споровых растений насчитывается 55 видов и подвидов, или 4. % аборигенной фракции флоры (Lycopodiophyta — 11, Equisetophyta — 9, Polypodiophyta — 35), семенных — 1285 видов и подвидов, или 95.9 % (Pinophyta — 7, Magnoliophyta — 1278, в том числе Magnoliopsida — 934, Liliopsida — 344). Кроме того, во флоре области известно 44 межвидо вых гибрида. Еще 27 видов и подвидов (в том числе 24 аборигенных) известны лишь по литературным сведениям, а о находках 77 видов и подвидов (в том числе 55 аборигенных) имеются только сомнительные данные, нуждающиеся в подтверждении.

Таксономическая структура флоры области типична для флор боре альной зоны. Ведущие 10 семейств включают 806 видов, составляющих 60.1 % аборигенной фракции флоры (число видов/% аборигенной фрак ции флоры): Asteraceae (189/14.1), Poaceae (121/9.0), Cyperaceae (104/7.8), Rosaceae (98/7.3), Caryophyllaceae (63/4.7), Ranunculaceae (59/4.4), Fabaceae и Scrophulariaceae (по 53/4.0), Brassicaceae (35/2.6), Orchidaceae (32/2.4).

По числу родов преобладают семейства Asteraceae (47/10.7), Poaceae (37/8.4), Apiaceae (24/5.5), Caryophyllaceae (21/4.8), Rosaceae, Ranuncula ceae, Orchidaceae (по 19/4.3), Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae (по 15/3.4);

ведущие 10 семейств включают 231 род (52.7 %). Среди родов наиболее богаты видами Carex (78/5.8), Hieracium (46/3.4), Alchemilla (38/2.8), Sa­ lix (27/2.0), Potentilla (24/1.8), Ranunculus, Poa (по 20/1.5), Potamogeton Растительный покров и ботанико-географическое районирование (17/1.3), Taraxacum (16/1.2), Artemisia, Viola, Juncus (по 15/1.1);

ведущие 10 родов включают 301 вид (22.5 %).

Спектр жизненных форм по классификации К. Раункиера абори генной фракции флоры области (число видов/%): фанерофиты 91/6.8, хамефиты 92/6.9, гемикриптофиты 824/61.5, криптофиты (геофиты, ге лофиты, гидрофиты) 235/17.5, терофиты 98/7.3. Спектр жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова: деревья 28/2.1, кустарники 55/4.1, полукустарники 6/0.4, кустарнички 22/1.6, полукустарнички 17/1.3, по ликарпические травы 998/74.5, монокарпические травы 159/11.9. Среди поликарпических трав преобладают корневищные (короткокорневищ ные 237/17.7, длиннокорневищные 200/14.9) и стержнекорневые (231/17.3).

Биоморфологическая структура флоры типична для флор лесной зоны Голарктики.

Среди экологических групп по отношению к увлажнению преоб ладают мезофиты (529/39.4), далее следуют ксеромезофиты (185/13.8), гигрофиты (183/13.7) и психрофиты (165/12.3). Гидрофитов насчитыва ется 50 видов (3.7 %), мезоксерофитов 43 (3.2 %), ксерофитов 4 (0.3 %).

Более четверти аборигенной фракции флоры составляют ценотиче ские группы, связанные с зональными ценозами лесной зоны (лесная, опушечно-лесная, болотно-лесная, прибрежно-лесная). Также около четверти составляют виды открытых луговых и опушечных место обитаний. Существенна доля групп, связанных с переувлажненными местообитаниями — болотными, прибрежными и водными (16.1 %).

Многочисленна высокогорная ценотическая группа (12.6 %). Группы, связанные со степными сообществами (лугово-степная, степная, пе трофитно-степная), составляют 11 %. Особенно характерна для Урала скальная ценотическая группа (4 %), к которой относятся многие энде мичные и реликтовые виды. Небольшая доля аборигенных видов (3. %) связана с нарушенными местообитаниями.

Географический анализ аборигенной фракции флоры выявил преоб ладание долготных групп с широким распространением — голарктиче ской (19.3 %), евразиатской (11.8 %), европейско-западноазиатской (17. %), евросибирской (5.7 %). Группы с преимущественно европейским распространением, находящиеся на восточном пределе ареала, состав ляют 11.2 %. Менее многочисленны (7.9 %) группы, находящиеся на западном пределе ареала — сибирская, североазиатская и североазиат ско-североамериканская. Эндемики и субэндемики Урала составляют 6.6 % аборигенной фракции флоры.

Среди широтных географических групп наиболее многочисленны плюризональная (17.7 %) и группы, связанные с лесной зоной, — боре альная (14.5 %) и бореально-неморальная (11.7 %), гораздо менее — не Растительный покров и ботанико-географическое районирование моральная (5.1 %), более характерная лишь для южной части области.

Существенную часть флоры составляют группы, связанные с горными районами Урала, — как с высокогорьями севера области (метааркти ческая, арктоальпийская, высокогорная, гипоаркто-альпийская, гипо аркто-монтанная, в сумме около 13 %), так и с нижними поясами гор (бореально-монтанная — 5.7 %, горно-лесостепная — 2.2 %). Доволь но значительна доля групп, связанных с лесостепной зоной (13.2 %). В целом соотношение широтных групп во флоре области соответствует зональному, но на него накладываются проявления высотной поясности в горах Урала, вызывающие смещение границ ареалов к югу от зональ ного положения на равнинах (Куликов, 2012).

Значительная протяженность Свердловской области с севера на юг является причиной того, что на данной территории представлены все основные подзоны лесной (таежной) зоны, а также северная подзона лесостепной зоны. Согласно схеме геоботанического районирования европейской части бывшего СССР (Растительность…, 1980), большая часть территории области (в пределах лесной зоны) входит в состав Камско-Печорско-Западноуральской (западный макросклон) и Восточ ноуральско-Западносибирской (восточный макросклон) подпровинций Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной (хвойнолесной) области, а лесостепная зона Зауралья — в состав Запад носибирской лесостепной провинции Евразиатской степной области. В пределах лесной зоны выделяются следующие подзоны: северотаежная, среднетаежная, южнотаежная, широколиственно-хвойных (подтаежных) лесов (в юго-западной части области) и предлесостепных сосново-бере зовых лесов (в юго-восточной части области).

Согласно наиболее общей схеме флористического районирования Земли, разработанной А.Л. Тахтаджяном (1978), территория Сверд ловской области расположена в пределах двух провинций (Восточ но-Европейской и Западно-Сибирской) Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства.

Граница между этими провинциями приблизительно совпадает с восточными преде лами распространения основных широколиственных лесообразующих пород и связанного с ними европейского неморального флористиче ского комплекса. Согласно схеме флористического районирования территории Российской Федерации, разработанной Р.В. Камелиным (2004), большая часть Свердловской области входит в состав Североев ропейско-Уральской подпровинции Североевропейско-Уралосибирской провинции, крайний юго-восток области (лесостепь Зауралья) — в состав Подтаежно-Лесостепной Западно-Сибирской подпровинции той же провинции, а крайний юго-запад — в состав Южноуральской Растительный покров и ботанико-географическое районирование подпровинции Восточно-Европейской провинции Евросибирской под области Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарк тического царства.

В растительном покрове почти всей территории Свердловской об ласти преобладает лесная растительность. В хребтовой полосе и на за падном склоне Северного и Среднего Урала, подвергающихся прямому влиянию влажных атлантических воздушных масс, наиболее распро странены темнохвойные леса из ели сибирской и пихты сибирской, в северной части области с участием сосны сибирской (кедра), а в юго западной (к югу от долины р. Чусовая) — со значительным участием липы сердцелистной и примесью других широколиственных пород (кле на остролистного, ильма горного, вяза гладкого). В горах близ верхней границы леса (в подгольцовом поясе) расположена полоса редколесий из ели, лиственницы и кедра, чередующихся с березовыми криволесьями, стланиковыми зарослями из можжевельника сибирского и подгольцо выми высокотравными лугами, выше которой находится пояс горных тундр. Восточный склон Урала, находящийся в барьерной тени горных хребтов, полоса восточных предгорий и северная часть Зауральской равнины являются территориями со сплошным преобладанием сосно вых лесов с незначительной примесью лиственницы (на северо-востоке области сильно заболоченных). В юго-восточной части области, издавна подвергавшейся освоению человеком, сосново-березовые леса череду ются с более или менее обширными безлесными пространствами, за нятыми сельскохозяйственными угодьями. Большие площади заняты производными березовыми и осиново-березовыми лесами. На песча ных террасах рек Тавда, Тура, Пышма встречаются обширные массивы сосновых боров. На юго-востоке области распространена лесостепная растительность, состоящая из березовых и осиново-березовых колков, небольших участков остепненных сосновых и сосново-березовых ле сов, чередующихся с участками остепненных лугов и луговых степей, в настоящее время большей частью распаханных. Другой участок ле состепной растительности имеется на юго-западе области. Это Крас ноуфимская островная лесостепь, образование которой связывают с барьерной ролью Уфимского плато для переноса атмосферной влаги, а также с преобладанием карбонатных подстилающих пород. В бере зовых колках Красноуфимской лесостепи в виде примеси встречаются широколиственные породы — липа и дуб, который находится здесь на восточном пределе распространения.

В данной работе авторами использована схема ботанико-географи ческого районирования Свердловской области, разработанная на основе районирования, предложенного П.Л. Горчаковским, Н.Н. Никоновой Растительный покров и ботанико-географическое районирование Схема ботанико-географического районирования Свердловской области* Таежная (хвойно-лесная) зона:

Подзона северной тайги:

1. Конжаковский округ 2. Ивдельский 3. Верхнепелымский Подзона средней тайги:

4. Оусский 5. Нижнетагильский 6. Сосьвинско-Туринский 7. Пелымско-Тавдинский 8. Качканарский Подзона южной тайги:

9. Чусовской 10. Белоярский 11. Ницинский Подзона предлесостепных сосново-березовых лесов:

12. Сысертский Лесостепная зона:

13. Пышминский Подзона северной лесостепи:

Подзона смешанных широко лиственно-темнохвойных 16. Красноуфимский (подтаежных) лесов: 17. Каменский 14. Ачитский 15. Саранинский и Т.В. Фамелис (1994) в «Определителе сосудистых растений Среднего Урала», с некоторыми изменениями. Краткие характеристики расти тельного покрова принятых выделов (округов) этой схемы приведены в табл. 1.

Серым цветом обозначены округа, расположенные в пределах Уральской * гор ой страны.

н Растительный покров и ботанико-географическое районирование Таблица 1.

Краткая характеристика растительного покрова ботанико-географических округов Свердловской области Зона Подзона № Округ Преобладающие растительные сообщества Северотаежные кедрово-пихтово-еловые лишайниково-моховые и травяно-кустарничковые 1 Конжаковский горные леса, подгольцовые еловые, березовые, лиственничные редколесья, подгольцовые высокотравные луга, горные тундры Северной тайги Северотаежные сосновые (с лиственницей) 2 Ивдельский травяно-кустарничковые леса, вторичные березовые и сосново-березовые леса Северотаежные сосновые редкостойные лишайниковые, зеленомошно-лишайниковые, 3 Верхнепелымский сфагновые и кустарничковые леса, кустарниково пушицево-сфагновые болота, реже еловые и березово-еловые с сосной заболоченные леса Среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и лишайниковые кустарничковые, кедрово-еловые и 4 Оусский елово-кедровые сфагновые травяно кустарничковые и травяные леса Среднетаежные сосновые с лиственницей травяно 5 Нижнетагильский кустарничковые, южнотаежные сосновые с липой травяные леса Среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и Средней тайги лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с Сосьвинско- елью травяные леса, кедрово-еловые и елово Туринский кедровые сфагновые травяно-кустарничковые и травяные леса, сосновые заболоченные леса, сфагновые верховые и переходные болота Среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и Пелымско- лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с Тавдинский елью травяные леса, сосновые заболоченные леса, Таежная (хвойно-лесная) сфагновые верховые и переходные болота Среднетаежные пихтово-еловые и елово-кедровые зеленомошные, кустарничковые и травяно 8 Качканарский кустарничковые леса, вторичные березовые и осиново-березовые леса Южнотаежные пихтово-еловые и елово-пихтовые с липой зеленомошные, травяно-кустарничковые и 9 Чусовской травяные леса, вторичные березовые и осиново березовые травяные леса Южнотаежные сосновые с лиственницей Южной тайги зеленомошные, травяно-кустарничковые, травяные 10 Белоярский леса, вторичные березовые и сосново-березовые травяные леса Южно- и среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с березой сфагновые заболоченные 11 Ницинский леса, сфагновые переходные и верховые болота, вторичные березовые, сосново-березовые и осиновые леса Южнотаежные и предлесостепные сосновые тепных сосново травяно-кустарничковые и травяные леса, 12 Сысертский вторичные березовые и сосново-березовые овых лесов травяные леса Южнотаежные и предлесостепные сосновые травяно-кустарничковые и травяные леса, 9 Чусовской Тае травяные леса, вторичные березовые и осиново березовые травяные леса Южнотаежные сосновые с лиственницей Растительный покров и ботанико-географическое районирование Южной тайги зеленомошные, травяно-кустарничковые, травяные 10 Белоярский леса, вторичные березовые и сосново-березовые травяные леса Южно- и среднетаежные сосновые с елью (Окончание табл. 1) зеленомошные и лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с березой сфагновые заболоченные 11 Ницинский леса, сфагновые переходные и верховые болота, вторичные березовые, сосново-березовые и Зона Подзона № Округ Преобладающие растительные сообщества осиновые леса Южнотаежные и предлесостепные сосновые Северотаежные кедрово-пихтово-еловые Предлесостепных сосново травяно-кустарничковые и травяные леса, лишайниково-моховые и травяно-кустарничковые 12 Сысертский вторичные березовые и сосново-березовые 1 Конжаковский горные леса, подгольцовые еловые, березовые, березовых лесов травяные леса редколесья, подгольцовые лиственничные высокотравные луга, горные тундры Северной тайги Южнотаежные и предлесостепные сосновые Таежная (хвойно-лесная) травяно-кустарничковые и травяные леса, Северотаежные сосновые (с лиственницей) вторичные березовые, сосново-березовые и 2 Ивдельский травяно-кустарничковые леса, вторичные 13 Пышминский осиново-березовые травяные леса, травяно березовые и сосново-березовые леса сфагновые переходные и осоково-гипновые Северотаежные сосновые редкостойные низинные болота лишайниковые, зеленомошно-лишайниковые, Южнотаежные пихтово-еловые и елово-пихтовые 3 Верхнепелымский сфагновые и кустарничковые леса, кустарниково (подтаежных) лесов широколиственно травяно-кустарничковые и травяные леса, и пушицево-сфагновые болота, реже еловые темнохвойных подтаежные широколиственно-пихтово-еловые и березово-еловые с сосной заболоченные леса Смешанных 14 Ачитский широколиственно-сосновые неморально-травяные леса, вторичные сосновые с и осиново-березовые и Среднетаежные березовые елью зеленомошные травяные леса кустарничковые, кедрово-еловые и лишайниковые 4 Оусский елово-кедровые сфагновые травяно Подтаежные широколиственно-пихтово-еловые кустарничковые и травяные леса 15 Саранинсккий неморально-травяные леса Среднетаежные сосновые с лиственницей травяно Остепненные березовые и сосновые травяные леса, 5 Нижнетагильский кустарничковые, южнотаежные сосновые с липой 16 Красноуфимский остепненные разнотравные луга, луговые и Лесостепная травяные леса Лесостепная лесостепи Северной петрофитные степи, заросли степных кустарников Среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и Средней тайги Остепненные березовые, осиново-березовые, с лишайниковые кустарничковые леса, сосновые сосновые и сосново-березовые травяные леса, 17 Каменский Сосьвинско- елью травяные леса, кедрово-еловые и елово 6 остепненные разнотравные луга, луговые степи Туринский кедровые сфагновые травяно-кустарничковые и травяные леса, сосновые заболоченные леса, сфагновые верховые и переходные болота Среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и Пелымско- лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с Тавдинский елью травяные леса, сосновые заболоченные леса, Таежная (хвойно-лесная) сфагновые верховые и переходные болота Среднетаежные пихтово-еловые и елово-кедровые зеленомошные, кустарничковые и травяно 8 Качканарский кустарничковые леса, вторичные березовые и осиново-березовые леса Южнотаежные пихтово-еловые и елово-пихтовые с липой зеленомошные, травяно-кустарничковые и 9 Чусовской травяные леса, вторичные березовые и осиново березовые травяные леса Южнотаежные сосновые с лиственницей Южной тайги зеленомошные, травяно-кустарничковые, травяные 10 Белоярский леса, вторичные березовые и сосново-березовые травяные леса Южно- и среднетаежные сосновые с елью зеленомошные и лишайниковые кустарничковые леса, сосновые с березой сфагновые заболоченные 11 Ницинский леса, сфагновые переходные и верховые болота, вторичные березовые, сосново-березовые и осиновые леса Южнотаежные и предлесостепные сосновые тепных сосново травяно-кустарничковые и травяные леса, 12 Сысертский вторичные березовые и сосново-березовые овых лесов травяные леса Южнотаежные и предлесостепные сосновые травяно-кустарничковые и травяные леса, ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭНДЕМИЧНЫХ РАСТЕНИЙ УРАЛА Впервые некоторые характерные эндемичные растения Урала стали известны науке еще в первой половине XVIII в. благодаря исследовани ям выдающегося немецкого натуралиста и путешественника Иоганна Георга Гмелина (Johann Georg Gmelin, 1709–1755), участника Второй Камчатской экспедиции, исследователя Сибири и Урала, автора первой флоры Сибири. Во время своего десятилетнего путешествия по Сибири (1733–1743) И.Г. Гмелин изучал также флору Среднего и Южного Урала.

Во «Flora Sibirica» Гмелина (Gmelin, 1747–1769) содержались описания и изображения растений, в настоящее время носящих названия Euphorbia gmelinii, Aulacospermum multifidum, Serratula gmelinii, Centaurea integri­ folia, Cicerbita uralensis (=C. gmelinii). Поскольку в работе Гмелина еще не применялась линнеевская бинарная ботаническая номенклатура, все эти виды были описаны другими ботаниками уже в XIX в. в соответ ствии с правилами, установленными К. Линнеем. Типами их являются гербарные сборы Гмелина или рисунки из «Flora Sibirica».

В работе К. Линнея «Species Plantarum» (1753), положившей начало современной систематике растений, содержались описания нескольких видов, являющихся эндемиками или субэндемиками Урала. Эти виды были описаны по материалам, присланным Линнею участниками экспе диций по России. Среди них был встречающийся на территории Сверд ловской области короставник татарский (Knautia tatarica), описанный Линнеем под названием «Scabiosa tatarica» из «Татарии», под которой в то время понимались наиболее восточные районы Европейской России и Урал. По растениям, выращенным из семян, присланных К. Линнею якобы с Урала, в «Species Plantarum» был описан также (под названием Astragalus uralensis L.) вид, ныне называемый остролодочник уральский (Oxytropis uralensis). Этот вид ранее приводился для Урала (в том числе для Свердловской области), но в последнее время М.С. Князевым (1999, 2005) было показано, что признаки аутентичного материала O. uralensis, История изучения эндемичных растений Урала хранящегося в гербарии К. Линнея в Лондоне (LINN), не соответствуют таковым ни одного из ныне известных видов уральских остролодочни ков, поэтому наиболее вероятно, что исходный материал (семена) был собран вне Урала – где-либо на территории Сибири.

В 60–70-е годы XVIII в. исследованием флоры Урала занимались участники экспедиции, организованной Санкт-Петербургской Акаде мией наук для изучения природы России. По материалам, собранным в ходе этой экспедиции на Южном Урале, Петром Симоном Палласом (Peter Simon Pallas, 1741–1811) под названиями Astragalus spicatus и A.

caudatus был описан остролодочник колосистый (Oxytropis spicata), на северном пределе ареала заходящий на территорию Свердловской об ласти.

Некоторые эндемики Урала, в том числе встречающиеся в Сверд ловской области Anemonoides uralensis (=Anemone uralensis) и Minuartia helmii (=Arenaria helmii), были описаны в фундаментальном труде вы дающегося швейцарского ботаника Огюстена Пирама Декандоля (Au gustin Pyramus de Candolle, 1778–1841) «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis» (1824–1873). Материалы по уральским растениям были присланы Декандолю Федором Богдановичем (Фридрихом Эрнстом Людвигом) фон Фишером (Friedrich Ernst Ludwig von Fischer, 1782–1854), который в 1806–1822 гг. был руководителем ботанического сада графа А.К. Разумовского в Горенках под Москвой, а в 1823–1850 гг. – дирек тором Императорского ботанического сада в Санкт-Петербурге. Кол лектором значительной части этих материалов был ботаник-любитель, екатеринбургский аптекарь Фридрих Густав (Густав Федорович) Гельм (Friedrich Gustav Helm, 1781–?), путешествовавший в начале XIX в. по Уралу, Алтаю и Забайкалью. Ф.Г. Гельмом была собрана значительная гербарная коллекция в окрестностях г. Екатеринбурга, присланная в Московское общество испытателей природы (почти вся она погибла во время московского пожара в 1812 г.). Часть сборов Ф.Г. Гельма, переслан ных Ф.Б. Фишером О.П. Декандолю, хранится в Женеве (G).

Несколько характерных эндемиков Урала (Gypsophila uralensis, Alo­ pecurus glaucus, Oxytropis approximata) было описано немецким натура листом Христианом Фридрихом Лессингом (Christian Friedrich Lessing, 1809–1862), в 30-е годы XIX в. исследовавшим флору и растительность Южного Урала от окрестностей г. Златоуст и горы Иремель до Орен бурга (Lessing, 1835). В XX в. по сборам Х.Ф. Лессинга с Ильменских гор был описан характерный скальный эндемик Урала – пырей отогну тоостый (Elytrigia reflexiaristata). Основная часть гербарной коллекции Х.Ф. Лессинга ныне хранится в гербарии Ботанического музея (бывшего Королевского Берлинского ботанического музея) в Берлин-Далеме (B), История изучения эндемичных растений Урала меньшая – в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН в Санкт Петербурге (LE).

В 40–50-е годы XIX в. профессором Дерптского университета Кар лом Христианом Фридрихом (Карлом Фридриховичем) фон Ледебуром (Karl Christian Friedrich von Ledebour, 1785–1851) была опубликована «Flora Rossica» – первая полная флористическая сводка для всей тер ритории Российской империи (Ledebour, 1842–1853). Источниками све дений о растениях Урала во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебура были работы путешественников и натуралистов XVIII в. (И.Г. Гмелина, П.С. Палласа, И.И. Лепехина, И.П. Фалька, И.Г. Георги) и материалы, собранные в первые десятилетия XIX в. уральскими ботаниками-любителями – Ф.Г.

Гельмом, Т.Ф. Успенским, Я.К. Нестеровским. К.Ф. Ледебуром (Lede bour, 1842) был описан очень характерный для Урала и прилегающих участков равнин субэндемичный вид – гвоздика иглолистная (Dianthus acicularis), при этом было использовано название, впервые данное Ф.Б.

Фишером на этикетках гербарных сборов с Урала, хранящихся в герба рии Берлинского королевского ботанического сада (B).

В середине XIX в. значительный вклад в изучение флоры Север ного Урала внесла экспедиция Русского географического общества под руководством горного инженера Э.К. Гофмана (1847–1850 гг.), ботани ческие материалы которой (основным коллектором их был Т. Брант) были обработаны Францем Ивановичем (Францем Иосифом) Рупрех том (Franz Josef Ruprecht, 1814–1870). По материалам этой экспедиции Ф.И. Рупрехтом были описаны эндемичные для Урала виды – астрагал пермский (Astragalus permiensis) и кипрей уральский (Epilobium ura­ lense) (Ruprecht, 1850, 1856). Второй из них, как было выяснено более чем через столетие, является синонимом почти циркумполярного гипо арктического вида E. hornemannii (Скворцов, 1970). Ф.И. Рупрехтом в 1845 г. был описан также характерный для Северного и Южного Урала восточноевропейско-южносибирский петрофитный вид – козелец глад кий (Scorzonera glabra), который впоследствии был повторно описан под названием козелец Рупрехта (S. ruprechtiana) и некоторыми авторами ошибочно принимался за эндемичный для Урала.

Период интенсивного исследования флоры Урала начался в 60-е годы XIX в. Он был связан прежде всего с возникновением научных обществ – Общества естествоиспытателей при Казанском университете (образовано в 1869 г.) и Уральского общества любителей естествознания (УОЛЕ) в г. Екатеринбурге (образовано в 1870 г.). Исследования членов этих обществ (П.Н. Крылова, Ю.К. Шелля, С.И. Коржинского, А.Я. Гор дягина, О.Е. Клера, П.В. Сюзева) внесли выдающийся вклад в познание флоры Урала и Приуралья, а составленные по их результатам флори История изучения эндемичных растений Урала стические сводки сохранили научное значение до настоящего времени, являясь важнейшими источниками информации о флоре региона. Пор фирием Никитовичем Крыловым (1850–1931) по результатам флористи ческих исследований 1874–1878 гг. была составлена первая полная фло ристическая сводка для Пермской губернии, в состав которой входила большая часть современной территории Свердловской области, – «Ма териал к флоре Пермской губернии» (Крылов, 1878–1883). Все данные по флоре Урала, накопленные к концу XIX в., вошли в обобщающую сводку Сергея Ивановича Коржинского (1861–1900) по флоре востока Европейской России – «Tentamen Florae Rossiae Orientalis» (Korshinsky, 1898). В начале XX в. Павел Васильевич Сюзев (1867–1928) на основе как собственных материалов, так и данных других исследователей составил флористическую сводку – «Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии» (Сюзев, 1912).

По сборам П.Н. Крылова с территории Пермской губернии, храня щимся в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) и Томского университета (TK), в XX в. было описано 4 вида, эн демичных или субэндемичных для Урала и представленных во флоре Свердловской области: Anemonastrum biarmiense (=Anemone biarmiensis), Euphorbia korshinskyi, Seseli krylovii (=Libanotis krylovii), Eritrichium ura­ lense, а также два вида ястребинок – Hieracium vischerae и H. konsha­ kovskianum, в настоящее время отнесенных в синонимы к более широко распространенным видам. По сборам П.В. Сюзева в 30-е годы XX в.

был описан Minuartia krascheninnikovii. По сборам А.Я. Гордягина из лесостепи Зауралья в середине XX в. был описан гибридогенный вид лапчатки (Potentilla gordiaginii), впоследствии обнаруженный на терри тории Свердловской области. По сборам С.И. Коржинского со Среднего Урала недавно был описан эндемичный вид – мятлик Коржинского (Poa korshinskyi).


Во флористические сводки П.Н. Крылова, С.И. Коржинского, П.В.

Сюзева вошли все имевшиеся к тому времени данные об эндемичных растениях Урала. Поскольку большинство видов уральской флоры в этих работах принималось в очень широком объеме, некоторые энде мичные виды, описанные в XVIII – XIX вв., были включены в качестве внутривидовых таксонов в состав более широко распространенных ви дов. Однако именно С.И. Коржинский (1894) впервые обратил внимание на наличие во флоре Урала специфичных для нее эндемичных видов. К таковым он относил Knautia tatarica и Cicerbita uralensis (=Mulgedium hispidum) – компоненты неморального высокотравья, которые он счи тал остатками древней доледниковой флоры. Кроме того, он установил реликтовый характер уральских участков ареалов нескольких видов История изучения эндемичных растений Урала (преимущественно неморальных), значительно изолированных от их основной области распространения. В целом же С.И. Коржинский (1894) считал, что флора Урала весьма мало отличается от флор прилегающих равнинных территорий, и число видов, которые можно считать энде мичными для Урала, ничтожно, при этом нет оснований считать их возникшими на Урале, а не вне его (т. е. уральский эндемизм Коржин ский считал имеющим реликтовый характер). С.И. Коржинский (1894) подчеркивал отсутствие во флоре Урала полиморфных циклов молодых форм, проявляющих признаки усиленного видообразования. Дальней шее развитие систематики растений в течение XX в. показало, что эти выводы не вполне соответствуют действительности, и примеры групп с молодым интенсивным видообразованием во флоре Урала имеются.

В конце XIX в. выдающимся российским ботаником Дмитрием Ива новичем Литвиновым (1854–1929) во время флористических исследо ваний на Южном Урале (в окрестностях г. Златоуст) был обнаружен новый вид, описанный им под названием астрагал уральский (Astragalus uralensis Litv.). Впоследствии он был обнаружен на Среднем и Северном Урале, а также на севере Европейской России. Поскольку под таким же названием еще К. Линнеем был описан другой вид (ныне называемый Oxytropis uralensis), Л.И. Васильевой (1987) во «Флоре европейской ча сти СССР» название, данное Д.И. Литвиновым, было заменено на новое – астрагал Горчаковского (Astragalus gorczakovskii).

В начале XX в. флористическими исследованиями на Северном, Приполярном и Полярном Урале, в Предуралье и на северо-востоке ев ропейской части России (в пределах современной Республики Коми) занимался Рихард Рихардович Поле (Richard Pohle, 1869–1926). Его сбо ры по роду ястребинка (Hieracium) в 1907–1914 гг. были обработаны мо нографом данной группы, немецким ботаником-систематиком Карлом Германом Цаном (Karl Hermann Zahn, 1865–1940), а также шведским ботаником Мартеном Эльфстрандом (Marten Elfstrand, 1859–1927). Эти работы, в результате которых был описан ряд эндемичных для Урала таксонов, положили начало систематическому изучению ястребинок Урала, позволившему установить, что Урал является немаловажным центром формирования апомиктических микровидов в нескольких группах данного рода. По сборам Р.Р. Поле в 1973 г. Е.Б. Алексеевым был описан также эндемичный для Урала вид гибридогенного происхо ждения – овсяница Поле (Festuca pohleana), на южном пределе распро странения достигающий территории Свердловской области.

В 20–30-е гг. XX в. было начато широкомасштабное изучение расти тельного покрова Урала, имевшее преимущественно геоботанический характер в целях использования его для нужд народного хозяйства.

История изучения эндемичных растений Урала В 1924–1926 гг. на Полярном и Приполярном Урале работала экспедиция Академии наук СССР, участниками которой были Б.Н. Городков и В.Б.

Сочава. В 1920–1930-е годы в северных районах Урала экспедициями ряда организаций проводились обширные геоботанические исследова ния, в которых принимали участие В.Н. Андреев, К.Н. Игошина, С.Н.

Наумова, В.С. Говорухин, Ф.В. Самбук, Ю.Д. Цинзерлинг, Ю.П. Юдин.

В геоботанических исследованиях на Южном Урале, выполненных от рядами Башкирской комплексной экспедиции АН СССР в 1927–1931 гг., участвовали И.М. Крашенинников, М.М. Ильин, О.Э. Кнорринг, Е.Г. Бо бров, И.В. Новопокровский, Н.А. Иванова, С.Е. Кучеровская-Рожанец, С.А. Невский, А.К. Носков, Я.Я. Васильев, А.Э. Линд и др. Исследованием растительности горных районов Южного и Среднего Урала в 1939– гг. занимались участники Уральской комплексной экспедиции АН СССР К.Н. Игошина, Б.А. Тихомиров, Л.А. Соколова. В результате этих иссле дований были накоплены обширные гербарные коллекции, послужив шие исходным материалом для исследований в области систематики ряда групп флоры Урала, в ходе которых было описано значительное число видов, эндемичных или субэндемичных для Урала.

В 20-е гг. XX в. В.Б. Сочавой по его собственным сборам с Припо лярного Урала были описаны два эндемичных для Урала вида – Betula sukatschewii и Bromus vogulicus (=Bromopsis vogulica), а М.М. Ильиным с Южного Урала – Lathyrus litvinovii и (совместно с И.М. Крашенинни ковым) Astragalus clerceanus.

Сведения о флоре Урала вошли в составленную П.Н. Крыловым (последние выпуски – при участии Л.П. Сергиевской, Б.К. Шишкина, Е.И. Штейнберг, Г.П. Сумневича) капитальную флористическую свод ку «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1927–1949). В 1937 г. Василием Сергеевичем Говорухиным (1903–1970) были собраны воедино сведе ния о флоре всего Урала и издана «Флора Урала» – первое и в тече ние многих десятилетий единственное руководство для определения растений Урала. В качестве новых таксонов, эндемичных для Урала, во «Флоре Урала» В.С. Говорухина были описаны одна разновидность (впоследствии во «Флоре СССР» возведенная в ранг вида) – Potentilla nivea var. kuznetzowii, два вида рода Bromus (в современном понимании объема родов в данной группе относящихся к роду Bromopsis, оба вида ныне считаются синонимами других видов) и три вида рода Alchemilla, который в данной «Флоре» был обработан Василием Васильевичем Але хиным (1882–1946). Именно обработка В.В. Алехина во «Флоре Урала»

положила начало систематическому изучению манжеток Урала, которое впоследствии позволило установить важную роль данного региона в видообразовании апогамного комплекса Alchemilla vulgaris L. s. ampl.

История изучения эндемичных растений Урала Важным этапом в изучении эндемичных растений Урала и гене зиса уральской флоры в целом были работы Ипполита Михайловича Крашенинникова (1884–1947) – выдающегося ботаника и географа, исследователя флоры и растительности Южного Урала, Казахстана, Южной Сибири и Монголии, проанализировавшего происхождение и родственные связи 23 эндемичных видов, известных в то время на Урале (преимущественно Южном), а также 30 видов, являющихся реликтами в составе уральской флоры (Крашенинников, 1937, 1939). В большинстве случаев происхождение видов, проанализированных И.М. Крашенин никовым, оказалось связанным с флорой гор Южной Сибири (Алтае Саянской горной страны). Уральские части их ареалов изолированы от основной южносибирской области распространения обширными дизъ юнкциями на Западно-Сибирской низменности. В случае эндемичных уральских видов такие же дизъюнкции отделяют их ареалы от ареалов наиболее родственных им южносибирских видов, с которыми связано их наиболее вероятное происхождение. На основе анализа реликтовых и эндемичных элементов во флоре Урала И.М. Крашенинников сфор мулировал понятие о «плейстоценовом флористическом комплексе» и «холодной плейстоценовой сосново-лиственнично-березовой лесостепи урало-сибирского типа», сформировавшейся в горах Южной Сибири и далеко распространявшейся на запад в холодные эпохи плейстоцена. В настоящее время довольно богатый набор реликтов южносибирского происхождения, входивших в состав плейстоценового флористического комплекса, представлен во флоре Южного Урала – региона, условия которого благоприятствовали их длительному сохранению. Несколь ко меньшее количество реликтовых элементов содержится во флорах Среднего и Северного Урала. Некоторые из этих реликтовых элементов южносибирского происхождения в результате приспособления к усло виям в изолированных уральских частях ареалов и связанного с ним накопления морфологических отличий сформировали местные энде мичные расы. В работах И.М. Крашенинникова была сделана попытка воссоздания палеогеографической обстановки плейстоцена на грани це Европы и Азии, установлены основные пути миграции комплекса плейстоценовой растительности, проанализированы родственные связи реликтовых и эндемичных элементов флоры Урала. Эти работы имели весьма важное значение для понимания особенностей формирования растительности Евразии в плейстоцене и голоцене. Недавно по сборам И.М. Крашенинникова с Южного Урала был описан новый вид – поле вица коротковеточковая (Agrostis breviramea), ранее считавшийся раз новидностью эндемичной для Южного Урала полевицы солончаковой (A. salsa).


История изучения эндемичных растений Урала Интенсивное систематическое изучение флоры Урала и связанное с ним описание ряда эндемичных видов осуществлялось в ходе состав ления «Флоры СССР» (1934–1964). Непосредственно во «Флоре СССР»

и в работах, опубликованных в период ее составления авторами об работок соответствующих систематических групп (Б.К. Шишкиным, С.А. Невским, А.А. Гроссгеймом, С.В. Юзепчуком, М.В. Клоковым, А.И. Введенским, С.Ю. Липшицем, А.Я. Юксипом), было описано эндемичных и субэндемичных для Урала видов, встречающихся на территории Свердловской области: Anemonastrum biarmiense (=Anemo­ ne biarmiensis), Minuartia krascheninnikovii, Linum boreale, Lagotis ura­ lensis, Pedicularis uralensis, Thymus hirticaulis, T. paucifolius, Saussurea uralensis, Hieracium trichobrachium, H. wolczankense, H. teplouchovii, H.

poliudovense, H. kosvinskiense, H. petropavlovskanum, Gagea samojedorum, Elytrigia reflexiaristata (=Agropyron reflexiaristatum). Еще 10 эндемичных и субэндемичных для Урала видов было описано в 50–70-е годы XX в., т. е. уже после выхода в свет обработок соответствующих групп во «Флоре СССР»: Trollius ilmenensis, Cerastium krylovii, C. igoschiniae, C.

uralense, Potentilla gordiaginii, Impatiens uralensis, Seseli krylovii (=Libano­ tis krylovii), Eritrichium uralense, Agrostis korczaginii, Festuca pohleana.

Большой вклад в изучение уральских представителей апомиктических комплексов, сложных в таксономическом отношении, внесли работы С.В. Юзепчука (1951, 1954а, 1955б) по роду Alchemilla и А.Я. Юксипа (1959а,б, 1960) по роду Hieracium.

Наиболее подробный анализ эндемиков Урала был осуществлен Павлом Леонидовичем Горчаковским (1920–2008) в работах, опубли кованных в 1960-е годы (Горчаковский, 1963, 1969). К 60-м годам XX в. (т. е. ко времени завершения «Флоры СССР») во флоре Урала было известно 116 эндемичных видов, из них 94 было рассмотрено в книге П.Л. Горчаковского «Основные проблемы исторической фитогеогра фии Урала» (1969) (были исключены из рассмотрения некоторые мало изученные апомиктические микровиды Alchemilla и Hieracium, а так же Impatiens uralensis и Rhodiola iremelica, видовой статус которых у П.Л. Горчаковского вызывал сомнения). Из них 40 видов представлены во флоре Свердловской области и рассматриваются в настоящей работе.

П.Л. Горчаковским (1963, 1969) впервые была разработана классифика ция уральских эндемиков, основанная на делении их по ценотической приуроченности и экологическим особенностям на 3 группы (высоко горные, скально-горностепные и широколиственнолесные), в пределах каждой из которых выделялись флороценогенетические группы, раз личающиеся по предполагаемому происхождению и времени возник новения.

История изучения эндемичных растений Урала За период, прошедший после выхода в свет работы П.Л. Горчаков ского (1969), были выявлены и описаны довольно многочисленные но вые виды, эндемичные для Урала. М.В. Клоковым (1973) был специаль но изучен состав рода Thymus во флоре Урала и описан целый ряд новых видов. Р.Н. Шляковым (1966, 1975, 1977, 1989) в ходе таксономической ревизии ястребинок европейской части России было описано несколько новых видов, эндемичных для Урала. Несколько новых эндемичных ви дов из родов Astragalus, Oxytropis, Vicia, Linaria, Veronica было описано с Урала в последние годы М.С. Князевым (1999, 2000, 2001а,б, 2003а, 2005, 2007а,б). Во флоре Свердловской области в настоящее время вы явлено 27 эндемичных и субэндемичных видов, не рассматривавшихся в работе П.Л. Горчаковского (1969), большей частью описанных за по следние десятилетия: Trollius ilmenensis, Silene amoena subsp. igoschinae, Betula sukatschewii, Salix uralicola, Euphorbia korshinskyi, E. gmelinii, Co­ toneaster uralensis, Astragalus silvisteppaceus, Oxytropis ivdelensis, O. kun­ gurensis, Vicia uralensis, Impatiens uralensis, Linaria grjunerae, Veronica uralensis, Pedicularis uralensis, Thymus pseudalternans, T. punctulosus, T.

purpurellus, T. rotundatus, T. uralensis, Hieracium chlorinum, H. ivdelense, H. hosjense, H. cisuralense, Agrostis breviramea, A. korczaginii, Festuca pohleana, Poa korshinskyi. Кроме того, некоторые представители апогам ных комплексов в родах Hieracium (H. subasperellum, H. trichobrachium, H. petropavlovskanum, H. panaeoliforme, H. wolczankense, H. teplouchovii, H. poliudovense) и Alchemilla (A. gorodkovii, A. lessingiana, A. longipes, A.

perglabra, A. submamillata), описанные еще в 1950-е годы, не рассматри вались в работе П.Л. Горчаковского (1969) в качестве эндемиков Урала, хотя в действительности являются таковыми.

За последние десятилетия в результате развития систематики ра стений представления об объеме и статусе ряда видов, считавшихся эндемиками Урала, существенно изменились. В некоторых случаях видовой ранг таксонов, считавшихся эндемиками Урала (Schivereckia kusnezovii, S. monticola, Epilobium uralense, Scutellaria oxyphylla, Thymus paradoxus, T. kytlymiensis, Hieracium pseuderectum, H. plurifoliosum, H.

vischerae, H. neroikense, H. konshakovskianum, H. apiculatiforme), даль нейшими исследованиями не подтвердился, и они были включены в состав более широко распространенных видов. В других случаях, на оборот, в результате изменения представлений об объеме видов, для которых ранее Урал считался лишь частью более обширного ареала, они оказались эндемичными для Урала (Alopecurus glaucus, Potentilla kuznetzowii, Euphorbia gmelinii). В последнее время было установлено, что некоторые эндемичные виды для территории Свердловской области ранее приводились ошибочно (Astragalus karelinianus, Oxytropis approxi­ История изучения эндемичных растений Урала mata, Hieracium iremelense, Tephroseris igoschinae, Elytrigia pruinifera) либо в действительности имеют более широкий ареал и не являются эндемиками Урала (Silene baschkirorum, Alchemilla pycnoloba, Scorzonera glabra (=S. ruprechtiana), Elymus viridiglumis). В общей сложности 17 ви дов флоры области, приводившихся в книге П.Л. Горчаковского (1969) в качестве эндемиков Урала, как выяснилось впоследствии, либо имеют более обширные ареалы, либо должны быть включены в состав более широко распространенных видов, либо приводились для Свердловской области ошибочно.

Таким образом, за последние десятилетия, прошедшие после выхо да в свет наиболее полной и подробной сводки по эндемичным расте ниям Урала П.Л. Горчаковского (1969), объем сведений об этой группе существенно возрос. Поэтому актуальной задачей представляется ана лиз особенностей распространения, флорогенетических связей, предпо лагаемого происхождения и возраста эндемиков Урала на новом уров не, с учетом современных данных систематики и географии растений.

Необходимо также представить обновленный вариант классификации эндемиков Урала, предлагаемый в данной работе.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ СРЕДНЕГО И СЕВЕРНОГО УРАЛА И ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ЕЕ ЭНДЕМИЗМА Несмотря на длительную и сложную геологическую историю Ура ла, его современная флора относительно мало самобытна. Доля энде мичных видов во флоре Урала составляет около 5 %, причем большин ство уральских эндемиков – слабо обособленные от родственных видов местные викарные расы, очевидно, очень молодого возраста. В частно сти, во флоре Свердловской области, по современным данным насчиты вающей 1612 видов и подвидов сосудистых растений (в том числе видов и подвидов образуют аборигенную фракцию флоры), эндемики и субэндемики Урала (88 видов) составляют 5.5 % (соответственно 6.6 % аборигенной фракции). Малая самобытность флоры Урала обусловлена тем, что она сформировалась главным образом под влиянием иных цен тров флорогенеза и относится к флорам миграционного типа.

Формирование Уральских гор было связано с горообразователь ными процессами позднего палеозоя (герцинское горообразование в карбоне – перми). Палеозойская эра была для Урала временем его наибольшего поднятия, и к концу ее высота Уральских гор достига ла, вероятно, 5000–6000 м. В мезозое преобладающее значение имели процессы энергичной денудации и нивелировки палеозойских горных поднятий, протекавшие в континентальных условиях и приведшие к формированию на месте прежней высокогорной области сильно вырав ненного, увалистого ландшафта, т. е. к пенепленизации горной страны.

На протяжении большей части кайнозоя, когда происходили важнейшие события в ходе формирования современных флористических областей Евразии, Уральские горы имели очень сглаженный и разрушенный эрозией облик, слабо выступая на фоне прилегающих равнин и суще ственно не отличаясь от них как по строению поверхности и физико географическим условиям, так и по характеру флоры и растительности.

В результате горообразовательных процессов, происходивших в неогене и начале антропогена, произошло новое поднятие гор Урала, приведшее к их омоложению и придавшее им современный облик. С этого време История формирования и общие черты эндемизма ни начался период относительно самостоятельного развития уральской флоры, в результате которого она приобрела некоторые черты самобыт ности в результате формирования местных эндемичных рас.

В конце неогена (плиоцене) в растительном покрове Урала и При уралья, как и соседних равнинных территорий, значительно преобла дали богатые по составу хвойные и хвойно-широколиственные леса, состоявшие из большого числа сравнительно теплолюбивых древесных пород. По мнению П.Л. Горчаковского (1969), уже в это время на сухих каменистых и щебнистых склонах южной экспозиции на Урале сущест вовали своеобразные слабо сомкнутые сообщества травянистых расте ний-ксерофитов, сформировавшиеся из прастепных видов и растений эрозиофилов, связанных с постоянно обновляющимися субстратами.

П.Л. Горчаковский (1969) считал, что с этими сообществами (предшест венниками современных петрофитных степей) связано происхождение большинства скальных и горно-степных эндемиков Урала, возникших в результате проникновения на Южный Урал ксерофитов из других горных систем и их последующего преобразования под воздействием местных условий в эндемичные расы. Путями проникновения ксерофи тов-эрозиофилов на Урал через равнины Восточной Европы и Западной Сибири могли служить галечники и обнажения различных пород по берегам рек, а также сосновые боры на песках в южной части лесной зоны и лесостепи (Горчаковский, 1969).

Значительное влияние на строение поверхности и историю расти тельного покрова Урала оказали оледенения плейстоцена. Как и на Во сточно-Европейской равнине, на Урале в течение двух последних по холоданий климата в плейстоцене имели место покровные оледенения (днепровское и валдайское). Кроме того, некоторые авторы насчитыва ют на Урале еще два более ранних оледенения (преддонское и окское).

Следы максимального (днепровского) оледенения обнаружены в горах Северного Урала на территории Свердловской области (в районе Кыт лымского горного узла и массива Денежкин Камень), южная граница его проводится далее к северо-востоку в бассейне правых верхних притоков р. Сосьва, еще восточнее – на равнинных междуречьях Сосьвы, Лозьвы и Пелыма, далее через бассейн р. Конда к Оби. На вершинах гор Север ного Урала сохранились формы рельефа, сформировавшиеся в резуль тате горного и горно-долинного оледенения. В восточных предгорьях Урала и на равнинах Зауралья вдоль южной границы максимального оледенения ледниковые формы рельефа сохранились слабо и представ лены фрагментами размытых конечных морен и других образований, созданных потоками вод при таянии ледника. Большая часть терри тории Свердловской области (южная и юго-восточная) в плейстоцене История формирования и общие черты эндемизма входила в состав приледниковой зоны, для которой были характерны наличие многолетней почвенной мерзлоты (реликтовые проявления ко торой известны и в настоящее время на севере области – на Северном Урале и в междуречье Лозьвы и Пелыма) и достаточно суровые клима тические условия, значительно отличающиеся от современных в сторо ну большей континентальности и сухости. В таких условиях хвойные и хвойно-широколиственные леса, преобладавшие в растительном покро ве Урала в плиоцене, сменились тундровыми группировками в горных районах и своеобразными сообществами «холодной плейстоценовой приледниковой лесостепи» (Крашенинников, 1939), представлявшей собой комплекс из островных лиственничных, сосновых и березовых лесов и редколесий, болотных, луговых и степных, местами тундропо добных группировок, в составе которых преобладали холодостойкие и светолюбивые виды сибирского происхождения. Этот флористический комплекс сформировался в континентальных горных районах Южной Сибири и проник на Урал с востока, возможно, в результате нескольких волн миграции (Крашенинников, 1939). С этим связано наличие значи тельного количества сибирских видов в современной флоре Урала, к которым относится и большинство лесообразующих древесных пород.

В послеледниковое время в связи с общим потеплением климата тундроподобные группировки и приледниковые редколесья были от теснены на север и в верхние пояса гор Северного Урала. Вместо них в растительном покрове стали преобладать хвойные и лиственные леса современного облика, в которых среди лесообразователей преобладают виды сибирского происхождения – ель сибирская (Picea obovata), пихта сибирская (Abies sibirica), сосна сибирская (Pinus sibirica), лиственница сибирская (Larix sibirica s. l.), а также распространенные на большей части территории Северной Евразии сосна обыкновенная (Pinus sylves­ tris), березы повислая (Betula pendula) и пушистая (B. pubescens), осина (Populus tremula). Наряду с ними в состав лесов Среднего Урала вошли относительно теплолюбивые широколиственные породы, пережившие последнее оледенение плейстоцена в южноуральском рефугиуме и рас селившиеся из него в северном и западном направлениях в начале по слеледникового времени, – дуб черешчатый (Quercus robur), клен ост ролистный (Acer platanoides), вязы гладкий (Ulmus laevis) и шершавый, или ильм горный (U. scabra), липа сердцелистная (Tilia cordata). Вместе со своими спутниками из числа кустарников и травянистых растений, образующими неморальный флористический комплекс, широколист венные древесные породы широко распространились в южной части лесной зоны на западном макросклоне Среднего Урала и в Предуралье.

В период климатического оптимума голоцена (атлантический период) История формирования и общие черты эндемизма они значительно продвинулись на север и в горы, затем в связи с похо лоданием климата отступили, и в настоящее время очень характерны для юго-западных районов Свердловской области. В течение плейстоце на и голоцена по мере изменений климата происходили неоднократные смещения границ растительных зон и миграции флористических ком плексов в меридиональном направлении, следами которых являются, в частности, фрагменты петрофитно-степных сообществ на скальных обнажениях по берегам рек в глубине таежной зоны. В состав этих со обществ входит значительное число эндемиков Урала. Особенно широко распространены эти реликтовые сообщества по рекам восточного ма кросклона Урала, обладающего более сухим и континентальным кли матом. Среди них можно различить фрагменты степных сообществ современного облика, доходящие на севере до 59°30 с. ш. (р. Лобва), и сообщества, по-видимому, сохранившиеся со времен существования плейстоценовой перигляциальной лесостепи и встречающиеся по скаль ным обнажениям вдоль рек Северного Урала (бассейны рек Сосьва и Лозьва) (Князев и др., 2012а).

Вследствие непродолжительности относительно самостоятельно го развития уральской флоры, начавшегося с последнего поднятия гор Урала в неогене и начале антропогена, Урал не стал центром развития самобытной флоры, влияние которой распространялось бы далеко за пределы этой горной страны. При последнем поднятии гор Урала лишь немногие представители местной равнинной флоры смогли приспосо биться к быстро изменявшимся условиям среды, преобразовавшись в эндемичные виды. Развитие флоры Урала происходило преимуществен но за счет пришлых элементов, сформировавшихся в других регионах и мигрировавших на Урал в ходе резких перестроек растительного покро ва в течение плейстоцена. Большинство экологических ниш, возникав ших в ходе изменений растительного покрова в плейстоцене в горах и предгорьях Урала, заполнялось видами, пришлыми из других областей, некоторые из которых в условиях Урала преобразовались в эндемич ные виды. В ходе дальнейших изменений растительного покрова ис ходные виды, достигшие Урала, вымерли на прилегающих равнинах, и их уральские части ареалов оказались обособленными. Географическая изоляция совместно с отбором форм, приспособленных к специфиче ским экологическим условиям в горах и предгорьях Урала, способство вали накоплению морфологических и эколого-ценотических отличий от исходных видов и формированию эндемичных видов.

Роль эндемичных видов в сложении растительного покрова Ура ла в целом невелика. Они не являются эдификаторами растительных сообществ, встречаются относительно редко, распространены преры История формирования и общие черты эндемизма висто и в большинстве случаев связаны с каменистыми и щебнисты ми местообитаниями с неполноразвитым или почти вовсе неразвитым почвенным покровом, в которых ослаблена межвидовая конкуренция со стороны более ценотически активных видов. Поскольку в горных районах вследствие интенсивной эрозии площадь, занятая каменистыми и щебнистыми субстратами с несомкнутым растительным покровом, значительно больше, чем на равнинах, в горах и предгорьях создаются благоприятные условия для петрофитов и эрозиофилов, не выдержи вающих конкуренции с компонентами более сомкнутых сообществ и легко вытесняющихся ими.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 20 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.