авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 3 ] --

Элементы трели более сложны в Звенигороде (рис. 1б). Росчерк – три крупных базовых элемента присутствуют как в выборках северо-запада, так и центра Европейской России. Но в песни на Куршской косе (рис. 1а) перед последним элементом (7) росчерка есть три небольших элемента (4, 5, 6) более высокой частоты (КГц). Возможно, это – фонетические составляющие диалекта, которые характеризуют стиль пения (песенную культуру) в местной популяции по данному типу песен.

Тип песни С (рис. 2) - наиболее распространенный во всех исследованных нами районах Европейской России. Возможно, поэтому данный тип песни имеет несколько модификаций по манере исполнения фраз при пении: простой тип песни С (рис. 2а) и тип песни С* (рис.

2в), записанные на Куршской косе;

тип песни С# (рис. 2б) записан в Москве. Тем не менее, все эти варианты песен на слух воспринимаются сходно: запев – ряд резких (иногда "скрежащих") свистовых звуков ("фьить-фьить-фьить"), двухфразная трель – первая фраза слышится как ряд более тонких звуков, вторая фраза – тон трели мощнее ("тиль-тиль-тиль* тель-тель"), росчерк – короткий резкий подъем и спад звука ("чи-куик").

Можно ли эти три формы типа песни С ( С, С#, С*) считать диалектными, даже если они встречаются на одной территории (например, С (рис. 2а) и С * (рис. 2в), записанные на Куршской косе) – вопрос сложный. Каково происхождение этих вариаций песен одного типа – путем неправильного выучивания и дальнейшего их закрепления в популяции песенным обучением следующих поколений, или это результат "внедрения" песни мигрантов в местную песенную культуру – также можно только предполагать.

Рис. 2. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): а – тип песни С (запись на Куршской косе), б – тип песни С# (запись в Москве), в – тип песни С* (запись на Куршской косе).

В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из-за их сходства (рис. 3). Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые все же исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это – исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.

Рис. 3. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): а – тип песни D, б – тип песни F, в – тип песни G.

Таким образом, диалектные формы типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могли встречаться в пределах одной локальной популяции на одной и той же территории. Вероятно, это результат постоянного смешивания вокальных традиций при миграциях (Slater, Ince, 1979, 1980;

Espmark et al., 1989).

Изменчивость фраз (мотивов) типов песен (лексическая изменчивость) В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические. Лексическая изменчивость (Lexical variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) состоит в различии словарного состава, фраз типов песен.

Рис. 4. Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе): а – тип песни А, б – тип песни А*.

В вариантах типа песни А (рис. 4), записанных в разных точках территории Куршской косы (район биостанции "Фрингилла"), характерная для этих типов песен форма росчерка сменяется на другую, обычно составляющую тип песни С (рис. 2а).

Тип песни W (рис. 5б) (записан в Звенигороде, Московская обл.) можно рассмотреть как комбинацию фраз типов песен, найденных на Куршской косе: запев (свистовые элементы) от типа песни В (рис. 5а) (1-ая фраза), росчерк – от типа песни Н (рис. 5в) (последняя фраза).

Трелевые элементы типа песни W (рис. 5б) по форме сходны с таковыми типа песни В (2-ая фраза трели), но более мелкие по размеру. Возможно, трель типов песен W (рис. 5б) и В (рис. 5а) является диалектной.

В репертуарах некоторых самцов встречались "комбинированные" песни, состоящие из фраз других типов песен (рис. 6, 7). Подобные случаи описаны из экспериментов песенного обучения, когда пойманному молодому самцу зяблика (Fringilla coelebs L.) в первый год жизни, в сензитивный (воспринимающий) период, ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы песен двух диких самцов (Nottebohm, 1967;

Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации.

Тип песни EI (рис. 6в) включает фразы типа песни Е (рис. 6а) и типа песни I (рис. 6б).

Тип песни ОС* (рис. 7в) состоит из фраз типа песни О (рис. 7а) и типа песни С* (рис. 7б). Все эти образцы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были записаны в популяции Куршской косы (как в репертуаре одной особи, так и при пении разных самцов).

Рис. 5. Комбинация фраз типов песен В и H: а – тип песни B (запись на Куршской косе), б – тип песни W (запись в Звенигороде, Московская обл.), в – тип песни Н (запись на Куршской косе).

Рис. 6. Сонограмма комбинированного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.), записанного на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых они состоят): а – тип песни Е, б – тип песни I, в – тип песни E I.

Такие явления лексического различия песен одного типа в пределах определенной популяции некоторых видов воробьиных многие биоакустики объясняли с точки зрения естественных вариаций в репертуаре птиц, основанных на вокальном обобщении и индивидуализации. Явления, дающие развитие песни (developmental interaction) могут включать взаимодействующие процессы имитации (копирования) и импровизации (временно зависимое копирование, дисперсия молодых, дрейф, перегруппировка слогов, фраз) (Lemon, 1975;

Burt, Beecher, 2000;

Slater et al., 1984).

Рис. 7. Импровизация в комбинации фраз при пении одного самца зяблика: а – тип песни О, б – тип песни С*, в - тип песни ОС*.

Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе "культурной мутации" ("cultural mutation"). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих новообразований влияет на создание новых типов песен. Одна особь самца зяблика (Fringilla coelebs L.) может иметь репертуар из 1-6 типов песен (Slater, Ince, 1979;

Slater et al., 1980).

Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.

Изменчивость элементов (слогов) типов песен (фонетическая изменчивость) Фонетическая (слоговая) изменчивость (Syllabic variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) заключается в различиях манеры (способов, стилей) исполнения, произношений слогов, элементов одного типа – в различии их форм на сонограммах). Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.

Слоговую изменчивость запева (свистовые элементы) можно проследить на примере типа песни С (рис. 2). У всех трех форм этого типа песни элементы запева дугообразны, но звучат по-разному: у типа песни С# (рис. 2б) и С* (рис. 2в) имеют немного скрежещий звук "вжи-вжи" (это отражается на более грубой форме слогов на сонограмме), а у типа песни С (рис. 2а) они звучат наиболее четко, высоким тоном – "фьить-фьить-фьить", что подтверждает другое произношение (фонетическое различие).

Так же элементы запева типа песни В (рис. 8а) (запись на Куршской косе) и "комбинированного" типа песни BF (рис. 8б) (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.) фонетически видоизменены (имеют разный стиль пения, но сходную форму на сонограмме), поэтому считались диалектными.

Рис. 8. Диалектные формы фраз из типов песен В и F: а – тип песни В (Куршская коса), б – тип песни BF (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), в – тип песни F (Куршская коса, Калининградская обл.).

Элементы трели трудно дифференцируемых типов песен D, F, G (рис. 3) сходны в своей базовой, исходной форме, но всё же исполнены разными манерами, стилями при пении.

Можно отметить фонетическую изменчивость трели типа песни С (рис. 2). Вторая фраза трели типа песни С* (рис. 2в) в отличии от других песенных форм состоит из "палочковидных" элементов. А первая трелевая фраза типа песни С# (рис. 2в) включает более размашистые нечеткие слоги.

Слоговая изменчивость росчерка отчетливо видна на примерах типа песни V (рис. 1) и типа песни С (рис. 2), что уже отчасти обсуждалось в разделе о диалектности песен.

Особенно интересен случай изменчивости росчерка типа песни С# (рис. 2б) - последний элемент (который у типа песни С (рис. 2а) "треугольной" формы) разобщен на три отдельных субэлемента. Это фонетическое отличие меняет вид фразы в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону типа песни. Иногда трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.

Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов) типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная) структура может быть единой, сходной, но видоизмененной при пении разных самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) как в пределах одной местной популяции, так и в популяциях на разных территориях.

Частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 1) наибольшую разницу имели значения длины песен, длительности слогов запева, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели и росчерка) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.

Таблица 1. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С у зяблика (Fringilla coelebs L.) Длина слогов Число Длина Длина Median Тип песни Название Длина Интервалы Min Max трели, сек* (средняя) слогов в слогов слогов (обозн. места песни, частота, частота, между частота, типе запева, росчерка, 1 буквой) записи сек КГц КГц песнями, сек КГц песни сек сек фраза фраза Куршская 1,627 4,0996 0,068 0, 2,074 9,698 17,25 0,1203 0,071 6, С коса ±0,131 ±0,173 ±0,003 ±0, ±0,118 ±0,41 ±0,85 ±0,005 ±0,005 ±1, 1,78 4,54 0,12 0, 2,73 8,096 20 0,22 0, С# Москва 8, ±0,1 ±0,43 ±0 ±0, ±0,3 ±0,6 ±1,73 ±0,006 ±0, Куршская 4, 2,55 1,3 7,751 19 0,175 0,034 0,084 0, C* 22, коса ± ±0,082 ±0,37 ±0 ±1,4 ±0,007 ±0,01 ±0,001 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0, КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни С состоит из двух фраз (рис. 2);

отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных. + Для зяблика (Fringilla coelebs L.) характерно селективное (выборочное) обучение видовой песни в сензитивный (чувствительный) период (Marler, 1956;

Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967). Поэтому молодые птицы не выучивают песни других видов, а ориентируются на частотно-временной диапазон песен своего вида. Возможно, в результате такой жесткой генетической детерминации видовой песни (Nottebohm, 1967;

Симкин, 1983) наблюдается небольшая изменчивость основных частотно-временных параметров её разных диалектных форм (даже при учете широкого варьирования значений).

Таблица 2. Количественный анализ диалектных фраз типов песен В и F у зяблика Тип песни F В ВF (место (Куршская (Куршская коса) (Мичуринск) записи) коса) В-образные элементы F-образные (запев) 1 фраза 2 фраза 1 фраза элементы Параметры (запев) (трель) (запев) 1 (трель) фраз фраза фраза 1,13 0,32 0,62 0,24 1,17 1, Длина фразы, сек ±0,09 ±0,05 ±0,13 ±0,02 ±0,25 ±0, 6,57 4,626 7,3 5,9 7,44 6, Max частота, КГц ±0,46 ±0,32 ±0,26 ±0,52 ±0,22 ±0, 2,067 2,4 1,9 1, 2,017 3, Min частота, КГц ±0,1 ±0,12 ±0,17 ±0, ±0,13 ±0, Median (средняя) 4,31 4, 4,306 3,17 5,44 3, частота, КГц ±0,172 ±0, ±0,24 ±0,09 ±0,2 ±0, Число слогов в 5,29 11,43 5,2 6,4 7, фразе ±0,76 ± ±0,79 ±0,8 ±1,34 ±0, 0,037 0, 0,058 0,08 0,15 0, Длина слогов, сек ±0,005 ±0, ±0,01 ±0,014 ±0,01 ±0, Интервалы между 0,048 0,037 0,05 0,02 0,05 0, слогами, сек ±0,01 ±0,004 ±0,01 ±0,005 ±0,008 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров диалектных фраз из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями фраз одного типа считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом).

Интересны результаты количественного анализа диалектных форм фраз одного типа (табл. 2). При сравнении основных частотно- временных параметров первых фраз типов песен В и BF (рис. 8а и 8б) выявляется значительная разница в их длине, максимальной, минимальной и средней частоте. Если обратить внимание на данные измерения F-образной трели типа песни BF (рис. 8б), то по сравнению с диалектной ей фразой запева типа песни F (запись на Куршской косе) (рис. 8в) выявляются сходства в таких параметрах как минимальная и средняя частота, интервалы между слогами фразы.

Исходя из проведенного нами анализа, можно сделать вывод, что длина диалектных фраз и их максимальная частота в основном различны, а минимальная частота и интервалы между слогами оказались в своем большинстве сходны. Значения других частотно временных параметров могут широко варьировать, но в пределах определенного диапазона.

Нужно отметить, что при большем различии формы слогов диалектных фраз на сонограммах (вплоть до возникновения новых слоговых паттернов), наблюдаются большие различия их основных частотно-временных параметров (например, первые фразы запева типов песен В (рис. 8а) и BF (рис. 8б)).

ОБСУЖДЕНИЕ Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения птиц (Mundinger, 1982;

Kroodsma, Miller, 1982).

В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц – явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции птиц (Mundinger, 1980). Культурная эволюция – это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости вокализаций, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен.

Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975;

Slater, Ince, 1979).

Можно сделать вывод, что в результате лексической (касающейся фраз песен) и фонетической (относящейся к слогам, элементам типов песен) вокальной изменчивости в локальных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида.

У зяблика (Fringilla coelebs L.) песня имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации, ошибок копирования постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984;

Ince et al., 1980;

Jellis, 1977).

Наряду с обоснованием различий и изменчивости типов песен птиц как продукта ошибок копирования, импровизации при пении и передачи особенностей песенных традиций следующему поколению в процессе культурной эволюции (Slater et al., 1979, 1984;

Ince et al., 1980), есть предположение о постепенном филогенетическом усложнении исходных "древних" (более простых по своей структуре) типов песен в более "совершенные", сложные по структуре песенные формы, существующие в популяции наравне с первыми, на основе возникновения их географической изменчивости (биоморфизма) (Симкин, 1983).

Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен зяблика при количественном анализе имели незначительную (Fringilla coelebs L.) макрогеографическую изменчивость, что может говорить об их важности в передаче и поддержании видовой песенной традиции. Наиболее стабильными параметрами локальных вариантов песен одного типа оказались минимальная и средняя (median) частота, значения длины и интервалов элементов трели. + Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) – например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) – С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) – А.

Вокальные нормы (установки), наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).

Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980;

Espmark et al., 1989).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л., 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. Сер. 16. № 3. С. 40–42.

2. Промптов А. Н., 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3. С. 17-40.

3. Симкин Г. Н., 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. С. 34–43.

4. Симкин Г. Н., 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 88. Вып. 1. С. 15 –27.

5. Baker M. C., 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. P. 226-241.

6. Baptista L. F., 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrihcia leucophrys nuttalli) // Univ. Calif. Berkeley Publ. Zool. № 105. P. 1-52.

7. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K., 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20. P. 1 12.

8. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C., 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. P. 285-290.

9. Jellis R., 1977. Bird sounds and their meaning / Cambridge: British Broadcastig corporation. p.

10. Kreutzer M., 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.

11. Kroodsma D. E., 1974. Song learning, dialects, and dispersial in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35 P. 352-380.

12. Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. 1982. Communication and behavior an interdisciplinary series. Vol. 2: Song leaning and its consequens / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 347 p.

13. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics / H. Kurath. – Bloomington: Indiana Univ. Press.

156 p.

14. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. P. 385-406.

15. Marler P., 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458 472.

16. Marler P., 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231 261.

17. Marler P., Tamura M., 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368-377.

18. McGregor P. K., Krebs J. R., 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. P. 126-152.

19. Mundinger P. C., 1979. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations // Syst. Zool. № 28. P. 270-283.

20. Mundinger P. C., 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol.

Sociobiol. № 1. P. 183-223.

21. Mundinger P. C., 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Kroodsma D.E., Miller E.H., New York: Academic Press. P. 147-208.

22. Nottebohm F., 1969. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. № 71. P. 299-315.

23. Nottebohm F., 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations / Proc.

Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.

24. Payne R. B., 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds / Alexander R.D., Tinkle D.W., New York: Chiron. P. 108 119.

25. Poulsen H., 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Behaviour. № 3. P. 216-228.

26. Slater P. J. B., Ince S. A., 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146 166.

27. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W., 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P.

207-218.

28. Slater P. J. B., 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thir significance // Z. Tirpsychol. № 72. P. 177-184.

29. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J., 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. P. 76-97.

30. Sick H., 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Orn. № 87. P. 568 592.

31. Thielcke G., 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumlufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. P. 39-74.

32. Thielcke G., 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumlufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.

33. Thielcke G., 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Hinde R.A., London and New York: Cambridge Univ. Press. P. 311-340.

34. Thorpe W. H., 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.

Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях О. А. Астахова, И. Р. Бёме Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru РЕЗЮМЕ Вокальная изменчивость локальных вариантов позывов и песен многих видов птиц является уже давно известным фактом в биоакустике. В популяциях на удаленных друг от друга территориях обнаруживаются разные формы вокализаций одного типа, различия которых отчетливо видны на сонограммах. На основе ряда исследований сформировано понятие "культурной эволюции" как обоснование дифференцирования и развития вокальных паттернов в определенные песенные (позывные) традиции (обычаи, нормы, установки), возникающие в отдельных "коммуникативных" (взаимодействующих) группах локальных (местных) популяций. В данной работе затрагиваются особенности песенной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.), одного из наиболее распространенных видов птиц, которые являлись объектами изучения песенной организации. Делается попытка выявить некоторые черты культурной эволюции видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России.

Vocal variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) as a condition of cultural evolution in local populations O. A. Astakhova, I. R. Byome Department of vertebrate zoology, Faculty of biology, Moscow State University of M. V. Lomonosov e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru SUMMARY Vocal variability of local variants of songs (calls or voice) of many bird species is already for a long time the known fact in bioacoustics. In populations on the territories removed from each other, different forms of vocalizations of one type are found out, distinctions of which are clearly visible on sonograms. On the basis of row of researches the concept of "cultural evolution" is generated as a substantiation of differentiation and development of vocal patterns in certain song (call) traditions (customs, norms, installations), arising in separate "communicative" (cooperating) groups of local populations. In the given work the features of song variability of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are presented, one of the most widespread species of birds, which were objects of study of song organizations. Attempt to reveal some features of cultural evolution species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia is done.

Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru У многих видов воробьиных (Passeriformes) самцы имеют репертуары из двух и более вариантов видоспецифичной песни (Hartshorne, 1973). Некоторые варианты или типы песен индивидуально различны и разделены между особями популяции (Slater, 1981;

McGregor, Krebs, 1982). В соответствии с доказательством из многих лабораторных исследований распределенный тип песни возникает через вокальную имитацию (Kroodsma, 1978).

Интересно прояснить, как этот процесс действует в распределении разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.). Изучены образцы песен, записанные в нескольких локальных популяциях зяблика на территории распространения вида.

Одна из задач состояла в выявлении географической изменчивости песни зяблика. При этом делается попытка установить макрогеографическое распределение и разнообразие типов песни. Наиболее общие и широко распространенные типы песен зяблика сопоставлены в структурной изменчивости на локальной территории с изменчивостью определенной области распространения вида. При изучении микрогеографического распределения песни зяблика на локальной территории выявляется разделение общих типов песен на небольшом расстоянии между самцами.

Возникают вопросы: насколько разные типы песен зяблика распределены независимо друг от друга, и встречаются ли редкие типы песни в равном соотношении на разных территориях? Особи самцов зяблика в своем репертуаре могут иметь 1-6 типов (вариантов) видовой песни. Обычно песня зяблика состоит из трех частей: запев (слышится как ряд "свистовых" звуков высокого тона), трелевые элементы (звуки быстро переливаются друг в друга и обычно тоном чуть ниже) и резкий короткий росчерк в конце (Marler, 1952;

Thorpe, 1958, Nottebohm, 1969). + Материал и методы В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218 самцов). Исследуемые нами разные локальные популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) удалены приблизительно на 1000 км друг от друга.

В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относились песни, сходные по двум или всем трем частям (запев, трель, росчерк). Типы песен обозначали латинскими буквами.

В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). ++ В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (H О Е Q R T), а типы песен W, Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.

Результаты и обсуждение Можно составить процентное соотношение типологической организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальных популяциях (табл.).

Таблица 1. Процентное соотношение типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России Северо-запад Европейской Центр Европейской России России (Москва, Звенигород, (Куршская коса) Мичуринск) Тип песни Процент от Процент от (обозначение) Количество Количество общего числа общего числа типов песен типов песен в типов песен в типов песен в в выборке выборке популяции популяции 8 8,6 % A 18 9,84 % B 5 2,73 % 8 8,6 % C 38 20,8 % 24 25,8 % D 11 6,01 % 3 3,2 % Е 7 3,82 % 5 5,4 % F 16 8,74 % G 10 5,5 % 1 1,07 % H 6 3,28 % I 22 12,02 % 11,83 % J 13 7,1 % 12 12,9 % K 3 1,64 % L 1 0,5 % 2 2,15 % M 20 10,93 % N 8 4,4 % 5 5,4 % O 18 9,84 % P R 24 13,1 % Q 1 0,55 % 2 2,15 % S 17 9,3 % T 14 7,7 % U 8 4,4 % 3 3,2 % V 2 1,1 % 2 2,15 % W 3 3,2 % Объем выборки особей (n) 158 Объем выборки типов песен (n) 183 Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка);

процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России – 183 типа песен, в центральной части России – 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками);

при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n 20;

наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n 15) выделены шрифтом.

Как на северо-западе, так и в центре Европейской России наиболее распространенным оказался тип песни С (рис. 2.2, 2.3). Вторым по распространенности в локальных популяциях был тип песни I (рис. 2.5). Типы песен R (рис. 2.9) и М (рис. 2.6, 2.7) чаще других встречались при записи только на Куршской косе. Но песенную культуру популяции зяблика характеризовали разные типы песен, так же имеющие большую выборку: A, F, S, O, T, J (рис.

1, 2).

% 25, 20, 15 13, 12, 12, 11, 10, 9,84 9, 10 9, 8, 8,6 8, 7, 7, 6,01 5,4 5,5 5, I* F F* G J J* M N* O R S T типы песен А А* В* С С* D I сильная распространенность (10-30%) слабая распространенность (5-10%) Рис. 1. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса);

* - типы песен из выборок центральной части Европейской России;

% - процент от общего числа типов песен в популяции.

Чтобы иметь более четкое представление о типах песен зяблика, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 2).

При внимательном просмотре сонограмм (рис. 2) можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).

Свистовые элементы (запев) песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков "фьить-фьить-фьить". Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны – только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк – обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.

Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 3).

Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса): 1 – тип песни А, 2 – тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 – тип песни F, 5 – тип песни I, 6 – тип песни М1, 7 – тип песни М12, 8 – тип песни О, 9 – тип песни R, 10 – тип песни S, 11 – тип песни J.

Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С, 2 – тип песни С#, 3 – тип песни I, 4 – тип песни J, 5 – тип песни А, 6 – тип песни В. + Тип песни С (рис. 3.1) (его разновидность тип С# (рис. 3.2)) и тип песни I (рис. 3.3) оказались в большинстве как в выборках на северо-западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 3.3) – диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J (рис. 3.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо-западе этот тип песни был средним по встречаемости. Типы песен А, В (рис. 3.5, 3.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 1). + Редкими типами песен зяблика оказались V, K, Q, L (на Куршской косе) (рис. 4, 5). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо-западе России (G, M, S) (рис. 4, 6), а какие-то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (E, H, O, R, T) (рис. 4, 7). Это может говорить о разнокачественности и определенном своеобразии песенных культур зяблика разных локальных популяций. + 4,4 4, % 4, 4 3, 3,5 3, 3,2 3,2 3, 3 2, 2,5 2,15 2,15 2, 2 1, 1,5 1, 1, 0, 0, 0, B D* G* E H K L M* N Q S* V V* U U* W* типы песен редкие типы песен (3-5%) единичные типы песен (1-3%) Рис. 4. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса);

* - типы песен из выборок центральной части Европейской России;

% - процент от общего числа типов песен в популяции.

Можно привести примеры редких типов песен зяблика в популяциях Европейской России (при записи найдены в 1-2 точках) (рис. 5).

Рис. 5. Сонограммы редких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (записаны на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 – тип песни К, 2 – тип песни L, 3 - тип песни V, 4 – тип песни Q.

Для сравнения приведем единичные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России (рис. 6) (при записи встречались в репертуаре 1-2 самцов).

Таким образом, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980;

Espmark et al., 1989).

Рис. 6. Редкие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) популяциях Центральной части Европейской России: 1 – тип песни G, 2 – тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 – тип песни S, 4 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).

Рис. 7. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), найденные только в выборках на Куршской косе (Калининградская обл.): 1 – тип песни Н, 2 – тип песни О, 3 – тип песни Е, 4 – тип песни Т (типы песен Н и Е являлись редкими – 3-5% распространенности от всех типов песен в популяции).

Чем можно обосновать редкость этих типов песен зяблика (рис. 5, рис. 6, рис. 7. 1 и 7.3)?

Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), в результате чего она не имела "поддержки" для большого распространения в "коммуникативных" группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.

Заключение Географическая изменчивость песни очевидна у многих видов птиц. Типологическое соотношение, определенный набор песенных паттернов в локальных популяциях птиц с большим репертуаром (включающий много типов песен) можно охарактеризовать как мозаичное распределение (Thielcke, 1965, 1969), но ряд исследователей не поддерживают подобное описание изменчивости песни на территории.

Можно проследить изменение песни птиц от места к месту и сделать вывод, что географическая изменчивость – результат аккумуляции ошибок копирования при обучении песни из поколения в поколение (Catchpole, 1995). Но большие песенные репертуары птиц препятствуют объективному определению диалектных границ, в пределах которых идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам (Kroodsma, 1974;

Kreutzer, 1974).

В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять вокальные диалектные формы птиц на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц – явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980).

Список литературы Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.

Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjorke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis. Scand. № 20. P. 1-12.

Hartshorne C. 1973. Born to sing. Bloomington: Indiana University Press. 132 p.

Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.

Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.

Kroodsma D. E. 1978. Aspects of learning in the ontogeny of bird song: where, from whom, when, how many, which and how accurately? / Eds. Burghardt G., Bekoff M. New-York: Garland. P.

215-230.

Marler P.1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 98. P. 458-472.

McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. № 79. P. 126-152.

Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol.

№ 1. P. 183-223.

Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H. New-York: Academic Press. P. 147-208.

Nottebohm F.1969a. The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. № 111. P. 386-387.

Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146 166.

Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218.

Slater P. J. B. 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thier significance // Z. Tirpsychol. № 72. P.177-184.

Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Eds. Hinde R.A. London, New-York:

Cambridge University Press. P. 311-340.

Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumlufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.

Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.

Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Резюме При изучении песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) обнаруживаются уникальные типологические соотношения песни в разных локальных популяциях видового ареала. Степень распространенности разных типов песен зяблика может не соответствовать в процентных отношениях исходя из их общего числа в популяции. При этом в разных районах Европейской России наблюдалось складывание своеобразной песенной культуры зяблика, состоящей из определенного набора и соотношения типов песен, часто включающих так называемые диалектные формы песни. Комплексная взаимосвязь географической изменчивости и структурной вариативности песни зяблика во многом дает опору на эволюционный взгляд в данном аспекте.

Degree of prevalence of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in populations of the European Russia O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Summary At studying song organizations of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are found out unique typological parities (ratio) of song in different local populations of a species specific area. The degree of prevalence of different chaffinch song types can not correspond in percentage proceeding from their general (common) number in a population. Thus in different areas of Russia are formed original song cultures of chaffinch, consisting of the certain set and a parity (ratio) of song types, frequently including so-called dialect song forms, that has been observed. The complex interrelation of geographical variability and structural variability of chaffinch song in many respects gives a support at an evolutionary view in the given aspect.

Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) – мелкая птица, размером с воробья и относится к семейству Вьюрки (Fringillidae) отряда Воробьиные (Passeriformes). Видовой ареал зяблика достаточно широкий и проходит через Европейскую равнину (включая континент Великобритании) в Сибирь до Красноярского края (лесная и лесостепная зоны), при этом может зимовать в южных районах Земли – Азия (север Казахстана, Турции, Кавказа), Средиземноморье, Южная Европа (Крым, Болгария, Румыния), северо-западная Африка, Канарские острова, где сформировались некоторые самостоятельные подвиды и виды зяблика (Bergmann, 1993;

Рябицев, 2000;

Храбрый, 2006;

Степанян, 2003).

На территории Крымского полуострова (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблика из многих существующих его подвидов в разных частях видового ареала – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Обычно подвиды зяблика европейского (Fringilla coelebs L.) слабо отличаются по перьевой окраске (различия только в ее интенсивности) (Дементьев, 1954) и песенным культурам – способам пения видового вокального паттерна (характерная трель и росчерк в конце) (Тугаринов, Бутурлин, 1911), в то время как разные виды зяблика могут иметь различные окраски покровов (например, голубой зяблик – Fringilla teydea, на Канарских островах) и отличающиеся вокальные традиции, выражающиеся в другой вокальной структуре видовой песни (разные способы ее дифференцирования на части, фразы, отличающиеся формы произношения звуковых элементов) (Bergmann, 1993).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из некоторых видов птиц, который имеет социальные песеннообучающие традиции, и способен поддерживать постоянство видовых вокальных паттернов на основе их генетической детерминации и имитации видовой песни молодыми особями, которые также способны и видоизменять вокальные типы путем импровизаций и ошибок копирования (Catchpole, Slater, 1995).

Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных и географических (расположенных на больших расстояниях) популяциях является уже давно обнаруженным фактом и достаточно распространенным предметом изучения в биоакустике (Marler, 1952;

Thielcke, 1969;

Slater et al., 1984, Симкин, 1983;

Bergmann, 1993). При этом разные географические популяции зяблика могут характеризоваться определенными особенностями в организациях местных вокальных культур (Mundinger, 1982), что было выявлено и на территории Крымского полуострова (юг Украины), интересный своим промежуточным положением между южной Европой и северо-западом Кавказа, при этом не потерявший связи и с популяциями Европейской России. Вероятно, поэтому вокальные культуры (способы пения видовых вокализаций) зяблика здесь оказались в некоторой степени обобщенными, сочетающимися, но и своеобразными, отражая смешанность популяций птиц как смежных (соседних), так и географически отдаленных территорий, видимо, в результате миграций особей в видовых популяциях.

Целью данной статьи является обсуждение формирования местной песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в локальной популяции Крымского полуострова (юг Украины), особенности ее организации, сходства и отличия с типами песен в других соседних и отдаленных популяциях зяблика (в их местных вокальных культурах) в количественных и качественных аспектах.

Материал и методы исследований В мае 2007 г. на юге Украины (Крым) были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика, относящегося к отдельному подвиду зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) – выборка содержала примерно 26 самцов, от которых старались зафиксировать полный песенный репертуар каждой особи, способный включать 1-6 (10) типов песен видового вокального паттерна, отличающихся друг от друга в песенной структуре (синтаксе), фонетике или произношении вокальных элементов, но сходных в ритме, длительности, способе дифференцирования на части, фразы, в общем частотном диапазоне (который оказался стабилен и, по всей видимости, генетически детерминирован во всех популяциях вида зяблика) (Marler, 1952;

Симкин, 1983).

Разнообразие вокальных типов в репертуаре особи часто достигается молодыми самцами посредством песенной импровизации при пении или ошибок копирования видовой песни при песенном обучении в сензитивном (чувствительном) периоде, возможно, в результате индивидуального функционирования песенных центров головного мозга (так называемая индивидуальная вокальная изменчивость).

В более старшем возрасте вокальный репертуар самца зяблика и составляющие его песенные типы (варианты видовой вокализации) обычно закрепляются в памяти, становятся стабильными и мало изменяемыми в структуре после периода кристаллизации видовой песни у особи и ее установления в определенной местной вокальной культуре, где происходит передача вокальных вариантов вида последующему поколению путем песенного обучения (Kroodsma et al., 1982).

Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 41,4 ± 18, песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Территория находилась в зоне смешанных лесов и представляла крупные городские парки (более 1 км2) в Мелитополе (Запорожская обл.), Джанкой (Крымская обл.) и Симферополе (областной центр Крыма), расположенных друг от друга примерно на 100 км.


Анализ сонограмм типов песен зяблика поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, было просмотрено около 2500 песен, измерено по разным количественным параметрам N = 172 песни разных типов. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу песни относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).

Результаты и обсуждение В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км.

Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерия видового статуса многих видов птиц.

Средний размер песенного репертуара зяблика на юге Украины (Крым) составлял примерно 2,52±0,75 типа песен при средней выборке песен от одного самца n 20 (min – тип песни, max – 4 типов песен). Очень редко встречались репертуары, состоящие из 1 типа песен – 1 самец (4,8 %), репертуар из 4 типов песен также был редким – 2 самца (9,5 %), частое явление – 2 типа песен в репертуаре, которые имели 10 самцов (47,6 %), репертуар из 3 типов песен встречался довольно часто – 8 самцов (38,1 %).

Сходные процентные соотношения репертуаров из 4 типов песен (4,9%) и из 2 типов песен (56,1%) зяблик имел в популяциях северо-запада (Куршская коса, Калининградская обл.) и центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск – Тамбовская обл.), отдаленные на 1500-1850 км. Но на юге Украины (Крым) песенный репертуар зяблика из типов песен был более частым, чем в популяциях Европейской России (9,76%). Средние значения размера репертуара зяблика в разных городах юга Украины (Крым), представлены в таблице 1.

Таблица 1. Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) Место записи Мелитополь Джанкой Симферополь Итого Среднее (Запорожская обл.) (Крымская обл.) (Крымская обл.) (типы песен) значение x± 2,75 ± 1,26 3,5 ± 0,7 2,33 ± 0,49 2,52 ± 0, Объем выборки 6 3 17 cамцов (n) Примечание: средний размер объема выборки песен от одного самца на юге Украины (Крым) составляет 41,4 ± 18,4 песни;

1 тип песни – минимальный размер репертуара самца, максимальное количество типов песен в репертуаре зяблика – 4 (но может быть 6-10).

Процентное соотношение разных типов песен зяблика в популяции юга Украины также оказалось своеобразным по отношению к Европейской России (табл. 2). Средняя распространенность одного типа песни в популяции юга Украины (Крым) (в ее вокальной культуре, которая представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции) примерно 6,6±5 %, при этом интересными оказались сходства со средней распространенностью типов песен зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5 % и в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62 %.

Шесть типов песен зяблика (37,5%) на юге Украины (Крым) оказались мало сходными (своеобразными) в качественном аспекте по отношению к типам песен в Европейской России (типы MI(N), MI(B), ME(I)(A), O*I, M(O)I, CME) и названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов).

Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).

При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни) выявилось, что в данной популяции зяблика, более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) median=4,63±0,23 КГц типов песен намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо западе (Куршская коса) (N=279 песен) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации.

В популяции зяблика на юге Украины (Крым) также было отмечено ряд особенностей в местной вокальной культуре, в ее организации, которые, возможно, в той или иной степени могут быть характерны и для других локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.), их песенных культур.

Таблица 2. Процентное соотношение типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крыма) Юг Украины (Крым) Тип песни Количество типов песен Процент от общего числа (обозначение) в выборке типов песен в популяции B 3 4,91 % В*(BF) 3 4,91 % GС* 3 4,91 % E* 2 3,27 % O* 2 3,27 % T* 2 3,27 % V* 2 3,27 % Y* 2 3,27 % MI* (N) 6 9,84 % MI (В*) 8 13,11 % ME(I)(А*) 12 19,67 % O*I 4 6,56 % M(O)I* 2 3,27 % CM* 7 11,47 % CME* 2 3,27 % CB 1 1,64 % Объем выборки особей (n) Объем выборки типов песен (n) Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка);

процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на юге Украины – 61 тип песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками);

при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n 15;

наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен выделены шрифтом;

* - диалектные (видоизмененные) типы песен по отношению к песенным типам в популяциях Европейской России;

в скобках приведены типы песен из Европейской России, с которыми наиболее сходны.

Так, репертуар одного самца зяблика мог включать диалектные (видоизмененные) формы одного типа песни В (подобное встречалось и у самцов зяблика в популяциях Европейской России) (рис. 1).

Например, «комбинированный» («смешанный») тип песни BF 2 (рис. 1.2) является диалектной (видоизмененной) формой «обычного» типа песни В – он состоит из фраз, сходных с первой фразой этого типа В (запев) (рис. 1.3) и сходных с фразами другого типа песни (F) (трель и росчерк) (рис. 1.4). При этом, тип песни В*4 (рис. 1.1) представляет собой лексическое видоизменение простого типа песни В (рис. 1.3) – первые элементы росчерка при увеличении в их числе слышатся как последняя фраза трели (рис. 1.1).

Рис. 1. Вокальные варианты одного типа, входящие в репертуар одного самца зяблика в Мелитополе (последняя сонограмма только для сравнения): 1 – тип песни В*4 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 2 – тип песни BF 2 (запись в Мелитополе, юг Украины), 3 – тип песни B (Мелитополь, Запорожская обл.), 4 – тип песни F 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

Раньше предполагалось, что диалектные формы песен птиц могут существовать только в разных географических популяциях. Оказывается, их можно обнаружить и в одной популяции птиц и как результат этого – в репертуаре одного самца зяблика. Вероятно, эти явления возникают из-за постоянных миграций птиц, смешиваний их видовых популяций и их своеобразных вокальных культур.

Также в популяции юга Украины (Крым) встретились некоторые подобные случаи сходства песенных вариантов зяблика, вероятно, «родственных» исходя из общей «предковой» вокальной формы, но уже дифференцированные в отдельные вокальные типы или паттерны (рис. 2).

Эти два типа песен – ME(I) (рис. 2.1) и CM (рис. 2.2) также входят в репертуар одного самца. Насколько они сходны в структуре элементов? Первый элемент трели типа песни ME(I)6 такой же, как элементы запева типа CM 5. Элементы трели обоих типов песен также сходны, только у типа ME(I) в трелевых элементах кверху идут ещё одни субэлементы, образуя зигзагообразную форму. Росчерк двух типов песен (ME(I) и CM) включает элементы треугольной формы, только у типа СМ второй элемент росчерка (рис. 2.2) – более крупный вариант второго субэлемента (у первого элемента) росчерка типа ME(I) (рис. 2.1).

Поэтому можно сделать вывод, что несмотря на то, что данные типы песен разные, всё же они имеют ряд сходств, и их можно считать диалектными (видоизмененными) формами какого-то одного исходного («предкового») песенного типа. Судя по их значительным сходствам, видоизменение этого «предкового» типа песни начало происходить не так давно.

Нужно напомнить, что эти «диалектные формы» типа песни входили в репертуар одного самца зяблика.

Рис. 2. Вокальные варианты одного типа, которые исполнял при пении один самец зяблика: 1 – тип песни ME(I) 6 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни СМ (Симферополь, юг Украины).

Рис. 3. Морфологический переход одного типа песни в другой при пении одного самца зяблика: 1 – тип песни ME(I) 11 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни СМ*7 (Симферополь, юг Украины).


А на сонограммах рисунка 3 и вовсе прослеживается морфологический переход от одного типа песни (МЕ(I)) к другому песенному типу (CM*) – это более отчетливо видно при сопоставлении с «нормальными» типами песен МЕ(I) и CM на предыдущем рисунке 2. Так исполнял свои песни один самец в течение определенного времени. Увеличение числа элементов какой-либо из частей (фраз) определенного типа песен своего репертуара, небольшое изменение в форме элементов может привести к образованию другого типа песни.

Это можно назвать импровизацией песни при пении, но иногда такое может происходить при ошибочном копировании песни (в ее синтаксе и фонетике) от другого самца зяблика (песенное обучение видовой вокализации, ее местной культуры исполнения при пении).

Сочетание типов песен ME(I) и MI(B) (рис. 4.2 и 4.3) часто встречалось в репертуарах одного самца. Сходны ли эти песенные типы? Нет слов - конечно, сходны. При их выделении в самостоятельные типы песен у некоторых самцов даже было сложно определить, к какому типу их отнести. Трель и росчерк состоят из сходных зигзагообразных элементов – таких, как у типа песни А (рис. 4.1) и у типа песни I (рис. 4.5) в популяциях Европейской России.

Рис. 4. Типы песен, относящиеся к одной вокальной линии зяблика: 1 – тип песни А (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 – тип песни MI(B) 8 (Симферополь, юг Украины), 4 – тип песни М 11 (Куршская коса, Калининградская обл.), 5 – тип песни I 2 (Куршская коса, северо запад Европейской России).

Единственное хорошо заметно, что у типа песни MI(B) (рис. 4.3) в запеве (в начале песни) был «скрежащий» элемент палочковидной формы, расположенный горизонтально, как и в запеве типа песни М (рис. 4.4) в популяциях Европейской России. Но этот «скрежащий» элемент типа песни MI(B) (рис. 4.3) состоит из единства часто повторяющихся вертикальных палочковидных элементов (у некоторых самцов при пении это отчетливо видно на сонограмме) так же, как это происходит в трели (1 фраза) типа песни В (рис.1.1), но с меньшей частотой (большие интервалы между элементами). Тем более, у типа песни ME(I) (рис. 4.2) этот палочковидный горизонтальный элемент также присутствует в запеве, но по звуку – свист. Возможно, в этих песенных типах он представлен как «рудимент» того мощного «скрежащего» элемента при видоизменении типов песен, его содержащих.

Кстати, такой палочковидный горизонтальный элемент «скрежащего» звука сходен по структуре с дождевым позывом зяблика – «рю-рю» (его «рюменье» в пасмурную погоду).

Получается, что такой элемент в репертуаре зяблика вполне обычен, и он смело включает его в структуру своих песен.

Таблица 3. Основные частотно-временные параметры дифференцирующихся типов песен зяблика на юге Украины (Крым), относящихся к одной линии развития вокализаций Длина слогов трели, Длина Длина Интервалы Median Число Тип песни Число Min Max сек (средняя) Название места Длина слогов слогов между слогов в (обознач. песен частота, частота, записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, типе песни 1 буквой) КГц КГц (n) сек сек сек фраза фраза КГц 6, Симферополь 2 4, 1,9 8 14,5 0,11 0,055 0, CM (рис. 2.2) (Крымская обл.) ±2, ±0,18 ±0, ±0,26 ±1,04 ±2,1 ±0,02 ±0,03 ±0, Симферополь 1,85 13,8 0,056 0, 1,8 7,63 4,35 0,1* 0,086 5, ME(I) (рис. 4.1) (Крымская обл.) ±0,17 ±1,17 ±0,007 ±0, ±0,16 ±0,19 ±0,14 ±0,01 ±0,058 ±1, 6, Симферополь 1,79 0,05 0, 2,12 8,57 4,88 12,53 0,27* 0, MI(B) (рис. 4.2) (Крымская обл.) ±2, ±0,15 ±0,01 ±0, ±0,11 ±0,3 ±0,18 ±1,55 ±0,02 ±0, 0,2 ПГ 7, Мелитополь В 1,6 0, 2,43 7,95 4,32 23,2 0,07 0, (рис. 1.3) (Запорожская обл.) ±2, ±0,22 ±0, ±0,17 ±0,29 ±0,26 ±1,17 ±0,01 ±0,04 ±0, 0,13* ПГ 5, Мелитополь ВF 1,77 4,87 0, 2,17 8,76 18,63 0,044 0, (рис. 1.2) (Запорожская обл.) ±2, ±0,18 ±0,08 ±0, ±0,11 ±0,95 ±1,19 ±0,01 ±0,01 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - на сонограммах этот элемент относится к запеву (2-ая фраза) (рис. 4.1, 4.2), но для сравнения внесен в трель;

ПГ - 1-ая фраза трели представлена палочковидным горизонтальным элементом (как «рюменье»), который у типов В и BF состоит из ряда мелких вертикальных палочковидных элементов (рис. 1.2 и 1.3), поэтому в таблице представлены значения длины этих фраз (а не их отдельных слогов);

в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны.

Таблица 4. Основные частотно-временные параметры вариантов одного типа песни зяблика на юге Украины (Крым), относящихся к одной вокальной линии Длина слогов трели, Длина Длина Интервалы Median Число Тип песни Число Min Max сек* (средняя) Название места Длина слогов слогов между слогов в (обознач. песен частота, частота, записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, типе песни 1 буквой) КГц КГц (n) сек сек сек фраза фраза КГц Куршская коса 1,58 8,23 0,12 0, 2,46 3,72 0,067 0,15 8, G (рис. 5.1) (Калинградская обл.) ± ±0,077 ±0,6 ±0,014 ±0, ±0,02 ±0,094 ±0,002 ±0,004 ±0, Симферополь 2,21 1,49 8,9 4,94 19,7 0,12 0,04 0,11 0,11 4, GC (рис. 5.3) (Крымская обл.) ±0,08 ±0,1 ±0,26 ±0,2 ±0,6 ±0,04 ±0,004 ±0,008 ±0,006 ±0, 5, Симферополь 4,72 0, 1,87 2,07 8,027 16 0,072 0, GC* (рис. 5.4) (Крымская обл.) ±0, ±0,15 ±0, ±0,07 ±0,24 ±0,3 ±0,7 ±0,007 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - трель типа песни состоит из двух фраз.

Можно сопоставить количественные измерения некоторых частотно-временных параметров этих сходных, но отдельных песенных типов зяблика на юге Украины (Крым) (табл. 3) и проанализировать степень их различия в количественном аспекте как дифференцирующихся вокальных паттернов одной «филетической» (эволюционной) линии видовой вокализации зяблика. Очень много таких вокальных линий может существовать в видовой вокальной культуре зяблика (в его видовых популяциях).

Исходя из сравнения результатов измерения основных количественных параметров разных типов песни зяблика (табл. 3), но принадлежащих к одной вокальной линии (судя по сходству их пения), можно сделать выводы, что более стабильными в изменчивости при типологической дифференциации песен зяблика оказались минимальная частота (КГц) и длина слогов трели (2-ая фраза). Остальные частотно-временные параметры дифференцирующихся типов песен зяблика оказались более или менее изменчивыми, особенно длина песни, максимальная частота (КГц), число слогов в песни, интервалы между песнями и размер палочковидного горизонтального элемента, видимо, сформированного из разных по происхождению элементов (у типов песен СМ и ME(I) он одной формы, у MI(B), B и BF – другой формы).

Тем не менее, значения данных по определенным параметрам типов песен однородны, только имеют своеобразные степени варьирования (размах значений). Возможно, стабильность частотного диапазона и ритма типов песен зяблика генетически наследуются, поэтому оказываются менее изменчивыми. В то время как другие частотно-временные характеристики типов песен зяблика могут быть социально (индивидуально) приобретенными и часто видоизмененными (при индивидуальной изменчивости вокализаций особей и при их адаптации к разным вокальным культурам в популяциях).

В Симферополе (Крым) в одной популяции оказались две диалектные (видоизмененные) формы типа песни GС (рис. 5). Тип песни GC*2 (рис. 5.4) сходен с совершенно другим типом песни V (рис. 5.5). А диалектный тип песни GC 3 (рис. 5.3) отличается от подобного типа песни GC* 2 (рис. 5.4) только отсутствием 2-ой фразы в трели и немного видоизмененным росчерком, элементы запева в обоих случаях зигзагообразны. Интересно, что сходные песенные формы (G и GC, V) (рис. 5.1, 5.2, 5.6) встречались и в географически отдаленных популяциях Европейской России на 1500-1850 км (Калининградская обл., Московская и Тамбовская обл.). Вероятно, этими типами песен представлена еще одна вокальная линия зяблика.

Возможно, между популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге и в центре Европы существуют многие общие связи (в первую очередь, миграционные) настолько, что песенные культуры этих географических популяций в той или иной мере постоянно смешиваются (Espmark et al., 1989).

При сравнительном анализе типов песен G (рис. 5.1) и GC (рис. 5.3 и 5.4) выявились интересные результаты (табл. 4) – песенные варианты одной вокальной линии зяблика могут больше различаться, находясь вместе в одной локальной популяции, составлять одну местную вокальную культуру, чем песенные типы этой же вокальной линии, но в разных географических популяциях, расположенных на 1500-1850 км друг от друга. Подобный отличающийся характер соотношения и сочетания индивидуальной и географической вокальной изменчивости зяблика наблюдался и в популяциях Европейской России (Астахова, Бёме, 2007), что может говорить о единстве и смешанности особей разных популяций вида зяблика европейского (Fringilla coelebs L.).

В пределах типов песен одной линии также могут быть полностью различны длина песен (сек), число слогов в песне и интервалы между песнями. Отличающимися в одинаковой степени оказались все остальные параметры данных типов песен (табл. 4).

Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными типами песен, но в разной степени отдаленными «в родстве» от исходного «предкового» песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис. 6).

Рис. 5. Сочетание индивидуальной и географической вокальной изменчивости зяблика, представляющее общую линию развития вокализаций: 1 – тип песни G 2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни GC 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. – центр Европейской России), 3 – тип песни GC 3 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 4 – тип песни GC*2 (Симферополь, юг Крыма), 5 – тип песни V (Симферополь, юг Украины), 6 – тип песни V 1 (Куршская коса, северо-запад Европейской России).

Так, разные линии типа песни СМ и типа песни OI (рис. 6) могут соприкасаться в своем развитии и, возможно, иметь общие типы песен между своими «эволюционными»

вокальными ветвями. Это можно судить по сходству типов песен, но и различиям в вокальной структуре и фонетике (произношении), характерных для их отдельных вокальных линий. Вероятно, это результат «сетчатой» эволюции (рис. 10) вокальных линий зяблика при формировании его песенных традиций (когда сходятся и расходятся, вновь и вновь, разные линии вокализаций при песенном обучении у отдельных особей).

Рис. 6. Типы песен зяблика, составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга: 1 – тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 – тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 – тип песни OI* (Симферополь, юг Крыма), 6 – тип песни OI 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 – тип песни M(O)I (Симферополь, юг Украины), 8 – тип песни О (Куршская коса, северо-запад Европейской России).

На рисунке 6 представлены типы песен, относящиеся к разным вокальным линиям: типы песен СМ5 (рис. 6.2), СМ3 (рис. 6.3), СМ4 (рис. 6.4) относятся к одной вокальной линии СМ, вероятно, берущей начало от типа песни С (рис. 6.1);

и типы песен OI*3 (рис. 6.5), OI2 (рис.

6.6), M(O)I (рис. 6.7), относящиеся к вокальной линии OI, возможно, представляющей собой комбинацию линий типов песен О (рис. 6.8), I (рис. 4.5) и М (рис. 4.4).

При количественном анализе этих вокальных линий, находящихся в одной популяции юга Украины (Крым), обнаружилась микрогеографическая изменчивость (на территории разных городов) песенных типов зяблика как внутри этих линий вокализаций, так и между ними (табл. 5).

При сравнении типов песен зяблика из разных вокальных линий, наиболее стабильными в изменчивости оказались минимальная и средняя (median) частота (КГц), длина слогов трели (2-ая фраза) (табл. 5), вероятно, как в большей степени генетически детерминированные черты, но способные изменяться со временем.

В других параметрах, как и прежде, наблюдались различия как между типами внутри вокальной линии, так и в песенных типах между данными вокальными линиями, при сходном соотношении этих отличий частотно-временных параметров (табл. 5).

Но наиболее отличались от всех песенных вариантов зяблика диалектные типы песен OI*2 (рис. 6.6) и M(O)I (рис. 6.7) – особенно в значениях длины слогов запева, трели, росчерка (табл. 5). По всей видимости, это крайние фонетические варианты сходных вокальных линий. Поэтому с большим различием в структуре и фонетике (произношении) песен одного (или «родственных») типов увеличивается разница в отличиях их количественных параметров.

Рис. 7. Диалектные формы одного типа песни зяблика, обнаруженные в одной популяции, в Симферополе (Крымская обл.): 1 – тип песни ME(I) 8, 2 – тип песни ME(I) 6, 3 – тип песни ME(I) 9.

Размер палочковидного горизонтального элемента в конце запева, начале трели (рис. 6) (как «рюменье» зяблика в дождливую погоду) разнообразен и индивидуален для каждого типа песен (табл. 5). Нужно сказать, что этот позывной элемент зяблика («рю-рю») часто встречается в популяции юга Украины (Крым) в структуре песен – и наполовину в популяционной вокальной культуре зяблика может представлять «скрежащее» звучание и более мощный звуковой след на сонограмме, а на другую половину в популяции может выглядеть как тонкий звуковой след и как свист по восприятию на слух.

Это может показывать своеобразие культуры произношения элемента «рюменья»

зяблика на юге Украины (в Крыму), но и, в то же время, смешанность с другой его вокальной формой. Тем не менее, наличие этого элемента в форме свиста на юге (хотя и «скрежащее»

также встречается) уже говорит об отличиях с вокальными культурами зяблика в популяциях Европейской России.

Выраженную вокальную изменчивость зяблика внутри одной популяции в Симферополе (Крым) представляют вокальные варианты типа песни ME(I) (рис. 7), которые, возможно, также дифференцировались (видоизменились) в других локальных популяциях зяблика (их отличающихся местных вокальных культурах) и, будучи уже диалектными (измененными), снова встретились в одной (возможно, в прежней) популяции путем миграций особей, их локальных дисперсий, где также могут преобразовываться в структуре и фонетике (произношении) в результате песенных импровизаций и ошибок копирования при видовых песенных обучениях. Этот случай наиболее ярко демонстрирует «сетчатый» характер развития (рис. 10) песенных типов зяблика, их вокальных линий в целом.

На рисунке 7, на сонограммах изображены диалектные формы типа песни ME(I), имеющие фонетические различия в элементах запева, трели, росчерка, но очевидную сходность в их структуре, происхождении от общего исходного «предкового» песенного типа.

Росчерк песенного варианта ME(I)8 (рис. 7.1) наиболее отличается, а у вариантов ME(I)6 (рис.

7.2) и ME(I)9 (рис. 7.3) росчерк более сходный по структуре. Первый элемент трели (или последний в запеве) у типа песни ME(I)9 (рис. 7.3) выглядит более высоким в частоте (КГц) и слышится как свист (что обсуждалось выше), эта же особенность отчасти проявлена в первом элементе трели типа песни ME(I)6 (рис. 7.2) и совсем незаметна у типа ME(I)8 (рис. 7.1).

В результате количественного анализа вариантов типа песни ME(I) (табл. 6) оказалось, что наиболее стабильны в изменчивости минимальная и средняя (median) частоты (КГц) (как и у большинства типов песен зяблика), а в остальных параметрах отличия выявились в равной степени (табл. 6), особенно различались длительности песен (сек) и интервалы между ними (но, все же, эти параметры также более или менее сходны в своих значениях).

Еще один случай сочетания индивидуальной и микрогеографической изменчивости в популяции зяблика на юге Украины (Крым) можно показать на примере типов песен MI(B) и MI(N), которые представляют морфологический переход от одной вокальной линии в другую вокальную линию, что свидетельствует, возможно, о недавнем их дифференцировании в отдельные песенные паттерны или их близости в происхождении (рис. 8, 9).

Нужно обратить внимание на наиболее распространенные типы песен зяблика в выборках на юге Украины (Крым) – тип песни MI(N) и тип песни MI(B) (рис. 8).

Представленные типы песен названы одинаково – MI (как уже обсуждалось ранее – по фразам известных типов песен в Европейской России), но в общей своей структуре они значительно различаются: один тип песни – MI(N) (рис.8.2, 8.3, 8.5) похож на тип песни N (рис. 8.1) в популяции северо-запада Европейской России, другой тип песни - MI(B) (рис. 8.4 и 8.6) имеет сходства с типом песни В (рис. 1.3).

Можно отметить значительное различие типа песни MI(N) в Мелитополе, Джанкой и Симферополе (рис. 8), и назвать это микрогеографической изменчивостью песен одного типа.

Наибольшая изменчивость типа MI(N) видна в трели и в росчерке (в большей или меньшей целостности и четкости его змеевидной формы).

Что касается типа песни MI(B) (рис. 8), то здесь микрогеографическая изменчивость не так сильно выражена, хотя присутствуют мелкие отличия в угле наклона элементов запева, трели, росчерка (в Симферополе – более вертикальный наклон элементов, чем в Джанкой).

Между тем, как уже говорилось, эти два типа песен – MI(N) и MI(B) (рис. 8) сходны между собой, хотя и диалектны (видоизменены) по отношению друг к другу. Своеобразный запев типа песни MI(B) представлен «скрежащим» палочковидным горизонтальным элементом (похожим на дождевой позыв - «рюменье» зяблика), что уже обсуждалось. Этот элемент может представлять собой совокупность ряда элементов запева (или трели в Джанкой), объединенные при пении, у типа песни MI(N) (рис. 8).

Таблица 5. Основные частотно-временные параметры типов песен зяблика на юге Украины (Крым), относящихся к разным вокальным линиям Длина слогов трели, Длина Длина Интервалы Median Число Тип песни Число Min Max сек (средняя) Название места Длина слогов слогов между слогов в (обознач. песен частота, частота, записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, типе песни 1 буквой) КГц КГц (n) сек сек сек фраза фраза КГц 6, Симферополь 1,9 2 4,44 0,11 0,055 0, 8 14, CM (рис. 6.2) (Крымская обл.) ±2, ±0,26 ±0,18 ±0,15 ±0,02 ±0,03 ±0, ±1,04 ±2, Мелитополь СM 3 1,92 4,41 16,8 0, 2,14 7,15 0,145 0,19* 0,097 7, (рис. 6.3) (Запорожская обл.) ±0,21 ±0,19 ±1,33 ±0, ±0,18 ±0,5 ±0,016 ±0,02 ±0,015 ±2, 4, СM 4 Джанкой 1,96 4,65 0,11 0,042 0, 1,66 6,91 11, (рис. 6.4) (Крымская обл.) ±2, ±0,095 ±1,27 ±0,018 ±0,002 ±0, ±0,14 ±0,53 ±1, 6, Симферополь 1,89 7,6 4,36 14,4 0,037 0, 1,92 0,11 0,13* OI* (рис. 6.5) (Крымская обл.) ±0, ±0,17 ±0,55 ±0,24 ±0,53 ±0,002 ±0, ±0,17 ±0,015 ±0, 4, Симферополь 1,65 2,032 4, 7,92 13,2 0,037 0,11* 0,1 0, OI (рис. 6.6) (Крымская обл.) ±0, ±0,14 ±0,14 ±0, ±0,53 ±1,3 ±0,005 ±0,01 ±0,006 ±0, Симферополь 1,65 8,07 4,43 0, 1,98 16,43 0,17* 0,12 0,2 5, M(O)I (рис. 6.7) (Крымская обл.) ±0,17 ±0,27 ±0,13 ±0, ±0,09 ±1,5 ±0,01 ±0,01 ±0,038 ± Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.