авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 29 |

«БОЛЬШАЯ МЕДИЦИНСКАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР Н. А. СЕМАШКО ТОМ ЧЕТВЕРТЫЙ БРАГА—ВИВОКОЛ Издание осуществляется ...»

-- [ Страница 18 ] --

с другой стороны, веряя опыты Бейлиса и Старлинга, полу как показал Эдкинс (Edkins, 1906), целый чил положительные результаты и сразу же ряд агентов (экстрактивные вещества мяса признал правильность их толкования, ан и овощей, декстрины, пептоны и т. д.) вы- глийские авторы не смогли воспроизвести зывает в пилорической части желудка про- надлежащим образом опыты с раздраже дукцию особого гормона, «пилорического нием блуждающих нервов и стали вовсе секретина», или «гастрина», который, всасы- отрицать существование секреторных нер ваясь в кровь, обусловливает секрецию вов. Они признали их только через не сока из фундальной области. Интересно сколько лет, когда один из сотрудников что в отличие от «дуоденального секрети- Павлова, Анреп младший, правильно вос на» Бейлиса и Старлинга, являющегося произвел при них опыт Савича с раздра возбудителем поджелудочной железы, «пи- жением блуждающих нервов в вивисекцион лорический секретин» Эдкинса действует ной обстановке и указал причину их не не прямо на секреторные клетки, а на ка- удачи—применение морфийного наркоза.

кие-то периферические части нервного при- Секреторно-задерживающие волокна, являв бора, так как действие «пилорического се- шиеся тормозом в деле развития наших кретина» угнетается атропином. знаний об иннервации pancreas, были под робно изучены Кудревецким, Попельским Не менее длинную и сложную историю и Анрепом. Попельский (1906) испытывал имеет и вопрос о секреторных и секретор их влияние, раздражая отдельные веточки но-задерживающих волокнах для п о д ж е п. vagi после его расщепления в грудной л у д. ж е л е з ы. Уже в 1888 г. Павлов при полости, на фоне отделения, вызванного менил свой безукоризненный метод пред кислотой или раздражением другого п. vagi.

варительного наложения поджелудочной фи Анреп (1914) подтвердил данные Павлова стулы и заблаговременной (за несколько и Попельского, раздражая vagus на фоне дней до раздражения) перерезки блуждаю отделения, вызванного кислотой, секрети щих нервов и в таком полуостром-полухро ном или предварительным длительным раз ническом опыте получил секреторный эффект дражением второго блуждающего нерва.

на pancreas от раздражения блуждающих нервов. Он указал на вредное вмешатель- В своей позднейшей работе, произведен ство тормозных и сосудодвигательных влия- ной в лаборатории Старлинга, Анреп (1916) ний при обычных условиях острого экспе- пытается объяснить природу тормозных риментирования.

Под руководством Пав- влияний не первичным истинным торможе лова в 1909 г. Савич разработал методику нием секреторной работы, как считали Пав острых опытов, свободную от этих препят- лов и Попельский, а сокращением до пол ствий, и получил совершенно отчетливые ного закрытия железистых протоков. Одна эффекты. Однако, еще в течение почти по- ко, данные, легшие в основу этого взгля лутора десятков лет секреторные влияния да, Павлов считает мало убедительными и нервов на pancreas или подвергались со- остается при старом мнении. И действи мнению или даже совсем отрицались. При- тельно, бывают случаи многочасового (Дио чиной этого явилась, •с одной стороны, несов, 1926) и даже многодневного задер чрезвычайная трудность воспроизведения живания работы поджелудочной железы, опытов Павлова и Савича для большинства которые едва ли можно свести на закры экспериментаторов, с другой—слишком тие протоков и скопление секрета в поло большое увлечение Павлова нервным меха- стях альвеол.

низмом, увлечение, приведшее его к попыт- Роль нервной системы в работе к и ш е ч ке истолковать как «местный рефлекс» се- н ы х ж е л е з оказывается значительно бо крецию поджелудочной железы под влия- лее ограниченной. Все главнейшие случаи нием введенной в duodenum кислоты после работы этих желез при пищеварении и при полного разобщения железы и doudeni от периодич. деятельности протекают впол центральной нервной системы и вырыва- не удовлетворительно и после полной де ния всего солнечного сплетения (работа нервации кишечной петли (Орбели, Савич, Попельского), и к утверждению (1897), что Левин).Повидимому, какую-то роль играют «нужно быть любителем очень натянутых внутристеночные нервные приборы, т. к. де догадок, чтобы и при этих фактах продол- нервированыая петля прекращает под влия жать еще думать о другой связи кислоты с нием атропина периодич. работу (Крестов pancreas, кроме рефлекторной». ников). Однако, несомненно, что нервные ветви п. vagi, а может быть, и симпатическ.

Через 5 лет после этого утверждения, в нерва остаются не без влияния. Моро еще 1902 г. Бейлис и Старлинг продолжили в 1868 г. показал, что денервация кишеч несколько дальше опыт Павлова и Попель ной петли сопровождается очень обильной ского и показали, что секреция поджелу * 519 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА «паралитической секрецией». Это указание вблизи наружной поверхности тела с ее подтвердили Ганау, Лафайет-Мендель, Фал- эксгерорецепторами, и постепенного осла луаз, Мольнар (Hanau, Lafayette-Mendel, бления этой роли по мере отодвигания Falloise, Molnar). По наблюдениям Орбели вглубь тела, с постоянно нарастающим и сотрудников, произведенным в условиях влиянием местно действующих агентов и хрон. опыта, эта паралитическая секреция гуморальных факторов.

длится только несколько дней, уступая в Очень близкие к слюнным железам отно дальнейшем место повышенной реактив- шения дает слезная, получающая секретор ности кишечных желез в отношении кро- ную иннервацию из бульбарного отдела вяных и местно действующих раздражи- парасимпатической системы со сложным хо телей. Периодическая секреция денервиро- дом через nn. intermedius petrosus superf.

ванной петли характеризуется более растя- major, zygomatico-temporalis и, наконец, нутыми и вялыми периодами работы. Эти n. lacrimalis с перерывом в gangl. spheno данные говорят в пользу наличия волокон, palatinurn и из симпатической (торако регулирующих фнкц. способность кишеч- люмбальной) системы через шейный симпат.

ных желез, но не обусловливающих самого нерв с перерывом в gangl. cervicale superi наступления фнкц. деятельности. Вопрос о or.—Аналогичные отношения мы встречаем принадлежности этих волокон к симпати- для с л и з и с т ы х желез верхних и сред ческой или парасимпатической системе них воздухоносных путей. Все они полу остается открытым, т. к. при денервации чают секреторную иннервацию от бульбар перерезаются волокна обеих систем. Савич ной автономной системы и, кроме того, ин и Сошественский (1917), раздражая в об- нервируются симпат. нервом, но, посыла становке острых опытов блуждающие нер- ет ли симпатический нерв только сосудо вы, получили некоторое усиление секреции двигательные волокна или еще и секре и, главным образом, повышение продук- торные, не вполне ясно.

ции ферментов («трофическое» влияние в Секреторные нервы п о т о в ы х же Гейденгайновском смысле).—Относительно лез впервые обнаружены для задней ко влияния В. нервной системы на выработ- нечности кошки Гольцем (Goltz) и изу ку ж е л ч и, повидимому, каких-либо опре- чены Люксингером (Luchsinger), к-рым до деленных данных не имеется. казано присутствие подобных волокон и для передней конечности в нервах плече Все приведенные данные об иннервации вого сплетения. Ленгли установил, что пищеварительных желез отчетливо пока потоотделительные волокна поступают в зывают, что установившееся у некоторых периферические нервы из симпат. ствола, авторов представление об обязательном а также установил область выхода потоот антагонизме симпатической и парасимпа делительных волокон из спинного мозга и тической систем в иннервационных влия проследил порядок распределения их на ниях на те или иные органы и функции периферии. Оказалось, что во всех отно слишком схематичны и обобщены. На всем шениях (выход, перерывы в узлах, сегмен протяжении пищеварительного тракта мы тарное распределение постганглионарных встречаем скорее явления распределения волокон) они вполне подчиняются законно однородных функций между двумя систе стям, открытым Ленгли для симпат. во мами и, во многих случаях, явления бес локон, иннервирующих различные другие спорного синергизма их;

наряду с этим, кожные аппараты (сосудосуживающих, пи внутри одной системы бесспорно наличие ломоторных). Потовые железы обнаружи -антагонистических волокон. Далее следует вают на первый взгляд ту особенность, что, отметить неправильность признания атро в отличие от всех других органов с симпат.

пина за яд, парализующий специально па иннервацией, не возбуждаются адренали расимпатические окончания,—в случае же ном. Однако, Диден (Dieden) показал, что лез с внешней секрецией он является ядом, адреналин вызывает потоотделение, если парализующим секреторные волокна как предварительно перерезаны соответственные парасимпатические, так и симпатические, спинальные нервы. Диден истолковал обыч хотя и с неодинаковой легкостью: напри ное отсутствие адреналинового эффекта мер, в случае подчелюстной слюнной же как центральное действие адреналина на лезы волокна chordae tympani (parasym центры тормозных волокон, проходящих по pathicus) парализуются при значительно спинальным нервам к соответственным сег меньших дозах, чем симпатические;

но и ментам тела. Второй особенностью потовых внутри одной системы могут наблюдаться желез считают то, что они возбуждают подобные же отличия, например, в случае ся пилокарпином, ядом, обнаруживающим поджелудочной железы в составе nervi va сродство к парасимп. концевым аппаратам, gi волокна «трофические» (по Гейденгайну) и что, наряду с этим, некоторые виды пото парализуются меньшими дозами, чем «се отделения (например, потоотделение при пе креторные»: при очень малых дозах атро регревании всего организма или при снаб пина vagus продолжает вызывать секрецию жении головного мозга перегретой кровью) поджелудочного сока, но с очень низким парализуются атропином, к-рый также при содержанием органических веществ и фер нято считать ядом, парализующим оконча ментов. Наконец, секрецию кишечного сока ния парасимпат. волокон. Наконец, третью под влиянием раздражения блуждающих особенность представляет то, что действие нервов атропин не парализует. — Далее потоотделительных нервов не парализуется отчетливо выступает факт доминирующе эрготоксином, ядом, устраняющим все сим го влияния центральной нерв, системы че пат. эффзкты. Т. о., по своему отношению к рез посредство вегетативных волокон на фармакологич. агентам потоотделительные железы, расположенные в области головы, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 521 чество фактов, свидетельствующих о влия нервы отличаются от всех других симпати нии нервной системы на мочеотделение как ческих волокон и подходят под характе в смысле повышения вплоть до резкой по ристику волокон парасимпатических. На лиурии, так и в сторону понижения до основании этих данных, а также исходя из полной анурии, так, наконец, и в смысле теоретического представления об обязатель качественного изменения состава мочи, одна ном участии в иннервации желез как сим ко, из всей суммарной картины явлений патической, так и парасимпат. систем, не очень трудно выделить данные, к-рые за которые авторы, как, например, Готлиб и ставляли бы с несомненностью утверждать Мейер (Gottlieb, Н. Н. Меуег), Дрезель и прямое влияние автономных волокон на другие считают бесспорным наличие и пара почечный эпителий. Деятельность почки в симпат. потоотделительных волокон. Гот такой мере зависит, с одной стороны, от ус лкб и Мейер по аналогии со слюнными ловий кровообращения в ней, с другой,— железами хотят видеть в симпат. волокнах от целого ряда экстраренальных факторов, лишь волокна «трофические» в Геиденгай что большая часть наблюдаемых эффектов новском смысле слова, т. е. заведующие вы раздражения или выключения нервов дол делением плотных специфических компо жна быть отнесена именно за счет этих нентов пота, а обильное отделение воды, факторов. Однако, наличие большого ко связанное с терморегуляторными процес личества нервных волокон, оплетающих сами, относят за счет парасимпат. систе именно канальцевый эпителий, заставляет мы, содержащей по преимуществу «секретор думать и о прямом влиянии на работу эпи ные», в Гейдентайновском смысле, волокна.

телия. Но полное отсутствие правильных Как ни заманчиво такое представление с тео представлений о том, как эта работа про ретической точки зрения, однако, едва ли исходит и что именно из сложного процесса его можно считать доказанным: требуется мочеобразования падает на ее роль, еще бо указание источника парасимпат. волокон и лее затрудняет выяснение вопроса о пря пути, которым они достигают кожной по мых нервных влияниях. Совершенно бес верхности. Кроме того, необходимо дока спорно, что в составе п. splanchnic! клочке зать, что потоотделение при перегревании подходят симпат. сосудосуживающие и со может осуществляться без участия симпат.

судорасширяющие волокна. Не исключена волокон. Между тем, два известных отдела возможность присоединения к ним в брюш вегетативной сьстемы, объединяемых в по ной полости еще и волокон п. vagi, прошед нятие парасимпат. системы, т. е. краниаль ших через солнечное сплетение. Ашер (Leon ный и сакральный, никакого отношения к Ascher) и высказал предположение, что коже (за исключением небольшого участка именно vagus и является нервом, управляю ано-генитальной области) не имеют.

щим деятельностью почечного эпителия и Утверждения нек-рых авторов, что п. va- усиливающим выведение плотных компо gus иннервирует потовые железы, предста- нентов мочи. В последнее время, почти одно вляет собой недоразумение, так как п. vagus временно и вполне независимо, в лабора (если употреблять это слово как термин, ториях Ашера в Берне и Орбели в Ленин имеющий определенное содержание) есть граде произведен ряд работ с наложением X пара черепных нервов, для которой ни- фистул мочеточников и денервацией одной каких кожных ветвей не известно. Но ес- почки. Длительные многомесячные наблю ли речь идет о «расширенном понимании» дения за работой денервированных почек, п. vagi в смысле вообще волокон, возбуж- по сравнению с контрольными почками, даемых холином и пилокарпином, то нужно показывают, что отсутствие нервных связей дать им какое-нибудь новое обозначение. с центральной нервной системой создает Еще более неправильным является утвер- картину неустойчивости в работе почек и ждение нек-рых других авторов, что пото- нарушение способности точно, в нужной вые железы иннервируются «парасимпат. мере и своевременно приспособляться к волокнами, проходящими в симпат. системе» изменениям, возникающим в организме. Оно (Гёбер). Вопрос мог бы быть разрешен, в особенности отражается на регуляции если бы подтвердились указания Куре и выведения хлоридов. Но пока еще трудно на сотрудников (см. выше—Общая конструк- основании имеющегося материала решить ция), что в составе задних корешков имеются вопрос о механизме этих нарушений.

тонкие центробежные волокна с трофиче скими центрами в спинном мозгу и с пере- Секреторные нервы желез с внутренней рывом у клеток спинальных ганглиев, во- секрецией. Наилучше разработан вопрос о локна, по своим биологическим и физиоло- секреторных нервах н а д п о ч е ч н ы х же гическим свойствам сходные с парасимпа- лез. Если не считать данных Бидля (1897) тическими. Тогда можно было бы думать, о наличии в составе п. splanchnici (sympa что этот третий парасимпат. отдел, наряду thicus) сосудодвигательных волокон для над с сосудорасширителями, посылает к коже почечников, учение об иннервации этих секреторные волокна для -потовых желез, желез начинается с наблюдения Д р е и е р а наличие которых, однако, оставалось скры- (1899), что в период раздражения п.splanch тым в виду помехи со стороны сопутствую- nici кровь, вытекающая из надпочечнико щих им тормозных волокон. Но эти пред- вой вены, обладает более сильной способ положения требуют специальной экспе- ностью повышать кровяное давление, чем риментальной проверки и доказательств, в норме. Вопрос был тщательно разработан каковых пока не имеется. в 1910 г. в лаборатории Миславского Че боксаровым, к-рому по праву может быть Вопрос о существовании секреторных приписано твердое установление факта се нервов почки остается до наст, времени от креции адреналина под влиянием нервов.

крытым. Хотя и существует большое коли 523 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Эллиот и целый ряд авторов, применяя представляют собой зачаток симпатической различные хим. и биолог, приемы опреде- системы—-еще не мигрировавшие клетки, ления адреналина в крови, подтвердили а присутствие хромаффинного вещества в данные Чебоксарова. Особенно красивую аксонах рассматривал как основание для и убедительную форму опыта произвели допущения особого хим. воздействия нерв Савич и Тонких: после установления пе- ных клеток на периферические аппараты.

рекрестного кровообращения у двух со- Относительно участия парасимпат. системы бак, раздражение п. splanchnic! у одной из в иннервации надпочечников никаких дан них сопровождается повышением кровя- ных пока нет, хотя анатомически не исклю ного давления у второй собаки. Те же авто- чена возможность достижения волокон п.

ры показали, что усиленное выведение адре- vagi через солнечное сплетение. Нельзя налина в вену надпочечника наблюдается не отметить, что учение о секреции адрена и при внутривенном введении адреналина, лина под влиянием нервов имеет и реши чем еще раз подчеркивается симпат. природа тельных противников в лице Глея и Кинко секреторных волокон. Усиленное поступле- (Gley, Quinquaud, 1918).

ние адреналина в кровь наблюдается также Щ и т о в и д н а я ж е л е з а получает во под влиянием морфия, хлороформа и эфира, локна как от блуждающего, так и от шей при чем, по Эллиоту, оно является резуль- ного симпат. нервов. Первые содержат в татом раздражения центральной нервной себе сосудорасширители, вторые—сосудо системы, так как после перерезки обоих п. суживатели. Но, кроме того, по всей види •splanchnic! эффект пропадает. Анреп млад- мости, sympathicus посылает трофические ший, Кеннон и Госкино показали, что и секреторные волокна: Винер (1909) по выделение адреналина в кровь наступает казал, что перерезка симпат. нерва сопро рефлекторно при раздражении различных вождается атрофией соответственной поло афферентных нервов. Но особенный инте- вины щитовидной железы. Кеннон и сотруд рес представляют указания Кеннона и ники представили следующий ряд доказа сотрудников на то, что целый ряд эмоцио- тельств: раздражение шейного симпат. нер нальных состояний сопровождается бы- ва сопровождается токами действия желе стрым и обильным поступлением в кровь зы, чего не наблюдается при раздражении адреналина, результатом чего являются об- п. vagi. Сшивание центрального отрезка пе щее возбуждение всех органов с симпат. ререзанного nervi phrenic! с перифериче иннервацией и повышение работоспособ- ским отрезком п. sympathici ведет к раз ности и обороноспособности организма.Т.о., витию явлений гипертиреоидизма, которые sympathicus вызывает секрецию симпатоми- проходят после иссечения одноименной щи метического гормона, к-рый поддерживает товидной железы. Хотя этого явления не и усиливает все симпатические эффекты. удалось воспроизвести ряду авторов, Шеф Насколько это взаимодействие хромаф- фе справедливо замечает, что один поло финного вещества и симпат. нервов важно, жительный опыт подобного рода ценнее явствует из факта интимнейшей связи ме- многих отрицательных.

жду хромаффинной тканью и симпат. эле Со стороны Кушинга (Gushing) и его со ментами. Мозговое вещество надпочечника трудников мы имеем ряд указаний на то, и т. н. параганглии являются, как считают что в шейном симпатическом нерве прохо многие авторы, модифицированными симпат.

дят секреторные волокна для задней доли ганглиями и дифференцируются из общего м о з г о в о г о п р и д а т к а, но данные эти с ними зачатка (Бальфур, 1878, Джако допускают и другие толкования, и вопрос "мини, 1902, 1904, 1906). В связи с этим по пока остается открытым.

лучается некоторая особенность с точки В самые последние годы (1925—1927) зрения общего плана построения симпатич.

появился ряд работ, утверждающих, что системы, именно—непосредственная связь раздражение блуждающего нерва после не преганглионарных мякотных волокон п.

которого, довольно значительного, латент splanchnici схромаффинными клетками, ко ного периода ведет к развитию гипогли торые, как думает Эллиот, сами являются кемич. состояния, причину которого авторы модифицированными периферическими нев усматривают в усиленной продукции инсули ронами, потерявшими облик нервных кле на. Т. о., выдвигается вопрос о секреторных ток. Впрочем, Гаскел указывает работу волокнах Л а н г е р г а н с о в с к и х остров Смирнова, в к-рой отмечаются структурные ков. Наряду с этим, Кларк обращает вни черты сходства двух типов клеток. Имею мание на то, что перерезка блуждающих щиеся внутри надпочечников типичные сим нервов ведет у кроликов не к понижению, пат. клетки стоят на пути волокон, иннер а к повышению «Toleranzgrenze» для сахара.

вируюшдх корковое вещество. Из русских Кроме того, после перерезки nri. vagi со авторов точку зрения Эллиота поддержи держание сахара в крови немедленно па вает и развивает С. В. Аничков. На ран дает. Из этого Кларк заключает, что в п.

них ступенях зоологической лестницы у vagus проходят и секреторно-задерживаю нек-рых червей, как показывают исследо щие волокна, постоянно тонизированные и вания Гаскела младшего (1914), хромаф ограничивающие естественную продукцию финное вещество оказывается заключенным инсулина. Секреторные же волокна не то в гигантские нервные клетки, входящие в низированы, и естественная продукция от состав надглоточного узла. По аксонам этих них не зависит. Относительно секреторной гигантских клеток хромаффинное вещество иннервации других эндокринных желез ни может проникать на довольно значительное каких определенных указаний пока нет.

расстояние на периферию. Гаскел старший полагал (1920), что эти гигантские клетки Сосудодвигательные (вазомоторные) нервы.

Открытие специальных нервных волокон, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА С о с у д о р а с ш и р я ю щ и е нервы впер управляющих гладкой мускулатурой сосу вые были предугаданы Шиффом, к-рый заме дов, было сделано одновременно и незави тил, что после перерезки у кролика одного симо друг от друга тремя лицами: Клод Бер шейного симпат. нерва превалирующая ги наром, Броун-Секаром, Валлером (Augus перемия уха соответств. стороны имеет место tus Waller), хотя обычно честь открытия только при покое животного;

при всяком приписывается первому из них. Вопрос же волнении контрольное ухо может дать был в значительной степени подготовлен.

еще более значительную гиперемию, к-рая Как свидетельствует Стирлинг, еще в 1727 г.

быстро сглаживается с успокоением живот Пурфур дю Пти (Pourfour du Petit) перере ного. Шифф (1856) истолковал это явление зал у собаки шейный симпатический нерв как показатель того, что сосуды симпатико и наблюдал покраснение конъюнктивы со томированного уха не достигают максималь ответствующего глаза;

опыт этот с тем же ного расширения, а остаются в состоянии результатом повторили Крукшенк (Cruik некоторого умеренного сокращения, тону shank), Браше (1837), Джон Рид (John Reid, са, из к-рого могли бы расширяться под 1838) и другие. С другой стороны, Л. Гилл влиянием особых сосудорасширяющих во указывает, что еще в 1733 г. Stephen Hales локон, проходящих в том же симпат. нерве.

совершенно бесспорно доказал изменения И действительно, в 1858 г. Клод Бернар, калибра мелких артерий. Между прочим, наблюдая за скоростью истечения крови из Stephen Hales проделал следующий блестя вены подчелюстной слюнной железы, обна щий эксперимент: ввязав в аорту собаки ружил, что при раздражении chordae tym •широкую трубку, он пропускал через нее pani наступает резкое ускорение тока с из воду под давлением, соответствующим нор менением цвета крови из темновишневого мальному аортальному давлению, и измерял в яркоалый. Аналогичные явления вскоре •скорость вытекания воды из перерезанных были получены Вюльпианом при наблю кишечных артерий. Оказалось, что холодная дении за язычной веной и раздражении вода уменьшала, а теплая увеличивала язычного нерва. В дальнейшем усилиями •скорость истечения. Далее оказалось, что ряда авторов был разработан вопрос об ин примесь к воде различных лекарственных нервации сосудов различных областей и о материалов оказывала суживающее или рас сосудосуживающей или сосудорасширяю ширяющее влияние. Т. о., факт сократи щей роли отдельных нервных стволов. В то тельности сосудов и существование сосудо время как первые исследованные нервные суживающих и сосудорасширяющих агентов стволы оказались содержащими только один были установлены раньше обнаружения со или, по преимуществу, один из двух анта кратительных и нервных элементов в стенке гонистических видов сосудодвигательных •сосудов. За необходимость признания нер- волокон и обнаружение основных явлений вов, управляющих просветом сосудов, вы- не представило никаких затруднений,—в сказались также Мейоу (Mavow, 1833), Кри- подавляющем большинстве периферических мер (Krimer, 1825) и Вебер" (Weber, 1831). нервных стволов обнаружилось одновремен 'Только в 1840 г. Генле (Henle) установил ное присутствие как вазоконстрикторных, наличие гладкой мускулатуры в сосудистых так и вазодилятаторных волокон, что сильно •стенках, а Штиллинг (Stilling) описал тон- мешало получению отчетливых и чистых чайшие разветвления нервов в них и впер- эффектов и повело к большому числу про вые применил термин «вазомоторные нер- тиворечивых фактов и мнений. В зависимо вы». Первый опыт Клод Бернара, считаю- сти от условий экспериментирования, раз щийся началом наших твердых и ясных личные авторы получали с одного и того же представлений о сосудодвигательных нер- нерва в отношении одного и того же органа вах, как известно, заключался в перерезке противоположные результаты и не соглаша шейного симпат. нерва или иссечении верх- лись друг с другом, пока, наконец, путем со него шейного узла: результатом является поставления всего материала и учета усло повышение кровенаполнения и температу- вий раздражения не удалось построить фи ры уха. Непосредственным продолжением зиологическую и морфологическую характе явились опыты с раздражением верхнего от- ристику обоих видов волокон и сделать по резка перерезанного нерва, проделанные в лучение каждого из эффектов вполне воз 1852 г. Броун-Секаром, Клод Бернаром и можным. Именно, обнаружилось: 1) что Валлером: все трое независимо друг от сосудорасширители обладают более низким друга наблюдали резкое сужение сосудов и порогом раздражения и более длинным побледнение уха. латентным периодом, чем сосудосужива Дальнейшими шагами в учении о вазо- тели, 2) что сосудорасширители при дли к о н с т р и к т о р а х явились: 1) установление тельном раздражении утомляются позже Будге, Шиффом и Валлером выхода их из сосудосуживающих волокон, 3) что расши торакалыюго отдела спинного мозга;

2) разъ- рители могут возбуждаться и давать отчет яснение Гаскелом значения белых и серых ливые эффекты при редких ритмах раздра rami communicantes и узлов симпат. систе- жения (например, 5 индукционных ударов мы и охарактеризовать сосудистой иннер- в 1 сек.), тогда как сосудосуживатели на вации как «ганглионированной» (1883);

такие редкие ритмы раздражения не отве 3) установление Ленгли и сотрудниками чают и требуют применения частых тета в течение ряда лет общего плана распре- низирующих токов, 4) что после отделения деления вазоконстрикторов в организме от трофических центров вазоконстрикторы путем систематического изучения хода пре- перерождаются значительно раньше, чем ганглионарных и постганглионарных во- дилятаторы, и, наконец, 5) что значитель локон и изучения при помощи никотинного ная часть сосудорасширителей, именно метода мест перерыва в ганглиях.

53»

527 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА сосудорасширители для туловища и конеч- не имеющим реального значения в нормаль ностей покидают центральную нервную си- ной жизни организма. Но этот взгляд от стему в составе задних корешков, а не падает, если принять во внимание, что при передних, как все центробежные нервы. так называемых «депрессорных» рефлексах Последний факт установлен был Штрикке- Бейлис наблюдал отчетливое расширение ром (Stricker) еще в 1876 г., был учтен сосудов тех частей тела, для к-рых предва Гаскелом в 1885 г., но последующими авто- рительно была произведена дегенеративная рами игнорировался или подвергался со- перерезка всех решительно нервных связей, мнению как противоречащий закону Бела кроме волокон задних корешков. Далее, и Мажанди. Только после подтверждения Ленгли высказал предположение, что анти этого факта Бейлисом в 1901 г. он подвергся дромно действующие сосудорасширители проверке со стороны еще целого ряда авто- задних корешков по механизму своего дей ров и теперь является общепризнанным. ствия не являются аналогичными истинным Этот факт представляет совершенно исклю- сосудорасширителям симпат. и парасимпат, чительный интерес. Во-первых, он дает воз- систем: в то время как последние должны можность совершенно изолированно пере- быть, по его мнению, непосредственно свя резать или раздражать два антагонистиче- заны с гладкой мускулатурой сосудистой ских вида волокон для одной и той же ча- стенки и вызывать в ней первичные явления сти тела;

во-вторых, при поражениях цен- торможения, антидромно действующие во тральной нервной системы на некоторых локна к самой сосудистой мускулатуре от уровнях он делает возможными явления ношения не имеют, а должны действовать изолированной ирритации или паралича тех на нее вторично, путем влияния на окру или других.—Но наибольший интерес за- жающие ткани и накопления в них метабо ключается в том, что, как показали произ- литов. Хотя для признания подобного ме веденные Шеррингтоном на млекопитающих ханизма есть очень много оснований, но и Дэлом (Dale) на амфибиях опыты с пере- нужно считать очень мало обоснованным резкой задних корешков в спинномозговом само противопоставление различных групп канале, последующее перерождение охва- вазодилятаторов по механизму их действия, тывает всю совокупность волокон прокси- т. к.у нас нет достаточно надежных приемов мального отрезка, а в дистальном отрезке для расчленения «первичных» и «вторичных»

перерожденных волокон не оказывается. вазодилятаторных эффектов и вполне воз Оба автора отрицают поэтому наличие в можно, что оба механизма нередко действуют задних корешках центробежных волокон рука об руку при раздражении как тех, так с трофическими центрами в спинном мозгу. и других групп волокон. В противовес точ Наряду с этим, и физиологический экспери- ке зрения Ленгли, у нек-рых авторов чув мент показывает, что сосудорасширители пе- ствуется тенденция и те сосудорасширители, риферических нервов перерождаются лишь к-рые обнаружены в составе симпат. системы, при перерезке задних корешков дистально отнести к группе заднекорешковых волокон, от сшшальных ганглий, при чем в первые проводящих центростремительно чувстви дни после такой перерезки, до наступления тельные импульсы, а центробежно—вазо дегенерации, оказываются сохраненными дилятаторные. Все эти вопросы являются местные сосудистые дилятаторные реакции предметом оживленного обсуждения и раз типа «аксон-рефлексов». При перерезках же работки. Для полноты знакомства с вазоди задних корешков проксимальнее спи нал ь- лятаторами необходимо также отметить, что ных ганглиев вазодилятаторы в перифери- все нервные стволы, содержащие вазодиля "ческих нервах и вышеупомянутые аксон- таторы, обладают рядом сопутствующих рефлексы остаются сохраненными на не- влияний: 1) усиливают лимфообразование, определенное время. Все эти данные при- либо благодаря «секреторному» влиянию, вели Бейлиса к необходимости идентифици- как думал Гейденгайн, либо в силу измене ровать сосудорасширители конечностей и ния проницаемости сосудистых стенок, как туловища с афферентными чувствительными думают современные авторы (Старлинг, волокнами и приписать сосудорасширяющие Крог, Ашер);

2) на фоне паралича двига эффекты «антидромному» проведению. В тельных нервов вызывают медленные то связи с этим встал целый ряд вопросов, ко- нические сокращения в поперечнополосатых торые и до сих пор еще не могут считаться мышцах (Вюльпиан, Гейденгайн), т.н. «псев удовлетворительно разрешенными. Точка домоторные», или «тономоторные», эффекты зрения Бейлиса пользуется почти всеобщим (подробнее см. ниже, в отделе о вегетат.

признанием, но со стороны Ренсона (Ran- иннервации поперечнополосатых мышц).

son) получено указание, что в задних ко- Что касается участия различных частей со решках могут быть центробежные волокна судистого русла в вазомоторных эффектах, безмякотные, между тем в вышеописанных то в течение долгого времени активные опытах Шеррингтона и Дэла с перерезкой изменения просвета считались исключи и перерождением задних корешков приме- тельным свойством артериального отдела, нялись методы, пригодные только для мя- гл. обр., средних и мелких артерий и пред котных волокон. Если бы эта точка зрения капиллярных артериол;

капиллярный и ве оказалась правильной, мы встали бы пе- нозный отделы должны были лишь пассивно ред новым затруднением — существованием следовать за кровенаполнением со стороны безмякотных преганглионарных волокон, артерий или за внешними препятствиями со каковых до наст, времени не оказывалось. стороны проксимальных вен. В наст, время, Среди авторов, согласных с Бейлисом, есть, однако, бесспорно доказаны активные со однако, такие, к-рые считают антидромное кращения как вен, так и капилляров: пер проведение физиологическим артефактом, вые—за счет деятельности гладкой мышеч 529 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ной ткани венозных стенок, вторые—за счет генистов, хорошо всем знакомая в случае своеобразных сократительных клеток, т. н. сердца, полностью повторяется здесь. Одно клеток Руже (Rouget). Это—-многоотростча- бесспорно, что громадная масса этих нерв тые клетки, расположенные на наружной ных клеток, если не все, представляет со поверхности эндотелиальных клеток, ана- бой лишь конечные невроны парасимпат.

етомозирующие друг с другом посредством системы, мигрировавшие далеко на пери отростков и образующие, т.о., сократитель- ферию. Можно считать, что мнение Гаскела ную сеть вокруг эндотелиальных трубок. о мышечном происхождении автоматизма Их расположение, вид и сократительные гораздо проще и удовлетворительно объ свойства были описаны Руже еще в 1873 г., ясняет всю картину отношений и дает боль но они совершенно игнорировались до ше толчков к развитию наших представле 1922 г., когда их заново изучил и описал ний. Но каково бы ни было происхождение Вимтруп (Vimtrup) в лаборатории Крога. этого автоматизма, он находится в норме Физиологически активная сократительность под контролем и регулирующим влиянием капилляров доказана Дэлом и Рьчардсом центральной нервной системы через две (Dale, Richards, 1918). Опять-таки это антагонистические группы волокон: повы открытие явилось не абсолютно новым, так шающие тонус и сокращения (возбуждаю как в 1903 г. бесспорные доказательства щие) и понижающие их (тормозные). Наи были даны Штейнахом и Каном (Steinach, более простым и хорошо изученным являет Kahn), но остались незамеченными. ся т. н. musculus retractor penis собаки, тонкий и длинный гладкомышечный тяж, Выше уже указывалось, что характерной прикрепляющийся одним концом к голов особенностью сократительных элементов со ке penis'а, а другим расщепленным кон судистых стенок является значительная сте цом вплетающийся в sphincter ani ext.

пень независимости от нервных влияний.

Находясь в постоянном тоническом сокра Хотя в норме сосудосуживающий аппарат щении, retractor удерживает penis внутри является центрально тонизированным и под препуциалы-юй сумки: во время эрекции, держивает в сосудистых стенках известную наряду с расширением сосудов и перепол степень постоянного сужения (тонуса), так нением кровью кавернозных тел, имеют ме что перерезка нервов ведет к значительному сто торможение тонуса retractor'а и выпа расширению сосудистого русла, однако, уже дение напряженного члена из ложа. Как через несколько дней или недель сосудистый показали исследования Сертоли и Брюкке тонус восстановляется и даже может пре (Sertoli, E. Th. von Briicke), тонус является взойти исходную величину. Этот тонус мо хорошо выраженным и после перерезки жет быть вполне отчетливо выражен даже всех центробежных нервов на обеих сторо после полной денервации сосудов. Очевидно, нах и даже после полной изоляции—он он представляет собой реакцию сократи является периферическим, обнаруживая из тельных элементов на всю совокупность вестные колебания в зависимости от натя механических, физ. и хим. факторов, дей жения, температуры и других факторов.

ствующих непосредственно на сосудистую Раздражение симпат. волокон, подходящих стенку. Вместе с тем он представляет со к ретрактору в составе п. pudici, значи бой основной фон, на котором разыгрывает тельно повышает тонус, раздражение п.

ся влияние возбуждающих (суживающих) pelvici (erigentis), принадлежащего к сак и тормозных (расширяющих) нервов.

ральной автономной системе, тормозит то Двигательные и тормозные волокна для нус, подобно тому как это имеет место при гладкой мускулатуры внутренних органов. эрекции (Ленгли и Андерсон). Это тормозное Сюда относятся все гладко-мышечные обра- влияние сакрально-автономных волокон и зования пищеварительного канала, дыха- возбуждающее—симпатических хорошо мо тельного аппарата, половых имочевыводя- жет быть изучено при наблюдении токов щих путей. Псчти все они имеют двойную действия. Именно, при наличии достаточно автономную (вегетативную) иннервацгю, го тонуса, при напряжении мышцы, обу симпатическую и парасимпатическую. По- словленном низкой темп., в мышце обнару следняя обеспечивается либо из бульбарной живаются правильно, ритмически пробе части краниального отдела (nervus vagus) гающие двухфазные волны токов действия.

или из сакрального отдела (nervus erigens, При раздражении симпат. волокон ритм sive pelvicus). токов действия учащается, при раздраже Характерной чертой всех этих гладко- нии сакральных—замедляется и, в конце мышечных образований является значи- концов, может сойти на нет. Картина, вполне тельная степень независимости от нервной аналогичная той, которую мы видим на системы, б. или м. резко выраженный авто- сердце (Брюкке и Оинума, 1910).

матизм, выражающийся либо только в форме тонуса, либо в форме ритмических сокра- В полых мышечных трубках с двуслойным щений, слагающихся иногда в довольно или многослойным расположением мышеч сложную координированную работу отдель- ных пластов, наряду с тонусом и ритмич.

ных участков, как, например, перисталь- сокращениями, мы встречаем уже известное тика кишечного тракта и мочеточников, осложнение в смысле координации работы сложная двигательная работа желудка (ре- мышечных слоев. Наиболее типичным и про ristole), и т. д. Относительно этого автома- стым является «перистальтическое» движение тизма идет многолетний и трудно разреши- двуслойных трубок, в чистой форме наблю мый спор, присущ ли он самим элементам дающееся в мочеточниках и в кишечной гладкой мускулатуры или же нервным клет- трубке. Оно с исключительной правильно кам и волокнам, всегда имеющимся в толще стью осуществляется на денервированных этих органов. Борьба миогенистов и невро- и даже изолированных органах, однако, 531 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА под влиянием центробежных нервов могут явлений правильно ритмически повторяется наблюдаться существенные изменения рит- в течение многих часов. Ауер в 1908 г.

ма и силы сокращений. В случае мочеточ- наблюдал совершенно ту же картину in ника иннервация, невидимому, всецело сим- situ и показал, что никакой существенной патическая, с содержанием в ветвях п. разницы не возникает в зависимости от на sympathici (через п. hypogastricus и gang- личия или отсутствия всей центробежной lion mesentericum inf.) обоих антагонистич. иннервации (nn. vagi и nn. splanchnici):

видов волокон. В случае же кишечника расстройства, и то количественного харак возбуждающие (усиливающие и учащаю- тера, наступают лишь в тех случаях, когда щие перистальтику) волокна принадлежат перерезается один из двух нервных путей блуждающему нерву, тормозные—симпати- (или nn. vagi или nn. splanchnici). Весь ческой системе (nn. splanchnici). В соответ- этот ряд фактов имеет очень большое зна ствии с этим стоит действие на мускула- чение для понимания механизма действия туру кишечника гормонов: холин и его и роли вегетативной иннервации. Несо производные усиливают, адреналин тормо- мненно, что очень сложные координирован зит сокращения изолированного отрезка ные акты осуществляются за счет перифе кишечной трубки (Магнус). Последняя ре- рического аппарата без обязательного уча акция настолько типична, что применяется стия центр, нервн. системы и идущих от нее как один из самых верных приемов опре- центробежных вегетативных волокон: пред деления адреналина в крови. Необходимо, ставляют ли эти движения чисто миоген однако, отметить, что присутствие в крови ные акты или обязаны своим осуществле различных сопутствующих агентов может нием непременному участию внутристеноч сделать реакцию на адреналин б. или м. ных нервных аппаратов (enteric system резкой (Орнатский). По мнению некоторых Ленгли, интрамуральная система Мюлле авторов (Дрезель), в случае кишечной пе- ра), бесспорно лишь то, что деятельный ристальтики автоматизм не является истин- под влиянием местных условий аппарат по ным, т. е. основанным на возникновении лучает со стороны В. н. с. влияния устано стимулирующих агентов внутри самих тка- вочного или адаптационного характера, невых элементов, как в случае сердца, а придающие аппарату большую или меньшую основан на действии извне приносимого хо- чувствительность, реактивность, работоспо лина, действующего на концевые приборы собность и быстроту действия. Это пред парасимпат. системы. Особую форму коор- ставление позволяет считать роль вегета динированной деятельности кишечной му- тивной иннервации гладкой мускулатуры скулатуры представляет собой реакция на внутренних органов аналогичной с ролью механическое раздражение, описанная Бей- центробежной вегетативной иннервации лисом и Старлингом как «закон кишки»: сердца. Оно не исключает и возможности при прикосновении к стенке кишки острием, осуществления под влиянием центральной например, иголки, орально от места раз- нервной системы, хотя бы, напр, рефлектор дражения наступает кольцо сокращения, а но, еще и других типов деятельности: доста аборальная часть кишки впадает в состоя- точно допустить только неодинаковое влия ние расслабления,—это ведет к повороту ние на различные отделы мускульного аппа острых инородных предметов в продольное рата, раздельное повышение или понижение по отношению к кишке положение и к про- фнкц. свойств этих отдельных частей, чтобы движению их в аборальном направлении. понять возникновение различных специаль Реакция эта опять-таки имеет чисто пери- ных форм движений, регулирующих в норме ферическое происхождение, но относитель- переход пищевой массы, а в патологич. слу но механизма ее возникновения определен- чаях принимающих, например, форму спаз ных данных нет. мов сфинктеров при атонии стенки и т. п.

Центробежные нервы сердца. Первые пра Еще более сложные отношения мы встре- вильные указания на значение центробеж чаем в полостных органах с диференциров- ных нервов сердца получены были в 1838 г.

кой мускулатуры не только на отдельные от Фолькмана (Volkmann). Описание про слои, но и в пучки или отделы специального изведенного им опыта и полученных ре значения, как, например, в желудке, с его зультатов содержит в себе все наиболее су двумя различно построенными мышечными щественное из того, что нам известно в отделами (фундальным и пилорическим) и наст, время;

однако, современники не при тремя сфинктерами (кардиальньш, преан- дали значения этим исключительно важным тральным и пилорическим). В 1886 г. Гоф- данным, считая их противоречивыми и не мейстер и Шютц (Hofmeister, Schiitz) опи- достаточно определенными. Именно, Фольк сали под названием «peristole» сложный ко- ман раздражал у лягушки с разрушенной ординированный акт, выполняемый иссе- центральной нервной системой перифери ченным из организма и помещенным во ческий конец перерезанного блуждающего влажную камеру желудком собаки: движе- нерва и наблюдал замедление ритма и ние начинается в области кардиального даже выпадение ряда систол в период раз сфинктера кольцевым сокращением, кото- дражения и некоторое ускорение ритма в рое пробегает в виде перистальтической последействии;

кроме того, систолы во волны по всей фундальной части желудка время замедления были ослаблены, в по вплоть до границы пилорической части, где следействии усилены по сравнению с исход заканчивается образованием преантральной ными. Таким образом, Фолькману мы обя кольцевой перетяжки («песочные часы»);

заны совершенно точным и отчетливым вслед за этим наступает быстрое общее со- установлением наличия в п. vagus лягушки, кращение мускулатуры пилорического от- являющемся, по нашим теперешним предста дела наподобие систолы. Весь комплекс 533 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА влениям, смешанным vago-sympathicus'oM, лов исключал влияние бульбарных (тор волокон замедляющих, ускоряющих, ослаб- мозных) волокон атропином и, т. о., работал ляющих и усиливающих. Это-то наличие с одним только симпат. компонентом. Одну антагонистических эффектов и послужило из ветвей, с наибольшим постоянством да препятствием для признания открытия со- вавшую чистое усиление сердечной деятель вершенно исключительной важности. Да и ности, без малейшего изменения ритма, сам Фолькман, конечно, не мог разобраться Павлов назвал «усиливающим» нервом серд в правильно подмеченных, но слишком ца. Чрезвычайно важны дальнейшие на -сложных отношениях. В 1845 г. братья блюдения Павлова, позволившие ему дать Эрнст Теодор и Эдуард Веберы установили характеристику этого усиливающего нер факт замедления биений сердца лягушки ва. Раздражая чисто ускоряющие веточ*ки, при раздражении блуждающего нерва. Бла- Павлов обнаружил во многих случаях не годаря более счастливому выбору места способность желудочка следовать за резко раздражения выше присоединения симпат. учащенным ритмом предсердий;

наступала волокон к бульбарным и более совершенной частичная диссоциация ритмов или, вернее, технике раздражения, Веберы получили в установление ритма I V : 2 А. Присоедине чистой форме только одно из антагонисти- ние в это время раздражения «усиливающе ческих влияний и правильно истолковали го» нерва вело не только к увеличению объе его как явление торможения автома- ма систол желудочка, но и к выравниванию тически протекающей сердечной деятель- ритмов, к восстановлению нормального со ности. Это открытие братьев Вебер со- отношения их—1 V : 1 А. В случаях резкого ставило эпоху в развитии наших физиоло- ослабления сердечной деятельности, вы гических представлений вообще, так как ражавшегося остановкой желудочка при на впервые было введено не только понятие личии сокращений предсердия, раздраже о тормозных волокнах для сердца, но и ние усиливающего нерва вело к возобно понятие о самом торможении, являющемся, влению работы желудочков. Анализ мио- по нашим теперешним представлениям, та- грамм желудочковых сокращений показал, ким же основным физиологическим процес- наряду с повышением высот сокращения, сом, как возбуждение. Открытие братьев укорочение периода систолы. Все эти дан Вебер, конечно, не могло не встретить и ные привели Павлова к утверждению, что оппозиции со стороны современников, при- усиливающий нерв сердца есть нерв, «по выкших считать vagus «двигательным» нер- вышающий все жизненные свойства сер вом сердца. В 1866 г. одновременно Бе- дечной мышцы», т. е. ее возбудимость, со цольдом (Bezold) и братьями Цион открыты кратительность, проводимость и тоничность.

ускоряющие нервы сердца в ветвях, идущих Одновременно и совершенно независимо от к сердцу от спинного мозга через ganglion Павлова, Гаскел раздражал у черепахи stellatum, ansa Vieussenii и gangl. cervica- нерв, перекидывающийся от синуса к атрио le infer. В 1881 г. Гаскелом было отмечено, вентрикулярной борозде, являющийся про что vagus и sympathicus влияют не только должением сердечной ветви vago-sympa на ритм, но и на силу сокращений сердца: thici и получивший от Гаскела название первый ослабляющим, второй усиливающим «коронарного», или «венечного» нерва: на образом. Далее Гаскел показал, что у ля- ступали изменения силы сокращений желу гушки ускоряющие и усиливающие волокна, дочка и, особенно, предсердий без всякого выйдя из спинного мозга' в составе 2 и 3 изменения ритма. Отжимая большую часть спинальных нервов, поступают через их мускулатуры предсердий, Гаскел оставлял rami communicantes в пограничный ствол только узенький соединительный мышечный и, пройдя через gangl. stellatum и ansa мостик между синусом и желудочком. На Vieussenii, подымаются до foramen jugulare, греванием синуса или охлаждением мышеч чтобы тут присоединиться к блужд. нерву ного мостика Гаскел вызывал частичную и в его составе спуститься к сердцу. Т. о., диссоциацию ритмов (1 V : 2 А или даже vagus только в интракраниалыюи части 1 V : 4 А). В этих случаях раздражение ко.является чистым бульбарным нервом, а ронарного нерва вело к восстановлению потому раздражение его на этом участке нормального соотношения ритмов: желудо дает чисто тормозные эффекты;


весь же пе- чек начинал воспроизводить частый ритм риферический отдел от самого места выхода синусов. Гаскел также объяснил эти факты из полости черепа представляет собой сме- как проявление того, что волокна коронар шанный vago-sympathicus: раздражение его ного нерва изменяют функциональные свой дает двоякое—сначала тормозное, потом ства мускулатуры предсердий и желудочков.

возбуждающее влияние на сердце. Так. обр., Впоследствии Гофман (Fr. Br. Hofimann) были подтверждены и разъяснены перво- получил аналогичные явления, раздражая начальные данные Фолькмана. В 1886 году перегородочный нерв сердца лягушки одновременно и независимо друг от друга (Scheidewandnerv).

Павлов и Гаскел показали анат. раздель Взгляд Павлова и Гаскела на центро ность ритмических и динамических воло бежные нервы как на регуляторы основ кон, Павлов—для собаки, Гаскел—для че ных фнкц. свойств сердечной мышцы по репахи. Именно, Павлов, раздражая раз лучил особенное развитие в работах Энгель дельно веточки сердечного сплетения, вы мана (Th. Engelmann), который прямыми делил ветви, к-рые оказывали влияние либо опытами подтвердил факт изменения возбу только на ритм, либо только на силу со димости, сократительности, проводимости и кращений. Так как на этом уровне волокна тонуса сердца, наряду с изменениями ритма, симпат. и бульбарного происхождения ока при рефлекторных воздействиях на сердце зываются смешанными друг с другом, Пав со стороны различных чувствит. нервов.

535 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА келом, Тигерштедтом и др., не противоречит Так как различные эффекты комбиниро анатомич. раздельности ритмических и ди вались в отдельных случаях самым различ намических ветвей, установленной Павло ным образом, Энгельман предположил су вым, Гаскелом и другими: «ритмические»

ществование десяти самостоятельных типов волокна явились бы волокнами, иннерви волокон: vagus должен, по его мнению, со рующими область синусного узла, динами держать пять сортов отрицательно влияю ческие же—волокнами для подчиненных щих, a sympathicus—пять сортов положи синусному ритму.отделов. Что касается бо тельно влияющих волокон. Этим пяти раз лее интимной стороны влияния центробеж личным парам эффектов так же, как осу ных нервов сердца, то, несмотря на полную ществляющим их волокнам, Энгельман аналогию в добытых фактических данных, присвоил названия: хронотропные (влияние несмотря на известную близость теоретиче на ритм), инотропные (влияние на силу ских воззрений Гаскела и Павлова, прихо сокращений), батмотропные (на возбуди дится отметить и нек-рое различие их перво мость, измеряемую порогом возбуждения), начальных взглядов. Оба автора видели в дромотропные (на скорость распространения центробежных нервах сердца аппараты, возбуждения по сердцу) и тонотропные (на к-рые лучше всего могут быть характеризо тоничность сердечной мышцы). Существова ваны как «трофические» нервы. И действи ние столь разнообразных первичных влия тельно, этим термином и пользуется Пав ний нервной системы на сердце оспарива лов в 1920 г., предсказывая несомненное лось Герингом младшим (Н. Е. Hering), кото нахождение в будущем особого типа нерв рый полагал, что такие эффекты, как влия ных волокон, «тончайшим образом опреде ние на возбудимость и проводимость, явля ляющих в интересах организма окончатель ются вторичным результатом влияния на ный размер утилизации питательных мате силу сокращений: сильному сокращению риалов», и указывая на сердечные нервы соответствует более длительная рефрактор как на типический пример подобных нер ная фаза, и наоборот, а от продолжительно вов. В том же 1920 г. Гаскел, характеризуя сти рефракторной фазы будет зависеть и отношение симпат. и парасимпат. волокон возбудимость ткани в различные проме к гладкой и сердечной мускулатуре, говорит, жутки после сокращения. Конечно, нали что влияние их по преимуществу трофиче чие вторичных изменений, на к-рые указы ское. Разница их взглядов заключалась в вает Геринг младший, не подлежит сомне том, что Павлов считал симпат. усиливаю нию;

вполне возможно, что многое из дан щие нервы за повышающие фнкц. свойства ных Энгельмана может быть истолковано путем повышения питания мышцы, а Гаскел с точки зрения Геринга. Однако, в послед считал их «катаболическими», т. е. повы нее время Тонких в лаборатории Орбели шающими распад запасных материалов в показала в совершенно безукоризненно по связи с повышением функции. Гаскел исхо ставленном опыте наличие положительных дил из развивавшейся в то время Эвальдом первичных влияний симпат. нерва на воз Герингом (Ewald Hering, 1884) теории, со будимость, проводимость и силу сокращений гласно к-рой возбуждение и торможение лягушечьего сердца, пользуясь раздраже являются внешним проявлением превали нием чистых симпат. волокон и подготовляя рования одного из двух антагонистических сердце в целях наблюдения за каждым от процессов, непрерывно и параллельно про дельным эффектом путем разных отравле текающих в живых тканях: диссимиляции ний. Пять пар разнообразных первичных и ассимиляции вещества. Соответственно влияний являются, таким образом, бесспор этому «анаболическую» функцию, т. е. функ ными, но наличие соответственно им пяти цию ассимиляции, Гаскел приписывал во пар самостоятельных сортов волокон со локнам блуждающих нервов, вызывающих мнительно, и вполне мыслимо, что существу торможение сердечной деятельности. Свой ет всего только два сорта антагонистич. во взгляд Гаскел (1887) подтвердил опытом с локон, повышающих и понижающих фнкц.

наблюдением над электрической реакцией свойства разных частей сердечного аппа остановленного мускарином сердца на раз рата;

но, принимая во внимание сложный дражение блуждающего нерва: реакция вы состав сердечной мышцы и различную фнкц.

разилась развитием электроположительно роль отдельных участков, можно понять, сти, т.е. явлением, противоположным тому, что при различных условиях опыта и при к-рое характеризует деятельное состояние раздражении различных нервных веточек возбудимых тканей («электроотрицатель могут с особой отчетливостью выступить то ность»). Факт этот имеет громадное значе те, то другие эффекты. Так, влияние на си ние. Конечно, он не доказывает «анаболи нус холоднокровного сердца или на Keith ческой» роли п. vagi, как электроотрица Flack 'овский узел скажется первичным хро тельность не доказывает «катаболической»

нотропным эффектом, влияние на Гисов роли возбуждающих нервов, но важно то, ский пучок—преимущественно дромотроп что Гаскел этим опытом впервые обнаружил ным эффектом (изменение промежутка А—Л7), влияние на узел Тавара может дать наступление в покойной мышце под влия нием тормозящего нерва каких-то процес гетеротопный ритм в форме экстрасистолии, сов, противоположных картине возбужде полного разлада ритмов или обратного по ния. Ближайшие по времени работы не под рядка сокращений (Rothberger и Winter твердили данных Гаскела, и последние были berg), наконец, влияние на мускулатуру истолкованы как результат «технической предсердий и желудочков скажется изме ошибки». Лица, проверявшие Гаскела и нениями силы сердечных сокращений и то «разъяснившие» его результаты, затормози нуса сердца (инотропными и тонотропными ли наши знания в этой области на четверть эффектами). Этот взгляд, высказанный Гас ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 597 века, т. к. только в 1913 г. Самойлову уда- gusstoff'а с ацетил-холином. «Симпатическое лось с соблюдением всех предосторожностей вещество» (Sympathicusstoff) Лёви не сле и наилучших технических приемов подтвер- дует смешивать с «Sinushormon'ом» или дить данные Гаскела и доказать их несо- «Herzhormon'ом» Габерланда. Herzhormon мненную правильность. представляет вещество, экстрагируемое из мышечного вещества лягушечьего синуса В связи с развившимся учением о роли и из атипической мышечной ткани тепло различных катионов в деятельности сердца кровных сердец;

веществу этому Габерланд Гоуел и Дкж (Howell, Duke, 1908) обра приписывает роль специфического гормона, тили внимание на сходство влияния п. vagi обусловливающего автоматическую работу и К', с одной стороны, п. sympathici и Са", сердца. Хотя оба вещества способны при с другой, и высказали предположение, что известных условиях восстановить работу антагонистические сердечные нервы влияют вполне остановленного сердца, действие путем отщепления от комплексных соеди Sympathicusstoff 'а парализуется эрготок нений ионов кальция и калия. Точку зре сином (так же, как действие адреналина и ния Гоуела и Дюка проверял в последнее симпат. нервов), тогда как возбуждающее время Тен Кате (1924) и показал, что от влияние «Herzhormon'а» эрготоксином не сутствие того или другого из этих кати исключается (Габерланд). Но зато есть онов препятствует получению эффектов от основания думать, что Herzhormon иденти п. vagi или sympathici.

чен с «автоматином» Цвардемакера (Zwaar Исходя из полного тождества эффектов demaker, 1928), веществом, получающимся симпат. нервной системы и адреналина и из при действии «- и р-лучей на «автоматино указанной выше связи между хромаффин ген» и способным восстановлять работу ной системой и симпат. элементами, Эллиот сердца, остановленного отнятием калий развил учение о механизме действия симпат.

ных солей. Чрезвычайно существенно, что нервов вообще, и в случае сердца в частно «автоматиноген» может содержаться в экс сти, путем образования в тканях адреналина трактах различных мышц, даже и скелет или адреналиноподобного.вещества. Это ных (Цвардемакер).

учение, невидимому, не встретило большого сочувствия и не получило обоснования и со Данные Габерланда и Цвардемакера де стороны самого автора. Несколько иную лают еще более вероятным миогенное про форму учение о «гуморальной передаче нерв- исхождение сердечного автоматизма, так ных влияний на сердце» получило со сто- блестяще охарактеризованное Гаскелом.


роны Лёви (О. Loewi, 1921—1928), пока- Что касается роли внутрисердечных нерв завшего, что при раздражении смешанного ных узлов, то есть все основания рас vago-sympathicus 'а у лягушки в сердце сматривать их исключительно как скопле освобождаются вещества, способные изме- ние периферических невронов тормозных нить ритм и силу сокращений сердца другой волокон блуждающих нервов. За это гово лягушки при их прибавлении к перфузион- рит классический опыт Ленгли и Диккнн ной жидкости, при чем характер изменения сона с локальным отравлением сердца или соответствует тому эффекту, к-рый был вы- gingl. stellati у лягушки никотином;

в зван в первом сердце раздражением нерва: первом случае выключается только тормоз если преобладал эффект тормозных нервов, ной аппарат, во втором—только возбуждаю то перфузионная жидкость первого сердца щий, иначе говоря, перерыв преганглионар вызывает во втором сердце замедление, если ных путей п. vagi происходит у внутрисер превалировал эффект возбуждающий, то дечных узлов, а преганглионарных симпа перфузионная жидкость вызывает и во вто- тических—у клеток симпат. цепи. Эта схема ром сердце ускорение деятельности. Впо- подтверждена в 1910 г. Полумордвиновым.

следствии Лёви получил более чистые ре- За такое толкование говорят и гист. данные зультаты, пользуясь слабыми токами для Николаева (1893) и Лаврентьева (1927), получения тормозных эффектов и атропи- согласно к-рым волокна п. vagi вступают низацией для получения чистых симпа- в связь с внутрисердечными ганглионар тич. эффектов. Лёви назвал вещества, обра- ными клетками.

зующиеся в сердце под влиянием нервов, Для понимания центробежной иннерва «вагусным и симпатическим веществом» ции сердца существенным является вопрос (Vagusstoff и Sympathicusstoff). Данные о форме антагонизма симпат. и парасимпат.

Лёви подтверждены Бринкманом и фан волокон. Если судить по внешнему про Даммом (Brinkmann, van Damm),a в отно- явлению, антагонизм является полным: все шении симпат. нерва—еще и Ланцем (Lanz, те стороны влияния, к-рые обнаруживаются 1927) под руководством Тен Кате и Тетяевой со стороны симпат. нерва с положительным в лаборатории Орбели. Последние два авто- знаком, со стороны п. vagi получаются со ра пользовались раздражением чисто сим- знаком отрицательным. В пользу не только пат. пучка волокон до присоединения его к полного, но и истинного антагонизма гово блужд. нерву. Платнер (Plattner) в лабора- рят и данные Лёзи, но, однако, есть ряд тории Брюкке распространил учение Лёви явлений, которые говорят как бы в пользу и на млекопитающих и показал, что Vagus- не вполне тождественного механизма влия stoff быстро лишается своего действия в ния двух систем волокон. Прежде всего крови млекопитающих, чем объяснялись не- следует отметить быстроту наступления и удачи ряда авторов. Химическая натура кратковременность тормозных влияний, Vagusstoff 'а и Sympathicusstoff'а пока еще почти вполне совпадающих с периодом раз не установлена. Однако, Ланц указывает дражения нерва, и наряду с этим медлен черты сходства Sympathicusstoff'а с адре- ное развитие симпат. эффектов и очень дли налином, а Платнер—черты сходства Va- тельное их последействие. В результате ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 539 одновременного.раздражения обеих систем обычная двигательная иннервация (сома мы получаем сначала тормозные, а потом тическая)—быстрые сокращения и слагаю возбуждающие эффекты, а не взаимное их щиеся из них тетанусы. Согласно развивав исключение, как можно было бы ожидать шейся в то время теории Боттацци (Bottazzi), при полном истинном антагонизме. Далее, тонус должен являться функцией сарко весьма существенны указания, полученные плазмы, а быстрые сокращения—функцией в самое последнее время от Сперанской- фибриллярного аппарата.

Степановой (1927) и Скрябиной (1928, ла- Работы Буке послужили толчком и для боратория Ухтомского), что раздражение физиологических исследований. Первая экс симпат. нерва и адреналин не затрудняют, периментальная работа де Бура (De Boer) а облегчают наступление тормозных эффек- всецело была продиктована взглядами Мос тов со стороны п. vagi. Дальнейшие иссле- со. Перерезав у лягушки rami communican дования покажут, имеем ли мы здесь дело tes n. sympathici, идущие к нервам задней с явлениями, напоминающими явления по- конечности, де Бур получил понижение то следовательной индукции, или же с повы- нуса соответственной конечности и сделал шением возбудимости периферического тор- вывод, что «тонус скелетных мышц осу мозного и нервно-мышечного прибора со ществляется за счет симпатической иннер стороны симпат. нерва подобно тому, как вации». В теоретическом обосновании онг это доказано работами Орбели и сотрудни- целиком принял точку зрения Моссо, что ков дляв и периферического нервно-мышеч- sympathicus иннервирует саркоплазму, а ного ( д г а т е л ь н ° г ° ) аппарата скелетных соматические волокна—фибриллярный ап мышц (см. ниже). парат. Целый ряд авторов проверял де Бу ра с противоречивыми результатами.. Опыты Вегетативные волокна поперечнополосатых производились на холоднокровных и тепло мышц. Наличие в некоторых поперечно кровных животных. Иссекая на одной сто полосатых мышцах безмякотных нервных роне sympathicus или перерезая его rr. com волокон было впервые показано Чирьевым municantes к той или иной конечности, авто (1879) и Бреммером (Bremmer, 1882). Ука ры создавали те или иные условия для на зания эти были подтверждены Перрончито блюдения за тонусом, при чем под понятие (Perroncito) в 1902 г., но систематическое тонуса подводили совершенно различные и правильное исследование началось с по проявлениям и механизму возникнове 1910 г., когда Буке (Boeke) установил на ния случаи длительного укорочения мышц:

личие в поперечнополосатых мышцах до естественный тонус мышц, децеребрацион бавочных гиполеммальных окончаний, рас ную ригидность, тонические рефлексы ко положенных вблизи двигат. пластинок и нечностей при охлаждении, пат. спастиче связанных с безмякотными или с тонкими ские явления, судороги от tetanotoxin 'a мякотными волокнами. Опыты с перерожде и т. д. По признанию большинства исследо нием привели Буке и Агдура (Agdur) к вателей, если и бывает нек-рое расхожде заключению, что волокна эти принадлежат ние в степени тонуса, то только количе вегетативной и, в большинстве случаев, ственное;

известная и иногда довольно зна симпат. системе. Буке и Дюссер де Барен чительная степень тонуса всегда остается (Dusser de Barenne) показали, что одно и сохраненной после полной симпатэктомии то же мышечное волокно может содержать (Дюссер де Барен, 1916, Негрин-и-Лопец, оба типа нервных окончаний. Анатомиче и.Брюкке, 1917, Лялиестранд и Магнус, ская сторона получила несколько иное осве 1919), тогда как сохранение связи за счет щение со стороны Кульчицкого, к-рый на одной только симпат. системы при перерезке основании изучения мышц пифона утвер моторных нервов совершенно исключает ждал, что толстые (соматические) и тонкие всякий тонус (Янсма, 1919, Коман, 1926).

(симпатические) нервные волокна образуют Ясно, что эти результаты совершенно не со характерные для каждого из них концевые гласуются с гипотезой де Бура. Согласно приборы в различных мышечных волокнах последней, тонус осуществляется всецело одной и той же мышцы (толстых и светлых за счет симпат. иннервации, исключение или.тонких и зернистых) и что, следова к-рой должно было бы дать полное выпа тельно, не может 'быть речи о «двойной»

дение тонуса. Наряду с этим, попытки вы иннервации мышечных волокон, а только звать тонические сокращения мышц путем о различной иннервации различных типов раздражения симпат. волокон давали от мышечных волокон. Эту точку зрения под рицательный результат (Куно, 1915). В ре держали Гёнтер и Латам (Hunter, Latham, зультате получилось отрицание всякого уча 1924). Однако, Дарт (Dart, 1924), Гарвен стия симпатич. нерва в осуществлении то (Garven, 1925) и Гайнс (Hines, 1926) пока нуса, что, конечно, тоже неверно, так как зали, что утверждение Кульчицкого непра у большинства наблюдателей имеются ука вильно и что все мыш. волокна, независимо зания на более или менее значительное и от калибра и структуры, иннервируются хотя бы непродолжительное ослабление то соматич. волокнами и наряду с ними могут нуса на симпатикотомированной стороне.

иметь добавочную иннервацию со стороны Нек-рое изменение в учение о роли симпа тонких мякотных или безмякотных волокон.

тическ. нерва в поддержании тонуса внес Физиологическая трактовка вопроса о ве Лангелаан (Langelaan, 1922), высказавший гетативной иннервации скелетных мышц предположение, что п. sympathicus, влияя начинается с 1904 г., когда Моссо (A. Mosso), на водный обмен в мышце, изменяет ее основываясь на анат. находке Чирьева, эластические свойства и, т. о., определяет Бреммера и Перрончито, высказал предпо только одну из двух разграниченных Шер ложение, что симпат. иннервация должна рингтоном форм тонуса, именно тонус «пла обусловливать тонус скелетных мышц, а ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА стический», выражающийся тенденцией мыш- точку зрения Гёнтера. Для правильного цы сохранять любую приданную ей длину понимания вопроса о роли вегетативной и форму. Эта мысль об отношении симпат. иннервации в осуществлении тонуса боль нерва специально к пластическому тонусу шое значение имеют исследования, касаю легла в основу исследований и взглядов щиеся т. н. «псев до моторных» или «тоно Гёнтера (1925), к-рый, однако, направил ее моторных» явлений. Суть явления заклю по ложному пути. Именно, в отличие от чается в том, что через 5—6 дней после Лангелаана, представляющего себе «пла- перерезки моторного нерва языка (п. пу стический тонус» как проявление извест- poglossus) чувствительный нерв (п. lingua ного физического состояния мышцы, свя- lis) приобретает двигательные свойства: раз занного с взаимоотношениями воды и кол- дражение его периферического конца, в нор лоидов, Гёнтер представлял себе в каждой ме дающее только вазодилятаторный эффект, мышце две раздельн. группы функциональ- начинает вызывать тонические сокращения, но различных мышечных волокон, из к-рых резко отличные от обычных быстрых со одни обусловливают сокращения мышцы и кращений, вызываемых раздражением п.

т. н. «контрактильный»тонус, выражающий- hypoglossi;

они наступают после отчетливо ся сопротивлением пассивному растяже- уловимого, иногда довольно продолжитель нию, а другие, более тонкие, обеспечивают ного, скрытого периода, постепенно усили сохранение мышцей любой приданной дли- ваются и остаются еще довольно долго ны, т. е, «пластический тонус». В согласии (много секунд, иногда несколько минут) по со взглядами Кульчицкого, Гёнтер полагал, прекращении раздражения. Гейденгайн вы что первый род волокон иннервируется со- яснил, что эти псевдомоторные явления матическими, второй симпат. волокнами;

обусловлены раздражением проходящих в иначе говоря, он еще более углубил то раз- п. lingualis сосудорасширяющих волокон граничение анат. аппаратов, обусловливаю- chordae tympani, а ученик его, Рогович, по щих отдельные формы мышечной деятельно- казал, что аналогичные явления могут быть сти, к-рое сделало несостоятельной гипо- вызваны в мускулатуре верхней губы при тезу де Бура. Свою точку зрения Гёнтер, раздражении ansae Vieussenii, содержащей совместно с Ройлом (Royle), подтвердил в своем составе сосудорасширители для этой опытами на козах и операциями на людях области. Наконец, в 1894 г. Шеррингтон со спастическими явлениями. В результате получил такие же псевдомоторные тониче «рамисекции», т. е. перерезки rr. communi- ские сокращения в мышцах задней конеч cantes к той или иной конечности, Гёнтер ности, раздражая периферические нервы наблюдал у коз потерю пластического то- после перерезки корешков спинальных нер нуса, а у пациентов ослабление спастиче- вов через сроки, вполне достаточные для ских явлений. Наблюдения Гёнтера безу- полного перерождения моторных нервов. От словно содержат в себе значительную долю носительно роли сосудорасширителей было истины, но толкование, данное Гёнтером, не показано и Гейденгайном, и Роговичем, и может считаться приемлемым. Как и в слу- впоследствии фгн Рейнберком (v. Rijnberk) чае де Бура, гипотеза Гёнтера требует пол- и Франком (Frank), что хотя наступление ного' исключения пластического тонуса с тонических сокращений всегда обусловли перерезкой симпат. волокон, чего ни один вается раздражением именно тех нервных из наблюдателей, работавших в этой об- стволов, к-рые содержат в себе сосудорас ласти, не получил. Орбели и Кунстман ширители, однако, псевдомоторные явления имели возможность наблюдать в течение нельзя считать попросту результатом рас многих месяцев (до двух лет) собак, пере- ширения сосудов: эти эффекты могут быть несших одностороннюю абдоминальную сим- расчленены при соответственном варьиро патэктомию, и убедились в том, что и пла- вании условий опыта.

стический и контрактильный тонусы безу Этот Вюльпиан-Гейденгайновский фено словно остаются сохраненными, обнаружи мен, почти совершенно забытый, был в по вая, однако, существенные отклонения от следние годы подвергнут и проверке и пере тонуса контрольной стороны;

притом, что смотру в связи с гипотезой де Бура о очень важно, состояние тонуса обеих ко симпат. происхождении тонуса поперечнс нечностей является измененным по сравне полосатых мышц. Именно фан Рейнберк нию с нормой, и лишь редко удается на исследовал вопрос об участии симпат. во блюдать полное тождество в состоянии то локон в наступлении псевдомоторных явле нуса;

б. ч. имеет место асимметрия обоих ви ний и показал, что: 1) ни в одном из описан дов тонуса с переменным преобладанием то ных до наст, времени случаев перерезка одной, то другой конечности.

симпат. компонента периферических нер вов не создает почвы для возникновения Явления эти никоим образом не могут псевдомоторных явлений, и, наоборот, эта быть объяснены с точки зрения де Бура и почва создается при перерезке чисто мо Гёнтера, но вполне удовлетворительно объ торных волокон, независимо от того, пере ясняются с точки зрения Орбели, согласно резан или сохранен компонент симпатиче к-рой симпат. нервная система оказывает ский;

2) раздражение симпат. волокон ни регулирующее влияние на все фнкц. свой когда не вызывает тономоторных явлений, ства как мышцы, так и заключенных в ней за исключением «губного феномена» Рого рецепторов и управляющих ею центральных вича, но в этом случае, в виде исключения, образований (о чем см. ниже). А тонус есть в симпатической системе проходят сосудо результат очень сложных взаимоотношений расширители. Занимаясь, далее, изучением всех частей рефлекторной дуги. В последнее зависимости между сосудорасширительны время Toyep (S. Tower, 1926), Коте и Тигс ми и псев до моторными явлениями, фан (Coates, Tiegs, 1928) также оспаривают 543 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Рейнберк, между прочим, испытал введение тельно, в ряде работ Орбели и его сотрудни адреналина в язычную артерию и обнару- кам удалось показать, что эти тонические жил, что хотя само введение адреналина сокращения наступают при более слабых псевдомоторных явлений не вызывает, но, не- токах, бывают резче выражены и имеют смотря на резкое сужение сосудов, не толь- значительно большую длительность, если ко не препятствует наступлению псевдомо- раздражению п. lingualis предшествует вну торных эффектов от раздражения п. lin- тривенное впрыскивание адреналина (опыты gualis, но даже во многих случаях усили- Орбели и Фидельгольца) или раздражение вает их. Фан Рейнберком этот факт даль- шейного симпат. нерва (последнее при усло нейшему анализу подвергнут не был. вии перерезки hypoglossi выше присоеди нения симпат. волокон, т. е. в костном ка Франк со своими сотрудниками подошел нале). Наоборот, тономоторные явления ока к изучению псевдомоторных эффектов, исхо зываются резко ослабленными, если раз дя из представления об обязательном анта дражению п. lingualis предшествует раздра гонизме между симпат. и парасимпат. си жение часто бульбарного компонента п.

стемами и пользуясь хим. раздражителями.

hypoglossi (опыты Орбели и Гинецинского).

Оказалось, что после заблаговременной пе Этот тормозный эффект не связан непо ререзки моторных нервов, в условиях, обес средственно с моторными эффектами п. hy печивающих наступление псевдомоторных poglossi, так как может наблюдаться еще эффектов, последние могут быть вызваны несколько дней после полной утраты этим не только электрическим раздражением нервом двигательных влияний в силу пе сосудорасширяющих нервов, но и внутри рерождения и появляется раньше моторных венным введением парасимпатомиметиче эффектов при регенерации (опыты Орбели ского яда—ацетил-холина, при чем это ка и Гальперина). Этими данными ясно под сается всех случаев, не исключая и labialis черкивается разница между «тономоторны phenomen'a Роговича;

псевдомоторные эф ми» влияниями, к-рые ведут к осуществле фекты парализуются атропином;

что касает нию тонических сокращений и в данном ся адреналина, то он не только никогда (и случае принадлежат п. lingualis, и влияния в верхней губе!) не вызывает псевдомотор ми «тономоторными», которые выражаются ных явлений, но даже создает якобы вре только в создании условий для этих тони менное препятствие для их наступления.

ческих сокращении—благоприятных (по Франк приходит к заключению о тройной ложительное тонотропное влияние симпат.

иннервации поперечнополосатых мышц:

волокон) или неблагоприятных (отрицатель обычно известные двигательные нервы вы ное тонотропное влияние hypoglossi). По зывают быстрые сокращения (одиночные и мнению Орбели, отсутствие ясного разгра тетанические), действуя на фибриллярный ничения этих понятий и повело в значи аппарат;

парасимпатические, действуя на тельной степени к тем противоречивым саркоплазму, обусловливают наступление данным и взглядам, к-рые возникли по во тонических сокращений и тонуса (особые, просу о роли симпат. нервной системы в отличные от сосудорасширителей,. но им осуществлении тонуса скелетной мускула сопутствующие «тономоторные» волокна), а туры. Усиление тономоторных эффектов п.

симпатические, являясь антагонистами па lingualis под влиянием адреналина получил расимпатических, тонус тормозят и насту и Платнер в лаборатории Брюкке (1926).

плению тонических сокращений препят Данные, касающиеся «тономоторных» яв ствуют. Расхождение своих данных с дан лений, интересны тем, что характеризуют ными фан Рейнберка в вопросе о действии значение вегетативного и соматического ин адреналина на тономоторные явления (бла нервационных аппаратов для поперечнопо гоприятное влияние у Рейнберка и тормо лосатых мышц, как бы возвращенных путем зящее у Франка) последний пытается объяс перерезки соматических нервов в состояние нить тем, что Рейнберк вводил адреналин атавистическое, близкое к более примитив интраартериально, а Франк—интравеноз ным формам мышечной ткани. Из них ясно но. Т. о., совершенно бесспорным является видно, что в этом состоянии мышцы обна тот факт, что псевдомоторные (тономотор руживают и фнкц. сходство с гладкой и ные) действия вызываются при раздраже сердечной мышцей. Лишенная соматиче нии именно тех нервных стволов, которые ской иннервации мышца оказывается во содержат в своем составе вазодилятаторы, власти местно действующих хим. агентов, независимо от того, какой системе они при вызывающих в ней непрерывные фибрил надлежат, и что эффекты не являются про лярные подергивания;



Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 29 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.