авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 5 ] --

Рис. 4. Географические варианты типа песни V зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 – тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.), 2 – тип песни V (Симферополь, Крымская обл.), 3 – тип песни V 1 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

На сонограммах тип песни Т (рис. 5) на юге Украины (в Джанкой и Мелитополе) (рис. 5.3, 5.4) почти не изменен, хотя эти локальные популяции разделяют 150 км. По сравнению с вариантами типа песни Т в популяциях Европейской России (рис. 5.1, 5.2) есть изменения в форме слогов трели (на юге более упрощены) и в росчерке, который также оказался более простым на юге. Тип песни ТS (рис. 5.2) – в центральной части Европейской России так назван, поскольку диалектен по отношению к типу песни Т на Куршской косе и состоит из трели, похожей на трель типа песни S (рис. 5.5).

Тип песни О (рис. 6) – один из наиболее коротких типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), не был найден в популяциях центра Европейской России, но на севере-западе Европейской России (Куршская коса) был одним из распространенных типов песен (9,84%). А в популяции юга Украины (Крым) этот тип песни представлял видоизмененную (диалектную) форму и был не многочислен (3,27%).

Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).

Можно проследить географическую изменчивость типа песни С (рис. 7) в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.). На юге Украины (Мелитополь, Симферополь) тип песни С (рис. 7.1, 7.2) больше сходен с сокращенной формой (тип песни С0 – рис. 7.4) и с видоизмененным типом СМ (рис. 7.3) в популяции Мичуринска (Тамбовская обл.), также имеет общее с диалектной формой типа песни С (тип песни С* 11) (рис. 7.5) на Куршской косе (Калининградская обл.). Тип песни С (особенно, в тех формах, которые на рис.

7.6, 7.7) является четко устоявшимся, наиболее распространенным типом песни в популяциях Европейской России. И на юге Украины (Крым) диалектные формы типа песни С (то есть тип песни СМ) (рис. 7.1, 7.2) являются третьими по распространенности в популяции (11,47%) (после типов песен MI и ME).

На юге Украины диалектный тип песни С назван CM, поскольку в его запеве есть «скрежащий» палочковидный горизонтальный элемент (как дождевое «рюменье» зяблика), и трель содержит палочковидные элементы как в типе песни М (рис. 7.8). + Рис. 5. Диалектные (видоизмененные) формы типа песни Т зяблика (Fringilla coelebs L.) (последняя сонограмма только для сравнения): 1 – тип песни Т 4 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни TS (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. – центр Европейской России), 3 – тип песни Т (запись в Мелитополе, Запорожская обл. – юг Украины), – тип песни Т 2 (запись в Джанкой, Крымская обл.), 5 – тип песни S 11 (Куршская коса, северо запад Европейской России). + Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными, но в разной степени отдаленными «в родстве» от исходного «предкового» песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис. 7, 8).

В популяции Симферополя (юг Украины) были найдены одновременно три диалектных (видоизмененных) песни типа OI – типы песен M(O)I, OI 2, OI* 3 (рис. 8.1, 8.2, 8.3), сходные с типом песни OE (рис. 8.4) в Мичуринске (Тамбовская обл.). На Куршской косе (северная популяция зяблика) этот тип песни не обнаружен. Данные типы песен названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов) (рис. 8). Нужно заметить, что тип песни M(O)I (рис. 8.1) в Симферополе больше похож на тип песни ОЕ (рис. 8.4) в Мичуринске, чем на «родственные», но диалектные типы песен OI (рис. 8.2, 8.3) в Симферополе (расстояние между Симферополем и Мичуринском км). Возможно, такое своеобразное смешивание песенных традиций зависит от смешанного характера гнездящихся и перелетных популяций зяблика на юге (Панов, 2004). + Рис. 6. Географические варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 – тип песни О (запись в Джанкой, Крымская обл.), 2 – тип песни О*2 (сокращенная форма типа песни OI) (Симферополь, Крымская обл.), 3 – тип песни О 14 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.). + Интересно явление существования в одной локальной популяции зяблика двух и более диалектных форм одного типа песни, которые, возможно, изначально возникли (дифференцировались из единого предкового типа) в разных локальных песенных культурах (разных популяций), но при миграции и смешивании вокальных традиций зяблика, оказались вместе (может быть, там, где ранее исполнялся и исполняется при пении самцов тот предковый тип песни, от которого произошли данные, уже самостоятельные, песенные паттерны) (рис. 7, 8, 11). + При количественном анализе географических вариантов типа песни С (табл. 4), выявилось, что наибольшее количество различий содержится в таких частотно-временных параметрах, как:

длина (длительность) песни (сек), максимальная частота песни (КГц), длина слогов (элементов) запева (сек) и интервалы между песнями (сек). Но, тем не менее, длина песни (сек) и интервалы между песнями (сек) образуют определенную группу близких значений, средне варьирующих по сравнению с другими параметрами песни, например, элементы запева (сек) и максимальная частота песен (КГц), способные варьировать довольно широко.

Рис. 8. Сочетание географической и индивидуальной вокальной изменчивости у диалектных (видоизмененных) форм типа песни OI зяблика (Fringilla coelebs L.): 1 – тип песни M(O)I 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни OI 2 (Симферополь, юг Крыма), 3 – тип песни OI*3 (Симферополь, Крымская обл. – юг Украины), 4 – тип песни ОЕ (запись в Мичуринске, Тамбовская обл. – центр Европейской России).

Из таблицы 4 нужно отметить, что не все более сходные по структуре (форме элементов, по способам деления на фразы или части) типы песни могут иметь сходные частотно-временные параметры. Наоборот, более сходные песни в данном примере могли иметь большие различия в количественных параметрах, даже если находились в одной и той же локальной или географической популяции – например, типы песен С*11 (рис. 7.5) и С 3 (рис. 7.6), записанные на Куршской косе, или типы песен СМ 3 (рис. 7.1) и СМ 5 (рис. 7.2), записанные в Симферополе. Эти примеры «родственных» типов песен показывают различия как в длине (сек), частоте (КГц) песни, так и в длине элементов (сек) частей песни (запева, трели, росчерка), что говорит о видоизмененности (диалектности) данных песенных типов, даже если во многом сохранена их общая вокальная структура.

Диалектные (видоизмененные на общей основе) песни типа OI (табл. 5) отличались также по общей длине (сек), по длине элементов (слогов) запева (сек), по длине элементов первой фразы трели (сек) – которая представлена палочковидным горизонтальным элементом, сходным с позывом «рюменье» зяблика в пасмурную погоду, и в некоторой степени есть различия в интервалах между песнями (сек). Палочковидный горизонтальный элемент (в конце запева, начале трели) в типах песен OI сходен по «скрежащему» звучанию, но оказывается разной длины (сек) и частоты (КГц), что говорит о его разном исполнении (произношении) при пении самцов и подтверждает диалектность типов песен зяблика, в которые включен (табл. 5).

Рис. 7. Географические варианты типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) при сочетании с индивидуальной вокальной изменчивостью (последняя сонограмма только для сравнения):

1 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл. – юг Украины), 2 – тип песни СМ (запись в Симферополе, Крымская обл.), 3 – тип песни СМ 2 (Мичуринск, Тамбовская обл. – центр Европейской России), 4 – тип песни С04 (сокращенная форма) (запись в Звенигороде, Московская обл.), 5 – тип песни С*11 (Куршская коса, Калининградская обл.), 6 – тип песни С (Куршская коса, Калининградская обл. – северо-запад Европейской России), 7 – тип песни С# (Москва), 8 – тип песни М 12 (Куршская коса, Калининградская обл.).

При этом, способ пения элемента «рюменья» в типе песни M(O)I (запись в Симферополе) более сходен с манерой его исполнения в типе песни ОЕ (запись в Мичуринске), чем в типах песни OI в Симферополе. Получается, что более диалектные и менее «родственные» песни одного типа могут находиться в большей географической близости, чем более сходные и менее видоизмененные песни этого же типа, которые могут быть географически более отдалены (рис.

8).

С чем связано то, что в одних вокальных культурах исходный тип песни может больше видоизменяться, чем в других популяциях – настолько, что через какое-то время составлять совершенно разные диалектные формы, но одного типа песни, чем тот предковый исходный тип песни в другой популяции (рис.11)?

Возможно, здесь влияет степень смешанности (панмиксии) одной популяции и доля (%) в ней птиц-мигрантов, в результате чего могут сильно смешиваться разные песенные культуры зяблика и видоизменяться исходные песенные типы в новые, чем в других популяциях, которые менее смешанны представителями разных локальных и географических популяций, где более или менее поддерживается стабильность вокальной культуры, способов исполнения при пении видовой песни, и происходит меньшее видоизменение типов песен, которые для многих, уже измененных и дифференцированных, песенных типов в других популяциях могут быть исходными, предковыми и способны существовать наравне с ними (Espmark et al.;

Nelson et al., 1995;

Kroodsma, 1996). + Рис. 11. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF);

сечения филетических линий «плоскостями времени» (T1, T2) – биологические виды (видовые вокализации в частности);

отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды. + Таблица 4. Основные частотно-временные параметры географических вариантов типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.), относящиеся к одной вокальной линии развития Число Длина слогов Длина Длина Интервалы Median Тип песни Число слогов в трели, сек Min Max (средняя) Название Длина слогов слогов между (обознач. песен частота, частота, типе места записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, 1 буквой) КГц КГц песни (n) сек сек сек фраза фраза КГц Мелитополь СM 3 4,41 16,8 0, 2,14 1,92 7,15 0,145 0,05 7, (рис. 7.1) (Запорожская обл.) ±0,19 ±1,33 ±0, ±0,18 ±0,21 ±0,5 ±0,016 ±0,01 ±2, Симферополь 4,44 0,11 0, 1,9 2 8 14,5 0,11 6, CM (рис. 7.2) (Крымская обл.) ±0,15 ±0,02 ±0, ±0,26 ±0,18 ±1,04 ±2,1 ±0,039 ±2, Мичуринск (Тамбовская СM 2 1,72 4,2 17 0,034 0,11 0, 2,48 7,4 0,24 6, (рис. 7.3) обл.) ±0,21 ±0,15 ±0 ±0,004 ±0,005 ±0, ±0,027 ±0,12 ±0,01 ±1, 12, Звенигород (Московская C 04 7,75 4,48 0,21 0, 2,39 1,41 0,12 6, (рис. 7.4) обл.) ±0, ±0,24 ±0,21 ±0,03 ±0, ±0,12 ±0,1 ±0, Куршская коса С*11 7,751 4, 2,55 1,3 0,175 0,034 0,084 0,0915 22, 2 ±1, (рис. 7.5) (Калининградская обл.) ±0 ± ±0,082 ±0,37 ±0,007 ±0,01 ±0,001 ±0, 6, 17, Куршская коса С3 1,627 0,068 0, 2,074 9,698 4,0996 0,1203 0, (рис. 7.6) (Калининградская обл.) ±1, ±0, ±0,131 ±0,003 ±0, ±0,118 ±0,41 ±0,173 ±0,005 ±0, С# 1,78 0,12 0, 2,73 8,096 4,54 0,22 0,076 8, Москва 3 ±1, (рис. 7.7) ±0,1 ±0 ±0, ±0,3 ±0,6 ±0,43 ±0,006 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0, КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом).

Таблица 5. Основные частотно-временные параметры диалектных (видоизмененных) вариантов типа песни OI зяблика (Fringilla coelebs L.) Длина слогов трели, Длина Длина Интервалы Median Число Тип песни Число Min Max сек (средняя) Название места Длина слогов слогов между слогов в (обознач. песен частота, частота, записи песни, сек запева, росчерка, песнями, частота, типе песни 1 буквой) КГц КГц (n) сек сек сек фраза фраза КГц Симферополь 1,65 4,43 0, 1,98 8,07 16,43 0,17* 0,12 0,2 5, M(O)I (рис. 8.1) (Крымская обл.) ±0,17 ±0,13 ±0, ±0,09 ±0,27 ±1,5 ±0,01 ±0,01 ±0,038 ± Симферополь 7,92 0, OI 2 1,65 2,032 4,72 13,2 0,037 0,11* 0,17 4, (рис. 8.2) (Крымская обл.) ±0,53 ±0, ±0,14 ±0,14 ±0,1 ±1,3 ±0,005 ±0,01 ±0,007 ±0, Симферополь 1,89 7,6 4,36 14,4 0, OI*3 1,92 0,11 0,13* 0,037 6, (рис. 8.3) (Крымская обл.) ±0,17 ±0,55 ±0,24 ±0,53 ±0, ±0,17 ±0,015 ±0,04 ±0,002 ±0, Мичуринск 13,8 0,095 0,083 6, 1,88 1,48 6,55 3,69 0,058 0, OE (рис. 8.4) (Тамбовская обл.) ±0,8 ±0,002 ±0,02 ±0, ±0,11 ±0,09 ±0,12 ±0,1 ±0,002 ±0, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи;

наиболее сильными отличиями считали разницу параметров 0, КГц в частоте и 0,02 сек в длине (выделены шрифтом);

* - на сонограммах эта фраза (палочковидный горизонтальный элемент) относится к запеву (рис. 8), но для сравнения внесена в трель.

Заключение Таким образом, все рассмотренные из выборок типы песен в популяции юга Украины (Крым) в той или иной степени видоизменены (диалектны) (кроме типа песни В) в общей своей структуре или в отдельных фразах по отношению к аналогичным типам песен в популяциях зяблика на северо-западе и в центре Европейской России (где обитает подвид – зяблик европейский – Fringilla coelebs coelebs L.). Это может оправдывать возникновение отдельного подвида зяблика в Крыму (юг Украины) – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier).

В то время, как между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих не видоизмененных (или мало видоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L) на ареале (территории) распространения вида.

Своеобразность песенной культуры зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzbier) может представлять некоторое «скрещивание» и совместное развитие песенных культур зяблика (Fringilla coelebs L.) из южной Европы (Румыния, Болгария) и Азии (Турция, Кавказ). В то время, как в Мелитополе (юг Украины, Запорожская обл.) найдены типы песен зяблика, имеющие аналоги как в популяциях центра Европейской России (типы песен B, BF), что говорит об их постоянных, но не самых тесных связях, так и в популяциях Крымского полуострова (Джанкой, Симферополь). Это также может показывать «промежуточное»

состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции, что может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, плавный (постепенный) переход видовой песни в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.

Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии с другими признаками этого вида (морфологическими, генетическими, физиологическими, экологическими и т. д.) (хотя, конечно, во многом с ними образует единое целое), но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, особая манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 11).

Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерные только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам, которые могут проявляться в своеобразном наборе и особом характере типов песен зяблика в разных локальных и географических популяциях, как это выявилось для популяций на юге Украины (Крым) и в Европейской России.

Литература Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – C.149-150.

Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. – М.: Наука, 1998.– 432 с.

Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений.

– М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 432 с.

Панов И. Н. Использование данных морфометрии клюва для изучения экологии и сезонного распределения зяблика (Fringilla coelebs L.) // Актуальные проблемы экологии и эволюции молодых ученых. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. – С. 120 125.

Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. – М.:

Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. – 797 с.

Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. – Екатеринбург.: Изд-во Уральского университета, 2002. – 608 с.

Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15 –27.

Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. – Вып. 23. – 1988. – С. 175-182.

Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. – 1911. – Т.1. – вып. 2-4. – 440 с.

Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. – СПб.: ТИД Амфора, 2006. – 231 с.

Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. – Cambrige: Cambrige University Press, 1995. – 248 p.

Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. – 1989. – № 20. – P. 1-12.

Kreutzer M. Stereotypie et variantions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. – 1974. – № 8. – P. 270-286.

Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 1982. – 347 p.

Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 3-19.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952. – № 94. – P.

458-472.

Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. – 1956b. – № 98. – P. 231-261.

Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P. 147-208.

Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. – 1995. – № 50. – P. 83-97.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. – P. 265-280.

Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97. + Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. – London, New York, 1969. – P. 311-340.

Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1958. – № 100. – P. 535-570.

Характер изменчивости песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Песня птиц (Aves) как видовой признак вполне допускается зоологами на протяжении многих лет. Действительно, пение птиц часто имеет определенный видоспецифичный характер и способно быть стабильной во времени и пространстве для видов птиц с генетической (наследственной) детерминацией вокализаций. Но многие виды птиц (большинство из отряда Воробьиные – Passeriformes) наравне с долей генетически наследуемых черт видовой песни имеют возможность видоизменять видовой вокальный паттерн в результате существования социальных песеннообучающих традиций и песенных импровизаций при индивидуальной вокальной изменчивости особей видовых популяций. Зяблик (Fringilla coelebs L.) является одним из таких видов воробьиных птиц, которые способны на всем ареале распространения вида образовывать (формировать) отличающиеся песенные культуры (способы пения видовой песни) в разных локальных популяциях. При этом установившиеся местные (локальные) вокальные культуры зяблика способны изменяться со временем и преобразовываться в новые песенные традиции (нормы, установки), представляющие собой совершенно другой набор и соотношение (%) типов (вариантов) видовой песни. Возможно, таким образом, пение птиц способно эволюционировать, переходя из одной вокальной формы в другую, при образовании новых видов, родов, отрядов птиц. В статье рассматривается только микроэволюционные аспекты развития вокального паттерна зяблика в его двух отдельных подвидах – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Затрагивается вопрос, насколько культурная эволюция птиц связана или параллельна по отношению к морфологической (биологической) их эволюции.

Character of variability of chaffinch songs (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru The song of birds (Aves) as a species specific attribute (sign) is quite supposed by zoologists during many years. Really, singing of birds frequently has certain (determined) species specific character and is capable to be stable in time and space for species of birds with genetic (hereditary) determination of vocalizations. But many species of birds (the majority from group Sparrow Passeriformes) equally with a share of genetically inherited features of species specific song have an opportunity to alter a species specific vocal pattern as a result of existence of social traditions of song learning and of song improvisations at individual vocal variability of individuals in populations of species. Chaffinch (Fringilla coelebs L.) is one of such species of sparrow birds, who are capable on all area of distribution of a species to form distinguished song cultures (ways of singing of species specific song) in different local populations. Thus the established local vocal cultures of chaffinch are capable to change during time and to be transformed in new song traditions (norms, installations), representing completely other set and a parity (ratio) (%) of types (variants) of species specific song. Probably, thus, singing of birds is capable to become in evolution (to develop), passing from one vocal form in another, at formation of new species, genuses, orders (groups) of birds. In article it is considered only microevolutionary aspects of development of a vocal pattern of chaffinch in his (its) two separate subspecies - chaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.) and chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). The question is mentioned - as far as cultural evolution of birds is connected or parallel in relation to morphological (biological) of their evolution.

Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: beme@nm.ru chaffinch@bk.ru Зяблик (Fringilla coelebs L.) является широко распространенным видом птиц на территории Европы и Азии, мигрирующий на север Африки и Канарские острова, расширяющий свой ареал обитания на восток Сибири (Бёме и др., 1998;

Храбрый, 2006;

Тугаринов, Бутурлин, 1911). Но, вероятно, исходной территорией вида зяблика было Средиземноморье и Западная Европа. В результате миграций и локальных дисперсий разные видовые популяции зяблика оказываются смешанными – возможно, поэтому на протяжении долгого времени поддерживается стабильность видовых признаков зяблика (Fringilla coelebs L.) – как морфологических (физиологических, экологических, географических), так и биоакустических (видовая песня и позывы или голос, крик). Хотя и в пределах данных видовых критериев наблюдается некоторая изменчивость, что можно сравнить с биологическим полиморфизмом любого проявления Природы.

В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях, перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954).

В наших работах уделяется внимание только двум подвидам зяблика – зяблику крымскому (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблику европейскому (Fringilla coelebs coelebs L.). Зяблик европейский, исследуемый на территории Европейской России, может являться одним из самых близких к предковому типу зяблика, в то время как крымский зяблик может быть одним из самых молодых в эволюционном плане подвидов зяблика.

В одной из наших статей описана малая дифференциация песенных типов зяблика крымского, что может дополнять предположение о «недавнем» заселении зяблика Крыма и Кавказа так, что даже его песенная культура в этих географических популяциях развита не в полной мере, по сравнению с четко различающимися песенными типами и сложно устроенными вокальными культурами зяблика в Западной Европе (Thielcke, 1969;

Slater et al., 1984, Симкин, 1983;

Bergmann, 1993).

Материал и методы исследований Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – её структура при существовании разных вокальных вариантов или типов, популяционная организация песни, географическая вокальная изменчивость, является нашим предметом исследований.

Зяблик еще со времен средних веков считался великолепным певцом любителями птиц, часто содержался как домашняя птица в клетке. Не удивительно, что научные интересы биоакустики затронули такой объект исследований, как зяблик (Fringilla coelebs L.). Песенная структура птиц, индивидуальная и географическая изменчивость видовой песни, развитие песни и песенного репертуара особи в течение жизни (в онтогенезе) – всё это открывалось на примере звонкой, четкой и гармоничной песни зяблика, как первого и наиболее распространенного объекта биоакустики птиц.

Видовая песня зяблика значительно генетически детерминирована (наследственно определена) в ритме, частотном диапазоне (КГц), длительности (сек), но способна видоизменяться в форме элементов на сонограмме (графическом изображении песни), последовательности и комбинации частей (фраз) песен. В результате существования индивидуальной и географической изменчивости у особей зяблика (обычно песенная реализация характерна для самцов зяблика) развиваются достаточно большие песенные репертуары, содержащие 1-6 (10) типов (вариантов) видовой песни, которые способен исполнять самец в течение своей жизни (Marler, 1952;

Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967).

Но обычно в популяции зяблика каждая из особей поет 2-3 типа песен, и большие репертуары зяблика редко встречаются и достигаются песенной импровизацией видового вокального паттерна или ошибками копирования при песенном обучении младшего поколения старшими особями вида в популяции. При этом в одной популяции зяблика может существовать в среднем 20 разных типов видовой песни. Поскольку в пределах этой популяции птицы перенимают друг от друга способы пения видовой песни, то складывается (формируется) своеобразная местная (локальная) песенная культура зяблика – особые манеры исполнения при пении разных типов песен вида (Catchpole, Slater, 1995;

Kroodsma et al., 1982;

Mundinger, 1982).

В мае 2007 г. на юге Украины (Крым) были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика, относящегося к отдельному подвиду зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) – выборка содержала примерно N=26 самцов, от которых старались зафиксировать полный песенный репертуар каждой особи (от каждого в среднем по 41,4 ± 18, песен). Проведена статистическая обработка данных качественного и количественного анализа песен разных типов. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light.

Песнями одного типа в популяции зяблика считали те, которые имели две или все три сходные части (запев или свистовые элементы, трель, росчерк). Разные типы песен обозначались латинскими буквами. При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).

Результаты анализа песни зяблика на юге Украины (Крым) сравнивали с количественными и качественными характеристиками типов песен зяблика в Европейской России.

Результаты и обсуждение Песенная культура (Mundinger, 1982) подвида зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) будет более выражена при сравнении с песенной культурой зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), поэтому на протяжении всей данной статьи мы попытаемся приводить материал при сопоставлении с ранее полученными нами данными песни зяблика из популяций Европейской России (N=218 самцов), которые находятся на расстоянии 1500-1850 км от Крыма (юг Украины).

При количественном анализе песен зяблика на юге Украины (Крым) были вычислены средние значения частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (табл. 1).

Для лучшего представления типов песен зяблика, которые измерены, можно привести их сонограммы (рис. 1).

Характер основных частотно-временных параметров песни зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) можно представить в виде диаграммы (рис. 2).

Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции на юге Украины (Крым) характеризуется следующими количественными параметрами:

Длина 2,26±0,55 сек Min частота 1,85±0,14 КГц Max частота 7,98±0,74 КГц Median (средняя) частота 4,63±0,23 КГц Распространенность типа песни 6,6±5 % Число слогов в песне 17,5±4, Длина запева 0,72±0,2 сек Длина трели 1,02±0,56 сек Длина росчерка 0,34±0,1 сек Интервалы между песнями 6,53±1,68 сек Объем выборки N=85 песен Таблица 1. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) Типы песни (обозначение) Параметры _ песен x± ME(I) CM MI(N) B BF MI(B) OI GC 1,8 1,9 3,49 2,43 2,17 2,12 1,92 1,87 2, Длина песни, сек ± 0,16 ±0,26 ±0,26 ±0,17 ±0,11 ±0,11 ±0,17 ±0,07 ±0, 1,85 2 1,88 1,6 1,77 1,79 1,89 2,07 1, Min частота, КГц ±0,17 ±0,18 ±0,22 ±0,22 ±0,18 ±0,15 ±0,17 ±0,24 ±0, 7,63 8 9,05 7,95 8,76 8,57 7,6 8,027 8, Max частота, КГц ±0,19 ±1,04 ±0,09 ±0,29 ±0,95 ±0,3 ±0,55 ±0,3 ±0, Median (средняя) 4,35 4,44 4,82 4,32 4,87 4,88 4,36 4,72 4, частота, КГц ±0,14 ±0,15 ±0,19 ±0,26 ±0,08 ±0,18 ±0,24 ±0,15 ±0, 13,8 14,5 25,3 23,2 18,63 12,53 14,4 16 17, Число слогов ±1,17 ±2,1 ±1,93 ±1,17 ±1,19 ±1,55 ±0,53 ±0,7 ±4, Длина слогов, сек: 0,056 0,11 0,11 0,07 0,043 0,053 0,11 0,072 0, запева ±0,004 ±0,017 ±0,013 ±0,007 ±0,006 ±0,008 ±0,015 ±0,007 ±0, трели 0,11 0,06 0,072 0,03 0,03 0,11 0,037 0,046 0, 1 фраза ±0,01 ±0,031 ±0,004 ±0,004 ±0,004 ±0,03 ±0,002 ±0,004 ±0, 0,1 0,13 0,12 0,11 0, 2 фраза ±0,02 ±0,006 ±0,014 ±0,017 ±0, 0,08 0,11 0,12 0,16 0,18 0,26 0,11 0,2 0, росчерка ±0,025 ±0,02 ±0,02 ±0,068 ±0,07 ±0,02 ±0,01 ±0,01 ±0, Интервалы между 0,038 0,09 0,05 0,037 0,074 0,06 0,077 0,05 0, слогами, сек:

±0,005 ±0,12 ±0,014 ±0,05 ±0,075 ±0,006 ±0,007 ±0,007 ±0, запева трели 0,07 0,047 0,022 0,038 0,016 0,062 0,04 0,03 0, ±0,014 ±0,01 ±0,004 ±0,016 ±0,014 ±0,02 ±0,006 ±0,004 ±0, 1 фраза 0,026 0,038 0,079 0,047 0, 2 фраза ±0,04 ±0,01 ±0,008 ±0,015 ±0, 0,026 0,096 0,032 0,032 0,015 0,061 0,083 0, росчерка ±0,04 ±0,02 ±0,01 ±0,011 ±0,005 ±0,01 ±0,01 ±0, Интервалы между 0,02 0,033 0,037 0,02 0,038 0,028 0,087 0,04 0, фразами, сек:

±0,007 ±0,012 ±0,016 ±0,005 ±0,025 ±0,013 ±0,022 ±0,004 ±0, запева и трели 0,09 0,037 0,062 0,055 0,03 0,07 0,07 0,06 0, трели и росчерка ±0,015 ±0,036 ±0,02 ±0,021 ±0,01 ±0,02 ±0,005 ±0,003 ±0, Интервалы между 5,18 6,06 8,97 7,45 5,09 6,04 6,94 5,1 6, песнями, сек ±1,3 ±2,49 ±0,68 ±2,07 ±2,16 ±2,32 ±0,91 ±0,46 ±1, Число измеренных 11, 11 16 9 14 8 17 9 песен (n) ±4, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен;

учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких либо отличий в своей структуре;

в последнем столбце – обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом);

типы песен, обозначенные двумя или тремя буквами – состоят из частей (фраз) этих разных типов песен;

были сделаны выборки песен зяблика в Мелитополе, Джанкой и Симферополе и измерено N=172 песни.

Рис. 1. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 – тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 – тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 – тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 – тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 – тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 – тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 – тип песни OI 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 – тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 – тип песни GC 3 (Симферополь, Крымская обл.). + m in ч ас т от а, К Гц m ax ч ас т от а, К Гц ч ис л о с л ог ов в пес ни д л ина т рел и, с ек д л ина пес ни, с ек д л ина з апев а, с ек д л ина рос ч ерк а, с ек инт ерв ал ы м еж д у пес ням и, с ек рас прос траненнос т ь т ипов пес ен, % m edian (с ред няя) ч ас т ота, К Гц M ean ±SE ±SD п а р а м е тр ы ти п о в п е се н Рис. 2. Значения средней арифметической и стандартного отклонения основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) в популяциях юга Украины (Крым) (N=85 измеренных песен) (указываются SE – среднеарифметическая ошибка и SD – стандартное отклонение значений).

Как обсуждалось выше, для полного представления о вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) приводим средние значения частотно-временных параметров разных типов песен зяблика из Европейской России (табл. 2).

Также для лучшего представления обсуждаемых типов песен зяблика из центра Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) приводим их сонограммы (рис. 3).

Количественную характеристику типов песен зяблика в Европейской России как представителя подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) можно представить в виде диаграммы (рис. 4).

Нужно отметить расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).

Таблица 2. Количественная характеристика наиболее распространенных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции центра Европейской России Типы песни (обозначение) Параметры _ песен x± C А C C* B B* BF GC 2,1 2,6 2,73 2,39 2,74 2,34 2,57 2,03 2, Длина песни, сек ± 0,09 ±0,37 ±0,3 ±0,12 ±0,36 ±0,15 ±0,207 ±0,06 ±0, 1,64 1,8 1,78 1,41 1,68 1,62 1,83 1,61 1, Min частота, КГц ±0,12 ±0,18 ±0,1 ±0,1 ±0,007 ±0,09 ±0,094 ±0,1 ±0, 7,16 8,3 8,096 7,75 7,78 8,044 8,82 7,35 7, Max частота, КГц ±0,54 ±0,96 ±0,6 ±0,24 ±0,21 ±0,53 ±0,28 ±0,4 ±0, Median (средняя) 4,27 4,13 4,54 4,48 3,81 4,12 4,69 3,96 4, частота, КГц ±0,27 ±0,27 ±0,43 ±0,21 ±0,03 ±0,29 ±0,28 ±0,2 ±0, 17,6 19 20 12,3 24,8 22,3 18,4 17 18, Число слогов ±1,8 ±2,9 ±1,73 ±0,48 ±3,64 ±2,6 ±1,34 ±1 ±3, Длина слогов, сек: 0,037 0,14 0,22 0,21 0,071 0,05 0,08 0,046 0, запева ±0,004 ±0,01 ±0,006 ±0,02 ±0,004 ±0,005 ±0,005 ±0,004 ±0, трели 0,12 0,05 0,076 0,12 0,037 0,034 0,039 0,15 0, 1 фраза ±0,01 ±0,01 ±0,003 ±0,01 ±0,005 ±0,006 ±0,004 ±0,006 ±0, 0,11 0,12 0,16 0,127 0,124 0, 2 фраза ±0,02 ±0 ±0,01 ±0,013 ±0,04 ±0, 0,14 0,09 0,081 0,1 0,083 0,084 0,204 0,096 0, росчерка ±0,02 ±0,01 ±0,019 ±0,01 ±0,01 ±0,022 ±0,013 ±0,004 ±0, Интервалы между 0,053 0,06 0,036 0,083 0,035 0,054 0,0472 0,062 0, слогами, сек:

±0,02 ±0,001 ±0,006 ±0,02 ±0,002 ±0,004 ±0,005 ±0,04 ±0, запева трели 0,039 0,028 0,017 0,062 0,03 0,016 0,018 0,064 0, ±0,02 ±0,003 ±0,001 ±0,004 ±0,006 ±0,005 ±0,005 ±0,007 ±0, 1 фраза 0,059 0,043 0,049 0,046 0,0496 0, 2 фраза ±0,02 ±0,008 ±0,005 ±0,014 ±0,004 ±0, 0,038 0,05 0,032 0,078 0,044 0,037 0,031 0,044 0, росчерка ±0,01 ±0,01 ±0,017 ±0,014 ±0,002 ±0,014 ±0,01 ±0,001 ±0, Интервалы между 0,047 0,05 0,035 0,055 0,02 0,036 0,06 0,046 0, фразами, сек:

±0,013 ±0,005 ±0,007 ±0,027 ±0 ±0,014 ±0,017 ±0,02 ±0, запева и трели 0,073 0,06 0,05 0,07 0,07 0,079 0,052 0,054 0, трели и росчерка ±0,03 ±0,02 ±0,012 ±0,012 ±0,01 ±0,027 ±0,01 ±0,01 ±0, Интервалы между 7,3 8,3 6,54 7,06 4,3 8,88 9,88 7, 8, песнями, сек ±1,3 ±2,05 ±0,8 ±0,19 ±0,59 ±2,72 ±0,54 ±1, Число измеренных 9, 9 22 3 10 14 10 5 песен (n) ±6, Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен;

учитывались песни одного типа, записанные в разных точках территории, но не имеющие каких либо отличий в своей структуре;

в последнем столбце – обобщенные значения по всем измеренным типам песен (выделены шрифтом);

* – диалектные (видоизмененные) формы типов песен;

0 – сокращенные формы типов песен;

типы песен, обозначенные двумя буквами – состоят из частей (фраз) этих разных типов песен;

были сделаны выборки песен зяблика в Москве, Звенигороде, Мичуринске и измерено N=73 песни.

Рис. 3. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России: 1 – тип песни А 5 (запись в Москве), 2 – тип песни С 7 (запись в Москве), 3 – тип песни С* 12 (запись в Москве), 4 – тип песни С0 4 (сокращенная форма) (запись в Звенигороде, Московская обл.), 5 – тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 6 – тип песни BF 5 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 7 – тип песни GC 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).

По литературным данным длина (продолжительность) песни зяблика (Fringilla coelebs L.) приблизительно равна 1,5 – 2,5 сек (Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967), редко встречались песни менее 1,5 сек и больше 2,5-3 сек. Из выборок в популяциях центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск) нами рассчитана средняя длина (продолжительность) песен разных типов (N= 73) зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.): 2,59 ± 0,29 сек. Частота песен зяблика (Fringilla coelebs L.) составляет примерно 1,5-7 КГц (Thorpe, 1958;

Nottebohm, 1967). По нашим расчетам в популяциях центральной части Европейской России среднее значение частоты песни (N = 73) зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) составляло:

min = 1,7 ± 0,17 КГц;

max = 8,06 ± 0,58 КГц;

median = 4,096 ± 0,29 КГц.

Средняя распространенность типов песен в популяциях центральной части Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск): 6,83 ± 6,62 %. Интервалы между песнями зяблика (Fringilla coelebs L.) в центральной части Европейской России в среднем оказались 7,3 ± 1, сек, но могут быть и больше – 10-20 сек (Thorpe, 1958).

с татис тич ес к ие з нач ения - m in ч ас тот а, К Гц m ax ч ас тот а, К Гц m edian ч ас тот а, К Гц ч ис л о с л ог ов в пес ни д л ина запев а, с ек д л ина трел и, с ек д л ина пес ни, с ек д л ина рос ч ерк а, с ек рас прос т раненнос ть, % инт ерв ал ы м еж д у пес ням и, с ек M ean ±SE ±SD п а р а м е тр ы ти п о в п е се н Рис. 4. Значения средней арифметической и стандартного отклонения основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России (N=73 измеренные песни) (указываются SE – среднеарифметическая ошибка и SD – стандартное отклонение значений). + Таким образом, в популяциях зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) видовая песня оказалась более низкого частотного диапазона (КГц), чем на юге Украины (Крым).

Возможно, это связано с тем, что на юге более теплый климат, где обмен веществ организма может быть или более высоким, или проходить с большей затратой сил (энергии) на реализацию песен зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.).

Тем не менее, стабильность и единство видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве отчетливо проявляется при обобщении количественных данных разных типов песен из отдаленных географических популяций вида (рис. 5).

Поскольку существует изменчивость видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), то было бы интересно узнать, какие частотно-временные параметры песен разных типов варьируют больше, а какие – меньше или более стабильны в своих значениях. Для этого в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) для каждого из определенных количественных параметров был найден коэффициент варьирования или изменчивости (V, %) (рис. 6, 7).

Д л и н а р о с че р ка, се к Дли н а п е сн и, се к И н те р ва л ы м е ж д у п е с н я м и, с е к Ч и с л о сл о го в в п е с н е Д л и н а за п е ва, с е к Д л и н а тр е л и, с е к M in ча сто та, К Г ц M a x ча сто та, К Г ц M e d ia n ча сто та, К Г ц Р а с п р о стр а н е н н о с ть ти п а п е с н и, % С ев ерн ая п оп ул я ц ия (К урш ская коса) Ц ент р Е в роп ейской Р оссии ( М оскв а, М ич урин ск) Ю ж н ая п оп ул я ц ия з я б л ика ( ю г У краин ы, К ры м ) О б щ ее д л я в ид ов ой п есни з я б л ика Рис. 5. График количественных параметров (и их значений) песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.

V, % 53,2 52, 40 40 38, 33, 33, 30 27,05 26, 25, 11, 10 7,5 6, 5, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 параметры Сильное (33-50%) Среднее (10-30%) Слабое (3-9%) Рис. 6. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек).

Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 6, 7) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки «отклоняется» от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра.

Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):

––– 100% V= x V, % 63,6 62, 60 58, 40 34, 29, 22, 19, 20 15,4 15, 11, 10 8,38 6,7 7, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 параметры Сильное (33-50%) Среднее (10-30%) Слабое (3-9%) Рис. 7. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек).

Можно сделать некоторые выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из географической популяции Восточной Европы (рис. 6, 7):

а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях:

слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех двух географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) – вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);

среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех двух географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов (элементов) в песне, длина элементов трели (2 фраза) (сек), интервалы между песнями (сек) – вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции;

сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех двух географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов (элементов) запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между элементами запева, трели (1 фразы), росчерка (сек) – эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).

б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях:

интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центральной Европейской России, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) – возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (как «рюменье» зяблика в пасмурную погоду, или как «свист»), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 1, 3).

Также был проведен корреляционный анализ основных количественных параметров песни разных типов в географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 3, 4).

Нужно отметить, что корреляционный анализ проводился и в северной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) (Куршская коса, Калининградская обл.), что более подробно обсуждается в другой статье. В данной же работе мы приводим данные только двух более близких географических популяций зяблика – на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск).


Можно сделать выводы из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы. Сходные корреляции параметров видовой песни во всех трех географических популяциях зяблика одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют:

а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +):

Min частота, КГц Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Интервалы между песнями, сек Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Длина элементов запева, сек Распространенность типов песен, % Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Распространенность типов песен, % Длина элементов запева, сек Интервалы между песнями, сек Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (– – –):

Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Длина элементов росчерка, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Интервалы между песнями, сек Длина росчерка, сек Длина росчерка, сек Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Интервалы между песнями, сек Таблица 3. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) (N=172) Интервалы между Интервалы Частота песен, КГц Число Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро- фразами, сек Параметры между песни, странен- слогов в типов песен песнями, Запев/ Трель/ Median запева трели росчерка сек ность, % песни запева трели росчерка Min Max сек (средняя) трель росчерк Длина - 0,32 0,25 - 0,31 0,28 0,01 0,08 0,18 0,4 0,27 -0,05 -0, 0,58 0,78 0, песни, сек Частота песен, КГц:

- 0,32 - 0,28 - 0,02 0,2 -0,35 0,03 -0,13 - 0,09 0,21 - 0,19 -0,27 0,02 0,05 0, Min - 0,28 0,72 -0,25 -0,1 0,24 - 0,4 0,23 0,07 0,2 -0,11 -0, 0,58 0,5 0, Max Median 0,25 - 0,02 -0,15 0,04 - 0,06 0,24 0,51 0,06 -0,12 0,3 0,18 -0,2 0, 0, (средняя) Распространен -0,31 0,2 -0,25 -0,15 0,25 0,16 - 0,44 0,07 -0,14 0, -0,56 - 0,52 -0,59 0, ность песен, % Число -0,35 0,49 0,04 0,18 -0,27 - 0,18 0,21 0,15 0,3 -0,2 -0, 0,78 -0,56 0, слогов в песни Длина элементов, сек:

запева 0,28 0,03 -0,1 - 0,06 0,25 0,18 - 0,48 0,29 0,35 0,09 0,02 -0,15 -0, - 0, трели 0,01 -0,13 0,24 0,24 0,16 -0,27 -0,23 - 0,08 0,11 - 0,17 -0,13 0, - 0,71 0, росчерка 0,08 - 0,09 0,4 -0,44 - 0,18 - 0,48 0,08 0,11 0,33 0, 0,5 0,55 -0, Интервалы между 0,18 0,21 0,22 0,06 0,07 0,21 0,29 -0,23 0,08 0,08 0,44 - 0,16 -0,03 0, песнями, сек Длина фраз (колен), сек:

запева 0,4 - 0,19 0,07 -0,12 -0,14 0,15 0,35 - 0,08 0,11 0,08 -0,02 - 0,08 0, трели -0,27 0,3 0,03 0,09 0,11 -0,01 0,44 - 0,02 - 0,07 -0, 0,78 0,59 0, росчерка 0,27 0,02 0,2 0,18 0,3 0,02 - 0,17 0,33 - 0,16 - 0,08 - 0,07 -0,09 -0, - 0, Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5r0,5);

курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5r0,5), r – коэффициент корреляции;

отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) – прямую зависимость;

всего измерено N=172 песен разных типов;

значения корреляции учитывались при -0,2r0,2, p0,05.

Таблица 4. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Центральной части Европейской России (N=73) Частота песен, КГц Длина слогов (элементов), сек Длина фраз (колен), сек Длина Распро- Число Интервалы Параметры песни, странен- слогов в между типов песен Median запева трели росчерка песнями, сек запева трели росчерка сек (средняя) ность, % песни Min Max Длина - 0,44 - 0,03 - 0,04 0,03 - 0,30 - 0,02 0,12 0, 0,62 - 0,66 - 0,63 0, песни, сек Частота песен, КГц:

- 0,13 - 0,28 0,20 0,47 - 0,08 0,47 - 0,40 0,10 - 0,08 - 0, 0,62 0, Min - 0,13 0,44 0,28 - 0,39 0,11 0,40 0,47 0,26 - 0, - 0,66 0,50 - 0, Max Median - 0,44 - 0,28 0,44 - 0,23 0,30 0,09 - 0,36 0, 0,63 - 0,73 0,76 - 0, (средняя) Распространен - 0,03 0,20 0,28 - 0,06 - 0, 0,63 - 0,70 0,86 0,52 0,58 0,82 - 0, ность песен, % Число - 0,63 0,47 - 0,39 0,34 - 0,25 0,43 - 0, - 0,73 - 0,70 - 0,72 - 0,60 0, слогов в песни Длина элементов (слогов), сек:

запева - 0,04 - 0,08 0,11 - 0,17 0,37 0,48 - 0, 0,76 0,86 - 0,72 0,54 - 0, трели 0,03 0,47 - 0,23 - 0,06 0,34 - 0,17 - 0,26 - 0,19 0,23 0, 0,50 0, росчерка - 0,30 - 0,40 0,40 0,30 0,37 - 0,26 - 0,06 0,22 - 0, 0,52 - 0,60 0, Интервалы - 0,02 0,10 0,47 0,09 - 0,25 0,48 - 0,08 0,46 - 0, 0,58 0,67 0, между песнями, сек Длина фраз (колен), сек:

запева - 0,08 - 0,36 - 0,30 0,43 - 0,12 - 0,19 - 0,06 - 0,08 0, 0,65 - 0,53 - 0, трели 0,12 0,26 0,35 - 0,31 0,23 0,22 0, 0,62 0,82 0,54 - 0,53 - 0, росчерка 0,03 - 0,28 - 0,28 0,09 - 0,48 - 0,37 0, - 0,53 - 0,92 0,65 - 0,69 - 0, Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые (сильные) корреляции (-0,5r0,5);

курсивом отмечены значения корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5r0,5), r – коэффициент корреляции;

отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не указывается) – прямую зависимость;

всего измерено N=73 песни разных типов;

значения корреляции учитывались при -0,2r0,2, p0,05.

Если анализировать значимые корреляции (в пределах -0,2 r 0,2, где r – коэффициент корреляции) только в двух, обсуждаемых в этой статье, географических популяциях зяблика – Крым (юг Украины) и центр Европейской России, то в отличие от северной популяции зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) выявились следующие сходные корреляции в южной и «центральной» популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.):

а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где - знак корреляции (+ +):

Длина песни, сек Длина запева, сек Min частота, КГц Распространенность типов песен, % Max частота, КГц Длина элементов трели, сек Max частота, КГц Длина элементов росчерка, сек Max частота, КГц Длина трели, сек Median (средняя) частота, КГц Длина трели, сек Median (средняя) частота, КГц Длина элементов росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Длина росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Длина запева, сек Длина элементов запева, сек Интервалы между песнями, сек б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где - знак корреляции (– –):

Распространенность типов песен, % Число слогов (элементов) в песне.

Также корреляционные связи параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России могут различаться, что, возможно, является особенностью различных песенных культур зяблика в его двух подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.).

Хотя между северной и «центральной» географическими популяциями одного подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) также было немало различий при сравнении количественных параметров, что, вероятно, может говорить больше не о таксономическом различии, а об уникальности каждой из популяций зяблика в своих видовых чертах, также общих для всего вида. + Итак, различия корреляций параметров типов песен в южной и «центральной»

географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) состоят в следующем:

а) положительная корреляция (+) на юге Украины (Крым), но отрицательная корреляция (–) в центре Европейской России, где - знак корреляции (+–):

Длина песни, сек Max частота, КГц Max частота, КГц Число слогов (элементов) в песне Число слогов (элементов) в песне Интервалы между песнями, сек Число слогов (элементов) в песне Длина элементов запева, сек Median (средняя) частота, КГц Длина росчерка, сек Длина песни, сек Число слогов (элементов) в песне Max частота, КГц Длина росчерка, сек Median (средняя) частота, КГц Длина элементов трели, сек Длина песни, сек Median (средняя) частота, КГц Число слогов (элементов) в песне Длина трели, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов росчерка, сек Длина элементов росчерка, сек Длина росчерка, сек б) отрицательная корреляция (–) на юге Украины (Крым), но положительная корреляция (+) в центре Европейской России, где - знак корреляции (–+):

Длина элементов запева, сек Длина элементов росчерка, сек Длина песни, сек Min частота, КГц Min частота, КГц Длина трели, сек Min частота, КГц Число слогов (элементов) в песне Max частота, КГц Распространенность типов песен, % Число слогов (элементов) в песне Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Длина элементов трели, сек Max частота, КГц Длина элементов росчерка, сек При подсчете количества сходных корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и количества отличающихся корреляций параметров песен зяблика в популяциях на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России получается пропорция 29:20 (сходства :

различия) или 1,5:1. Значит, данные две географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) даже на статусах отдельных подвидов – зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), имеют в песенной культуре в 1, раза больше сходств, чем различий в количественных параметрах видовой песни, в характере их корреляций. Значит, между видовыми популяциями зяблика (их песенными культурами или традициями, нормами), несмотря на их различия, существует много общего, объединяющего их в единый вид.


Также при количественном анализе песни зяблика на юге Украины (Крым) было проведено сравнение средних значений параметров типов песен зяблика с целью выявления количества различий между ними при индивидуальной и географической изменчивости (табл.

5).

Большее количество различий параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при географической изменчивости (на расстоянии 1000 км и более), казалось бы, нормальное явление для любого биологического признака, и это, действительно, встречается в видовой песни зяблика – на больших географических расстояниях песни одного типа больше различаются в частотно-временных параметрах. Но могут быть случаи, когда индивидуальная изменчивость (в пределах одной локальной популяции) или микрогеографическая изменчивость (на расстоянии 50-100 км) песни зяблика могут превышать ее географическую изменчивость (на расстоянии 1000-1500 км). Это выявляется у типа песни OI или типа песни СМ по сравнению с другими песенными типами на юге Украины (Крым) (табл. 5). Возможно, так проявляется смешанность песенной культуры зяблика (Fringilla coelebs L.) на его видовом ареале в результате постоянных миграций и локальных перемещений.

Заключение Является ли видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) критерием процесса видообразования и характерным признаком подвидов и других формирующихся групп птиц?

Возможно, как и любой видовой признак, песня зяблика способна быть устойчивой при определенной норме, но в пределах какой-либо нормы может и варьировать при индивидуальной и географической изменчивости особей в популяциях, их особых песенных культурах в совокупности (которые представляют своеобразный набор и соотношение (%) типов или вариантов видовой песни). При этом нужно учитывать, что эти отличающиеся песенные культуры зяблика в разных популяциях состоят из постоянно смешивающихся типов песен этих разных популяций, где они видоизменяются или остаются неизменными, передаваясь следующему поколению.

Таблица 5. Результаты сравнения параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях юга Украины (Крым) при индивидуальной и географической изменчивости Типы песни (обозначение) ME(А) GC CM B BF MI(N) MI(B) OI Параметры песен Микро- Микро-Микро (количество различий) Инд.1 Геог.2 Инд. Геогр. Геогр. Геогр. Инд. Инд.

геогр. геогр. геогр.

изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм. изм.

изм. изм. изм.

Длина песни, число 3 5 1 2 3 3 1 1 4 сек %* 12,5 9,5 16,7 20 8, 15 10 15 12 18, число Min частота, 1 1 КГц % 2 12,5 4, Max частота, число 2 3 1 2 2 2 1 4 КГц % 10 6 12,5 9,5 10 8 20 4, 18, число Median 2 (средняя) % 9,5 частота, КГц число Число 3 6 1 2 3 3 1 4 слогов % 12,5 9,5 15 12 15 12 18,2 Длина слогов, сек:

число 1 3 1 2 2 1 1 запева % 5 6 12,5 9,5 10 4 16,7 8, трели число 2 4 2 1 фраза % 10 9, 8 число 2 2 фраза % 8 4, число 2 6 1 1 1 3 1 1 3 росчерка % 10 12,5 4,8 5 16,7 12 12 13,6 Интервалы между слогами, сек:

число 1 1 2 1 запева % 2 4,8 10 16,7 8, трели число 1 2 2 1 фраза % 5 4 9,5 число 2 фраза % число 1 3 1 1 2 1 росчерка % 5 6 12,5 4,8 10 4 16, Интервалы между фразами, сек:

число запева и 4 1 1 трели % 4,8 8 число трели и 2 3 2 2 1 росчерка % 10 6 10 8 4,5 4, Интервалы число 3 6 1 2 3 2 1 1 5 1 между песнями, %* 12,5 9,5 8 16,7 20 15 12 15 22,7 сек Количество сравненных 3 6 1 2 3 3 1 1 5 1 пар типов песен (n) Общее количество 20 50 8 21 20 25 6 5 22 1 различий параметров Примечание: %* - процент от общего числа различий по всем параметрам данного типа песни при индивидуальной (географической) изменчивости;

1индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

2географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

учитывались отличия параметров, разница между которыми 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине;

песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n20;

пустые ячейки – данные этого параметра находились в пределах незначительной разницы;

значения параметров с большим количеством различий выделены шрифтом.

Единство общего и различающегося в видовой песни зяблика присутствует так же, как и в любом признаке вида. Но формирование новой песенной нормы (традиции), в пределах которой будет новое другое варьирование, отличное от характера изменчивости прежней нормы видовой песни, может больше проявляться на популяционном и видовом уровне птиц (при возникновении отдельных разных близких видов птиц).

Но когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое – трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится.

Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве – и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен.

При количественном анализе были выявлены менее стабильные черты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), которые, вероятно, и будут в большей степени видоизменяться при образовании новых вокальных норм (в основном это касается мелких деталей песни – длина и интервалы элементов песни, её частей и фраз, возможно, их количество), нежели те песенные параметры и их корреляции, которые оказались более стабильными (частотный диапазон, характер пения песенного паттерна и интервалов между ними, некоторая форма произношения элементов), что также способно изменяться.

Литература Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. – М.:

Наука, 1998.– 432 с.

Нименья И. Н. Статистика. – СПб.: Издательский дом «Нева»;

М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003.

– 160 с.

Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. – М.:

Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. – 797 с.

Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15 –27.

Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. ИРГО по физ. географии. – 1911. – Т.1. – вып. 2-4. – 440 с.

Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. – СПб.: ТИД Амфора, 2006. – 231 с.

Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. – Cambrige: Cambrige University Press, 1995. – 248 p.

Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 1982. – 347 p.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952. – № 94. – P.

458-472.

Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P.

147-208.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. – P. 265-280.

Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97.

Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde.

– London, New York, 1969. – P. 311-340.

Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1958. – № 100. – P. 535-570. + Статистический анализ основных параметров песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Проведение количественного анализа песни птиц может быть универсальным методом описания вокальной структуры как отдельных особей, так и популяции в целом. Как и каждый биологический признак, видовая песня птиц способна иметь разные параметры, качества, свойства, поэтому может являться вполне полноценной для статистического анализа. В данной статье сделана попытка выявить количественную характеристику отдельных типов (вариантов) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.), насколько их частотно-временные параметры варьируют в разных географических популяциях. Также проведен корреляционный анализ основных количественных параметров песни зяблика – определены стабильные и более изменяющиеся корреляции песенных параметров, сходства и различия этих корреляций в разных географических популяциях, отдаленных на 1000 км. В статье делается акцент на эволюцию видового вокального паттерна зяблика во времени и в пространстве, на выяснение общего и отличающегося при сравнении двух подвидов – зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.). Ставится вопрос, насколько видовая песня птиц участвует в процессах видообразования или формирования других групп птиц.

The statistical analysis of basic parameters of song types of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in the south of Ukraine (Crimea) O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Carrying out (execution) of the quantitative analysis of songs of birds can be a universal method of the description of vocal structure both of separate individuals, and of populations as a whole. As well as each biological attribute (sign), a species specific song of birds is capable to have different parameters, qualities, properties, therefore can be quite high-grade for the statistical analysis. In given article attempt to reveal the quantitative characteristic of separate types (variants) of species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) is made, as far as their time-and-frequency parameters vary in different geographical populations. Also the correlation analysis of the basic quantitative parameters of chaffinch song is carried out (execution) - stable and more changing correlations of song parameters are determined, similarity and distinction of these correlations in the different geographical populations, remote on 1000 km. In article emphasizes on evolution of a species specific vocal pattern of chaffinch during time and in space, on finding of general (common) and distinguished features at comparison of two subspecies - Сhaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) and Сhaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.). Brings an attention to the question, as far as the species specific song of birds participates during species speciation or formation of other groups of birds.

Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996;

Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).

Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре – песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз – запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967).

При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) – натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его «родины» на 100-1000 км (Соколов, 1980;

Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты – типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен.

Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952;

Slater, 1981;

Bergmann, 1993).

Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980;

Jellis, 1977;

Kroodsma, 1996).

Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, «ошибках» копирования – создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995;

Kroodsma et al., 1982).

Материал и методы исследований Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях – то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности – и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969;

Slater, Ince, 1979;

Slater et al., 1984;

Симкин, 1983;

Mundinger, 1982).

Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.

В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны выборки песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 1): на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=158 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) и на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), отдаленные друг от друга на 1000-1850 км. Причем, на юге Украины выделяют отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Подвиды зяблика могут не отличаться окраской оперения, но может быть разница в ее интенсивности (Дементьев, 1954). Характер видовой песни зяблика способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).

Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Было просмотрено около 7500 песен, измерено по разным количественным (частотно-временным) параметрам N = 424 песни разных типов. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программ Microsoft Excel, Statistics 6.0.

Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу песни относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем или двум составляющим частям (запев, трель, росчерк), которые также могли подразделяться на отдельные фразы или части (колебания, колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.