авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |
-- [ Страница 1 ] --

Тип песни А

Тип песни В

Астахова О. А., Бёме И. Р.

Песня зяблика (Fringilla coelebs L.):

структура и развитие

(исследовательские работы)

УДК 598.81/84:1475;

591.152 ++

+++

Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие

(исследовательские работы) +

Книга представляет сборник научно-исследовательских статей по видовой песни зяблика

(Fringilla coelebs L.) и раскрывает основную структуру, типологическую организацию и эволюционное преобразование песенного паттерна во времени и в пространстве у этого вида птиц. Зяблик (Fringilla coelebs L.) по зоологической классификации относится к отряду Воробьиные птицы (Passeriformes), к семейству Вьюрковые (Fringilidae) (к этому семейству птиц так же относят щегла, снегиря, дубоноса, чечетку, чижа, вьюрка, клеста), к роду Вьюрки (Fringilla) (к этому роду птиц также относят юрка). Видовой ареал (место обитания) зяблика очень большой – занимает Европу, часть Северной Африки, Канарские острова, часть Азии, Европейскую Россию, часть Сибири. Поэтому вид зяблика подразделяется на несколько подвидов, сформированных на разных отдаленных территориях, хотя один большой основной (номинальный) вид можно считать в Европе – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs), от которого уже развились другие подвиды (их около 13) – например, зяблик крымский Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), зяблик кавказский (Fringilla coelebs caucasica Serebr.), зяблик английский (Fringilla coelebs gengleri) и другие (причем все эти подвиды зяблика мало отличаются по общим видовым признакам – их определяют по форме и размеру клюва и по интенсивности окраски). Однако, разные виды зяблика могут значительно различаться по внешнему виду – например, голубой зяблик (Fringilla teydea), юрок (Fringilla montifringilla) и обычный зяблик (Fringilla coelebs L.) отличаются как по окраске оперения, так и по видовой песни.

Также на протяжении всей книги обсуждается формирование песенной культуры (традиции, нормы) зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы – проводится качественный и количественный анализ разных типов песен зяблика, составляется их процентное соотношение в разных популяциях, делаются выводы о сходстве и различиях разных локальный песенных культур (норм) этого вида птиц. В последних главах книги представлены обобщающие рассуждения о вокальной реализации птиц в целом – как при сравнении с речью, культурой и социальной реализацией человека, так и на основе эволюционной теории Ч. Дарвина в её современной форме с элементами генетики. В конце книги находится словарь терминов по биоакустики птиц.

Оглавление Предисловие Сборник научных статей по теме исследования (Астахова О. А., Бёме И. Р.) Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.).

Индивидуальная изменчивость песни Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.

) в популяции Куршской косы Вокальная изменчивость и диалектные формы песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России + Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы (тезисы) + Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Европейской части России (тезисы) Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России ++ Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla) + Результаты сравнительного анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России (тезисы) Некоторые выводы (обобщения) по видовой песне зяблика (Fringilla coelebs L.) (Астахова, Бёме, 2008) + Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves) (Астахова О. А.) Сопоставление культурных традиций Птиц (Aves) и Человека (Homo sapiens) как параллельных ветвей (линий) эволюции живых организмов на Земле (Астахова О. А.) Коммуникативные сигналы животных действительно несут коммуникативное значение? Элементы синергетики + Дифференциация сознания человека? Отзыв на статью «Этнокультурные аспекты российско-американских отношений» Являются ли мысли материальными? Затрагивается вопрос о параллельности миров Песня птиц и биологический вид (Астахова О. А., Иорданский Н. Н.) Видовые вокализации птиц как один из признаков биологического вида Вокальные «фенотипы» птиц в популяционной структуре вида + Вид во времени и филетические (эволюционные) линии вокализаций птиц Приспособленность и приспособляемость вида и биологическая основа вокальной реализации птиц Полиморфизм вида и его вокальных характеристик у птиц Действие естественного отбора и формирование вокальных культур птиц Интенсивность действия отбора и вокальное преимущество особей птиц ++ Численность популяции как фактор регуляции вокальных «фенотипов» птиц Синтетическая теория эволюции и вокализации птиц + Мутационная изменчивость вокализаций птиц Мутации в генофондах популяций Адекватная соматическая индукция Заключение Терминологический словарь Приложение Именной указатель Предметный указатель ++ Предисловие Биоакустика (от био... и акустика), область биологии, изучающая голоса и звуковое общение животных. Биоакустика тесно связана с экологией и этологией животных, с морфологией и физиологией органов, производящих и воспринимающих звуковые сигналы, и акустикой. Официальное признание получила в 1956 на Первом международном биоакустическом конгрессе (США). Работы по Биоакустике касаются общебиологических проблем, таких как формо- и видообразование, виды-двойники, направления и факторы эволюции и так далее. В процессе эволюции увеличиваются сложность и надёжность звукового общения животных, наблюдается переход от «механического» голоса, создаваемого трением разных частей тела, к использованию воздушной струи в дыхательных путях («настоящий»

голос). «Механический» голос характерен для пауков, многоножек, раков и крабов, насекомых (колеблющиеся мембраны цикад, вибрация крыльев у жуков и так далее). Способность к воспроизведению звуков установлена более чем у тысячи видов рыб (из 42 семейств);

они издают звуки с помощью плавательного пузыря, чешуи, челюстей и так далее. Наземные позвоночные для производства звуков используют дыхательную систему и голосовые связки.

Особенно развито звуковое общение у птиц, несколько в меньшей степени у млекопитающих и земноводных. В жизни пресмыкающихся звуки играют, по-видимому, небольшую роль (голосом обладают крокодилы, гекконы). Параллельно с голосом в ходе эволюции развиваются звуковоспринимающие системы. Но строгого соответствия между ними нет, так как слух, помимо внутривидового общения, обслуживает контакты между разными, часто очень далёкими в систематическом отношении группами животных. Биоакустика имеет и большое практическое значение. Так, управление поведением животных с помощью искусственно воспроизводимого голоса (сигналы) применяют, если прямое истребление вредящих животных нежелательно (например, для отпугивания птиц от аэродромов, где их присутствие грозит авиационными катастрофами). Для бионики интерес представляют эхолокационные системы сов, летучих мышей и дельфинов с их высокой разрешающей способностью, большой надёжностью и относительно малыми размерами (см. Эхолокация). Раздел Биоакустики — биогидроакустика служит для разработки новых методов лова рыбы и в морском деле. См. также Голоса животных (В. Д. Ильичев).

Акустика – область физики, исследующая упругие колебания и волны от самых низких частот до предельно высоких (1012-1013 Гц). В узком смысле под акустикой понимают учение о звуке, то есть об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, воспринимаемых органом слуха.

Звуковые колебания и волны – частный случай механических колебаний и волн. Принято различать следующие звуки: 1) тоны (или музыкальные звуки);

2) шумы;

3) звуковые удары.

Тоном называется звук, являющийся периодическим процессом. Есть простой или чистый тон. Основная физическая характеристика чистого тона – частота. Простые тоны создают сложный тон (голос человека). Наименьшая частота соответствует основному тону, остальные гармоники (обертоны – второстепенные тоны) имеют другие частоты. Набор частот с указанием их относительной интенсивности (амплитуды) называется акустическим спектром (характеризует сложный тон).

Спектр (состав, множество) сложного тона линейчатый.

Шум – называют звук, отличающийся сложной неповторяющейся временной зависимостью. К шуму относят звуки от вибрации машин, аплодисменты, шум пламени горелки, шорох, скрип, согласные звуки речи. Шум можно рассмотреть как сочетание беспорядочно изменяющихся сложных тонов.

Звуковой удар – кратковременное звуковое воздействие (хлопок, взрыв).

Энергетической характеристикой звука как механической волны является интенсивность. Измерение звукового давления (интенсивности) измерительным микрофоном, который состоит из датчика, преобразующего акустическую величину в электрический сигнал электрического усилителя и электрического измерительного прибора.

Звук Датчик УсилительИзмерительный прибор Человек воспринимает звуки по высоте, тембру, громкости.

Звуковые измерения (субъективные):

Высота – обусловливается частотой основного тона. В значительной степени зависит от сложности тона и его интенсивности (звук большей интенсивности воспринимается как звук более низкого тона).

Тембр – определяется исключительно спектральным составом звука (основной тон и второстепенные тоны – обертоны) (разные акустические спектры соответствуют разному тембру, хотя основной тон и, следовательно, высота тона одинаковы).

Громкость – уровень слухового ощущения.

Интенсивность звука частотой 1 КГц в децибелах (дБ – уровень интенсивности звука), измеренная по прибору, равна громкости этого звука в фонах.

L (дБ) (КГц) = Е (Фон), где L (дБ) на оси Y, (КГц) на оси X, Е (Фон) – график.

Интенсивность звука – Вт/м2 (Ватт на метр) Звуковое давление – Па (Паскаль) (Ремизов А. Н., 1999).

Паттерн песни птиц – фиксированная манера исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично – характерно для определенного вида птиц).

Отряд Воробьинообразные птицы (Passeriformes) Половина видов птиц нашей страны (России), распространены повсюду (кроме Арктики).

Гортань сложная – производит сложную песню (различные звуковые сигналы).

Чаще поют самцы весной (привлекают самок своего вида к занятым ими гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята).

При этом из-за различий в строении органов слуха сами птицы слышат свои песни совсем не так, как мы.

Насекомоядные виды обычно имеют тонкий шиловидный клюв. Зерноядные птицы – утолщенный клюв, хотя бывают исключения.

Сложные гнезда. Птенцы голые, слепые, покрыты редким пухом и долгое время проводят в гнезде. Откладка яиц у большинства видов проходит 10-14 суток.

Это сравнительно молодой (с точки зрения палеонтологии) отряд птиц, который находится в процессе активного образования новых видов.

Недавно возникшие виды часто мало отличаются друг от друга, поэтому определение в природе многих воробьинообразных птиц довольно сложно.

Нередко близкие виды лучше отличаются по голосу (пению), чем по внешнему виду.

Включает 28 семейств в России.

Семейство Вьюрковые птицы (Fringillidae) Мелкие птицы плотного телосложения с крепким, довольно толстым клювом. Питаются в основном семенами и плодами растений, но птенцов почти все выкармливают насекомыми.

Большинство видов гнездится на деревьях или на кустарниках в лесах и редколесьях, но некоторые – на земле в высокотравьях или в каменистых степях и пустынях.

У многих вьюрковых песня заканчивается характерным жужжащим звуком.

Очень популярны как клеточные птицы. В России 12 родов.

Род Вьюрки (Fringilla) Лесные птицы размером с воробья, крылья черные или темно-бурые с двумя белыми полосками.

Кормятся обычно на земле, поют в кронах.

Гнездо – аккуратная постройка из соломы, веточек, зеленого мха – маскируется снаружи кусочками лишайников или бересты, лоток выстлан перьями и шерстью.

Располагается гнездо на деревьях.

В кладке 4-7 зеленоватых с красно-фиолетовыми крапинами яиц. Осенью и зимой иногда встречаются огромными стаями.

В России 2 вида: зяблик (Fringilla coelebs) и юрок (Fringilla montifringilla).

Зяблик (Fringilla coelebs) У самца весной верх головы синевато-серый, спина каштановая, щёки и брюхо красновато коричневые, надхвостье – зеленоватое (это взрослый самец второго года жизни) Осенью: верх головы буроваты (молодые самцы, выведшиеся летом). Самка и молодые птицы серые с зеленоватым надхвостьем.

У юрка голова, спина, крылья и хвост черные (самцы), полосы на крыле и брюхо – белые, грудь – оранжевая. Самка тусклая.

Зяблик – одна из самых многочисленных птиц в лесах и парках Европейской части России, гнездится на Кавказе и на юге Сибири, к востоку до Предбайкаья, зимой обычен в предгорных лесах Кавказа. В некоторых местах весной можно одновременно слышать несколько десятков поющих птиц.

Песня – громкая трель с резким окончанием: «фьит-фьит-ля-ля-ви-чиу-кик». Крик – звонкое «пиньк-пиньк», часто слышится на лету (в полете), и громкое «рюю» (у птиц с Кавказа и из Карелии короткий свист).

Крик «ррюю» служит сигналом тревоги. Во многих книгах можно прочитать, что по народной примете зяблики «рюмят» к дождю. Действительно, они кричат так перед дождем (в прохладную или пасмурную погоду летом), но лишь тогда, когда тучи затянут небо и в лесу станет темно, так что уже и без них ясно, что будет дождь.

Юрок: песня – негромкое скрипучее щебетание, заканчивающееся резким «чжжж». Крик – протяжное «кевк». В полете – резкое «чи-чи» или «вжяя».

(Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., 1998).

Развитие песен у певчих птиц (в большинстве у воробьиных):

критический период (сензитивный или чувствительный) – восприятие видовой песни птенцом, в первую очередь, от родителей и накапливание звукового опыта песни своего вида;

период молчания (скрытый или латентный период) – молодые птицы-первогодки, у которых развиваются позывы (голос, короткие вокальные элементы), но не полная песня – период осенней линьки, миграций на зимовку у перелетных видов птиц, начало формирование субпесни (неполной, недоразвитой песни);

период субпесни (пластичной песни) – формируется структура песни в течение второй весны жизни, молодой самец учится петь видовые песни, находясь в группе самцов в популяции своего вида – взрослые окружающие самцы как бы учат его, исполняя свои типы песни, и молодая особь повторяет их песни, но со своими индивидуальными особенностями, нередко с импровизацией при пении;

период стабилизации (кристаллизации) структуры песни и вокального репертуара – обычно может происходить на второй летний сезон жизни особи (перед зимовкой, миграцией), то есть устанавливается стабильный песенный репертуар молодой особи (птицы) – не совсем полностью, но начинает формироваться (специализироваться) структура видовой песни с её особенностями местной песенной культуры (диалектов) в локальной популяции, в которой пребывает особь (птица);

здесь может преобладать пластичная песня, способная изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (к определенной группе самцов, к местному диалекту песни). + Хотя после зимовки, во время весенней миграции такие молодые самцы могут недолетать или перелетать места своих рождений и оставаться на гнездование в «чужой» локальной популяции, на неродной территории, в условиях чужой вокальной культуры с незнакомыми этой птице диалектами видовой песни, со специфическими особенностями произношения песенных элементов (слогов, фраз или частей типов песен).

Песня птиц – от чего она зависит:

1) от стремления к общению с особями своего вида (территориальная функция, половая функция и др.) в зависимости от социального статуса, периода развития – индивидуальная песня каждой особи.

2) от песни других видов птиц (возможна мимикрия – имитация).

3) от экологических условий местообитания (растительность, второстепенные звуки, шумы природы – горная река, транспорт и т. д.) 4) от степени правильности выучивания (копирования) видовой песни – возможна культурная мутация, что даст индивидуальную изменчивость песни вида (если эта индивидуальная изменчивость пройдет естественный отбор, то может дать начало диалекту при расселении популяции на большой территории). То есть если носитель (особь птицы) этой мутационной песни окажется основателем группы птиц на определенном биотопе, то молодые самцы могут этот вариант видовой песни копировать как образец (как обычный стабильный паттерн). + Авторы книги очень благодарны за моральную и финансовую поддержку биологическому факультету (кафедре зоологии) Московского государственного университета им. М. В.

Ломоносова при проведении научно-исследовательских работ и их обобщения на теоретическом уровне.

Сборник научных статей по теме исследования (Астахова О. А., Бёме И. Р.) Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.).

Индивидуальная изменчивость песни О. А. Астахова, И. Р. Бёме Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из первых и наиболее распространенных объектов изучения песенной организации птиц (Sick, 1939;

Marler, 1956а;

Thorpe, 1958).

Звонкая и четкая песня зяблика часто привлекала внимание биоакустиков как доступный предмет изучения вокальных закономерностей – развитие песни в онтогенезе, становление вокального репертуара, географическая изменчивость песни и позывов (голоса птиц) (Промптов, 1930;

Thielcke, 1961;

Nottebohm, 1969а, 1967;

Симкин, 1983;

Slater et al., 1984).

В данной работе представлены обобщающие принципы деления песни на структурные части, выявляются индивидуальные особенности типов песни разных самцов зяблика.

Материал и методы В весенний период (апрель-май 2005 г.) в разных точках территории Куршской косы (Калининградская обл.), где плотность популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) была наивысшей, сделаны магнитофонные записи поющих самцов (в среднем n=20 песен от каждого).

Запись проводилась с помощью магнитофона Panasonic RQ-SX95F, конденсаторного микрофона Philips SBC ME570. В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около трех тысяч песен. Типы песен обозначали латинскими буквами.

При количественном анализе измеряли как структуру типа песни в целом, так и ее отдельные фразы (в трех частях песен – запев, трель, росчерк) по разным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песни (сек), максимальная, минимальная и средняя (median) частота (КГц), количество элементов (слогов), длина слогов (элементов) (сек), интервалы между песнями (сек).

Результаты и обсуждение Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце.

В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая – обычно нарастающая в звуке, вторая – более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья – росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а;

Thorpe, 1958). Также было отмечено, что данные три фразы (колена) песни могут подразделяться на части, содержащие разные ноты (например, первая фраза подразделялась на 1а и 1б).

Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно – то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков – нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977).

Также существуют песни-вариации – разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970;

Slater et al., 1980).

На основе этих данных мы попытались проанализировать песни зяблика, которые были записаны в популяции Куршской косы (N=153 самца).

Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.).

Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (с опорой на литературные источники):

1) По восприятию на слух песня подразделялась на три части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе песни С) (рис. 1).

2) В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.

3) Элементы (слоги) могут быть простыми (свистовые и 1-ая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (2-ая фраза трелевых).

4) Слоги разделены интервалами, но часто более короткими, чем фразы.

5) Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).

При записи песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). При анализе сонограмм песен зяблика выявляются различия в их частотно-временных параметрах (у песен одного типа) – так называемая индивидуальная изменчивость. Приведем пример типа песни С (рис. 2).

Индивидуальной изменчивостью мы назвали варианты (разновидность) песен одного типа, зафиксированных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца.

Песнями одного типа считались те, которые имели сходные две или полностью три части (свистовые, трель, росчерк), которые могут подразделяться на фразы (второго порядка) (рис. 1).

На рисунке 2 нужно отметить, что помимо небольшого различия форм элементов разных частей вариантов типа песни С (запева, трели, росчерка), встречаются и во многом видоизмененные вариации песни – диалектные формы, например, тип песни С*11 (рис. 2б). Это явление интересно тем, что диалекты песен могут существовать вместе в одной локальной популяции, вероятно, в результате смешения традиций разных песенных культур в процессе миграций (Slater, Ince, 1979, 1980;

Espmark et al., 1989).

При проведении количественного анализа вариантов типа песни С (табл. 1) выясняется, что наибольшее различие в их длине, количестве слогов и интервалах между песнями при пении. В других параметрах наблюдается относительная однородность данных, но есть значения, наиболее отличающиеся от остальных.

Рис. 2. Варианты типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в разных точках территории Куршской косы (Калининградская обл.): а – тип песни С, б – тип песни С*11, в – тип песни С3, г – тип песни С4, д – тип песни С5, е – тип песни С6.

Вариационные ряды были составлены для большинства типов песен зяблика, выделенных на Куршской косе (в выборке 22 типа песен), особенно для тех типов песен, которые имели сильную распространенность в популяции (n15). Можно представить варианты типа песни О (рис. 3).

Несмотря на сходство песенных вариантов, существует импровизация при пении разных самцов (особенно в росчерке), образующая индивидуальную изменчивость типа песни О.

Возможно, какая-либо из подобных песенных форм в дальнейшем даст новый тип песни при своем развитии.

Таблица. Основные частотно-временные характеристики типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) Длина слогов Число Длина Длина Интервалы Median Тип песни Число Номер Длина Min Max трели, сек* (средняя) слогов слогов слогов между (обознач. песен места песни, частота, частота, частота, в типе запева росчерка, песнями, 1 буквой) записи сек КГц КГц (n) КГц песни сек сек сек фраза фраза Пробн. 1,447 8,01 4,134 16,7 0, 2,025 0,084 0,13 0,085 11, С точка ±0,166 ±0,37 ±0,215 ±1,16 ±0, ±0,11 ±0,028 ±0,007 ±0,005 ±5, 2 7,751 4, 2,55 1,3 19 0,175 0,034 0,084 0, C*11 22, точка ±0 ± ±0,082 ±0,37 ±1,4 ±0,007 ±0,01 ±0,001 ±0, 8 1,627 4,0996 17,25 0,1203 0,068 0,1155 0, 2,074 9,698 6, С3 точка ±0,131 ±0,173 ±0,85 ±0,005 ±0,003 ±0,008 ±0, ±0,118 ±0,41 ±1, 9 1,75 4,056 16,45 0,122 0,066 0,128 0, 2,01 9,25 7, С4 точка ±0,15 ±0,22 ±1,37 ±0,01 ±0,005 ±0,01 ±0, ±0,21 ±0,6 ±0, 11 1,7 7,8 4,3 0,133 0,067 0,103 0, 1,75 13,7 5, С5 точка ±0,13 ±0,5 ±0,07 ±0,005 ±0,004 ±0,003 ±0, ±0,15 ±1,03 ±0, 13 1,55 7,522 4,36 0,135 0,0632 0,0913 0, 1,96 15 4, С6 точка ±0 ±0,36 ±0,2 ±0,01 ±0,005 ±0,05 ±0, ±0,12 ±1 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни С состоит из двух фраз;

отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных.

Рис. 3. Варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в одной локальной популяции: а – тип песни О, б – тип песни О1, в – тип песни О2, г – тип песни О3, д – тип песни О4, е – тип песни О5.

Заключение Таким образом, песня зяблика (Fringilla coelebs L.) может состоять из трех частей: запев (свистовые звуки), трелевые звуки (средняя часть) и конечный росчерк. На сонограммах в пределах каждой части можно выделить отдельные фразы, состоящие из сходных по форме элементов.

Индивидуальная изменчивость песен одного типа существует, но часто незначительна.

Хотя при этом на одной территории можно встретить диалектные формы одного типа песни (достаточно видоизмененные в форме элементов, но имеющие общую сходность в структуре).

Благодарности Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам биостанции "Рыбачий" ЗИН РАН на Куршской косе за помощь и поддержку в работе, благодарность проф. Г.Н. Симкину за ценные советы при анализе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.

Список литература Промптов А.Н. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. 1930. Т. 10, № 3. С.17-40.

Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88, вып. 1. 1983. С.15 –27.

Espmark Y.O., Lampe H.M., Bjerke T.K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. 1989. № 20. P. 1-12.

Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. 256 p.

Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. 1956b. № 98. P. 231 261.

Nottebohm F. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. 1969a. № 111. P. 386-387.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. – P. 265-280.

Sick H. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. 1939. № 87. P. 568 592.

Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146 166.

Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218.

Slater P.J.B., Clement F.A., Goodfellow D.J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. 1984. № 88. P. 76-97.

Thielcke G. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumlufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. 1961. № 14. P. 39-74.

Thorpe W.H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1958. № 100. P. 535-570.

Thompson W.L. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. 1970. № 87. P. 58-71.

Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tuccker B.W. The Handbook of British Birds.

London, 1944. 156 p. + Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Кафедра зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Пение для воробьиных птиц (Passeriformes) – неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла (Симкин, 1972;

Банин, Беме, 1994). При этом пение птиц многофункционально и может иметь различное значение. Ряд исследователей полагают, что песня птиц служит не только средством привлечения самок, но выполняет и функции отпугивания соперника, представления (рекламирования) своей гнездовой территории, относительного определения ее границ (Catchpole, Slater, 1995). Подробное изучение песенного репертуара многих видов птиц показало, что особь может иметь не один, а несколько типов песен (Marler, 1952;

Slater et al., 1980;

McGregor, Krebs, 1982).

Во многих работах подтверждается различие видовой песни птиц у особей разных локальных и географических популяций (Marler, Tamura, 1962;

Thielcke, 1969;

Baptista, King, 1980;

Krebs, Kroodsma, 1980), также показана индивидуальная изменчивость типов песен самцов, обитающих в одной местной популяции на определенной территории (Hultsch, Todt, 1981;

Thompson, 1970;

Slater et al., 1980;

Whitney, Miller, 1987).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения вокального репертуара (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяциях (Barber, 1959;

Промптов,1930;

Sick, 1939;

Thielcke, 1961;

Симкин, 1983;

Slater et al., 1984).

Цель данной работы состоит в выявлении типологической организации и микрогеографической изменчивости типов песни зяблика в популяции Куршской косы.

Материал и методы Основная часть работы велась в районе биостанции "Фрингилла" на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.), где плотность популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) была наибольшей. Также магнитофонные записи песен зяблика проводились и в других районах Куршской косы – поселок Морской, поселок Рыбачий и поселок Лесной, которые удалены друг от друга в среднем на 10 км (рис. 1). К территориальному распределению особей применялся парцеллярный (групповой) подход (Симкин, 1983) и осуществлялось картирование точек записи.

Таким образом, в весенний период (апрель-май 2005 г.) на территории соснового леса с примесью ольхи и березы (h =10-15 м) были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (N=153). Для записи песен использовались магнитофон Panasonic RQ-SX95F и конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В разных точках территории старались зафиксировать весь репертуар самцов зяблика (от каждого записано в среднем по 20 песен). В общей выборке было рассмотрено около трех с половиной тысяч песен разных типов.

В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью программы Avisoft-SaSLab Light. В этой статье представлены результаты измерений только по девяти основным частотно временным параметрам для каждого типа песни с целью их сравнения: длительность типов песен и составляющее их число элементов, длительность элементов в запеве, трели и росчерке, максимальная, минимальная и средняя (median) частота типов песни, интервалы между песнями.

Традиционно песня зяблика (Fringilla coelebs L.) делится на три части (по восприятию на слух): свистовые звуки (запев), трелевые звуки (средняя часть) и конечный росчерк (резкий звук) (Marler, 1956;

Thorpe, 1958). На сонограммах в пределах каждой части песни можно выделить отдельные фразы (колена, колебания), состоящие из сходных по форме элементов (слогов) (рис. 2).

Типы песен обозначались латинскими буквами. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части (фразы). Например, к типу А относятся песни А и А2 (рис. 2.1), а к типу Е – песни Е1 и Е2 ( рис. 2.2), сходные по двум фразам. Но большинство типов песен были сходны по всем трем фразам (рис. 2.3). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).

Рис. 1. Карта Куршской косы (Калининградская обл.) Результаты и обсуждение В исследуемой популяции зяблика нами было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1-2 точках записи) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2-3 типами песен (max – 6 типов песен, min – 1 тип песни). В качестве примера репертуара и последовательности исполнения типов песен приводим пример песен одного из самцов зяблика, записанного в точке №14:

R R E2 R E2 E2 E2 E2 R R R R R R R R R R R R R R R R R R E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E E2 E2 E2 R R E2 R R R R R R E2 E2 E В его репертуаре отмечено всего 2 типа песен (R – 29 (56,9%), Е2 – 22 (43,14%), n = 51), которые исполняются почти с одинаковой частотой (рис. 3).

Рис. 2. Принципы выделения песен одного типа в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: 1а – тип песни А5, 1б – тип песни А6, 2а – тип песни Е1, 2б – тип песни Е2, 3а – тип песни I2, 3б – тип песни I3.

Соотношение типов песен в репертуарах разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) отражены в таблице 1.

При анализе и сравнении сонограмм песен зяблика на Куршской косе были обнаружены индивидуальная и микрогеографическая изменчивость некоторых песенных типов.

Индивидуальная изменчивость типов песен При анализе песен одного типа в пределах одной микропопуляции (поселения) зяблика на Куршской косе выделены некоторые различия в основных параметрах этих типов песен (иногда в их качественных или фонетических чертах) – так называемая индивидуальная изменчивость (варианты или разновидность песен одного типа, записанные в разных, близких по расстоянию, точках на определенной территории (1 км2) – считалось записью разных самцов, или в репертуаре одного самца).

Таблица Cоотношение типов песен в репертуаре зяблика (Fringilla coelebs L.) в районе биостанции «Фрингилла»

Количество типов песен Номер самца Процентное соотношение типов песен в репертуаре С – 35% G – 65% 1 C*2 – 51% H1 – 49% 2 M – 43,5% N – 56,5% 3 N1 – 100% 4 Е1 – 21% О – 79% 5 С3 – 100% 6 С4 – 100% 7 О1 – 100% 8 О2 – 18% О3 – 13% Р – 5% 9 С5 – 16% I 2 – 45% А4 – 3% А5 – 6% А6 – 6% О3* - 35% 10 О4 – 12% I 3 – 41% Е2 – 56,9% R – 43,14% 11 Т – 58% S2 – 42% 12 Примечание: характеристика репертуара зяблика учитывалась при объеме выборки песен от одного самца в среднем n 20;

песни одного типа в разных точках записи отмечались числами в порядке возрастания.

Индивидуальную изменчивость можно проследить при сравнении частотно-временных параметров наиболее распространенных типов песен (А и С) в популяции зяблика на Куршской косе (рис. 8). Возможно, у других типов песен (их более 20), найденных нами в популяции, индивидуальная изменчивость имеет иной характер.

Для песен обоих типов (А и С) наибольшие различия обнаруживаются в длительности песни, количестве слогов (хотя тип песни С более стабилен в этом параметре) и интервалах между песнями (табл. 2, 3). Минимальная и максимальная частота песен варьирует незначительно. Наблюдаются некоторые различия в длительности слогов (элементов) отдельных частей песни зяблика (запеве, трели, росчерке).

Микрогеографическая изменчивость При количественном анализе песен одного типа в разных районах Куршской косы (рис. 1) обнаруживается небольшая микрогеографическая изменчивость (у вариантов или разновидностей песен одного типа, записанных на разных участках Куршской косы, расстояние между которыми в среднем по 10 км).

Например, варианты типа песни G (рис. 4) различались по длине, числу слогов (элементов) и по интервалам между песнями. Найдена некоторая разница значений и в максимальной частоте, длине слогов (элементов) запева и росчерка песен этого типа (табл. 4).

Очень интересен для качественного анализа оказался тип песни М зяблика (рис. 5).

Наблюдается разнообразие этого типа песни как в пределах одного района (индивидуальная изменчивость), так и на разных участках Куршской косы (микрогеографическая изменчивость).

Подобное можно рассмотреть как сочетание индивидуальной и микрогеографической изменчивости.

На слух три части песен этого типа воспринимаются по-разному: первые две фразы М1, М2, М4 (рис. 5а, 5д, 5е) звучат как запев (ряд свистовых звуков), в то время как в типах песни М5, М11, М16 (рис. 5в, 5б, 5г) эти элементы находятся в середине песни и слышатся как трель.

Рис. 3. Типы песен зяблика, входящие в репертуар одного самца (запись в р-оне биостанции "Фрингилла"): а – тип песни R, б – тип песни Е2.

Рис. 4. Сонограммы вариантов типа песни G, записанных в разных районах Куршской косы: а – тип песни G1 (запись в пос. Рыбачий), б – тип песни G2 (запись в пос. Лесной), в – тип песни G3 (запись в 33 –ей точке, Фрингилла).

Таблица Основные частотно-временные характеристики типа песни А у зяблика (Fringilla coelebs L.) Число Длина Длина Длина Median Интервалы Тип песни Число Номер Min Max Длина (средняя) слогов слогов слогов слогов между (обознач. песен места частота, частота, песни, сек частота, в типе запева, трели, росчерка, песнями, сек буквой) записи КГц КГц (n) КГц песни сек сек сек Пробн. 0,0563 0,136 0, А1 1 7, 2,0114 1,722 3,962 точка ±0,006 ±0,024 ±0, 11, 3 1,5 7,6 4,2 0,04 0,12 0, 2,36 18, А3 4 ±5, точка ±0,1 ±0,46 ±0,1 ±0,01 ±0,01 ±0, ±0,026 ±1, 11 0,0425 0,099 0, А4* 1 1,55 7,924 4, 1,8605 точка ±0,009 ±0,007 ±0, 6, 12 1,45 7,85 4,5 0,0425 0, 1,9712 15 0, А5 5 ±2, точка ±0,15 ±0,36 ±0,22 ±0,006 ±0, ±0,13 ±0,7 ±0, 6, 13 1,5 7,5 4,306 15 0,042 0,11 0, 2, А6 3 ±1, точка ±0,1 ±0,6 ±0,3 ±1 ±0,006 ±0,006 ±0, ±0, 13 0,0435 0,11 4, А7* 1 1, 1,8721 8,096 4,478 точка ±0,01 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

* - типы песен в больших по объему репертуарах были единичны;

наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом).

Таблица Основные частотно-временные характеристики типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.) Длина слогов Тип Число Длина Длина Интервалы Median Число Номер Длина Min Max трели, сек* песни (средняя) слогов слогов слогов между песен места песни, частота, частота, (обознач частота, в типе запева росчерка, песнями, 1 записи сек КГц КГц (n) буквой) КГц песни сек сек сек фраза фраза Пробн. 1,447 8,01 4,134 16,7 0, 2,025 0,084 0,13 0,085 11, С точка ±0,166 ±0,37 ±0,215 ±1,16 ±0, ±0,11 ±0,028 ±0,007 ±0,005 ±5, 2 1,48 7,88 4,164 17,06 0, 1,917 0,199 0,05 0,063 7, С*2 точка ±0,14 ±0,48 ±0,213 ±1,16 ±0, ±0,11 ±0,01 ±0,004 ±0,009 ±5, 8 1,627 4,0996 17,25 0,1203 0,068 0,1155 0, 2,074 9,698 6, С3 точка ±0,131 ±0,173 ±0,85 ±0,005 ±0,003 ±0,008 ±0, ±0,118 ±0,41 ±1, 9 1,75 4,056 16,45 0,122 0,066 0,128 0, 2,01 9,25 7, С4 точка ±0,15 ±0,22 ±1,37 ±0,01 ±0,005 ±0,01 ±0, ±0,21 ±0,6 ±0, 11 1,7 7,8 4,3 0,133 0,067 0,103 0, 1,75 13,7 5, С5 точка ±0,13 ±0,5 ±0,07 ±0,005 ±0,004 ±0,003 ±0, ±0,15 ±1,03 ±0, 13 1,55 7,522 4,36 0,135 0,0632 0, 1,96 15 0,0913 4, С6 точка ±0 ±0,36 ±0,2 ±0,01 ±0,005 ±0, ±0,12 ±1 ±0,05 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни С состоит из двух фраз;

отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных Рис. 5. Сонограммы вариантов типа песни М, записанных в разных районах Куршской косы: а – тип песни М1 (запись в 11-ой точке, Фрингилла), б – тип песни М11 (запись в 76-ой точке, Фрингилла), в – тип песни М5 (запись в пос. Морской), г – тип песни М16 (запись в пос.

Рыбачий), д – тип песни М2 (запись в пос. Лесной), е – тип песни М4 (запись в пос. Лесной).

Интересно отметить, что в типе песни М16 (рис. 5г) запев ("свистовые звуки") дублирован двумя одинаковыми фразами, причем последний элемент этих фраз не звучит как тонкий свистовой звук, а скорее - как резкий "скрежет". Тем не менее, он входит в первую часть песни, которая у большинства типов представлена звуками более высокого тона (запев). Трелевые элементы песен этого типа различаются по форме и в некоторой степени по мотиву (фраза, находящаяся перед росчерком): у некоторых типов при пении акцент делается на верхний изгиб элементов трели (М2, М5, М11), у других – на нижний изгиб (М1, М4, М16).

То есть все эти "диалектные" формы типа песни М найдены в репертуарах самцов зяблика как внутри одного поселения (на одном участке), так и в микропопуляциях разных районов Куршской косы (в поселках Лесной, Морской, Рыбачий, отдаленных на 10 км друг от друга).

Географическая изменчивость песни разных видов воробьиных птиц (Passeriformes) и образование песенных "диалектов" (так называемых "местных напевов") обсуждались во многих работах (Baker, 1975;

Lemon, 1975;

McGregor, 1980;

Mundinger, 1982).

Таким образом, микрогеографическая изменчивость частотно-временных параметров песен одного типа в исследуемой популяции зяблика оказалась незначительной. Возможно, в условиях высокой плотности популяции зяблика на Куршской косе самцы хорошо (без явных отклонений в основных параметрах) формировали песни в своих "коммуникативных" группах.

Рис. 7. Импровизация при пении (сочетание типов песен) в репертуаре одного самца зяблика (запись в 13-ой точке на территории биостанции "Фрингилла"): a - тип песни О5, б – тип песни С6, в - тип песни ОС6 (состоит из фраз двух типов песен, входящих в репертуар самца).

Смешанный (комбинированный) тип песни При анализе записанных на Куршской косе песен зяблика были отмечены случаи образования новых песенных форм в результате комбинации фраз разных типов песен (рис. 6).

Ранее у зяблика (Fringilla coelebs L.) подобные случаи были описаны только для особей, выращенных в экспериментальных условиях, когда пойманному молодому самцу в чувствительный (сензитивный) период обучения ежедневно проигрывали разные песни двух других диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы этих самцов (Nottebohm, 1967;

Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации (формирования, установления).

Рис. 6. Комбинация фраз (колен) типов песен, записанных в разных районах Куршской косы.

Некомбинированные типы песен: 1а – тип песни Е2, 1б – тип песни М1, 2а – тип песни Е5, 2б – тип песни I2, 3а – тип песни О3 (запись в р-оне биост. "Фрингилла"), 3б – тип песни С* (запись в пос. Морской). Комбинированные типы песен: 1в – тип песни ЕМ, 2в – тип песни ЕI (запись в пос. Лесной), 3в – тип песни ОС* (запись около "Фрингиллы").

Рис. 8. Индивидуальная изменчивость песен типов А (1) и С (2) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на Куршской косе: (1) а – тип песни А1 (пробн. точка), б – тип песни А3 ( запись в 3-ей точке), в – тип А4 (11-ая точка), г- тип А5 (12-ая точка), д – тип А6 (13-ая точка), е – тип А7 (13-ая точка);

(2) а – тип песни С (пробн. точка), б – тип С*2 (запись во 2-ой точке), в – тип С3 (8-ая точка), г – тип песни С4 (9-ая точка), д – тип С5 (11-ая точка), е – тип песни С6 (запись в 13-ой точке).

Известно, что при обучающем песне эксперименте на певчих воробьях (Melospiza melodia), имеющих 5-11 типов песен в репертуаре, очень малый процент принадлежит особям, которые воспроизводили комбинации элементов от различных песенных типов учителей (старших самцов), и даже несколько типов песен ими были полностью изобретены. Но такие песенные формы были единичны и не обобществлены в группе самцов, что создавало условия игнорирования уникального (Burt, Beecher, 2000). Подобные эксперименты могут подтверждать способность воробьиных (Passeriformes) к импровизации при пении песенных типов. При этом М. Бишер и его коллеги (Beecher, 1996) отмечают, что развитие песни воробьиных может различаться в естественных (полевых) и лабораторных условиях.

Интересно заметить, что в наших исследованиях случай импровизации при исполнении типов песен (смешивание, комбинирование разных фраз (колен или частей песен) из своего же репертуара) найдено у самца зяблика, находящегося на окраине популяции Куршской косы (в участках с более редкой растительностью, молодыми зарослями ольхи) и имеющего максимальное (шесть) количество типов видовой песни (рис. 7).

Заключение Таким образом, в популяции зяблика на Куршской косе была выявлена типологическая организация песни и незначительная микрогеографическая изменчивость песен одного типа по основным количественным (частотно-временным) параметрам.

Найдены различия по качественным характеристикам некоторых типов песен зяблика при сочетании индивидуальной и географической изменчивости этих песенных типов (по форме слогов (элементов) на сонограмме, по синтаксису песенной структуры (последовательность фраз, элементов, их комбинации)).

Песня зяблика имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации при пении, а также ошибок копирования при вокальном обучении постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984;

Ince et al., 1980;

Jellis, 1977). Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции и происходящих в ней микроэволюционных процессах.

Благодарности Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам биостанции "Рыбачий" ЗИН РАН на Куршской косе за помощь и поддержку в работе, благодарность проф. Г.Н. Симкину за ценные советы при анализе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.

Литература 1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л. 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. 16. № 3. 40–42.

2. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3.17-40.

3. Симкин Г. Н. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. 34–43.

4. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 –27.

5. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. 226-241.

6. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white crowned sparrows // Condor. № 79. 356-370.

7. Barber D. R. 1959. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature. № 10. P. 129.

8. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D.E. Kroodsma, E.H. Miller. Itaca. London. P. 61- 78.

9. Burt J. M., Beecher M. D. 2000. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. № 59. 1187-1197.

10. Catchpole C. K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge:

Cambridge University Press. 248 p.

11. Hultsch H., Todt D. 1981. Repertoires sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. № 8. 183-188.


12. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. 285-290.

13. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p.

14. Krebs J. R., Kroodsma D. E. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. № 11. 143-177.

15. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. 385-406.

16. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. 458-472.

17. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. 231-261.

18. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. 368-377.

19. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Z. Tierpsychol. № 54. 285-297.

20. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. 126-152.

21. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P. 147 208.

22. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc.

Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.

23. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. 207 218.

24. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.

25. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146-166.

26. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. № 87. 568-592.

27. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumlufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. 39-74.

28. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. London, New York. P. 311-340.

29. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.

30. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. № 87. 58-71.

31. Whitney C. L., Miller J. 1987. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. № 65. 1038-1042.

Вокальная изменчивость и диалектные формы песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Кафедра зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952;

Marler, Tamura, 1962;

Sick, 1939;

Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).

Песенный диалект птиц - это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969;

Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974;

Baker, 1975;

Baptista, 1975;

Lemon, 1975;

Payne, 1981;

Mundinger, 1980, 1982).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов, 1930;

Sick, 1939;

Thielcke, 1961;

Симкин, 1983;

Slater et al., 1984).

Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис или последовательность фраз, элементов) и количественных (частотно временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов.

Материал и методы Одна из задач наших исследований состояла в выявлении макрогеографических различий песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяций, которые удалены приблизительно на 1000 км друг от друга. В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной (Звенигород, Москва, Мичуринск) частях Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N= самцов). Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Всего проанализировано около пяти тысяч песен. Типы песен Avisoft SASLab Light.

обозначались латинскими буквами.

Для записи песен использовались магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. К территориальному распределению особей применялся парцеллярный подход (Симкин, 1983) и параллельно осуществлялось картирование точек записи.

При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода:

выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни;

выявление лексических различий (изменений фраз песен, в целом) (Mundinger, 1982). + Так же проводился количественный анализ диалектных форм песен одного типа и сравнение их основных частотно-временных параметров (длительность всей песни, число элементов в типе песни, длительность слогов в запеве, трели, росчерке, максимальная, минимальная и средняя частота песни, интервалы между песнями).

Результаты и обсуждение В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) нами выделено типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), которые были полностью сходны в структуре или частично видоизменены в слоговой форме (на сонограммах) по сравнению с песнями соответствующих типов в выборках северо-западной части Европейской России (N= самцов). Для семи типов песен из двадцати двух (пробы на Куршской косе, Калининградская обл.) аналогий не выявилось - возможно, по причине их редкости. Многие песенные типы в центральной части Европейской России рассматривались как комбинированные из фраз известных нам слоговых паттернов на Куршской косе, но часто с измененным рисунком на сонограмме.

В результате было найдено 12 диалектных форм песен одного типа (табл. 1), которые оказались сходными в базовой структуре элементов, фраз, но в разных регионах России часто имели отличающиеся манеры, способы их исполнения при пении (фонетический аспект).

Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России из статистических расчетов был представлен 1,93 ± 0,22 типами песен (max - 4 типа песен, min - 1 тип песни) при взятии в среднем 24,7 ± 11,3 песен от одного самца.

В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис.

1). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными в локальных популяциях и были записаны в репертуарах более, чем 1-2 особи.

В Звенигороде (рис. 1.2) запев (свистовые элементы) песен типа V имеет более короткие вторые субэлементы, которые находятся в верхней части относительно первых субэлементов.

Элементы трели более сложны в Звенигороде. Росчерк – три крупных базовых элемента присутствуют как в выборках северо-запада, так и центра Европейской России. Но на Куршской косе (рис. 1.1) перед последним элементом (7) росчерка есть три небольших элемента (4, 5, 6) более высокой частоты. Возможно, это - фонетические составляющие диалекта, которые характеризуют стиль пения (песенную культуру) в местной популяции по данному типу песни.

Рис. 1. Диалектные формы типа песни V: 1 – тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).

Рис. 2. Диалектные формы типа песни S: 1 – тип песни S5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – тип песни S (запись в Звенигороде, Московская обл.).

В выборках Звенигорода (рис. 2.2) в песнях типа S первая фраза трели необычна (включает 3 элемента), росчерк извилист и начинается маленькими элементами (может быть, две неполные дуги). Предположим, что это диалектные формы типа песни S. Нужно отметить, что данные формы песен встречались при записи самцов в нескольких точках территории, то есть эти экземпляры не единичны в их локальных популяциях. В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из-за их сходства (рис. 3).

Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые, все же, исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это - исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.


Рис. 3. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 – тип песни D3;

2 – тип песни F4;

3 - тип песни G3.

Тип песни J сложен для анализа, поскольку его структура может быть разнообразной как в одной местной популяции, так и в разных регионах. Запев часто составляет фраза из "V образных" элементов с последующими мощными по силе звука субэлементами. В трели обычно крупные "дугообразные" элементы (чуть различаются по структуре на северо-западе и центре Европейской России), перед которыми может встречаться фраза из более мелких элементов иногда слышится как запев (рис. 4.2). Росчерк так же варьирует в манере исполнения: может иметь вначале два небольших дугообразных элемента "^^" (рис. 4.1, 4.2, 4.3), которые в выборках центральной части Европейской России часто отсутствуют (рис. 4.4, 4.5, 4.6), средний элемент росчерка - в виде "низкого холма" (он есть во всех песнях типа J, и в большей степени его характеризует);

последний элемент росчерка имеет четкую изменчивость в разных регионах: в центре Европейской России он более крупный (рис. 4.4, 4.5, 4.6). Возможно, отмеченные нами особенности структуры элементов выявляют диалектные формы типа песни J по фонетике трели и росчерка.

Несмотря на стабильность в манере исполнения типа песни В, на сонограммах можно отметить некоторую изменчивость росчерка (в последнем случае (рис. 5.4) число первых элементов росчерка увеличено, и фраза слышится как трель). В разных районах Европейской России предпоследние элементы росчерка отличаются: на северо-западе (рис. 5.1) они в виде двух дуг (7, 8), а в центральной части (рис. 5.2, 5.3, 5.4) представлены одной большой дугой (5).

Возможно, данное фонетическое (относящееся к особенностям произношения элементов, их формы, частоты на сонограмме) различие слогов росчерка является составляющим диалекта (местной песенной культуры). Тип песни В7 (рис. 5.4) также можно рассматривать как диалектную форму типа песни В, так как морфологическая характеристика (ударение, структура) этого локального песенного варианта отличается от других (фразы сходны по форме слогов, но поются другим стилем). Получается, что и диалектные формы песен одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.

При количественном анализе локальных вариантов типа песни В (с помощью компьютерной программы Avisoft-SASLab Light) выявляются некоторые различия в значениях основных частотно-временных параметрах, но в своем большинстве они сходны (табл. 2).

Из результатов сравнения параметров типа песни В видно (табл. 2), что длина песен, число их слогов, максимальная частота, интервалы между песнями и длина элементов второй фразы трели имеют значения, варьирующие в достаточно широком диапазоне, часто даже выходящие за рамки установленной нами незначительной разницы (отличия выделены шрифтом). Нужно отметить, что минимальная частота и длина слогов первой фразы трели песен типа В оказались полностью сходными как на северо-западе (Куршская коса), так и в центре Европейской России (Звенигород, Мичуринск).

Для зяблика (Fringilla coelebs L.) характерно селективное (выборочное) обучение видовой песни в сензитивный (воспринимающий) период (Marler, 1956;

Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967). Поэтому молодые птицы не выучивают песни других видов, а ориентируются на частотно-временной диапазон песен своего вида. Возможно, в результате такой жесткой генетической детерминации видовой песни (Симкин, 1983) наблюдается небольшая изменчивость основных частотно-временных параметров её разных диалектных форм (даже при учете широкого варьирования значений).

Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980;

Espmark et al., 1989).

Рис. 4. Локальные варианты типа песни J (записаны в разных районах России): 1 – тип песни J10 и 2 – тип песни J (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

3 – тип песни J (запись в Звенигороде, Московская обл.);

4 – тип песни J3 и 5 – тип песни J8 (запись в Москве);

6 – тип песни J12 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).

Тип песни С (рис. 6) наиболее распространенный во всех исследованных нами районах Европейской России. Возможно, поэтому данный тип песни имеет несколько модификаций по манере исполнения фраз при пении: простой тип песни С (рис. 6.1, 6.2, 6.3, 6.4), записанный в разных районах России;

тип песни С# (рис. 6.5), тип песни С* (рис. 6.7) и тип песни Со (рис. 6.6).

Тем не менее, все эти варианты песен на слух воспринимаются сходно: запев - ряд резких (иногда скрежащих) свистовых звуков ("фьить-фьить-фьить"), двухфразная трель - первая фраза слышится как ряд более тонких звуков, вторая фраза - тон трели мощнее ("тиль-тиль тиль* тель-тель"), росчерк - короткий резкий подъем и спад звука ("чи-куик").

Рис. 5. Локальные варианты типа песни В (записаны в разных районах России): 1 - тип песни В5 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 - тип песни В (запись в Звенигороде, Московская обл.);

3 - тип песни В8 и 4 – тип песни В7 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).

Можно ли эти три формы типа песни С ( С, С#, С*) считать диалектными, даже если они встречаются на одной территории (например, С7 и С #11, записанные в Москве (рис. 6.4, 6.5), С и С*11 (рис. 6.1, 6.7), записанные на Куршской косе) - вопрос сложный. Каково происхождение этих вариаций песен одного типа - путем неправильного выучивания и дальнейшего их закрепления в популяции обучением следующих поколений, или это результат "внедрения" песни мигрантов в местную песенную культуру - также можно только предполагать. В Звенигороде (Московская обл.) и Мичуринске (Тамбовская обл.) встретился упрощенный вариант типа песни С (Со) (рис. 6.6) без первой фразы трели и с упрощенным росчерком.

Возможно, это результат импровизации при пении.

При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 3) наибольшую разницу имели значения длины песен, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.

Таким образом, сходство (с учетом варьирования значений в определенном диапазоне) основных частотно-временных параметров типа песни С (при наличии диалектных форм) также может подтверждать их важность в передаче и поддержании песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных популяциях ареала распространения вида.

Таблица 1. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях северо-запада и центра Европейской части России (N = 218)* Типы песен (обозначение) Вокальная изменчивость Итого B D E G H KL N P Q T V W U A C F I J M O R S Диалекты1 + + + + + Субдиалекты2 + + + + + + + Европейская часть Объем выборки типов песен (n) в популяции России Северо-запад 5 11 7 10 6 3 1 8 18 1 1 14 2 18 38 16 22 13 20 24 17 Центр 8 8 3 5 1 2 5 2 2 3 24 11 12 Примечание: 1диалекты – разные фонетические нормы типов песен;

2субдиалекты – небольшие фонетические различия типов песен;

* объем выборки особей зяблика (Fringilla coelebs L.) при записи;

наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n 15) выделены шрифтом.

Таблица 2. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни В у зяблика (Fringilla coelebs L.) Число Длина слогов Тип Длина Длина Интервалы Median Число Длина Min Max слогов трели, сек* (средняя) песни Название места слогов слогов между песен песни, частота, частота, в типе (обознач. записи запева, росчерка, песнями, частота, 1 сек КГц КГц (n) песни буквой) сек сек сек фраза фраза КГц 5, Куршская коса 1,57 0,056 0,043 0, 2,47 7,19 3,77 24,5 0, В5 8 ±1, (Калингр. обл.) ±0,14 ±0,003 ±0,003 ±0, ±0,104 ±0,32 ±0,14 ±0,93 ±0, Звенигород 2,48 1,68 3,83 22,25 0,04 0, 7,92 0,073 0, В (Моск. обл.) ±0,36 ±0,16 ±0,36 ±2,99 ±0,003 ±0, ±0,31 ±0,005 ±0, 4, Мичуринск 1,62 0,068 0, 2,34 8,044 4,12 22,3 0,127 0, В8 10 ±0, (Тамб. обл.) ±0,09 ±0,003 ±0, ±0,15 ±0,53 ±0,29 ±2,6 ±0,013 ±0, 7, Мичуринск 1,67 3,79 0,033 0, 2,99 7,63 27,4 0,05 0, В7 10 ±0, (Тамб. обл.) ±0,08 ±0,18 ±0,003 ±0, ±0,11 ±0,08 ±1,17 ±0,005 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни В состоит из двух фраз.

Таблица 3. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.) Длина слогов Тип Число Длина Длина Интервалы Median Число Длина Min Max трели, сек* песни Название (средняя) слогов слогов слогов между (обознач. песен песни, частота, частота, места записи в типе запева, росчерка, песнями, частота, 1 сек КГц КГц (n) буквой) песни сек сек сек фраза фраза КГц 17,25 6, Куршская 1,627 4,0996 0,068 0, 2,074 9,698 0,1203 0, С3 20 коса ±0,85 ±1, ±0,131 ±0,173 ±0,003 ±0, ±0,118 ±0,41 ±0,005 ±0, 18,7 10, Звенигород 1,73 0, 2,59 8,15 3,93 0,15 0,15 0, С3 15 (Моск.

обл.) ±0,9 ±1, ±0,23 ±0, ±0,16 ±0,51 ±0,23 ±0,007 ±0,034 ±0, 22 6, Мичуринск 2,01 4,02 0,12 0, 2,98 7,5 0,13 0, С21 3 (Тамб. обл.) ±1,41 ±5, ±0,36 ±0,2 ±0,015 ±0, ±0,15 ±0,7 ±0,01 ±0, 16,25 8, 1,68 4,44 0,06 0,15 0, 2,24 9,39 0, Москва С7 4 ±1,89 ±5, ±0,16 ±0,17 ±0,003 ±0,004 ±0, ±0,2 ±0,1 ±0, 1,78 4,54 0,12 0, 2,73 8,096 0,22 0, Москва 8, С#11 3 ±1, ±0,1 ±0,43 ±0 ±0, ±0,3 ±0,6 ±0,006 ±0, 12, Звенигород 4,48 0,12 0, 2,39 1,41 7,75 0, Cо4 6, 10 (Моск. обл.) ±0, ±0,21 ±0,01 ±0, ±0,12 ±0,1 ±0,24 ±0, Куршская 4,478 0, 2,55 1,3 7,751 0,175 0,034 0,084 22, C*11 коса ±1, ±0 ±0, ±0,082 ±0,37 ±0 ±0,007 ±0,01 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни С состоит из двух фраз;

отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных.

Рис. 6. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): 1 – тип песни С3 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – тип песни С3 и 6 – тип песни Со (запись в Звенигороде, Московская обл.);

3 – тип песни С21 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.);

4 – тип песни С7, 5 – тип песни С#11 (запись в Москве);

7 – тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

Рис. 7. Диалектные формы фраз типов песен Т и S: 1 – тип песни Т (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – комбинированный тип песни ТS (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.);

тип песни S (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

Рис. 8. Комбинация диалектных фраз: 1 – тип песни М2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – комбинированный тип песни СМ 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.);

3 – тип песни С*13 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.). + Многие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калининградская обл.), но их элементы были видоизменены на сонограммах. Можно привести некоторые примеры.

Трелевые элементы типа песни TS (рис. 7.2), который также попадался в выборках центра Европейской России, сходны как с трелью типа песни S (рис. 7.3.), так и c трелью типа песни Т (рис. 7.1) из популяции на Куршской косе (но больше - с трелью типа S). Запев от типа песни Т. Росчерк - есть сходства и с типом S, и с типом Т. Но первые элементы росчерка типа песни TS более низкой частоты, а его последний элемент короче, чем у типов Т и S.

Запев (свистовые элементы) и трелевые элементы (первая фраза) типа песни CМ 2 (рис.

8.2) сходны с типом песни С* (рис. 8.3) (с запевом и второй фразой трели из "палочковидных" слогов). Элементы второй фразы трели типа песни СМ 2 почти одинаковы с трелью типа песни М (рис. 8.1). Росчерк типа СМ имеет общее как с типом М, так и с типом С* (последний элемент которого "треугольный", а не разобщен на субэлементы).

Рис. 9. Диалектные формы фраз типов песен G и С: 1 – тип песни G6 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.);

2 – тип песни GC (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.);

3 – тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

Запев (свистовые элементы) и трель комбинированного типа песни GC (рис. 9.2) сходен с запевом и трелью типа песни G (рис. 9.1), а росчерк - с таковым типа песни С* (рис. 9.3) (но последний элемент росчерка GC чуть разобщен на субэлементы).

Таким образом, в выборках разных районов России могут встречаться типы песен, комбинированные из фраз песенных паттернов других популяций, но с видоизмененными элементами - можно сказать, их диалектными формами. В выборках центральной части Европейской России были найдены песни, включающие фразы сразу двух-трех разных типов песен из популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) северо-запада Европейской России. Эти фразы имели много сходного в структуре элементов, но тем не менее различались по манере их исполнения. Если такие песни одного типа с измененными элементами имеют большинство особей в популяции, то можно предположить о существовании определенной песенной культуры по этим типам песни или отдельным фразам.

Заключение Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения.

В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации.

Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975;

Slater, Ince, 1979).

Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории) (Mundinger, 1982):

1. вокальные нормы (установки) (song institute, англ.) - региональные популяции лексических вариантов;

2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным «изофон бандлс» (isophone bundles, англ.) (совокупностью разных фонетических норм);

3. субдиалекты (subdialect) - соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность изофон (isophone, англ.) (то есть небольшое разнообразие форм).

Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типам песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) - С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) – тип песни А.

Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974). Таким образом, по двенадцати типам песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены диалектные формы (B C D F G I J M N V S U). Интересно отметить, что диалектные формы песен или отдельных фраз (в "комбинированных" песнях) одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.

Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен зяблика L.) при количественном анализе имели незначительную (Fringilla coelebs макрогеографическую изменчивость, что может говорить об их важности в передаче и поддержании видовой песенной традиции. Наиболее стабильными параметрами локальных вариантов песен одного типа оказались минимальная и средняя (median) частота, значения длины и интервалов элементов трели.

Благодарности Авторы выражают искреннюю благодарность за помощь в сборе полевого материала сотрудникам Звенигородской биостанции МГУ и глубоко признательны проф. Г.Н. Симкину за многочисленные консультации и обсуждение результатов проведенных исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-49276.

Литература 2. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3. С. 17-40.

3. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. С. 15 – 4. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. P. 226-241.

5. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white crowned sparrows // Condor. № 79. P. 356-370.

6. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. 1989. № 20.

P. 1-12.

7. Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.

8. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersial in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.

9. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics. Bloomington. Indiana University Press. 127 p.

10. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. P. 385-406.

11. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458 472.

12. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231 261.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.