авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 10 ] --

Социальный фактор может действовать совершенно независимо и параллельно действию биологического фактора отбора, не совпадать с ним. Поэтому возможен такой вариант, что некоторые морфологические признаки двух новых видов птиц полностью разделились, и от прежнего фенотипа могло остаться совсем малое, а вокальные культуры этих групп птиц оказались во многом сходные с предковой формой, но, конечно, имеющие и что-то своеобразное в исполнении уже новых видовых вокализаций.

Или, наоборот, при разделении географических популяций вида на два новых, морфологические видовые признаки птиц могли не так сильно измениться, но вокализации резко отличаться. Возможно, в этом случае скорость действия отбора (и, в первую очередь, при влиянии социального фактора) была выше в преобразовании вокальной культуры двух (и более) дифференцирующихся групп птиц, чем скорость отбора и степень дивергенции по их морфологическим признакам. Но здесь нужно быть осторожными в обсуждении, и только предполагать о разном соотношении действия естественного отбора на биологические и социальные признаки птиц. + Дизруптивный отбор благоприятствует более, чем одному фенотипу и действует против средних (сильно стабилизированных) форм. Общий результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма. Так же есть частотно-зависимый отбор (как следствие других видов отборов) – связан с регуляцией частот генов (признаков) популяции разными факторами (абиотические, биотические). Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет это преимущество, оказавшись в избытке (из Биологического словаря, 1986).

Также существует естественный отбор организмов, связанный с численностью и плотностью популяции. Для видов птиц с короткой продолжительностью жизни, ранней половой зрелостью, огромным числом потомков может быть характерен r – отбор (основная затрата энергии идет на появление многочисленного потомства, обычно при нестабильных условиях). Для особей с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением зрелости и небольшим числом потомков характерен K – отбор (затраты энергии идут на выживание исходно немногочисленного потомства, обычно в стабильных условиях) (из Биологического словаря, 1986).

Возможно, r – отбор содействует появлению развитой социальности у ряда мелких по размеру воробьиных птиц и способствует, таким образом, развитию богатой вокальной культуры в их популяциях (имеющей ряд полиморфных линий вокальных типов). Хотя особи птиц и при K-отборе также могут иметь развитую вокальную культуру, но, может быть, не настолько насыщенную вокальным полиморфизмом.

Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося выражения признака или свойства.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы (из А. В. Яблокова, 2004).

Действительно, несмотря на всё разнообразие вокальных вариантов внутри популяции определенного вида птиц, существует более или менее устойчивое ядро вокальных «фенотипов»

в популяционной вокальной культуре, которое составляет большинство носителей видовой вокальной реализации. Это большинство особей птиц в популяции и является представителем вокальной традиции вида, и будет иметь средние выражения вокальных черт («средние» значит, как у каждого из всех, из этого большинства птиц).

Стабилизирующий отбор здесь может играть роль выбора наиболее обычных, распространенных, привычных для данной популяции (вида) типов видовых вокализаций и игнорирование в большей степени те вокальные «фенотипы» в «коммуникативных» группах птиц, которые менее обычны, «не удобны» для пения (исполнения) при данных условиях, возможно, в результате их большей энергетической затраты или трудности найти себе вокального оппонента, нужного контакта с особями птиц в целом. Вероятно, поэтому настолько пластичные и вариативные в своей реакции видовые вокализации птиц еще долго способны характеризовать определенный вид.

В этом и состоит консервативная роль естественного отбора, необходимая так же для сохранения и усиления результатов движущей формы отбора. С другой стороны, существует более узкий стабилизирующий отбор – канализирующий отбор (по К. Уоддингтон) – отбор индивидов с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким помехам (внутренним и внешним) (из А. В. Яблокова, 2004).

Таким образом, в результате канализирующего отбора в видовых популяциях птиц остаются те носители вокальных типов, социальной реализации, которые оптимально соответствовали бы нормальному прохождению метаболизма в организме и традиционно поддерживали бы эволюционно установленную социальность и популяционную структуру птиц в целом. + Движущий отбор (направленный) – форма естественного отбора, способствующая сдвигу среднего значения признака или свойства в сторону формирования нового признака. Движущий отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствии с условиями. Утрата признака – также результат движущего отбора (из А. В. Яблокова, 2004).

Конечно, и не без движущего естественного отбора при формировании видовой вокальной культуры, который действует в популяциях птиц наравне со стабилизирующим и канализирующим отбором вокальных типов. Новые вокальные нормы (которые представлены совокупностью измененных вокальных форм) в популяциях определенного вида птиц преобразуются на основе прежних («предковых») вокальных культур, что и является культурной эволюцией птиц по определению П. Мандингера (1982 г.). Обычно этот процесс происходит постепенно, поэтому «предковые» и «потомковые» формы видовых вокализаций птиц могут вместе, наравне находиться в популяции (в ее вокальной традиции) в том или ином соотношении.

Совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций представляет микроэволюцию (в данном случае, вокальную микроэволюцию). В этом современном смысле термин «микроэволюция» введен Н. В.

Тимофеевым-Ресовским (1938 г.), хотя Ю. А. Филипченко ранее (1927 г.) предложил этот термин для принципиального разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба (из Биологического словаря, 1986).

Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации – единственный источник появления качественно новых признаков, отбор – единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптаций организмов к изменяющимся условиям внешней среды (как биологическим, так и социальным условиям в популяциях птиц). На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние численность популяции, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов, о чем уже частично упоминалось, и что будет обсуждаться в дальнейшем.

Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо – при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (из Биологического словаря, 1986).

Но эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т. д.) представляет макроэволюцию. Термин «макроэволюция» введен Ю. А. Филипченко (1927 г.), вслед за которым некоторые ученые полагали, что макроэволюция – качественно особый процесс. Однако, по представлению большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях (из Биологического словаря, 1986).

Сложно сказать, как формируются вокализации разных родов, семейств, отрядов птиц, их настолько разнообразных и, кажется, хаотичных в своих приспособлениях видовых вокальных культур в разных популяциях. Ясно одно, что все эти вокальные формы имеют один общий «корень», происходят от каких-то общих «предковых» вокальных форм еще тогда, когда класс птицы (Aves) только начал формироваться, отделяться от древних пресмыкающихся (Reptilia).

Конечно, экологическая и географическая радиация (территориальное распространение) птиц способствовала и формированию определенных типов вокализаций, которые со временем дифференцировались, более или менее приспосабливались к условиям среды в разных видах семейств, отрядов птиц.

И при этом разные виды птиц внутри отдельных родов, семейств, отрядов имеют ряд общих черт вокализаций, определяющих родство этих вокальных форм, их относительную эволюционную молодость как самостоятельно существующих, отделенных, отличающихся вокальных единиц среди вокальной сферы птиц всей планеты Земля. Но загадкой является то, как это разнообразие вокализаций птиц и способов их исполнений (пения) возникло в такие короткие для эволюции сроки.

Да, процессы нервной системы организма очень пластичны, вариативны, быстры в функционировании, но уже на данный момент времени мы можем наблюдать необычайно множественное проявление психики (ее зачатков у птиц) и ее достаточно устойчивые формы при социальной реализации.

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений, наблюдаемой в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции (из Биологического словаря, 1986).

Различают аллопатрическое и симпатрическое видообразование. Часто их путают в механизмах прохождения, объединяют в что-то обобщенное. Но, тем не менее, эти типы формирования видовых признаков организмов имеют и четко определенные рамки существования.

Наиболее изучен механизм аллопатрического видообразования, связанного с пространственной изоляцией отдельной популяции данного вида. Популяции, обитающие в различных участках ареала вида, подвергаются действию разных направлений естественного отбора, а географическая изоляция препятствует обмену генетической информацией между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях происходит генетическая дивергенция, приводящая к микроэволюционным процессам (из Биологического словаря, 1986).

Вокальные культуры таких отделяющихся видовых популяций птиц также будут иметь меньшее количество сходных вокальных типов и больше своеобразных, видоизмененных вокальных форм, характерных для местных способов их пения (исполнения), представляющие собой отдаленные варианты общего видового вокального паттерна.

Особи аллопатрических популяций постепенно приобретают отчетливые различия с особями исходного вида. При этом изменчивость особей популяций непрерывна, имеет постепенный (клинальный) характер на всем ареале распространения вида (по Э. Майру, 1942) в форме определенной широты нормы реакции признаков (вокальных типов птиц в частности), их полиморфизма, из которых уже выявляются основатели новых направлений развития.

Если эти различия приводят к нескрещиваемости с особями исходного вида (или его других популяций), то обособленная форма может стать новым самостоятельным видом (из Биологического словаря, 1986).

Но различие вокальных культур птиц во многом могут и не зависеть в своем развитии от того, присутствует половое скрещивание между особями разных популяций вида или отсутствует. Поскольку вокальные типы птиц могут существовать как параллельный морфологии и генетики социальный фактор, обусловливающий передачу вокальных форм последующим поколениям птиц посредством песенного обучения (вокальных традиций) и изменения вокальной структуры, произношения ее элементов (фонетики) путем импровизаций и ошибок песенного обучения (копирования).

Конечно, у полностью генетически детерминированных видовых вокализаций птиц половой процесс, как единственный способ обмена генами между особями вида, будет способствовать формированию различных вокальных культур (включающих разное соотношение (%) вокальных вариантов, обусловленных генетической изменчивостью и мутациями) при разделении и нескрещиваемости видовых популяций в процессе аллопатрического видообразования.

При расселении вида за пределы его ареала может произойти закрепление в новом районе популяции из случайного подбора особей (дрейф генов). Такой несбалансированный генофонд популяции основателей может подвергнуться быстрой перестройке под контролем отбора, приспосабливающегося к новым условиям, что может привести к особенно быстрому видообразованию («генетической революции») (к формированию отдельной вокальной традиции птиц в частности, возможно, как видовой характеристики) (из Биологического словаря, 1986).

Это интересный случай, когда некоторые особи птиц, носители определенной вокальной реализации при дрейфе внезапно могут основать, сформировать отдельную полноценную вокальную культуру, не имеющей долгого пути приспособления в данном районе, просто вдруг возникшую и продолжающую свое существование и закономерное видоизменение. Сколько было и существует таких случаев в истории формирования вокализаций птиц? Трудно вскрыть такую вокальную эволюцию.

Симпатрическое видообразование происходит на основе территориально единой популяции при существовании в ней несколько четко различающихся форм особей (полиморфизм). Особый случай симпатрического видообразования – возникновение новых видов у растений (реже у животных) путем полиплоидии (сильно видоизмененный генотип вида в числе набора хромосом);

при этом новые формы сразу оказываются генетически изолированными от родительских форм и могут сохраниться как новые виды, если они способны к бесполому размножению или к партеногенезу и нескрещиваемости с исходной формой (из Биологического словаря, 1986).

А кто знает, насколько странные вещи может творить природа. Возможно, и подобные мутации, гибридизации могли изменить свойства функционирования нервной системы, психики (ее зачатков у птиц) и, в результате, дать новую форму способа пения (исполнения) каких-либо видовых вокализаций наряду с подобным генетическим и фенотипическим видоизменением других видовых признаков птиц. Но это только предположения, и близкие к фантастике.

Иногда термин «видообразование» употребляется в широком смысле, включая в это понятие постепенное превращение (во времени) одного вида в другой (филетическое видообразование – без увеличения числа видов), так же, как и постепенное замещение во времени одной нормы вокальной культуры птиц другой, отличающейся, но и сохранившей некоторые черты от прежней («предковой») вокальной нормы (традиции) – филетическое формирование вокальной культуры птиц. + Но существует образование новых видов и путем «гибридизации» – скрещивании разных форм в одну новую, уже отличающуюся от прежних, которая также может дать «гибридные»

линии при слиянии с другими отличающимися формами – так называемая «сетчатая эволюция» (рис. 27). Разные вокальные формы птиц также могут смешиваться, образовывать единую «потомковую» отличающуюся линию вокальной традиции, которая, в свою очередь, может образовать последующие видоизмененные вокальные культуры при своем слиянии с другими вокальными формами, что часто бывает среди внутривидовых вокальных типов птиц, реже между вокализациями разных видов, хотя и близкородственных. Этот случай также можно рассматривать как «сетчатое» формирование линий вокальных традиций птиц. + Интенсивность действия отбора и вокальное преимущество особей птиц Приспособительное, формообразовательное и интегрирующее воздействие отбора на организм и обозначается как творческая роль естественного отбора, которая затрагивает и вокализации птиц, их разнообразие и в какой-то степени соответствие условиям жизни особей определенных видов, родов, семейств, отрядов птиц.

Естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении. Однако, нельзя путать с половым отбором, который более узок в понятии – то есть отбор признаков, непосредственно связанных с конкуренцией между особями одного пола в процессах размножения (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Как отбор на выживание, так и репродуктивный отбор участвует в формировании определенной вокальной культуры в видовых популяциях птиц, поскольку непосредственно воздействуют на тех особей, носителей вокальных типов, которые и представляют вокальную традицию вида.

Количественная характеристика действия отбора носит название его интенсивности или эффективности: она представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию.

Очевидно, давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения интенсивности отбора используют показатель, называемый коэффициентом отбора (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Пусть некоторая популяция (птиц, например) включает два типа особей (или можно рассмотреть как два типа видовой вокализации, хотя обычно существует больше вокальных вариантов видового паттерна песни или позыва в популяции птиц) – А и В. Концентрация особей (вокальных форм) А и В в популяции соотносятся как:

СА ––– = U СВ Если один из этих вариантов имеет преимущество перед другим, измеряемое коэффициентом интенсивности отбора (S), то в следующем поколении соотношение концентрации особей А и В (с их разными вокальными формами) в популяции изменится в соответствии с этим коэффициентом:

СА СА U1 – U2 U ––– = U1 – ––– = U1 = U2 (1 – S), где S = ––––––– = 1 – ––– СВ СВ U1 U Если U2 U1 (где U2 – новое или позднее соотношение концентраций фенотипов в популяции), то S 0, следовательно, особи В (с их типами вокализаций) имеют какое-то преимущество перед особями А (с их вокальными типами), которое «отмечается» отбором, и концентрация особей (вокальных форм) В в популяции возрастает от поколения к поколению (СBn+1 CBn), а концентрация особей (вокальных форм) А соответственно падает (САn+1 CАn);

при наличии в популяции двух вариантов особей (вокальных форм), очевидно, всегда С Вn = 1 CАn. Если же U2 = U1, S = 0, следовательно, особи (вокальные формы) А и В равноценны и соотношение их концентраций в данной популяции не меняется, что обычно бывает и для многих вокальных вариантов в вокальной культуре популяций птиц одного вида (из Н. Н.

Иорданского, 2001;

при сопоставлении с вокализациями птиц).

Поскольку особи птиц в популяции могут быть носителями разных вокальных вариантов видового паттерна песни (позывов), то с учетом разного соотношения выживаемости этих особей птиц, более или менее приспособившихся к окружающим условиям среды, они, в первую очередь, будут иметь биологические преимущества при отборе, способные оптимально поддержать биологическую сущность организма, его метаболизм (умение найти корм, воду, образовать пару с особями своего вида);

но только после этого особь может осуществлять свои вокальные реализации с их индивидуальными «фенотипическими» и генетическими особенностями. + И насколько эти индивидуальные вокализации данной особи будут подходить под условия социальной и экологической среды (окружающих особей птиц своего вида, также вокально реализующихся, и соответствовать особенностям климата, рельефа, растительности), с учетом стабилизирующего отбора видовой вокальной традиции, будет определяться степенью фронтального пения с вокальными партнерами в видовых популяциях, степенью перенятия (обучения), обобщения их типов видовых вокализаций в сложившейся «коммуникативной»

группе. Если вокальные типы особей в видовых популяциях нашли достаточное количество вокальных партнеров по пению, то можно судить о социальных преимуществах этих особей птиц и их типов вокализаций.

И если эти варианты видовой вокализации исполняются при пении, можно сказать, большинством особей птиц в популяции определенного вида, то, значит, данные вокальные типы более или менее способны оптимально осуществлять энергетические затраты организма, контакты с окружающими особями птиц, приспосабливаясь в своих акустических характеристиках к тем свойствам звука и его прохождения, которым позволяют быть экологические условия местообитания, и эти вокальные варианты птиц и будут составлять вокальную культуру данной популяции вида. В этом и состоит вокальное преимущество того или иного типа видовой вокализации, которое выражается в его большей концентрации в вокальной культуре популяции (определенном наборе и соотношении разных вокальных вариантов вида). Значит, особи птиц, которые имеют такие «преимущественные» вокальные формы в популяции, также могут считаться социально выгодными и иметь преимущества перед отбором, но как вторичные по сравнению с биологическим составляющим отбора, которое является первичным фактором выживаемости особей птиц. Но это для видов птиц, которые имеют социальные песеннообучающие традиции.

Биологический фактор естественного отбора может преобладать у видов птиц с полностью генетически детерминированными вокализациями, не имеющих социальные имитации. Хотя и генетическая изменчивость способна давать в вокальной культуре популяций таких видов птиц разные вокальные варианты, которые также попадают под действие отбора как более или менее подходящие к нормальному энергетическому обмену, метаболизму организма и окружающим экологическим условиям. Нужно отметить, что вокальная реализация очень пластична, нестабильна, изменчива по отношению к экологическим условиям окружающей среды на индивидуальном уровне и в небольших «коммуникативных»

группах птиц, но в масштабах популяции, вида способна иметь некоторые устойчивые вокальные черты, соответствующие действию экологического фактора.

Таким образом, коэффициент интенсивности отбора позволяет сравнивать давление отбора на разные фенотипы. Для полиморфной популяции устанавливают коэффициент отбора всех вариантов по отношению к наиболее приспособленному (то есть наиболее жизнеспособному и плодовитому в данных условиях) фенотипу (вокальному «фенотипу», в частности). Очевидно, коэффициент отбора представляет собой величину относительную и не может характеризовать действие отбора только на данный фенотип без сравнения с другими вариантами (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Численность популяции как фактор регуляции вокальных «фенотипов» птиц С. С. Четвериков подчеркнул большое эволюционное значение колебаний численности природных популяций, которые он назвал в 1905 г. «волнами жизни». Поскольку для действия отбора важна численность популяций, очевидно, что ее изменения должны сопровождаться изменениями интенсивности, а в некоторых случаях – и направления отбора.

Кроме того, колебания численности популяций неизбежно приводят к изменениям концентраций различных аллелей генов (их признаков) в популяционном генофонде, которые могут иметь случайный характер (исчезновение редких аллелей при снижении численности популяций или, наоборот, их значительное распространение в генофонде).

Такие изменения генофонда сами по себе представляют материал для действия отбора (отбор оптимального генофонда при последующей стабилизации условий) (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Если рассматривать вокальную (культурную) сферу птиц в популяции определенного вида, то, конечно, ее состав будет зависеть от численности тех особей, носителей видовых вокальных типов, которые смогли выжить, несмотря на миграции, локальные перелеты, приспособления к разным условиям, и передать следующему молодому поколению птиц своего вида общую вокальную видовую традицию, способы, манеры ее исполнения, особую культуру пения видовых вокализаций. Так будет повторяться из года в год, из поколения в поколение – основателями вокальных культур (совокупности определенных вокальных «фенотипов» в популяции) будут являться те старшие особи птиц, которые выжили, имеют больший потенциал жизненных сил и оптимальный энергетический обмен в организме. Передача видовых вокальных типов молодому поколению птиц может передаваться и социальной имитацией, и половым процессом внутри вида (генетической составляющей вокальных «фенотипов»).

Волны жизни могут быть сезонными (периодическими), генетически обусловленными, и несезонными (апериодическими), обусловленными непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов окружающей среды. Но здесь изменение концентрации вокальных типов в популяции можно рассматривать только как производное биологической сущности особей птиц и непосредственной регуляции их численности.

Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни или популяционные волны – один из четырех элементарных эволюционных факторов, наряду с мутациями, изоляцией и естественным отбором. Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций (из Биологического словаря, 1986).

Интересно то, что новую вокальную культуру птиц в популяции вида могут составлять те выжившие особи, которые ранее имели редкие, не распространенные, «без социального преимущества» видовые вокальные типы, а теперь, получается, ставшие ядром (большинством) вокальной традиции данной популяции вида и передающиеся следующему поколению (путем песенного обучения или генетически), распространяющиеся на большинство особей. Здесь, как раз, и можно отметить изменение направления отбора разных вокальных «фенотипов», изменение их концентраций в популяционной вокальной культуре.

На этих же принципах «основателя» возможно формирование отдельной, самостоятельной, во многом отличающейся вокальной культуры птиц при изоляции популяции от других популяций своего вида, при так называемом «дрейфе генов», описанном С. Райтом, Д. Д.

Ромашовым, Н. П. Дубининым в 1931 году. + Еще Ч. Дарвин и С. С. Четвериков обращали внимание на возможность возникновения «безразличных» (нейтральных) наследственных уклонений. Впоследствии Дж. Холдейн привел расчеты, свидетельствующие о возможности снижения приспособленности популяций в результате увеличения полиморфизма (концепция «генетического груза», что рассматривалось в предыдущих главах). По его мнению, отбор, направленный по одному или немногим аллелям генов, в конце концов должен привести к снижению гетерозиготности. Но при этом разнообразие форм и полиморфизм сохраняется и пополняется, так как участвует в процессах балансирования и клинального (постепенного) характера приспособленности популяций.

Мутации не могут считаться нейтральными, положительными или отрицательными, просто они играют определенную роль в дифференциации (из А. В. Яблокова, 2004).

По большому счету, весь полиморфизм вокальных типов птиц в популяции вида можно считать «бесполезным», полным «генетическим грузом» (о чем уже говорилось), но, тем не менее, он существует как дифференциация вокальной системы птиц и, возможно, в целях создания общего потенциала приспособленности популяции к изменениям окружающей среды.

И вокальные мутации у птиц одного вида также присутствуют – в виде меньшинства необычных вокальных вариантов видового паттерна песни (позывов) (что еще будет обсуждаться), которые, действительно, просто пополняют разнообразие вокальной культуры и способствует ее «движению» при изменении вокальной нормы.

Синтетическая теория эволюции и вокализации птиц Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е г.г. 20 века. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, Д.

Холдейна, Д. Хаксли и других ученых. В 40-е г.г. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 году Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции как анализ эволюционных преобразований и процессов видообразования.

Развитие этой теории связано с работами Т. Добжанского, Э. Майра, Б. Ренша, Н. В.

Тимофеева-Ресовского и многих других исследователей. Важным вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Синтетическая теория эволюции объединяет развитие признаков на разных уровнях – генетическом, молекулярном, организменном, популяционном, видовом и в процессе изменения макроэволюционных систем, останавливая внимание на каждом из этих уровней организации материи Природы в отдельности, но связывая эти системы в единое целое при выделении и особенностей их эволюции. Было бы интересно рассмотреть связь вокальной эволюции птиц с существованием выше перечисленных уровней организации Природы в их единстве.

Необходимо подчеркнуть, что наследственный аппарат сам по себе кодирует только синтез специфических белковых молекул, а не признаки целого сформированного фенотипа (конкретных особенностей строения и функционирования тех или иных органов). Тем не менее, из белковых структур состоит большая часть морфологических и физиологических систем организма, принципы механизма его работы в том или ином направлении.

Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают влияние на их конкурентную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления, то есть разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия (из Н. Н. Иорданского, 2001). + Функционирование психики (ее зачатков у птиц) более пластичное, вариативное и быстрое в реакции на окружающую среду, чем какой бы то ни был фенотипический признак организма.

Но это не значит, что функции психики (ее зачатков у птиц) не определены в какой-то степени генетически. Конечно, процессы, проходящие в центрах головного мозга, также имеют детерминацию работой комплексов генов, находящихся в ядерных хромосомах (ДНК) нейронов, которые образуют своими дендритами и аксонами связи друг с другом – множественные нейронные сети, цепи, ядра в толще мозга. Поэтому проявление их работы также будет представлять генетическую основу взаимосвязи и взаимодействия разных центров нервной системы. В результате, вокальная реализация птиц разных видов птиц может составлять тот же фенотипический признак, что и окраска покровов, форма тела, особенности строения органов, общая специализация в образе жизни. + Но нужно иметь в виду, что часто разные уровни организации Природы (генетический, молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и т. д.), несмотря на свое единство и образование общего, представляют собой и отдельные частные самоорганизующиеся, во многом независимые системы. Поэтому и вокальную реализацию птиц можно в какой-то степени рассматривать и как самостоятельную, самоорганизующуюся вокальную систему на уровне организма (индивидуума), популяции, вида птиц и т. д.

Таким образом, вокальные типы птиц могут представлять не только прямую зависимость от работы генов нервных клеток и других физиологических центров организма, но и отдельный аспект своего существования и развития при образовании отдельного, параллельного другим, уровня организации Природы, который действует на основе тех же биологических закономерностей, что и другие уровни организации Природы, но со своими специфическими особенностями. Этот «новый» образовавшийся уровень вокальной реализации птиц можно назвать результатом возникновения социального уровня.

По удачной формулировке М. М. Камшилова, фенотипы наследственно обусловлены, но, как таковые, не наследуются: наследственна лишь норма реакции всякого конкретного генотипа на внешние воздействия (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Более того, в такой сложной и тонко организованной системе как центральная нервная система, как результат ее функционирования – психические явления (хотя и при отсутствии четкой структуры коры головного мозга у птиц), гены в своем действии могут представлять только наследственные задатки признаков предков (вокальные характеристики родителей у птиц), на основе которых уже формируются те фенотипические проявления генов и работы центральной нервной системы в частности, которые поддерживаются окружающими условиями – социальными, экологическими, этологическими, географическими, физиологическими и морфологическими (что уже создает противоречия внутри организма, между его составляющими системами). Поэтому последующее поколение птиц определенного вида от предков может получать только генетические зачатки видовых вокализаций, которые после еще развиваются, приспосабливаясь, составляя новые вокальные формы.

Но у ряда видов птиц существует полностью генетически детерминированные вокализации, которые не подвергаются социальным импровизациям, копированию песен (позывов). Вероятно, здесь можно говорить о четких генетических ограничениях проявлений видовой вокализации, и об ее саморазвивающихся способностях, включающихся, возможно, при активации каким-либо внешним или внутренним стимулом – возраст особи, гормональное состояние организма, сезон года, время образования пары и размножения, степень энергетических затрат.

Что касается видов птиц, не имеющих четкую видовую песню (позыв), но постоянно копирующие вокализации у других видов птиц и сильно импровизирующие имеющийся вокальный материал, то, безусловно, в этом случае можно говорить о работе генов, но при их своеобразном действии, направленном больше в сторону той или иной степени беспорядочного, хаотичного воспроизведения вокализаций. Возможно, у одних особей этих видов птиц степень заучивания и импровизаций вокальных типов меньшая, и они способны исполнять при пении меньший спектр голосов, а другие особи этих птиц, наоборот, превосходят других в степени разбросанного и бессвязного прохождения нервного импульса в нейронных сетях мозга, оправдывая своеобразную работу комплексов генов, отвечающих за столь беспорядочное выражение вокализаций, непредсказуемое вокальное поведение и работу психики (ее зачатков у птиц) в целом. Но это только одно из направлений естественного отбора, которое может быть у «вокальных культур» птиц, с таким широким «творческим» характером проявления вокализаций, которое часто говорит только о более неорганизованной работе психики (ее зачатков у птиц), что нельзя назвать «лучшим» или «худшим», просто как особенность, отличительная черта ряда видов птиц, не имеющих структурированные вокальные традиции в видовых популяциях.

Интересно, как возникло такое разнообразие вокализаций птиц – от строго определенных вокальных культур (совокупности разных вокальных типов видового паттерна песни) многих воробьиных птиц (Passeriformes) и полностью генетически детерминированных, малоизмененных вокализаций куликов (Charadriiformes), гусиных (Anserinae), утиных (Anatidae) до полного отсутствия четко выраженной видовой песни (позывов) у пересмешки (Hippolais icterina), попугаев (Psittaciformes)?

Поскольку норма реакции обеспечивает формирование тех или иных фенотипов в соответствии с определенными условиями среды, она имеет огромное значение для выживания вида и, следовательно, подвергается действию естественного отбора. Эти разные фенотипические проявления одних и тех же генов представляют собой изменчивость, но которая не является для вида чем-то новым, поскольку все ее варианты запрограммированы в норме реакции генотипа, чтобы обеспечить выживание организмов данного вида в разных условиях (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Возможно, и песни (позывы) птиц в каждом виде имеют свою норму реакции, а ее разные фенотипические выражения (например, отличающиеся типы песен и позывов) всего лишь проявление одной генотипической основы вида, но по-разному функционирующей в различных социальных и экологических условиях (в разных локальных популяциях, «коммуникативных»

группах особей птиц).

Это и есть модификационная (или фенотипическая) изменчивость, на которой концентрируют внимание ламаркисты, принимающие ее за основу эволюционного процесса. По Ч. Дарвину такая (ненаследственная) изменчивость хотя нередко и приобретает в результате отбора приспособительный характер, но не может сама по себе привести ни к каким эволюционным преобразованиям. Но, все же, модификационная изменчивость также играет роль в эволюции, хотя бы путем сдвига нормы реакции в ту или иную сторону, по направлению к новым признакам, которые могут оказаться большинством в результате изменения частот генов, фенотипов в популяции (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Конечно, на индивидуальном уровне (в пределах организма одной особи) трудно определить, какую долю составляют генетические основы функционирования психики (ее зачатков у птиц и их вокальной реализации в частности), а какую долю (%) занимает независимое от генов действие вокального поведения птиц как системы определенного уровня, своеобразно и самоорганизованно реагирующей на окружающие условия (социальные, экологические и др.), образуя при приспособлении к ним разные фенотипические «отклонения»

от среднего выражения деятельности психики (ее зачатков у птиц), составляющих норму реакции культурной (вокальной) традиции всего вида. И после этого, такие фенотипические изменения вокальных норм птиц способны отражаться на генах при соответствующем функционировании определенных нервных клеток головного мозга, закрепляться при долгом их использовании и передаваться следующему поколению в виде генетических (и, следовательно, морфологических, физиологических) задаток, которые потомками птиц могут применяться или не применяться в силу их активации или не активации, в последнем случае исчезать, часто оставаться в виде незатронутого вокального потенциала.

Все целесообразные приспособления реакции фенотипа являются модификациями – и никакой механизм передачи наследственной информации не закрепит этих признаков просто потому, что они уже входят в норму реакции данного генотипа, не являясь, в сущности, новыми признаками. Может быть всё, что угодно, в пределах нормы реакции, изменчивости (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Но когда идет речь об отделении одной вокальной нормы птиц от другой вокальной культуры (определенного способа пения видового вокального паттерна), уже отличающейся, видоизмененной, например, при возникновении двух новых видов птиц на основе одного предкового вида, то возникают два разных ядра вокальных традиций, имеющих различающиеся средние выражения вокализаций и их полиморфных рядов, которые ранее были едины для одного прежнего вида птиц, но теперь могут содержать только отдаленные общие вокальные черты.

Изменения внешних условий (да и внутренних) могут способствовать и таким нарушениям в геноме соматических клеток, которые приведут к возникновению качественных новообразований – соматических мутаций. Однако эти изменения, как и все мутации, не является приспособительными (целесообразными) – их фенотипические проявления имеют случайный характер по отношению к факторам, вызвавшим их появление (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Нейтральные мутации любого рода могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их биохимических функций (например, в хромосомах – ДНК клеток, в молекулах мембран или медиаторов нейронов каких-либо центров головного мозга, или в молекулах белков-регуляторов генов и многих физиологических процессов). Молекулярную эволюцию еще называют «недарвиновской» эволюцией, то есть без естественного отбора, имеющего нейтральный характер. Сущность этой гипотезы сводится к тому, что многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны, то есть не имеют никакой приспособительной ценности для организмов. Поэтому сохранение этих вариантов никак не зависит от естественного отбора (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Возможно, в структуре нервных клетках (и их генетических аппаратах) центральной нервной системы также возникают подобные «нейтральные» изменения белковых молекул, которые со временем, накапливаясь, меняют характер действия нервного импульса в нейронных цепях (сетях) и провоцируют возникновение нового способа исполнения при пении вокальных форм, видовых вокальных традиций, могут в какой-то степени изменить всё вокальное поведение особей птиц определенного вида, если будут являться масштабными, довольно яркими в фенотипическом выражении вокального поведения на организменном уровне птиц. Но здесь можно только предполагать о подобном.

По данным Ф. Аялы, в генофондах популяций разных видов полиморфны 20-50 % локусов.

Наконец, нейтральными по отношению к отбору представляются и мутации, происходящие в «молчащей ДНК» (повторяющиеся последовательности нуклеотидов). Возможно, «нейтральность» некоторых участков ДНК велика в результате того, что одну и ту же аминокислоту в процессах транскрипции и трансляции кодируют несколько разных триплетов азотистых оснований в нуклеотидах (например, аланин кодирует ГЦУ, ГЦА, ГЦЦ, ГЦГ). И даже если будет точковая мутация в ДНК, то изменений не произойдет из-за подстраховки другим триплетом. Но и синтез других аминокислот (с мутациями) подстраховывается рядом других белков со сходной функцией (то есть в организме существует полиморфизм определенных белков, отвечающих за одну и ту же биохимическую функцию, которую могут подстраховывать) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Гипотеза нейтральной эволюции серьезно критикуется (Ф. Аяла, В. С. Кирпичников и др.).

Мутация не может быть нейтральной, так как возникнув, всё равно меняет биохимический обмен клетки даже в мельчайшем плане. Также «молчащая ДНК» и её мутации влияют на состояние фенотипических признаков. По скорости проявления мутаций на данный момент у определенного вида можно судить скорость его филогенетических преобразований из предковых линий, сопоставляя «молекулярные часы» и «эволюционные часы» (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Например, у грызунов скорость оказалась в 2-4 раза выше, чем у копытных, и в 4-8 раз выше, чем у высших приматов. Возможно, и вокализации птиц в разных выделенных таксонах (видах, семействах, отрядах) имеют разную стабильность и скорость изменения в своих вокальных культурах в процессе эволюции. Может быть, сейчас мы наблюдаем более древние и, наравне с ними, более молодые вокальные формы птиц, но по разному видоизменяющиеся, «движущиеся» во времени с разным характером и особенностями.

Так, дивергенция родов Крыса (Rattus) и Мышь (Mus), по данным молекулярной биологии, произошла 17,5-67 млн. лет назад. Но по данным палеонтологов этот интервал приходится на 8 12 млн. лет назад. Поэтому есть предположение, что на молекулярном уровне дивергенция произошла значительно раньше, чем она смогла выразиться фенотипически на организменном уровне (из Н. Н. Иорданского, 2001).

При обсуждении молекулярной и генетической изменчивости, способной провоцировать дивергенцию на популяционном уровне, а тем более на уровне вокальной культуры птиц, нужно отметить, что нервные процессы в головном мозге (его разных центрах) у птиц очень вариативное, быстрое, множественное, что производит в той же степени пластичную психику (ее зачатков у птиц), часто нестабильные, краткосрочные в своих приспособлениях психические выражения. Можно ли здесь говорить о каких-либо действиях молекулярных и генетических изменений, даже при их накоплении в организмах, когда при этом, например, в одном поколении птиц могли быть одного рода видовые вокализации, а в следующем поколении они быстро изменяются в своих вокальных формах или вовсе исчезают, даже не оставив след от прошлого функционирования психики (ее зачатков у птиц) и, возможно, никогда уже и не проявят тех прошлых вокальных свойств?

Конечно, другие биологические признаки вида птиц (окраска покровов, размер тела, метаболизм организма) также могут быть пластичными и вариативными, но, все же, существует эта мгновенность, быстрая видоизменяемость вокализаций птиц, их спонтанные и запутанные преобразования. Подобно тому, как функционируют нейронные сети головного мозга – хаотично, беспорядочно, в разных направлениях, непредсказуемо – неизвестно, по какой цепи нейронов прошел нервный импульс несколько секунд назад, и пройдет ли он по нему еще раз.

Но, вместе с этим, на популяционном уровне, где уже возникают совокупные вокальные культуры птиц, их вокальные традиции и закрепляющиеся видовые вокальные поведения, можно наблюдать существование и развитие этих вокальных черт во много по тем же биологическим закономерностям, что и у других видовых признаков организма, которые определяются другими уровнями организации Природы (генетический, молекулярный, клеточный, органный, тканевый, популяционный и др.), также действующие по единым законам Природы. При этом, наравне с общностью прохождения процессов в биологических системах, вокальные культуры птиц имеют определенные особенности в прохождении своего существования и развития, как и у каждого из разных уровней организации Природы.

Молекулярная эволюция может быть не видна, но ее приспособительный характер очевиден. Всё дело в том, насколько и когда разные по масштабу уровни организации Природы «столкнуться», соприкоснуться друг с другом и выразят то, что преобладает в них на данный момент времени (какие их признаков и свойств материи Природы).

Мутации не могут выявляться, подавляясь воздействием генов-модификаторов. Мы можем наблюдать фенотипические проявления, в которых многое не выявляется, но существует и подвергается отбору на молекулярном и генетическом уровне организации материи Природы.

Так, например, фенотипы и молекулярная структура не соответствует у родов высших приматов – Человека (Homo) и Шимпанзе (Pan). Эти два рода отличаются друг от друга по анатомическим, физиологическим и поведенческим признакам. Однако, как показали М. Кинг и А. Вильсон, уровень молекулярных различий между ними не превышает степень различий между видами-двойниками дрозофилы! Разные виды лягушек, принадлежащие к одному роду Rana, различаются в биохимическом плане в 20-30 раз сильнее (больше), чем два рода – Человек и Шимпанзе. Такие соотношения могут быть обусловлены не только мутациями в структурных генах, а в большей степени изменениями механизмов их фенотипического проявления.

Генетически эти механизмы воплощены в генах-регуляторах и модификаторах, которые могут контролировать целые блоки структурных генов. Вероятно, у высших приматов, и вообще у млекопитающих, эволюция основывалась в большей мере на преобразованиях генов регуляторов и модификаторов, чем структурных генов, тогда как у птиц и амфибий соотношения были обратными (то есть преобладали изменения в структурных генах) (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Подобное можно рассмотреть в форме предположений, еще оформляющихся, видоизменяющихся гипотез. Но, тем не менее, роль генов-регуляторов и модификаторов интересна и, вероятно, значима, особенно при таких явлениях, как: возникновение разных способов исполнения при пении птиц вокальных вариантов видового паттерна;

формирование у особей птиц разных, резко отличающихся, полиморфных вокальных форм в видовых популяциях;

возникновение отличающихся вокальных культур (вокальных норм) птиц разных видов, семейств, отрядов – насколько в этом задействованы структурные гены, в какой степени они изменяются или начинают по-другому действовать под влиянием генов-регуляторов, которые, возможно, уже также могли измениться в своих механизмах действия. А, может быть, генетический аппарат вокальных «фенотипов» птиц не так сильно изменчив среди разных выделенных видов, семейств, отрядов? Если эти проблемы заинтересуют человека, он сможет найти ответы на вопросы, но только при умеренном и мудром подходе в изучениях, их характере прохождения.

Мутационная изменчивость вокализаций птиц Эволюционные преобразования организмов в результате изменений аппарата наследственности, приводящих к соответствующим перестройкам нормы реакции генотипа, получили название мутаций.

Мутации могут возникать (и неизбежно возникают в определенном проценте случаев) в процессе редупликации (копировании, удвоении) генома, предшествующем клеточному делению, или в процессе самого клеточного деления. Точные причины естественно происходящих (спонтанных) мутаций обычно неизвестны, но, очевидно, они кроются в каких-то нарушениях нормального режима сложных молекулярно-генетических процессов (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Как в большей или меньшей мере генетически детерминированные, вокальные «фенотипы» птиц также способны подвергаться мутационным процессам, вероятно, как на уровне генов хромосомных ДНК и изменений белковых молекул нейронов нервной системы (головного мозга птиц в частности), так и на организменном и популяционном уровне птиц, когда мутации «микромира» способны проявляться в фенотипах уже более крупных по масштабу уровней организации Природы.

Мутации представляют собой элементарные изменения, являющиеся материалом для действия естественного отбора. Многократное появление у разных особей одного вида сходных случайных мутаций говорит о том, что всякий генотип имеет хотя и большие, но вполне конкретные (ограниченные) возможности мутационных изменений, то есть существует определенный спектр изменчивости у определенной нормы реакции генотипа (по Н. И.


Вавилову) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Таким образом, мутационные явления могут быть сходны в характере своих выражений у особей птиц одного вида, имеющих определенную, более или менее устойчивую норму реакции генотипа, обусловливающую четкие видовые признаки, в том числе видовые вокализации птиц, при наличии полиморфных рядов этих вокальных и других (морфологических, физиологических) черт вида, возникших в результате генетической и модификационной изменчивости (в первую очередь, под влиянием социальной среды, преобразующей вокальные типы).

Что можно считать мутационным выражением в вокальной реализации птиц? На популяционном или организменном уровне организации такие «вокальные мутации»

представлены меньшинством нестандартно заученных (скопированных с ошибками) вокальных структур при песенном обучении общего видового паттерна песни или сильно импровизированных вокальных типов при пении молодыми особями птиц, которые имеют еще нестабилизированные (пластичные и видоизменяющиеся в разных «коммуникативных» группах особей птиц) вокальные черты.

Вероятно, и полностью генетически детерминированные видовые вокализации у некоторых видов птиц могут включать в свои полиморфные ряды какие-либо мутантные вокальные формы (необычные видоизменения в структуре, элементах вокальных паттернов), которые будут представлять меньшинство подобных вокальных «фенотипов» в видовых популяциях.

Интересно обратить внимание и на виды птиц с неорганизованной, хаотичной структурой видовой песни, особи которых способны сильно импровизировать и бесконечно формировать новые вокальные формы, копируя их и у других видов птиц. По сравнению со строго определенными вокальными традициями многих видов птиц, подобные явления вообще можно рассматривать как беспорядочные постоянные вокальные мутации. Но, всё же, понятно, что такое большое разнообразие вокальных форм, неструктурированных, неорганизованных в определенную видовую вокальную традицию, также является уже установленным видовым признаком способа пения вокализаций при их более или менее установившейся вокальной норме импровизаций и степени заучивания песенных паттернов, при возникновении определенного генотипа с особым действием комплексов генов. Мутации вокализаций, которые так слабо организованы, могут проявляться, например, в различающемся характере копирования песен других видов птиц – в редких комбинациях разных вокальных имитаций, которое не имеет большинство особей птиц этих видов, или «мутантные» особи могут импровизировать какие-либо песенные типы в той своеобразной манере (на основе индивидуальных особенностей работы психики, ее зачатков у птиц), которая редко встречается в видовых популяциях.

Мутации могут происходить на разных уровнях клеточной системы, и выделяют несколько их основных форм:

геномные мутации (изменение количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, что общий набор хромосом не становится кратным гаплоидному (обычно приводят к стерильности особи);

хромосомные мутации (структурные перестройки отдельных хромосом, изменяющие положение генов в них;

фенотипическое проявление подобных мутаций зависит от изменений пространственной локализации генов в хромосомах (эффект положения);

а) транслокация – взаимный обмен участками между двумя разными, не гомологичными друг другу, хромосомами;

б) делеция – утрата хромосомой какого-либо ее участка;

в) инверсия – поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 1800;

г) дупликация – удвоение тех или иных участков хромосомы;

д) транспозиция – перестановка генов внутри хромосомы;

генные (точковые) мутации (изменение самих генов, то есть элементарных функциональных единиц наследственного аппарата).

Происходит изменение порядка пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК.

При этом может измениться порядок считывания наследственной информации в процессе транскрипции, что приведет к изменению порядка аминокислот в полипептидной цепи, то есть к синтезу нового типа белковых молекул (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Возможно, подобные изменения белковых молекул могут привести и к появлению новых нейронных сетей (цепей), их разнообразных комбинаций и действий при функционировании психики (ее зачатков у птиц), которые повлекут за собой и совершенно другие нормы исполнения при пении вокальных типов, общих традиций видовой вокализации. Но работа нервной системы (центров головного мозга, в частности) так сложна, быстра и во многом непредсказуема, что и видоизменения в форме мутаций в клетках нейронов также могут быть незаметны, нестабильны, краткосрочны, если их не используют регулярно, в совокупности.

Вероятно, только в последнем случае мутации в хромосомах нейронов могут быть выражены фенотипически в виде исполнения при пении нестандартной структуры видовой песни (позывов) особи или своеобразном, сильно измененном способе (манере) пения (исполнения) вариантов видовой культуры (вокальной традиции).

Подобные формы «мутаций» могут возникать в песенных паттернах птиц при их песенной реализации – обмен частями между разными типами видовой песни («транслокация»), возможно удаление определенной части из песенного паттерна («делеция») и образование нового типа песни, возможно удвоение одной и той же части в определенном типе песни при пении птицы («дупликация»), возможна перестановка порядка расположения частей в песенном паттерне птицы («транспозиция») (Астахова, Бёме, 2009б).

При этом, сходные вокальные мутации могут повторяться у других особей одного и того же вида (по Н. И. Вавилову), что будет составлять меньшинство среди всех «нормальных», более или менее средних, по своему выражению вокальных вариантов в вокальной культуре (традиции) вида.

Накапливаясь, мутации могут быть нейтральны или вовсе не проявляться. Но в определенных случаях (в малых %) дают о себе знать в популяции. Мутации генов-регуляторов изменяют соотношения генов-репрессоров и генов-активаторов, что изменяет функционирование соматических клеток несмотря на неизменность структурных генов (из Н.

Н. Иорданского, 2001).

Даже небольшие мутации генов в клетках, предположим, гипоталамуса могут вызвать непредсказуемые изменения в работе всей нейрогормональной системы головного мозга птиц и отразиться на особенностях деятельности психики организма (зачатков психики у птиц). То есть при изменении генов, отвечающих за выработку гормонов, могут произойти изменения в генах, ответственных за тот или иной путь нервного импульса по определенным последовательностям нейронных сетей (цепей) мозга, которые также могли измениться в степени и порядке возбуждения или торможения составляющих их нервных клеток. Поэтому мельчайшая мутация нейронов способна многое изменить в нейронных процессах головного мозга (в гормональных и вокальных центрах у птиц), повернув, тем самым, какие-либо психические выражения на другой отличающийся путь. Но подобные явления в нервной системе птиц тщательно контролируются многими молекулярными системами клеток и часто не допускаются столь быстро к яркому фенотипическому проявлению психики (ее зачатков у птиц).

Генные мутации являются основным источником наследственной изменчивости организмов. В результате мутирования возникают различные варианты генов – аллели, обусловливающие разные состояния контролируемого данным геном признака (или признаков).

Число аллельных состояний отдельных генов может быть очень большим (более ста). В среднем наибольшие шансы сохраниться имеют мутации с наименьшим фенотипическим выражением («малые мутации»), которые и служат основным материалом эволюционных изменений (из Н.

Н. Иорданского, 2001).

Вокальное поведение птиц, их часто сложные вокализации, по всей вероятности, являются выражением не одного аллеля гена, а их множественного взаимодействия. Да что говорить, если функционирование многовариативных нейронных сетей головного мозга птиц, столь разнообразного вокального выражения психики (ее зачатков у птиц) способны обусловливать только огромные комплексы генов в хромосомах нейронов и клеток всего организма, их согласованная работа. Но по акустическим характеристикам вокализаций можно определить некоторые вокальные черты (частота – КГц, длина – сек, ритм, интервалы – сек) и обозначить их как отдельные генетические конгломераты символами для оперирования в схемах наследования признаков.

Взаимодействие различных генов в целостном генотипе существенно влияет на общую норму реакции генотипа. В зависимости от этого физиологическое проявление одного и того же гена в одних и тех же внешних условиях может быть различным у особей с разными генотипами (из Н. Н. Иорданского, 2001).

С выше отмеченным принципом работы генотипа связано проявление индивидуальных и географических вокальных форм у особей внутри видовых популяций. Разные особи определенного вида птиц могут исполнять при пении одни и те же варианты видового вокального паттерна сходно, но в результате отличающихся особенностей работы их психики (зачатков у птиц) немного индивидуально искажать вокальную структуру, форму элементов. На основе таких индивидуальных изменчивостей вокализаций складывается географическая вокальная изменчивость особей в разных отдаленных популяциях вида.

Какой-либо ген может проявляться как доминантный у одних особей и не проявляться фенотипически у других (то есть степень проявления признака в популяции). Н. В. Тимофеев Ресовский назвал это свойство пенетрантностью проявления гена. Пенетрантность мутантного гена измеряется процентным соотношением особей, имеющих мутантный фенотип из общего количества особей-носителей данного аллеля в популяции. Если этот фенотип обнаруживается у всех носителей данного гена, говорят о полной (100%-ной) пенетрантности, если же лишь у некоторых особей – о неполной пенетрантности данного гена.


Пенетрантность генов зависит как от взаимодействия генов в генотипе, так и от внешних условий. При разных условиях (видовые песни птиц в разных социальных условиях, в разных «коммуникативных» группах птиц или экологический фактор) у особей со сходным генотипом фенотипическое выражение данного гена может быть различно (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Возможно, разные варианты видовой вокализации птиц в популяции вида также представляют ту или иную степень выражения определенной совокупности (системы) генов нервной системы (их пенетрантности), в том числе проявление в такой форме и мутантных генов, также способных действовать часто не в полной мере, а при взаимодействии с прежним составом генов, при их традиционных взаимосвязях, но с измененным механизмом действия в целом.

Кроме того, может варьировать (даже при 100%-ной пенетрантности) степень фенотипического проявления гена у особей. Признак может быть выражен сильнее или слабее, проявиться более или менее отчетливо в зависимости от внешних условий или от взаимодействия генов друг с другом. Изменчивость степени выраженности признака в фенотипе называют его экспрессивностью (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Вероятно, на принципах экспрессивности генов могут выявляться индивидуальные особенности функционирования психики (ее зачатков у птиц) при исполнении (пении) видового паттерна песни (позывов). Возможно, такая индивидуальная изменчивость вокализаций птиц (например, при пении одного и того же типа песни) дает основу для адаптации в тех социальных условиях («коммуникативных» группах птиц) или экологических условиях популяции (климат, плотность растительности, рельеф, шумовой фон и др.), в которых особи находятся.

Если данный признак сходно выражен у разных особей в данных условиях, говорят о постоянной экспрессивности гена, контролирующего этот признак, если же степень выраженности признака варьирует – об изменчивой экспрессии. Недавно было показано, что на экспрессию структурных генов могут оказывать влияние повторяющиеся нуклеотидные последовательности «молчащей ДНК», которая, таким образом, также воздействует на признаки фенотипа (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Постоянная экспрессивность генов, отвечающих за видовую вокализацию, по всей видимости, выражается у тех видов птиц, которые имеют полностью генетически детерминированные вокальные формы. Изменчивая экспрессия «вокальных» генов, скорее, характерна для видов птиц с социальными песеннообучающими традициями, при которых генетическая детерминированность вокальных форм нечеткая («неполная»), и в какой-то степени зависит от их социальной адаптации к той местной вокальной культуре, которую составляют старшие особи вида, поддерживающие характеристики видовой вокальной традиции в локальной популяции.

Для видов птиц, не имеющих четкую видовую вокальную культуру (бесконечно импровизирующие и копирующие свои вокализации от других видов), вероятно, экспрессия генов психики (ее зачатков у птиц) сильно изменчивая, вплоть до хаотичности их действия (но в редких случаях). Обычно и степень беспорядочности экспрессии «вокальных» генов имеет предел.

Р. Гольшмидт обратил внимание на удивительный параллелизм между фенотипическими проявлениями модификационной (ненаследственной) и мутационной (наследственной) изменчивости. Одно и то же состояние фенотипических признаков у разных особей одного вида может сформироваться по-разному: у одних особей – как модификационная вариация, проявляющаяся лишь в определенных условиях, у других – как единственно возможный вариант признака при мутации (то есть ген проявляется со 100%-ной пенетрантностью и постоянной экспрессивностью). То есть признак может быть крайним выражением нормы реакции (модификационная изменчивость), или же просто мутацией (с этим же признаком) посреди нормы реакции (например, четырехкрылость мушки дрозофилы может появляться как в форме нормального фенотипа, так и в форме мутации) (рис. 28) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Но сложно узнать, какие из вокальных вариантов являются вокальным «фенотипом», а какие – вокальной мутацией из-за их сходства в проявлениях. Хотя могут быть случаи, когда в одной популяции среди большинства какие-либо варианты видового вокального паттерна нестандартно исполнены при пении в вокальной структуре (перестановка частей, фраз), в отличающейся фонетике (произношении) элементов, что можно считать вокальной мутацией, представленное меньшинством;

а в другой популяции птиц этого же вида, параллельно, – подобные «нестандартные» (например, импровизированные по тем же механизмам) разные вокальные формы могут представлять уже значительную долю среди большинства и считаться нормальным фенотипическим выражением, составляющих вокальную культуру вида, и вынужденных передаваться в результате их социального копирования или генетической передачи последующему поколению птиц.

Рис. 28. Схема соотношений генокопий и фенокопий (из Н. Н. Иорданского, 2001) Изображены разные варианты онтогенеза фенотипического признака А, представленного двумя состояниями А1 и А2. Аллель а обеспечивает развитие в направлении модификаций А или А2 в зависимости от внешних условий (Е1 или Е2);

аллель а’ – только в направлении А2 (при любых условиях). Мутация а – а’ приводит к генокопированию модификации А2;

модификация А2 является фенокопией по отношению к мутации а’.

Это «эффект Болдуина», когда один и тот же механизм, фенотип параллельно происходит в популяциях и под действием внешних условий, и под влиянием внутренних генетических факторов. Соответственно этот морфоз является фенокопией указанной мутации. А последняя будет являться генокопией модификации морфоза (из Н. Н. Иорданского, 2001).

И. И. Шмальгаузен показал, что глубокий параллелизм фенотипического проявления наследственной и ненаследственной изменчивости (мутаций и модификаций) основан на общности путей их реализации в индивидуальном развитии. И мутации, и модификации проявляются в фенотипе как результат изменений процессов клеточного метаболизма (чаще всего – простых количественных изменений, затрагивающих сроки или интенсивность синтеза определенных белков, реже – синтез нового белка). Разница лишь в том, чем непосредственно «запускаются» перестройки онтогенеза – изменениями генома (мутациями) или внешними воздействиями (при возникновении модификаций) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

У видов, размножающихся половым путем, практически каждая особь обладает неповторимой, только ей одной присущей комбинацией генов (за исключением однояйцевых близнецов), хотя те же самые гены, но в других комбинациях широко рассеяны у других особей того же вида. Эти индивидуальные различия особей, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости. Она определяется независимым распределением разных генов при образовании половых клеток (в процессе мейоза) и последующим их комбинированием в половом процессе, приводящим к возникновению огромного количества всевозможных комбинаций генов в генотипах разных особей. Число генов в генотипе одного вида, помноженное на число аллелей каждого гена, при независимом комбинировании большинства генов в мейозе и половом процессе обеспечивают колоссальное разнообразие особей в каждом поколении (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Индивидуальную вокальную изменчивость птиц одного вида также можно объяснить индивидуальным комбинированием систем генов в раннем онтогенезе особей в результате существования комбинированных ДНК мейоза, комбинаций половых клеток при оплодотворении, которые будут обеспечивать индивидуальные особенности работы психики (ее зачатков у птиц) особей – особые пути прохождения нервных импульсов в нейронных цепях головного мозга, индивидуальные особенности их сохранений, закреплений в памяти, особенности в актуализациях этих нейронных связей, в степени скорости и многосторонности этих процессов. Поэтому каждая особь птиц может характеризоваться индивидуальным восприятием видовых вокализаций, особенностями их анализа и запоминания в головном мозге при прохождении индивидуально заложенных и развивающихся нейронных процессов, и отличаться, в конце концов, индивидуальным воспроизведением вокализаций, в их особом произношении (фонетике) при пении и в вокальной структуре (синтаксисе – последовательности элементов).

Интересно рассмотреть мутационный процесс вокализаций в общей популяционной структуре. Частота мутаций может колебаться в широких пределах и зависит как от характера внешний воздействий, так и от особенностей генотипа. В зависимости от численности и характера динамики популяций, определяемые способом питания, особенностями размножения, продолжительностью жизни в каждом отдельном случае существует определенный уровень частоты мутаций, оптимальный в данных условиях для выживания вида. Хотя сами по себе спонтанные мутации могут возникнуть только под влиянием каких-то изменений внешних условий, но генотип может быть в различной степени устойчив к внешним воздействиям, и разные гены обладают разной мутабильностью. В этом смысле возможен контроль над мутированием – точнее, над большей или меньшей его частотой – со стороны самого генома.

Доказано, что существует специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Также частота мутаций генома увеличивается при инсерциях (вставках фрагмента ДНК в хромосому). Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Культурная мутация (вокальная мутация) в популяциях птиц также может возникнуть в результате ослабления контроля появления своеобразных нестандартных вокальных «фенотипов», как проявление общего генотипа, в популяциях или в определенных «коммуникативных» группах птиц со стороны социального «давления» большинства особей на вокальную реализацию друг друга посредством фронтального пения, ограничения в разнообразии вокальных типов вида.

При ослаблении такого вокального контроля или ограничения могут появляться культурные мутации птиц – значительные вокальные импровизации, ошибки копирования видовых вокализаций, обычно у особей, находившихся в условиях несильного «социального давления» окружающих птиц – например, на окраине популяции или при небольшой плотности популяции и достаточном расстоянии между особями одного вида, или на одной территории, но при резко отличающихся экологических условиях (плотность и характер растительности, рельеф), хотя экологический аспект в индивидуальной вокальной изменчивости очень не устойчив, способен быстро перестраиваться при реакции на новые условия. Но это подходит для большинства воробьиных птиц с их развитыми видовыми социальными вокальными имитациями. + При полной генетической детерминации вокализаций у ряда видов птиц, возникновение и контроль вокальной мутации видовой песни еще более простое – путем генов-регуляторов на генетическом и молекулярном уровне при действии общего естественного отбора на разные вокальные варианты видового паттерна песни (позыва) на организменном уровне.

У видов птиц с большой импровизацией и генетической нестабильностью видовой вокализации, вероятно, вокальная мутация также контролируется тем сообществом видов птиц, в перекрывающихся видовых популяциях которых особи этих видов могут находиться на одной территории.

Общая частота мутаций обычно выражается в проценте половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель изменчив и может варьировать от нескольких единиц до 20-30% на поколение. Частота мутирования отдельных генов намного ниже и составляет 0,001-0,004 (например, у дрозофилы) при общей частоте мутаций до 25%.

Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разных комбинациях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особей определенного вида. То есть при единой генетической основе возникают сходные мутации в разных генах, которые имеются у особей одного вида (из Н. Н. Иорданского, 2001).

В генофонде родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появиться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Это явление было описано Н. И. Вавиловым в 1935 г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости вида (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Значит, например, у большинства воробьиных птиц (синицы – Parus, певчии воробьи – Melospiza melodia, белоголовая овсянка – Zonotrichia leucophrys, зяблик – Fringilla coelebs и др.), имеющие большие вокальные репертуары, возможны сходные механизмы культурной мутации видовых песен (позывов) – их комбинации (элементов фраз), импровизации (создание новых вокальных типов путем изменения в их структуре, фонетике), «ошибки» копирования, воспроизведение особого отличающегося произношения и последовательности вокальных элементов.

Согласно Н. И. Вавилову, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов» (из Н.

Н. Иорданского, 2001).

Конечно, норма реакции генотипа близко родственных групп содержит одни и те же гены (хотя и проявляющие себя уже по-разному, создавая свои нормы реакции), и поэтому такие сходные гены у разных видов, родов, семейств птиц могут вести себя сходно при мутациях.

Это обобщение подчеркивает определенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого вида его исторически сложившейся организации генома (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Мутации в генофондах популяций Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, существенно не нарушающие интеграцию целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Эти соотношения зафиксированы в так называемой «теореме Р. Фишера»:

вероятность вклада отдельной мутации в эволюцию обратно пропорциональная степени ее воздействия на фенотип (из Н. Н. Иорданского, 2001).

В результате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преобразования организмов не достигаются посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка происходит посредством серии малых мутаций в полигенных системах (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Эта комплексность в работе генов уже отмечалась при функционировании психики (ее зачатков у птиц), в результате вокальной реализации птиц в популяции как у видов с генетически ограниченными видовыми вокализациями, независимыми от социального песенного копирования, так и у видов птиц с вокальной имитацией.

Громадное большинство мутаций не повышает, а понижает жизнеспособность мутантных организмов в сравнении с нормой или в лучшем случае является нейтральными. Если данная мутация хотя бы не понижает жизнеспособность значительно, она входит в генофонд вида, сохраняясь у отделенного процента особей, – это обогащает генофонд вида новым аллелем, но еще отнюдь не является эволюционным изменением. Появление в генофонде нового аллеля означает лишь возникновение нового варианта какого-то фенотипического признака, который обычно рецессивен (подавлен, слабо выражен) и лишь время от времени будет проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения (из Н. Н. Иорданского, 2001).

В популяциях птиц разных видов достаточно случаев существования редких типов или вариантов видовой вокализации, которые во многом отличаются от большинства вокальных типов (ядро вокальной традиции) своей нехарактерной структурой, нестандартной длиной или частотным диапазоном, или отличающимся характером ритма, дифференциации элементов.

Возможно, это крайние вокальные варианты проявления нормы реакции видового генотипа, но, может быть, и выражения мутаций каких-либо «вокальных» генов в геноме.

Микроэволюция представляет собой направленное изменение генофондов популяций с изменением частот встречаемости различных аллелей. Такие изменения генофондов происходят в результате действия различных факторов, и в первую очередь, естественного отбора. Именно он из отдельных случайных мутаций формирует приспособления вида к изменяющимся условиям внешней среды (и социальной, и экологической), являясь основной творческой силой эволюционного процесса. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Ч. Дарвина (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Для выживания вида в изменяющихся условиях необходимо прежде всего, чтобы организмы имели возможность к ним приспосабливаться, то есть обладали до некоторой степени лабильной организацией, которая могла бы несколько перестраиваться в ходе онтогенеза в соответствии с особенностями внешних условий. Это достигается фенотипической (модификационной) изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей.

Однако, норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможностей. Иначе происходит качественное изменение генотипа и возникновение новой нормы реакции (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Вероятно, поэтому и видовые вокализации птиц часто составляют вокальную культуру из разнообразия вокальных «фенотипов» или вокальных вариантов (способов пения видового вокального паттерна), которая образует стройную вокальную систему, способную адаптироваться в разных экологических и социальных условиях (в различных «коммуникативных» группах птиц, отличающихся климатических условиях местообитания, характере его растительности, рельефа и др.) в соответствии с оптимальными энергетическими затратами организма, нормальным прохождением его метаболизма.

При этом каждый организм в частности у особей птиц также имеет пластичность в функционировании психики (ее зачатков у птиц) и может создавать огромный репертуар (набор) разнообразных вокальных вариантов видового паттерна песни (позывов) (в их структуре, произношении элементов) и тем самым формировать значительный потенциал в приспособлении к социальному и экологическому факторам в разных средах обитания.

Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции на другой уровень. Например, возникновение теплокровности у птиц и млекопитающих (ароморфозы, повышение уровня организации), которые возможны только благодаря изменениям генотипа – мутациям. Мутационная изменчивость имеет случайный (по отношению к изменениям внешних условий) характер, поэтому, чтобы вид был в какой-то мере подготовлен к изменениям внешних условий, необходимо наличие некоторого запаса изменчивости (так сказать, запаса готовых вариантов). Этот запас изменчивости накапливается в генофонде вида за счет мутаций (из Н. Н. Иорданского, 2001).



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.