авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 2 ] --

13. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368-377.

14. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol.

Sociobiol. № 1. P. 183-223.

15. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller.

New York. P. 147-208.

16. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc.

Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.

17. Payne R. B. 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds. In “Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory” / Eds R.D. Alexander, D.W. Tinkle. New York, Chiron. P. 108-119.

18. Poulsen H. 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Behaviour. № 3. P. 216-228.

19. Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146 166.

20. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P.

207-218.

21. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. P. 76-97.

22. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. № 87. P. 568 592.

23. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumlufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. P. 39-74.

24. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. London, New York. P. 311-340.

25. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.

Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) – это традиционный объект изучения популяционных экологов и биоакустиков. Именно на этом виде были впервые изучены этапы становления песни, показаны межпопуляционные и географические различия вокального репертуара, а также было доказано существование вокальных микрогруппировок (Султанов Э. Г. 1979, 1984;

Герасимова Р. П. 1981, 1983;

Симкин, 1983;

Joachim, Lauga, 1997). Для зяблика характерна мозаичная структура географической изменчивости песен, что вероятно отражает генетическую неоднородность отдельных поселений птиц, а также может быть связано с процессами обмена особями между соседними популяциями.

Наши исследования были проведены на стационарах биостанции ЗИН РАН на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.), где зяблик является фоновым (основным) гнездящимся видом, и его местная популяция характеризуется высокой плотностью. Изучение популяционной изменчивости песен зяблика ранее на биостанции не проводилось. В разных точках территории (район биостанции «Фрингилла») в период с апреля по 10 мая 2005 г. были сделаны магнитофонные записи поющих самцов (N=102). В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около трех с половиной тысяч песен.

Традиционно песня зяблика делится на три части: свистовые элементы (запев), трелевые звуки (основная часть) и росчерк. При анализе сонограмм в пределах каждой части были выделены отдельные фразы, состоящие из сходных по форме элементов. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части.

В исследуемой популяции зяблика было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1-2 точках) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2-3 типами песен (max – 6 типов песен, min – 1 тип песни). В репертуаре одной особи могли встречаться как простые, так и сложные песни.

При сравнении основных частотно-временных параметров в популяции зяблика на Куршской косе выявлена незначительная индивидуальная и микрогеографическая изменчивость песен одного типа.

Бёме Ирина Рюриковна Доктор биологических наук, профессор Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных, 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Европейской части России Астахова О. А., Беме И. Р.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Россия, г. Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/ E-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958;

Marler, 1956) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов, 1930;

Симкин, 1983;

Slater et al., 1984). Макрогеографическая изменчивость имеет отношение к различиям между популяциями, которые разделены большими расстояниями или другими барьерами и имеют широкие среды обитания (ареалы), что затрудняет их скрещивание (смешивание) генов или их вокальных традиций (географические популяции в пределах вида). Песенный диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющие от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам.

Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974).

Целью наших исследований являлось определение макрогеографических различий песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяциях, расстояние между которыми около 1000 км. В северо-западной и центральной частях Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов в весенне-летний период 2005 2006 гг. (N=218). Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. При анализе сонограмм в основном использовались два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме);

выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Но иногда могли возникать трудности при дифференциации новых лексических вариантов песен от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (элементов).

Таким образом, в популяции центральной части Европейской России было найдено лишь двенадцать диалектных форм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) из двадцати двух уже известных нам песенных паттернов. При количественном анализе песен разных популяций выявились различия основных частотно-временных параметров. Длительность песен зяблика разных типов могла широко варьировать: 1,97±0,23 сек на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен) и 2,59±0,29 сек в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни). Частота типов песен в разных популяциях зяблика оказалась более стабильной (северо-запад Европейской России (Куршская коса): min=1,63±0,063 КГц, max=7,683±0,42 КГц, median=4,10±0,4 КГц;

центр Европейской России: min=1,7±0,17 КГц, max=8,06±0,58 КГц, median=4,096±0,29 КГц). Вероятно, этот критерий видовой песни зяблика важен при обучении и передачи вокальных традиций вида, так как характеризуется небольшой макрогеографической изменчивостью.

Астахова Олеся Анатольевна биологический исследователь (аспирант) Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Воробьевы горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru Анализ комбинаций фраз и различных способов пения слогов при вокальной изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Резюме Вопросы эволюционного развития вокализаций (песен, позывов) во времени и пространстве многих видов птиц уже давно затронуты в биоакустике. Связь географической изменчивости и структурных особенностей вокализаций являлась одной из первых предпосылок эволюционных гипотез. Развитие песенных культур у видов птиц с большими репертуарами, имеющие социальные обучающие традиции, остается до сих пор во многом неясной. В статье рассматриваются некоторые черты образования новых типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и их территориальное распределение.

The analysis of phrase combinations and various ways of syllabic singing at vocal variability of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Summary Questions of evolutionary development of vocalizations (songs, calls) in time and space of many species of birds already for a long time are mentioned in bioacoustics. Connection of geographical variability and structural features of vocalizations was one of the first preconditions of evolutionary hypotheses. Development song cultures at species of birds with the big repertoires, having social training traditions, remains till now in many respects not clear. In article some features of formation of new song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) and their territorial distribution are considered.

Характеристика песенной изменчивости птиц показывает, что традиционные паттерны вокального поведения не существуют наравне с морфологическими чертами (скорее, как отдельный аспект). Это отчасти должный результат культурной эволюции, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975;

Slater, Ince, 1979;

Mundinger, 1980).

Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (Mundinger, 1979). Многие локальные популяции характеризуются популяционно-специфическим изображением (на сонограмме) вокального паттерна (диалекта), который имеет определенные лексические (словарный состав), морфологические (ударение, структура) и фонетические (произношение) особенности (Kurath, 1972).

Тиелке Дж. (Thielcke 1965, 1969) определял диалекты птиц как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это мозаичное определение одно из основных, которые широко используются, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости не достаточно четко утверждают в изучении вокального распределения, есть ли мозаичный паттерн (Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974).

Региональная изменчивость песен птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога на сонограмме, синтаксис или определенная последовательность элементов, фраз) и количественных параметрах (частота, временные параметры). Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции. Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами (Mundinger, 1980).

Многие характеристики вокала птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения. + Материал и методы Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы могут использоваться для определения вокальных вариантов, которые географически распределены. Часто определяют два качественных метода (Mundinger, 1982):

1. выявление фонетических различий (фонемы - phoneme, англ.) (частота звука (КГц), его форма на сонограмме – произношение) – слоговая изменчивость (Syllabic variability) – изофоны (isophones, англ.) – разные фонетические нормы;

2. выявление лексических различий (лексикон – lexicon, англ.) ("словарный" состав – изменение фраз (частей, колен песен) – региональный лексикон (Regional lexicon) – изолексы (isolexes, англ.) – разный словарь или отличающиеся друг от друга наборы типов видовой песни на разных территориях.

Однако, трудно дифференцировать (различать) новые лексические варианты (типы песен, их части) от крайних фонетических вариантов («рисунков» звука на сонограмме) известных слоговых типов (измененных форм песенных элементов, составляющих вариационный ряд слогов или элементов одного типа). Поскольку трудно определить грань при переходе вариационного ряда одного типа песен птиц в вариационный ряд другого диалектного (видоизмененного) типа песни, который явно близок, «родственен» первому по своему происхождению – так называемые «родственные» вокальные линии у данного вида птиц, возможно, развившиеся на основе общей единой исходной, «предковой» вокальной формы.

В этой работе мы приведем качественный анализ типов песен зяблика по выше изложенным методам и попытаемся выявить некоторые черты культурной эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России.

Магнитофонные записи песен самцов зяблика были сделаны на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153) и в центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск) (N=65), расстояние между которыми приблизительно 1000 км.

Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен зяблика. Типы песен обозначались латинскими буквами. Песни одного типа, записанные в разных точках территории обозначались числами в порядке возрастания (A1, A2, A3 и т.д.) + Результаты и обсуждение В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические.

Лексическая изменчивость (Lexical variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) – различие "словарного" состава, изменене фраз (частей) типов песен. Исходя из выборок, нами было отмечено четыре пути ее формирования (представлены ниже).

Замена фразы одного вида на другой в песнях одного типа при пении В вариантах типов песен А (рис. 1.1) и I (рис. 1.2), записанных в разных точках территории Куршской косы (р-он биостанции "Фрингилла"), характерный для этих типов вид росчерка (последняя фраза) сменяется на другой, обычно составляющий тип песни С (рис.

1.3).

Рис. 1. Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1а – тип песни А8, 1б – тип песни А5;

2а – тип песни I 2, 2б – тип песни I 5;

3 – тип песни С.

К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев (свистовые элементы), трелевые элементы, конечный росчерк (которые так же могут подразделяться на фразы – элементы, сходные по форме).

Добавление фразы к песням одного типа при пении В типе песни Е1 (рис. 2.1а) добавляется фраза росчерка, а в типе М16 (рис. 2.2б) дублируется фраза в запеве. Трели вариантов типа песни М отличаются, так как при пении идет акцент на разные составляющие элементов. Две такие формы трели в типе песни М встречаются с равной частотой на территории Куршской косы и характеризуют индивидуальную изменчивость песен одного типа.

Рис. 2. Песни одного типа, различающиеся дополнительной фразой (запись на Куршской косе): 1а – тип песни Е1, 1б – тип песни Е2;

2а – тип песни М12, 2б – тип песни М16.

Удаление фразы из песен одного типа при пении Тип песни К2 (рис. 3.1а) можно считать незавершенной формой типа песни В (рис. 3.1б), а тип песни Q (рис. 3.2а) – типа D (рис. 3.2б) (на сонограммах отсутствует росчерк). В "неполных" типах песни последние фразы на слух воспринимаются как росчерк (в "полных" формах они звучат как трелевые), поэтому были выделены в отдельные, но редкие типы песен.

Рис. 3. Образцы песен, сходные по первым фразам, но относящиеся к разным типам (записаны на Куршской косе в репертуарах разных самцов): 1а – тип песни К2, 1б – тип песни В3;

2а – тип песни Q, 2б – тип песни D2.

Комбинации фраз разных типов песен при пении В репертуарах некоторых самцов встречались песни, состоящие из фраз других типов песен (рис. 4). Подобные случаи описаны из экспериментов песенного обучения, когда пойманному самцу зяблика в сензитивный период вокального обучения ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы песен двух диких самцов (Nottebohm, 1967;

Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации (стабилизации).

Такие явления лексического различия песен одного типа в пределах определенной популяции некоторых видов воробьиных многие биоакустики объясняли с точки зрения естественных вариаций в репертуаре птиц, основанных на вокальном обобщении и индивидуализации. Явления, дающие развитие песни (developmental interaction) могут включать взаимодействующие процессы имитации (копирования) и импровизации (временно зависимое копирование, дисперсия молодых, дрейф, перегруппировка слогов, фраз) (Lemon, 1975;

Burt, Beecher, 2000;

Slater et al., 1984).

Песне птицы обучаются от старых птиц в первый год жизни (Thorpe, 1958), и обучение происходит в большинстве случаев более, чем от одной особи. Различные типы песен возникают в результате: миграции, ошибок при обучении (копировании) и импровизации.

Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе "культурной мутации" ("cultural mutation"). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих новообразований влияет на создание новых типов песен. Одна особь самца зяблика может иметь репертуар из 1-6 типов песен (Slater, Ince, 1979;

Slater et al.,1980).

Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен птиц могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.

Рис. 4. Сонограммы комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых они состоят): 1а – тип песни А6, 1б – тип песни С5, 1в – тип песни АС;

2а – тип песни Е6, 2б – тип песни М1, 2в – тип песни ЕМ;

3а – тип песни О3, 3б – тип песни С*13, 3в – тип песни P (OC*).

Фонетическая (слоговая) изменчивость (Syllabic variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) – различия в манере (способах, стилях) исполнения, произношения слогов, элементов одного типа – различие их форм на сонограммах). Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.

Слоговая изменчивость запева типов песен Рис. 5. Сонограммы разных типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но видоизмененных в репертуарах разных самцов (запись на Куршской косе): 1а – тип песни F7, 1б - тип песни G6;

2а – тип песни I 9, 2б – тип песни G1;

3 – тип песни D1.

Запевы (свистовые элементы) типов песен F (рис. 5.1а) и G 6 (рис. 5.1б) сходны в базовой (исходной) форме элементов, но немного по-разному поются разными самцами.

Запевы (свистовые элементы) типов I (рис. 5.2а) и G 1 (рис. 5.2б) так же сходны, но и различаются по манере исполнения при пении. Тип песни D (рис. 5.3) имеет своеобразный запев, но в общей структуре элементов " v \ " сходен с запевами проанализированных нами типов песен. Таким образом, даже в пределах местной популяции (Куршская коса) наблюдается изменчивость слогов (элементов) одной формы в разных типах песен при их разной манере исполнения.

Можно привести еще один пример вокальной изменчивости запева в разных типах песен (рис. 6). + Элементы запевов (свистовые элементы) этих типов песен дугообразны по форме, но могут по-разному звучать: в типах песни С* (рис. 6.2), С# (рис. 6.5) имеют немного "скрежащий" звук "вжи-вжи", что подтверждает другое произношение. В типах Т (рис. 6.4) и S (рис. 6.3) есть сходная манера исполнения запева с предыдущими песнями (С*, С #), но звук более тонкий - "фьи-фьи". У типа песни С (рис. 6.1) элементы запева звучат наиболее четко, высоким тоном – "фьить-фьить-фьить".

Рис. 6. Сонограммы типов песен, запевы которых состоят из сходных по форме элементов, но с разными манерами их исполнения: 1 – тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2 – тип песни С*, 3 – тип песни S (запись в р-оне "Фрингилла", Куршская коса), 4 – тип песни T3 (пос. Рыбачий, Куршская коса), 5 – тип песни С# 11 (запись в Москве). + Таким образом, несмотря на сходство элементов в форме (на сонограмме), и сходное их звучание при пении, существует разное их произношение, манера исполнения, то есть фонетическое различие. Каким образом эти фонетические формы запева закрепились в песенной культуре популяции – вопрос сложный (ошибки при обучении песни, складывание другой песенной культуры в разных локальных популяциях, и смешивание песенных традиций при миграции?).

Случайное копирование песенных типов с возможными ошибками, должно вести к временному изменению репертуара популяций. Птицы, выведшиеся позднее, имели меньше времени на обучение, что могло вести к более ошибочному копированию (Slater et al., 1980).

Слоговая изменчивость трелевых элементов типов песен Сходство запевов (свистовые элементы) типов песен D, F, G у зяблика уже обсуждалось, но если обратить внимание на трелевые элементы, то можно отметить их сходную базовую форму, но при этом согласиться и с тем, что они по-разному пропеты в отдельных типах песен. Вообще, данные три типа песен – D (рис. 7.1), F (рис. 7.2), G (рис. 7.3) сходны между собой, и иногда некоторые их варианты трудно дифференцировать, но, тем не менее, их фразы во многом отличаются в манере исполнения элементов. Возможно, такие фонетические различия одних и тех же элементов и дают в процессе культурной эволюции популяций (в пространстве и во времени) разные типы песен.

Трель этих трех форм типа песни С (рис. 8) состоит из двух фраз. Первая фраза – более мелкие по форме ("уголковые") элементы, слышатся как ряд тонких звуков ("тиль-тиль тиль"), вторая фраза – сложные элементы, состоящие из двух субэлементов, и слышатся мощнее ("тель-тель"). На сонограммах элементы как первой, так и второй фразы имеют изменчивость, хотя исходная (базовая) форма их едина, но в разных типах при пении исполняется разными стилями. Разная фонетика (произношение) трели может порождать диалекты песен одного типа на разных территориях, образовывая вокальную культуру местной популяции.

Рис. 7. Типы песен, имеющие сходные трелевые элементы, но с разными способами их исполнения при пении (записаны на Куршской косе): 1 – тип песни D3;

2 – тип песни F7;

3 – тип песни G7.

Элементы трели типа песни М (рис. 9) сходны в своей основе, но различаются по манере исполнения: в типах М 1 (рис. 9.1) и М 8 (рис. 9.2) при пении акцент идет на нижний изгиб элементов, а в типе М 12 (рис. 9.3) – акцент на верхний изгиб. Такая фонетическая изменчивость слогов трели типа песни М наблюдается у особей самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в пределах одной локальной популяции (на Куршской косе).

Рис. 8. Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни С: 1 – тип песни С1 (запись в пос. Рыбачий, Куршская коса), 2 – тип песни С*11 (запись в пос. Морской, Куршская коса), – тип песни С# 11 (запись в Москве).

Рис. 9. Вокальная изменчивость трелевых слогов типа песни М (запись на Куршской косе): – тип песни М1, 2 – тип песни М8, 3 – тип песни М12.

Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов) типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная) структура может быть единой, сходной, но видоизмененной при пении разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) как в пределах одной местной популяции, так и в популяциях на разных территориях.

Слоговая изменчивость росчерка типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) Рис. 10. Вокальная изменчивость росчерков типов песен М8 и J6 (запись на Куршской косе):

1 – тип песни М8, 2 – тип песни J6.

Крайний фонетический вариант типа песни М (рис. 10.1) сходен с типом песни J (рис.

10.2). Росчерки сходны по последним элементам.

Рис. 11. Вокальная изменчивость росчерков типа песни С (запись в Москве): 1 – тип песни С7, 2 – тип песни С# 11.

Мы отнесли эти песни к одному типу (рис. 11). Но несмотря на сходную общую структуру, на сонограммах выявляется четкая слоговая изменчивость, особенно в росчерке: у типа песни С# (рис. 11.2) последний элемент (который у типа С (рис. 11.1) "треугольной" формы) разобщен на три отдельных субэлемента. Это интересное фонетическое отличие, которое меняет вид фразы в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону типа песни.

Рис. 12. Вокальная изменчивость росчерков типа песни V, записанных в разных районах России: 1 – тип песни V1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).

На сонограммах росчерк (рис. 12) имеет ряд фонетических особенностей: у типа песни V1 (рис. 12.1) перед последним элементом (7) – три небольших элемента более высокой частоты (4, 5, 6);

вторые маленькие элементы (2) росчерков также отличаются по форме. Эти фонетические особенности влияют на лексику типа песни в целом, так как происходит изменение вида фразы. Данные образцы типа песни V были записаны в репертуарах более 1- особей зяблика (Fringilla coelebs L.) в их локальных популяциях.

Интересен случай, когда в одной популяции (пос. Лесной, Куршская коса) были найдены песни одного типа, но по-разному исполненные при пении двух самцов (записаны в определенный день с одинаковыми условиями). Один из них пел этот тип песни нормально (как большинство в нашей выборке) (рис. 13.1), а другой (рис. 13.2) – с явными ошибками в фонетике элементов (их произношении), что отражается в форме на сонограмме. В репертуаре каждого самца их форма песни при записи повторялась много раз (то есть уже являлась характерной для них).

Рис. 13. Нормальная (1) и выученная с фонетическими ошибками (2) формы типа песни S (запись в пос. Лесной, Куршская коса).

Сохранится ли неправильно заученная форма типа песни S путем последующего обучения нового поколения или останется в виде единичной "мутации", которая вовсе исчезнет? Станет ли когда-нибудь ошибочная форма песни одной из характеристик песенной культуры, традиции для одной из местных популяций, возможно, уже диалектной для той формы этого типа, которая когда-то была нормой? Сложно ответить, можно только предполагать.

Заключение Таким образом, можно сделать вывод, что в результате лексической (касающейся фраз песен) и фонетической (относящейся к слогам, элементам типов песен) вокальной изменчивости в локальных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Для многих видов паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Часто крайние фонетические варианты переходят в лексические (фразы меняются из-за изменения форм элементов). В этих случаях трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.

Наряду с обоснованием различий и изменчивости типов песен птиц как продукта ошибок копирования, импровизации при пении и передачи особенностей песенных традиций следующему поколению в процессе культурной эволюции (Slater et al., 1979, 1984;

Ince et al., 1980), есть предположение о постепенном филогенетическом усложнении исходных "древних" (более простых по своей структуре) типов песен в более "совершенные", сложные по структуре песенные формы, существующие в популяции наравне с первыми, на основе возникновения их географической изменчивости (биоморфизма) (Симкин, 1983).

Тем не менее, существует ряд обобщений (Mundinger, 1982;

Kroodsma, Miller, 1982):

1. дифференциация (разделение, различия на основе общих) слогов (элементов) песенных типов широко распространено в природе (Whitney, Miller, 1987;

Petrinovich, Baptista, 1984;

Thielcke, 1984);

2. микрогеографические исследования перспективны в фонетической изменчивости, макрогеографическая изменчивость включает региональные различия и сходства в слоговых наборах (комплексах типов песенных элементов) (то есть наблюдается лексическая изменчивость – изменение отдельных песенных частей и видовых паттернов песни в целом);

3. среди воробьиных птиц (Passeriformes) пространственное распределение вокализаций региональной изменчивости может давать несколько вокальных форм, большинство общих (сходных), в которых разные регионы характеризовались качественными различиями слогов «словаря» (разными типами песенных паттернов вида) (Wiley, 1971;

Kroodsma, 1974;

Nottebohm, 1969;

Bertram, 1970;

Lemon, 1965, 1966;

Avery, Oring, 1977;

Grimes, 1974);

4. микрогеографические изучения вокальной изменчивости сосредотачивают внимание на процессах культурной эволюции, макрогеографические изучения приводят к результатам биологической эволюции;

5. очень специфичные вариации (изменения) в синтаксисе (последовательности, комбинации слогов или песенных элементов) были найдены у некоторых видов птиц (Thielcke, Linsenmair, 1963;

Kroodsma, 1980;

Mundinger, 1975;

Bitterbaum, Baptista, 1979);

6. островное распределение коррелирует (имеет связь) с увеличением изменчивости песенных паттернов;

были птицы, равномерно распределенные, и в период гнездования постоянно имели высокую плотность, различие их песен – малое (Thielcke, 1969).

Механизмы формирования и развития песенных традиций многих видов птиц остаются актуальными для прояснения эволюционных направлений видовой песни во времени и пространстве. При этом необходимо отметить, что у некоторых видов вокализации не затрагиваются социальным обучением, а полностью наследственны, генетически предопределены. Тем не менее, и эти наследственные вокализации способны эволюционировать, изменяться в своей структуре. Поэтому, вероятно, влияние наследственности и окружающей среды нельзя усиливать в их отдельных значениях, было бы правильнее рассматривать формирование песни птиц при их динамичном взаимодействии.

Список литературы Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл.

Моск. общ-ва испыт. природы. 1983. С.15 –27 (Отд. Биол. Т.88, вып. 1).

Avery M., Oring L.W. Song dialect in the Bodolink (Dolichonyx oryzivorus) // Condor. 1977. № 79.

P. 113-118.

Bertram B. The vocal behavior of the Indian Hill Mynah (Gracula religiosa) // Anim. Behav.

Monogr. 1970. № 3. P. 81-192.

Bitterbaum E., Baptista L.F. Geographical variation in songs of California House Finches (Carpodacus mexicanus) // Auk. 1979. № 96. P. 462-474.

Burt J.M., Beecher M.D. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. 2000. № 59. P. 1187 1197.

Grimes L.G. Dialects and geographical variation in the song of the splendid sunbird (Nectarinia coccinigaster) // Ibis. 1974. № 116. P. 314-329.

Ince S.A., Slater P.J.B., Weismann C. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. 1980. № 82. P. 285-290.

Kreutzer M. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. 1974. № 8. P. 270-286.

Kroodsma D.E. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. 1974. № 35. P. 352-380.

Kroodsma D.E. Whinter Wren singing behaviors: A pinnacle of song complexity // Condor. 1980. № 82. P. 180-188.

Kroodsma D.E., Miller E.H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series.

Vol. 2: Song leaning and its consequence / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. London: Academic press, 1982. 347 p.

Kurath H. Studies in Areal Linguistics. Bloomington: Indiana Univ. Press, 1972. 127 p.

Lemon E.L. The song repertoire of Cardinals (Richmondena cardinals) at London, Ontario // Can. J.

Zool. 1965. № 43. P. 559-569.

Lemon E.L. Geographic variation in the song of Cardinals // Can. J. Zool. 1966. № 44. P. 413-421.

Lemon L.E. How birds develop song dialects // Condor. 1975. № 77. P. 385-406.

Mundinger P.C. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the east coast // Condor. 1975. № 77. P. 407-422.

Mundinger P.C. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations // Syst.

Zool. 1979. № 28. P. 270-283.

Mundinger P.C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. 1980.

№ 1. P. 183-223.

Mundinger P.C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds. New York, 1982. P. 147-208.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg. 1967. P. 265-280.

Nottebohm F. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. 1969. № 71. P. 299-315.

Petrinovich L., Baptista L.F. Song dialects, mate selection, and breeding success in white-crowned sparrows // Anim. Behav. 1984. № 32. P. 1078-1088.

Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. 1979. № 71. P. 146-166.

Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218.

Slater P.J.B., Clement F.A., Goodfellow D.J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. 1984. № 88. P. 76-97.

Thielcke G., Linsenmair K.E. Zur GeographiachenVariation des Gesanges des Zilpzalpa, Phylloscopus collybita, in Mittel und Sdwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges der Fitis, Phylloscopus trochilus // J. ornithol. 1963. № 104. P. 372-402.

Thielcke G. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumlufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. 1965. № 22. P. 542-566.

Thielcke G. Gesangslernrn beim Gartenbaumlufer Certhia brachydactyla // Vogelwarte. 1984. № 32. P. 282-297.

Wiley R.H. Song groups in a singing assembly of Little Hermits // Condor. 1971. № 73 P. 28-35.

Whitney C.L., Miller J. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. 1987. № 65. P. 1038-1042.

Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Количественный анализ песен птиц является одним из основных способов оценки структуры песенных паттернов, их совокупности в репертуарах особей и типологического соотношения в песенной культуре популяций. В целях выявления индивидуальных и географических особенностей песенных типов по разным частотно-временным параметрам из экспериментов в локальных популяциях разных видов птиц многими биоакустиками были проведены расчеты их статистических данных и последующие сравнения значений (Barber, 1959;

Заблоцкая, 1981, 1982;

Marler, Tamura, 1962;

Konishi, 1964;

Kroodsma, 1985;

Bremond, 1968).

В первую очередь, в исследованиях затрагивалась характеристика репертуаров птиц (число типов песен, их общие фразы, качественный состав при определенном объеме выборки, частота встречаемости и соотношение песенных паттернов в репертуаре отдельных особей и в популяции, в целом) (Brown, 1985;

Krebs, 1976;

Kroodsma, 1976;

Whitney, 1987;

Dobson, Lemon, 1975;

Payne et al., 1981;

Falls, Krebs, 1975;

Lemon, Chatfield, 1971).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) – один из наиболее распространенных видов птиц, которые являлись объектами изучения песенной организации (Hinde, 1958;

Slater, 1980, 1983). В отличие от многих других, зяблик имеет стройную, часто короткую, четко организованную и в большей степени генетически детерминированную в частотно-временном диапазоне песню (Thorpe, 1958;

Marler, 1952;

Nottebohm, 1969а, 1967). Размер репертуара одной особи находится в пределах 1–6 типов песен (Slater, 1981;

Marler, 1956).

Задача нашей работы состоит в определении количественной характеристики репертуара и типологической организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.), выявлении индивидуальных и географических особенностей песенных паттернов.

Материал и методы В разных районах Европейской части России в весенне-летний период 2005–2006 г.г.

были сделаны записи поющих самцов. Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около пяти тысяч песен. Типы песен обозначали латинскими буквами.

При количественном анализе измеряли как структуру типа песни в целом, так и ее отдельные фразы (в трех частях песен – запев, трель, росчерк) по разным частотно – временным параметрам: длина (длительность), максимальная, минимальная и средняя (median) частота, количество элементов (слогов), длина слогов, интервалы между слогами, интервалы между фразами.

В процессе статистической обработки первичных данных в основном определяли среднеарифметическое значение и стандартное (среднеарифметическое) отклонение (с помощью "Мастера функций" Microsoft Excel). При сравнении частотно – временных параметров выделяли диапазон, в пределах которого разница значений считалась незначительной (если различия значений равняются или меньше 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине). Характеристика типов песен и репертуаров самцов с большей выборкой песен (n14) являлась более значимой.

Результаты и обсуждение Вокальный репертуар включает типы песен, которые способен воспроизводить самец зяблика (Fringilla coelebs L.) при пении. Тип песни – индивидуальный (в пределах одной популяции) или географический (в популяциях на разных территориях) вариант песни вида.

Обычно эти песенные паттерны четко определены в репертуаре взрослой особи после этапа кристаллизации (закрепления) видовой песни в ее индивидуальном становлении (сензитивный или чувствительный период птенцов при вокальном обучении). Репертуар молодых особей часто установлен не полностью, так как после сензитивного периода обучения его типы песен еще пластичны в своей структуре, могут видоизменяться или вовсе не появляться под влиянием "коммуникативной" группы (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967).

На основе экспериментов в разных локальных популяциях был проведен статистический анализ размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.).

Учитывались только те особи, от которых было записано n14 песен.

Были вычислены среднеарифметическое значение и стандартное отклонение числа типов песен самцов. В результате оказалось, что средний размер индивидуального репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России включал приблизительно 2 типа песен (табл.1).

Таблица Средний размер песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных районах Европейской России Северо-запад _ _ Центральная часть Европейской России x± x± Европейской России (Куршская коса) Район биостанции Звенигород 2,5 ± 1,67 1,68 ± 0, "Фрингилла" (Московская обл.) Москва Пос. Рыбачий 2,33 ± 1,5 2 ± 0, (Воробьевы горы) Мичуринск Пос. Морской 1,83 ± 0,4 2,1 ± 0, (Тамбовская обл.) Пос. Лесной 1,8 ± 0, Итого Итого 2,115 ± 0,35 1,93 ± 0, Примечание: объем выборки песен от одного самца в центре Европейской России в среднем составил 24,7 ± 11,3;

средний объем выборки песен от одного самца на северо-западе Европейской России 26,8 ± 12,25.

Максимальное количество типов песен, входящих в репертуар зяблика – шесть, найдено в выборках Куршской косы Балтийского моря (район биостанции "Фрингилла") (табл. 1).

Минимальный размер репертуара – 1 тип песни. Тем не менее, нередко встречались репертуары и с другим количеством типов песен (табл. 2).

Очень редко в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) встречались репертуары, состоящие из 4-6 типов песен (4 самца - 4,9 %). Репертуар из 3 типов песен – также был редким (8 самцов - 9,76 %). Частое явление – 2 типа песен в репертуаре (46 самцов - 56,1 %).

Даже репертуар из одного типа песни встречался реже (18 самцов – 22 %) (возможно, потому что большинство записанных самцов с таким репертуаром не вошли в учет из-за малой выборки песен, то есть n14).

Таблица Процентное соотношение песенных репертуаров зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России Размер репертуара Количество самцов с данным Процент от общего числа (число типов песен) размером репертуара особей в популяции 1 18 22 % 2 46 56,1 % 3 8 9,76 % 4-6 4 4,9 % Примечание: в выборке популяций Европейской России (N = 137) учитывались те самцы зяблика, от которых было записано в среднем n 20 песен (их оказалось n = 76).

Нужно отметить, что это обобщенные статистические расчеты. В природе бывает все очень относительно. Иногда можно часами записывать одного самца зяблика, и в его репертуаре обнаружатся только 1-2 типа песен, хотя птица может воспроизводить и большее количество песенных паттернов (допустим, 3-4). Но можно вести запись и 10 – 15 минут – и захватить при этом весь репертуар особи (4, 5, 6 типов песен? А возможно, только и, действительно, – 1-2 типа). Редкий тип песни в репертуаре может появиться однажды (раз в час, в два часа, в день, неделю?). Попадет ли он в выборку исследователя? (Kroodsma, 1974;

Slater, 1983).

Интересно типологическое соотношение песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальных популяциях. В выборках на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) (N=153) нами выделено 22 типа песен, которые обозначались латинскими буквами (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) (рис. 1). При записи песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).

В популяциях центральной части Европейской России (N=65) найдено 15 разных типов песен, из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе Балтийского моря, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (рис. 3).

Тип песни А был стабилен в своей структуре в разных регионах России. Не было найдено аналогов шести типам песен (H Е О Q R T), а типы W Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.

Кроме того, в выборках центра Европейской России встречались типы песен, комбинированные из 2-3 фраз (частей песен), которые мы уже находили в популяциях северо запада Европейской России, но их элементы были видоизменены (диалектны). Такие типы песен мы называли по буквам тех типов, из фраз которых они состояли (например, NIE, SNE, ВF, TS, СМ и др.) Тем не менее, эти песенные формы можно выделить как самостоятельно существующие типы, характеризующие песенную культуру местной популяции, так как при записи попадались в разных точках территории (были не единичны в популяции) (рис. 4).

Чтобы иметь более четкое представление о типах песен, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 1) и некоторые статистические данные их основных частотно-временных параметров (табл. 3).

При внимательном просмотре сонограмм можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).

Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.): 1 – тип песни А, – тип песни S, 3 - тип песни М, 4 – тип песни F, 5 – тип песни C, 6 – тип песни C*, 7 – тип песни I, 8 – тип песни О, 9 – тип песни R.

Таблица Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (на примере популяции Куршской косы) Типы песни (обозначение) Параметры _ песен x± А S M F C I O R 1,96 2,29 1,875 2,24 1,96 1,86 1,56 2,05 1, Длина песни, сек ± 0,25 ±0,25 ±0,16 ±0,3 ±0,11 ±0,22 ±0,15 ±0,086 ±0, 1,6 1,605 1,718 1,57 1,59 1,56 1,64 1,72 1, Min частота, КГц ±0,16 ±0,05 ±0,12 ±0,038 ±0,12 ±0,065 ±0,17 ±0,13 ±0, 7,63 7,51 7,6 7,18 8,36 7,8 7,15 7,44 7, Max частота, КГц ±0,19 ±0,15 ±1,25 ±0,3 ±0,9 ±0,47 ±0,28 ±0,7 ±0, Median (средняя) 4,22 3,84 4,06 4,01 4,2 4,1 4,3 4,05 4, частота, КГц ±0,2 ±0,06 ±0,38 ±0,11 ±0,12 ±0,22 ±0,09 ±0,21 ±0, 14,9 19,45 17,7 15,6 16,03 11,9 12,05 17,5 15, Число слогов ±1,86 ±1,48 ±1,7 ±1,7 ±1,4 ±1,35 ±1,61 ±0,95 ±2, Длина слогов, сек: 0,04 0,12 0,046 0,11 0,14 0,14 0,06 0,039 0, запева ±0,007 ±0 ±0,017 ±0,02 ±0,03 ±0,011 ±0,004 ±0,007 ±0, трели 0,11 0,06 0,08 0,096 0,066 0,083 0,072 0,16 0, 1 фраза ±0,014 ±0,004 ±0,006 ±0,04 ±0,01 ±0,004 ±0,004 ±0,02 ±0, 0,1 0,11 0,06 0, 2 фраза ±0,001 ±0,017 ±0,005 ±0, 0,12 0,12 0,041 0,13 0,072 0,15 0,15 0,19 0, росчерка ±0,036 ±0,007 ±0,016 ±0,02 ±0,007 ±0,043 ±0,035 ±0,03 ±0, Интервалы между 0,047 0,083 0,048 0,067 0,061 0,063 0,03 0, слогами, сек:

±0,009 ±0,0003 ±0,016 ±0,005 ±0,02 ±0,008 ±0,005 ±0, запева трели 0,054 0,026 0,0405 0,052 0,026 0,0485 0,044 0,03 0, ±0,017 ±0,002 ±0,01 ±0,01 ±0,009 ±0,005 ±0,007 ±0,006 ±0, 1 фраза 0,035 0,042 0,03 0, 2 фраза ±0,1 ±0,015 ±0,007 ±0, 0,05 0,033 0,055 0,059 0,035 0,069 0,08 0,05 0, росчерка ±0,014 ±0,007 ±0,009 ±0,014 ±0,005 ±0,0038 ±0,011 ±0,041 ±0, Интервалы между 0,05 0,054 0,047 0,057 0,05 0,059 0,052 0,033 0, фразами, сек:

±0,012 ±0 ±0,002 ±0,03 ±0,006 ±0,02 ±0,009 ±0,004 ±0, запева и трели 0,074 0,066 0,04 0,06 0,047 0,056 0,048 0,056 0, трели и росчерка ±0,015 ±0,016 ±0,009 ±0,007 ±0,022 ±0,012 ±0,012 ±0,016 ±0, Интервалы между 6,54 7,21 6,6 5,2 7,13 7,58 7,45 7,66 6, песнями, сек ±2,8 ±3,11 ±0,37 ±3,56 ±2,5 ±2,18 ±4,17 ±0,016 ±0, Число измеренных 34, 15 24 11 34 57 33 68 песен (n) ±19, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен;

учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких-либо отличий в своей структуре;

в последнем столбце - обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом);

всего измерено N=279 песен зяблика из выборок в его северной популяции (Калининградская обл.).

Из таблицы 3 видно, что значения параметров типов песен различны, но тем не менее находятся в определенном диапазоне, что может подтверждать четкую организацию и во многом генетическую основу видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.). Несмотря на большое сходство значений параметров типов песен, все же интересно узнать, по каким из них изменчивость была наибольшей. Для этого необходимо вычислить коэффициент вариации (V, %) каждого параметра. Коэффициент вариации представляет соотношение стандартного отклонения и среднего значения, показывает степень варьирования признака.

Можно составить диаграмму по характеру изменчивости параметров разных типов песен (рис. 2).

V, % 51, 41, 40 35, 33, 29,80 29, 30 27, 19, 20 17,30 16,70 16, 11,70 11, 3,87 5,5 3, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 параметры Сильное (33-50%) Среднее (10-30%) Слабое (3-5%) Рис. 2. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, север Европы): 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек).


Наиболее варьирующими признаками (33 – 50 %) разных типов песен на Куршской косе (Калининградская обл.) оказались (рис. 2): длина слогов запева (6), трели (7, 8) и росчерка (9) (причем, запев и росчерк были более изменчивы). Значительная стабильность (малая изменчивость) (3 – 5 %) выявилась у минимальной (2), средней (median) (4) и максимальной (3) частоты. Другие параметры разных типов песен имели среднее варьирование (10 – 30 %), которое может входить в категорию однородных значений, но среди этих данных есть и те, изменчивость которых была наибольшей – интервалы между слогами запева (свистовые элементы) (10), интервалы между слогами трели (11) и интервалы между элементами росчерка (13).

Таким образом, песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов могут быть стабильны в частоте, но более индивидуальны в значениях длины слогов (элементов) и интервалов между ними.

Коэффициент варьирования (V, %) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки «отклоняется» от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой:

V = ––– 100% х V, % 63,6 62, 60 58, 40 34, 29, 22, 19, 20 15, 15, 11, 10 8,38 6,7 7, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 параметры Сильное (33-50%) Среднее (10-30%) Слабое (3-9%) Рис. 5. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в центре Европейской России: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек).

Из приведенных графиков (рис. 2, 5) можно сделать некоторые выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по двум географическим популяциям Европейской России (отдаленных на км):

а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в двух географических популяциях:

слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех двух географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) – вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);

среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех двух географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между фразами (частями) песен (сек), интервалы между элементами трели ( фраза), интервалы между песнями (сек) – вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц) у особей зяблика какой-либо географической популяции;

сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех двух географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) – эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).

б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в двух географических популяциях:

длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра Европейской России, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) – вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам;

в то время как в популяциях центра Европейской России может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью);

интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10 30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре Европейской России – возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра Европейской России;

Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С, 2 – тип песни С#, 3 – тип песни I, 4 – тип песни J, 5 – тип песни А, 6 – тип песни В.

Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 3).

Нельзя упустить из внимания и так называемые комбинированные типы песен. В первых исследованиях на Куршской косе (Калининградская обл.) эти песенные формы были единичны, а в последующих выборках в центре Европейской России комбинированные из видоизмененных (по отношению к уже известным) элементов типы песен оказались в большинстве и во многом характеризовали песенную культуру местной популяции (рис. 4, табл. 5).

Таблица 5. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России Процент от Объем Количество Место записи Тип песни общего числа выборки типов песен в (район России) (обозначение) типов песен в типов песен выборке популяции (n) EI 1 0,55 % Пос. Лесной Северо-запад EM 1 0,55 % Европейской AC 1 0,55 % России Район O C6 1 0,55 % (Куршская биостанции OI5 1 0,55 % коса) «Фрингилла»

O C* 1 0,55 % Итого 6 3,28 % Звенигород, Москва, NIE 3 3,2 % Мичуринск Звенигород SNE 4 4,3 % Централь- Москва, ная часть DE 2 2,15 % Мичуринск Европейс- BF 6 6,45 % кой России OE 1 1,075 % TS 2 2,15 % Мичуринск CT 2 2,15 % CM 2 2,15 % GC 2 2,15 % Итого 24 25,8 % Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России – 183 типа песен, в центральной части России – 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками);

при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n 20.

В процессе количественного анализа типов песен было проведено сравнение основных частотно-временных параметров разных типов песен зяблика с учетом индивидуальной (в пределах одной популяции) и географической (в популяциях на разных территориях) изменчивости (табл. 4).

В таблице 4 рассматривались различия параметров в пределах каждого типа песни (шрифтом выделялись наибольшие по количеству различия у песен одного типа). При сравнении значений разных типов песен общими оказались различия для таких параметров как длина песни, число слогов и интервалы между песнями.

Рис. 4. «Комбинированные» типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: 1 – тип песни АС, 2 – тип песни EI, 3 – тип песни EM, 4 – тип песни ОС (записаны на Куршской косе Балтийского моря, Калининградская обл.), 5 – тип песни BF, 6 – тип песни NIE, 7 – тип песни SNE (записаны в центре Европейской России – Москва, Звенигород, Мичуринск).

В таблице 4 рассматриваются различия параметров в пределах каждого типа песни (шрифтом выделялись наибольшие по количеству различия у песен одного типа). При сравнении значений разных типов песен общими оказались различия для таких параметров как длина песни, число слогов и интервалы между песнями. Более индивидуальными (не характерными для всех типов песен) были различия в максимальной частоте (типы песен G, C, Е, В), в длине слогов запева (тип песни С), трели (типы песен G, C, B), росчерка (типы песен A, G, E, I), в интервалах между слогами и фразами (типы песен А, Е, I, C). Значения параметров, которые входили в пределы незначительной разницы (имели малое различие) – минимальная и средняя (median) частота (КГц), интервалы между слогами (элементами) фраз (сек) были характерны для песен одного типа, но отмеченные сходства выявлялись у разных типов (имеющие свои ряды песенных вариантов), измеренных параллельно, независимо друг от друга.


Если обратить внимание на различия значений при индивидуальной и географической изменчивости (табл. 4), то можно отметить их разное соотношение даже в пределах одного типа песни. Так, иногда индивидуальная изменчивость параметров песен одного типа (которая, казалось бы, должна быть наименьшей) имела большее количество различий, чем значения тех же параметров песен при географической изменчивости, которые могли и вовсе не иметь различий (измерение типов песен из разных локальных популяций, удаленных друг от друга часто на большие расстояния) – например, у типов песен А и G – длина росчерка (сек), максимальная частота (КГц) – у типов песен Е, I, G, интервалы между трелью и росчерком (сек) – у типа песни С. Но все же в большинстве случаев различия или совпадали при индивидуальной и географической изменчивости, или преобладали при географической изменчивости.

Таким образом, большинство различий было найдено в значениях длины песен, числа слогов и интервалов между песнями одного типа (это выявилось для всех типов песен, которые были проанализированы), наименьшие различия – минимальная, средняя (median) частота (КГц), интервалы между слогами и фразами. Другие параметры в своих различиях были индивидуальны для каждого типа (табл. 4).

Таблица 4. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях севера Европейской России при индивидуальной и географической изменчивости Типы песни (обозначение) Параметры песен А G C E I B (количество различий) Инд.1 Геогр2 Инд. Геогр. Инд. Геогр. Инд. Геогр. Инд. Геогр. Инд. Геогр.

изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм.

Длина песни, число 21 7 8 8 14 19 4 3 20 7 3 сек %* 20,2 17,5 13,3 15,4 18,9 16 14,3 15 15,87 12,73 18,75 14, число Min частота, КГц % 2, число Max частота, 1 2 5 4 9 8 4 1 11 2 КГц % 0,9 5 7,7 5 3, 8,3 12,2 6,72 14,3 8,7 14, число Median 1 1 3 2 4 (средняя) % 0,9 2,5 5 1,7 3,17 3, частота, КГц число Число 19 5 8 8 13 18 3 2 18 7 3 слогов % 18,27 12,5 13,3 15,4 17,6 15,1 10,7 14,3 12,73 18,75 14, Длина слогов, сек:

число 1 2 2 5 13 2 1 8 4 1 запева % 0,9 3,3 3,8 6,8 7,14 5 6,35 7,27 6,25 4, 10, трели число 5 4 4 2 2 6 3 2 1 фраза % 4,8 10 6,7 3,85 2,7 5,04 10 1, 10, число 7 6 8 12 2 фраза % 11,7 11,5 10,8 10,08 11, число 15 4 5 2 1 4 3 15 5 росчерка % 10 3,8 1,35 3,36 7, 14,4 8,3 15 11,9 9, Интервалы между слогами, сек:

число 3 4 7 3 2 8 5 запева % 2,9 7,7 5,88 10 6,35 4, 10,7 9, трели число 10 5 4 1 2 1 1 фраза % 6,7 1,9 7,14 5 5, 9,6 12, число 4 5 1 2 фраза % 7,7 4,2 6,25 4, число 1 2 6 1 7 2 2 росчерка % 0,9 5 5,04 5 5,6 3,6 12,5 7, Интервалы между фразами, сек:

число 6 3 3 2 1 11 6 запева и трели % 5,8 7,5 5 7,14 5 2, 8,7 10, число трели и 6 2 3 2 8 5 2 1 4 6 росчерка % 5,8 5 5 3,8 4,2 7,14 5 3,17 12, 10,8 10, Интервалы число 9 5 8 9 14 11 3 2 20 5 1 между песнями, %* 10 6,25 7, 8,7 12,5 13,3 17,3 18,9 9,24 10,7 15,87 9, сек Количество сравненных 21 7 8 9 15 19 5 3 20 7 3 пар типов песен (n) Общее количество 104 40 60 52 74 119 28 20 126 55 16 различий параметров Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости;

1индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

2микрогеографическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных (отдаленных в среднем на 10 км) территориях;

учитывались отличия параметров, разница между которыми 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине;

песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n20;

пустые ячейки – данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы;

значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.

Географическая и индивидуальная изменчивость не имели четкого соотношения в различиях (песни одного типа на одной территории могли больше отличаться, чем песни этого же типа в разных локальных популяциях), но наличие различий по определенным параметрам часто совпадало.

Заключение Количественный анализ песен – один из сложных, относительных, но доступных и четких способов описания индивидуальной и популяционной структуры песенной организации разных видов птиц.

В результате статистических расчетов было найдено, что средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных районах исследования составлял приблизительно типа песен. В разных популяциях песенная культура зяблика может характеризоваться разными типами песен и их различным процентным соотношением – например, те типы песен, которые были в своем большинстве в одной популяции, могли составлять малый процент в другой популяции – причем, некоторые типы песен были в виде диалектных форм (видоизмененные в форме элементов на сонограммах).

Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов могли быть стабильными в частоте (КГц), но более индивидуальными (отличаться) в значениях длины слогов (элементов) (сек) и интервалов между ними (сек).

«Комбинированные» типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (состоящие из фраз разных типов песен) могли быть как единичными в одной популяции (рассматривались как «культурная мутация»), так и более распространенными в других локальных популяциях (на территории Восточно-Европейской равнины), характеризующими в большей степени песенную культуру.

Песни одного типа менее отличались по значениям минимальной, средней (median) частоты (КГц), интервалов между слогами (элементами) и фразами (сек). Наибольшее количество различий пришлось на такие параметры песен одного типа как длина песни (сек), число слогов, интервалы между песнями (сек). Географическая и индивидуальная изменчивость могли совпадать по наличию различий в одних и тех же параметрах песен одного типа, но не имели соответствия в процентном соотношении.

Литература Заблоцкая М. М. Акустическая коммуникация обыкновенной чечетки (Acanthis flammea flammea L.) // Академия наук СССР. Пущино, 1981. 27 с (Научный центр биологических исследований, Институт биологической физики, фонотека голосов животных).

Заблоцкая М. М. Акустическая коммуникация коноплянки (Acanthis cannabina L.) // Академия наук СССР. Пущино, 1982. 40 с (Научный центр биологических исследований, Институт биологической физики, фонотека голосов животных).

Barber D. R. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature.

1959. № 10. P. 129.

Bremond J.-C. Recherche sur ia semantique et ies elements vecteurs dinformation dans les signaux acoustiques du rouge-gorge Erithacus rubecula // Terre Vie. 1968. № 2. P. 109-220.

Brown D. The role of song and vocal imitation among common Crows (Corvus brachyrbyncbos) // Z. Tierpsychol. 1985. № 68. P. 115-136.

Dobson С. W., Lemon R. E. Re-examination of the monotony-threshold hypothesis in bird song // Nature. 1975. № 257. P. 126-128.

Falls J. B., Krebs J. R. Individual recognition by song in white-throated sparrows II: Effects of location // Can. J. Zool. 1975. № 53. P. 1412-1420.

Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. 256 p.

Hinde R. A. Alternative motor patterns in Chaffinch song // Anim. Behav. 1958. № 6. P. 211 218.

Konishi М. Effects of deafening on song development in two species of juncos // Condor. 1964.

№ 66. P. 85-102.

Krebs J. R. Habituation and song repertoires in the great tit // Behav. Ecol. Sociobiol. 1976. № 1. P. 215-227.

Kroodsma D.E. Reproductive development in a female songbird: different stimulation by quality of male song // Science. 1976. № 192. P. 574-575.

Kroodsma D.E. Development and use of two song forms by the Eastern phoebe // Wilson Bull.

1985. № 97. P. 21-29.

Lemon R.E., Chatfield C. Organization of song in cardinals // Anim. Behav. 1971. № 19. P. 1 17.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1952. № 94. P. 458 472.

Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. 1956b. № 98. P.

231-261.

Marler P., Tamura M. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. 1962. № 64. P. 368-377.

Nottebohm F. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. 1969a. № 111. P. 386-387.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. P. 265-280.

Payne R. B., Thompson W. L., Fiala K. L., Sweany L.L. Local song traditions in indigo buntings:

cultural transmission of patterns across generations // Behaviour. 1981. № 77. P. 199-221.

Slater P.J., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. № 75. P. 207-218.

Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thir significance // Z. Tirpsychol. 1981. № 72. P. 177-184.

Thorpe W.H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1958. № 100. P. 535-570.

Whitney C.L., Miller J. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. 1987. № 65. P. 1038 1042. + Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Резюме Частотно-временные характеристики песен воробьиных (Passeriformes) можно проследить как в звуковом эквиваленте, так и в виде изображения на сонограммах. В данной статье представлены обобщающие аспекты статистического анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из разных локальных популяций. Приведена оценка среднего размера репертуара самцов, степень варьирования разных частотно-временных параметров типов песен зяблика. Также делаются выводы сравнения параметров песен одного типа при индивидуальной и географической изменчивости. Данные можно использовать при обсуждении эволюционного развития песни зяблика.

The quantitative analysis of chaffinch song types (Fringilla coelebs L.) in populations of the European part of Russia O. A. Astakhova, I. R. Byome Department of vertebrate zoology, faculty of biology, Moscow State University of M. V. Lomonosov e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Summary Time-and-frequency characteristics of sparrow bird’s songs (Passeriformes) can be tracked both in a sound equivalent, and as the image on sonograms. In given article generalizing aspects of the statistical analysis chaffinch song (Fringilla coelebs L.) from different local populations are submitted. The medium-sized estimation of male repertoire, a degree of a variation of different time and-frequency parameters of chaffinch song types is resulted. Also drew conclusions of comparison of parameters of songs of one type at individual and geographical variability. The data it is possible to use at discussion of evolutionary development song of chaffinch.

ВОКАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS L.) КАК УСЛОВИЕ КУЛЬТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ В ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Пение для большинства воробьиных птиц – неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла (Lukanus, 1907;

Darling, 1938, цит. по Симкину, 1972). При детальном изучении песенного репертуара многих видов воробьиных было обнаружено, что особь имеет не один, а несколько типов песен. При этом весеннее пение представляет собой мультифункциональное явление (Симкин, 1972) и может нести различное значение (Банин, Бёме, 1994). По И.

Альтуму (Altum, 1868, цит. по Симкину, 1972) пение – не только средство привлечения самок, но и средство запугивания соперника и определения границ гнездовой территории. Варианты или типы видоспецифичной песни индивидуально различны и распределены между особями популяции (Slater et al., 1980;

McGregor, Krebs, 1982).

В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952;

Marler, Tamura, 1962;

Sick, 1939;

Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона.

Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).

Интерпретация песенной изменчивости птиц показывает, что традиционные паттерны вокального поведения не существуют наравне с морфологическими чертами (скорее, как отдельный аспект). Это отчасти должный результат культурной эволюции птиц, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975;

Slater, Ince, 1979;

Mundinger, 1980).

Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (Mundinger, 1979). Многие локальные популяции птиц характеризуются популяционно-специфическим изображением (на сонограмме) вокального паттерна (диалекта). Thielcke (1965, 1969) определял диалекты птиц как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это мозаичное определение одно из основных, которые широко используются, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости песни птиц не достаточно четко утверждают в изучении вокального распределения, есть ли мозаичный паттерн (Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов,1930;

Sick, 1939;

Thielcke, 1961;

Симкин, 1983;

Slater et al., 1984). В отличие от многих других, зяблик имеет стройную, часто короткую, четко организованную и в большей степени генетически детерминированную в частотно–временном диапазоне песню (Thorpe, 1958;

Marler, 1952;

Nottebohm, 1969, 1967).

Размер репертуара одной особи находится в пределах 1–6 типов песен (Slater, 1981;

Marler, 1956).

Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов птиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Одна из задач наших исследований состояла в выявлении макрогеографических различий песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяций, которые удалены приблизительно на 1000 км друг от друга. В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218). Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570.

Сонограммы типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев (свистовые элементы), трелевые элементы, росчерк (которые так же могут подразделяться на фразы – элементы, сходные по форме). Типы песен обозначались латинскими буквами.

При анализе сонограмм песен в основном применяли два качественных метода:

выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни;

выявление лексических различий (изменений фраз песен, в целом) (Mundinger, 1982).

Так же проводился количественный анализ диалектных форм песен одного типа и сравнение их основных частотно-временных параметров (длительность всей песни, число элементов в типе песни, длительность слогов в трели, максимальная, минимальная и средняя (median) частота песни, интервалы между песнями).

РЕЗУЛЬТАТЫ Диалектные формы песен одного типа Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы могут использоваться для определения вокальных вариантов, которые географически распределены.

Песенный диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969;

Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974;

Baker, 1975;

Baptista, 1975;

Lemon, 1975;

Payne, 1981;

Mundinger, 1980, 1982).

В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) нами выделено 15 типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), которые были полностью сходны в структуре или частично видоизменены в слоговой форме (на сонограммах) по сравнению с песнями соответствующих типов в выборках северо-западной части Европейской России (N= самцов). Для семи типов песен из двадцати двух (пробы на Куршской косе) аналогий не выявилось – возможно, по причине их редкости. Многие песенные типы в центральной части Европейской России рассматривались как комбинированные из фраз известных нам слоговых паттернов, но часто с измененным рисунком на сонограмме.

В результате было найдено 12 диалектных форм песен одного типа, которые оказались сходными в базовой структуре элементов, фраз, но в разных регионах России часто имели отличающиеся манеры, способы их исполнения при пении (фонетический аспект).

Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России из статистических расчетов был представлен 1,93 ± 0,22 типами песен (max – 4 типа песен, min – 1 тип песни) при взятии в среднем 24,7 ± 11,3 песен от одного самца.

В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 1, 2). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными в популяции и были записаны в репертуарах более, чем 1-2 особи.

Рис. 1. Диалектные формы типа песни V: а - тип песни V (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), б – тип песни V1 (запись в Звенигороде, Московская обл.).

В Звенигороде (рис. 1б) запев (свистовые элементы) песен типа V имеет более короткие вторые субэлементы, которые находятся в верхней относительно первых субэлементов.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.