авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 26 |

«МИНИСТЕРСТВО Г Е О Л О Г И И СССР АКАДЕМИЯ НАУК СССР МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО О Б Р А З О В А Н И Я СССР ...»

-- [ Страница 22 ] --

В течение палеогена значительно обогатились родами: P a g u r i d a e (раки-отшельники, появившиеся в юре и ж и вущ и е ны не), D r o m i i d a e (мел — ны не), C a l a p p i d a e (мел — ны не), R a n i n i d a e (мел — ныне), Portu.ni.dae (мел — ныне), X a n t h i d a e (мел — ны не). В палеогеновое время появились следующие семейства: A sta c id a e ( = P a t o m o b ii d a e — пресноводные и солоноватоводны е раки, к которым п р и н ад л еж и т совре­ менный речной р а к ), A tyidae (пресноводные креветки, появившиеся в позднем эоцене), P a la e m o n id a e (морские мелководные солоноватовод­ ные и д а ж е пресноводные креветки, появившиеся в олигоцене), Albunei dae (закап ы ваю щ и еся в песок раки с мягким брюшком, появившиеся в о л и гоц ен е), а т а к ж е следующие семейства короткохвостых десятино­ гих раков: M a jid a e (три рода в эоцене, один с олигоц ен а), P arth e n o p i dae (три рода в эоцене, один от эоцена до ны не), C a n c r id a e (многочис­ ленные виды в эоцене, олигоцене, неогене и н ы н е ), род L o bo c ar e in us R e u s s (широко распространен только в эоцене), Atelecyclidae (один род с эоцена), N ecronectidae (один род с э оц ен а), O cyp odid ae (два рода в эоцене и один в олигоцене), G o n e p la cid ae (один род в палеоцене, один от эоцена до плиоцена, три рода только в эоцене, д ва рода с эоцена до ныне, один в эоцене и олигоцене, д в а рода — олигоцен — ныне), Pin notherid a e (один род от эоцена до ны не), G ro p sid a e (четыре вида тол ь ­ ко в э о ц е н е ).

Много родов и особенно видов крабо в (короткохвостых рак ов), широко распространенны х в палеогене, п р и н а д л е ж а т к транзитны м се­ мействам, из которых следует отметить: C a la p p id a e (из 16 родое 7 и з­ вестно в палеогене, из них в С С С Р известен род Ne c r o c a r e i nu s B e l l. ), P o rtu n id a e (один вид с мела поныне, 4 вида только в эоцене, 4 вида с эоцена поныне, 3 — с олигоцена поны не), R a n in id a e (1 род с мела п о ­ ныне, 1 — с мела по олигоцен, 6 видов в эоцене, 2 вида с эоцена поныне, 2 вида с олигоцена поныне;

в С С С Р часто встречается род R a n i n a L а т., представленный подродом L o p h o r a n i n a F a b i a n i, появившимся еще в п а л е о ц е н е ).

В биостратиграфии палеогеновых отложений С С С Р эта группа бес­ позвоночных пока не приобрела большого значения из-за сравнительно редкой встречаемости и спорадичности нахождений.

Однако следует оговориться, что в некоторых р айонах остатки десятиногих встречаю тся часто, иногда переполняя отдельны е пласты, а сбор и изучение их про­ 28 Зак. 768 изводились с н а д л е ж а щ е й глубиной и тщ ательностью. То ж е следует с к азать и о следах ж изнедеятельности декапод, н ач ал о изучению кото­ рых в С С С Р было недавно положено Р. Ф. Геккером. Особенно хорошо этим исследователем были описаны норы зары в аю щ и хся десятиногих ракоо бр азны х (Геккер, Осипова, Б ел ь ск ая, 1962). З а рубежом десятино­ гие рак ообразны е пользую тся большой известностью не только как ру­ ководящ ие формы, но и к а к п о казател и условий осадкообразования и ка к м атери ал д ля суж дения о границах крупных стратиграфических подразделений. Н и ж е приводятся сведения о распространении десяти­ ногих рак о образны х в палеогеновых отлож ениях С СС Р.

Палеоцен. Остатки ракообразны х в палеоценовых отлож ениях отмечены лишь на К авказе, в Крыму и в Бадхы зе. На К авказе они были встречены автором в мергелях эльбурганского горизонта на р. П одкумок. Обычно это разрозненные ножки, иногда с маленькой клешней, осколки карапакса. В Крыму по указанию Д. Е. М акаренко (1961, ст,р. 21) в породах инкермайского яруса встречаются крабы. В Б адхы зе (Вялоа, 1961а, стр. 492) «в верхах нижней части (бухарских слоев — И. К.) выделяется харак­ терный (мелегранский) горизонт мергелей и сильно известковистых песчаников, пере­ полненный клешнями крабов, ядрами и отпечатками моллюсков».

Нижний эоцен. П о указанию Г. А. Радкевича в песках каневских слоев окрестно­ стей г. Канева встречены представители пяти родов крабов, относящ иеся к трем но­ вым видам, одном у определенном у условно и одн ом у получившему точное определение (T ra c h y so m a scab ra B e l l. ). Им было указано, что наиболее часто встречается Сат p l y l o s t o m a cf. m a tu tifo rm e B e l l. При дальнейш их исследованиях в каневсиих слоях находились лишь представители родов X a n th o p sis M c C o y, H o m o lo p sis B e l l, и Ra nina L a m. ' В гвимровской свите М ангышлака в сборах А. А. Савельева обнаруж ен непол­ ностью сохранившийся карапакс Ratiina sp. Н а н ахож дение Ra nin a в нижнем эоцене М ангышлака указывает и Я. А. Бирштейн (1960, стр. 456).

На частую встречаемость в сузакских слоях Ферганы клешней и нор зарываю­ щ егося рака C a llian assa указы вает Р. Ф. Геккер (Геккер и др., 1962, стр. 181, рис. 55, табл. XXI).

Средний эоцен. Н аиболее часто десятиногие ракообразны е встречаются в средне­ эоценовы х отлож ениях А бхазии. Здесь, по данным М. С. Ш вецова (1932), в зелено­ ватом узловатого слож ения известняке обычны остатки R an in a sp. В этом известняке в балке у Венецианского моста на р. Беслетке и в обнаж ениях на р. Гумисте И. А. Коробковым в 1941 г., помимо многочисленных остатков R an in a m are stian a К о е n i п g, были найдены обломки крупного краба.

Я. А. Бирштейн (1960, табл. X V III, фиг. 4) и зоб р а ж а ет крупный экземпляр X a n th o p s is sp. из среднего и верхнего эоцена Симферополя. П одобны е экземпляры и обломки встречаются в верхней части нуммулитовых известняков и в основании белых рыхлых известняков.

И з среднего эоцена Мангышлака происходит изображ енны й А. П. Ильиной (1953, табл. X II, фиг. 14) экземпляр R a n in a m a re stia n a К о е n i n g, найденный E. В. Ливе ровской. Е. В. Л иверовская (1960, стр. 37, 43, 44) указы вает на приуроченность R an in a к комковатым известнякам. Видимо, из среднеэоценовы х пород Мангышлака происходит экземпляр краба Carpiliu s sp., изображ енны й Я- А. Бирштейном (1960, табл. X V III, фиг. 5 ). Ш ироко распространены зарывающ иеся раки C a llianassa в сред­ неэоценовых отлож ениях Ферганы (алайские сл ои ). Я. А. Бирштейн (1956, стр. 65, табл. I, фиг. 1— 8) на материале из Ш ураба описал новый вид C allianassa alaica B i r s t., а Р. Ф. Геккер (Геккер и др., 1962, табл. XX II, фиг. 13) приводит изображ е­ ние куска алайского известняка из Ш ураба, переполненного клешнями этого вида.

Верхний эоцен. Еще в 1882 г. Битнер в работе Г. А биха описал из вернезоце новых отлож еиий Ахалцихского района крупного краба — H arpactoca rcinus achalzicus B i t t n e r. С тех пор останки этого краба находились всеми исследователями верхне­ эоценовы х отлож ений А халциха. В нижней части верхнеэоценовы х отложений Мардо чайского разреза Ахалциха И. А. К оробковым находились остатки мелких крабов.

В Д о н б а ссе крабы были встречены в основании киевских слоев разреза у с. Крым­ ского Л. И. ЛутугинЫ'М, определивш им их как X a n th o p sis hisp idifo rm is S с h l o t h.

П о зж е Б. К. Л ихарев (1917) переопределил их и описал как X a n th o p sis lutugini L i с h. В той ж е работе Б. К. Л ихаревы м был описан H arpactocarcinus macrodactylum М. E d w., который часто встречается в мергелистых песках киевских слоев Донбасса в бассейне Эвсуга и А йдара. В киевских слоях Ю жной Украины остатки крабов встречаются часто, здесь был найден крупный краб, принадлеж ащ ий к роду Har­ pacto carcin us (К оробков, 1962, стр. 9 ).

В породах адаевской (верхней белой) свиты Мангышлака отпечатки краба Har­ pacto carcin us sp. были отмечены А. Л. Яншиным (1950, стр. 21). Ш ироко распростра­ нены остатки десятиногих ракообразны х в верхнеэоценовы х отлож ениях Ферганы.

И з туркестанских слоев Я- А. Бирштейном (1956, стр. 66, табл. 1, фиг. 3— 11) описан новый вид C a llia n assa tu rke stan ic a B i r s t., из ханабадских слоев — Callianassa ch.а- nabadica B i r s t. (стр. 67, табл. 1, фиг. 12). И з этих ж е слоев описаны остатки рака D ardanus (стр. 68, табл. 1, фиг. 13), близкого ;

к раку-отш ельнику, новый вид краба Branchioplax (?) b id e n ta t a B i r s t. (стр. 70, табл. 1, фиг. 16, 17) и остатки краба из сем. L eucosiidae (стр. 70, табл. 1, фиг. 18, 19), принадлеж ащ его, вероятно, к новому виду и новому р од у. П ороды сумсарских слоев, по данным Я. А. Бирштейна, содер ж ат остатки C a llia n assa sp., краба P in n isc a heckeri B i r s t. и другого вида краба из сем.

L eacosiidae (стр. 71). Р. Ф. Геккер (Геккер и др., 1962) клешни каллианасс находил в породах туркестанских, риштанских, исфаринских, ханабадоких и сумсарских слоев, а норы этих раков обнаруж ены в туркестанских,.риштанских и сумсарских слоях.

Олигоцен. И з иижней части менилитовой серии К арпат Л. П. Горбач (1956, стр. 307, рис. 1, 2) описаны отпечатки маленьких крабов P o s t u n u s oligocenicus Р а и с а.

На К авказе в окрестностях г. О рдж оникидзе на Черной речке располагается зн а­ менитое м естонахож дени е майкопских рыб и десятиногих ракообразны х. О тсюда В. П. Смирновым в 1929 г. описаны два вида креветок — P a la e m o n m orluu s S m i r n.

и P asip h ae a (?) m o rtu a S m i r n,, два вида плавающ их крабов — P o rtu n u s lancetidac tylus S m i r n. и P. arcuatus L e a c h var. prisca S m i r n., длинноногие крабы, вероятно живущ ие на водорослях, — In achus lethaeus S m i r n., M a c ro p o d ia (S te n o rh y n c h u s ) lethaens S m i r n., и не определенный до вида N a n tilograp soid ea (N arttilogra psu s sp.).

В хадум ском горизонте А бхазии, А дж арии, Карталинии, в слоях каратубани Ахалцихского района и в марганцеворудных отлож ениях Чиатур встречаются крабы P o rtunus sp. и Coelotna sp. (условно С. v ig i l М. Е d w. ).

В нижней части олигоценовых отложений Ю ж ной Украины как в глинах с мно­ гочисленными олигоценовыми моллюсками, так и в марганцевой руде часто встре­ чается краб C o e lo m a v ig i l М. E d w. (Селин, 1964, стр. 182, табл. IX, фиг. 4, 6 и 8 ).

Н а Мангышлаке, по данным М. В. Баярунаса (1912, стр. 39), в олигоценовых марганценосных породах часто встречаются крабы, а в одном из обнаж ений горы Кончекусу они «... найдены в огромном количестве внутри песчаных конкреций вместе с значительно более редкими длиннохвостыми раками». И з олигоценовых отложений Мангышлака происходят изображ енны е Я. А. Бирштейном (1960) омар H oploparia (рис. 1294) и два краба C o e lo m a taun icum M a y e r (рис. 1313) и Cancer sp.

(рис. 1315).

НАСЕКОМЫЕ П алеоген овы е насекомы е известны всего из двух местонахождений Советского Сою за: с берега Балтийского м оря в Литовской С С Р и К а ­ лининградской области (янтарь) и в Восточном К азах с тан е (гора Ашу тас на правом берегу р. Черный И р ты ш ).

Н асеком ы е из янтарей П р и б ал тик и известны со средних веков, опи­ сывались многочисленными авторам и, в большинстве случаев очень не­ совершенно и неточно. В двух раб о тах они описаны монографически:

Г. Ульмером (Ulm er, 1912) описаны ручейники ( T r ic h o p te ra ), Н. Я. К у з­ нецовым ( 1 9 4 1 ) — чеш уекрылы е ( L e p id o p t e r a ). Всего описано около 3000 видов, относимых примерно к 700 родам 190 семейств 27 современ­ ных отрядов. Если виды насекомых, встречаю щ ихся в янтаре, все вы ­ мерли, то большинство родов и почти все семейства, к. которым они относятся, представлены и в современной фауне. Среди описанных в я н ­ таре насекомы х большое количество теплолю бивых форм (таракановы е, сверчки, эмбии, т е р м и т ы );

много видов, личинки которых были водны­ ми (веснянки, поденки, ручейники, вислокрылые, некоторые д вук ры ­ лые), некоторые формы, личинки которых питались гниющими расти ­ тельными остатками, грибами (гусеницы чеш уекрылы х Tineidae) и жили в древесине (термиты и м у равь и ). Все это у к а зы в а е т на кли м ат тропи­ ческого или субтропического хар а к тер а, наличие густого леса, созд ав ав ­ шего условия в лаж н ой тени с хорошо развитой лесной подстилкой и немалого количества различны х пресных водоемов. Комплекс н асеко­ мых пред ставл яет смесь элементов Ю ж ной Европы, Ю жной Азии и н е­ арктической области. Н е м ал о родов и семейств из этого комплекса ныне обитает на юге Азии, в Австралии и в тропической Африке. В о з­ раст насекомы х я н т ар я определяется к а к позднеэоценовый.

Второе местонахождение, Ашутас, известно по небольшому количе­ ству видов (13 видов 11 родов 8 семейств 6 отряд ов), описанных А. В. М арты новы м (1929). Н али чие в сборе термитов у к а зы в ае т на теп ­ лый кли м ат п алеогена Азии;

один из термитов относится к сем. M asto 28* term itidae, ныне известному только из Австралии. В местонахождении п р еоб ладаю т стрекозы из сем. A eschnidae. С равнение с известными т р е­ тичными ф ау н ам и Европы позволяет определять возраст насекомых А ш утаса ка к позднеолигоценовый. В палеогене сущ ествовали все совре­ менные отряды и не известно ни одного из вымерших отрядов.

Д ал ьн ей ш и е сборы и детал ьн ое изучение этой группы организмов, несомненно, повысит их стратиграф ическую роль в будущем.

КОСТИСТЫЕ РЫБЫ В палеогене С С С Р остатки рыб распространены преимущественно в морских отлож ениях южных районов страны. Особенно богато пред­ ставлены в этих отлож ен и ях костистые рыбы (н ад отр яд Teleostei), ос­ татки которых, нередко хорошей сохранности, встречаются здесь почти повсеместно. К н астоящ ем у времени известны палеогеновые представи­ тели 52 семейств и 16 отрядов.

Д л я целей стратиграф ии костистые рыбы имеют особенное важное значение. Ч асты е находки полных скелетов со следами мягких тканей д ел аю т возмож ны м весьма подробное и многостороннее морфологиче­ ское изучение этих рыб по многим п ризн ак ам, чем обеспечивается чет­ кость их таксономической диагностики. К р ом е того, будучи активными нектонными животными, рыбы лишь в небольшой степени связаны с ме­ стными условиями, пределы их индивидуальной и внутривидовой измен­ чивости сравнительно невелики, а ар еал ы распространения видов об­ ширны, что п редставляет значительные преимущ ества при использова­ нии остатков рыб д л я стратиграфического сопоставления удаленных по простиранию отложений. С ледует отметить так ж е, что костистые рыбы по самому х ар а к тер у их захоронения, как правило, не встречаются в пе реотложенном состоянии, б ла го д а р я чему опасность ошибок в определе­ нии их возрастной принадлеж ности сводится к минимуму.

Степень изученности ископаемых рыб из отложений разного воз­ раста различна. О ры бах палеоцена наш и сведения очень скудны. Ниж неэоценовая ихтиоф ауна лишь в последнее врем я исследована по сбо­ рам из данатинской свиты. Значительны е скопления ископаемых рыб хорошей сохранности найдены в этой свите в районе Западн ого Копет­ д ага. П р е о б л ад аю т виды рода М е п е L a c e p e d e (сем. M e n i d a e ) ;

неред­ ко встречаю тся представители родов P l a t i n x A g a s s i z (сем. Chirocent rid a e ), Ex e ll i a W h i t e et M o y - T h o m a s (сем. E p h ip p id a e ), Eomyrus S t o r m s (сем. E c h e lid a e). Все н азв ан н ы е роды х арактерн ы для нижне эоценовых отложений и явл яю тся д л я них руководящ ими формами.

В дан ати нской фауне представлены т а к ж е семейства Clupeidae и Albulidae (отряд C lu p e ifo rm e s ), A u lostom idae, F is tu la r iid a e и Macro rh a m p h o s id a e (отряд S y n g n a t h i f o r m i s ), S erra n id a e, S p aridae, Scombri dae и B ro tu lid a e (отряд P e r c if o r m e s ). В составе этого комплекса преоб­ л а д а ю т пелагические и приб реж ны е рыбы, родственные современным формам, обитаю щ им в тропической и субтропической зонах Индийского и Тихого океанов.

О б р а щ а е т на себя внимание большое сходство данатинских рыб Туркмении с всемирно известной фауной Северной И талии из лютет­ ского яруса Монте В олка близ Вероны.

И х ти оф аун а среднеэоценового возраста известна из дабаханской свиты окрестностей Тбилиси. В составе этого фаунистического комплек­ са впервые о бнаруж ен ы роды, получившие широкое распространение в более поздних отлож ен и ях палеогена: V in c ig ue rr i a G o o d e et B e a n (сем. G o n o sto m id ae), E o m y c t o p h u m D a n i l t s h e n k o (сем. Myctophi d ae ), B r e g m a c e r o s T h o m p s o n (сем. B re g m a c e rid a e ), Palimphyes A g a s s i z (сем. E u z a p h le g id a e ), L e p i d o p u s G o u a n (сем. Trichiuri d ae ). Зд ес ь присутствуют т а к ж е представленны е своеобразными форма ми семейства: C lupeidae, A rg e n tin id a e и S te rn o p ty ch id ae (отряд Clufor m es), S co m b rid ae и P a la e o r h y n c h id a e (отряд P e rc if o rm e s ), Lophotidae (отряд L a m p rid ifo r m e s ).

Д а б а х а н с к а я ф аун а в основных чертах носит субтропический облик, но в отличие от туркменской раннеэоценовой п редставлена или типич­ но глубоководными, или пелагическими форм ам и, при полном отсутст­ вии прибреж ны х или мелководных. Это позволяет предполагать, что среднеэоценовое море З а к а в к а з ь я имело большие глубины.

Ры бы верхнего эоцена изучены недостаточно. И з кумской свиты К а в к а з а с достоверностью (по полным скелетам ) известно только два вида: Thunnus a b c h a si c u s D a n. (сем. S co m b ridae) и L y r o l e p i s caucasica R o m. (сем. E lo p id a e ). Последний вид весьма широко распространен и характеризует т ак назы ваем ы й лиролеписовый горизонт, для которого принимается в качестве надежной руководящ ей формы. Следует о д н а ­ ко, отметить, что в слоях в ы ш ел еж ащ его хадумского горизонта так ж е изредка встречаются чешуи и разрозненные позвонки того ж е или весьма близкого вида Ly rol ep i s.

К роме н азв ан ны х двух видов, в некоторых горизонтах кумской свиты встречаются неопределимые остатки различны х рыб в виде р а з ­ розненных чешуй или отдельных облом ков мелких костей. По-видимому, кумское море имело довольно разн о об разн о е рыбное население, но по условиям захоронения в его оса д к ах могли сохраниться в н еразр уш ен ­ ном состоянии только скелеты таких крупных рыб, ка к L y r o l e p i s и Thunnus.

Есть основание предполагать, что описанная А. С. Роговичем п а ­ леогеновая ф аун а окрестностей К иева частично т а к ж е позднеэоценовая, однако ее определение основано на единичных и дал еко не полных экзем плярах, систематическую п ринадлеж ность которых установить в большинстве случаев затруднительно.

Олигоценовые рыбы хорошо изучены по многочисленным сборам из хадумского горизонта К а в к а за. В нижних слоях этого горизонта впервые д л я палеогена С С С Р п оявляю тся и достигаю т большого р а с ­ пространения роды: S a r d i n e l l a V a l e n c i e n n e s и P o m o l o b u s R a f i n e s q u e (сем. C lu p eid ae), H o l o s t e u s A g a s s i z (сем. P a r a l e p i d a e ), P a l a e o g a d u s R a t h (сем. G a d i d a e ), G e p h y r o b e r y x B o u l e n g e r (сем.

T ra ch ich th y id ae), Z e n o p s i s G i l l. (сем. Z eid a e), P r i s t i g e n y s A g a s s i z (сем. P r i a c a n t h i d a e ). И з эоценового ком плекса преемственно переходят L e p i d o p u s и P a l i m p h y e s, п редставленные здесь своеобразны ми олигоце новыми видами.

В верхних слоях хадумского горизонта, прим ы каю щ их к пласту остракодового мергеля, состав ихтиофауны зам етно меняется. П о я в л я ­ ются в массовом количестве глубоководные рыбы: E u m y c t o p h u m D а п., V inc igue rr ia G o o d e et B e a n, S c o p e l o i d e s A g a s s i z, однако весьма многочисленны и приб р еж ны е теплолюбивые рыбы: A e o l i s c u s J o r d a n et S t a r k s ( = A m p h i s i l e C u v i e r ), F i st ul a ri a L i n n e, S y n g n a t h u s L i n n ё. С ельдевы е (C lupeidae) и тресковые (G a d id ae) представлены здесь теми ж е видами, что и в ниж нем хадуме, но зан и м аю т по числен­ ности второстепенное место.

Р а с с м а т р и в а я фаунистические комплексы хадумских отложений, можно заметить, что в ниж ней части этих отлож ений п реобладаю т рыбы умеренного климатического пояса, м е ж д у тем к а к их верхний слой характеризуется ф орм ам и субтропического происхождения. Следует отметить большое постоянство хадумской фауны по простиранию этих отложений: видовой состав рыб из различных, удаленных районов С е­ верного К а в к а з а и З а к а в к а з ь я не отличается сколько-нибудь сущ ествен­ но. В есьма близка к хадумской ихтиоф ауна нижнего горизонта к а р п а т ­ ской менилитовой свиты, а вне С С С Р — олигоценовых сланцев Ш в е й ц а­ рии (так н азы ва ем ы е рыбные сланцы кантона Г л яр ус).

Б олее поздний комплекс, известный по н аход кам из миатлинско муцидакальского горизонта майкопской свиты и его серии, характе­ ризуется сильным обеднением родового состава и полным исчезновени­ ем батипелагических форм. Бол ьш ое распространение получили здесь пелагические рыбы, в первую очередь сельдевые рода S a r d i n e l l a, изве­ стного у ж е из хадумского горизонта;

здесь ж е появляется наиболее древний вид рода M s r l u c c i u s R a f i n e s q u e (сем. G a d i d a e ). Отсутствие глубоководных и придонных форм, по-видимому, у к а зы в а е т на большую сероводородную зар а ж ен н о сть майкопского моря в этот период его существования.

Горизонт рики и его аналоги имеют т а к ж е сравнительно бедную фауну. Н и ж н я я гран и ца этого горизонта ясно обозначается массовым появлением эндемического вида C a p r o s (С. l o n g i s p i n a t u s D a n. ). Д ля более высоких слоев горизонта типичной (руководящ ей) формой явля­ ется гигантская ры ба рода P s e u d o t e t r a p t u r u s D а п.) (сем. Palaeorhyn chid ae). Зд есь ж е широко распространены пелагические Clupeidae, G a d id a e и S com bridae. О тмечается т а к ж е появление рода Aul ost omus L a c e p e d e — прибреж ной теплолюбивой формы.

Б ольш ого развития достигает ихтиоф ауна верхних слоев майкопской серии К а в к а з а — зурам акентского горизонта. Ценные коллекции иско­ паемых рыб получены из этих отложений в районе Черной Речки близ г. О рдж он и ки дзе (сборы В. П. С м и рно ва), у сел. П ерекишкю ль на р. С умгаит близ г. Б а к у (сборы В. В. Б о г ач ев а) и из р яд а других пунк­ тов Северного К а в к а з а и З а к а в к а з ь я. Этот гори зонт является нижне­ миоценовым, однако по составу ихтиофауны он тесно связан с нижеле­ ж ащ и м и горизонтами майкопской серии.

Н еобходимо отметить, что изучение палеогеновых рыб все еще на­ ходится в крайне неудовлетворительном состоянии. О составе ихтио­ фауны многих хозяйственно важ н ы х отлож ений палеогена С СС Р, таких, как средние горизонты майкопской серии К а в к а з а и их аналоги в мени литовой толще К а р п а т и П р едк арп атья, имеются лиш ь весьма неполные, отрывочные сведения. К рай не ограниченны т а к ж е наш и сведения о ры­ бах позднеэоценового возраста. Всестороннее изучение ихтиофауны этих отложений является первоочередной задачей.

П ЛА С Т И Н О Ж А Б Е Р Н Ы Е Р Ы Б Ы * К этому подклассу относятся хрящ евы е рыбы — акулы и скаты.

Появление первых пласти н ож аб ер н ы х относится к верхнему девону.

В конце позднего мела вы м ираю т многие группы акул и господство пе­ реходит исключительно к представителям над отр яд ов L a m n a e и Carcha rini. Среди первых пышное развитие в палеогене имеют акулы отряда O d o n tasp id id a, а среди вторых — о тряд а S q u a tin id a, который включает, помимо донных акул, обыкновенных и электрических скатов и скатов хвостоколов. Больш ое значение имеют представители отряда. Charchari nida, к которому относятся большинство палеогеновых и современных хищных акул.

В палеоценовых отлож ен и ях встречаю тся зубы акуловы х рыб ряда транзитны х родов, обитавш их в раннем или позднем мелу и существую­ щих ныне. Встречаю тся т а к ж е роды, возникш ие в позднем мелу (даже в датском веке) и о канчиваю щ ие свое сущ ествование в палеоцене, эоце­ не пли олигоцене.

И з распространенных в палеоцене тогда ж е вым ираю т Eych.la.odus, P a l a e o p h y p o x o d u s, P a l a e o c a r c h a r o d o n, а широко известный в палеоцене род S q u a l u s был обнаруж ен затем в олигоцене и миоцене. И з известных в палеоцене родов следует отметить: A c an nh i a s, Carcharodon, Castra * Р аздел написан по материалам Л. С. Гликмана.

cion, E y c h l a od u s, G i n g l y o t o d u s, Oxy r hi na, P a l a e o c ar c ha ro d on, P a l a e o h y p ot odus, P a ra o r t h o c o d u s, S c y l l i u m, S qu al u s, Sq ua t i na, S t r i a t o l a m i a, S y nechodus.

В раннем эоцене впервые появляю тся: A e i o l a ti s, Gal eocer do, Jaeke loiodus, Jsi st ius, P h y s o d o n, P ri st i s. В позднеэоценовом времени н а б л ю ­ дается значительное сокращ ение родового состава и появление в типич­ ных для палеогена род ах новых видов.

В целом д л я эоценовых отложений х арактер н о нахождение зубоз следующих родов: A s t o b a t i s, A l o pi a s, A p r i o n o d o n, Ca rc ha ro d o n, Cetorhi nus, Echinorhinus, Galeus, G al eoc ar do, G i n g l y m o s t o m a, H y p o t o d u s, Jsistius, J a e k e l o t o d u s, L a m i o s t o m a, M a c r o r h i z o d u s, M y l i o b a t i s, Not idanus, O d o n t a s p i s, O to d us, Oxy rhi na, P h y s o d o n, P r is t i s, R hi no b at u s, R h i n o p t e r a, Rh yn c ho b at u s, S c yl i o rh in us, S p h y r n a, T r y g o n, X i p h o d o l a m i a.

И з родов, давш их в олигоценовое время х ар а к тер н ы е виды, можно отметить: A c a n t h i as, A l o p ia s, C ar c ha ro d o n, Cet orhinus, G a l e o c e r d o, Galeorhinus, Geleus, L a m i n o s t o m a, L a m n a, M a o r o r h i z o d u s, M y l i o b a t i s, Not idanus, O d a n t a s p i s, Ot odus, Oxy rhi na, S c ua t i na, S cy li or hi nu s.

З Е М Н О В О Д Н Ы Е И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ К Л АС С AMPHIBIA (ЗЕМНОВОДНЫ Е) - Земноводны е палеогена относятся к о тряд ам хвостатых и безхво стых. Остатки этих животных, приуроченные только к континентальным отложениям, в ископаемом состоянии сохраняю тся редко и существен­ ного стратиграфического значения не имеют.

О т р я д U r o d e l a ( Х в о с т а т ы е ). В палеогеновых отложениях С С С Р до сего времени были отмечены лиш ь остатки одного вида при­ митивного семейства гигантских са л а м а н д р или скры тож аберников (C ry p to b ra n ch id ae) — Z a i s s a n u r u s b e l l a j e v a e i Т а с h е г п. (Чернов, 1959). Остатки были найдены в нескольких свитах палеоген-неогеновых отложений Зай сан ско й впадины (кустовская и б у р ан ска я свиты ср е д ­ него олигоцена и зай с а н с к а я свита среднего миоцена, по Борисову, 1963).

О т р я д А п и г а ( Б е с х в о с т ы е ). В С С С Р из п алеогена они пока достоверно не установлены. Н а и б о л ее вероятно н ахож д ен и е в составе палеогеновой фауны наш ей страны представителей семейств лягушко вых (R a n id a e ), чесночницевых (P a lo b a tid a e ) и ж а б (B ufo n id ae ).

К Л АСС REPTILIA (ПРЕСМЫКАЮ Щ ИЕСЯ) Н а территории С С С Р известен ряд м естонахождений остатков кон­ тинентальны х и морских форм этих животных, которые в ряде случаев могут быть руководящими.

Подкласс Chelonia (Черепахи) — одна из древнейш их групп репти­ лий, возникш ая, очевидно, в перми, но достоверно известная с триаса.

В С С С Р древнейш ие остатки черепах относятся к юре, в палеогене и неогене в некоторых регионах они были весьма многочисленны. В иско­ паемом состоянии наиболее часто встречаю тся панцири (целые или их фрагм енты).

Черепахи — наиболее изученная группа палеогеновых рептилий СССР. Основные сведения о них со д ер ж атся в работах Л. К- Габуния и В. М. Ч х и кв адзе (1960), В. В. К узнецова (1955, 1963), Л. И. Хозац кого (1947, 1950, 1957, 1958, 1967), А. Н. Р яб и н и н а и др.

Кайнозойские, в том числе палеогеновые, черепахи относятся к пяти отрядам, из которых в ф аун е С С С Р представлены три.

О т р я д C h e l o n i i d e a ( М о р с к и е ч е р е п а х и ). Остатки их известны из района северного п обереж ья Аральского моря, где они были найдены Л. С. Гликм аном на полуострове К октурнак в песках верхов среднего эоцена. Б л и з этого местонахож дения в среднеолигоце новых отлож ен и ях пос. Агыспэ обнаруж ен ы остатки довольно крупной морской черепахи C h el o ni a a ra li s К h о s. П о данны м А. Н. Рябинина, из ниж него олигоцена окрестностей г. О рд ж о н и ки дзе известны остатки особого вида морской черепахи Che lo ni a c a u ca s ic a R i a b. Остатки мор­ ских черепах находили и в палеогеновых отлож ениях Среднего П о­ в о л ж ья и эоценовых У краины (Пидопличко, 1961), а т а к ж е в олигоцен миоценовой майкопской серии А зе р б а й д ж а н а (Асланова, 1969).

Отряд Trionychoidea (Мягкокожие черепахи).

В районе Зайсан ской впадины найдены наиболее древние палеогеновые триониксы в отлож ениях верхов нижнего эоцена — обайлинской свите (Борисов, 1963). Там ж е были обнаруж ен ы остатки этих черепах в от­ л ож ен и ях ниж него и среднего олигоцена (а ксы и рская и кустовская свиты). Вообщ е в районе Зай сан ско й депрессии ка к в самой впадине, т а к и по отрогам о кр у ж аю щ и х ее с юга горных хребтов М а н р а к и Саур остатки триониксов весьма многочисленны и разнообразны.

В олигоценовых отлож ен и ях К а з а х с т а н а остатки триониксов часто встречаются в районах Илийской впадины (Д ж у н гар ск и й А ктау), Бет п ак -Д а л ы, на п р ав обереж ь е р. Сарысу, в Тургайской впадине. Остатки мягкокож и х черепах могут служить хорошим индикатором определен­ ного гидрологического реж им а: они д е р ж а т с я лишь в достаточно полноводных речных и озерных бассейнах с чистой, хорошо аэрируемой водой.

О т р я д C r y p t o d i r a ( С к р ы т о ш е й н ы е ч е р е п а х и ). К это­ му отряду относится значительное количество более или менее специа­ лизированны х пресноводных черепах и все сухопутные. И з числа прес­ новодных з а с л у ж и в а ю т упоминания представители довольно древнего рода C l e m m y s (сем. E m y d id a e ), остатки которого были встречены у нас на Д а л ь н е м Востоке, около г. Артема, в ком плексе болотной фауны позднеэоценового — раннеолигоценового в о зр аста (Трофимов, 1954).

Черепахи этого рода известны т а к ж е из эоценовых и олигоценовых от­ ложений Зай сан ско й впадины.

И з среднего олигоцена описаны C l e m m y s il iens is К h о s. et K u s n.

из Д ж у н га р ск о г о А л ата у (горы Актау) и C l e m m y s t u r g a i c a K u s n. из местонахож дения М ынеске-суек (Кузнецов, 1963). В отложёниях, по­ граничных м еж д у олигоценом и миоценом, найдены остатки вида Cl em­ m y s k a z a c h s t a n i c a К h о s. (Хозацкий, 1947), который отмечен в районе Б е тп ак -Д ал ы, а т а к ж е на возвышенности К зы л -К и я на юге Карсакпай ского района К араган д и н ской области. Все перечисленные выше виды могут использоваться в качестве руководящ их олигоценовых форм.

И з других родов этого семейства в районе Зай сан ской впадины по крайней мере во второй половине олигоцена обитали многочисленные черепахи, близкие к родам T r ac h em y s, D ei r o c he ly s. В последнее время в древней кайнозойской ф а у н е К а за х с т а н а удалось найти так ж е пред­ ставителей в свое время весьма широко распространенны х специализи­ рованны х пресноводных черепах сем. C helydridae. В К азахстане эти черепахи о бнаруж ен ы в палеогеновых и неогеновых отложениях Зай­ санской впадины.

Палеогеновы е сухопутные черепахи, относящ иеся к сем. Testudi nidae, т а к ж е известны главны м об разом из разны х районов Казахста­ на. И х остатки встречаются, однако, реже, чем остатки пресноводных черепах, и изучены они пока что ещ е очень мало. С амы ми древними из них являю тся представители родов Ge o c he lo ne и, по-видимому, Hadria nus нижнего эоцена Зай с ан ско й впадины. П а н ц и рь крупной наземной черепахи S t y l e m y s k a r a k o l e n s i s R i а b. был найден в отложениях, погра­ ничных м еж д у олигоценом и миоценом на юго-восточном берегу оз. Ис сык-Куль.

В а ж н а я н аходка остатков сухопутной черепахи была сделана в средне-верхнеолигоценовых отлож ениях Адигенского района Г р узи н ­ ской С С Р. Эта черепаха бы ла подробно описана в качестве п р ед став и ­ теля особого вида Ge o c he lo ne m e s c h e t h i c a ( G a b. et T s c h i k v. ) ( Г а ­ буния, Ч хиквадзе, 1960).

Подкласс Lepidosauria (Лепидозавры). Л еп и дозавры, или чеш уй­ чатые в широком смысле, в кайнозойской ф аун е представлены кл ю во­ головыми, ящ ери цам и и змеями. Остатки ящ ери ц и змей иногда в стре­ чаются и на территории С С С Р, однако число их ограничено и сохран ­ ность обычно плохая, что объясняется в значительной мере хрупкостью и малы м и р азм ер ам и их скелетов.

О тряд S a u ria (Ящерицы). В С С С Р раннекайнозойские ящерицы почти неизвестны. В самы х н и зах среднеолигоценовых отло­ жений К азах с тан а были найдены остатки некрупных ящ ериц, среди ко ­ торых отмечены игуаны (сем. I g u a n id a e ).

О т р я д О р h i - i а ( З м е и ). В палеогеновых отлож ениях С С С Р d отмечена лишь одна нах од ка древних змей. Это остатки особого вида морской змеи, относящ иеся к фауне раннего эоцена Туркмении. Этот вид — A r c h a e o p h i s t ur k me ni c us Т a t. — в известной степени близок д р у ­ гому виду того ж е рода из раннего эоцена И тали и (Татаринов, 1963).

Подкласс Archosauria (Архозавры). Этот подкласс составляет груп­ пу высших рептилий (лунчатозубые, д инозавры, кры л аты е ящ еры или птерозавры, динозавры, крокоди лы ), из которых в кайнозое сохрани­ лись только крокодилы.

О т р я д E u s u c h i a ( В ы с ш и е к р о к о д и л ы ). В кайнозое этот отряд представлен семействами гави ал ов и крокодилов, сущ ествовавш и ­ ми у ж е в палеогене, в частности и на территории наш ей страны. О б ы ч ­ но весьма ф рагм ен тарн ы е их остатки (позвонки, остеодермы, части внутреннего скелета, зубы) н аход ят в отлож ениях озерных и речных ф а ­ ций. Больш ое количество их остатков о б наруж ен о в палеогеновых, осо­ бенно в ранне- и среднеолигоценовых отл ож ен и ях Зайсан ской впадины (Кузнецов, 1961). Известны они т а к ж е из среднего олигоцена Д ж у н г а р ­ ского А л ата у (Б а ж а н о в, 1959;

Б а ж а н о в, Костенко, 1961). Д л я Северо Западн ого Т ян ь-Ш ан я и юго-восточной части Туранской низменности остатки крокодилов из эоцена и олигоцена отмечал ещ е в конце про­ шлого столетия Г. Д. Ром ан овски й (1878). Ч асть своих н аходок он о т­ носил предположительно к роду A l l i g a t o r, к которому, вероятно, п ри н ад ­ л еж а т и некоторые зай сански е крокодилы. В позднеолигоценовых отло­ жениях Ц ентральн ы х К ы зы лкум ов (ю жны е склоны гор Алтынтау) от­ дельные пластинки кожного скелета (остеодермы) были найдены А. И. Паком.

М Л ЕКО ПИ ТА ЮЩИ Е М естонахож дения палеогеновых назем ны х млекопитаю щ их СССР, известные в настоящ ее время, сосредоточены почти исключительно на территории Азиатской части Советского Союза, главны м образом в К а ­ захстане, а т а к ж е на Д а л ь н е м Востоке (одно), в Киргизии (одно) и на К ав казе (три). В большинстве этих местонахождений были обнаружены разрозненные остатки млекопитающих, но в некоторых (озера Челкар Тенгиз, А сказансор и др.) вскрыты и массовы е костные скопления.

Систематическое изучение палеогеновых н азем ны х млекопитающих в С С С Р было начато А. А. Борисяком более 50 лет н азад, когда появи ­ лись его первые сообщения об олигоценовых носорогах оз. Челкар-Тен гиз — гигантском индрикотерии и небольшом «эпиацератерии» (Бэ рисяк, 1915 а, б). К н астоящ ем у времени насчиты вается более ста работ по палеогеновым назем ны м млекопитаю щ им С С С Р и их м естон ахо ж ­ дениям, б ольш ая часть которых посвящ ена преимущественно олигоцено вым млекопитаю щ им. Степень изученности разны х систематических’ групп неравномерна, в ряде случаев п редставление о них основывается на предварительны х определениях отдельных н аходок или фаунистиче ских комплексов.

Д а н н ы е о сущ ествовании м лекопитаю щ их в палеоцене пока отсут­ ствуют, хотя их остатки в этих отлож ен и ях весьма вероятны. Эоценовые млекопитаю щ ие на территории С С С Р известны в К азах с тан е из конти­ нентальных красных глин А к сар а н а в К ар аганд и нской области (E p i m a n t e o c e r a s p r ae c ur s o r ) и из обайлинской свиты в восточной части Зай санской депрессии (об ай л ин ск ая ф а у н а ), а т а к ж е из среднеэоценовых отложений А н д ар ак в Киргизии и позднеэоценовых морских осадков в Ю жной Грузии на К ав казе. Н едавн о были о бнаруж ен ы фаунистиче ские комплексы в отлож ен и ях ту зка б а кск о й свиты горы Киин-Кериш * на северном борту оз. З а й с ан и несколько ран ее в угленосных слоях верхнего эоцена — ниж него олигоцена г. А ртема вблизи Владивостока.

Число местонахождений олигоценовых н азем ны х млекопитающих, известных в С С С Р, довольно велико (не менее д в а д ц а т и ). Из них два открыты в Ю ж ной Грузии на К а в к а з е (Б е н а р а и Ц а х а н а ), остальные в К азах стан е, преимущественно в ц ентральны х и восточных его райо­ нах.

Обзор палеонтологической л итературы показы вает, что среди па­ леогеновых млекопитаю щ их известны н еп ар н опал ы е (P erissod actyla), н ач ал о изучения которых было полож ено А. А. Борисяком обработкой м атери алов по носорогообразным и халикотериям. Изучение других се­ мейств непарнопалы х — H y ra c o d o n tid ae (Е. И. Б е л я е в а ), примитивных R hinocerotidae (Е. И. Б е л я е в а ), A m y n o d o n tid ae (Е. И. Беляева, М. Д. Бирюков, В. И. Г ро м ова), B ro n to th e riid a e (Л. К- Габуния, Н. М. Я н о в ск ая), E q u id ae (Л. К. Габуния, Е. И. Б е л я е в а ) — началось сравнительно недавно, ка к и некоторых п ар н оп ал ы х — Entelodontidae, Suidae, T r a g u lid a e (М. Д. Бирюков, Б. А. Трофимов, К. К. Флеров и др.), насекомоядны х (А. И. Аргиропуло, Б. А. Т р о ф и м о в ), зайцеобразных (А. И. Аргиропуло, А. А. Г уреев), грызунов (А. И. Аргиропуло, Б. С. Ви­ н оградов и В. П. Г ам б ар я н, Н. Н. Воронцов, Н. С. Ш евы рева) и хищ­ ных (Л. К- Габуния, В. И. Г р о м о в а). В последнее время были предпри­ няты попытки составить сводные и справочные работы, посвященные палеогеновым и неогеновым млекопитаю щ им С С С Р (Б ел яев а, 1964;

Б е л я е в а и Трофимов, 1962;

Б о р и ся к и Б ел я ев а, 1948 и д р.).

П алеогеновы е н азем ны е млекопитаю щ ие, известные в настоящее время, п р и н а д л е ж а т к восьми о тряд ам : насеком оядны м (Insectivora), зай ц еоб разн ы м ( L a g o m o r p h a ), гры зунам (R o d e n tia ), хищным (Carni­ v o ra ), пантодонтам ( P a n t o d o n t a ), дин оц ератам ( D i n o c e r a ta ), непарно­ палы м (P e riss o d a c ty la ) и парн опалы м (A rtiodacty-la). К ним относятся почти тридцать семейств и более ш естидесяти родов. Н аиб олее много­ численны н еп арн опалы е ка к по числу семейств (9), т а к и родов (не ме­ нее 28). З а тем идут пар н опал ы е (15 семейств, не менее 16 родов), гры­ зуны (5 семейств, не менее 11 родов) и хищные (5 семейств, не менее 6 родов). Н асекомоядны е, зай ц еобразн ы е, пантодонты и диноцераты, представленные по одному семейству и одному роду, не играют пока большой роли в наших знаниях о палеогеновых млекопитаю щ их СССР.

И з эоценовых м лекопитаю щ их в настоящ ее время известны лучше копытные, из которых п р еоб ладаю т н еп арн опалы е (Perissodactyla) — тапирообразны е, гиракодонты, аминодонты, бронтотерии, холикотерии.

Н есколько р азн о о б р а зя т фауну эоценовых м лекопитаю щ их мало изве­ стные еще в С С С Р архаические копытные (пантодонты и диноцераты), примитивные хищные (C re o d o n ta ) и некоторые парнопалые.

* Состав фауны Киин-Кериш, датируем ой поздним э о ц е н о м — ранним олигоце­ ном (Л авров, Б аж анов, 1959), довольно разнообразны й, но точно еще не установлен­ ный, поэтом у и возр аст ее не вполне ясен.

Олигоценовые млекопитаю щ ие С С С Р более разнообразны. Среди них имеются насекомоядны е (1 семейство, 1 род ), зай ц еоб р азн ы е (1 се­ мейство, 1 род ), грызуны (5 семейств, более 10 родов), хищные (5 с е ­ мейств, не менее 6 род ов), н еп арн опалы е (8 семейств, не менее 22 р о ­ дов) и п арн опалы е (не менее 5 семейств, 15 родов).

Все отряды палеогеновых млекопитающ их, известные в настоящее время в С С С Р, входят, кроме пантодонт и диноцерат, в состав посл е­ дующих фаун вплоть до современной.

И стория палеогеновых семейств и родов н азем ны х млекопитающих в С С С Р несколько иная. Так, около половины из известных в палеогене семейств п рин ад л еж и т к современной ф аун е С С С Р, остальны е вымерли в разное геологическое время. В эоцене исчезли пантодонты и диноце раты. Семейства H e la le tid a e и Isecto lop hid ae из тапирообразны х, д о­ вольно р азн оо б разн ы е представители которых известны в С С С Р со среднего эоцена, пока не обнаруж ены после олигоцена, ка к и п ред ст а­ вители сем. B ro n to th eriid ae из гиппоморфных непарнопалых. Халикоте рии (сем. C h a lic o th e riid a e ), история которых в эоцене у нас почти н е­ известна, хар актери зу ю тся в среднем олигоцене S c h i z o t h e r i u m t ur gai сит В о г i s s i а к, известным т а к ж е и в позднем олигоцене К азах с тан а, когда сущ ествовал и довольно специализированный P h y l l o i i l l o n b et pak daletisis ( F l e r o v ). Халикотерии исчезли на территории С С С Р, по-ви­ димому, в миоцене, в течение которого п оявляю тся новые роды.

Из носорогообразных некоторые семейства (H yraco d o n tid ae, Ашу no dontidae и Ind ric o th e riid ae *) неизвестны в С С С Р у ж е после олигоце­ на. Н астоящ ие носороги ( R h in o c e r a tid a e ), история которых пока у с т а ­ навливается в С С С Р с позднего эоцена или раннего олигоцена (род E o t r i g o n i a s ), п ред ставляли довольно разн ообразн ую группу у ж е в о л и ­ гоцене, среди которой примитивный небольшой A l l a c e r o p s t ur ga i ca ( B o r i s s.) особенно характерен д л я среднего олигоцена. Этот род встречается и в позднем олпгоцене н а р я д у с представителям и других подсемейств, такими, ка к A c e r a t h e r i u m ?, P r o t a c e r a t h e r i u m, A pr o t o d o n, Dicerorhinus, Br a c h y p ot h e r it i m, н аи больш ее развитие которых, кроме апротодонта, отмечается в неогене.

Д а н н ы е по палеогеновым E q u id ae С С С Р пока очень скудны. В ис­ тории этой группы млекопитаю щ их н е м а л о в а ж н а я роль п ринадлеж ит представителю анхитериин K y z y l k a k h i p p u s o r l o v i L. G a b. et B e 1., ос­ татки которого недавно об нару ж ен ы в среднеолигоценовых отложениях Центрального К азах с тан а (ур. К ы з ы л -К а к ).

Из палеогеновых п арн опалы х (A rtlo d a c ty lа ) в С С С Р известны сви­ нообразные (E n telo d o n tid ae и A n th r a c o th e r iid a e ), история которых в СССР, по-видимому, зак ан чи в ается в олигоцене. Присутствие в п озд­ нем олигоцене свиней (сем. Suidae, род C o n oh y us ) свидетельствует об одной из ранних стадий истории этого семейства, играю щ его сущ ествен­ ную роль и в современной фауне С С С Р. Среди п арн опалы х пред стави ­ тели сем. T r a g u lid a e — мелкие палеогеновые оленьки Lophiomeryjc, P r o d r e m o th e ri um, G o b i o m e r y x — сменились в неогене и плейстоцене д р у ­ гими родами, некоторые из которых входят в состав современной фауны Африки и Азии. П оявление оленей (C ervid ae) в С С С Р, по-видимому, относится к концу позднего олигоцена (Amphitragulus, I be rome ry x, Е и т е г у х ), в неогене и плейстоцене они о б р азо в ы в ал и обширную груп­ пу, весьма представительны они и в современной фауне.

О палеогеновых хищных (C a rn iv o ra ) известно пока немного. О пи­ саны некоторые представители креодонтов из сем. T sch elcariidae (свое­ образн ая Ts che lc ar i a r o s t r a t a V. G г. из среднеолигоценовых отложений оз. Челкар-Тенгиз) и сем. H y a e n o d o n tid a e (род H y a e n o d o n из среднего * Некоторые 'исследователи (Громова, 1959) полагают, что они дож или до начала раннего миоцена.

и позднего олигодена К а за х с т а н а и позднего олигоцена К а в к а з а ). И м е ­ ются сведения о существовании представителей семейств F elidae и C a n id a e в фауне позднего олигоцена. С ледует отметить, что история неогеновых и плейстоценовых н азем ны х хищных С С С Р известна лучше палеогеновых, многие их роды входят в состав современной фауны.

П алеоген овы е насеком оядны е (In sectivora) и зай ц еоб разн ы е (Lago m o rp h a) С С С Р еще недостаточно изучены. Д ревнейш ие представители ежей (сем. Insectivora, род P a l a e o s c a p t o r ) и пищух (сем. Ochotonidae, род A g i s p e l a g u s ), имеющих и теперь большое фаунистическое значение, найдены в самом позднем олигоцене К азах с тан а.

Грызуны (R od entia) т о ж е недостаточно еще известны. П алеогено­ вые представители семейств Ischyrom yidae, C y lin drodo ntidae, Cricetidas, Dipodidae, C a s to rid a e х ар актер и зу ю т довольно ранние моменты истории этого обширного и разн ообразн ого отряда, хорошо представленного и в современной фауне м лекопитаю щ их С СС Р.

Приведенные выше дан ны е позволяют сделать заключение о суще­ ствовании в палеогеновой ф аун е двух комплексов: среднеолигоценового комплекса К а зах с тан а, известного под н азв ан и ем «индрикотериевого»

или «тургайского», и позднеолигоценового ком плекса К азах с тан а (Ас казан сор и др.) и З а к а в к а з ь я (Б е н а р а и Ц а х а н а ). Выясняются такж е элементы эоценовой фауны С С С Р и общий ар е а л палеогеновой фауны н азем ны х м лекопитаю щ их в С С С Р, охваты ваю щ и й К азахстан и Д а л ь ­ ний Восток, Киргизию и З а к а в к а зь е.

Сведения о морских палеогеновых млекопитаю щ их С С С Р довольно ограниченны. Известны древние киты (о тряд Сегасеа, подотряд Archeo ceti) из олигоцена Украины и К а в к а з а по н ахо д кам представителей се­ мейств Z eu g lo d o n tid ae (род B a s i l o s a u r u s H a r l a n из разных мест Ук­ раины и К а в к а з а и род P l a t y o s p h y s К е ' 1 о g из У краины) и Microzeug lo don tid a e (неполный скелет M i c r o z e u g l o d o n c a uc a s i c u m S t r o m e r из позднего олигоцена К а в к а з а ). М онографического описания палеогено­ вых китов С С С Р, кроме работ И. Б р ан д та и др., пока не имеется. Л а ­ стоногие ( P in n ip e d ia ), сиреновые (Sirenia) и десмостилии (Desmosty lia) из палеогена С С С Р неизвестны.

кокколитофориды В палеогене кокколитофориды играли весьма важ н ую породообра­ зующ ую роль, лишь к а ж у щ у ю ся значительно меньшей, чем в позднем мелу;

это обманчивое впечатление, по-видимому, объясняется посту­ плением в бассейны значительно большей массы «разбавляющего»

терригенного м атери ал а, а не ослаблением деятельности наннопланк тона.

В пределах С С С Р кокколитофориды обнаруж ен ы в отложениях па­ леоцена в А зово-К убанской впадине (Ш ам р ай, 1964), в Крьгму, на Кав­ казе (W ade, Mohler, H ay, 1965) и С. И. Ш умейко в отложениях сумской свиты Д непровско-Д онецкой впадины, причем в последнем случае есть основание говорить о п ородообразую щ ем их значении.

М акси м ального расцвета кокколитоф ориды достигли в эоцене, где.

во многих случаях их роль ка к п ородообразователей не вызывает сом­ нения, наприм ер на Северном К ав казе, Н и ж н ем Дону, в Донбассе, Д непровско-Д онецкой впадине, Азово-К убанской впадине, Ергенях, К опетдаге (М алы ш ек, 1948;

Ш ам р а й, 1964;

Ш ам р ай, Л аза р ев а, 1956;

Ш ам рай, Л а з а р е в а, Ч е л м окаев а, 1967;

Г оргулевская, 1967;

Шумейко, 1967;

Ш умейко, Нгуен Бьеу, 1967;

W ade, M ohler, Hay, 1965;

Hay, Mohler, W ade, 1966). В олигоцене кокколиты отмечены в Ергенях (Гор­ гулевская, 1967). П рослои кокколитовых известняков известны в май­ копской серии А зово-К убанской впадины (Ш ам р ай, 1964). В последнее в рем я повсеместное распространение кокколитов в палеогеновых о тло­ ж ениях отмечено в П рикаспийской впадине и П р е д к а в к а з ь е (П рош ля ков, Г ал ьян ова, 1967).

Н есмотря на столь широкое распространение остатков этих о р г а ­ низмов в палеогеновых отлож ен и ях С С С Р, изучены они еще очень слабо.

Исходя из принципов классификации, р азр аботан н ы х Камптнером (K a m p tn e r) и Д е ф л я н д р о м (D e fla n d re ), м ож но считать, что в пал ео ге­ не широкого разви тия достигаю т представители двух семейств: Соссо lith a cea e (с почти полностью измененным видовым составом по с р а в ­ нению с верхним мелом) и D is co a ste rac eae (два основных рода которо­ го D i s c o a s t e r и H e l i o d i s c o a s t e r появл яю тся и достигаю т быстрого р а с ­ цвета в п а л е о г е н е ). П оказательн о, что представители сем. M icrorhab dulaceae, очень распространенны е в отлож ениях меловой системы, в п а ­ леогене не встречены.

В н астоящ ее время п р едставляется возмож ны м у к а за т ь х а р а к т е р ­ ные виды и роды кокколитов только д л я некоторых регионов Европей ­ ской части С СС Р.

Д л я палеоценовы х отложений Д непровско-Д онецкой впадины (сумская свита) характерн о разви тие родов Z y g o l i t h u s, Z y g o d i s c u s, C y cl oc oc co li t hu s и появление Ch is mo l it hu s. D isco a s te ra c e a e пред став­ лены редкими экзем п лярам и. Д л я эоцена хар актерн о развитие рода Di s c o as t er, причем д ля юга Русской платф о рм ы и ее обрам л ен и я вы де­ ляется р яд х арактерн ы х видов (Ш ам р ай, 1964;


Ш ам р а й, Л а з а р е в а, Чел мокаева, 1967;

Г оргулевская, 1967).

Д л я среднего эоцена х арактерн ы : D i s c o a s t e r l o d oe n si s В г a m I.

et R i е d., D. o li g oe c tu s ( S h a m r. ), D. t o r t u o s u s ( S c h a m r. ), D. com p a c t u s ( S h a m r. ), D. p e t a l o i d e u s ( S h a m r. ), а т а к ж е Mi c r a n th ol i t hu s v e s p e r D e f l. и M a r t h a s t e r i t e s t r i b ra c hi at us (В r a 1 m. et R i e d.) D e f l ;

К ум ек ая свита А зово-Кубанской впадины и киевская свита м е ж д у ­ речья Д о н а н Волги характери зую тся присутствием Z y g o l i t h u s dubius D e f l. (Ш ам р ай, 1964);

этот ж е вид очень хар актерен и д л я киевской свиты Д непровско-Д онецкой впадины (Ш умейко, Нгуен Бьеу, 1967).

Д л я верхнего эоцена и олигоцена Азово-К убанской впадины, П о ­ волж ья, Ергеней и К опетдага (белоглинский и хадумский горизонты;

характерен I s t m o l i t h u s r e c ur v u s D e f l. (Ш ам р ай, 1964;

Горгулевская, 1967). Только в олигоцене этих районов встречен I s t m o l i t h u s bil ocul aris ( S h a m г.) (Ш ам рай, Л а з а р е в а, Ч ел м о каева, 1967).

В К рыму и на Северном К а в к а з е страти гр аф и ч еская п ри уро ч ен ­ ность кокколитов так ова (W ade, M ohler, H ay, 1965): качинский ярус хар актери зуется частой встречаемостью H e l i ol i t hus riedeli В г a m 1. et S u 1 1. и отсутствием дискоастеров, д ля нижней части бахчисарайского яруса характерен M a r t h a s t e r i t e s t r ib r ac hi a t us (В г a m i. et R i е d.) D e f l., а д л я верхней — M. t r i br a c h i a t us и D i s c o a s t e r l o d o e n s i s В г a m 1.

et R i e d., в бодракском ярусе встречаю тся те ж е д ва вида при сущ ест­ венном п реобладании D. lo d oe ns is B r a m l. et R i е d., для альминского яруса характерен I s t m o l i t h u s r e cu r v u s D e f l.

МОРСКИЕ Д ИА ТО М ОВ Ы Е И К РЕ МН ЕВ Ы Е ЖГ УТ ИКО ВЫЕ В ОДО РО СЛ И П алеогеновы й период х а р а к т ер и зо в ал ся пышным развитием д и а т о ­ мовых и кремневых жгутиковы х водорослей (с и л и к о ф л а г е л л а т ). П а н ­ цири палеогеновых диатомей и скелеты си л и ко ф л агел л ат нередко я в л я ­ ются породообразую щ им м атериалом, с л а г а я мощные толщи д и а т о м о ­ вых пород в Европейской части С С С Р, З а п а д н о м К азахстан е, на во­ сточном склоне У рала, в ряде районов Западно-С ибирской низменности.

Описания палеогеновых диатомей, собранных на территории СССР, появились около 100 лет тому н а з а д в тр у д ах К. Эренберга, Ж. Понто чека и О. Витта. Н о первых исследователей интересовали главным об­ разом вопросы систематики. И сследование ж е диатомовых водорослей д л я целей стратиграфического расчленения и корреляции разрезов п а ­ леогеновых отложений было начато только в довоенные годы Ю. М. Ус­ пенской. Больш ое значение для развития нового биостратиграфического метода в С С С Р имел выход в свет в 1949— 1950 гг. руководства « Д иато­ мовый анализ», где А. П. Ж у з е были описаны х ар актерн ы е комплексы диатомей д л я различны х подразделений п алеогена Европейской части С С С Р и восточного склона У р ал а, д ан ы диагнозы и и зображ ен и я видов.

Н аиб ол ее обширные и планомерны е исследования палеогеновых д и а то ­ мей проводились на территории восточного склона У р ал а и Западно Сибирской низменности (Кротов, 1957;

Рудкевич, Рубина и Пермяков, 1957;

Рубина, Д рознес, 1961;

Возж енникова, 1960;

С трельникова, 1960;

Векшина, 1961;

Кротов и Ш ибкова, 1961;

П а р ам о н о в а, 1965 и др.). От­ дельные исследования были посвящены д и ато м еям территории УССР (Ш еш у кова-П орецк ая, Глезер, 1964;

Глезер, Ш еш укова-П орец кая, 1967, 1968, 1969;

Глезер и др., 1965), а т а к ж е З а п а д н о г о (Глезер, Поснова, 1964;

Глезер, 1968) и южного (Ш и бк о ва) К азах стан а. Силико ф л аг е л л а т а м различны х районов Советского Сою за была посвящена специальная м онография (Глезер, 1966). В последнее время диатомеи и сил и коф л агел л аты стали известны из Тихоокеанской палеобиогеогра­ фической области (Ш еш у ко ва-П ор ецк ая, 1967).

Согласно современным данным, в течение палеогена в морских бассейнах, сущ ествовавш их на территории С С С Р, р азв и в а л а с ь обиль­ ная и р а зн о о б р азн ая флора диатомей и си ли коф лагеллат. Диатомовым водорослям п рин ад л еж и т более 500 видов, разновидностей и форм, по­ д ав л яю щ ее большинство которых (около 9 0 % ) относится к классу C entrophyceae, на долю кл асса P e n n a to p h y c e a e приходится всего око­ ло 10%.

П редставители класса C entrop hyceae зан и м аю т в палеогеновой флоре господствующее положение, в то время к а к виды класса P e n n a to ­ phyceae встречаются очень редко. Особенно обильны и разнообразны семейство C oscinodiscaceae, порядок B idd u lp h iale s менее многочис­ ленны представители семейств A ctinoptychaceae, A ctinodiscaceae, Aula codiscaceae, R utilariaceae. Н екоторы е семейства — A strerolam praceae, R hizosoleniaceae, C h aetoceraceae, C y m a to s ira c e a e — в палеогене только н ачинаю т развиваться. И з кл асса P e n n a to p h y c e a e в палеогеновой фло­ ре более или менее обильны только древние представители семейства F ra g ila ria c e a e, хар актер и зую щ и еся н аиболее примитивным строением панциря. Но у ж е начинаю т спорадически встречаться двушовные диа­ томеи семейств N aviculaceae, C ym bellaceae, B acillariaceae, расцвет ко­ торых начинается в неогене.

П алеоген о вая ф ло ра диатомей у н асл ед о в ал а от меловой около 30% видов. Б ольш е половины (почти 6 0% ) видов, входящ их в состав палео­ геновой диатомовой флоры, вымершие.

С и л и ко ф л агел латы отличаю тся гораздо меньшим систематическим разнообразием, чем диатомеи. Известно около 50 палеогеновых видов силикоф лагеллат, п р и н ад л еж а щ и х преимущественно одному сем.

D ictyochaceae.

В формировании палеогеновой флоры Средиземноморской палео­ биогеографической области н ам ечаю тся д в а крупных этапа — палеоце­ новый и эоценовый. Олигоценовые морские диатомеи не изучены.

Остатки флоры палеоценовых диатомей и си л и коф л агел л ат извест­ ны только с территории Среднего П о в о л ж ь я и восточного склона Ура­ ла. В Среднем П о в о л ж ь е комплекс диатомей выделен из диатомитов, относящихся к ниж ней подсвите сы зранской свиты (нижнесызранским слоям) нижнего палеоцена. Н а восточном склоне У р ал а комплекс диа томей и си л и к о ф л агел л ат приурочен к марсятской свите нижнего п а ­ леоцена.

П алеоц ен ов ая ф лора диатомей богата и разн оо б р азн а. В настоящ ее время известно около 160 видов палеоценовых диатомовых водорослей, относящихся более чем к 40 родам. Больш инство родов, известных д ля палеоцена, унаследовано от меловой флоры, но появились и новые р о д ы — G ru no wi el l a, A c a n t h o d i s c u s, K e r a t o p h o r a и др. Однако виды этих родов в палеоценовое врем я получили очень ограниченное развитие.

Видовой ж е состав палеоценовой флоры диатомей (по сравнению с ме ловой) обновился почти на 75%.

Господствующее положение во ф лор е палеоцена зан и м аю т главным образом представители п о р я д к а B idd ulp hiales. К ак на восточном скло­ не У рала, так и в Среднем П о в ол ж ь е доминирую т H e m i a u l u s r os s i cus P a n t., разн ообразн ы е виды родов S h e s h u k o v i a и Trinacria. И з сем.

C oscinodiscaceae в обоих регионах обильны C o sc i n o d i s c u s w i t t i a n u s P a n t, и С. s y m b o l o p h o r u s G r u n. С воеобразие раннепалеоценовой флоры диатомей Среднего П о в о л ж ь я подчеркивается присутствием р а з ­ личных видов родов A u l a c o d i s c u s и A c t i n o p t y c h u s, тогда ка к в состав восточноуральской флоры входят виды родов G ru n o w i e l l a и P o re t zk ia, неизвестные д л я Среднего П о вол ж ья.

И з си л и к оф л агел л ат в обоих регионах доминирует вид D i c t yo c ha t r i ac a nt ha Е h г., отличаю щ ийся большой внутривидовой изменчивостью.

Эоценовые диатомовы е водоросли и си л и ко ф л агел л аты рас п р о с т р а­ нены гораздо шире, чем палеоценовые. В течение эоцена происходили более или менее постепенные изменения систематического состава и численности отдельных видов. Д ово л ьно четко вы деляется ранне- и среднеэоценовые комплексы и комплексы первой и второй половины позднего эоцена.

Н а восточном склоне У р ал а раннеэоценовый комплекс диатомей выделен из серовской свиты, в Западн о-С и би рско й низменности — из ниж нелю линворской подсвиты. В Среднем П о в о л ж ь е раннеэоценовые диатомеи изучены недостаточно, стратиграф ическое полож ение их не совсем ясно. В озможно, что они относятся к пролейской свите.

Р ан неэо ц ен о вая флора диатомей х ар актер и зуется довольно боль­ шой близостью к палеоценовой. Н екоторы е раннепалеоценовые виды еще в значительном количестве встречаю тся в составе раннеэоценовой флоры. О днако появляется целый ряд новых видов, среди которых осо­ бенно характерн ы S h e s h u k o v i a m i r a b i l e ( J o u s e ) G 1 е s. и G ru no w i e l l a g e m m a t a ( G r u n. ) V. H. — представитель нового подсемейства класса P en n atoph yceae. Многие доминантные и субдоминантные виды в ранне эоценовых ком плексах диатомей с территории Советского Союза и о д ­ новозрастных ком плексах З а п а д н о й Европы являю тся общими.

Ф лора диатомей и си л и к о ф л агел л ат среднего эоцена преимущ ест­ венно известна по м а тер и ал ам с восточного склона У р ал а (нижнеир битская подсвита) и Западн о-С и би рской низменности (среднелюлин ворская подсвита). З а пределами Советского Союза среднеэоценовые диатомеи и си л и коф л агел л аты не обнаруж ены. Б ольш е половины ран неэоценовых видов п р од о л ж а ет сущ ествовать в среднем эоцене, но чис­ ленность их изменилась. Н аи б о л ее широкое распространение получил C os c in od i sc us ur a le n si s J o u s e, остальные виды р азви вал ись в неболь­ шом количестве. Н овы е элементы среднеэоценовой флоры, ка к правило, отличаются малой численностью.


Остатки водорослей, населявш и х морские бассейны бодракского века, обнаруж ен ы в нижне- и верхнеирбитской подсвитах восточного склона У рала, в средне- и верхнелюлинворской подсвитах З а п а д н о -С и ­ бирской низменности, в верхнетасаранской подсвите Тургайской низм ен­ ности и в Фергане. Х арактер флоры водорослей в течение бодракского века менялся постепенно. В н ач ал е своего разви тия флора по система­ тическому составу была ещ е близка к среднеэоценовой. Н о характерной особенностью ее я в л ял ся расцвет целого р я д а видов рода Co sc ino dis cus (С. a r g u s Е h г., С. d e c r e n s e n o i d e s J о u s е, С. p a y e r i G r u n. ). Среди си­ л и к о ф л агел л ат господствующее положение зан и м ал и различные виды рода D i c t y o c h a с четырехчленным скелетом. К концу бодраского века численность целого р яд а форм, в том числе видов рода Coscinodiscus, уменьшилась. Д ом и н и р ов ал и преимущественно в это время различные виды рода P yx i ll a. Господствующее полож ение среди си ликофлагеллат зан и м аю т виды родов D i c t y o c h a и D i s t e p h a n u s с мелкими округлыми скелетами. В составе флоры спорадически начин аю т появляться единич­ ные виды, х ар а ктерн ы е у ж е д ля флоры альминского века.

Остатки флоры диатомей и си л и к о ф л агел л ат второй половины по­ зднего эоцена обнаруж ен ы на У краине в верхнекиевской подсвите, Во­ ронежской и К урской о б ластях в касьяновской свите и в крайней з а ­ падной части Тургайской низменности в саксаульской свите.

Ф лора альминского века отличается исключительным богатством и разн ообрази ем систематического состава. Около половины видов этой флоры древние, обитавш ие в морских бассейнах бодракского века, но численность их в большинстве случаев в альминский век сильно снизи­ лась. К а к наиболее х арактерн ую черту флоры диатомей альминского века можно отметить появление не только новых видов, но и целого р яд а новых родов — P or od i sc us, Corona, P e p o ni a, X a n t h i o p y x i s, Pl agi o g r a m m a и др. Особенностью флоры альминского века по сравнению с бодракской является присутствие значительного числа форм о б раста­ ния н бентоса, п р и н ад л еж а щ и х вновь возникш им родам Coc cone is, D i pl one i s, P innul ar ia, Cal oneis, M a s t o g l o i a и др. Н аиб ол ее характерны е виды диатомей и си л и коф л агел л ат альминского века, типичные и для флоры позднего эоцена и позднего эоцена — раннего олигоцена Тихо­ океанской палеобиогеографической области — это M e l o s i r a architectu r alis В г u n, P a r a l i a o a m a r u e n s i s (A. S.) G 1 е s., C o s c i n od i s c us bulliens A. S., С. o b l o n g u s G r e v., S h e s h u k o v i a b a r b a d e n s e ( G r e v. ) G 1 e s., H e m i a u l u s p o l y c y s t i n o r u m E h r., D i c t y o c h a h e x a c a n t h a S c h u l z и др.

Н есмотря на близость систематического состава, диатомовые фло­ ры Зап а д н о -К аза х стан ск о го и Украинского морских бассейнов имеют свои специфические особенности. Так, д ля украинской флоры характерно обилие C o sc i n o d i s c u s ob s cu ru s A. S., в то время ка к в зап ад н о к аза х стан ­ ской флоре среди доминирующ их видов хар актерн ы C y m a t o s i r a belgica G r u n., R u t i l a r i a a r e o l a t a S h e s h u k., P y x i l l a o l i g oc a en i c a J о u s e.

Особенности эти, по-видимому, о бъясняю тся тем, что зап ад н о каза х стан ­ ские диатомеи р азви вал ись в более прибреж ны х условиях.

Д и а то м еи Тихоокеанской палеобиогеографической области найдены в ниж нем течении р. А нады рь и условно д ати ро ваны поздним эоце­ н о м — олигоценом. Среди них виды, специфические д ля анадырской флоры: S t e p h a n o p y x i s s i m i l i s S h е s h u k., P s e u d o p o d o s i r a arientalis S h e s h u k., H e m i a u l u s p l i c a t u s S h e s h u k., а т а к ж е род Riedelia, до сих пор известный только из позднего эоцена Тихоокеанской палеобио­ географической области, и некоторые виды, общие с палеогеновыми ф лорам и Средиземноморской палеогеографической области — Paralia p o l a ri s ( G r u n. ) G 1 е s., P s e u d o p o d o s i r a h y a l i n a (J о u s e) V e k s - c h.

и др.

НАЗЕМНАЯ Ф ЛОРА В н астоящ ем очерке сд ел ан а попытка представить развитие флоры и растительности в течение п алеогена на территории С С С Р на основе обобщ ения результатов исследования остатков листьев, древесин, семян и богатейших н аходок спор и пыльцы. Изучены остатки палеогеновых растений крайне неравномерно: только д л я отдельных площадей име­ ются монографические описания, а большинство районов о х ар а к т ер и зо ­ вано лиш ь списками. Р я д интересных оригинальны х работ посвящен общим вопросам истории палеогеновой и неогеновой флор (К р и ш то ф о ­ вич, П алибин и д р.). Причины появления покрытосемянных растении, составлявш их основное ядро палеогеновой и неогеновой флор, их п ро ­ исхождение и эволю ция р азб и р аю тся В. А. В ахрам еевы м, А. Л. Т ахтад жяном и др. Больш ое значение д ля познания истории развития п ал ео ­ геновой флоры имеют сводные палинологические работы (Г ладкова, 1965;

З а к л и н с к а я, 1958, 1963;

П окровская, см. «Палеопалинология», 1966;

Щ ек ш а, 1953 и др.).

Анализ имеющегося палеоботанического м а т е р и а л а позволяет вы ­ делить три основных э тап а в истории р азви тия палеогеновой флоры на территории С С С Р — палеоценовый, эоценовый и олигоценовый — и установить две ботанико-географические области — Средиземноморскую и Тихоокеанскую.

Обилие палинологических данны х д ает основание наметить ф и то ­ географическое районирование на территории Средиземноморской био­ географической области. Так, для палеоценового и раннеэоценового времени в н астоящ ее время в этой области можно выделить четыре фитогеографических района. В средне-верхнеэоценовую эпоху там вы де­ лятся шесть фитогеографических районов, которые простирались по бе­ регам обширного средне-позднеэоценового моря. В олигоценовую эпоху в связи с резким изменением географической обстановки сущ ествен­ но изменились очертания фитогеографических районов, которые соот­ ветствовали растительны м зонам. В это время гам сущ ествовало семь фитогеогр,афических районов.

Н аим енее известной среди палеогеновых флор С С С Р пока остается п а л е о ц е н о в а я ф л о р а. Остатки палеоценовых растений изучались:

А. Н. К расновым, Т. Н. Байковской, В. И. Б ар а н о в ы м, М. О. Борсук, И. А. Ильинской, А. Н. К риш тофовичем, О. М. Мокшиной и др. из р а з ­ резов камышинской свиты П о в ол ж ь я, д ат-палеоценовы х отложений Зай санской впадины, тадушинского горизонта юга Д а л ь н е г о Востока, хул гунского горизонта За п а д н о й К амчатки, палеоценовых отложений С а ­ халина и др. Н аиболее полно изучена п о зднепалеоценовая флора, у с т а ­ новленная из камышппской свиты П о в о л ж ь я (Б а р ан о в, 1948 и др.).

В ней отмечается более 50 видов растений, среди которых п реобладаю т представители родов Quercus, C a s t a n o p s i s, P a s a n i o p s i s, D e w a l q u e a п семейств L aurace ae, M ag n o liac eae, C e la s tra c e a e и др. И. А. Ильинской (1962) исследованы остатки растений из дат-палеоценовы х континен­ тальных отложений З а й с ак ск о й впадины. В комплексе растительных ос­ татков здесь п р еоб ладаю т представители T axodiaceae, T r o c h o d e n d r o ­ ides, M a g n o l i a, P l a t a n u s и др. По мнению И. А. Ильинской, эта флора по своему типу сходна с датским и ф л о рам и Г рен лан дской провинции.

Д л я Средиземноморской биогеографической области восстановить по отпечаткам растений состав палеоценовой флоры пока не пред став­ ляется возможным. Н аибольш ий интерес в этом отношении п р ед став л я­ ют палинологические данные. П алеоценовы е комплексы спор и пыльцы по исследованиям И. А. Аграновской и др., С. М. Бляховой, Е. П. Б ой ­ цовой, Е. Д. Заклинской, Л. Л. Ильенок, 3. М. Ипатовой, Э. А. Копыто вой, В. В. К оралловой, Т. А. Кузнецовой, Т. В. П огодаевой и др., Л. А. Пановой, И. М. Покровской, Л. А. Портнягиной, 3. К- П о н о м а­ ренко, Р. Н. Р стм ан, С. Р. С амойлович и др. известны из палеоценовых отложений.Карпат, Украины, П о в ол ж ь я, П ри касп ия, восточного скло­ на У рала, Западн о-С и би рской низменности, Кызы лкумов, Тургайского прогиба, П р и а р а л ь я и других районов К азах с тан а.

П о составу комплексов миоспор в п ределах С редиземноморской биогеографической области, ка к у к а зы в ал о с ь выше, н ам ечается четыре;

района (Европейская часть С С С Р, восточный склон У р ал а и Западн о 2 9 З а к. С иб и рская низменность, Тургайский прогиб и Северное Приаралье,.

Восточные К ы зы л кум ы ), характери зую щ и еся несколько отличным со­ ставом растительности. Н а территории Европейской части СССР ( К а р ­ паты, У краина, П оволж ье, П рикаспий) господствующее положение во флоре палеоцена зан и м ал и покры тосемянны е растения, пыльца кото­ рых относится к стеммам N orm a p o lle s и P o s tn o rm a p o lle s. Систематиче­ ское полож ение этих растений в генетической системе пока неизвестно.

С удя по пыльце, эта группа растений о тл и чал ась большим разн ооб р а­ зием, в пределах ее известно более 5 ф орм альн ы х родов и до 15 видов в составе каж д ого рода. К роме этой основной группы растений, в п а­ леоценовых ф л о рах этого региона принимали участие: папоротники — преимущественно схизейные и глейхеневые, из голосемянных — главным об р азо м сосны, а из покрытосемянных — различны е P alm ae, Myrica, C o m p t o n i a, Qu e rc us и др. По мнению 3. М. И патовой и некоторых дру­ гих исследователей, п алеоц ен овая растительность Европейской части С С С Р была лесной влажнотропической или субтропической при жарком и довольно в л а ж н о м кл и м ате без резко вы раж ен н ой сезонности.

Н а территории восточного склона У р ал а и Западн о-С и би рской низ­ менности п алеоц ен овая растительность несколько отличалась от евро­ пейской. Здесь среди господствующих покрытосемянных растений стеммы N o rm a p o lle s у ж е нет столь большого р азн о об р ази я родов п ви­ дов;

значительное место п р ин ад л еж и т растениям, пыльца которых от­ носится к стемме P o s tn o rm a p o lle s;

хар актерн ы различные мхи — S p h a g n u m, а из голосемянных несколько видов P i n u s и особенно Taxo­ diaceae. Среди покрытосемянных часто отмечаю тся представители My ri ca, C o mp t o n i a, Qu e rc us s p a r s a M a r t., P r ot e a ci d i t e s, Triprojecta c ites и др.

В Тургайском прогибе и Северном П р и а р а л ь е палеоценовая флора близка к западносибирской. Зд есь только в раннепалеоценовых флорах существенное место зан и м ал и папоротники — Gleickenia, Lygodium, A n e m ia, M o h r i a и др. и появляю тся представители Glassopol li s.

Д а л е е к югу на территории Восточных К ы зы лкумов, согласно дан­ ным С. Н. Бляховой, п алеоценовая флора у ж е существенно отличаласо от синхронных флор других регионов С СС Р. З д ес ь основное место при­ н а д л е ж а л о ксерофитам — представителям G lasso p o llis (Brac hy phy ll ui n, P a g i o p h y l l u m ). П окры тосем янны е растения стеммы N orm apolles, широ­ ко разви ты е в более северных и зап ад н ы х районах, представлены в этом регионе только одним видом E x t r a t r i p o r o p o l l e n i t e s r o s t r a t u s В 1. По-ви димому, в палеоценовую эпоху на территории К ы зы лкум ов преоблада­ ла кустарниковая растительность, а кли м ат был ж арки й и сухой.

П алео ц ен ов ая ф лор а в п ределах С редиземноморской биогеографн ческой области о т р а ж а е т переходный этап в формировании флор от позднемеловой к типично эоценовой. В раннепалеоценовых флорах по­ всеместно отмечаю тся реликты позднемеловой флоры, а в позднепалео ценовои — элементы эоценовой флоры.

Д ат-п ал еоц ен овы е или раннепалеоценовы е флоры Тихоокеанской биогеографической области по систематическому составу существенна отличались от палеоценовых флор Средиземноморской области. На ос­ новании изучения отпечатков растений М. О. Борсу к (1967) отмечает генетические связи м еж д у отдельны ми ком плексам и ископаемых расте­ ний, несмотря на их экологические особенности и географическую раз­ общенность (Сихотэ-Алинь, зап ад н о е побереж ье К ам чатки, Анадырский бассейн). Эти связи в ы р а ж а ю т с я ка к в сходстве биологического типа растительности с преоб ладан ием представителей рода Trochodendroides, так и в общности хар актерн ы х видов хвойных и двудольных растений из родов Z el ko va, P la t a n u s, G r e w i o p s i s, Tilia и др.

Р езу л ь тато м исследования крупных остатков растений э о ц е н о ­ в о й ф л о р ы посвящен р яд работ: В. И. Б а р а н о в а, М. О. Борсук, Л. Ю. Б уданцева, Н. Д. Василевской, И. В. В аси льева, И. А. И л ь и н ­ ской, В. С. Корниловой, А. Н. Криш тофовича, И. В. П али бин а, Н. В. П и ­ меновой, Ф. А. С таниславского и др. С пециальные палинологические р а ­ боты проводились: Р. Б. Б айбулатовой, С. М. Бляховой, Е. Г1. Бойцовой, Е. Д. Заклинской, 3. М. Ипатовой, А. А. Кондинской, Э. А. Копытовой и др., В. В. К оралловой, Н. И. Комаровой, К. А. Любомировой, С. С.М а ныкиным, Л. А. Пановой, И. М. Покровской, М. А. Седовой, Н. А. Ще киной и др.

Среди эоценовых флор изучена наименее д етальн о раннеэоценовая.

Отпечатки растений известны только из нижнеэоценовой каневской свиты в окрестностях г. К анева, а комплексы миоспор — из каневской свиты Украины, серовской свиты восточного склона У р ал а и Тазовского полуострова, нижней части люлинворской свиты Западно-С ибирской низменности, нижнеэоценовых образован ий Тургайского прогиба и от­ дельных районов К азах стан а.

Ф итогеографические районы в раннем эоцене были, по-видимому, теми же, что и в палеоценовую эпоху. Д л я большинства районов С р е ­ диземноморской биогеографической области характерн ы м и были типич­ но эоценовые представители M yricaceae, F a g a c e a e, H am am elidaceae,.

Ericaceae, Tr i c o lp o ro p o ll e ni t e s и др. и палеоценовые покрытосемянные растения стеммы N orm a p o lle s и стеммы P o stn o rm a p o lle s.

В К ы зы лкум ах, Чу-Сарысуйской впадине и других районах К а з а х ­ стана, по данны м Е. Д. Заклин ской, С. М. Бляховой, Е. К. Тереховой и др., д л я раннеэоценовой флоры, кроме у к а зан н ы х выше растений, х а ­ рактерно участие покрытосемянных, относящ ихся к форм альном у роду A n ac o l os i di t e s. Последние в синхронных ф лор ах зап ад н ы х регионов о т­ мечаются сравнительно редко.

К н а ч ал у среднего эоцена произош ло почти полное изменение ф л о ­ ристического состава;

к этому времени в п ределах Средиземноморской биогеографической области сф ор м и р ов ал ась типичная эоценовая суб ­ тропическая флора.

И з средне- и верхнеэоценовых отложений в ряде местонахождений изучены комплексы растительных остатков. Так, в янтароносной толще П ри б алтики обнаруж ены остатки нескольких видов Pi nus, Ab ie s, T a x o ­ diaceae, C u p ressaceae, Phoeni x, S a b a l i t e s, Palmophyllum, Dryandra, Quercus, Fa gus, M a g n o l i a e p h y l l u m, C i n n a m o m u m, A n d r o m e d a, A c e r и др.

В этом комплексе отмечаю тся представители к а к субтропических веч­ нозеленых растений, т а к и более умеренных ш ироколиственных др евес­ ных пород. Д а л е е к югу, в среднеэоценовой бучакской свите Украины, комплекс представлен отпечатками тропических и субтропических р а с ­ т е н и й — A r au c ar it e s, P a lm a e, M yricaceae, P ro teac eae, M yrtaceae, Apocy naceae, Ericaceae, иногда D r y o p h y l l u m, C i n n a m o m u m, A n d r o m e d a и др.

Остатки ш ироколиственных пород в нем неизвестны.

В киевской свите в окрестностях г. К иева Т. И. Байковской к Я. М. К о ва л ь (1968) установлены остатки преимущественно покрытосе­ мянных водных Z o s t e r a и P o s i d o n i s и тропической пальм ы — N y p a. П о ­ следняя яв л яется представителем мангровых, обитаю щ их в настоящ ее время на п обереж ье Юго-Восточной Азии.

В комплексе растительны х остатков из средне-верхнеэоценовых о т­ ложений Курской области, по мнению Т. Н. Б ай ковской и Я. М. К оваля, п р еоб ладаю т двудольны е тропические и субтропические семейства:

P ro teaceae, M alp ig h iace ae, A n a card ia cea e, M y rsinaceae, S ap o tace ae и Apocvnaceae.

Н а зап ад н ом и восточном склонах М уго д ж ар ск и х гор из средн е­ эоценовых глауконитовы х песчаников В. И. Б ар а н о в ы м и И. В. В а с и л ь ­ евым (Бойцова, В асильев и др., 1968) установлен богатый комплекс остатков растений с п реобладанием дубов (Q u e r c u s ) и каш танодубов ( D r y o p h y l l u m ). По систематическому составу этот комплекс, по мнению 29* 451' авторов, весьма сходен с таковы м из верхнепалеоценовой камышинской свиты С аратовского П ов о л ж ья.

И з верхнеэоценовых отложений восточного склона М угоджарских гор, Ю ж ного У р ал а, П авл о д ар ск о го П риирты ш ья, Тенгизской впадины, района Б а д х ы за и других местонахождений, согласно д анны м В. И. Б а ­ ранова (1954), И. В. В аси льева (Бойцова, В асильев и др., 1968), Н. Д. В асилевской (В аси л ев ская, Сидоренко, 1950), М. Д. Узнадзе-Дге буадзе (1948) и др., известны комплексы растительны х остатков с пре­ обладани ем ксерофильных элементов — F a g a c e a e, P ro teac eae, L aura сеае, Аросупасеае и др.

И. А. И льинской (1962) определена б огатей ш ая коллекция расти­ тельных остатков в ряде местонахождений из верхнеэоценовых о тл о ж е­ ний Зай сан ско й впадины. Среди остатков п р еоб ладаю т растения суб­ тропического облика C a n no p h yl l i te s, Li nd era, M y r i ca, D r y o p h y l l u m и др., а в отдельных местонахож дениях — водные, преимущественно N el umb o protolutea B e r r y.

Средне- и верхнеэоценовые комплексы спор и пыльцы известны из янтароносной толщи П ри балтики, бучакской и киевской свит Украины и их аналогов в Белоруссии, шорымской свиты М ан гы ш л ака, ирбитской и чеганской свит восточного склона У р ал а, средней и верхней частей лю линворской свиты и чеганской свиты Западн о-С и би р ск ой низменно­ сти, тасаранской, саксаульской и чеганской свит Тургайского прогиба и Северного П р и а р а л ь я, средне- и верхнеэоценовых отложений Прикас пия, Устюрта, Чу-Сарысуйской впадины, К ы зы лкум ов, Приташкентской и Бухарской депрессий, континентальных о б разован ий Зай сан ско й впа­ дины и т. д.

Н а основании детальны х палинологических исследований эоцено­ вых отложений Западн о-С и би рской низменности и северной части Ту ранской плиты мож но сделать вывод о том, что флоры среднеэоцено вого симферопольского и позднеэоценового бодракского веков однотип­ н ы — субтропические, с большой примесыо ксерофильных элементов.

Г ран и ца м еж д у симферопольским и бодракским ярусам и проводится только по исчезновению миоспор некоторых более древних видов и по появлению пыльцы отдельных новых видов. Н а и б о л ее четкая граница по палинологическим данны м п р ослеж и вается м е ж д у верхнеэоценовы ми бодракским и альминским ярусами. К концу бодракского и к н ача­ лу альминского веков приурочено общ ее изменение состава раститель­ ности: субтропические, преимущественно каш тан овы е леса сменяются дубовыми.

К а к у ж е указы валось, по палеоботаническим данны м (миоспорам и отпечаткам растений) в п ределах С редиземноморской биогеографиче ской области д л я средне-позднеэоценового времени вы деляется шесть ф итогеографических районов: Ю жнорусский, Причерноморский, Урало Западносибирский, М уго д ж ар ск о -П р и ар а ль ск и й, Туркменский и Во­ сточноказахстанский.



Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 26 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.