авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 11 ] --

Возможно, подобные качественные изменения генотипов особей птиц и, после, качественные преобразования генофондов популяций в целом уже возникали на протяжении всей вокальной эволюции птиц на Земле. Может быть, с появлением сложных социальных систем в популяции многих видов птиц (например, эволюционно молодых воробьиных птиц), возникли и более сложные, развитые в своей вокальной культуре, во многом социально обусловленные видовые вокализации (песни, позывы) на основе более «древних», полностью генетически детерминированных, компактных и более простых голосов других видов птиц, которые также способны образовывать «социальные» взаимодействующие группы внутри популяций. Есть ли здесь доля качественного преобразования генотипов и генофондов птиц с их повышением уровня культурной организации? При этом разные способы вокальных реализаций птиц (и без социальных имитаций, и с песеннообучающими традициями) существуют на Земле вместе, наравне в данный момент времени. Является ли своеобразным качественным изменением нормы реакции генотипа или совокупностью разных типов мутаций беспорядочные вокализации видов птиц, не имеющих строго определенные вокальные видовые традиции?

Возможно, подобное можно узнать путем генетического анализа, но с очень осторожным интерпретированием.

Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также в половом процессе. Так возникает комбинативная изменчивость вида. Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются естественному отбору. Можно сказать, что генофонд любого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида в изменяющейся внешней среде (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Адекватная соматическая индукция Интересна эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка (1744-1829) о передаче потомкам тех признаков, которые смогли развиться в онтогенезе предков. Шея жирафов сформировалась в результате «упражнения» этой шеи рядом поколений животных, ставшими в процессе эволюции «жирафами». Так ли это? Возможно ли подобное в функционировании психики, вокальной реализации птиц – передача тех вокальных «фенотипов» по наследству, которые были закреплены в памяти и нейронных процессах головного мозга предков?

Существует эпигенетическая теория, заключающая, что потомкам передаются только наследственные задатки работы мозга, которые могут (или не могут) подержаться условиями среды (социальной, экологической) и развиться в новые формы функционирования нейронных сетей (цепей) мозга со своими индивидуальными особенностями, но на основе этих генетических задатков, которые имеются у особи и отчасти (или во многом) включающей результаты и их действия. То есть развитие нервной системы, психики (ее зачатков у птиц) рассматривается как сочетание наследственных задатков и влияния окружающей среды в ходе онтогенеза организма (из З. А. Зориной и И. И. Полетаевой, 2003).

Способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособление к изменившимся условиям. В результате в следующем поколении новый признак (например, густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Получается, что определенная норма реакции генотипа (ее широта, размах, характер выраженности) признака (например, определенной вокальной формы) может передаваться по наследству в виде генетических задаток, фенотипических предрасположенностей к выявлению именно таких вокальных типов, подобных тем, что закрепили когда-то в своих нейронных процессах головного мозга предки.

Но учитывая особую пластичность, быстроту и вариативность реакций психики, нервной системы в целом, нужно иметь в виду и нестабильность, краткосрочность некоторых психических выражений, «фенотипов» вокальных реализаций птиц при их индивидуальных особенностях. Если же многие типы вокализаций существовали в течение долгого времени, на протяжении нескольких поколений, то тогда уже можно говорить об их относительной генетической закрепленности в организме, которая также имеет разные степени видоизменения у разных особей птиц в популяции и при разных социальных и экологических условиях среды.

Иногда теория адекватной соматической индукции заменяют термином «наследование приобретаемых свойств (признаков)». Например, изменение внешней среды воздействует на организм (устойчивое повышение температуры). Организм реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы, соматическими клетками) – например, уменьшение густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам («индукция» со стороны соматических клеток и соответствующее изменение последних) (рис. 29) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Конечно, гены каждой клетки всего организма связаны в единое целое – действуют физиологические, молекулярные процессы взаимодействия, гормональная, нервная системы регуляции и контроля, объединяющие организм. Крупные изменения отражены в генах каждой клетки организма.

Анализируя схему (рис. 29), нетрудно убедиться, что первый ее этап безусловно, представляет собой самое обычное явление. Любой организм обладает определенными возможностями саморегуляции, перестройки своих функций и (в несколько меньшей степени) формы в соответствии с изменениями внешних условий.

Рис. 29. Схема адекватной соматической индукции (из Н. Н. Иорданского, 2001):

Е – влияние измененных факторов внешней среды на сому (S) организма P;

М – возникающее модификационное изменение;

SI – соматическая индукция, вызывающая адекватное изменение в половых клетках (g) организма Р, передающееся следующему поколению (F).

Особенно пластичен молодой, развивающийся организм, и в разных условиях он может приобретать различный облик (фенотип): сравните, например, сосну, ель, дуб или другие деревья, выросшие на открытом месте (раскидистые формы), с такими же деревьями, но растущими в глубине леса (скудные формы). Сюда же относится пример Ламарка с подводными и надводными листьями лютика – Ranunculus aquatilis (изначально сходные, но дифференцирующиеся в онтогенезе в ходе приспособления к разным условиям среды обитания, как результаты усиленного «упражнения» органов – также мышцы, например, у животных) (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Деятельность психики (ее зачатков у птиц) представляет в большей степени совокупность функций нейронов, их связей, а потом уже как строгую морфологическую последовательность нейронных цепей. И поскольку в процессе адаптации молодой особи птиц в первую очередь происходит изменение функций на определенный лад, то трудно сказать, насколько новые морфологические направления нейронов могут возникнуть и оказаться потенциальными к сохранению на молекулярном и генетическом уровнях, способными к передаче по наследству, если данные проявления психики (ее зачатков у птиц) при этом могут дать еще ряд функциональных вариантов прохождения нервного импульса и в целом оказаться неустойчивыми, мгновенными.

У видов птиц с социальными имитациями сензитивный (чувствительный) период обучения видовых вокализаций в раннем возрасте молодых птиц (у некоторых видов – на протяжении всей жизни), по всей видимости, характеризуется функциональным приспособлением нейронов головного мозга к восприятию, закреплению и воспроизведению вариантов видовой песни (позывов – в меньшей степени, поскольку они в своем большинстве генетически детерминированы). И какая доля при этом будет служить генетической основой песенного обучения – сложно сказать. Известно, что только некоторые общие акустические параметры видовой вокализации птиц могут четко передаваться последующему поколению (частотный диапазон – КГц, длительность вокализаций в некоторой степени, ритм, общая структура песни, позывов), но не полный дифференцированный вокальный вариант, который, например, исполнял при пении какой-либо предок. Возможно, есть генетические предрасположенности к исполнению при пении потомками тех или иных вокальных вариантов видового паттерна песни (позыва) (их форм элементов, структуры), если они были хорошо закреплены в памяти и постоянно использовались не только последним поколением предков (например, «отцом»), но предыдущими поколениями (например, «дедами», «прадедами» и т. д.).

С увеличением поколений, использовавших тот или иной вокальный тип, увеличивается и степень его генетической детерминации, насколько он сможет являться наследственной предрасположенностью у потомков, которые могут его и вовсе не применить, а повернуть функциональное изменение своей психики (ее зачатков у птиц) совсем в другую сторону при вокальной реализации отличающегося «фенотипа» песни или позыва (реже), как это бывает часто.

Подобное можно сравнить с профессиональными навыками у человека (Homo sapiens), которые также могут закрепляться в организме в процессе онтогенеза и передаваться последующему поколению в виде наследственных задаток – специфической организации нейронных связей в коре головного мозга, обусловливающих набор выработанных поведенческих паттернов, приспособленных к определенному роду деятельности. Но обычно такие наследственные задатки преобразуются, видоизменяются, развиваются при разнообразном образе жизни и при переходе потомков на отличающийся род занятия, социальной реализации, что также может отражаться на генетическом уровне.

Всё это – примеры модификационной изменчивости, представляющие собой комплекс реакций данного организма (в конечном счете, наследственного аппарата или генотипа организма) на разные внешние условия. Каждый генотип обладает определенной нормой реакции, под которой понимается его способность в разных условиях обеспечивать формирование разного состояния признака организма. Соматические мутации (в соматических клетках) могут не передаваться напрямую, хотя всё равно дают потомству такую предрасположенность в генах (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Всё, что происходит в организме, в той или иной степени отражается в генотипе каждой клетки (соматических и половых). Половые клетки являются результатом мейоза таких же соматических клеток половых желез организма. При этом происходит постоянный обмен веществ и «информации» между всеми элементами организма на разных уровнях организации – органном, тканевом, клеточном, молекулярном, генном, атомном, энергетическом в целом, что балансирует организм в его внутренней системе и при взаимодействиях с окружающей средой.

Поэтому теорию соматической индукции уместно рассматривать при формировании каких-либо признаков организма.

Таким образом, организм в процессе онтогенеза может «расширить» или «сузить» свою норму реакцию генотипа или функционирование определенного гена (комплексов генов), возможно, переданных ему наследственно в форме генетических задатков. При половом размножении эти характеристики нормы реакции действия генов могли передаваться потомству в виде наследственных предрасположенностей, если хорошо закрепились в генотипе предков частым использованием определенных функций, которые также могут применяться и продолжать закрепляться в генах потомков в той же форме или видоизменяться (преобразовываться) в процессе онтогенеза особей следующего поколения при определенных, в большей степени изменившихся, условиях жизни, социальной и экологической окружающей среды.

Благодарим за внимание. Главное не делать поспешных, неправильных выводов из всего прочитанного. Необходимо обращаться к словарю, если встретились неизвестные научные термины, и важно постепенно осмысливать данный материал при последовательном формировании понятий, предложенных в этой книге. + Список литературы Бёме И. Р. 2006. Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе.

1.

Современное состояние проблемы // Журнал Общей Биологии. Т. 67. № 4. 268-279.

Берг Р. А. 1964. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. В сборнике 2.

«Применение математических методов в биологии». Вып. 3. – Москва: Московский Государственный университет.

Биологический энциклопедический словарь. 1986. Гл. редактор М. С. Гиляров;

3.

Редколлегия: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. – Москва: Изд-во Советская энциклопедия, 831 с.

Бирюков Д. А. 1960. Экологическая физиология нервной деятельности. – Ленинград: Изд 4.

во Медгиз.

Воронцов Н. Н. 2004. Эволюция, видообразование, система органического мира:

5.

избранные труды / Н. Н. Воронцов, отв. редактор Е. А. Ляпунова. – Москва: Изд-во Наука, 365 с.

Грищенко В. В. 1983. Концепция вида и симпатрическое видообразование / Грищенко В.

6.

В., Креславский А. Г., Михеев А. В. и др. – Москва: Изд-во Московского Государственного Университета, 193 с.

Дарвин Ч. Сочинения. 1896. Путешествие вокруг света на корабле «Бигл». Перевод с англ.

7.

К. А. Тимирязева, Е. Бекетовой, 316 с.

Дарвин Ч. 1900. Собрания сочинений в 4 томах. Издание 2-ое. Том 3. Прирученные 8.

животные и возделанные растения. Перевод с англ. В. Ковалевского, 572 с.

Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. Перевод с англ. К. А. Тимирязева. – Москва 9.

Ленинград: Изд-во Биомедгиз, 762 с.

Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов путем естественного отбора. Сочинения – Т. 3. / 10.

Под ред. А. Д. Некрасова. – Москва-Ленинград, 832 с.

Дарвин Ч. 1951. Сочинения. Том. 4. Изменение домашних животных и культурных 11.

растений / Под ред. Е. Н. Павловского, 884 с.

Дарвин Ч. 1953. Сочинения. Том 5. Происхождение человека и половой отбор. Выражение 12.

эмоций у человека и животных / Под ред. Е. Н. Павловского, 1040 с.

Завадский К. М. 1968. Вид и видообразование. Ленинград: Изд-во Наука, 403 с.

13.

Зорина З. А., Полетаева И. И. 2003. Зоопсихология. Элементарное мышление животных:

14.

Учебное пособие / З. А. Зорина, И. И. Полетаева. – Москва: Изд-во Аспект Пресс, 320 с.

Ильичев В. Д. 1965б. Биоакустические механизмы дивергенции и их роль в эволюции // 15.

Успехи современной биологии. Том 59. Вып. 3.

Ильичев В. Д. 1972. Биоакустика птиц. – Москва: Изд-во Моск. ун-та, 287 с.

16.

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. 1982. Общая орнитология. Учебн. для студ.

17.

биол. спец. ун-тов. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 464 с.

Инге-Вечтомов С. Г., Сойдла Т. Р., Захаров И. А. 1976.Физиологическая генетика / Под 18.

ред. М. Е. Лобашева, С. Г. Инге-Вечтомова. – Ленинград: Изд-во Медицина, 470 с.

Инге-Вечтомов С. П. 1976. Система генотипа. В книге «Физиологическая генетика». – 19.

Ленинград. С. 57-114.

Иорданский Н. Н. 2001. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб.

20.

заведений. – Москва: Издательский центр «Академия», 432 с.

Карташев Н. Н. 1974. Систематика птиц. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 367 с.

21.

Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Перевод с 22.

англ. Н. О. Юзбашевой / Под ред. В. Г. Гептнера. – Москва: Изд-во иностр. литер., 504 с.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. Перевод с англ. – Москва: Изд-во иностр.

23.

литер., 597 с.

Майр Э. 1970. Биологическое значение вида // Природа, № 5, С. 48-54.

24.

Меттлер Л., Грегг Т. 1972. Генетика популяций и эволюция. Перевод с англ. – Москва:

25.

Изд-во Мир, 173 с.

Наумов Н. П., Карташев Н. Н. 1979. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, 26.

Птицы, Млекопитающие. Учебное пособие для биол. спец. ун-тов. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 272 с.

Никольский Г. В. 1972. О проблеме вида и видообразования. – Москва: Изд-во Знание, 27.

с.

Панов Е. Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. – Москва.

28.

Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. Перевод с англ. Гилярова А. М., Матвеева В. Ф.;

29.

Под редакцией М. С. Гилярова. – Москва: Изд-во Мир, 400с.

Северцов А. Н. 1922. Эволюция и психика. – Москва.

30.

Северцов А. С. 1981. Введение в теорию эволюции. – Москва.

31.

Серебровский А. С. 1930. Проблемы и метод геногеографии // Труды Съезда по генетике и 32.

селекции. – Москва, Т. 2, С. 71-86.

Симпсон Дж. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. – Москва, Изд-во иностр. литер.

33.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. 1970. Популяционная генетика и оптимальные 34.

процессы // Генетика, Т. 6, № 10, С. 155-166.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. 1973. Фены, фенетика и эволюционная биология 35.

// Природа, № 5, С. 17-27.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. 1974. Микроэволюция. Элементарные явления, 36.

материал и факторы эволюционного процесса. – Москва.

Четвериков С. С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения 37.

современной генетики // Журнал экспериментальной биологии, № 1, С. 3 -54.

Четвериков С. С. 1983. Волны жизни. В книге «Проблемы общей биологии и генетики». – 38.

Новосибирск. С. 76-83.

Филипченко Ю. А. 1924. Изменчивость и ее значение для эволюции. – Ленинград: Гос-ое 39.

изд-во, 82 с.

Филипченко Ю. А. 1977. Эволюционная идея в биологии. – Москва.

40.

Филипченко Ю. А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. – Москва: Изд-во Наука, 41.

с.

Шилов И. А. 1968. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). – 42.

Москва: Московский Государственный Университет, 66 с.

Яблоков А. В. 1980. Фенетика: эволюция, популяция, признак. – Москва, 135 с.

43.

Яблоков А. В. 2004. Эволюционное учение: Учебн. для биол. спец. ВУЗов / А. В. Яблоков, 44.

А. Г. Юсуфов. – 5-ое изд., испр. и доп. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 310 с.

45. Acoustic communication in birds. 1982. In 2 vol. Eds. D. E. Kroodsma, E. H. Miller. London:

Academic Press.

46. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge:

Cambridge University Press. 248 p.

47. Darwin Ch. 1868. The variation of animal and plants under domestication. In 2 vol. (vol. 1-2).

London, Murray. Vol. 1 - 412 p., Vol. 2 – 486 p.

48. Dobzhansky T.1970. Genetics of the evolutionary process. New York: Columbia University Press, 505 p.

49. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. 1996. Eds Kroodsma D., Miller E.

Ithaca, London: Cornell University Press, Comstock Publishing Associates.

50. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p.

51. Krebs J. R., Kroodsma D. F. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. № 11. 143-177.

Lemon L. E.1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. 385-406.

52.

Mayr E. 1963. Animal’s species and evolution. Harvard: Harvard University Press, 659 p.

53.

54. Marler P. 1982. Some ethological implications for neuroethology the ontogeny of bird song. In Acoustic Communications in Birds. Millbruk, New York: The center of field’s study USA. P. 21 44.

55. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York. P.

147-208.

56. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol.

Sociobiol. № 1.183-223.

57. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc.

Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.

58. Rheindt F. E. 2003. The impact of roads on birds: does song frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Journal of Ornitology. V. 3. № 3. 295-306.

59. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. 207 218.

Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. 146-166.

60.

61. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. London, New York. P. 311-340.

Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. № 87. 58-71.

62.

63. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. 535-570.

Заключение Возникновение вокальной реализации птиц (Aves) наряду с «параллельным» развитием речи (языковых форм) человека (Homo sapiens), как представителей теплокровных (гомойотермных), наиболее высокоорганизованных и активных живых организмов, можно рассматривать как формирование нового уровня организации материи ПРИРОДЫ (ее многоуровневой физической структуры от масштаба атома и молекулы до размера всей планеты, космоса). Уровень социальности могут иметь ряд организмов разных типов, классов:

Насекомые (Insecta), Позвоночные (Chordata), Рыбы (Pisces) и Млекопитающие (Mammalia) в частности. Возможно, этот уровень совместного существования, взаимодействия элементов социальной системы порождает стремление контактировать между собой разными способами, вовлекая при этом все возможные органы чувств – осязание, зрение, слух, обоняние, биополе, вследствие чего может формироваться такая сложная, тонкая и емкая сфера, как «культура» – производное жизнидеятельности организма, его сложного поведения (психики у млекопитающих и в некоторой степени у птиц), контактов организма с окружающим и ему подобными.

Почему социальная, индивидуальная, вокальная (у птиц) самореализация живых организмов сформировала настолько стабильную и продолжительную в своем существовании «духовную» сферу («культуру»)? Может быть, эта сфера «культуры» способствует определенной отдаче (затратам) и получению (возобновлению) энергии (регулированию энергетического баланса в целом) организма, что необходимо для нормального хода онтогенеза?

Эту незримую информационную сферу можно рассматривать новым «витком спирали»

эволюции ПРИРОДЫ, развивающуюся на основе уровня социальности, взаимосвязанности организмов, включающую совокупность реализаций сил взаимодействия между элементами системы. Несмотря на «параллельность» морфологическим признакам, культура (вокальная культура у птиц в частности), социальная реализация организма также, по-видимому, повторяет основные биологические законы в своем существовании, хотя и с определенной спецификой в своем характере и развитии. Значит, возникновение уровня «культуры», «духовной» реализации биологической сущности организмов вполне закономерно? Следовательно, эволюционные закономерности, известные нам, также можно применить к элементам культуры, социальной системы, попытка чего уже была сделана в этой книге, особенно в последней главе.

Для этого обобщения необходимо еще раз кратко повторить основные аспекты эволюционного процесса с акцентом на культурную, социальную сферу живых организмов (вокализации птиц в частности). Материал по эволюции органического мира включен из книги А. В. Яблокова. Но хотелось бы посмотреть на эти законы ПРИРОДЫ через призму «культуры»

организма, социальной реализации и их структурных единиц – песня (позывы) птиц и их песенный репертуар, мировоззрение человека и его индивидуальное мышление, культура поведения пчел и дельфинов, способы «общения» (связи) у волков и грызунов и т. д.

Так как же существует и развивается культура, социальная реализация организмов в процессе эволюции, включая разные уровни и масштабы ее структуры – индивидуальный, популяционный, видовой, родовой, классовый или на уровне такого таксона, как Тип?

Эволюция в целом выступает как результат борьбы противоположностей, разрешение противоречий между уже существующим и необходимостью его изменения под влиянием новых условий. Непрерывность движения и всеобщность связей и противоречий характерны для эволюции живого. Закономерный процесс развития органического мира покоится на объективно случайных явлениях;

спонтанно возникающие наследственные изменения вводятся в определенное русло естественным отбором.

Изменчивость как неизбежный и закономерный процесс на молекулярно-генетическом уровне не становится случайной на уровне индивидуальных вариаций и гибели особей в борьбе за существование и вновь переходит в закономерность в направлении всего процесса эволюции.

Движущие силы эволюции содержатся внутри каждой из развивающихся систем: для вида – внутри вида, для популяции – внутри популяции, для биогеоценоза – внутри биогеоценоза. Весь процесс эволюции как нельзя более убедительно иллюстрирует процесс саморазвития, идущий посредством постоянного возникновения и снятия противоречий, перерывов постепенности и развития с возвращением, казалось бы, к уже пройденному, но возвращением на ином уровне, на следующем витке спирали.

Однако гипотезы и концепции живут в науке не по воле их создателей, а в силу объективных причин. Дарвинизм – единственная концепция, которая с естественноисторической точки зрения удовлетворительно объясняет возникновение органической целесообразности, возникновения бесчисленных приспособлений (адаптаций) в окружающей нас живой природе. Эта приспособленность материалистически объясняется действием естественного отбора, основанного на подхватывании им отдельных наследственных уклонений, которые оказываются полезными в конкретных условиях.

Казалось бы, эволюция организмов и развитие их культурных проявлений (например, пение птиц) должны быть «параллельны», но все же и проявление психики (ее зачатков у птиц), и то, что психику производит, во многом подчиняется общим закономерностям существования ПРИРОДЫ. Возможно, и культурные, социальные проявления организма можно рассматривать с точки зрения естественного отбора, широкого полиморфизма разных типов (паттернов) этих «культурных» проявлений, развития их многочисленных разных филетических (эволюционных) линий или традиций, отличающихся стилей, способов, манер этих культурных «фенотипов»

(внешних проявлений относительно установленных систем работы определенных генов). + Терминологический словарь Акустические характеристики вокальных паттернов птиц (Miller, Kroodsma, 1982):

Частота (частотный диапазон) (КГц) (Frequency, KHz) – физическая величина, число звуковых вибраций за 1 секунду звуковой волны (1 Герц, 1000 Гц=1 КГц);

звуки низкой частоты – длинноволновые, звуки высокой частоты – короткие (малой волновой длины).

Длина (длительность, продолжительность) (сек) (Length or duration, sec) – временной размер звуковой волны, часто измеряется в секундах, минутах.

Высота (Pitch) – зависит от частоты (частотного диапазона) (КГц) вокальной структуры.

Интенсивность (dB) (Power) – сила звука (в децибелах – Дб), зависит от внешних факторов (состояния медиатора – воздуха).

Амплитуда – мера изменений звуковых волн и зависит от интенсивности.

Громкость (Loudness) (фоны) – зависит от частоты (КГц) и интенсивности (Дб) звука.

Тональное качество (Tone quality) – структура звука: простой тон (состоит из одной редкой частоты – КГц) и сложный тон (включает большинство отдельных простых частот, то есть вокруг основной доминантной частоты образуются много побочных второстепенных частот – КГц).

Колебание (Harmonic - гармоничность) (Гц) – характерно для основной, фундаментальной частоты (например, пианино – частота октав: С=440 Гц, А=880 Гц, Е=1320 Гц).

Аллель гена – одно из состояний (физического, биохимического) гена, которое характеризует определенное внешнее проявление этого гена (фенотип). Ген, отвечающий за один и тот же признак, может пребывать в состоянии разных, часто одного или двух и иногда множества аллелей, дающих различные внешние проявления этого гена (фенотипы).

Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (пения) птиц (Mundinger, 1979).

Вид (Species) – определенная группа (популяции) животных, способных скрещиваться и воспроизводить жизнеспособное, плодоносящее потомство, занимают определенный ареал (территорию) и имеют ряд сходных биологических критериев у особей (генетический, морфологический, физиологический, экологический, географический), которые способны постепенно изменяться, дифференцироваться.

Видовая песня (вокализации) птиц (Species specific song of birds) – вокальная структура, имеющая характерные для определенного вида птиц, достаточно отличающиеся особенности в произношении (манере, «культуре» исполнения при пении) песни (вокализации), способные выделять (отделять) его от другого вида птиц (его вокализаций).

Вокальная (культурная) «мутация» птиц («Cultural mutation») – нестандартное заучивание (копирование) видовой песни с явными ошибками и сильными индивидуальными импровизациями, обычно имеют мало (единицы) особей птиц в популяции и считаются некоторым культурным отклонением от большинства, что можно назвать «культурной мутацией», которая, возможно, при своем дальнейшем сохранении и размножении (распространении) может дать новую норму видовой песни. У видов птиц без песеннообучающих социальных традиций, вокальная (культурная) «мутация» возможна на основе генетической мутации или при проявлении крайних форм генетической нормы.

Вокальный паттерн (песенный, позывной) (Vocal pattern) – устоявшийся образец (норма) произношения звуков (элементов, частей) песен, позывов (голоса) в популяциях (локальных, географических) и в разных подвидах, видах птиц;

вокальный паттерн устанавливается обычаем, традицией, передающейся из поколения в поколение вокальным обучением или наследственно (генетически);

вокальный паттерн способен дифференцироваться (изменяться) во времени и пространстве;

вокальный паттерн устанавливается большинством особей популяции подвида, вида птиц;

вокальный паттерн образует «диалектные» (видоизмененные) разнообразные формы одного и того же вокального типа в результате: 1) накопления «ошибок»

при песенном обучении (при вокальном копировании);

2) песенной импровизации при пении;

3) индивидуальных особенностей восприятия и воспроизведения звуковых норм особями популяций подвидов, видов птиц (возможна генетическая дифференциация или изменение вокализаций у видов птиц, не имеющих вокальное обучение).

Вокальный (песенный, позывной) репертуар птиц (Vocal repertoire) – набор вокальных (песенных, позывных) паттернов (разных типов или вариантов), характерных для данного вида птиц, которые способна исполнять особь (часто самец) у птиц;

вокальный репертуар птиц после периода установления (кристаллизации, стабилизации) типов песен и позывов у особи стабилен (устойчив) на протяжении всей жизни (но у некоторых видов птиц наблюдается пластичность вокального репертуара (способность к изменению), которая может сохраняться в течение всей жизни).

Вокальная структура птиц (Vocal structure) – обычно обнаруживается на сонограммах (фонограммах) и осциллограммах (графическое изображение звуковой энергии), включает дискретные (отдельные) звуковые элементы разной формы и интервалы между ними;

характеризует видовую песню, позывы (голос) (вокальный паттерн) в определенных уникальных ее чертах.

Геном – совокупность генов для гаплоидного (n) или одиночного набора хромосом для данного вида организмов (обычно находится в половых клетках – например, в яйцеклетке человека только n=23 хромосомы (бывшие хроматиды после мейоза), в сперматозоиде человека также n=23 хромосомы, в то время как диплоидный (2n) полный набор хромосом человека включает хромосом – в соматических клетках организма). В отличие от генотипа, геном может представлять собой характеристику вида (таксона), а не отдельной особи.

Генотип – диплоидный (2n) набор хромосом, находящийся в соматических клетках организма, представляет собой отпечаток, генетическую (наследственную) конституцию организма, совокупность всех задатков данной клетки или организма, включая аллели генов, характер их физического сцепления в хромосомах и наличие хромосомных перестроек. В узком смысле слова «генотип» - совокупность аллелей генов, контролирующих анализируемый признак у данного организма. Генотип контролирует развитие, строение и жизнедеятельность организма, то есть совокупность всех признаков организма, его фенотип (внешние проявления).

Генофонд – совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции, группы популяций или вида. Термин введен А. С. Серебровским в 1928 году. Основой генетической целостности популяции является наличие полового процесса, обеспечивающего возможность постоянного обмена внутри нее наследственным материалом. В результате формируется единый генофонд популяции, где в каждом поколении особями разных генотипов вносится больший или меньший вклад, в зависимости от их приспособительной ценности.

Генотипическая среда – генетический фон, комплекс генов, влияющих на проявление в фенотипе (структурах и функциях организма) конкретного гена (или генов). Термин введен в 1926 году С. С. Четвериковым. Установлено, что каждый признак (их большинство) – результат действия и взаимодействия множества генов. Вероятно, поэтому каждый ген (и генотип в целом) будет проявляться по-разному в зависимости от того, в какой генотипической среде он находится.

Географическая изменчивость видовой песни птиц (Geographical variation) – различия в произношении (манере исполнения при пении) видовой песни (позыва) у разных особей птиц определенного вида в популяциях, отдаленных на значительные (большие) расстояния (км) (у видов птиц, имеющих множество устойчивых типов (вариантов) видовой песни (позыва), может быть разная степень географической изменчивости (малая или большая) каждого из этих разных типов вокализаций).

Географические расы (Geographic race) – в общем-то, соответствует подвиду организмов, однако, включает много аспектов: экологический, поведенческий и вокализацию (орнитологическая раса) (Kroodsma, Miller, 1982).

Диалект (Dialect) – локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона;

границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).

Дисперсия (постнатальная, натальная) птиц – локальное распространение (территориальное перемещение) особей птиц от места их рождения (где они были птенцами) на близлежащие территории после их гнездового периода и вначале самостоятельной жизни у молодых птиц;

территориальная дисперсия происходит и в после миграционные периоды.

Изменчивость (Variation) – свойство живых организмов и их проявлений существовать в различных формах (фенотипическая изменчивость). То есть обнаруживаемые отличия определенных признаков или свойств организма являются результатом наследственной (генетической) и средовой изменчивости. Генотипическая изменчивость организмов обусловлена различиями в наборе генов, а средовая (или модификационная) изменчивость определяется реакцией данных организмов (с одним и тем же набором генов) на воздействие внешних условий. Пределы (размах) средовой изменчивости определяется нормой реакции.

Индивидуальная изменчивость видовой песни птиц (Individual variation) – различия в произношении (манере исполнения при пении) видовой песни (позыва) у разных особей (или в вокальном репертуаре одной особи) птиц в локальной популяции вида (могут быть малые изменения в песнях или вокализациях одного и того же типа у разных особей птиц одного вида, имеющего множество разных устойчивых типов (вариантов) видовой песни или позыва).

Комбинированные (смешанные, гибридные) вокализации птиц (Combined vocalizations of birds) – вокальные (песенные, позывные) паттерны, образованные путем комбинации (смешивания) частей (фраз, элементов) от других разных типов видовых вокальных паттернов (некоторые виды птиц способны комбинировать свои вокализации с вокальными паттернами других видов птиц, но часто происходит комбинация разных вокальных элементов, характерных для собственного вида).

Короткий словарь лингвистических терминов (Mundinger, 1982):

Изоглосс или гетероглосс (Isogloss or geterogloss) – линия на карте, которая делит географическое распределение одного типа речи от разговорного варианта другого (также может представлять разные песенные формы или отдельные вокальные полиморфные ряды – разные линии развития песенных паттернов одного типа у птиц того или иного вида).

Идеолект (Ideolect) – индивидуальный определенный паттерн речи.

Изолекс (Isolex) – линия на карте (изоглосс), ограничивающая распространение лексикона.

Изофон (Isophone) – фонетический изоглосс, определение комплекса фонетических вариантов;

в основном, выявление изофонов путем разметки распространения вариантов линиями на карте.

Язык (Language) – лексикон и правила сочетаний лексических единиц в функциональной коммуникационной системе, которая используется определенными людьми. Часто используют критерии в различии человеческих языков.

Лексикон (Lexicon) – словарь языка.

Фонема (Phoneme) – родственная группа речевых единиц, которые вызывают различие в значении. Например, установление фонемы /r/ вместо фонемы /l/ изменяется значение слова «lake» на «rake». Данные фонемы могут быть представлены несколькими речевыми звуками (аллофонами – allophones). Так, «r» звук, представляющий фонему /r/, может отличаться в зависимости от позиции в слове, т.е. сравните артикуляцию rat и tar. В некоторых диалектах Англии конечный звук «r» может не произноситься вовсе, как в бостонском произношении tar («tah»). Мы не знаем, как птицы осознают значения их звуковых сигналов, поэтому мы не можем пока (а возможно, не сможем и никогда) обсуждать птичьи фонемы. Но мы можем обсудить птичьи фоны, пока эти объективные звуки доступны при этологических описаниях и анализах.

Фонология (Phonology) – изучает произношение звуков, особенно их артикуляцию.

Фон (Phone) – речевые звуки. Объективно распознаваемые компоненты произносимых слов, звук «t» в слове «t i n».

Синтаксис (Syntax) – порядок расположения. Часть грамматики, которая изучает выявление словарных связей в соответствии с установленными нормами в языке.

Культурная (вокальная, песенная, позывная) традиция (Cultural norms or traditions) – установление вокальных (песенных, позывных) норм в структуре и произношении вокальных паттернов большинством особей птиц в определенной популяции вида из года в год (в определенный отрезок времени и на определенной территории формируются разные вокальные традиции птиц определенного вида, представляющие отличающиеся соотношения (%) разных типов или вариантов видовой песни, вокализаций вида в целом).

Культурная (песенная, вокальная) эволюция (Cultural evolution) – это показатель для видов птиц с историческим разнообразием вокальных паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов с дифференцирующимися (различия на общей основе) слогами (песенными элементами) вокальной структуры. Но вокальная культура может быть и без данного эффекта у некоторых видов птиц, подобных Dark-eyed Junco (Junco phaeonotus) – темноглазый юнко, у которых слоги (элементы вокальной структуры) не дифференцированы, и вокальные паттерны не передаются как симитированные (скопированные) песенные традиции, скорее как генетическая предопределенность (детерминация) видовых вокализаций, которые так же могут подвергаться вокальной изменчивости (Mundinger, 1982).

Локальная (местная) культура вокализаций птиц (Local song culture) – отличающиеся способы (манеры) произношения (исполнения) при пении структуры видового вокального паттерна (в последовательности фраз или частей, в форме элементов или слогов) в определенной локальной популяции птиц определенного вида, имеющие закрепившиеся, стабилизированные особенности (местные традиции) исполнения (пения, воспроизведения) типов песен или позывов (голоса) видового вокального паттерна.

Макрогеографическая изменчивость (Macrogeographic variation) вокализаций птиц имеет отношение к различиям между популяциями вида, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами, имеющими широкие среды обитания (ареалы), что затрудняет их скрещивание (смешивание) генов или их вокальных традиций (разные подвиды или географические популяции в пределах вида).

Микрогеографическая изменчивость (Microgeographic variation) вокализаций птиц имеет отношение к различиям соседних (контактирующих) популяций одного вида, которые расположены географически близко, что дает им скрещиваться и социально взаимодействовать (например, локальные популяции в пределах одной крупной географической популяции вида).

Мутационный груз – это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутантных аллелей;

поскольку естественный отбор направлен против этих аллелей (нормализующий отбор), их частота невелика (малая), и они поддерживаются в популяции только благодаря повторным мутациям и их передачи в потомстве. Нестандартное заучивание (копирование) видовой песни с явными ошибками и сильными индивидуальными импровизациями обычно имеют мало (единицы) особей птиц в популяции и считаются некоторым культурным отклонением от большинства, что можно назвать «культурной мутацией», которая, возможно, при своем дальнейшем сохранении и размножении (распространении) может дать новую норму видовой песни.

Норма реакции признака (генотипа) – пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей какого-либо вида, зависит и от уровня организации организма, и от особенностей изучаемого признака, а так же от генотипа особи. Обычно образуется множественное внешнее (фенотипическое) проявление одного и того же генотипа – полиморфизм (разные оттенки окраски покровов, разные второстепенные малоизмененные формы клюва, скелета, органов и специализаций клеток, разные варианты или типы общей видовой песни в популяции птиц).

Общая вокальная структура птиц (схема усложнения вокальной структуры): субэлемент образует элемент (слог, нота) образует фраза (часть песни, мотив) образует строфа (строка, вокальный паттерн, тип песни).

Основные понятия из социологии человека:

Культура – это специфический способ организации и развития человеческой жизнедеятельности, представленный в продуктах материального и духовного труда, в системе социальных норм и учреждений, в духовных ценностях, в совокупности отношений людей к природе, между собой и к самим себе.

Культурные ценности – общепринятые убеждения о целях, к которым человек должен стремиться, они составляют основу нравственных принципов.

Культурные традиции – исторически сложившиеся и передаваемые из поколения в поколение обычаи, обряды, нормы поведения, взгляды.

Культурная норма – определенный стандарт поведенческой и духовной активности, закрепляет важнейшие принципы и параметры деятельности, свойственные той или иной культуре, допускает вариативность поведения, ожиданий, будучи гибкими нормы поддерживают устойчивость социальных институтов (стандарты трудовых операций, законодательно правовые нормы, духовные ценности, идеалы, правила и разновидность творческой активности) (Портных, 2007).

Песня птиц (Birds song) – дискретная (отдельная) единица вокального произведения (выражения, проявления) птиц, состоящая из звуковых элементов с более короткими интервалами, чем непосредственно между песнями (Kroodsma, Miller, 1982).

Песенный (вокальный) диалект птиц (Song dialect) – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц одного вида и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам. Но у видов птиц, имеющих множество разных устойчивых типов видовой песни, границы вокального диалекта вида неопределенные (нечеткие), представленные смешанным состоянием этих разных типов песен вида (Mundinger, 1982;

Kroodsma, 1974).

Подвид (Subspecies) – географические популяции внутри вида, в некоторых случаях приводит к образованию новых видов;

иногда на разных островах особи одного вида могут быть разной формы (фенотипа), но обычно популяционные характеристики вида не совсем разделены (не с четкими различиями) и имеют общие черты (Kroodsma, Miller, 1982).

Позыв птиц (голос, писк, крик) (Birds call) – часто более простая по комплексности (сложности), короткая по времени вокальная структура, чем песня;

дискретная (разделяемая) единица вокального произведения (выражения) птиц (у некоторых видов птиц отдельные последовательные позывы могут объединяться в группу и образовывать структуру, подобную песне, но между элементами которой интервалы будут более длительны, чем у элементов обычной песни);

у ряда непевчих птиц (пеликаны, буревестники, кулики) позывы представляют собой продолжительные широкого частотного диапазона вокализации (гул, шум, гудение, свист). + Региональная вокальная изменчивость птиц (Regional song variation) может быть определена в качественном аспекте вокальной структуры (форма слогов или элементов песни на сонограмме, синтаксис или расположение фраз, частей песни) и в количественных параметрах (частотный диапазон - КГц, временные параметры – сек, мин).

Ряд авторов выделяют следующие единицы в вокальной структуре птиц (Jellis, 1977):

Элемент (Element) – отдельный звук в последовательности звуков, которые находятся в песне или позыве, представляют нераздельный графический след на сонограмме (фонограмме) при нормальной скорости;

некоторые позывы состоят только из одного элемента.

Слог (Syllable) – комбинация двух и более (суб)элементов, которые всегда встречаются вместе, обычно с очень маленьким интервалом времени в песнях или позывах некоторых видов (может быть простой слог, состоящий только из одного элемента).

Нота (Note) – музыкальный вариант термина «элемент» или «слог», который подчеркивает контраст, резкость или шум вокального элемента песни (т.е. характеристика качества звука).

Мотив (Motif) – последовательность элементов, которые могут повторяться в типах песни (музыкальный вариант «фразы»).

Фраза (Phrase) – как разговорный (лексический) вариант последовательности элементов в песни.

Строфа (Strophe) – завершенный песенный паттерн, который обычно повторяется с вариациями (изменчивостью) или без них после небольших пауз (например, как у зяблика – Fringilla coelebs L.).

Песня-вариация (Song-variant) – форма песни, используемая особями в популяциях определенного вида птиц – песенных вариаций видовой вокализации птиц может быть очень много (индивидуальная и географическая изменчивость песни птиц – individual and geographical variation).


Тип песни (Song type) – вокальная структура или паттерн определенного вида птиц (является одним из вариантов видовой песни птиц);

тип песни может иметь вокальные варианты (видоизмененные формы пения этого типа песни), поэтому тип песни может быть классифицирован в вариационные ряды. + Сензитивный (чувствительный) период вокального обучения птиц (Song learning at sensitive period) – ранний этап жизни птенцов (после их вылупления из яйца до полной самостоятельности) включает тонкое восприятие вокализаций (песен, позывов) своего вида часто от родителей, а затем и от других особей птиц в популяции и сохранение (меморизация) этих видовых вокальных паттернов в «мозговом пространстве» (нейронных сетях мозга) (в памяти, в генах) при развитии собственной индивидуальной песни, характерной для вида, к которому относится. Развитие песен птиц проходит через стадии: 1) субпесни (предпесни) – неструктурированного видового вокального паттерна, 2) репетиционной песни с оформляющимися (дифференцирующимися) элементами песенного паттерна, 3) пластичной песни, при которой видовая песня способна изменяться в структуре вокальной импровизацией птиц, также при этой стадии перенимается или обучается (копированием) местная «культура»

видовой песни в локальной популяции (местные особенности способов произношения вокальной структуры вида) от окружающих особей своего вида. Сензитивный период птиц обычно заканчивается установлением, закреплением («кристаллизацией») стабильного(ых) типа(ов) видовых песен в вокальном репертуаре особи (у некоторых видов птиц последняя стадия стабилизации видовой песни не происходит, и они всю жизнь способны учить (копировать) вокализации окружающих особей – это так называемое неограниченное в возрасте песенное обучение, останавливающееся на этапе пластичной песни).

Сиринкс – звукопроизводящий орган птиц, расположен в нижней гортани (над бронхиальной бифуркацией или разделением), состоит из тимпанальных мембран и мышц, регулирующих тембр и громкость звука (Jellis, 1977).

Сонограмма (фонограмма) – графическое изображение звука, пения птиц и других животных (в виде определенного рисунка или в виде разных структурных форм) на листе бумаги или в цифровом эквиваленте компьютера, образуется при использовании cонографа (фонографа) или при помощи современных компьютерных программ (Сиринкс, Avisoft-SasLab и др.).

Типы вокализаций (песен, позывов) птиц (Types of vocalizations) – варианты одного и того же видового вокального паттерна, отличающиеся друг от друга: 1) в морфологии (разном звучании частей, фраз песен – акцент, ударение на разные составляющие), 2) в фонетике песен (звучание отдельных элементов – выявляется в различии их форм, структуры на сонограмме), 3) в некоторых случаях в синтаксе (наборе и расположении (комбинации) сходных фраз, частей песен).

Фенотип – внешнее проявление признака(ов) организма, его (их) генетической детерминации.

Например, вокализации птиц (видовые песни, позывы) также можно считать фенотипическим выражением работы определенной совокупности генов центральной нервной системы особи птиц (структур головного мозга, гормональных и физиологических центров организма).

Центры головного мозга птиц:

HVC (High Vocal Center) – высокий вокальный центр.

RA (Robust nucleus of the Archistriatum) – красное ядро архикортекса (старой коры головного мозга).

DLM (Medial portion of the Dorsolateral nucleus of the Thalamus) – медиальная часть дорзолатерального ядра таламуса (зрительного холма среднего мозга).

LMAN (Lateral portion of the Magnocellular nucleus of anterior neostriatum) – латеральная часть крупноклеткового ядра переднего отдела неокортекса).

Area X – зона Х (берет проекцию из HVC – высокого вокального центра).

Motor neurons in the nXIIts – моторные нейроны ядер подъязычного нерва, ведущие к трахео сиринксной части (ее иннервации).

Field L (Forebrain auditory region) – слуховой центр переднего отдела головного мозга (воспринимает звуковые импульсы от улитки внутреннего уха и проецирует (дает связь) их на высокий вокальный центр (HVC) и красное ядро архикортекса (RA)).

Эпигенетическая концепция – заключается в том, что формирование мозга организма в онтогенезе (нейрогенез) представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие сигналов из внешней среды и информации, считывающейся с генома.

Следовательно, все признаки поведения живых организмов (в том числе вокального поведения птиц) находятся под влиянием как генотипа, так и среды.+ Приложение Развитие песен у певчих птиц (в большинстве у воробьиных):

критический период (сензитивный или чувствительный) – восприятие видовой песни птенцом, в первую очередь, от родителей и накапливание звукового опыта песни своего вида;

период молчания (скрытый или латентный период) – молодые птицы-первогодки, у которых развиваются позывы (голос, короткие вокальные элементы), но не полная песня – период осенней линьки, миграций на зимовку у перелетных видов птиц, начало формирование субпесни (неполной, недоразвитой песни);

период субпесни (пластичной песни) – формируется структура песни в течение второй весны жизни, молодой самец учится петь видовые песни, находясь в группе самцов в популяции своего вида – взрослые окружающие самцы как бы учат его, исполняя свои типы песни, и молодая особь повторяет их песни, но со своими индивидуальными особенностями, нередко с импровизацией при пении;

период стабилизации (кристаллизации) структуры песни и вокального репертуара – обычно может происходить на второй летний сезон жизни особи (перед зимовкой, миграцией), то есть устанавливается стабильный песенный репертуар молодой особи (птицы) – не совсем полностью, но начинает формироваться (специализироваться) структура видовой песни с её особенностями местной песенной культуры (диалектов) в локальной популяции, в которой пребывает особь (птица);

здесь может преобладать пластичная песня, способная изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (к определенной группе самцов, к местному диалекту песни).

Хотя после зимовки, во время весенней миграции такие молодые самцы могут недолетать или перелетать места своих рождений и оставаться на гнездование в «чужой» локальной популяции, на неродной территории, в условиях чужой вокальной культуры с незнакомыми этой птице диалектами видовой песни, со специфическими особенностями произношения песенных элементов (слогов, фраз или частей типов песен).

Вероятно, пластичность песен, вокального репертуара у особи ещё присутствует также на второй год жизни (третий весенний сезон). Наверно, особь может как-то подстраиваться (приспосабливаться) под чужие (неродные) диалекты видовой песни своими сходными типами песен, которые известны этой птице (которые она способна исполнять при пении) (хотя даже при сильном сходстве по звучанию разных типов песен, на сонограмме видны четкие различия форм или структур их песенных элементов).

Конечно, эти особенности произношения слогов (элементов песен), фраз (частей песен) могут закрепляться на генетическом уровне и передаваться по наследству потомству в виде задатков, которые могут развиться при подкреплении (в процессе песенного обучения) теми же или сходными типами песен. Но все равно, все особи зяблика (Fringilla coelebs L.), как бы специфически ни пели свои типы песни, имеют сходные (во многом общие) песни как по своей структуре (видовая песня имеет три части:

запев, трель, росчерк), так и по частотно-временным параметрам (КГц, сек), что дает возможность особям птиц переходить из одной локальной популяции в другую (часто при миграциях), даже имеющую отличающуюся песенную культуру, диалекты видовой песни, и нормально контактировать с особями своего вида на всем видовом ареале.

И наконец, самцы птиц более старшие (3 года жизни и более), во-первых, выживают ли? И если выживают, то менее активны в своей песенной активности (уменьшается тестостерон – мужской половой гормон, с увеличением возраста). Более того, если самцы птиц населяют территорию «чужой»

(неродной) локальной популяции (после миграций), то могут являться установителями (формирователями) особой местной песенной культуры вместе с самцами птиц, возможно, также других популяций и других разных диалектных песенных (вокальных) традиций вида. При пении старшие особи обучают местное молодое поколение, которое также затем может оказаться на «чужой» территории и передавать свои вокальные особенности следующему поколению. Так, по-видимому, происходит эволюция видовой песни птиц во времени и в пространстве – путем песенного обучения, но на основе определенных генетических задатков вокализаций.

Таким образом, самцы птиц на вторые и третьи весенне-летние сезоны своей жизни (в основном, выживают особи первого и второго года жизни), имеющие пластичные типы видовой песни в своих вокальных репертуарах, могут быть полноценными членами песенных культур в разных локальных популяциях ареала обитания вида, обучая младших особей птиц (часто своего вида), более неопытных и несформированных в видовой песни. + Основные формы элементов (слогов) фраз типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) Астахова О. А., Бёме И. Р.


Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Паттерн песни птиц – фиксированная или стабилизированная манера (способ) исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично – характерно для определенного вида птиц).

В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F и конденсаторный микрофон Philips SBC ME570.

В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего из данной выборки было проанализировано около пяти тысяч песен.

К одному типу относились песни, сходные по двум или всем трем частям (запев, трель, росчерк). Разные типы песен обозначали латинскими буквами.

Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.).

Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (с опорой на литературные источники):

6) По восприятию на слух песня подразделялась на три части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе песни С) (рис. 1).

7) В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.

8) Элементы (слоги) могут быть простыми (свистовые и первая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (вторая фраза трелевых).

9) Слоги разделены интервалами, но часто более короткими, чем фразы.

10) Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).

Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) и географическую (между особями или самцами на расстоянии – на отдаленных территориях) изменчивость. Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются.

Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967).

Вероятно, в результате вокальной изменчивости как в песенном репертуаре одного самца зяблика могут быть 1-6 типов (разных вариантов) видовой песни, так и в популяции зяблика, в целом, могут встречаться в среднем 20 разных типов песен, отличающиеся в форме элементов (слогов) и в общей структуре (в характере и последовательности частей или фраз песен) на сонограмме (графическое изображение рисунка песенной структуры). При этом видовая песня зяблика имеет в какой-то степени генетическую детерминацию (наследуется ритм, частотный диапазон, длительность песни), поэтому дифференцированные типы песен зяблика часто имеют общую основу (сходство) при изменчивости (Catchpole, Slater, 1995;

Kroodsma et al., 1982).

Рис. 2. Изменчивость отдельных фраз и их слогов (элементов) в разных типах песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России.

* - диалектные (видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) В локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952;

Slater, 1981;

Bergmann, 1993). Нужно напомнить, что паттерн песни птиц – фиксированная или стабилизированная манера (способ) исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично – характерно для определенного вида птиц).

Обычно подвиды зяблика европейского (Fringilla coelebs L.) слабо отличаются по перьевой окраске (различия только в ее интенсивности) (Дементьев, 1954) и песенным культурам – способам пения видового вокального паттерна (характерная трель и росчерк в конце) (Тугаринов, Бутурлин, 1911), в то время как разные виды зяблика могут иметь различные окраски покровов (например, голубой зяблик – Fringilla teydea, на Канарских островах) и отличающиеся вокальные традиции, выражающиеся в другой вокальной структуре видовой песни (разные способы ее дифференцирования на части, фразы, отличающиеся формы произношения звуковых элементов) (Bergmann, 1993).

Рис. 3. Дугообразная форма элементов типов песен зяблика.

Рис. 4. Изменчивость отдельных фраз и их слогов (элементов) в разных типах песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России.

* - диалектные (видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.). + Рис. 5. Уголковая форма элементов (слогов) во фразах (частях) разных типов песен зяблика.

* - диалектные (видоизмененные) фразы типов песен из разных географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.).

Линии вокального развития (вокальные линии) – ряд типов песен, сходные по своей структуре, являющиеся «родственными» по происхождению вокальными формами, возможно, сформировавшиеся при изменении и переходе одного типа песни в другой тип песни, могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа (на рисунке 11 вокальные линии зяблика – близкие по сходству типы песен – U I A, V M F D, T S E B, W N H G R, J O C).

Исходя из дендрограммы сходства типов песен зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) (рис. 11), можно сделать вывод о том, какие типы песен более отличаются от остальных, а какие типы песен зяблика более «родственны» (близки) в своём происхождении и образуют отдельные эволюционные стволы (рис. 11) вокальных линий, скрещивающихся и дифференцирующихся вновь и вновь. Также можно сделать попытку выявить наиболее древние вокальные формы песни зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), можно сказать, типы песни - «родоначальники» отдельных эволюционных вокальных стволов (рис. 12) видовой песни зяблика, существующих в настоящее время. Возможно, прямыми потомками древних форм песни зяблика являются типы песен J, O, C, V, A, R (рис. 12). Возможно, эти типы песен представляют наиболее древнюю структуру песни зяблика, сохранившуюся или мало видоизменившуюся до настоящего времени, существующие наравне (вместе) с другими типами песен, возможно, уже их потомками, достаточно видоизменившимися и представляющими уже другие, более молодые, вокальные линии или отдельный крупный эволюционный ствол песни зяблика, развивающийся параллельно с древними вокальными формами, их вокальными линиями.

Рис. 6. Изменчивость отдельных фраз и их слогов (элементов) в разных типах песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России.

Рис. 7. Зигзагообразная форма песенных элементов зяблика. + Рис. 8. Форма элементов видовой песни зяблика в форме точки. + Д и а г р а м м а д и с т а н ц и йг р у п п т и п о в п е с е н з я б л и к а (F rin g illa c o e le b s L.) Д и ста н ц и я с в язе й ти п о в п е с е н зяб л и ка J O C R W N H G T S E B V F M D U I A Т и пы пе с е н Рис. 11. Степень сходства разных типов песен зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) по основным формам элементов (слогов) в популяциях Европейской части России (выполнено с помощью программы Statistics 6.0) (Астахова, Бёме, 2007).

Рис. 9. Изменчивость отдельных фраз и их слогов (элементов) в разных типах песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России. + Рис. 10. Палочкообразная форма элементов разных типов песен зяблика.

Рис. 12. Древние формы песни зяблика европейского (Fringilla coelebs L.), являющиеся основателями отдельных эволюционных вокальных линий, существующих наравне (вместе) и параллельно по отношению к более эволюционно молодым типам песен (возможно, их близким «потомкам») и их вокальных линий (Астахова, Бёме, 2007): 1 – тип песни J, 2 – тип песни O, 3 – тип песни С, 4 – тип песни V, 5 – тип песни A, 6 – тип песни R (расположены по ходу эволюции вокальных линий – более ранние вокальные формы песни зяблика первые (1 3), далее (4-6) – более поздние вокальные формы и их эволюционные линии). + Рис. 13. Графический анализ сходства элементов (слогов) разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (Яблоновская-Грищенко, 2006). + Сходство типов песен определялось не визуально, а с помощью полуколичественного метода сравнения сонограмм. Создан каталог основных типов песен, объединенных в группы по сходству звучания. На территории Каневского заповедника (Украина) найдено 32 типа песни зяблика.

Рисунок 1. Физическая карта Европейской части России (красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика) Рисунок 2. Типологическое соотношение песни зяблика в разных локальных популяциях (на уменьшенной карте России (в левом углу) рамкой выделена территория, включающая места взятия проб, которые отмечены красными кружками): рамками выделены наиболее распространенные типы песен n15 при записи разных самцов в популяции, красным выделены редкие типы песен – записаны в 1-2 точках, синим цветом выделены комбинированные типы песен – состояли из фраз других типов;

в центре Европейской России типы песен, обведенные в кружок – диалектны (видоизменены) соответствующим типам на северо-западе России;

типы песен, обведенные в квадрат – являлись субдиалектами (небольшими видоизменениями);

проценты типов песен показывают их количество (долю) в популяции. + Рисунок 3. Карта Куршской косы (Калининградская обл., северо-запад Европейской России). На территории Куршкой косы записи песни зяблика проводились в посёлках «Рыбачий», «Морской», «Лесной» и в районе биостанции «Фрингилла».

Вид: Fringilla coelebs Linnaeus, 1758 – Зяблик (интернет-ресурс http://www.ecosystema.ru) Рисунок 4. Карта-схема расположения точек записи самцов зяблика в популяции Куршской косы в районе биостанции «Фрингилла». + Рисунок 5. Карта-схема распределения типов песен зяблика в популяции Куршской косы.

Красным цветом выделены номера точек записи самцов зяблика;

типы песен обозначены латинскими буквами и на карте расположены около точек, в которых были записаны;

песни одного типа выделялись числами. Антифональное пение самцов (перекликание общими типами песен при пении) было слышно в редких случаях (например, в точках 9, 10, 16, 18, 31).

Рисунок 6. Карта Звенигородской биостанции Московского государственного университета им. Ломоносова (рамкой выделена территория, на которой велась запись песен зяблика).

ЗЯБЛИК — FRINGILLA COELEBS L. (А. С. Мальчевский, Ю. Б. Пукинский "ПТИЦЫ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ" – Изд-во Ленинградского университета, 1983 г.) Рисунок 7. Карта-схема распределения типов песен зяблика на территории Звенигородской биостанции (северная часть).

В группах самцов, которые антифонально перекликались при пении есть общие типы песен (I, А, U, N, SNE) – отмечены линиями.

Рисунок 8. Карта-схема расположения точек записи песен зяблика в северной части Звенигородской биостанции. + Рисунок 9. Карта юга Украины (Запорожская обл., Крымская обл.) (красными кругами обозначены места взятия выборки песен зяблика). + Рисунок 10. Карта Крыма (юг Украины) (красными кругами обозначены места взятия выборки песен зяблика). + Рисунок 11. Карта распределения типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) (записи в Мелитополе, Джанкой и Симферополе):

синим цветом отмечены типы песен, найденные во всех трех локальных популяциях городов;

красным цветом отмечены типы песен, найденные как общие только в двух локальных популяциях;

зеленым цветом отмечены типы песен, найденные в одной локальной (местной) популяции и в других районах выборки на юге Украины (Крым) не имели аналогов (определяли своеобразность местной песенной культуры);

(%) – процентное соотношение типов песен (их числа) в данной местной (локальной) популяции.

На карте видно, что большинство своеобразных типов песен (не имеющих аналогов, общих типов с другими локальными популяциями) – отмечены зеленым цветом, найдено в Симферополе (наиболее южной точке Крыма). С чем это связано? Возможно, здесь влияют особенности миграций особей зяблика из одной популяции в другую, и смешивание их песенных культур. На юге Крымского полуострова может быть некое «скрещивание» и совместное развитие песенных культур зяблика из южной Европы (Румыния, Болгария) и Азии (Турция, Кавказ).

В то время, как в Джанкой (север Крыма) найдено мало своеобразных, необобщенных с другими близлежащими популяциями типов песен. В Мелитополе (юг Украины, Запорожская обл.) найдены типы песен зяблика, имеющие аналоги как в популяциях центра Европейской России (типы песен B, BF), что говорит об их постоянных, но не самых тесных связях, так и в популяциях Крымского полуострова (Джанкой, Симферополь).

Это также может показывать «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции, что может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.

Хотя в Крыме были отмечены и те типы песен зяблика, которые сходны, но диалектны (видоизменены) (типы песен Т, О, V, E, G) по отношению к песенным типам на северо-западе Европейской России (Куршская коса) (расстояние между данными географическими популяциями 1500-1800 км). Возможно, это говорит о взаимосвязях (может быть, совсем давних) даже самых крайних и отдаленных популяций зяблика в Европе и о поддержании, таким образом, единого вида – зяблик европейский (Fringilla coelebs L.).

Это может касаться и любого другого признака живого организма, его полиморфизма, закономерностей изменения и развития этих признаков, их эволюции в целом. Но нужно отметить, что несмотря на биологическую сущность пения птиц, большую роль при этом играет социальный фактор (коммуникации), который и определяет особенность песенной культуры (её своеобразие) птиц в популяциях. Хотя, если посмотреть широким взглядом, и социальное поведение организмов (и птиц, в том числе) во многом, если ни полностью, подчиняется биологическим закономерностям, законам всей ПРИРОДЫ. Следовательно, всё, что мы могли бы наблюдать в распределении и изменении типов песен зяблика, так или иначе характерно и для всей ПРИРОДЫ, её составляющих компонентов.

Видовой ареал зяблика – Fringilla coelebs Linnaeus, Распространение зяблика (Fringilla coelebs L.) на материке Евразии (Bergmann, 1993) Зяблик европейский – Fringilla coelebs coelebs Linnaeus, 1758 (интернет-ресурс) (Западная и Восточная Европа) Зяблик крымский – Fringilla coelebs solomkoi Menzbier (юг Украины) Зяблик (Common Chaffinch – англ.) – Fringilla coelebs Linnaeus в Казахстане (фотография - Askar Isabekov) (интернет-ресурс). + Зяблик — Fringilla coelebs Описания вида и иллюстрации взяты из «Определителя птиц и птичьих гнёзд средней полосы России» (Боголюбов А.С., Жданова О.В., Кравченко М.В. – Москва, "Экосистема", 2006) (http://www.ecosystema.ru) + Зяблик – Fringilla coelebs L. в Сибири (Восточная часть России) (фото О. Э. Костерина) (интернет-ресурс).

+ Зяблик – Fringilla coelebs L. в Германии (Европа) (Bergmann, 1993) Ареал обитания вида Зяблик – Fringilla coelebs L.

Карта России и близлежащих территорий с выделенным видовым ареалом зяблика (интернет - ресурс) (Труды государственного заповедника "Столбы" – Красноярск, 1958+).

До 1945 года восточная граница обитания зяблика в Сибири была примерно до Томска и Барнаула. В 1945 году зяблик появился под Красноярском (оз. Байкал), гнездование его здесь не было установлено (Дементьев, 1954+). Весной 1946 года по северной и северо-восточным окраинам заповедника впервые отмечены поющие самцы. +++ Кольский полуостров юг - северная тайга, Онежская губа - северная тайга, Соловецкий полуостров северная тайга, Ладожское озеро - средняя тайга, Онежское озеро - средняя тайга, Печора верхнее течение - средняя тайга, Кама верхнее течение - средняя тайга, Уфа верхнее течение - средняя тайга, Тура верхнее течение - средняя тайга, Бирюса верхнее течение - горная тайга, Уда и Ока верхнее течение - горная тайга, Нева бассейн - южная тайга, Западная Двина бассейн - южная тайга, Неман бассейн южная тайга, Латвии северо-запад - южная тайга, Финский-Рижский залив, побережье - южная тайга, Куршской косы побережье - южная тайга, Волга верхнее течение - южная тайга, Днепр верхнее течение южная тайга, Москва и окрестности - южная тайга, Ока нижнее течение - южная тайга, Тура бассейн южная тайга, Тобол устье - южная тайга, Днестр верхнее течение - широколиственные леса, Карпаты широколиственные леса, Днестр – лесостепь, Смоленская возвышенность - широколиственные леса, Окско-Донской водораздел - широколиственные леса, Дон верхнее течение – лесостепь, Цна бассейн – лесостепь, Воронеж бассейн – лесостепь, Урал верхнее течение – лесостепь, Миасс и Тобол междуречье – лесостепь, Днестр нижнее течение – степь, Днепр ниже Каховки левобережье – степь, Крым северный – степь, Приазовская возвышенность – степь, Среднерусская возвышенность Белгород – степь, Окско Донская равнина Тамбова – степь, Дон среднее течение – степь, Кубань среднее течение – степь, Волга в окрестностях Волгограда – степь, Урал и Узень междуречье – степь, Ишим северный Казахстан – степь, Омь устье – степь, Обь верхнее течение – степь, Апшеронский полуостров – полупустыня, Кума и Терек междуречье – полупустыня, Крым юг горные – леса, Пицунда и окрестности - горные леса, Терек верхнее течение - горные леса, Малый Кавказ запад - горные леса, Талыш - широколиственные леса, Малый Кавказ восток - горные леса, Армянское нагорье – полупустыня, Колхида - широколиственные леса (названы некоторые территории – подробнее смотрите в интернет-сайте).



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.