авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 15 |

«Владимир Васильевич Меншуткин родился в 1930 году. В 1955 году окончил Ленинградс- кий Кораблестроительный институт и ...»

-- [ Страница 5 ] --

Блок-схема модели представлена на рис. 2.4.1.1.1. Модель является точечной, т.е. в ней игнори руются вертикальные и горизонтальные неоднородности в распределении компонент экосистемы. В природе такое бывает только в случае хорошо перемешиваемых водоемов небольших размеров без яр ко выраженной литоральной зоны. В качестве живых элементов экосистемы выбраны: фитопланктон (продуцент), зоопланктон и рыбы (консументы) и бактериопланктон (редуцент). В качестве неживых элементов в модели фигурируют — мертвое органическое вещество (детрит) и неорганический фосфор (биоген) растворенный в воде. Таким образом, в предлагаемой модели рассматривается только пелаги ческая часть экологической системы и полностью игнорируется роль бентоса и взаимодействие между донными отложениями и водной массой водоема. Состояние экосистемы в данный момент времени оп ределяется биомассами фитопланктона (BPhyto), зоопланктона (BZoo), рыб (BFish), бактериопланктона (BBact) и массой мертвого органического вещества (Detritus), выраженных в граммах углерода на квад ратный метр поверхности озера, а для биогена (Phosphorus) в граммах фосфора на квадратный метр.

Временной шаг модели принят равным 15 суткам, так что годовой цикл разбивается на 24 временных интервала. Основу модели составляют балансовые соотношения:

BPhyto = BPhyto + PPhyto — CPhytoZoo — Mphyto (2.4.1.1.1.) BZoo = BZoo + U (CPhytoZoo + CBactZoo) — CZooFish - MZoo — RZoo BFish = BFish + U CZooFhish — MFhis — Yeld — RFish BBact = BBact + PBact — CBactZoo — RBact Detritus = Detritus — PBact + + (1 — U) (CPhytoZoo + CBactZoo + CZooFhish) + MPhyto + MZoo + MFish + MBact — Sed Phosphorus = Phosphorus — kCPPPhyt + + kCP(RZoo + RFish + RBact) + Pload где: BPhyto — биомасса фитопланктона, BZoo — биомасса зоопланктона, BFish — биомасса рыб, BBact — биомасса бактерий, Detritus — масса детрита или мертвого органического вещества взвешенного в воде, Phosphorus — содержание в воде растворенного неорганического фосфора, PPhyto — продукция фитопланктона за временной шаг, PBact — продукция бактерий, CPhytoZoo — поедание зоопланктоном фитопланктона за временной шаг, CBactZoo — поедание зоопланктоном бактерий за временной шаг, CZooFhish — поедание рыбами зоопланктона за временной шаг, MPhyto — гибель фитопланктона в результате естественной смертности, MZoo — гибель зоопланктона в результате естественной смертности, MFish — гибель рыб в результате естественной смертности, MBact — гибель бактерий в результате естественной смертности, RPhyto — траты на обмен фитопланктона, RZoo — траты на обмен зоопланктона, RFish — траты на обмен рыб, RBact — траты на обмен бактерий, U — коэффициент усвоения пищи, kCP — соотношение углерода и фосфора в органическом веществе, Sed — седиментация, переход детрита в донные отложения, Pload — фосфорная нагрузка — количество минерального фосфора, поступающего в водоем в расчете на квадратный метр поверхности за временной шаг, Yeld — вылов рыбы.

Та часть моделирующего алгоритма, которая предшествует балансовому соотношению, при веденному выше, посвящена вычислению отдельных членов, входящих в это соотношение.

Продукция фитопланктона вычисляется как:

PPhyt = min (alpha L ( t ) (Phosporus / H) / (beta +( Phosporus / H)) (min(H, Hphoto) / H) Phosporus kCP (2.4.1.1.2.) где: L (t ) — фотосинтетически активная часть солнечной радиации в момент t, alpha и beta — коэффициенты, H — глубина водоема, Hphoto — максимальная глубина, на которой еще происходит процесс фотосинтеза.

В отличие от модели продукции фитопланктона, рассмотренной в разделе 2.2.6, при оп ределении первичной продукции угнетение фотосинтеза при высоких освещенностях в дан ном случае не учитывается. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации мине рального фосфора определяется членом, который имеет форму зависимости Михаелиса-Мен тен. При высоких концентрациях фосфора этот член стремится единице, а при низких к нулю.

Величина первичной продукции лимитируется наличием запасов биогена в слое фотосинтеза.

Иными словами при прочих благоприятных условиях за один временной шаг фитопланктон может использовать только тот фосфор, который находится выше глубины Hphoto.

Траты на обмен для живых элементов экологической системы определяются как:

RZoo = kRZoo kTemResp(Tem(t)) BZoo (2.4.1.1.3.) RFish = kRFish kTemResp(Tem(t)) BFish RBact = kRBact kTemResp(Tem(t)) BBact где: kRZoo, BFish, BBact — коэффициенты специфичные для каждого элемента, kTemResp(Tem(t)) — температурная поправка, вычисляемая (исключительно ради отличия от формулы, примененной в разделе 4.2.) по формуле Аррениуса:

kTemResp(Tem(t)) = exp(kArrenius(Tem(t)-20)/(273+Tem(t)) (2.4.1.1.4) где: коэффициент kArrenius = 20. Рис. 2.4.1.1.1. Блок-схема модели экологической системы озера:

A — общая схема экосистемы (PL — фосфорная нагрузка, L — свет, FISHERY — промысел рыбы, Y — вылов рыбы, PH — фитопланктон, Z — зоопланктон, F — рыба, D — детрит, B — бактерии, S — седиментация);

B — подробная схема с указанием идентификаторов переменных;

C — подробная схема части модели — взаимодействия фитопланк тона и зоопланктона Пищевые потребности консументов определяются по соотношениям:

CmaxZoo = k1CmaxZookTC(Tem(t))exp(-k2CmaxZooBZoo) (2.4.1.1.5.) CmaxFish = k1CmaxFish kTC(Tem(t))exp(-k2CmaxFishBFish) где kTC(Tem(t)) — функция интенсивности питания в зависимости от температуры.

kTC(Tem(t)) =exp( — kTemCons Abs (Tem(t) -Temopt)) (2.4.1.1.6.) Temopt — оптимальная температура обитания, принятая в данном примере равной 15о.

KTemCons=0. Коэффициенты напряженности трофических отношений между элементами экологической системы вычисляются по соотношениям:

kTSPhytoBactZoo = CmaxZoo / ( BeffPhyto + BeffBact) (2.4.1.1.7.) kTSZooFish = CmaxFish /BeffZoo kTSMenFish = Fishery / BeffFish В этих соотношениях фигурируют эффективные биомассы, что связано с крупной величиной временного шага модели (15 суток). За это время продукция фитопланктона и бактерий может су щественно превысить их биомассу, поэтому в трофических расчетах приходится учитывать не только наличную биомассу на начало данного временного шага, но и прибыль биомассы за счет продуцирования и убыль за счет отмирания и трат на обмен. Иными словами, в модели процессы продуцирования, отмирания и дыхания, на самом деле происходящие одновременно, искусственно разделяются во времени.

Рис. 2.4.1.1.2. Окно настройки параметров модели экологической системы озера Рис. 2.4.1.1.3. Окно отображения потоков вещества в озерной экологической системе В настоящей модели процесс рыболовства рассматривается с тех же позиций, что итрофиче ское взаимодействие между другими элементами экосистемы. Роль пищевых потребностей хищни ка в этом случае играет интенсивность рыболовства (Fishery).

BeffPhyt =BPhyt +PPhyt — Mphyt (2.4.1.1.8.) BeffZoo =BZoo — MZoo — RZoo BeffFish =BFish — MPhyt — RFish BeffBact =BBact +PBact — MPhyt -RBact Отмирание в результате естественной смертности определяется как доля наличной биомассы элемента экологической системы:

MPhyt = kMPhyt BPhyt (2.4.1.1.9.) MZoo = kMZoo BZoo MFish = kMFish BFish MBact = kMBact BBact Результирующие рационы, которые входят в балансовое соотношение модели, вычисляются как:

CPhytZoo = BeffPhyt exp( — kTSPhytBactZoo) (2.4.1.1.10.) CbactZoo = BeffBact exp( — kTSPhytBactZoo) CZooFish = BeffZoo exp( — kTSZooFish) Вылов рыбы определяется как:

Yeld = BeffFish exp( — kTSMenFish) (2.4.1.1.11.) Модель оформлена в виде процедуры, которая имеет следующий вид:

Sub MODEL_LAKE ( ) (2.4.1.1.12.) Dim i As Integer Dim Sa As Single Dim Q(4), K(4), B1(4), CC(4) As Single Dim MORT, W1, W2 As Single Dim R2, R3, PMAX, P1, P4, HPH As Single Dim CONS, RESP As Single If T = 1 Then BBEG = B(1) + B(2) + B(3) + B(4) + D End If MORT = W1 = Exp(20.5 (T1(T) — 20) / (273 + T1(T))) W2 = Exp(-0.172 Abs(T1(T) — 15)) For i = 1 To Q(i) = Q1(i) W1 B(i)' Траты на обмен MM(i) = M1(i) B(i)'Естественная смертносить MORT = MORT + MM(i) K(i) = Next i R2 = 8 W2 B(2) Exp(-0.11 B(2)) R3 = 1 W2 B(3) Exp(-0.2 B(3)) PMAX = 15 Z(T P1 = PMAX (N / H) / (0.01 + (N / H)) If H 20 Then HPH = Else HPH = H End If ' HPH — Глубина фотического слоя If P1 (HPH / H) N / E1 Then P1 = (HPH / H) N / E End If ' Первичная продукция вg C / 15 day P4 = 0.5 D If P4 10 W1 Then P4 = 10 W End If ' Продукция бактериопланктона B1(1) = B(1) + P B1(4) = B(4) + P For i = 1 To B1(i) = B(i) — MM(i) — Q(i) If B1(i) 0 Then Q(i) = B(i) — MM(i) B1(i) = End If Next i If B1(1) + B1(4) 0 Then K(1) = R2 / (B1(1) + B1(4)) End If If B1(2) 0 Then K(2) = R3 / B1(2) End If If B1(3) 0 Then K(3) = F End If K(4) = K(1) CONS = 0: RESP = For i = 1 To RESP = RESP + Q(i) E CC(i) = B1(i) (1 — Exp(-K(i))) If i 3 Then CONS = CONS + CC(i) End If Next i If D / H 5 Then Sa = Else Sa = S End If B(1) = B(1) + P1 — CC(1) — MM(1) B(2) = B(2) — CC(2) + U (CC(1) + CC(4)) — MM(2) — Q(2) B(3) = B(3) — CC(3) + U CC(2) — MM(3) — Q(3) B(4) = B(4) + P4 — CC(4) — MM(4) — Q(4) D = D (1 — Sa) + (1 — U) (CC(1) + CC(2) + CC(4)) + (MM(1) + MM(2) + MM(3) + MM(4)) — P N = N + RESP — E1 P1 + N ' Баланс экосистемы PROD = PROD + P SOL = SOL + Z(T) CZPH = CZPH + CC(1) CZDET = CZDET + CC(4) CF = CF + CC(2) RESZOO = RESZOO + Q(2) RESF = RESF + Q(3) RESD = RESD + Q(4) MPH = MPH + MM(1) MZOO = MZOO + MM(2) MF = MF + MM(3) SED = SED + Sa D YF = YF + CC(3) BPHYTOA = BPHYTOA + B(1) BZOOA = BZOOA + B(2) BFISHA = BFISHA + B(3) BBACTA = BBACTA + B(4) NA = NA + N BDETA = BDETA + D PZOO = PZOO + U (CC(1) + CC(4)) — Q(2) PFISH = PFISH + U CC(2) — Q(3) PBACT = PBACT + P4 — Q(4) If T = 24 Then BEND = B(1) + B(2) + B(3) + B(4) + D End If End Sub Солнечная радиация рыбы фитопланкто зооопланктон Минеральны й фосфор детрит Рис. 2.4.1.1.4. Интерфейс программ LAKE с диаграммами сезонной динамики элементов экологической системы В таблицах 2.4.1.1.1. и 2.4.1.1.2. представлены некоторые результаты исследования предла гаемой модели. Поскольку процессам эвтрофирования водоемов посвящено очень много модель ных исследований, то мы воздержимся от подробного обсуждения приведенных результатов, а об ратим внимание читателя на то, что, рассматривая модель, при кажущейся сложности, достаточно примитивна. Например, в ней не рассматривается вертикальная стратификация водоема и горизон тальные неоднородности. Достаточно сказать, что литоральная часть озера существенно отличает ся по своим характеристикам от экологической системы открытых плесов даже относительно не глубокого озера. При моделировании экологической системы конкретного водоема точечная мо дель, рассматриваемая в настоящем разделе, может служить только начальным пунктом модель ных исследований, которую неизбежно придется совершенствовать и расширять.

Таблица 2.4.1.1.1.

Зависимость продукционных характеристик озерной экологической системы от глубины озера и фосфорной нагрузки ВАРИАНТ 1 2 3 4 5 Глубина(м) 1 50 1 50 1 Фосфорная нагрузка (г м-2 год-1) 0.1 0.1 1.0 1.0 5.0 5. Концентрация минерального фосфора (мг м-3) 0.9 0.5 0.29 0.013 1.65 0. Концентрация детрита (гС м-3) 0.42 1.15 4.9 3.18 22.3 1. Биомасса фитопланктона (гС м-2) 0.1 1.9 4.7 6.3 24.0 22. Продукция фитопланктона (гС м-2 год-1) 5.5 81.8 153 2 623 Биомасса зоопланктона (гС м-2) 0.3 7.4 4.7 8.4 7.5 9. Продукция зоопланктона (гС м-2 год-1) 1.9 17.1 13.0 18.0 17.4 15. Биомасса рыб (гС м-2) 0.3 1.7 1.6 1.8 1.8 0. Продукция рыб (гС м-2 год-1 ) 0.5 2.6 2.3 2.3 2.6 1. Биомасса бактерий(гС м-2 ) 0.1 2.3 0.8 3.0 2.4 4. Продукция бактерий(гС м-2 год-1 ) 4.1 74.3 24.7 67.0 38.4 56. Рацион зоопланктона за счет фитопланктона (гС м-2 год-1 ) 2.9 40.6 53.1 65.0 87.7 93. Рацион зоопланктона за счет детрита и бактерий(гС м-2 год-1 ) 3.8 68.8 22.8 60.6 32.2 46. Седиментация (гС м-2 год-1 ) 1.01 2.7 36.3 7.63 478.1 277. Вылов рыбы (кг га-1 год-1) 8.7 45.5 41.4 46.2 46.0 13. Таблица 2.4.1.1.2.

Зависимость продукционных характеристик озерной экологической системыот радиационных и тем пературных условий (вариант 1 — основной H=1 м, Pload =1 г м2 год-1;

вариант 2 — повышенная температура воды;

вариант 3— пониженная темпера тура воды;

4 — повышенная солнечная радиация;

5 — пониженная солнечная радиация;

вариант 6 — незамерзающий водоем).

ВАРИАНТ 1 2 3 4 5 Концентрация минерального фосфора (мг м-3) 0.29 0.28 0.23 0.08 13.8 0. Концентрация детрита (гС м-3) 4.9 4.9 4.9 5.8 2.4 5. Биомасса фитопланктона (гС м-2 ) 4.7 4.7 5.3 4.8 4.9 4. Продукция фитопланктона(гС м-2 год-1 ) 153 172 131 188 70 P/B фитопланктона(год-1) 33 36 24 39 14.3 Биомасса зоопланктона (гС м-2 ) 4.7 4.8 3.4 8.3 2.5 9. Продукция зоопланктона (гС м-2 год-1 ) 13.

0 15.8 4.1 18.2 9.8 9. P/ B 2.8 3.3 1.2 2.2 3.9 2. Биомасса рыб(гС м-2 ) 1.6 1.9 0.0 1.7 1.8 2. Продукция рыб (гС м-2 год-1 ) 2.3 2.7 0.0 2.5 1.9 3. P/B 1.47 1.45 - 1.47 1.05 1. Биомасса бактерий(гС м-2 ) 0.8 0.6 1.6 2.8 0.7 2. Продукция бактерий(гС м-2 год-1) 24.7 11.1 19.6 41.1 22.3 46. P/B 32.7 56.2 12.2 22. Рацион зоопланктона за счет фитопланктона (гС м-2 год-1) 53.1 70 15 83 28 Рацион зоопланктона за счет детрита и бактерий(гС м-2 год-1) 22.8 29 16 34 20 Седиментация (гС м-2 год-1) 36.3 35.1 36.0 50.1 13.3 44. Вылов рыбы (кг га-1 год-1) 41.4 47.5 0.0 45.2 36.5 60. Естественным развитием точечной модели экологической системы озера является двухслой ная модель с выделением эпи- и гиполимниона. Такая модель подробно описана и исследована в специальной монографии (Меншуткин, 1993) и здесь ограничимся только приведением блок-схемы этой модели (рис. 2.1.4.1.5.).

Рис. 2.4.1.1.5. Блок-схема двухслойной модели озерной экосистемы:

L — солнечная радиация, F— поступление фосфора, B1 — биомасса фитопланктона, B2 — биомасса бактериопланктона в эпилимнионе, B3 — биомасса зоопланктона, B4 — биомасса рыб, B5 — биомасса бактериопланктона в гиполимнионе, B6 — био масса бентоса, N1 — концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе, N2 — концентрация неорганического фосфора в гиполимнионе, D1 — концентрация дет рита в эпилимнионе, D2 — концентрация детрита в гиполимнионе, O1 — концентра ция кислорода в эпилимнионе, O2 — концентрация кислорода в эпилимнионе, Q1 — перенос неорганического фосфора между эпилимнионом и гиполимнионом, Q2 — перенос растворенного в воде кислорода между эпилимнионом и гиполимнионом, Q3— опускание детрита, S1 — обмен кислородом на границе вода-атмосфера, S2 — седиментация, M1, M2, M3, M4, M5и M6 — отмирание, U1 — выделение кислорода в процессе фотосинтеза, U2 и U5 — потребление кислорода бактериопланктоном, U3 — потребление кислорода зоопланктоном,U6 — потребление кислорода бенто сом, P1— первичная продукция, P2 — продукция бактериопланктона в эпилимнио не, P5 — продукция бактериопланктона в гиполимнионе, R2 и R5 — регенерация фосфора бактериопланктоном, R3 — регенерация фосфора зоопланктоном, R4 — ре генерация фосфора рыбами, R6 — регенерация фосфора бентосом, C3 — питание зоопланктона, C4, C5 — питание рыб зоопланктоном и бентосом, C6 — питание бен тоса, Y — вылов рыбы 2.4.1.2. Модели экосистемы озера Дальнего (Камчатка) Озеро Дальнее расположено у юго-восточных берегов Камчатского полуострова в бассейне р. Паратунки, впадающей в Авачинскую губу (рис. 2.4.1.2.1.). Длина озера 2,51 км, ширина 0,54 км, площадь 1,36 км2, площадь водосбора 11,3 км2, средняя глубина 31,5 м, максимальная глубина м. Это озеро, примечательно тем, что на нем, начиная с 1937 года, ведутся непрерывные круглого дичные наблюдения не только над метеорологическим режимом, но и над гидрологическим, гидро химией и гидробиологией озера, включая подсчет прохода производителей нерки на нерест и ската молоди (Крогиус, Крохин, Меншуткин, 1987). Кроме этого на озере велись многолетние наблюде ния над динамикой популяций зоопланктона (Куренков, 2005). Все это создало очень хорошую ба зу для построения моделей сообщества рыб (Крогиус, Крохин, Меншуткин, 1969), фитопланктона (Меншуткин, Приходько, 1971), зоопланктона (Приходько, 1971, 1973, 1974) и целиком всей эколо гической системы озера (Крогиус, Крохин, Куренков, Меншуткин, 1969;

Меншуткин, Умнов, 1971).

Прежде чем приступить к описанию моделей экосистемы озера Дальнего, целесообразно хо тя бы очень кратко описать тот громадный фактический материал, который лег в основу этих моде лей. База данных по озеру Дальнему включала в себя сведения о метеорологических наблюдениях, проводимых на берегу озера у истока реки Дальней три раза в сутки начиная с лета 1937 года, гид рологических и гидрохимических наблюдений на глубинах от 0 до 55 м, проводимых через каждые 15 суток (в период ледостава ежемесячно) в центральной части озера. В базу данных были включе ны подробные наблюдения над зоопланктоном (1967-1975 годы) и ихтиофауной озера. На рис. 2.4.1.2.2. в качестве примера приведены диаграммы концентрации растворенного кислорода в 1939-44 годах. В базе данных имеются такие диаграммы за все время наблюдения и не только по кислороду, но и по температуре, неорганическому фосфору и кремнию. Наличие таких данных по зволило вычислить тепловые балансы озера за каждый год, коэффициенты вертикальной турбу лентной диффузии и оценить первичную продукцию фитопланктона по потреблению кислорода и кремния (Крогиус и др., 1987).

Рис. 2.4.1.2.1. Схема бассейна реки Паратунки и озера Дальнего Для наглядного представления динамики экосистемы во времени была использована фазовая диаграмма (рис. 2.4.1.2.3.), при построении которой были использованы 11 ежегодных характери стик экосистемы. Заметим, что аналогичная диаграмма использовалась для отображения динамики мегаполиса (рис. 1.1.1.6.). По траектории экосистемы можно заключить, что она не находится в стационарном состоянии и испытывает довольно сложные периодические колебания. Для того что бы разобраться в этих колебаниях были вычислены функции спектральной плотности (рис. 2.4.1.2.4.). Одна из доминирующих периодических составляющих имеет период 4 года. Такая периодичность хорошо прослеживается для популяции красной (A, D), стока реки Дальней (B). На отдельной модели популяции красной (раздел 2.6.1., рис. 2.6.1.14.) были получены колебания именно такой периодичности. Однако в экосистеме прослеживаются и более коротко периодичные колебания, характерные для первичной продукции фитопланктона (Q) и биомассы циклопов (O). С другой стороны некоторые компоненты экосистемы характерны своимиколебаниями с длинными периодами. К таким характеристикам относятся концентрация растворенного в воде кремния (F) и метеорологические факторы в виде балла облачности и скорости ветра (J, K). Многие характери стики имеют по две доминирующей частоты колебаний, а некоторые, например уровень воды в озере (Н) приближаются к белому шуму.

Располагая длинными временными рядами по термике и гидрохимическому режиму озера можно подойти к выделению водных масс при помощи формальных процедур классификации. На рис. 2.4.1.2.5. представлена такая классификация, основанная на сопоставлении данных по темпе ратуре воды, содержанию в ней растворенного кислорода и кремния. От использования данных по фосфору пришлось отказаться, так как общее содержание фосфора в озере имело устойчивый тренд в сторону уменьшения концентрации в связи с сокращением нерестующих производителей нерки, которые при отмирании являлись основным источником пополнения запасов фосфора в озе ре. Заметим, что при использовании только одной температуры, или только одного кислорода для выделения водных масс, их границы получаются менее определенными.

Статистический анализ многолетних данных по озеру Дальнему явился подготовительным этапом при построении моделей экосистемы этого озера. С другой стороны наличие достаточно об ширной базы данных представляло материал для идентификации модельных построений.

Рис. 2.4.1.2.2. Диаграммы концентрации содержания раство ренного кислорода в озере Дальнем Такие диаграммы были построены для каждого года и не только для ки слорода, но и для температуры, концентрации растворенного неорганиче ского фосфора и кремния Рис. 2.4.1.2.3. Фазовая диаграмма динамики экосистемы оз. Дальнего с 1937 по 1971 годы:

Диаграмма построена по 11 нормированным характеристикам систе мы (уровень озера, дата вскрытия ото льда, дата замерзания, средняя температура воды в эпилимнионе, концентрация неорганического фосфора, концентрация кремния, первичная продукция фитопланк тона, годовая величина деструкции, биомасса зоопланктона, проход производителей красной на нерест, скат молоди красной в море) Рис. 2.4.1.2.4. Спектральные плотности временных рядов характеристик экосистемы оз. Дальнего:

A — проход производителей красной на нерест, B — годовой сток р. Дальней, C — средняя биомасса зоопланктона, D — скат молоди красной, E — среднегодовая концентрация минерального фосфор, F — среднегодовая концентрация раство ренного в воде кремния, G — температура воды в июне на глубине 20 м, H — среднегодовой уровень воды в озере, I — прозрачность воды по диску Секки в июне, J — скорость ветра в июне, K — температура воздуха в июле, L — средний балл облачности за год, M — дата замерзания озера, N — дата вскрытия озера ото льда, O — биомасса циклопов, P — биомасса дафний, Q — первичная продукция фитопланктона, R — тепловой поток через поверхность озера Рис. 2.4.1.2.5. Водные массы в оз. Дальнем, выделенные при помощи кластерного анализа по нормированным значениям температуры, содержания растворенного кислорода и кремния по ежемесячным данным на каждом горизонте за период 1937—1976 годов:

1 — зимняя подледная водная масса, 2 — водная масса весенняя циркуляции, 3 — эпи лимнион, 4 — гиполимнтон, 5 — осенняя гомотермия, 6 — водная масса начала зимы Перейдем к рассмотрению моделей экологической системы озера Дальнего (Камчатка). Модель разрабатывалась в трех вариантах — автоматном (Меншуткин, 1993), функциональном (Крогиус, Кро хин, Меншуткин, 1969) и энергетическом (Меншуткин, Умнов, 1971). В основу создания автоматной модели были положены данные наблюдений с 1937 по 1977 годы. Модель представляла собой компо зицию из 7 автоматов: CA — полнота весеннего перемешивания, CH — полнота осеннего перемешива ния, PP — первичная продукция, Z — биомасса зоопланктона, PHOS — концентрации неорганическо го фосфора, E — численность нерестующей красной B — биомасса молоди красной.

Рис. 2.4.1.2.6. Композиция автоматов, имитирующих ди намику экологической системы озера Дальнего:

CA — полнота весеннего перемешивания, CH — полнота осеннего перемешивания, PP — первичная продукция, Z — биомасса зоо планктона, PHOS — концентрации неорганического фосфора, E — численность нерестующей красной B — биомасса молоди красной.

Входные переменные: VI — средняя скорость ветра в июне, TI — средняя температура воздуха в июне, T20 — температура воды в фев рале на глубине 20 м, VA — средняя скорость ветра в августе, VS — средняя скорость ветра в сентябре, VO — средняя скорость ветра в октябре, TN — средняя температура воздуха в ноябре, DI — дата на чала ледостава, L — уровень озера, CI — средний балл облачности в июле, CS –– средний балл облачности в июле, UU — интенсивность стока в озеро, TS — среднегодовая температура воды в эпилимнионе, F — интенсивность промысла нерки Состояния автоматов СА и СН определялись на двухэлементных множествах, т.е. присутствия или отсутствия полного весеннего или осеннего перемешивания в данном году. Автомат, описываю щий концентрацию фосфора, имел 5 состояний от концентрации ниже 3 мкг л-1 до выше 6 мкг л-1.

Первичная продукция и биомасса зоопланктона оценивались по трехбалльной шкале. Для численно сти нерестующей нерки пришлось выделить 7 градаций из-за варьирования этой величины в очень широких пределах. Биомасса молоди лососей в озере оценивалась по шести бальной шкале.

В виду громоздкости матриц перехода, функции переходов автоматов задавались в виде де ревьев логических возможностей. Напомним, что деревом называется такой ориентированный граф, который не содержит циклов и имеет одну особую вершину («корень или основание дере ва»), которая не имеет заходящих в нее дуг и из которой достижимы все остальные вершины графа.

Рис.2.4.1.2.7. Дерево логических возможностей для опреде ления полноты весеннего перемешивания в озере Дальнем:

VI — средняя скорость ветра в июне, TI — средняя температура воз духа в июне, T20 — температура воды в феврале на глубине 20 м На рис. 2.4.1.2.7. представлено дерево логических возможностей для автомата полноты ве сеннего перемешивания озера.

Перемещение по дереву логических возможностей начинается в основании (вершины 0 на рис. 2.4.1.2.7.). Если температура воды в феврале на глубине 20 м была ниже 2.5, то сразу можно было сделать заключение о том, что циркуляция этой весной будет полной (СА=1). Связано это с тем, что при малом теплозапасе озера вертикальная устойчивость водной массы снижается, и даже при слабом ветре, после вскрытия озера ото льда, наступает полная циркуляция с подъемом запа сов биогенов из придонных в поверхностные слои озера.

Если температура воды в феврале на глубине 20 м была заключена в пределах от 2.5 до 3.2, то следовало еще выяснить ветровые условия в июне (вершина 1). Если средняя скорость ветра бы ла ниже 1.18 м сек-1, то циркуляция оказывалась неполной (СА=0), в противном случае все опреде лялось температурой воздуха в июне (вершина 3). Если средняя температура воздуха в июне пре вышала 8, т.е. прогрев верхних слоев озера при обратной температурной стратификации проходил быстро, то перемешивание было полным (СА=1). Если же весна (лед сходит на озере Дальнем в по следних числах мая) была холодной, то наступление гомотермии затягивалось и перевешивание не было полным (СА=0). Рассмотренная функциональная зависимость оправдывалась все 40 лет на блюдения на озере.

Аналогичным образом построено дерево логических возможностей для определенияполноты осеннего перемешивания. В этом случае в качестве входных сигналов фигурируют средние скоро сти ветра в июле, сентябре и ноябре, а так же температуры воздуха в эти месяцы и средний уровень озера в летний период текущего года.

На рис. 2.4.1.2.8. представлено дерево логических возможностей для автомата, определяющего концентрацию минерального фосфора в озере. В этом случае приходится учитывать запасы фосфора не только прошлого, но и позапрошлого года. Существенную роль в пополнении запасов фосфора в озере играет величина прохода нерки на нерест — дело в том, что продукты разложения трупов от мерших после нереста производителей играют существенную роль в фосфорном балансе озера.

Влияние стока с водосбора(UU) играет роль только при очень низких концентрациях фосфора.

Рис. 2.4.1.2.8. Дерево логических возмож ностей для концентрации минерального фосфора в озере Дальнем:

PHOS — концентрация фосфора в текущем году, Р1 — концентрация фосфора в прошлом году, Р2 — концентрация фосфора 2 года назад, Р3 — концентрация фосфора 3 года назад, Е — проход производителей красной в прошлом году, UU — интенсивность стока в озеро в прошлом году На рис. 2.4.1.2.9. представлено дерево логических возможностей для автомата первичной продукции. Помимо запасов фосфора и полноты весеннего и осеннего перемешивания, на величи ну первичной продукции оказывают средние баллы облачности в июле и сентябре. Конечно, влия ние это не непосредственное, а через ослабление интенсивности солнечной радиации, достигаю щей поверхности воды. Поскольку регулярных актинометрических наблюдений на озере Дальнем не велось, то приходится использовать в модели косвенные связи.

Деревья логических возможностей для определения прохода производителей нерки на не рест, биомассы зоопланктона и молоди рыб принципиально выполнены по такой же схеме, как и уже рассмотренные и, поэтому не приводятся.

Рис. 2.4.1.2.9. Дерево логических возможностей для определения первичной продукции в озере Дальнем:

PHOS — концентрация фосфора в прошлом году, CA — полнота весеннего перемешивания в текущем году, CH — полнота осеннего перемешивания в про шлом году, CI — средний балл облачности в июле в текущем году, CS — средний балл облачности в сен тябре в текущем году Поскольку наблюдения на озере Дальнем были прекращены, то для прогностических целей рассматриваемая модель не могла быть использована. Однакопри помощи этой модели были уста новлены существенные переменные системы и так называемые «предикторы» (Розенберг и др., 1994) которые определяют будущее системы. Одним из таких предикторов оказалась температура воды в феврале на глубине 20 м. Интересно, что температуры воды в подледных или придонных слоях озера таким свойством не обладают. Не менее существенным было обнаружение двухлетней «памяти» системы по запасам фосфора. Такие связи, как влияние величины нерестового стада нер ки на запасы фосфора в озере или сложная периодичность в динамике численности популяции нер ки были известны до создания модели и легли в ее основу.

Рассмотренный опыт создания модели с использованием техники конечных автоматов и экс пертных систем призван показать не только приложимость технологии синтеза конечных автома тов к моделям водных экологических систем, но и важность длинных рядов наблюдений, без кото рых такой синтез невозможен.

Обратимся теперь к функциональной модели, блок-схема которой приведена на рис. 2.4.1.10.

Модель эта построена на основании использовании нечеткой логики и по своей конструкции ана логична модели, рассмотренной в разделе 2.1.4.

Температура воды в озере в подледный период (t) зависит как от притока тепла в озеро осе нью (ta), так и от продолжительности периода осенней гомотермии, интенсивности перемешивания воды перед ледоставом (tc3). Дело в том, что перед ледоставом озеро охлаждается в разные годы неодинаково — на этот процесс существенно влияют метеорологические условия в ноябре. В слу чае тихой и морозной погоды полная осенняя циркуляция заканчивается быстро, и сильно охла диться успевают только верхние слои озера. Если погодные условия характеризуются частыми и сильными ветрами (wa), сопровождающимися относительно высокой температурой воздуха (ta), то полная осенняя циркуляция (tc3) длится долго, ледостав загваздывает и вся водная масса охлажда ется до 3° и ниже. В течение зимы температура воды (е) изменяется незначительно, так как роль те пла, аккумулированного донными отложениями в тепловом балансе оз. Дальнего, невелика. Поэто му температура водной массы перед вскрытием озера, по существу, предопределена степенью ее охлаждения перед ледоставом.

Рис. 2.4.1.2.10. Блок-схема модели экологической системы озера Дальнего (Камчатка):

Входы: we — ветровые условия весной, was — летом, way — осенью, its — температура воздуха летом, at — температу ра воздуха осенью, rq — осадки весной, ra — осадки осенью, f — прибрежный промысел красной, m — морской промы сел неполовозрелой красной, m1 — морской промысел половозрелой красной. Выходы: mm — вылов половозрелой крас ной в море, mm1 — вылов неполовозрелой красной в море, ff — вылов красной прибрежным промыслом и в реках. Пере менные: t — температура воды в подледный период, tws — в эпилимнионе, tgs — в гиполимнионе, tc1 — продолжитель ность весенней циркуляции, tc2 — скорость погружения слоя скачка, tc3 — интенсивность осенней циркуляции, da1 — развитие диатомовых водорослей весной, da2 — развитие диатомовых водорослей осенью, pc — развитие протококковых водорослей, pa — кормовая база планктофагов осенью, ps — кормовая база планктофагов весной, b — развитие бактери опланктона, dt — интенсивность образования детрита, cl1 — развитие летней популяции циклопов, cl2 — развитие осен ней популяции циклопов, dp1 — развитие диаптомусов весной, dp2 — развитие диаптомусов летом, dp3 — развитие ди аптомусов осенью, df — развитие дафний, bm1 — регенерация биогенов летом, bm2 — регенерация биогенов осенью, jp — обеспеченность кормом рыб-планктофагов, n0-n3 — обилие возрастных групп молоди красной, a21-a53 — обилие возрастных групп красной в море, k0-k3 — обилие возрастных групп колюшки, h0-h10 — обилие возрастных групп голь ца, ae — половозрелая красная, ne — проход красной на нерест, n1 — обилие икры красной, qn — кормовые условия мо лоди красной, rn — обилие молоди красной, mn — смертность молоди красной, qh — кормовые условия хищных голь цов, k1 — обилие икры колюшки, ke — нерестовое стадо колюшки, qk — кормовые условия колюшки, rk — обилие ко люшки, mk — смертность колюшки, h1 — обилие икры гольцов, he — нерестовое стадо гольцов, bb — развитие бентоса, hr — обилие хищных гольцов, qh —кормовые условия хищных гольцов Продолжительность весеннего перемешивания водных масс (tc1) в основном зависит от тем пературы воды в подледный период (t). Прогрев озера начинается еще подо льдом, после таяния снегового покрова. Возникающие при этом конвективные токи обычно выравнивают температуру воды по всей глубине озера к моменту его вскрытия. После разрушения льда, интенсивное ветро вое перемешивание создает весеннюю циркуляцию, которая далеко не всегда бывает полной. Если придонная температура в подледный период близка к температуре наибольшей плотности воды, то глубины свыше 30—40 м весенней циркуляцией не охватываются. Со степенью охлаждения озера связана и продолжительность весенней циркуляции: чем ниже начальная температура, тем дольше циркуляция.

Полная циркуляция в оз. Дальнем заканчивается после прогрева всей водной массы до 3,9°— 4,1°. В этот момент на больших глубинах возникает в зачаточном виде слой температурного скач ка, глубина залегания которого быстро уменьшается (Крохин, 1960). После этого наступает период, характеризующийся более или менее стабильным положением термоклина по глубине и образова ние эпи- и гиполимниона.

В зависимости от погодных условий (ветровых — wq и термических— ts) мощность терми ческих зон бывает неодинаковой. При относительно тихой и теплой погоде мощность эпилимнио ноа меньше (около 5 м), чем при холодной и ветряной (около 10 м). Соответственно изменяется и температура воды в этом слое (tws), которая в оз. Дальнем в период максимального прогрева со ставляет 15—-18°. Температура воды в гиполимнионе (tgs) определяется в основном продолжи тельностью весенней циркуляции.

К концу эквитермального периода (последняя декада августа — начало сентября) понижают ся температурные градиенты в термоклине, и возрастает амплитуда внутренних волн — термоклин начинает погружаться. Скорость его погружения (tc2) составляет около 30 см сут-1. Когда темпера тура эпилимниона понижается до 7—8°, скорость погружения резко возрастает до 140—160 см сут, что быстро приводит к гомотермии и полной осенней циркуляции. Колебания скорости погруже ния термоклина в различные годы связаны с метеорологическими условиями (ws, ts): чем холоднее и ветренее погода осенью, тем скорее погружается термоклин.

Осенняя циркуляция наступает на оз. Дальнем в начале ноября и всегда бывает полной. Ее продолжительность (tc3) зависит от ветровых (wa) и термических (ta) условий.

В течение зимы биогенные элементы (азот, фосфор, кремний) переходят из донных отложе ний в водную массу озера и весной во время полной весенней циркуляции равномерно распределя ются по всей глубине. Однако при неполной весенней циркуляции основные запасы биогенов, со средоточенные глубже 30—40 м, не доступны для фитопланктона. В модели экосистемы этой зави симости соответствует связь между элементами tc1и da1 (диатомовыми водорослями).

В эквитермальный период, при сформировавшейся устойчивой прямой термической страти фикации, фитопланктон может использовать только те запасы питательных веществ, которые име ются в эпилимнионе. Следовательно, глубокое положение слоя скачка благоприятствует развитию летнего фитопланктона, что учтено при построении модели.

С возникновением частичной осенней циркуляции и постепенном погружении слоя скачка из верхних слоев гиполимниона в эпилимнион начинают поступать новые запасы биогенов. В модели принято, что чем выше скорость погружения термоклина (tc2), тем быстрее они поступают, что благоприятно для развития водорослей (связь tc2 и pc — протококковыми водорослями).

При полной осенней циркуляции биогены снова равномерно распределяются по глубине озе ра, поэтому в осенние месяцы на развитие диатомовых существенно влияет продолжительность осенней циркуляции (tc3). Кроме сказанного развитию фитопланктона содействует сток в озеро, который пополняет биогенные ресурсы, внося эти вещества с водосборной поверхности. Сток в озеро связан с количеством осадков, выпадающих в осеннее (ra) и весеннее (rq) время.

В оз. Дальнем имеется еще один специфический источник биогенов — это внос их в виде трупов отнерестовавших производителей красной — Oncorhynchus nerka Walb. (nc). Режим биоген ных элементов тесно связан с развитием и деятельностью бактерий в водоеме (b). Кроме того, не обходимо учитывать поступление биогенов при отмирании фито- и зоопланктона ( bm1 и bm2).

Фитопланктон оз. Дальнего состоит из диатомовых (ad1, ad2) и протококковых (pc) водорос лей. Роль сине-зеленых водорослей незначительна и в модели не учитывалась.

Максимум численности диатомовых водорослей отмечен в июне и ноябре, а протококковых в сентябре — октябре, что совпадает с периодом частичной осенней циркуляции.

Зоопланктон оз. Дальнего представлен циклопами (Cyclops scutifer Sars.), диаптомусами (Neutrodiaptomus angustilobus Sars.) и дафниями (Daphnia longiremis Sars.).

Для одной части популяции циклопов (cl1) характерен максимум биомассы в начале лета (июнь — июль), а для другой (cl2) — в конце осени (сентябрь — ноябрь) (Куренков, 2005). Группа весенних циклопов питается в основном за счет диатомовых водорослей (da1). В рационе же осен них циклопов существенную роль начинают играть протококковые водоросли (pc). Хищничество циклопов заметной роли в экосистеме оз. Дальнего, по-видимому, не играет, поэтому в модели оно не учитывалось.

В весеннее время диаптомусы (dp1) питаются преимущественно диатомовыми водорослями (da1), летом и осенью (dp2) протококковыми (pc). В осеннее зимний период (da3) основу кормовой базы диаптомусов составляют диатомовые, развивающиеся осенью (da2).

Наиболее высока численность дафний (df) осенью. В их питании преобладают бактерии (b) и протококковые водоросли (pc).

Бентос играет в экологической системе озера заметно меньшую роль, чем планктон. В дан ной модели бентос (bb) фигурирует только как кормовая база гольцов младших возрастных групп.

Интенсивность его развития довольно условно связывалась с количеством детрита (dt), падающего на дно озера.

Основными представителями ихтиофауны озера являются красная, трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) и озерный голец (Salvelinus malma Walb.).

Красная, размножающаяся в оз. Дальнем, подробная модель которой представлена в разделе 2.6.1., обычно живет в море два-три года. Молодь ее обитает в озере и может скатываться в море в возрасте одного (n1), двух (n2) и трех (n3) лет. Первые образуют в море возрастные группы 21+ (a21), 31+ (a31) и 41+ (a41), вторые группы 32+ (a32), 42+ (a42) и 52+ (a52), и, наконец, в трехлет нем возрасте группы 43+ (a43) и 53+ (a53). Нерестовое стадо красной (ae) состоит, главным обра зом, из рыб возраста 31+, 41+, 42+, 52+, 53+. В морской период жизни красная подвергается воз действию промысла, облавливающего как половозрелых (m), так и неполовозрелых (m1) рыб. Со ответствующие величины выловов (mm, mm1) рассматриваются как выходы системы. Рыбы, иду щие на нерест в озеро, облавливаются прибрежным промыслом (f), причем вылов (ff) также пред ставляет собой выход системы.

Оставшаяся после воздействия прибрежного промысла рыба (ne) проходит на нерест в озеро, причем погибшие после нереста производители существенно влияют на режим биогенов и разви тие бактериопланктона. Выживание икринок красной (nl) зависит от количества выметанных икри нок, а также от уровня грунтовых вод, причем последнее обстоятельство связано с количеством осадков, выпадающих во второй половине года (ra). Из выживших икринок развиваются мальки, формируя возрастную группы сеголетков (n0).

Темп роста молоди красной определяется кормовыми условиями (qn), а суммарный рацион молоди (rn) существенно влияет на напряженность пищевых отношений между рыбами-планктофа гами и зоопланктоном.

Популяция колюшки представлена четырьмя возрастными группами (k0, k1, k2, k3), причем в размножении участвуют рыбы трех старших возрастных групп, образуя нерестовое стадо (ke).

Развивающаяся икра колюшки (kl) дает начало возрастной группе (k0) на следующий год. Суммар ный рацион питания колюшки (rk) слагается из пищевых потребностей рыб всех возрастных групп и оказывает влияние на обеспеченность кормом всех планктофагов (jp). Кормовые условия (qk) в значительной степени определяют темп роста и плодовитость колюшек.

Кормовая база рыб-планктофагов в весенний период (ps) определяется биомассой и продук ционными способностями весенних циклопов (cl1) и диаптомусов (dp1). В летне-осенний период эта величина (pa) зависит от развития осенних циклопов (cl2), диапромусов (dp2) и дафний (df).

Популяция гольца в оз. Дальнем состоит из одиннадцати возрастных групп, причем особи младших возрастов (h0, h1, h2, h3, h4) питаются бентосом (bb), а старшие (h5, h6, h7, h8, h9, h10, h11) являются хищниками по отношению к колюшке и молоди красной. Суммарный рацион хищ ных гольцов (hr) определяет смертность колюшек (mk) и мололи красной (mn).

При расчете биомассы колюшек и молоди красной, погибших в результате хищничества, су щественна суммарная биомасса жертв, которая связана отношением пропорциональности с пище вым рационом этих рыб (rn, rk).

Обеспеченность пищей гольцов, ведущих хищный образ жизни (qh), сказывается на темпе их роста и плодовитости самок в нерестовом стаде (he). Выжившие икринки гольцов (hl) дают начало первой возрастной группе этой популяции.

Энергетическая модель экологической системы оз. Дальнего (Меншуткин, Умнов, 1971) по строена по принципам, изложенным в разделе 2.4.1.1. Основой для этой модели служила работа Е. М. Крохина (1969), в которой приводится схема потоков энергии в оз. Дальнем (рис. 2.4.1.2.11.).

По существу, вся работа по созданию модели сводилась к подбору коэффициентов, которые бы обеспечили наилучшее согласие модельных и натурных данных (табл. 2.4.1.2.1.). Вся ценность проделанной работы заключалась именно в величинах этих коэффициентов, которые использова лись в более подробных моделях сообщества рыб, зоопланктона и фитопланктона оз. Дальнего.

Рис. 2.4.1.2.11. Потоки энергии в экологической системе оз. Дальнего (Крохин, 1969):

Потоки выражены в ккал м-2 год-1, а биомассы в ккал м-2. В1 — биомасса фитопланктона, В2 — биомасса бактериопланктона, В3 — биомасса нехищного зоопланктона, В4 — биомасса хищного зоопланктона, В5 — биомасса молоди красной, В6 — биомассаколюшки, В7 — биомасса гольца Таблица 2.4.1.2.1.

Биомассы и продукции основных элементов экосистемы оз. Дальнего Биомасса (В), ккал м-2 Продукция (Р), ккал м-2 год-1 Р/B, год- озеро модель озеро модель озеро модель 1 Фитопланктон 16 15,8 2535 24 157 2 Бактериопланктон 27 21,6 820 603 30 27, 3 Фильтраторы 62,2 75,1 570 465 9,2 4 Хищный зоопланктон 8,8 6,9 53 42 6,0 6, 5 Колюшка 1,7 1,9 2 2,1 1,3 1, 6 Молодь красной 14,3 16,6 41 41 2,2 2, 7 Голец 3,7 4,7 3 3,8 0,8 0, Сравнивая все три варианта модели экосистемы оз. Дальнего, следует отметить, что наилуч шими прогностическими свойствами обладала функциональная модель, а наихудшими — энерге тическая. Дело в том, что в функциональной модели наиболее широко использовался личный опыт и интуиция таких знатоков озера как Е. М. Крохин, Ф. В. Крогиус и И. М. Куренков. По своему су ществу, эта модель приближалась к экспертной системе. Автоматная модель основывалась исклю чительно на базе данных по оз. Дальнему и не использовала никаких экспертных оценок. Кроме то го, при введении шкалирования данные существенно огрублялись. Достоинство автоматной моде ли в ее обозримости и возможности объяснения каждого шага модели. Эта модель, по существу, работает по методу прецедентов и на каждом шаге модели, можно установить, какой именно пре цедент из базы данных использован, и критически оценить это решение.

Энергетическая модель основана на использовании общих закономерностей продукционной гидробиологии. В этом, конечно, ее большое достоинство, так как при ее построении использован богатый опыт школы Г. Г. Винберга по построению энергетических балансов озера Дривяты, Наро чанских озер в Белоруссии, озер Кривого и Круглого, а также озера Зеленецкого на Кольском полу острове. Но за общими закономерностями потерялась специфика озера Дальнего, как нерестового водоема нерки, и специфика климатических условий Камчатки.

2.4.1.3. Модели экосистемы Ладожского озера К настоящему времени разработана целая серия моделей экосистемы Ладожского озера (Аст раханцев и др., 2003), причем все созданные модели были ориентированы на то, чтобы получить результаты, которые бы как можно лучше соответствовали результатам наблюдений на озере. Дей ствительно, достижение максимального соответствия между моделью и оригиналом — это магист ральной путь развития экологического моделирования. Однако, не менее важным аспектом приме нения в экологии метода имитационного моделирования является выяснение свойств моделируе мой системы, ее реакций на изменение внешней среды, внутренние связи системы, которые при обилии нелинейностей и обратных связей далеко не очевидны исходя из конструкции моделирую щего алгоритма.

В данном разделе делается попытка, основываясь на упрощенном варианте модели экосисте мы Ладоги выяснить свойства этой системы в различных состояниях. Такое исследование су щественно не только для понимания происходящих в озере процессов, но и для оценки объе ма и точности тех эмпирических данных, на основании которых создается модель. Обычная практика использования в модели зависимостей и коэффициентов взятых «из литературы», конечно необходима, но опасна неопределенностью применяемых формул и числовых вели чин. Поэтому сведения о влиянии того или иного коэффициента на поведение всей системы в целом важны для оценки необходимой точности эмпирических зависимостей, положенных в основу модели.

В настоящем исследовании использовались результаты исследования гидрологической и термической части основной модели (Астраханцев и др., 2003) с уменьшенным числом яче ек (рис. 2.4.1.6.), которые были представлены в виде численных значений перетоков между ячейками на каждые сутки при осредненных внешних воздействиях. Новым элементом моде ли является введение блока рыб. Для сообщества рыб Ладожского озера разработана специ альная модель (Меншуткин, 1998), включающая в себя 11 субмоделей видовых популяций рыб с выделением возрастной и трофической структуры каждой популяции. Такая детализа ция для исследования свойств всей экологической системы представляется излишней, поэто му состояние сообщества рыб описывается только одной переменной — биомассой сообщест ва рыб (F), выраженной в кг га-1.

Рис. 2.4.1.3.1. Схема модели Ладожского озера с укрупненной сеткой По вертикали границы ячеек составляли 9.5, 28, 182.5 м от поверхности воды Рис. 2.4.1.7. Блок-схема ячейки модели экосистемы Ладожского озера:

A — биомасса фитопланктона, Z — биомасса нехищного зоопланктона, ZC — биомасса хищного зоопланктона, P — концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе, N — концентрация неорганического азота в эпилимнионе, P1 — концентрация неоргани ческого фосфора в гиполимнионе, N1 — концентрация неорганического азота в гиполим нионе, BS — часть детрита донных отложений как кормовая база бентоса, B — биомасса бентоса, F — биомасса рыб, D1 — фосфор в детрите эпилимниона, D2 — азот в детрите эпилимниона, E1 — фосфор в детрите гиполимниона, E2 — азот в детрите гиполимниона, PROD — первичная продукция фитопланктона, MORTPHYTO — отмирание фитопланк тона, MORTZOO — отмирание нехищного зоопланктона, MORTZOOC — отмирание хищного зоопланктона, MORTBENT — отмирание бентоса, MORTFISH — смертность рыб, ZOORESP — дыхание нехищного зоопланктона, ZOOCRESP — дыхание хищного зоопланктона, BENTRESP — дыхание бентоса, CONZOO — питание нехищного зоо планктона, CONZOOC — питание хищного зоопланктона, CONFISH_Z — питание рыб за счет нехищного зоопланктона, CONFISH_ZC — питание рыб за счет хищного зоо планктона, CONFISH_B — питание рыб за счет бентоса, REGPH_HYPO — регенерация фосфора в гиполимнионе, REGNIT_HYPO — регенерация азота в эпилимнионе На основе уже разработанной и исследованной детерминированной модели экологиче ской системы Ладожского озера создана модель с шумящими параметрами. Показано, что при коэффициенте вариации всех исходных параметров не более 0.4 модель обладает свойствами помехоустойчивости и саморегуляции — вариабельность основных интегральных характери стик экосистемы (первичная продукция, средние биомассы и т.п.) ниже, чем вариабельность шумящих параметров. Дальнейшее увеличение дисперсии параметров может привести к срыву модели из-за несовершенства описания поведения гидробионтов в экстремальных ситуациях.

Если функции распределения всех параметров приняты нормальными, то функции распределе ния переменных могут иметь самую разнообразную форму от равномерной до экспоненциаль ной в силу существенной нелинейности модели.

Все, разработанные к настоящему времени модели экологической системы Ладожского озера (Руховец и др., 2000), основаны на предположении о том, что все параметры в уравнениях, описы вающих динамику экосистемы, являются постоянными величинами. Однако, подавляющее боль шинство функциональных связей, использованных в этих уравнениях, — это эмпирические зависи мости, полученные в результате лабораторных или полевых экспериментов. Например, зависимо сти скорости развития ладожского фитопланктона от концентраций неорганического фосфора и азота в воде, основаны на экспериментальных данных Н. А. Петровой (Петрова и др., 1992), кото рые, как и другие данные этого типа, характеризуются очень большим разбросом эксперименталь ных точек. Аналогично обстоит дело и зависимостями трат на обмен от массы тела гидробионтов и температуры воды (Винберг, 1966) или рационами питания зоопланктона (Сущеня, 1972). Довери тельные интервалы и оценки погрешностей коэффициентов в эмпирических формулах для трат на обмен или рационов приводятся далеко не всегда и относятся обычно к лабораторным эксперимен там, проведенным в стабильных условиях, достаточно далеких от условий в реальном водоеме.


В модели экосистемы Ладожского озера есть целая группа параметров, которая вообще не имеет пря мых экспериментальных источников. Например, коэффициенты смертности фито- и зоопланктона. Как правило, эти параметры подбирались в процессе калибрации модели. Оценить степень достоверности вели чин этих параметров достаточно трудно, поскольку при калибрации подбирался не один, а сразу несколько параметров и никакой уверенности в единственности и оптимальности принятых величин нет.

Исходя из приведенных выше соображений, целесообразно полагать параметры системы уравнений, описывающей поведение экологической системы Ладожского озера, не постоянными, а случайными величинами. Подобные системы называются системами с шумящими параметрами, которые применяются при исследовании электронных и радиотехнических устройств (Пугачев, 1960;

Левин, 1972). Экологическое приложение систем подобного типа, по существу, еще только начинается (Morrison, 1991;

Brown, Kulasiri, 1996), хотя с методологической точки зрения стохасти ческая природа экологических систем не вызывает сомнений (Флейшман, 1995).

Предполагалось, что каждый параметр системы представляет собой случайную величину с нор мальным распределением. В качестве параметров нормального распределения выбраны не средняя и дисперсия, как это делается обычно, а средняя и коэффициент вариации (отношение стандартного от клонения к среднему), что удобнее при представлении величин разной размерности.

Определение функций распределения переменных модели производилось при помощи стан дартной процедуры метода Монте-Карло, причем в качестве начального состояния выбиралось равновесное состояние модели, полученное при средних значениях параметров. Все исследования проводились при 100 реализациях, поскольку экспериментально было установлено, что дальней шее увеличения числа реализаций практически не изменяет форму функций распределения, и зна чения средней и дисперсии переменных, определяющих состояние модели.

Оценить статистические характеристики каждого из 74 параметров модели не так просто. В экс периментах по определению интенсивности трат на обмен коэффициент вариации изменяется от 0.2 до 0.8, причем для рыб (Винберг, 1956) известны коэффициенты только для состояния покоя, а для движу щейся рыбы данные предлагается умножить на поправочный коэффициент изменяющейся от 1.5 до 3.

Многочисленные работы, выполненные после сводки Г. Г. Винберга, не внесли существенного уточне ния этих коэффициентов, а скорее наоборот показали их высокую вариабельность.

По данным обстоятельной сводки (Jorgensen, Johnsen, 1989) коэффициенты, описывающие процесс фотосинтеза у пресноводного фитопланктона, имеют коэффициенты вариации, достигаю щие единицы. Точность определения скорости седиментации и коэффициента вертикального тур булентной диффузии так же не велика — коэффициенты вариации этих величин никак не ниже 0. (Филатов, 1983). Исходя из сказанного, представляется целесообразным не задавать коэффициент вариации для каждого параметра в отдельности, а разбить их на группы, внутри которых прини мать одинаковые коэффициенты вариации. Таких групп было выделено три: параметры, относя щиеся к биологическим процессам в экосистеме (коэффициент вариации Cb), параметры, относя щиеся к вертикальному переносу экосистеме (коэффициент вариации Cv) и параметры, связанные с течениями в озере экосистеме (коэффициент вариации Cc).

В качестве базового значения коэффициента вариации было принятозначение 0.4 для всех трех групп параметров. Эта величина соответствует умеренно оптимистической оценке точности лимнологических исследований крупных озер. Для олиготрофного состояния Ладожского озера данные об интегральных характеристиках за один год функционирования модели из одного и того же начального состояния приведены в таблице 2.4.1. Вариабельность этих интегральных величин оказалась существенно ниже вариабельности параметров. Например, для суммарной первичной продукции фитопланктона для всего озера коэффициент вариации составлял всего 0.04, что свиде тельствует о высокой степени саморегуляции и помехоустойчивости всей системы. Максимальный коэффициент вариации у суммарной биомассы бентоса (0.48), который близок и даже несколько превосходитвариацию исходных параметров. Характерно, что вариабельность концентраций неор ганического фосфора в эпилимнионе (0.05) выше, чем для неорганического азота (0.02).

Обращает на себя внимание тот факт, что асимметрия всех величин положительная, за исключе нием биомасс бентоса и рыб. Эксцессы всех величин (опять же кроме биомассы бентоса) отрицатель ны, т.е. функции их распределения более пологи и размыты, чем у нормального распределения.

На уровне временных зависимостей переменных системы в течение вегетационного периода отмечается большая вариабельность, чем для интегральных характеристик системы. На рис. 2.4.1.1.8.

представлена единичная траектория динамики биомассы нехищного зоопланктона и область, зани маемая всеми 100 реализациями случайного процесса. Максимумы и минимумы величины биомассы зоопланктона могут приходиться на различные моменты времени, более того отмечались реализации с несколькими локальными максимумами. Это свидетельствует о том, что результатам, полученным на модели с постоянными параметрами можно доверять только в отношении общих тенденций, а ло кальные максимумы и минимумы могут быть просто артефактом неточности параметров, во всяком случае, для данного конкретного случая динамики нехищного зоопланктона.

Сезонная динамика биомассы бентоса (рис. 2.4.1.1.9.) в общих чертах сходна с динамикой зоопланктона, только относительный разброс биомасс бентоса больше, чем у зоопланктона. Огра ничимся только этими примерами, хотя в процессе исследования были получены аналогичные гра фики для всех переменных модели.

Перейдем к рассмотрению функций распределения переменных для индивидуальных ячеек моде ли. Для экономии машинного времени рассматривались только распределения на 5 число каждого меся ца, что вполне достаточно для выяснения общей картины динамики модели. В форме функций распреде ления наблюдается большое разнообразие. Например, в глубоководном районе северной Ладоги 5 мая распределение биомассы фитопланктона имеет ярко выраженную отрицательную асимметрию (рис.

2.4.1.10A.), а для того же числа, но в мелководном районе южной Ладоги эта же функция имеет неболь шую положительную асимметрию и отрицательный эксцесс. В июне в северных районах Ладоги асим метрия функций распределения биомассы фитопланктона меняет свой знак и становится положительной (рис. 2.4.1.10C.). В осенние месяцы снова по всей северной Ладоге доминируют функции распределения биомассы фитопланктона с отрицательной асимметрией (рис. 2.4.1.10D.). В это же время в южной Ладоге (в частности в Шлиссельбургской губе) функции распределения биомасс фитопланктона приближаются к нормальному распределению (рис. 2.4.1.10E.) Функции распределения биомассы зоопланктонных фильтраторов по всему озеру и во все се зоны имеют положительную асимметрию и близки по форме к распределению Пуассона или экспо ненциальному (рис. 2.4.1.10F.). Для хищного зоопланктона возможны даже случаи бимодальных распределений (рис. 2.4.1.10G.).

Функции распределения биомассы бентоса в глубоководной части Ладоги характерны очень большой относительной дисперсией и часто напоминают функции равномерного распределения (рис. 2.4.1.10H.). Однако в мелководной части озера, где абсолютное значение биомасс бентоса вы ше, чем в глубоководной части, функции распределения имеют ярко выраженный экспоненциаль ный характер (рис. 2.4.1.10I).

Функции распределения абиотических компонентов экосистемы Ладогиотличаются от функ ций распределения биотических компонент. Для функций распределения концентраций неоргани ческого фосфора и азота как в эпилимнионе, так и в гиполимнионе характерны функции близкие к нормальному распределению (рис. 2.4.1.10J.).

Функции распределения концентраций мертвого органического вещества по своему характеру бли же к распределению биотических компонент системы. Так в северной части озера встречаются экспонен циальные распределения с сильной положительной асимметрией (рис. 2.4.1.10K.), а в южной части озера доминируют распределения близкие к нормальным или равномерным (рис. 2.4.1.10L.).

Функции распределения, приведенные на рис. 2.4.1.10. относятся к олиготорофному состоя нию Ладожского озера при фосфорной нагрузке 40 т/год. Для мезотрофного состояния экосистемы при фосфорной нагрузке 100 т/год интегральные характеристики экосистемы приведены в таблице 2.4.1.6. По сравнению с олиготофным состоянием вариабельность первичной продукции увеличи вается (коэффициент вариации 0.07), а вариабельность биомассы бентоса снижается (0.12 вместо 0.48 в олиготорфном состоянии). Асимметрия распределения биомассы рыб продолжает оставаться отрицательной, в то время как асимметрии всех остальных рассмотренных величин — положитель ные. Не останавливаясь на детальном описании функций распределения отдельных переменных в конкретных ячейках модели в различные сезоны, отметим только общую тенденцию. В мезотроф ном состоянии озерной экосистемы не только функции распределения абиотических компонент, но и биотических становятся ближе к нормальному распределению, а распределения с большой асим метрией встречаются реже, чем в олиготофном состоянии экосистемы.


Приведенные выше данные являются не более чем характерными примерами из громадного количества информации, получаемого при функционировании вероятностной модели с большим числом переменных.

Теперь обратимся к рассмотрению влияния на поведение системы изменения коэффициентов вариации исходных параметров. Последовательное отключение стохастичности биотических (Cb=0) и абиотических групп параметров (Cv=0 и Cc=0) показало, что основную долю в вариабиль ность всех переменных системы вносят биотические параметры. Из абиотических параметров не сколько большее влияние на дисперсию переменных системы оказывает группа параметров, свя занная с вертикальным переносом (коэффициент вертикальной турбулентной диффузии, парамет ры зависимости этого коэффициента от градиента температур и скорость седиментации).

При увеличении коэффициента вариации биотических параметров до Cb=0.8 не только уве личивается дисперсия выходных переменных, но и в некоторых реализациях наступает разрушение системы. Это проявляется в появлении нулевых значений биомасс таких компонентов экосистемы как бентос и рыбы, что лишено биологического смысла, а объясняется только противоречиями, связанными с неудачным сочетанием параметров типа смертность больше прироста биомассы или траты на обмен больше усвоенной части рациона. Наступление таких событий является следствием несовершенства конструкции модели и к реальной экосистеме не имеет никакого отношения.

Характерно, что любые, даже неправдоподобные, изменения коэффициентов вариации био тических параметров к разрушению системы не ведут.

Основной смысл проведенного исследования заключается в том, что все результаты, полученные при исследовании модели экологической системы Ладожского озера данной конструкции (Руховец и др., 2000) устойчивы по отношению к возможным ошибкам и отклонениям величин параметров. С дру гой стороны показано, что ошибки параметров (особенно биотических) не должны превышать некото рой критической величины без пересмотра и уточнения конструкции самой модели.

Другой результат связан с процедурой идентификации модели. При учете действия шумящих параметров теряет смысл. Стремление максимально приблизить траекторию функционирования модели к экспериментальным точкам, как это обычно рекомендуется (Jorgensen, 1994). Вполне дос таточно, если экспериментальные точки будут находиться внутри области изменения данной пере менной при шумящих параметрах. Большего приближения к реальности от модели просто нельзя требовать и все уточнения надо начинать с всемерного снижения дисперсии параметров, что быва ет труднее, чем изменение конструкции самой модели и подбор средних значений параметров.

Построение модели экологической системы озера с применением техники шумящих пара метров — это только первый шаг к переходу от детерминированных моделей водных экосистем к ве роятностным. В практике моделирования наземных, в частности лесных экосистем, такой переход уже сделан и подавляющее число моделей наземных экосистем — стохастические (Botkin, 1993). По своему существу ближе всего к наземным сообществам и экосистемам бентосные сообщества. Применение к бентосным сообществам Ладожского озера стиля модельного подхода, характерного для планктонных сообществ, как это сделано в рассматриваемой модели экосистемы Ладоги, возможно как раз и являет ся причиной того, что в модели поведение бентоса наиболее трудно поддается биологической интер претации. Хотя вполне возможно, что тут все дело в специфических чертах макро- и мейобентоса глу боководной части Ладоги (Слепухина и др., 2000;

Курашов, 2000), который практически никак не от реагировал на переход пелагической части экосистемы из олиготрофного состояния в мезотрофное. В рассматриваемой модели такая реакция прослеживается, что заставляет задуматься об адекватности описания в модели бентосной части экологической системы.

Тот факт, что изменчивость переменных в одной ячейке экосистемы существенно выше, чем изменчивость интегральных характеристик всей системы согласуется с теми тенденциями пере смотра классической теории экосистем, которые наметились в последнее время (O’Neill, 2001). Ха рактерно, что изолированная ячейка рассматриваемой модели демонстрирует совершенно иные свойства, чем экологическая система в целом — без учета пространственного распределения эле ментов экосистемы Ладоги понять ее функционирование просто невозможно, а без учета стохасти ческих свойств системы, попытки идентификации системы могут оказаться неэффективными.

Рис. 2.4.1.8. Область изменения биомассы нехищ- Рис. 2.4.1.9. Область изменения биомассы бентоса ного зоопланктона (среднее по всему озеру) по (среднее по всему озеру) по 100 реализациям 100 реализациям функционирования модели при функционирования модели при коэффициенте ва коэффициенте вариации параметров 0.4 риации параметров 0. Рис. 2.4.1.10. Функции распределения характеристик модели Ладожского озера по 100 реализациям функционирования модели при коэффициенте вариации параметров 0.4:

A — биомасса фитопланктона в северной Ладоге 5 мая, B — биомасса фитопланктона в южной Ладоге 5 мая, C — био масса фитопланктона в северной Ладоге 5 июня, D — биомасса фитопланктона в южной Ладоге 5 июня, E — биомассы фитопланктона в южной Ладога 5 октября, F — биомассы нехищного зоопланктона в южной Ладоге на 5 мая, G — рас пределения биомассы хищного зоопланктона в северной Ладоге на 5 августа, H — биомассы бентоса в северной Ладоге на 5 июля, I — концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе в центральной Ладоге 5 мая, J — биомасса бенто са в южной Ладоге 5 мая, K — концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе в центральной Ладоге 5 сентября, L — концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе в центральной Ладоге 5 мая Таблица 2.4.1.5.

Статистические характеристики среднегодовых показателей для экосистемы Ладожского озера в олиготрофном состоянии (m — средняя, s — стандартное отклонение, a — асимметрия, e — эксцесс) m s a E Первичная продукция (гС м-2 год-1) 31.42 1.26 0.33 -0. Биомасса нехищного зоопланктона (г м-2) 0.53 0.09 0.37 -0. Биомасса хищного зоопланктона(г м-2) 0.09 0.04 0.53 -0. Биомасса бентоса (г м-2) 1.29 0.63 -0.86 0. Биомасса рыб (г м-2) 3.84 0.71 -0.41 -0. Концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе (мг м-2) 1.62 0.08 0.39 -0. Концентрация неорганического азота в эпилимнионе(мг м-2) 18.1 0.48 0.38 -0. Таблица 2.4.1.6.

Статистические характеристики среднегодовых показателей для экосистемы Ладожского озера в мезотрофном состоянии (m — средняя, s — стандартное отклонение, a — асимметрия, e — эксцесс) m s a E Первичная продукция (гС м-2 год-1) 86.33 6.28 5.45 6. Биомасса нехищного зоопланктона (г м-2) 2.46 0.35 3.47 0. Биомасса хищного зоопланктона (г м-2) 0.66 0.17 3.53 2. Биомасса бентоса (г м-2) 0.67 0.08 1.41 0. Биомасса рыб (г м-2) 6.13 1.02 -0.39 -0. Концентрация неорганического фосфора в эпилимнионе (мг м-2) 4.24 0.69 6.65 -0. Концентрация неорганического азота в эпилимнионе (мг м-2) 74.92 12.35 6.22 -0. 2.4.1.4. Модели экосистемы озера Байкал Модель экологическойсистемы озера Байкал (Меншуткин, 1987) была выполнена для выяс нения возможности его эвтрофикации. По своей структуре модель была похожа на модель Ладож ского озера (Астраханцев, Меншуткин, Петрова, Руховец, 2003), но, естественно, с учетом уни кальных особенностей Байкала. Поскольку, как показал опыт моделирования Ладожского озера, в функционировании экосистемы глубокого озера решающую роль играет величина вертикального коэффициента турбулентной диффузии, то первым шагом в построении данной модели была оцен ка этого коэффициента во времени и по глубине. Для этого была создана очень простая модель, устройство которой описано в разделе 1.3. монографии о моделировании водных экосистем (Мен шуткин, 1993). Здесь приводятся только результаты подбора коэффициентов вертикальной турбу лентной диффузии, полученные в результате круглогодичных наблюдений в заливе Лиственнич ном (рис. 2.4.1.14.). Аналогичные данные были получены по данным наблюдений у Танхоя (наблю дения Капустиных в 1940—1949 годах) и у Больших Котов.

В первом варианте модели экосистемы Байкала акватория озера была разбита на 18 крупных ячеек, имеющих вертикальную структуру с выделением эпи- и гиполимниона (рис. 2.4.1.12.). В по следующих вариантах число ячеек возросло до 55. Схема перетолков воды между ячейками была взята по данным гидродинамической модели Байкала, разработанной Е. А. Цветовой (1977) с неко торой корректировкой произведенной В. И. Верболовым. Поступление биогенов с водой притоков и из атмосферы, брались по данным Е. Н. Тарасовой (1975).

По существу, в каждой ячейке модели экологической системы Байкала была реализована двухслойная модель, блок-схема корой приведена на рис. 2.4.1.5. Параметры модели были, где это представлялось возможным, по данным непосредственных измерений и исследований, проводи мых в Байкале.

Модель была исследована при различных фосфорных нагрузках. Характерно, что для дости жения равновесного состояния при смене фосфорной нагрузки требовалось иногда до 10 лет. Это связано с очень низким значением коэффициента условного водообмена для Байкала. Основной ре зультат исследования модели заключался в том, что была установлена предельная фосфорная на грузка, при которой экологическая система Байкала находилась бы в состоянии, характерном для 1950—1960 годов. Такая критическая нагрузка была определена в размере 20 тР год-1. Заметим, что в настоящее время безопасной считается нагрузка в 56 тР год-1 (Грачев, 2002). Возможно, что повы шение критической нагрузки частично связано с изменением методики измерения концентрации фос фора в воде. Во всяком случае, приведенное значение ни с какими модельными исследованиями не свя зано.

Рис. 2.4.1.4.1. Коэффициенты вертикальной турбулентной диффу зии (см2 с-1) в заливе Лиственничном по данным термических съе мок 1940—1960 годов В настоящее время рассмотренная модель представляет только исторический интерес, по скольку существенно изменились методики определения концентраций биогенных элементов, и появилось много исследований, уточняющих понимание гидрофизических и гидробиологических процессов в Байкале (Грачев, 2002).

Рис.2.4.1.4.2. Схема расположения ячеек в модели экосисте мы Байкала Рис. 2.4.1.4.3. Сезонные изменения биомассы фитопланктона (г м-3) по модельным данным Рис. 2.4.1.4.4. Блок-схема модели экологической системы Байкала с использовани ем аппарата нечеткой логики.

Объяснение символов дано в тексте Почти одновременно с разработкой модели экосистемы Байкала, основанной на балансовых соотношениях, была создана качественная модель экосистемы Байкала, основанная на применении аппарата нечеткой логики (Меншуткин, Кожова, Ащепкова, 1978). Примененный аппарат модели рования описан в разделе 1.2.5. Модель представляет собой совокупность подмоделей разной сте пени детализации (рис. 2.4.1.14.). Подмодель «Планктонное сообщество» объединяет переменные, характерные для смены сезонов в Байкале. Сезонная динамика присуща всем озерным экосисте мам, но на Байкале она выражена особенно четко. М. М. Кожов (1962) выделил шесть биологиче ских сезонов, характерных для Байкала: ранняя весна (февраль—апрель), поздняя весна (май июнь), раннее лето (июль-август), позднее лето (август-сентябрь), осень (октябрь-ноябрь) и зима (декабрь-январь).

Ранней весной температура воды подо льдам невысока. У поверхности она близка к 0°, в нижних слоях несколько повышается, достигая на глубине 200—250 м постоянной температуры около 4°. После освобождения ото льда под воздействием солнечных лучей (sl2) температура воды (tw2) повышается тем больше, чем раньше происходит вскрытие (iu). Период накопления тепла длится до сентября. Осенью под воздействие ветра (wd5, wd6) увеличивается турбулентность в по граничном слое вода-воздух (ke5, ke6), что приводит к повышению испарения (ev5, ev6) и посте пенной потере тепла в результате турбулентного теплообмена (tu5, tu6).

Биологический год начинается вегетацией холоднолюбивых весенних водорослей, главным об разом диатомовых (ph1) и перединиевых (pp1), для которых достаточна проникающая через лед сол нечная радиация (sl1). В условиях обилия биогенных элементов (n1) эти виды развиваются в значи тельном количестве. Максимум их численности приходится на конец периода ранней весны — перед вскрытием озера (iu). В зоопланктоне преобладают младшие стадии фильтратора Epishura baicalensis Sars (ep1). Весенние коловратки (rt1)особенно многочисленны в марте-апреле.

Рис. 2.4.1.4.6. Блок-схема подмодели «Планктонное сообщество Байкала»

Объяснение символов дано в тексте Под действием солнечных лучей толщина льда начинает уменьшаться, но снег, подтаивая, спаивается со льдом. От толщины льда и снега (sn1) зависит степень проникновения света в верх ний слой воды (lw1), а так же срок вскрытия озера (iu).

После вскрытия происходит интенсивное прогревание верхнего слоя воды (tw2), конвектив ное и ветровое перемешивание (kt2). Увеличивается солнечная радиация (sl2) и солнечные лучи глубоко проникают в толщу воды, так как ее прозрачность еще велика. На отмерших остатках (de2) живых организмов размножаются бактерии (ba2). Обилие бактериальной пищи ведет к росту коло враток (rt2). Постепенно заканчивается развитие зимнее — весенней генерации эпишуры (ep2). По является другой распространенный в Байкале рачок — Cyclops kolensis Lill. (cy2), старшие копепо диты которого питаются не только растительной пищей, но и хищничают.

В июле-августе усиливается ветровое перемешивание (wd3), возникают горизонтальные те чения сгонно-нагонного характера. В этот период высокая температура верхних слоев воды (tw3) и хорошая освещенность благоприятствуют интенсивному размножению летних форм водорослей (ph3). В условиях обилия детрита развивается большое количество бактерий (ba3) и коловраток (rt3). В июле у эпишуры обычно регистрируется пик численности науплиусов летней генерации (ep3). Интенсивно развиваются циклопы (cy3).

Во второй половине августа — сентябре в хорошо прогретых водах достигают высокой чис ленности старшие копеподитные стадии эпишуры (ep4) и циклопов (cy4), а также круглогодичные коловратки (rt4), питающиеся бактериями (ba4).

Концу этого периода верхние слои воды начинают охлаждаться. Осень — время интенсив ной вертикальной циркуляции воды (смотри рис. 1.4.1.11.) (kt5), поднимающей наверх богатые ми неральными солями (n5) глубинные воды. Половозрелые особи эпишуры погружаются в нижние слои. Начинается рождение науплиусов осеннее — зимней генерации (ep5). Общая биомасса фито планктона (ph5) уменьшается.

Зима на Байкале длится со времени установления обратной термической стратификации до ледостава (is). Весеннее конвективное перемешивание вод (kt6), интенсивность, которой определя ется ветровыми условиями (wd6), приводит к максимуму концентрации биогенных элементов (n6) в поверхностных слоях. Фито и зоопланктон в этот период сильно обеднены и в модели не учиты вались.

Элементы подмодели «Планктонное сообщество» меняют свое состояние раз в сезон, все ос тальные подмодели работают с годовым шагом. На выход подмодели «Макрогектопус» влияет среднегодовое количество эпишуры и циклопа (eps, cys), которые составляют рацион Macrohectopus branizki Dyb. Смертность этого рачка (mam) зависит от среднегодовой численности рыб (cms,cls, cps, crs) которые его потребляют. Количество рачков (ma) в свою очередь, влияет на приросты этих рыб (cmg, clg, cpg, crg), формируя, таким образом, регулирующую петлю обратной связи. Аналогично моделируются кормовые взаимоотношения между макрогектопусом и его пи щевыми объектами (эпишурой и циклопами).

Бычок-желтокрылка (Cottocomephorus grewingski Dyb.) представлен тремя возрастными груп пами (cp1, cp2, cp3), из которых последняя (cp3) нерестится на мелководье поздней весной. Выжи ваемость личинок и мальков (cp1) в значительной степени зависит от метеорологических условий в этот период (wd2, sl2).

У бычка-длиннокрылки (Cottocomephorus inermis Jak.) максимальный возраст также состав ляет три года (cl1, cl2, cl3). Половозрелые особи (cl3) нерестятся в глубоководных районах, поэто му их икра меньшн подвержена изменением погодных условий.

На вход подмоделей «Желтокрылка» и «Длиннокрылка» подаются среднегодовые значения количества рачкового планктона (ma, eps, cys), которые определяют темп роста рыб (cpg, clg).

Смертность бычков (clm, cpm) зависит от среднегодового количества их потребителей — омуля и нерпы (crs, nes). Существует обратная связь с величиной смертности зоопланктона (mam, epm, cym) через среднегодовое количество бычков (cps, cls). Вылов желтокрылки регулируется величи ной промыслового усилия (fcp).

Срок жизни голомянки (Comephorus baicalensis Pall., C.dybowskii Kor.) — шесть лет (cm1, cm2, cm3, cm4, cm5, cm6). Нерестятся они уже на третьем году жизни и нерестовое стадо (cme) об разуют особи четырех возрастных групп. Личинки (cm1) служат пищей омулю и взрослым особям голомянки, которые в свою очередь входят в рацион нерпы.На вход подмодели «Голомянка» пода ется среднегодовыезначения биомассы зоопланктона (ma, cys, eps), от питания которыми зависит темп роста этих рыб (cmg). Среднегодовое количество голомянки (cms) — один из факторов, опре деляющих смертность зоопланктона (mam, cpm, cym).

Срок жизни омуля (Coregonus autumnalis migratorius) принят в модели равным десяти годам (cr1, cr2,…, cr10). Половозрелыми рыбы становятся на пятом году жизни, пополняя нерестовое ста до (cre). Нерестится омуль в реках, поэтому состояние нерестилищ (icr) имеет значение для выжи вания икринок (cr1). Темп роста омуля (crg) определяется условиями нагула в течении года (eps, cys, ma, ben, tws).

Среднегодовое количество омуля (crs) выполняет роль звена обратной связи, так как влияет на смертность рачкового планктона. Вылов омуля зависит, помимо его обилия, от унтенсивности промысла (fcr).

На входе подмодели «Бентос» находятся показатели кормовых условий (des), связанных со среднегодовым количеством детрита и температурой воды (tws). Животные обитатели дна служат пищей омулю, поэтому обилие бентоса (ben) влияет на темп прироста омуля (crg).

В модели принято, что байкальская нерпа (Phoca sibirica) живет до 16 лет (ne1, ne2, …, ne16).

Возраст половозрелых особей (neg) составлеет не менее семи лет. Темн роста нерпы (neg) зависит от кормовых условий года (cps, cms, cls). Обратная связь включает зависимость величины смертно сти рыб (cpm, cmm, clm) от среднегодового количества нерпы. Промысел нерпы зависит от интен сивности охоты на этого зверя (fne).

Всего в модели фигурирует 120 переменных, из которых к выходным можно причислить вы лов омуля и желтокрылки, а также промысел нерпы. Входных переменных (экзогенных факторов) в модели 20. Это характеристики погодных условий в течение года, речной сток, толщина льда, ус ловия на нерестилищах омуля. Сюда же относятся интенсивности промысла омуля желтокрылки и нерпы.

При скачкообразном изменении входных переменных модель приходила в новое устойчивое состояние через 10-15 лет. Несмотря на обилие обратных связей заметных автоколебаний в модели не наблюдалось.

Исследование модели показало, что при повышении солнечной инсоляции возрастает сред негодовая биомасса фитопланктона, что и следовало ожидать. Однако к изменению инсоляции наи более чувствительным оказался бактериопланктон и коловратки.

Повышение ветровой активности влияет на повышение биомассы эпишуры. На средне годовой биомассе рыб изменение метеорологических условий почти не сказывается, исклю чение составляют желтокрылка и омуль. Увеличение интенсивности промысла желтокрылки и нерпы имеют существенные последствия только для обилия этих видов. Наоборот, промы словое сокращение популяции омуля существенно влияет почти на все остальные компонен ты экосистемы Байкала.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 15 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.