авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 4 ] --

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0, КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 6), но для сравнения внесена в трель;

в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны.

Таблица 6. Основные частотно-временные параметры вокальных вариантов одного типа песни зяблика в популяции Симферополя (Крым) Число Длина Длина Интервалы Median Тип песни Число Длина Min Max слогов в Название места Длина (средняя) слогов слогов между (обознач. песен частота, частота, слогов типе записи песни, сек частота, запева, росчерка, песнями, буквой) КГц КГц трели, сек (n) песни КГц сек сек сек Симферополь 1,74 7,77 4,55 0, ME(I) 8 2,35 15,7 0,12 0,25 6, (рис. 7.1) (Крымская обл.) ±0,19 ±0,35 ±0,15 ±0, ±0,16 ±1,34 ±0,009 ±0,07 ±0, Симферополь 1,96 4,41 14, ME(I) 6 1,35 7,18 0,39 0,069 0,09 5, (рис. 7.2) (Крымская обл.) ±0,12 ±0,12 ±0, ±0,07 ±0,2 ±0,003 ±0,003 ±0,01 ±2, Симферополь 1,85 4,35 0,01 0, ME(I) 9 1,8 7,63 13,8 0,056 5, (рис. 7.3) (Крымская обл.) ±0,17 ±0,14 ±0,02 ±0, ±0,16 ±0,19 ±1,17 ±0,004 ±1, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом). + Нужно отметить расстояние между данными локальными популяциями на юге Украины (Крыма): Мелитополь-Джанкой (150 км), Мелитополь-Симферополь (250 км), Джанкой Симферополь (100 км).

Рис. 8. Типы песен зяблика, относящиеся к «родственным» вокальным линиям: 1 – тип песни N 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни MI(N) (Мелитополь, Запорожская обл. – юг Украины), 3 – тип песни MI(N) 6 (запись в Джанкой, север Крыма), 4 – тип песни MI(В) 4 (Джанкой, Крымская обл.), 5 – тип песни MI(N) (запись в Симферополе, юг Крыма), 6 – тип песни MI(В) 8 (Симферополь, Крымская обл.).

При сравнении частотно-временных параметров песенных вариантов «родственных»

вокальных линий типов песен MI(N) и MI(B) (рис. 8) выявилось, что меньше отличий имели параметры: минимальная, средняя (median) частоты (КГц) и длина элементов трели (2-ая фраза) (сек), как и в большинстве других случаев. По остальным параметрам данных типов песен значения оказались разнородными в большей или меньшей степени (табл. 7).

Несмотря на то, что песни типа MI(B) могли быть более сходными, так как относятся к одной вокальной линии (табл. 7), всё же, внутри другой вокальной линии типа MI(N) ясно видны различия между песенными вариантами, которые ее составляют. Даже некоторые варианты типа песни MI(N) были более сходны с вариантами типа песни MI(B), чем между собой внутри линии. То есть могут быть большие сходства в некоторых частотно-временных параметрах между вокальными линиями зяблика, чем внутри этих линий. Поэтому смешанность вокальных типов песен зяблика уместна при объяснении часто неопределенной его вокальной изменчивости в популяции.

Таблица 7. Основные частотно-временные параметры типов песен зяблика, относящихся к «родственным» вокальным линиям Длина слогов трели, Длина Длина Интервалы Median Число Тип песни Число Min Max сек (средняя) Название места Длина слогов слогов между слогов в (обознач. песен частота, частота, записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, типе песни 1 буквой) КГц КГц (n) сек сек сек фраза фраза КГц Куршская коса 8, 2,16 8, 1,39 3,98 22,05 0,041 0,098* 0,053 0, N1 (Калининградская (рис. 8.1) ±4, ±0,19 ±0, ±0,17 ±0,14 ±2,0 ±0,005 ±0,13 ±0,04 ±0, обл.) Мелитополь 4,6 0,11 0, 2,25 1,95 7,61 18 0,063* 0,097 7, MI(N) (рис. 8.2) (Запорожская обл.) ±0,24 ±0,008 ±0, ±0,24 ±0,26 ±0,4 ±1,9 ±0,006 ±0,008 ±1, 8, Джанкой 1,88 4,82 0,11 0,072 0,13 0, 3,49 9,05 25, MI(N) (рис. 8.3) (Крымская обл.) ±0, ±0,22 ±0,19 ±0,013 ±0,004 ±0,006 ±0, ±0,26 ±0,09 ±1, 5, Симферополь 1,55 4,39 0,07* 0,13 0, 2,03 7,52 15,2 0, MI(N) (рис. 8.5) (Крымская обл.) ±0, ±0,31 ±0,18 ±0,001 ±0,008 ±0, ±0,09 ±0,39 ±0,98 ±0, 0,26*ПГ 4, Джанкой 2,03 1,72 8,38 4,94 12,3 0,061 0,11 0, MI(B) (рис. 8.4) (Крымская обл.) ±0, ±0,21 ±2,72 ±0,36 ±0,1 ±1,15 ±0,008 ±0,006 ±0,01 ±0, 0,27* ПГ 6, Симферополь 1,79 8,57 4,88 12,53 0,05 0,12 0, 2, MI(B) (рис. 8.6) (Крымская обл.) ±2, ±0,15 ±0,3 ±0,18 ±1,55 ±0,01 ±0,02 ±0,02 ±0, ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0, КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 8), но для сравнения внесена в трель;

в скобках приведены типы песен (буквы) из Европейской России, с которыми наиболее сходны;

ПГ - палочковидный горизонтальный элемент (как звук скрежета или свиста).

Рис. 9. Разные типы песен зяблика на юге Украины (Крым), имеющие ряд сходств и относящиеся к близким вокальным линиям, по-видимому, недавно дифференцированные в отдельные паттерны: 1 – тип песни CME 2 (запись в Джанкой, север Крыма), 2 – тип песни MI(B) 4 (запись в Джанкой, Крымская обл.), 3 – тип песни Е (запись в Симферополе, юг Крыма);

наблюдается гомология (сходство разного происхождения) палочковидного горизонтального элемента в запеве типов песен (как позыв «рюменье» зяблика в пасмурную погоду).

Рис. 10. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF);

сечения филетических линий «плоскостями времени» (T1, T2) – биологические виды (видовые вокализации в частности);

отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.

Заключение Средний размер песенного репертуара зяблика на юге Украины (Крым) составляет 2, ± 0,75 типа песен. Средняя распространенность одного типа песни в популяции зяблика на юге Украины (Крым) составляет 6,6 ± 5 % (как и в популяциях Европейской России – в среднем 6,75%). При количественном анализе обнаружилось, что средняя (median) частота (КГц) в популяции зяблика на юге Украины (Крым) более высокая, чем на севере и в центре Европейской России, что можно объяснить большими энергетическими затратами зяблика на пение (реализацию песенных типов) в южной популяции, чем в северной.

В репертуаре одного самца зяблика могли встречаться вместе два и более диалектных (видоизмененных) варианта одного песенного типа, что отражает и подобную популяционную структуру вокальной культуры зяблика, ее смешанность из ряда «диалектных» вокальных типов, возможно, видоизменившихся в других локальных популяциях.

Многие проанализированные типы песен на юге Украины (Крым) плавно (постепенно) переходят друг в друга в вокальной структуре. Возможно, такое большое сходство разных типов песен говорит о «молодости» этих типов на юге Украины (Крым), их недавнем дифференцировании в самостоятельные типы.

Все рассмотренные из выборок типы песен зяблика в популяции юга Украины (Крым) в той или иной степени видоизменены (диалектны) (кроме типа песни В) в общей своей структуре или отдельных фразах по отношению к типам песен в популяциях зяблика на северо-западе и в центре Европейской России (где обитает подвид – зяблик европейский – Fringilla coelebs coelebs L.). Это может оправдывать возникновение отдельного подвида зяблика в Крыму (юг Украины) – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier).

В то время, как между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих невидоизмененных (или маловидоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) на ареале (территории) распространения вида.

Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерных только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам (различные в своеобразном наборе и характере типов песен в локальных и географических популяциях), как это выявилось для популяций на юге Украины и в Европейской России.

Песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразия типов песен, манер или способов исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 10).

Список литературы Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – C.149-150.

Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. – М.:

Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. – 797 с.

Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. – Екатеринбург.: Изд-во Уральского университета, 2002. – 608 с.

Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15 –27.

Степанян Л. С. Конспект Орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / Отв. редактор Д.С. Павлов. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 808 с.

Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. – 1911. – Т.1. – вып. 2-4. – 440 с.

Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. – СПб.: ТИД Амфора, 2006. – 231 с.

Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. – Cambrige: Cambrige University Press, 1995. – 248 p.

Espmark Y.O., Lampe H.M., Bjerke T.K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. – 1989. – № 20. – P. 1-12.

Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 1982. – 347 p.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952. – № 94. – P.

458-472.

Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P. 147-208.

Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97.

Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. – London, New York, 1969. – P. 311-340.

Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1958. – № 100. – P. 535-570.

Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) – один из наиболее распространенных объектов изучения в сфере биоакустики по предметам вокального развития птиц в онтогенезе и песенной организации птиц в популяции. Впервые вокальная изменчивость зяблика была обнаружена в середине 20 века наряду с песенной дивергенцией других видов птиц, которые являлись первыми объектами в исследованиях ученых-биоакустиков.

Известно, что видовая песня (голос) птиц может являться характерным признаком вида наравне с его морфологическими, экологическими, генетическими критериями. Однако, недостаточно четко выявлен видовой статус вокализаций у птиц с социальными песеннообучающими традициями, которые характеризуются значительной вокальной изменчивостью и сложной популяционной структурой при географическом распределении разных вокальных типов видовой вокализации. На разных территориях, в локальных популяциях таких видов птиц могут образовываться отличающиеся, своеобразные, но имеющие сходную, общую основу вокальные культуры (то есть определенные набор и соотношение разных вокальных вариантов видового паттерна песни). В этой статье обсуждаются особенности песенной организации подвида зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), насколько песня птиц может считаться видовым критерием.

Features of song organization of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in a population of the south of Ukraine (Crimea) O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Chaffinch (Fringilla coelebs L.) – one of the most widespread objects of studying in sphere of bioacoustics in subjects of vocal development of birds in their life and song organization of birds in a population. For the first time vocal variability of chaffinch has been found out in the middle of centuries alongside with song divide of other species of birds, which were the first objects in researches of scientists-bioacoustics. It is known, that the species specific song (voice) of birds can be a characteristic attribute of a species level with its morphological, ecological, genetic criteria.

However, the species specific status of vocalizations at birds with social song learning traditions, which are characterized by significant vocal variability and complex (difficult) populations structure at a geographic distribution of different vocal types of species specific vocalization is not precisely enough revealed. In different territories, in local populations of such species of birds, vocal cultures (that is the certain set and a parity (ratio) of different vocal variants of a species specific pattern of song) can be formed distinguished, original, but having similar, general (common) basis. In this article features of song organizations of subspecies Chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), as far as the song of birds can be considered as species specific criterion are discussed. + Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Географическая изменчивость видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) известна как дифференциация рисунка песенной структуры на сонограмме из отдаленных друг от друга территорий (Marler, 1952;

Thielcke, 1969). Различие географических вариантов (диалектных форм) песни зяблика может выражаться в отличающейся, но исходно общей форме элементов (слогов) типов песен, в разных комбинациях фраз (частей) песен, в их видоизменениях в целом. При этом множество типов песен зяблика (в среднем 20 типов песен) могут во многом отличаться друг от друга и в пределах одной локальной популяции. Поэтому диалектные вокальные формы зяблика легче искать среди песен, относящиеся к одному типу (имеющие все три сходные фразы или части – запев, трель, росчерк). При сравнении таких песенных диалектов выявляются общие, но видоизмененные черты в форме слогов (элементов), в песенной структуре, характерные для местной вокальной культуры (особых способов произношения при пении тех или иных элементов, типов песен) в разных географических популяциях (Slater et al., 1984, Симкин, 1983;

Bergmann, 1993).

Видоизменения типов песен в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) могут происходить в результате импровизации при пении (особенно у молодых самцов) и при ошибках копирования типов песен в процессе песенного обучения (при неточном восприятии песен или при индивидуальных особенностях их воспроизведения). В результате накопления песенных изменений и относительной изоляции отдаленных на большие расстояния (в среднем 1000 км) географических популяций могут формироваться отличающиеся песенные культуры (то есть совокупность всех типов песен в популяции) видового вокального паттерна зяблика, которые могут являться своеобразными, но отчасти и общими, по отношению к песенным культурам других популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (Mundinger, 1982;

Catchpole, 1995).

Интересна географическая дифференциация типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в их количественных (частотно-временных) параметрах, особенно при корреляционных отношениях этих параметров – насколько корреляции основных частотно-временных характеристик видовой песни зяблика сходны или отличаются в разных географических популяциях. В статье представлен не только непосредственный материал корреляций параметров разных типов песен зяблика, но и некоторые обобщения по этому поводу.

Материал и методы исследования В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические популяции зяблика были удалены друг от друга на 1000-1800 км. На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954).

Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено более 400 песен разных типов. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. Корреляционные отношения частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций).

К одному типу относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен. Измерения песен проводились по основным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц), максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами), фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного самца).

Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) – количественное соотношение разных типов песен зяблика в той или иной географической популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с большим процентом, среди других).

Результаты и обсуждение Прежде чем приступить к обсуждению результатов количественного анализа типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), необходимо привести сонограммы некоторых из них в качестве наглядного примера (рис. 1).

Были измерены основные количественные параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях вида в Восточной Европе (что обсуждается более подробно в другой статье), и результаты этого количественного анализа обобщены в виде средних значений параметров видовой песни зяблика: длина песни 2,27±0, сек, минимальная частота 1,73±0,12 КГц, максимальная частота 7,91±0,58 КГц, средняя (median) частота 4,28±0,22 КГц, число слогов в песни 17,74±4,04, степень распространенности типов песен в популяции 6,75±5,54 %, длина запева 0,69±0,27 сек, длина трели 0,98±0,43 сек, длина росчерка 0,45±0,15 сек, интервалы между песнями 6,92±1,46 сек.

После измерения основных частотно-временных параметров типов песен зяблика в разных географических популяциях, был проведен корреляционный анализ этих параметров песен независимо друг от друга и параллельно для каждой из географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 1, 2, 3).

В отдельных таблицах корреляции параметров типов песни зяблика по разным географическим популяциям трудно ориентироваться, какие связи частотно-временных параметров являются значимыми и стабильными для видовой песни зяблика, а какие из них – менее значимы и изменчивы. Поэтому был проведен сравнительный анализ данных корреляций параметров, в результате которых в географических популяциях Европейской России (расположенных на 1000 км друг от друга) (табл. 1, 2), в пределах подвида зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) выявились сходства в значимых корреляциях:

Длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц).

Минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек).

Максимальная (max) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%) и с увеличением интервалов между песнями (сек);

при увеличении длины росчерка (сек) максимальная (max) частота (КГц) уменьшалась.

Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С, 2 – тип песни С#, 3 – тип песни I, 4 – тип песни J, 5 – тип песни А, 6 – тип песни В.

Средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%);

но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек).

С возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).

С увеличением числа слогов в песни возрастала минимальная (min) частота песен (КГц) и длина слогов (элементов) трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц) и длина элементов росчерка (сек).

Длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%).

С увеличением длины слогов (элементов) трели (сек) могли увеличиваться минимальная (min) частота песен (КГц), число слогов в песни и длина трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц).

С увеличением длины элементов росчерка (сек) могли уменьшаться число слогов в песни и длина росчерка (сек), но возможно увеличение интервалов между песнями (сек).

При больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом.

С увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).

С увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).

С увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек). + Но для того, чтобы выявить сходства и различия корреляционных связей параметров типов песен зяблика во всех трех исследуемых географических популяциях Восточной Европы, было необходимо составить общую корреляционную таблицу (табл. 4). Нужно напомнить, что расстояние между Европейской Россией (север и центр) и югом Украины (Крым) 1500-1800 км. + В результате, сходные корреляции параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во всех трех географических популяциях Восточной Европы одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют:

а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +):

Min частота, КГц Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Интервалы между песнями, сек Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Длина элементов запева, сек Распространенность типов песен, % Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Распространенность типов песен, % Длина элементов запева, сек Интервалы между песнями, сек Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (– – –):

Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Длина элементов росчерка, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Интервалы между песнями, сек Длина росчерка, сек Длина росчерка, сек Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Интервалы между песнями, сек Таблица 1. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) (N=279) Интервалы Частота песен, КГц Число Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро Параметры между песни, Median странен- слогов в типов песен трели росчерка песнями, запева запева трели росчерка сек ность, % песни Min Max (средняя) сек Длина - 0,21 0,00 - 0,12 0,29 0,01 - 0,44 - 0,38 0,35 - 0, - 0,83 0,71 0, песни, сек Частота песен, КГц:

- 0,21 - 0,22 - 0,03 - 0,03 0,42 0,27 - 0,05 0,27 - 0,2 - 0, - 0,76 0, Min 0,00 - 0,22 0,15 0,07 0,47 - 0,29 - 0,47 0,28 0,07 - 0, 0,86 0, Max Median - 0,03 0,15 0,30 - 0,26 0,00 0,17 0,14 - 0,40 0, - 0,83 - 0,72 - 0, (средняя) Распространен - 0,12 - 0,03 0,30 0,03 0,36 - 0,31 - 0,28 0,34 0,34 0,06 - 0, 0, ность песен, % Число 0,42 0,07 0,03 - 0,12 - 0,31 - 0,14 - 0,43 - 0, 0,71 - 0,72 0,63 0, слогов в песни Длина элементов, сек:

запева 0,29 0,47 - 0,26 0,36 - 0,12 - 0,24 - 0,13 - 0,02 0,43 - 0,48 - 0, - 0, трели 0,27 - 0,29 - 0,31 - 0,24 0,49 0,18 - 0,39 - 0, 0,63 - 0,67 0,63 0, росчерка 0,01 - 0,05 - 0,47 0,00 - 0,28 - 0,31 - 0,13 0,49 0,32 - 0,12 0,02 - 0, Интервалы между - 0,44 0,27 0,28 0,17 0,34 - 0,14 - 0,02 0,18 0,32 0,33 - 0, 0, песнями, сек Длина фраз (колен), сек:

запева - 0,38 - 0,2 0,14 0,34 - 0,43 0,43 - 0,39 - 0,12 -0,30 - 0, 0,56 0, трели 0,35 0,07 - 0,40 0,06 - 0,48 0,02 0,33 - 0,30 - 0, 0,64 0,78 0, росчерка - 0,18 - 0,05 - 0,44 0,11 - 0,37 - 0,03 - 0,05 - 0,35 - 0,37 - 0,42 - 0, - 0, Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5r0,5);

курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5r0,5), r – коэффициент корреляции;

отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) – прямую зависимость;

всего измерено N=279 песен разных типов;

значения корреляции учитывались при -0,2r0,2, p0,05.

Таблица 2. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Центральной части Европейской России (N=73) Частота песен, КГц Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро- Число Интервалы Параметры песни, странен- слогов в между типов песен Median запева трели росчерка песнями, сек запева трели росчерка сек (средняя) ность, % песни Min Max Длина - 0,44 - 0,03 - 0,04 0,03 - 0,30 - 0,02 0,12 0, 0,62 - 0,66 - 0,63 0, песни, сек Частота песен, КГц:

- 0,13 - 0,28 0,20 0,47 - 0,08 0,47 - 0,40 0,10 - 0,08 - 0, 0,62 0, Min - 0,13 0,44 0,28 - 0,39 0,11 0,40 0,47 0,26 - 0, - 0,66 0,50 - 0, Max Median - 0,44 - 0,28 0,44 - 0,23 0,30 0,09 - 0,36 0, 0,63 - 0,73 0,76 - 0, (средняя) Распространен - 0,03 0,20 0,28 - 0,06 - 0, 0,63 - 0,70 0,86 0,52 0,58 0,82 - 0, ность песен, % Число - 0,63 0,47 - 0,39 0,34 - 0,25 0,43 - 0, - 0,73 - 0,70 - 0,72 - 0,60 0, слогов в песни Длина элементов (слогов), сек:

запева - 0,04 - 0,08 0,11 - 0,17 0,37 0,48 - 0, 0,76 0,86 - 0,72 0,54 - 0, трели 0,03 0,47 - 0,23 - 0,06 0,34 - 0,17 - 0,26 - 0,19 0,23 0, 0,50 0, росчерка - 0,30 - 0,40 0,40 0,30 0,37 - 0,26 - 0,06 0,22 - 0, 0,52 - 0,60 0, Интервалы - 0,02 0,10 0,47 0,09 - 0,25 0,48 - 0,08 0,46 - 0, 0,58 0,67 0, между песнями, сек Длина фраз (колен), сек:

запева - 0,08 - 0,36 - 0,30 0,43 - 0,12 - 0,19 - 0,06 - 0,08 0, 0,65 - 0,53 - 0, трели 0,12 0,26 0,35 - 0,31 0,23 0,22 0, 0,62 0,82 0,54 - 0,53 - 0, росчерка 0,03 - 0,28 - 0,28 0,09 - 0,48 - 0,37 0, - 0,53 - 0,92 0,65 - 0,69 - 0, Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5r0,5);

курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5r0,5), r – коэффициент корреляции;

отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) – прямую зависимость;

всего измерено N=73 песни разных типов;

значения корреляции учитывались при -0,2r0,2, p0,05.

Таблица 3. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) (N=172) Интервалы между Интервалы Частота песен, КГц Число Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро- фразами, сек Параметры между песни, странен- слогов в типов песен песнями, Запев/ Трель/ Median запева трели росчерка сек ность, % песни запева трели росчерка Min Max сек (средняя) трель росчерк Длина - 0,32 0,25 - 0,31 0,28 0,01 0,08 0,18 0,4 0,27 -0,05 -0, 0,58 0,78 0, песни, сек Частота песен, КГц:

- 0,32 - 0,28 - 0,02 0,2 -0,35 0,03 -0,13 - 0,09 0,21 - 0,19 -0,27 0,02 0,05 0, Min - 0,28 0,72 -0,25 -0,1 0,24 - 0,4 0,23 0,07 0,2 -0,11 -0, 0,58 0,5 0, Max Median 0,25 - 0,02 -0,15 0,04 - 0,06 0,24 0,51 0,06 -0,12 0,3 0,18 -0,2 0, 0, (средняя) Распространен -0,31 0,2 -0,25 -0,15 0,25 0,16 - 0,44 0,07 -0,14 0, -0,56 - 0,52 -0,59 0, ность песен, % Число -0,35 0,49 0,04 0,18 -0,27 - 0,18 0,21 0,15 0,3 -0,2 -0, 0,78 -0,56 0, слогов в песни Длина элементов, сек:

запева 0,28 0,03 -0,1 - 0,06 0,25 0,18 - 0,48 0,29 0,35 0,09 0,02 -0,15 -0, - 0, трели 0,01 -0,13 0,24 0,24 0,16 -0,27 -0,23 - 0,08 0,11 - 0,17 -0,13 0, - 0,71 0, росчерка 0,08 - 0,09 0,4 -0,44 - 0,18 - 0,48 0,08 0,11 - 0,33 0, 0,5 0,55 -0, Интервалы между 0,18 0,21 0,22 0,06 0,07 0,21 0,29 -0,23 0,08 0,08 0,44 - 0,16 -0,03 0, песнями, сек Длина фраз (колен), сек:

запева 0,4 - 0,19 0,07 -0,12 -0,14 0,15 0,35 - 0,08 0,11 0,08 -0,02 - 0,08 0, трели -0,27 0,3 0,03 0,09 0,11 -0,01 0,44 - 0,02 - 0,07 -0, 0,78 0,59 0, росчерка 0,27 0,02 0,2 0,18 0,3 0,02 - 0,17 0,33 - 0,16 - 0,08 - 0,07 -0,09 -0, - 0, Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5r0,5);

курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5r0,5), r – коэффициент корреляции;

отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) – прямую зависимость;

всего измерено N=172 песен разных типов;

значения корреляции учитывались при -0,2r0,2, p0,05.

Таблица 4. Результаты корреляционного анализа основных параметров типов песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы Частота песен, КГц Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро- Число Интервалы Параметры песни, странен- слогов в между типов песен Median запева трели росчерка песнями, сек запева трели росчерка сек (средняя) ность, % песни Min Max с ю ю ю с ю ю ц ю ю –– ц + + ++ + ++ +с + ю + – с Длина –ю +с+ ю +с –ц ц сц ц с с – –– – – – песни, сек + Частота песен, КГц:

–с –ю ц ю ю + ц + ю – +с +ц – с – ю – с – +с +ц –с –ю –ц +с + ц –ц +с + ю –ц Min + + ю ц –с –ю –ю с ц +ю ц ц ю ц +с ц +ю + ц +ю с ц + с + + с + – с– ю + + Max – – – – –– ++ +ю с ц –ц ц ю +ц + ю +ю ц + с + ц – с – ц + – с + –с –ц + ю + ц +с ц Median – + –с –– – (средняя) сц + ю с –с –ю ц + с + ц с + ц + ю + +– ю + Распространен –ю +с + ц –ю–ц ц – –ц с +ю + – ность песен, % + + с + ю + с + цю + ю ц +ю ц –ю с ц +ю ц с – ю ц + + ц +ю + ц Число –с–ц юц –– – –ц – – – – – слогов в песни ++ ++ Длина элементов, сек:

–с +ю –ю с +ю + с – +с + ю –с +с +ю + ц –ц – запева + ц ц ц +ц – + + +ц + ю ю +ю –ю с ц +с+ ц – ю с ц ю + +с +с + ц – с – ц +с + ц –с –ю – трели –с сц с –– – – ++ ++ + +ю ц сю – ю ц + с + юц +ю с ц ц –– –ц –ц ю + +ц с +ц – росчерка ++ –с +ц – –– + +ю с + ю ц +ю + ц – юс ц +с + ц Интервалы между +с +с + ц +с – + + + – – песнями, сек ++ Длина фраз (колен), сек:

+ ю + ц с –с –ю + ю с + с ц +ц + ю +с+ ю – с – ц –с –ц +с – с –ц запева –с +ц – – – сц ц ю сю с + ц + +– ц – +ц + с + ц + + + – ю +ц + ю + + с +ц – с –ц –с –ц трели + – +ю с ю ю ю –с ц – ц + –с –ц + – ц – ю – с + –с –ц +ю + ц –ц –с –ц – – росчерка – + Примечание: учитывались значения корреляции -0,2r0,2 при p0,05;

всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика;

«+»

- положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), «–» - отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь);

«с» - северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен), «ц» - популяция в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) (N=73 песни), «ю» - популяция зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни);

один знак в ячейке таблицы («+» или «–») без буквы означает один и тот же характер корреляции во всех трех географических популяциях.

Для того, чтобы конкретно определить характер и степень корреляций определенных частотно временных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы, была составлена таблица 5 (которая исходит из таблицы 4). Количество одних и тех же знаков корреляции в таблице («+» - положительная связь или «–» - отрицательная связь) подтверждает однозначность и стабильность (значимость) связи параметров для всей видовой песни зяблика, или наоборот, сочетание разных знаков корреляции, их разнородность «+ –», показывает большую изменчивость и незначимость корреляций параметров песен зяблика в разных географических популяциях (табл. 5).

Таким образом, обнаружилось определенное количество (N=154) значимых корреляций параметров песен (-0,2r0,2 при p0,05, r- коэффициент корреляции) из всех исследуемых географических популяций зяблика (табл. 5):

а) в какой-либо одной из трех географических популяций зяблика выявилось n=28 корреляций значений параметров (что составляет 18,2% от общего числа значимых корреляций – как положительных, так и отрицательных);

б) в любых двух из трех географических популяций выявилось n=70 общих («+» и «–») корреляций параметров (45,5% от общего числа значимых положительных и отрицательных корреляций);

в) во всех трех географических популяциях зяблика выявилось n=56 корреляций значений параметров (36,4% от общего числа значимых корреляций).

Совпадения определенных корреляционных связей параметров песен зяблика в пределах 0,2r0,2 при p0,05 более часто встречались в двух каких-либо географических популяциях, менее часто – сразу в трех популяциях, реже – в одной какой-либо популяции (табл. 4, 5).

Корреляции параметров песен зяблика более значимы и стабильны в своих проявлениях, если найдены во всех трех географических популяции зяблика при одном и том же характере корреляции – положительном или отрицательном (эти стабильные корреляции параметров составляют n=18, 11,7% от общего числа корреляций), представлены выше.

Сходные корреляции параметров видовой песни в каких-либо двух из трех географических популяций зяблика показывают относительную стабильность и чуть меньшую значимость этих связей при изменчивости (эти менее стабильные корреляции параметров – как положительные, так и отрицательные – составляют большее количество n=80, 52% от общего числа значимых корреляций) (табл. 4, 5, 6).

Для более ясного представления соотношения характера корреляционных связей основных количественных параметров песни зяблика была составлена таблица 6, которая является результатом обобщения таблицы 5. Результаты количественного анализа песни зяблика в статье выделены более мелким шрифтом для четкого выделения от их обсуждений.

Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) способна быть:

наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (в таблице 6 – сумма значений из + + +, – – –);

более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зяблика в популяциях) (в таблице 6 – сумма значений из + +, + + –, + –, – – +, – –);

слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (в таблице 6 – сумма значений из +, –).

То есть четкая детерминация (определенность) корреляций параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как «среднее звено» корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%) (табл. 6).

Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы + Характер корреляции Характер корреляции во всех трех популяциях* Характер корреляции в двух популяциях только в одной популяции Параметры –– песен ++ – +– –– ––– + ++ +++ – + 1. Max 1. Распростране- 1. Длина частота, КГц Длина 1. Число 1. Min нность песен, % элементов запева, 2. Интервалы элементов слогов в песни частота, КГц Длина 2. Длина сек между песнями, трели, сек 2. Длина запева, песни, сек 2. Median элементов 2. Длина сек сек частота, КГц росчерка, сек трели, сек 3. Длина росчерка, сек Частота песен, КГц:

1. Median частота, КГц 1. Распространен 2. Длина ность типов 1. Длина запева, элементов 1. Число песен, % сек Интервалы между запева, сек слогов в песни Длина песни, песнями, сек 2. Длина 2. Max Min 3. Длина 2. Длина трели, сек частота, КГц элементов трели, элементов сек сек росчерка, сек 4. Длина росчерка, сек 1. Длина песни, 1. Распространен 1. Median 1. Длина частота, КГц сек ность типов росчерка, сек Длина 2. Интервалы 2. Число песен, % Min элементов Длина трели, сек 2. Длина Max между песнями, слогов в песни частота, КГц 2. Длина запева, сек элементов сек 3. Длина запева, элементов трели, росчерка, сек сек сек 1. Распространен 1. Длина 1. Длина песни, Интервалы ность типов 1. Min Число элементов сек Max между песнями, частота, КГц песен, % Median слогов в песни частота, КГц запева, сек Длина трели, 2. Длина сек 2. Длина запева, 2. Длина (средняя) 2. Длина сек элементов сек элементов росчерка, сек трели, сек росчерка, сек 1. Длина 1. Длина элементов запева, 1. Min элементов трели, Длина Max Длина трели, Длина песни, частота, КГц Число сек Длина Распространен- частота, КГц сек элементов сек сек слогов в песни 2. Интервалы росчерка, сек ность песен, % 2. Median 2. Длина запева, росчерка, сек частота, КГц между сек песнями, сек Характер корреляции Характер корреляции в двух популяциях Характер корреляции во всех трех популяциях* только в одной популяции Параметры –– песен ++ – +– –– ––– + ++ +++ – + 1. Длина песни, 1. Max сек частота, КГц 1. Median 2. Min част., КГц частота, КГц 2. Длина 3. Длина элемен- Длина 2. Распространен Длина росчерка, элементов Число тов трели, сек элементов ность типов сек запева, сек слогов в песни 4. Длина запева, росчерка, сек песен, % 3. Интервалы сек между песнями, 5. Длина трели, сек сек Длина элементов, сек:

1. Median частота, КГц 2. Длина 1. Длина песни, Длина элементов сек Распространен элементов росчерка, сек 2. Интервалы Max Min ность типов частота, КГц частота, КГц трели, 3. Длина трели, между песнями, запева песен, % сек сек сек 3. Длина запева, 4. Длина сек росчерка, сек 5. Число слогов в песни 1. Max частота, КГц 2. Число Длина Распространен- 1. Длина запева, слогов в песни 1. Min элементов Median частота, КГц ность типов Длина песни, сек 3. Длина частота, КГц запева, трели 2. Длина трели, песен, % сек 2. Длина элементов сек сек росчерка, сек росчерка, сек 4. Интервалы между песнями, сек 1. Распростра ненность 1. Median Число 1. Длина песни, Длина Длина трели, частота, КГц Длина типов песен, % слогов в сек элементов сек 2. Интервалы элементов трели, 2. Длина росчерка песни запева, 2. Min между песнями, сек росчерка, сек частота, КГц сек сек 3. Max частота, КГц Характер корреляции Характер корреляции в двух популяциях Характер корреляции во всех трех популяциях* только в одной популяции Параметры –– песен ++ – +– –– ––– + ++ +++ – + 1. Min частота, КГц 2. Распространен 1. Длина песни, Длина ность типов 1. Max 1. Median сек частота, КГц элементов трели, песен, % Интервалы между частота, КГц Длина 2. Число 2. Длина трели, сек 3. Длина 2. Длина запева, росчерка, сек песнями, сек слогов в песни сек элементов запева, сек сек 4. Длина элементов росчерка, сек Длина фраз (колен), сек:

1. Min частота, КГц 1. Длина песни, 1. Median 1. Max Интервалы частота, КГц Длина элементов частота, КГц сек 2. Длина между песнями, 2. Длина запева, сек 2. Распространен- 2. Число элементов трели, сек запева росчерка, сек ность типов слогов в песни сек песен, % 3. Длина трели, сек 1. Распростра- 1. Min Длина ненность 1. Длина частота, КГц 1. Max Интервалы элементов песен, % частота, КГц росчерка, сек 2. Median между песнями, трели запева, сек 2. Длина 2. Длина 2. Длина запева, частота, КГц сек элементов элементов трели, сек 3. Число росчерка, сек сек слогов в песни 1. Распростра 1. Длина песни, 1. Длина ненность 1. Min частота, КГц сек элементов трели, 2. Длина песен, % 2. Длина Число сек элементов 2. Интервалы 2. Median росчерка элементов слогов в песни 2. Длина трели, росчерка, сек между песнями, частота, КГц запева, сек сек сек 3. Длина запева, 3. Max сек частота, КГц Примечание: учитывались значения корреляции -0,2r0,2 при p0,05;

всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика;

«+» - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), «–» отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь);

в ячейках таблицы указаны те параметры песен зяблика, которые имеют значимые корреляции с теми количественными параметрами, которые находятся в первом столбце «Параметры песен»;

количество «+» или «–»

означает, в каком числе популяций зяблика имелись значимые корреляции параметров;

* - наиболее сильные проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции.

Таблица 6. Процентное соотношение разных характеров корреляции параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы Характер корреляции Характер корреляции во всех трех популяциях* Характер корреляции в двух популяциях только в одной популяции Категории –– обобщения ++ – +– –– ––– + ++ +++ – + Отдельные 7,8% 10,4% 16,9% 18,2% 10,4% 6,5% 15,6% 9,1% 5,2% корреляции n=12 n=16 n=26 n=28 n=16 n=10 n=24 n=14 n= Корреляции в 18,2 % 45,5% 36,4% разных популяциях n=28 n=70 n= –– ++ Характер – +– –– ––– + ++ +++ корреляций – + Значимость и 36,4% 33,8% 18,2% 11,7% сходство корреляций n=56 n=52 n=28 n= Примечание: вместе с процентами указано количество отдельных корреляций (n), общее число значимых корреляций в пределах -0,2r0,2 при p0, составляет N=154;

* - наиболее сильные (значимые) проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции;

в последней строке таблицы корреляции объединены по сходству характера – положительные или отрицательные, и по степени значимости, стабильности проявления связей параметров видовой песни зяблика в разном числе географических популяций (что отражает количество знаков «+» и «–»).

Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).

То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%) (табл. 6). + Заключение В результате количественного анализа видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы выявились некоторые устойчивые (однородные по характеру и значимые во всех трех или в двух исследуемых географических популяциях) корреляционные связи основных частотно-временных параметров разных песенных типов зяблика. Такие четкие (определенные, стабильные) корреляции параметров песни зяблика во всех трех географических популяциях оказались в большинстве, что может подтверждать генетическую детерминацию песенной структуры зяблика, и его строгие социальные вокальные традиции, основанные на песенном обучении разных типов видового вокального паттерна молодыми самцами (в том числе антифональное пение или контрпение зрелых самцов в «коммуникативных группах») и, тем самым, поддержание относительно стабильной песенной культуры вида, которая, все же, способна и видоизменяться со временем и в пространстве (при образовании отличающихся местных песенных культур в разных локальных популяциях).

Была выявлена направленность эволюционного развития видовой песни зяблика при определении характера и степени взаимосвязей основных количественных песенных параметров: уровень стабильности, значимости определенных связей параметров песни зяблика при поддержании видовой вокальной традиции;

и степень изменчивости, неопределенности некоторых связей параметров песни зяблика в видовых популяциях (в их вокальных традициях (культурах)). + Литература 1. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 –27.

2. Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl. - 142 p.

3. Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 248 p.

4. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. 458-472.

5. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communicaition in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller.

New York. P. 147-208.

6. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.

7. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. London, New York. P. 311-340.

Взаимосвязь основных параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.


ru chaffinch@bk.ru Качественный анализ вокализаций птиц разных видов часто применяется для описания географического различия, индивидуальных особенностей рисунка песенной структуры на сонограмме при отличающейся форме элементов (слогов), частей (фраз) песен, позывов (голоса) птиц. Но количественный анализ песен птиц более сложен и требует точности. Обычно при изучении вокальных паттернов птиц определяют частотный диапазон, длительность пения, интервалы между элементами песен, размер песенного репертуара и процентное соотношение разных типов песен в популяции у видов птиц с большой вокальной изменчивостью. В этой статье делается попытка установить взаимосвязь между основными количественными параметрами разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях вида в Восточной Европе. Путем корреляционного анализа определялись значимые положительные и отрицательные отношения параметров видовой песни зяблика, выявлялись общие и отличающиеся связи песенных характеристик в видовых популяциях. При попытке обобщения результатов корреляций песенных параметров стремились прояснить эволюционную направленность видового вокального паттерна зяблика.

Interrelation of basic parameters of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in different geographical populations of the East Europe O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru The qualitative analysis of vocalizations of birds of different species is frequently applied to the description of geographical distinction, individual specific features of figure song structures on sonogram at the distinguished form of elements (syllables), parts (phrases) of songs, calls (voice) of birds. But the quantitative analysis of songs of birds is more complicated (difficult) and demands accuracy. Usually at studying vocal patterns of birds define (determine) a frequency range, duration of singing, intervals between elements of songs, the size of song repertoire and a percentage parity (ratio) of different types of songs in a population at species of birds with the big vocal variability. In this article attempt to establish interrelation between the basic quantitative parameters of different song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) is done (made) in three geographical populations of a species in the East Europe. By the correlation analysis significant positive and negative relations of parameters of species specific song of chaffinch were defined (determined), the common and distinguished connections of song characteristics in species specific populations came to light. At attempt of generalization of results of song parameters correlations aspired to clear an evolutionary orientation of a species specific vocal pattern of chaffinch.

Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Семейство Вьюрковые (Fringillidae) - мелкие и средние по величине птицы, относящиеся к отряду Воробьиные (Passeriformes). Телосложение плотное, клюв крепкий, конический, относительно массивный. Питаются в основном семенами и плодами растений, но птенцов почти все выкармливают насекомыми. Большинство видов гнездится на деревьях или кустарниках в лесах и редколесьях, но некоторые – на земле, в высокогорьях или каменистых степях и пустынях. У многих Вьюрковых (Fringillidae) песня заканчивается характерным жужжащим звуком. Очень популярны как клеточные певчие птицы. В фауне России семейство представлено 12 родами и 35 видами (Бёме и др., 1998;

Храбрый, 2006;

Рябицев, 2000).

Род Вьюрки (Fringilla) – лесные птицы размером с воробья, крылья черные или темно бурые с двумя белыми полосками. Кормятся обычно на земле, поют в кронах деревьев и кустарников. Гнездо – аккуратная постройка из соломы, веточек, зеленого мха – маскируется снаружи кусочками лишайников или бересты, лоток выстлан перьями и шерстью. Гнездо располагается на деревьях. Осенью и зимой иногда встречаются огромными стаями. В России вида – зяблик (Fringilla coelebs L.) и юрок (Fringilla montifringilla) (рис. 1). У юрка голова, спина, крылья и хвост черные (самец), а горло, надхвостье, полосы на крыле и брюхо – белые, грудь – оранжевые (у самок менее яркое). Перелетная птица. Населяет южную половину лесотундры и лесную зону от Кольского полуострова до Охотского побережья. Песня юрка – огромное скрипучее щебетание, заканчивающаяся резким «чжжж», позыв (крик, голос) – протяжное «кевк», в полете – резкое «чи-чи» или «вжи» (Бёме и др., 1998;

Храбрый, 2006).

Рис. 1. Представители рода Вьюрки (Fringilla): А – зяблик (Fringilla coelebs L.), В – юрок (Fringilla montifringilla);

1 – самка, 2 – самец.

Зяблик (Fringilla coelebs L.) величиной с воробья (рис. 1). У самца верх головы серо-синий, спина каштановая, лоб черный, нижняя сторона тела красно-коричневая, надхвостье зеленоватое. Крылья и хвост черно-бурые, полосы по бокам хвоста и на плечах белые. Самка и молодые птицы буро-серые. Перелетная птица. Населяет лесную и лесостепную зоны от западных границ России до озера Байкал. Гнездо строит на дереве. В кладке 4-7 голубовато зеленых яиц с крапинками и полосками. Одна из самых многочисленных птиц в лесах и парках Европейской части России, гнездится на Кавказе и на юге Сибири к востоку до района озера Байкал, зимой обычен в предгорных лесах Кавказа. В некоторых местах весной можно одновременно слышать несколько десятков поющих птиц. Громкая песня (звонкая трель с резким окончанием – росчерком) – «фью-фью-фью-ля-ля-ля-ди-ди-ди-ви-чиу». Голос (позыв, крик) – звонкое «пиньк-пиньк» (часто слышится в полете) и громкое рюменье «рюю-рю» в пасмурную погоду (у птиц с Кавказа и из Карелии – короткий свист). При тревоге и возникновении опасности – звучный позыв «хьют-хьют». Хорошо видны белые полосы на крыльях (характерный признак) (Бёме и др., 1998;

Храбрый, 2006;

Тугаринов, Бутурлин, 1911).

Представители отряда Воробьиные (Passeriformes) имеют сложную гортань и способны издавать звуковые сигналы – как простые по структуре (позывы, крики, писки), так и сложные песни (совокупность мелких звуковых элементов). Чаще поют самцы весной – привлекают самок своего вида к занятым или гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята. Воробьиные – сравнительно молодой (с точки зрения палеонтологии) отряд, который находится в процессе активного образования новых видов. Недавно возникшие виды часто мало отличаются друг от друга, поэтому определение в природе многих воробьинообразных довольно сложно. Нередко близкие виды лучше отличаются по голосу, чем по внешнему виду (Бёме и др., 1998).

Материал и методы исследований Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) и географическую (между особями или самцами на расстоянии – на отдаленных территориях) изменчивость. Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются.

Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967).

Вероятно, в результате вокальной изменчивости как в песенном репертуаре одного самца зяблика могут быть 1-6 типов (разных вариантов) видовой песни, так и в популяции зяблика в целом, могут встречаться в среднем 20 разных типов песен, отличающиеся в форме элементов (слогов) и в общей структуре (в характере и последовательности частей или фраз песен) на сонограмме (графическое изображение рисунка песенной структуры). При этом видовая песня зяблика имеет в какой-то степени генетическую детерминацию (наследуется ритм, частотный диапазон, длительность песни), поэтому дифференцированные типы песен зяблика часто имеют общую основу (сходство) при изменчивости (Catchpole, Slater, 1995;

Kroodsma et al., 1982).

Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут образовывать «коммуникативные» группы при антифональном пении или контрпении (перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов (вариантов) песни, её составляющих. При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении «обучать»

друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их. Поэтому в каждой локальной популяции зяблика (на определенной территории около 1-5 км2) может складываться (формироваться) особая локальная песенная (вокальная) культура – отличающиеся способы пения или произношения разных типов песен, их элементов. Такие местные (локальные) культуры песни зяблика могут различаться в разных локальных популяциях и состоять из своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных (видоизмененных) типов видовой песни. В результате этого, вероятно, разные, отдаленные на большие расстояния, группы самцов зяблика (например, географические популяции вида) могут иметь значительно отличающиеся песенные (вокальные) культуры (совокупности типов песен), но сохраняющие общевидовые критерии вокального паттерна (Marler, 1952;


Thielcke, 1969;

Slater et al., 1984;

Симкин, 1983, 1988;

Bergmann, 1993;

Mundinger, 1982).

В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны выборки песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=158 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) и на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), отдаленные друг от друга на 1000-1850 км. Причем, на юге Украины выделяют отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Подвиды зяблика могут не отличаться окраской оперения, но может быть разница в ее интенсивности (Дементьев, 1954). Характер видовой песни зяблика способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).

Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Было просмотрено около 7500 песен, измерено по разным количественным (частотно-временным) параметрам N=424 песни разных типов.

Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем или двум составляющим частям (запев, трель, росчерк), которые также могли подразделяться на отдельные фразы или части (колебания, колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).

При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода:

выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни;

выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982).

Результаты и обсуждение В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V) зяблика (Fringilla coelebs L.). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.) (табл. 1).

В популяциях центральной части Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен зяблика (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (Астахова, Бёме, 2007) (табл. 1).

В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км (табл. 1).

Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерии видового статуса многих видов птиц (табл. 2).

При анализе таблицы 2, можно сделать следующие выводы:

1. Субдиалекты типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в большей степени найдены в тех географических популяциях, которые находятся в более тесных связях (в данном случае, типы песен более близкими оказались в популяциях северо-запада и центра Европейской России, а также между популяциями юга Украины (Крым) и центра Европейской России).

2. Диалектных форм песен зяблика (Fringilla coelebs L.) было больше в популяциях на юге Украины (Крым) (по отношению к северо-западу и центру Европейской России), что может подтверждать меньшую взаимосвязь популяций зяблика в Крыме и Европейской России.

3. Своеобразность (чужеродность, отличие) песенной культуры оказалась наибольшей у тех географических популяций зяблика, которые имели меньше связей (коммуникаций) между собой (наиболее географически отдаленные друг от друга): южная популяция зяблика (юг Украины (Крым)) – по отношению к северо-западной (Куршская коса), северо-западная популяция – по отношению к центральной в Европейской России, центральная популяция зяблика – по отношению к южной популяции (это так же зависит от направления миграционных путей зяблика (Fringilla coelebs L.) из одной популяции в другую).

Таблица 2. Степень общности типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы Процентное соотношение типов песен в популяциях (%) Географические популяции Центр Европейской Северо-запад России (Москва, Юг Украины Характер Европейской России Звенигород, (Крым) изменчивости (Куршская коса) Мичуринск) типов песен Не видоизмененные 25,9* 3,7** 4,2** 6,25 6,25* 29, Субдиалекты 25,9* 14,8** 25** 29,2 37,5* Диалекты1 18,5* 22,2** 20,8 20,8** 37,5 31,5* Не имеющие 20,8 24,75* 29,7* 59,3** 50** 31, аналогов Примечание: диалекты1 – разные фонетические нормы типов песен;

субдиалекты2 – небольшие фонетические различия типов песен;

не имеющие аналогов3 – проценты особых типов песен, не имеющих аналогов (сходных) и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка);

* - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России;

** - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым);

без звездочки (*) - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо-запада Европейской России;

наибольшие значения (30 – 50%) выделены шрифтом.

При сравнении песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого самца), выявились следующие результаты (табл. 6, рис. 9, 10): наиболее распространенный размер репертуара зяблика – 2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа песен в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении – 19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами – с 4 типами песен (3,1% в популяции), с 5 типами песен (1%), с 6 типами песен (2,1%). Причем, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара (табл. 6, рис. 10). На юге Украины (Крым) было меньше песенных репертуаров минимального и максимального размера, но больше, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен (рис. 10). В то время, как в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров (хотя и редко встречались) – 5, 6 и даже 10 типов песен (при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией (изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен) (рис. 10).

Таблица 6. Процентное соотношение размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы Количество типов песен в репертуаре Географические популяции 1 2 3 4 5 Северная популяция n=7 n=16 n=3 n=1 n= (Куршская коса, Калининградская 24,1% 55,2% 10,3% 3,4% 6,9% обл.) Центр Европейской России n=11 n=30 n=5 n= (Москва, Звенигород, Мичуринск) 23,4% 63,8% 10,6% 2,1% Южная популяция n=1 n=10 n=8 n= (юг Украины, Крым) 4,8% 47,6% 38,1% 9,5% n=19 n=56 n=16 n=3 n=1 n= Общее для популяций вида 19,6% 57,7% 16,6% 3,1% 1% 2,1% Примечание: в таблице указано количество самцов с определенным размером песенного репертуара (n) и их проценты от общего числа типов песен в выборке в определенной географической популяции;

учитывались репертуары тех самцов зяблика, от которых было записано в среднем n=20 песен;

по литературным данным максимальный размер репертуара зяблика – шесть типов видовой песни, но могли встречаться и большие по размеру репертуары зяблика (до 10-11 типов песен) за счет песенной импровизации и комбинации фраз (частей) разных песенных типов (на Куршской косе). + 57, Сильная распространенность % 30 (30-70%) 19, 20 16,6 Средняя распространенность (10-30%) 3,1 2, Слабая распространенность (1-10%) 1 2 3 4 5 размер репертуара (количество типов песен) Рис. 9. Диаграмма степени распространения разных размеров песенных репертуаров зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы.

При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым) (N=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) типов песен представляет median=4,63±0,23 КГц, что намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песни) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации (табл. 3).

ст е п е н ь р а сп р о ст р ан е н н о ст и (% ) -1 1 2 3 4 5 р а зм е р р е пе р ту а р а (к о л и ч е с тв о ти по в пе с е н ) С е р н а я по пу л яц и я зяб л и к а (К у р ш с к а я к о с а ) Ц е н тр Е в р о пе й с к о й Р о с с и и (М о с к ва, З ве н и г о р о д, М и ч у р и н с к ) Ю ж н а я по пу л яц и я (ю г У к р а и н ы, К р ы м ) Рис. 10. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы.

Интересными оказались сходства средней распространенности одного типа песни в каждой из географических популяций Восточной Европы (в их разных вокальных культурах, каждая из которых представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции): на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5%, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62% и на юге Украины (Крым) 6,6±5% (табл. 3).

Но отличающимися (широко варьирующими в значениях) частотно-временными параметрами видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы оказались: длина песни (сек), число слогов (элементов) в песни, интервалы между песнями (сек). При индивидуальной изменчивости (табл. 4, 5) песен одного типа у зяблика так же наблюдается различие этих частотно-временных параметров. Возможно, индивидуальный уровень песенной организации зяблика отражается на популяционном уровне видовой песни (табл. 3).

При сравнении типов песен зяблика на юге Украины (Крым), где выделяют подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), с типами песен в популяциях Европейской России, где обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), выявилась их полная диалектность (видоизмененность типов песен).

Песенный диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющие от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Kreutzer, 1974;

Kroodsma, 1974).

Явление вокальной изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы можно проследить на многих примерах разных типов песен.

На рисунке 2 видно, как происходит видоизменение типа песни Y. Между популяциями зяблика в Мичуринске (Тамбовская обл.) и Симферополе (Крымская обл.) расстояние 1070 км.

Интересно, что структура типа песни Y (рис. 2) осталась сходной в целом, но все же элементы запева и росчерка значительно видоизменились. Элементы трели этого типа изменились не настолько сильно по сравнению с элементами запева и росчерка. Возможно, здесь выражается стабильность элементов трели одного типа песен при их индивидуальной и микрогеографической изменчивости, выявленного в результате количественного анализа.

Вместе с этим, элементы запева и росчерка одного типа были менее стабильны в своих количественных (частотно-временных) параметрах, часто различались (имели широкий диапазон варьирования при сходстве элементов), поэтому, вероятно, они и подвергнуты в большей степени видоизменениям (чем трель) при образовании диалектных форм песен одного типа.

Еще один замечательный пример показывает, как непредсказуемо, но и закономерно построена типологическая организация песни зяблика в пределах всего видового ареала (рис. 3).

Тип песни Е был найден только в северной популяции зяблика (Куршская коса) (рис. 3.3), но в выборках более близкой популяции центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) обнаружен не был. В то время, как в наиболее отдаленной на 1850 км южной популяции зяблика (Крым) тип песни Е встречается, но в диалектном (видоизмененном) виде (рис. 3.1). Причем сокращенная форма типа песни Е (рис. 3.2) более сходна с ранее найденным типом песни Е на севере.

Рис. 2. Географические варианты типа песни Y зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 – тип песни Y 2 (запись в Симферополе, Крымская обл. – юг Украины), 2 – тип песни Y 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. – центр Европейской России).

Рис. 3. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Е зяблика (Fringilla coelebs L.): – тип песни Е (Симферополь, Крымская обл.), 2 – тип песни Е* (сокращенная форма) (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 – тип песни Е 2 (Куршская коса, Калининградская обл.).

Таблица 1. Степень общности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях восточной части Европы Типы песен (обозначение буквой) Географические популяции А C D E F G I J M N O R H S U W Y BF CM GC OE(I) B T V Северо-запад Европейской o o o o o o России + + + + + + + + + + + + + + + + + + (Куршская коса) Центр o Европейской + + ± ± России o o o + ± ± ± ± ± ± ± ± ± + + + + + + (Москва, Звенигород, ± ± * * Мичуринск) o o o o + ± ± Юг Украины o o o o o o o o o * ± ± ± ± ± ± ± (Крым) * * * * Примечание: + - наличие типа песни, который может быть общим (сходным) с аналогичным типом песни в другой географической популяции;

± - видоизмененный (диалектный) тип песни по отношению к аналогичному типу песни в другой географической популяции;

* - мало сходный (своеобразный) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой географической популяции;

- тип песни отсутствует, но имеет отдельные сходные фразы (части) в других выделенных типах песен данной географической популяции;

O – тип песни отсутствует в данной географической популяции.

Ячейки таблицы, содержащие два символа обозначают, что в данной географической популяции определённый тип песни может быть разного характера (по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты типа песни (или в полной мере (или частично) он вовсе отсутствует – если знак, O).

Первоначально выборка песен зяблика была взята на Куршской косе, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию.

Общие, сходные (или мало видоизменённые) типы песен зяблика во всех трёх географических популяциях отмечены жирным шрифтом (буквы). Оригинальные (не имеющие аналогов) типы песен зяблика (их буквы) обозначены курсивом.

На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на северо-западе и в центре Европейской России обитает подвид – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs Linn.);

видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в своём типологическом составе (песенной культуре), в общей песенной структуре (в разных географических популяциях много видоизмененных или «диалектных» типов песен, их отдельных частей (фраз);

также встречаются своеобразные, мало сходные (оригинальные) песенные типы, но имеются и общие, сходные типы песен в разных географических популяциях.

Таблица 3. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.

Параметры Средние значения параметров типов песен типов песен Распрост- Интервалы Median Длина Число Длина Длина Длина Min Max раненность между (средняя) Географические песни, частота, частота, слогов запева, трели, росчерка, частота, типов песен, песнями, сек КГц КГц в песни сек сек сек популяции КГц сек % Северо-запад Европейской 1,63 7,683 4,10 6,82 0,931 0, 1,97 15,6 0,47 6, России (Куршская коса) ±0,063 ±0,42 ±0,14 ±5 ±0,414 ±0, ±0,23 ±2,67 ±0,26 ±0, Центр Европейской России 1,7 8,06 4,096 6,83 0,88 0, 2,59 20,11 0,62 7, (Москва, Звенигород, Мичуринск) ±0,17 ±0,58 ±0,29 ±6,62 ±0,34 ±0, ±0,29 ±4,6 ±0,24 ±1, Юг Украины 1,85 7,98 6,6 0,72 1,02 0, 2,26 4,63 17,5 6, (Крым) ±0,14 ±0,74 ±5 ±0,2 ±0,56 ±0, ±0,55 ±0,23 ±4,86 ±1, Итого 1,73 7,91 4,28 6,75 0,69 0,98 0, 2,27 17,74 6, (общее для видовой песни) ±0,12 ±0,58 ±0,22 ±5,54 ±0,27 ±0,43 ±0, ±0,36 ±4,04 ±1, Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000 – 1500 км;

всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) – 279, в популяциях центра Европейской России – 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) – 85 песен;

учитывались отличия параметров, разница между которыми 0, КГц в частоте и 0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом). + Каким образом происходило видоизменение типа песни Е (рис. 3)? Возможно, на юге Украины (Крым) просто «прибавился» другой росчерк при импровизации и закрепился в популяции в таком виде? Или эти две формы типа песни Е параллельно развивались в своих местных песенных культурах (локальных популяциях) от исходного («предкового») песенного типа, который когда-то был в популяции зяблика, с еще не так широко распростертыми границами видового ареала? Но это только предположения (рис. 11).

Тип песни V (рис. 4) найден как на северо-западе (Куршская коса), в центре Европейской России (Москва, Мичуринск), так и на юге Украины (Крым). Но все эти географические варианты типа песни V диалектны (видоизменены), как видно на сонограммах. Процентное соотношение типа песни V (среди всех типов песен) в каждой из разных географических популяций также разное: на севере (Куршская коса) – 1,1%, в центральной части (Москва, Мичуринск) – 2,15%, на юге (Крым) – 3,27%, но везде тип песни V оказывался редким (по встречаемости в выборках).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.