авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 6 ] --

При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода:

выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни;

выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982).

Рис. 1. Карта Восточной Европы: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (Fringilla coelebs L.).

Результаты и обсуждение В разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены общие сходные типы видовой песни, особенно в более географически близких популяциях севера и центра Европейской России (расстояние между которыми 1000 км), где обитает общий подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). В выборках на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен: A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V (где каждый тип песен отмечен латинской буквой) (рис. 2). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).

В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V) (Астахова, Бёме, 2007) (рис. 3). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (H О Е Q R T), а типы песен W, Y оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.

На юге Украины (Крым), где выделен отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в выборке песен (N=26 самцов) было выявлено 16 разных типов видовой песни: B BF GC E O T V Y MI(N) MI(B) ME(I) OI M(O)I CM CME CB (названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен в Европейской России, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов) (рис. 4). Из них только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России. Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов.

Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С 7 (запись в Москве), 2 – тип песни С# 11 (запись в Москве), 3 – тип песни I 7 (Звенигород, Московская обл.), 4 – тип песни J 12 (Мичуринск, Тамбовская обл.), 5 – тип песни А 3 (Звенигород, Московская обл.), 6 – тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).

Причем, в географических популяциях Европейской России зяблик (Fringilla coelebs coelebs L.) имеет больше сходств песенных типов (рис. 5). На дендрограмме выделены группы близких по «родству» типов песен, наиболее сходные между собой и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития (при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией, но и видоизменяя его) (рис. 5, 14). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа (на рисунке 5 вокальные линии зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) – близкие по сходству типы песен – U I A, V M F D, T S E B, W N H G R, J O C).

Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.): 1 – тип песни А, 2 – тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 – тип песни F, 5 – тип песни I, 6 – тип песни М1, 7 – тип песни М12, 8 – тип песни О, 9 – тип песни R, 10 – тип песни S, 11 – тип песни J. + Рис. 4. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 – тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 – тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 – тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 – тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 – тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 – тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 – тип песни OI (Симферополь, Крымская обл.), 9 – тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 – тип песни GC (Симферополь, Крымская обл.).

Однако, можно сопоставить более или менее общие (сходные) типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) из всех трех исследуемых географических популяций Восточной Европы, даже если они представляют разные подвиды зяблика (рис. 6). Это говорит не только об отличии песенных культур зяблика, но и о многих их сходствах, о едином исходном начале в развитии этих вокальных (песенных) культур, представляющих составляющие части одного единого видового вокального паттерна. На рисунке 6 можно отметить разное процентное соотношение сходных типов песен в разных популяциях – в одной популяции зяблика тип песни может быть сильно распространенным, а в другой популяции этот же тип песни (или сходный с ним) может быть редким или средним по распространенности.

Д и а г р а м м а д и с т а н ц и йг р у п п т и п о в п е с е н з я б л и к а (F rin g illa c o e le b s L.) Д и ста н ц и я с в язе й ти п о в п е с е н зяб л и ка J O C R W N H G T S E B V F M D U I A Т и пы пе с е н Рис. 5. Степень сходства разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по основным формам элементов (слогов) в географических популяциях Европейской части России.

Таблица 1. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости Типы песен (обозначение буквой) Характер ME(A B MI(N MI(B C изменчивости А В С E G I GC OI ) F ) ) M 5,4 6,5 7, Индивидуальная 5,6 5,7 7,5 6,3 6,67 8 7 Микрогеографическ 5,7 6,2 6,6 6, 5,7 7, 6 4,4 ая 1 6 7 8 6,2 6, 7,3 10, Географическая 8, 5 9 Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен;

наибольшая разница значений (1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.

Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) ( км).

с те п е н ь р а зл и чи я п а р а м е тр о в A B C E G I M E(A) GC BF M I( N ) M I( B ) CM OI т ип ы п есен И нд ив ид уал ь ная из менч ив ост ь (в п ред ел ах од ной т еррит ории) М икрогеограф ич еская из м енч ив ост ь ( на расст оя нии в сред нем 100 км ) Г еограф ич еская из м енч ив ост ь ( на расст оя нии 1000- 1800 км ) Рис. 7. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен.

Результаты количественного анализа песен разных типов в трёх географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) в Восточной Европе в большей степени представлены в виде графиков, но на основе таблиц.

Сочетание индивидуальной и географической изменчивости разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы представляет особый характер для каждого отдельного песенного типа (табл. 1, рис. 7).

Таким образом, разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени (табл. 1, рис. 7).

20 19, % 14 13, 12 11, 9,84 9,84 9, 8,6 8, 7, 6, 6, 6 5, 5, 4,91 4,91 4, 4, 4, 3, 4 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 3, 2, 2,15 2,15 2, 1,1 1, MI(B) В В* ВF* В** BF** GC* GC** E E** O O** T TS* T** V V* V** Y* Y** N N* MI(N) A A* ME(A) OE*OI** M(O)I CM* CM** типы песен распространенные (5-30%) редкие (3-5%) единичные (1-3%) Рис. 6. Процентное соотношение разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: без звездочки (*) - типы песен из выборок северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская область);

* - типы песен из популяций центра Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск);

** - типы песен из популяций на юге Украины (Крым). + Чтобы узнать, насколько отличается друг от друга и варьирует каждый отдельный количественный (частотно-временной) параметр у разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при индивидуальной и географической изменчивости, мы составили ряд таблиц (табл. 2, 3, 4).

В таблице 2 наиболее различающимися частотно-временными параметрами песен одного типа при всех видах вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) оказались: длина песни (сек), максимальная частота (КГц), число элементов (слогов) в песни, интервалы между песнями (сек), а также длина (сек) запева и росчерка и длина (сек) их элементов (слогов). При этом анализировались разные типы песен, в пределах которых выделялись песни одного типа в репертуарах нескольких самцов зяблика в популяции. Возможно, индивидуальная изменчивость (в пределах одной локальной популяции) этих параметров песен одного типа отражается на популяционном уровне зяблика, в географической их изменчивости (в разных локальных популяциях), что выражается в сходстве песенных отличий этих уровней (рис. 8).

Таблица 2. Общая степень различия определенных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости Характер изменчивости типов песен Параметры песен Индивидуальная Микрогеографическая Географическая (степень различия) изменчивость изменчивость изменчивость Длина песни, сек 0,94 0,92 0, Min частота, КГц 0,16 0,08 0, Max частота, КГц 0,58 0,6 0, Median (средняя) 0,22 0,08 0, частота, КГц Число слогов 0,96 0,87 0, Длина слогов, сек:

запева 0,41 0,58 0, трели 1 фраза 0,17 0, 0, 2 фраза 0,44 0,43 0, росчерка 0, 0,64 0, Интервалы между слогами, сек:

запева 0, 0,66 0, трели 1 фраза 0,33 0,19 0, 2 фраза 0,31 0,16 0, росчерка 0, 0,52 0, Интервалы между фразами, сек:

запева и трели 0,43 0,23 0, трели и росчерка 0,48 0,37 0, Интервалы между 0,92 0,84 0, песнями, сек Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен;

наибольшая разница значений (0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом;

жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (0,5) в определенном виде изменчивости.

Также нужно отметить, что в некоторых частотно-временных параметров песен одного типа у зяблика индивидуальная изменчивость может превышать географическую изменчивость (то есть отличия этих параметров у песен одного типа могут быть большими между особями зяблика в одной локальной популяции на территории 1 км 2, чем на расстоянии 100-1000 км): длина слогов первой фразы трели (сек), интервалы между элементами запева и росчерка (сек), интервалы между песнями (сек) (табл. 2, рис. 8). Это можно объяснить тем, что на индивидуальном уровне больше вероятность проявления случайности и хаотичности в значениях параметров песен, чем на более крупном популяционном уровне, где уже больше проявляется закономерность изменчивости песенных параметров. + Таблица 3. Степень различия определенных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости Характер изменчивости типов песен в географических популяциях Северная популяция Центр Европейской России Параметры песен Юг Украины (Крым) (Куршская коса) (Москва, Мичуринск) (степень различия) Индивид. Микрогеогр. Индивид. Географич. Индивид. Микрогеогр. Географич.

изменч. изменч. изменч. изменч. изменч. изменч. изменч.

Длина песни, сек 0,97 0,96 1 0,93 0,86 0,87 0, Min частота, КГц 0,16 0,16 0,21 0,21 0,1 0 0, Max частота, КГц 0,43 0,15 0,67 0,55 0,63 0,75 0, Median (средняя) 0,16 0,44 0,4 0,35 0,1 0 0, частота, КГц Число слогов 0,89 0,88 1 0,97 1 0,87 Длина слогов, сек:

запева 0,26 0,49 0,4 0, 0,58 0,57 0, трели 1 фраза 0,33 0,1 0,31 0,57 0,83 0, 2 фраза 0 0, 0,65 0,66 0,67 0,65 0, росчерка 0,4 0, 0,56 0,5 0,87 0,5 Интервалы между слогами, сек:

запева 0,44 0,4 0, 0,61 0,71 0,67 0, трели 1 фраза 0,47 0,38 0,2 0,27 0,33 0 0, 2 фраза 0,33 0,31 0,35 0 0,6 0, росчерка 0,23 0,33 0,43 0, 0,83 0,5 0, Интервалы между фразами, сек:

запева и трели 0,45 0,46 0,33 0,36 0,5 0, трели и росчерка 0,35 0,36 0,33 0, 0,6 0,5 0, Интервалы между 0,76 0,67 1 0,67 1 1 0, песнями, сек Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен;

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен;

наибольшая разница значений (0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом;

жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (0,5) в определенном виде изменчивости. + Теперь интересно рассмотреть, как отличаются параметры песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при учете тех же характеров изменчивости типов песен – индивидуальной, микрогеографической и географической (табл. 3).

В таблице 3 мы наблюдаем то же, что было и в таблице 2 – индивидуальный уровень (более мелкий) отражен на популяционном, более крупном, уровне при сходстве в отличиях песен одного типа в таких параметрах, как длина песни (сек), число слогов в песни, максимальная частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) (сек) и интервалы между ними (сек) у запева и росчерка. Но здесь выявляются особенности вокальной изменчивости внутри каждой из географических популяций зяблика, включая различия характера изменчивости песни между разными подвидами – зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (табл. 3). + 1, с те п е н ь р а зл и чи я ти п о в п е се н 1, 0, 0, 0, 0, 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 п арам ет ры т ип ов п есен И нд ив ид уал ь ная из м ен ч ив ост ь ( в п ред ел ах од ной т еррит ории) М икрогеограф ич еская из менч ив ост ь (н а расст оя нии в сред н ем 100 км ) Г еограф ич еская из менч ив ост ь (н а расст оя нии 1000- 1800 км ) Рис. 8. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости:

1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен.+ Например, на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость длины (сек) слогов (элементов) и интервалов между ними (сек) у второй фразы трели меньше, чем в Европейской России. Возможно, это связано с тем, что на юге Украины (Крым) типы песни зяблика слабо дифференцированы, были очень сходны друг с другом (рис. 4), поэтому параметры трели этих песенных типов также имели малую изменчивость. Вообще, слабая (малая) разделенность (дифференцированность) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на отдельные типы на юге Украины (Крым) (рис. 4) может говорить о «молодой», ещё не слишком стабилизированной вокальной (песенной) культуре зяблика, его «недавнем», в эволюционном плане, заселении Крыма, Кавказа. Удивительно, что в некоторой степени на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость параметров запева и росчерка больше, чем в Европейской России (табл. 3). Вероятно, большая изменчивость количественных параметров запева и росчерка видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) также может говорить о достаточно нестабильной (не установившейся в полной мере) в своем характере песенной культуры зяблика на юге (Крым).

Также из таблицы 3 можно отметить, что индивидуальная изменчивость средней (median) частоты (КГц) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) больше в центре Европейской России по сравнению с другими географическими популяциями. Возможно, это также свидетельствует о нестабильности (о структурной неустойчивости) песенной (вокальной) культуры зяблика на территории Восточно-Европейской равнины (рис. 3) и, вероятно, это происходит в результате значительного смешивания гнездящихся и пролетных (миграционных) популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) при постепенном его заселении гнездовой территории в Восточной Европе. Хотя, по всей видимости, по сравнению со сложно и четко дифференцированными типами песен, усложненной песенной культурой зяблика в Западной Европе (рис. 2) (изначальном, древнем его видовом ареале), как на юге Украины (Крым), так и в Восточной Европе наблюдается меньшая дифференциация и четкость песенных типов зяблика (рис. 3, 4), их нестабильность, что говорит о зяблике как «недавно»

заселившемся виде в Восточной Европе, даже если как одного из многочисленных.

Характер изменчивости каждого отдельного количественного параметра разных типов песен зяблика представлен в диаграмме (рис. 9). Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис. 9): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).

Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис. 9): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели ( фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.

Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис. 9): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика).

Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях (рис. 9).

Степень индивидуальной и географической изменчивости разных параметров видовой песни зяблика можно проследить отдельно в каждой из географических популяций Восточной Европы (рис. 10, 11), что может являться обобщением предыдущей диаграммы.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 параметры типов песен зяблика Географическая изменчивость Индивидуальная изменчивость Микрогеографическая изменчивость = Географическая изменчивость Индивидуальная изменчивость = Микрогеографическая изменчивость Микрогеографическая изменчивость Географическая изменчивость Индивидуальная изменчивость Географическая изменчивость Индивидуальная изменчивость Микрогеографическая изменчивость Индивидуальная изменчивость = Географическая изменчивость Рис. 9. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (), меньше ().

Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2. На графике приведены средние значения степени различия разных типов песен зяблика в каждой географической популяции. Учитывались отличия параметров, разница между которыми 0,5 КГц в частоте и 0,02 сек в длине. Песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем n20 (рис. 10).

Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству – большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции.

Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций – насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Чем больше индивидуальная изменчивость параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.), тем больше может быть смешанность его популяции, и тем неопределеннее характер параметров (рис. 10).

1, с те п е н ь р а зл и чи я п а р а м е тр о в п е с е н 1, 0, 0, 0, 0, 0, -0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 п арам ет ры т ип ов п есен С ев ерная п оп ул я ц ия з я б л ика (К урш ская коса, К ал инин град ская об л.) Ц ент р Е в роп ейской Р оссии (М оскв а, З в енигород, М ич урин ск) Ю ж ная п оп ул я ц ия з я б л ика (ю г У краины, К ры м ) Рис. 10. Индивидуальная изменчивость (в пределах одной определенной территории) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен. + Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км) (рис. 11). + Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика.

Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции (рис. 11).

В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций (рис. 11). + Таким образом, можно сделать общий итог по географической и индивидуальной изменчивости количественных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл.

4, рис. 12). + 1, с те п е н ь р а зл и чи я п а р а м е тр о в п е с е н 1, 0, 0, 0, 0, 0, - 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 п арам ет ры т ип ов п есен С ев ерная п оп ул я ц ия ( К урш ская коса) - м икрогеограф ич еская из м енч ив ост ь Ц ент р Е в роп ейской Р оссии ( М оскв а, М ич уринск) - географ ич еская из м енч ив ост ь Ю ж ная п оп ул я ц ия з я б л ика ( ю г У краины, К ры м ) - географ ич еская из м енч ив ост ь Ю г У краины ( К ры м ) - м икрогеограф ич еская из м енч ив ост ь Рис. 11. Географическая изменчивость (на расстоянии в среднем 1000-1800 км) и микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций);

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен.

Таблица 4. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости Географические популяции зяблика Характер изменчивости Северная популяция Центр Европейской России типов песен Юг Украины (Крым) (Куршская коса) (Москва, Мичуринск) Индивидуальная 5,76 6,24 6, изменчивость Микрогеографическая 4, 6, изменчивость Географическая 7,5 8, изменчивость Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен;

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен;

жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.

8, с те п е н ь р а зл и чи я п а р а м е тр о в 8, 7, 7, ти п о в п е с е н 6, 6, 5, 5, 4, 4, 3, С ев ер ( К урш ская коса) Ц ент р Е в роп ейской Р оссии ( М оскв а) Ю г У краины (К ры м ) географ ич еские п оп ул я ц ии И нд ив ид уал ь ная из м енч ив ост ь М икрогеограф ич еская из м енч ив ост ь Г еограф ич еская из м енч ив ост ь Рис. 12. Степень изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при разных расстояниях особей в географических популяциях Восточной Европы: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца;

географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км);

микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км;

степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен;

чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен. + В результате, песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км 2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости (табл. 4, рис. 12). Вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа может происходить в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия).

И, наконец, сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 13).

Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 13) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки «отклоняется» от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра.

Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):

––– 100% V= x Можно сделать выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы (рис. 13). + а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13):

слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех трех географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) (рис.

13) – вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);

среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) (рис. 13) – вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции (рис. 13);

сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) (рис. 13) – эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).

б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13):

длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) (рис. 13) – вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке) (рис. 2), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам;

в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4) может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов (Nelson et al., 1995) и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью) (рис. 13);

интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы (рис. 13) – возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию (рис. 2) и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4);

интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России (рис. 13), но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33 50%) на юге Украины (Крым) – возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (рис. 4) (как «рюменье» зяблика в пасмурную погоду, или как «свист»), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 2, 3, 4).

V, % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 п а р а м е тр ы С е в е р н а я п о п ул я ц и я зя б л и к а (К ур ш ск а я к о са ) Ц е н тр Е в р о п е й ск о й Р о сси и ( М о ск в а, З в е н и го р о д, М и ч ур и н ск ) Ю ж н а я п о п ул я ц и я зя б л и к а (ю г У к р а и н ы, К р ы м ) Рис. 13. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами (запев) (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). ++ Рис. 14. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF);

сечения филетических линий «плоскостями времени» (T1, T2) – биологические виды (видовые вокализации в частности);

отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.

Заключение Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в «коммуникативных» группах у молодых самцов зяблика – как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами. Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием «социальных» песеннообучающих традиций («ошибок» копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от «творческого» потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).

Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями. По этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца). Значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.

У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) «песенные культуры»

(совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме). В данных географических популяциях двух подвидов зяблика – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.

Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказались в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).

В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.

В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.

Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния – 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень «чужеродности»

песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.

Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика (Fringilla coelebs L.) можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни.

Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис.

14).

«Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.

Литература Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – C.149-150.

Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений.

– М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 432 с.

Нименья И. Н. Статистика. – СПб.: Издательский дом «Нева»;

М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003.

– 160 с.

Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. – М.:

Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. – 797 с.

Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15 –27.

Соколов Л. В. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. – Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. – 18 с.

Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 160 -176.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. – Cambridge: Cambridge University Press, 1995. – 248 p.

Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. – 256 p.

Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. – 1989. – № 20. – P. 1-12.


Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 1982. – 347 p.

Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 3-19.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952. – № 94. – P.

458-472.

Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. – 1956b. – № 98. – P.

231-261.

Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 241-257.

Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P. 147-208.

Mundinger P. C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol.

– 1980. – № 1. – P. 183-223.

Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A. comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. – 1995. – № 50. – P. 83-97.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. – P. 265-280.

Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. – 1979. – № 71. – P. 146-166.

Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. – 1980. – № 75. – P. 207 218.

Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tirpsychol. – 1981. – № 72. – P. 177-184.

Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97.

Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde.

– London, New York, 1969. – P. 311-340.

Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1958. – № 100. – P. 535-570.

Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru В данной статье рассматриваются особенности видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех разных географических популяциях вида в Восточной Европе, отдаленные друг от друга на расстояние 1000-1500 км. При этом данные популяции зяблика могут образовывать два отдельных подвида, которые выделяют биологи – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). Посредством качественного и количественного анализа разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) стремились выявить характер видовой песни птиц как биологического признака, способного дифференцироваться и эволюционировать наравне или параллельно по отношению к морфологическим (физиологическим, генетическим, географическим) критериям вида.

Особенно интересен этот вопрос при существовании вокальной изменчивости многих видов воробьиных птиц (Passeriformes), и зяблика (Fringilla coelebs L.) – в первую очередь, которые на всём протяжении видового ареала (территории) могут образовывать систему или совокупность вокальных (песенных) типов или вариантов видовой песни, закрепляющиеся в песенной (вокальной) традиции (норме) вида их обучением (копированием), видоизменяющиеся импровизацией и индивидуальными особенностями самцов при пении в локальных популяциях, и постоянно смешивающиеся при миграциях птиц.

The comparative analysis of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the East Europe O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru In given article the features of species specific song of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are considered in three different geographical populations of a species in the East Europe, remote from each other on distance 1000-1500 km. Thus, the given populations of chaffinch can form two separate subspecies, which are different on idea of biologists - Chaffinch European (Fringilla coelebs coelebs L.) and Chaffinch Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.). By means of the qualitative and quantitative analysis of different types of songs of chaffinch (Fringilla coelebs L.), we aspired to reveal character of species specific song of birds as the biological attribute (sign), capable to be differentiated and develop equally or in parallel in relation to morphological (physiological, genetic, geographical) criteria of a species. This question is especially interesting at existence of vocal variability of many species of sparrow birds (Passeriformes), and of chaffinch (Fringilla coelebs L.) - first of all, which on all of a species specific area (territory) can form system or set (complex) of vocal (song) types or variants of species specific song, fixed in song (vocal) tradition (norm) of a species by their training or song learning (copying), changing at improvisation and by specific features of males at singing in local populations, and constantly mixing up at migrations of birds.

Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996;

Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).

Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни).

Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре – песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз – запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (рис. 1, 2). Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958;

Marler, 1956;

Nottebohm, 1967).

При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) – натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций (рис. 16), при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его «родины» на 100-1000 км (Соколов, 1980;

Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты – типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен (рис. 9). Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (рис.

10) (Marler, 1952;

Slater, 1981;

Bergmann, 1993). + Известно, что видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) имеет значительную индивидуальную (различия между особями и при пении одного самца) (рис. 10, 11, 12) и географическую (между особями или самцами на расстоянии – на отдаленных территориях) изменчивость (рис. 9, 13, 14). Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками»

копирования (рис. 11) при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (рис. 10) (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются.


Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных»

группах) (рис. 12) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980;

Jellis, 1977;

Kroodsma, 1996).

Рис. 1. Аудиторная модель развития песенных образцов (паттернов) в онтогенезе певчих птиц (Slater, 1983d).

Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации (рис. 10), «ошибках» копирования (рис. 11) – создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению (рис. 17), возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995;

Kroodsma et al., 1982).

В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями) (рис. 5), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях (рис. 16), перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954, Панов, 2004). Характер видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993) (рис. 4, 7).

Рис. 2. Сонограммы песни типичного дикого зяблика (Fringilla coelebs L.) и песни выращенного в изоляции зяблика (Slater, 1989).

Рис. 17. Эволюция типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции. Цифры – типы песни зяблика;

стрелки – передача (трансмиссия) типов песен следующему поколению (молодым особям) путем песенного обучения (копирования);

цифры, обведенные тремя формами фигур (круг, квадрат, треугольник) – исходные типы песни (у старших особей) в популяции;

цифры в зеленых треугольниках – типы песен зяблика, выученные потомством без ошибок и импровизаций, сохранены в популяции без изменений;

цифры, обведенные синим кругом – невыученные следующим поколением зяблика типы песен в популяции;

цифры в красном квадрате – типы песен зяблика, выученные потомством с ошибками (или с импровизацией при пении);

цифры в красном круге – видоизмененные типы песни, являющиеся новообразованием в популяции (культурная мутация) (Catchpole, 1995).

Рис. 11. Ошибки копирования при песенном обучении зяблика (Fringilla coelebs L.):

нормальная (1) и выученная с фонетическими ошибками (2) формы типа песни S (запись в пос.

Лесной, Куршская коса Балтийского моря).

Рис. 10. Импровизация в росчерке, форме элементов, комбинаций фраз типа песни О при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись на Куршской косе Балтийского моря, Калининградская обл.): 1 – тип песни О 2, 2 – тип песни О 3, 3 – тип песни О 4, 4 – тип песни О5, 5 – тип песни ОI 5, 6 – тип песни ОС*. При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). + Материал и методы исследований Семейство вьюрковые (Fringillidae) – мелкие и средние по величине птицы.

Телосложение плотное, клюв конический, относительно массивный. В фауне России семейство представлено 35 видами.

Юрок (Fringilla montifringilla) – размером с воробья. Спинная сторона синевато черная, подхвостье белое, горло, зоб и грудь светло-рыжие, брюшко белое. На крыле белая и оранжевая полосы. Самка окрашена менее ярко. Перелетная птица. Населяет южную половину лесотундры и лесную зону от Кольского полуострова до Охотского побережья.

Гнездо устраивает на дереве. В кладке 5-7 зеленоватых с красно-фиолетовыми крапинками яиц. Голос – резкое «чжээ» и грубая песня «чжжж» (рис. 3, 4Д).

Зяблик (Fringilla coelebs L.) – величиной с воробья. У самца верх головы серо-синий, спина каштановая, лоб черный, нижняя сторона тела красно-коричневая. Крылья и хвост черно-бурые, полосы по бокам хвоста и на плечах белые. Самка буро-серая. Перелетная птица. Населяет лесную и лесостепную зоны от западных границ России до озера Байкал.

Гнездо строит на дереве. В кладке 4-7 голубовато-зеленых яиц с крапинками и полосками.

Голос – звонкое «пиньк-пиньк» и громкая песня – трель «фью-фью-фью-ля-ля-ля-ди-ди-ди ви-чиу» (рис. 3, 4). Хорошо видны белые полосы на крыльях (характерный признак). Оба вида (зяблик и юрок) хорошо определяются по характерной окраске (Бёме и др., 1998;

Храбрый, 2006).

В 2005-2007 г.г. были проведены исследовательские работы по изучению типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: Куршская коса Балтийского моря (Калининградская обл.), центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), юг Украины (Крым), отдаленные на 1000-1500 км друг от друга. При анализе сонограмм разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) (компьютерная программа Avisoft-SasLab) отмечались особенности их структурной организации, распределение и процентное соотношение типов песен зяблика в разных географических популяциях, делались сравнения и выводы из корреляционных отношений разных количественных (частотно-временных) параметров песен зяблика. На основе качественного и количественного анализа этих типов песен (рис. 9) (компьютерные программы Microsoft Excel, Statistics 6.0) формировались обобщения полученных данных с целью как можно точно, четко, аккуратно раскрыть закономерности существования и развития песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) как вида.

Но микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в полной мере можно обсуждать только при сравнении с песенной организацией родственных близких ему видов, таких как юрок (Fringilla montifringilla) (рис. 3), и при внимательном анализе песен разных подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (рис. 4, 5).

Результаты и обсуждение При сравнении сонограмм песен разных видов птиц рода Вьюрки (Fringilla) (рис. 4, 6, 7) и некоторых подвидов зяблика европейского (Fringilla coelebs L.) (рис. 5) возникает вопрос, как может развиваться, видоизменяться пение (песня) птиц, исходя из общей предковой песенной формы в те, которые мы можем наблюдать сейчас у разных филетических (эволюционных) линий. Влияют ли на эволюцию видовых песен птиц экологические условия или это только результат их генетической и «социальной»

(песеннообучающей) изменчивости? Чтобы ответить на этот вопрос, необходим четкий и, в то же время, тонкий анализ песен (их типов) близких (близкородственных) видов и подвидов птиц (в данном случае, зяблика).

Рис. 3. Представители рода Вьюрки (Fringilla): А – зяблик (Fringilla coelebs L.), В – юрок (Fringilla montifringilla);

1 – самка, 2 – самец.

Рис. 5. Подвид зяблика (Fringilla coelebs L.) на Канарских островах (северо-запад Африки) – зяблик (Fringilla coelebs tintillon) (Bergmann, 1993).

Рис. 6. Голубой зяблик (Fringilla teydea) на Канарских островах (Тенерифе, Гран-Канария) (Bergmann, 1993).

Рис. 4. Сонограммы песен представителей разных видов рода вьюрки (Fringilla) и подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.), записанных в разных точках Земли: А – Англия, Б – Северная Африка, В, Г – Канарские острова, Д – Швеция (Thorpe, 1958).

Рис. 7. Сонограммы песен и позывов разных видов зяблика (Fringilla): а, b – Fringilla coelebs tintillon (о. Тенериф, Канарские острова), с, е – тревожные позывы, d – Fringilla teydea (голубой зяблик), Канарские острова (Bergmann, 1993).

Интересно сопоставить два близких вида птиц, составляющих род Вьюрки (Fringilla) – зяблик (Fringilla coelebs L.) и юрок (Fringilla montifringilla). Юрок (рис. 3) имеет незвонкую, «жужжащую» видовую песню (рис. 4Д) в отличие от зяблика. Возможно, такая песня юрка сформировалась изначально там, где юрок возникал как вид – в местообитаниях с низкой и негустой растительностью (лесотундра), поэтому видовая песня юрка более узкая в частотном диапазоне (КГц) (то есть ее минимальные и максимальные частоты имеют меньший размах (разницу) в своих значениях), чем видовая песня зяблика, часто имеющая широкий частотный диапазон (КГц) (рис. 4, 9). Поэтому песня юрка на слух воспринимается «скрежащим» звуком, почти как «рюменье» (рю-рю, рю-рю) зяблика – его позыв в пасмурную погоду (рис. 8).

Рис. 8. Позыв (голос) зяблика (Fringilla coelebs L.) в пасмурную (дождливую) погоду – «рю рю» или «рюменье».

Возможно, такой узкий частотный диапазон песни юрка (Fringilla montifringilla) появился из-за большей легкости прохождения звука среди скудной растительности лесотундры – «не нужно стараться» петь звонче и сложнее. И, вероятно, «скромная» песня юрка также формировалась при экономии энергетических затрат, поскольку лесотундра как северная зона Земли более холодна по среднегодовой температуре и беднее в пищевых ресурсах – возможно, поэтому песенная реализация юрка оказалась не такой яркой, как у зяблика. В южной лесотундре преобладают кустарники и далеко отстоящие друг от друга невысокие деревья. После возникновения четко установленной видовой песни юрка (Fringilla montifringilla) на протяжении, видимо, долгого времени обитания на севере, при позднем его распространении в другие районы материка, песня осталась «жужжащей», хотя также имеет варианты или типы.

У зяблика (Fringilla coelebs L.) же в процессе «культурной (песенной) эволюции»

развился широкий частотный диапазон видовой песни, вероятно, потому что он широко заселял лесную зону, лесостепь, где среди богатой растительности широколиственных и хвойных лесов прохождение звука более затруднено. Поэтому, вероятно, зяблик был способен формировать громкие (звонкие) и сложные песни – для лучшей их проходимости через растительность, более того – кормовая база и хорошие температурные условия населяемой природной зоны позволяли зяблику делать это и содействовали его песенной реализации.

По физическим данным наиболее хорошо (оптимально) в воздушном пространстве проходит звук частотой 3,5 КГц. У зяблика (Fringilla coelebs L.) средняя частота видовой песни составляет около 4 КГц (хотя у многих других видов воробьиных птиц песня имеет подобную частоту). Возможно, такое приспособление песни птиц (зяблика, в частности) в своем частотном диапазоне предназначено для лучшего прохождения звука в лесной зоне, где зяблик так же обитает. При этом зяблик (Fringilla coelebs L.) является «социальным» видом птиц, его самцы образуют микрогруппы, поселения в локальных популяциях, где антифонально («перекликаясь» песнями) поют друг с другом (контрпение) (рис. 12), таким образом обучая следующее (молодое) поколение видовой песни, ее «местной культуре»

(способам пения, вариантам или типам видовой песни) (Yablonovska-Grishenko, 2006).

Видимо, поэтому, для своеобразного «общения», песне зяблика необходимо быть хорошо проходимой в своей звуковой энергии (громкости) (Дб) среди древесной и кустарниковой растительности. В связи с хорошей слышимостью звонкой песни зяблика, его особи взаимодействуют и взаимосвязаны единой видовой песней (разных типов, вариантов, но сходной в своей структуре) (рис. 9, 14, 15) в разных локальных (местных) популяциях на протяжении всего ареала распространения вида (материка Евразии, Англии, северной Африки, на Канарских островах), что, таким образом, способствует поддерживанию вида зяблика (Fringilla coelebs L.) в целостности (единым) при образовании ряда его подвидов или географических рас (географических популяций, расположенных друг от друга на большом расстоянии) (рис. 4, 5). Особи зяблика разных подвидов (географических популяций) могут отличаться интенсивностью своей перьевой окраски (по сведениям определителей птиц) (Дементьев, 1954) и по типологическому составу видовой песни («песенной культуре», способам пения видовой песни), по ее характеру (особенностям) в структуре, частотном диапазоне (Marler, 1952;

Thielcke, 1969;

Slater et al., 1979;

Ince et al., 1980;

Catchpole, Slater, 1995;

Симкин, 1983;

Bergmann, 1993).

Здесь также можно отметить идеи Г. Н. Симкина (Симкин, 1983) о «приспособлении»

песни зяблика к геоботаническим условиям местообитания популяции птиц и изменениям их песни в своей структуре (частоте, длине, числе слогов или элементов, числе фраз или частей песен) в соответствии с определенными экологическими факторами. Разновидности песенных типов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных биотопах (на территориях с разными экологическими условиями) Г. Н. Симкин называл песенными «биоморфами», так называемые результаты «экологического приспособления».

Но все же идея «биоморфизма» в песне зяблика может иметь и четкие рамки (пределы), поскольку она слабо выражена в песенных типах при обитании зяблика в сходных биотопах (древесные и кустарниковые лиственные и хвойные породы), несмотря на большое разнообразие и изменчивость типов песен зяблика на этих территориях леса и лесостепи.

Видовой ареал зяблика (Fringilla coelebs L.) в основном расположен в лесной и лесостепной зонах, где биотопы во многих факторах экологически сходны, но разнообразие песенных типов при этом остается (рис. 9, 14, 15). Поэтому выделять здесь «экологические фенотипы»

песен было бы не совсем правильно. Здесь может существовать просто разнообразие типов песен зяблика, образующиеся в результате «ошибок» копирования при песенном обучении молодыми птицами и при импровизации песен в их структуре при пении. Но нельзя точно утверждать, какой из типов песен зяблика «приспособлен» в своей структуре к березовым или дубовым лесам, а какие из песенных типов сформировались в еловой или сосновой растительности.

Рис. 9. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 – тип песни С 7 (запись в Москве), 2 – тип песни С# 11 (запись в Москве), 3 – тип песни I 7 (Звенигород, Московская обл.), 4 – тип песни J 12 (Мичуринск, Тамбовская обл.), 5 – тип песни А 3 (Звенигород, Московская обл.), 6 – тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.). + Рис. 12. Контрпение самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) разными, но общими (сходными) типами песен – три случая: А, Б, В (хотя много случаев контрпения одним и тем же типом песни). Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут образовывать «коммуникативные» группы при антифональном пении или контрпении (перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов (вариантов) песни, её составляющих. При этом молодые самцы-одногодки также могут при контрпении «обучать» друг друга разным типам видовой песни, обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их (Nottebohm, 1967;

Jellis, 1977).

Рис. 13. Экологическое приспособление типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и влияние смешанности популяций при миграции зяблика на структуру типов песен: А - тип песни С на Куршской косе Балтийского моря (где зяблик является обычным гнездящимся видом) – элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные;

тип песни С в Центре Европейской России (Москва) (где пролетные или миграционные популяции зяблика сильно смешанны с его гнездящимися популяциями) – элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные;

Б - тип песни С* (сокращенная форма) в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл.) – запись песни в старом еловом лесу, его плотность значительная (песня имеет более мощную звуковую энергию);

тип песни С* (сокращенная форма) в Центре Европейской России (Мичуринск, Тамбовская обл.) – запись песни в молодых посадках березы по краю дороги, деревья редкие, посажены в один ряд, плотность насаждения невысокая, граничат с полем (песня имеет меньшую звуковую энергию, тонкую структуру);

В - тип песни I на Куршской косе Балтийского моря (где зяблик является обычным гнездящимся видом) – элементы песен более четкие, хорошо дифференцированные и определенные;

тип песни I в Центре Европейской России (Звенигород, Московская обл.) (где пролетные или миграционные популяции зяблика сильно смешанны с его гнездящимися популяциями) – элементы песен не четкие, слабо дифференцированные, неопределенные. Географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) находятся на расстоянии 1000 км. Между популяциями Москвы, Звенигорода (Московская обл.) и Мичуринска (Тамбовская обл.) расстояние 850 км.

Хотя не раз подтверждалось, что структура песни зависит от степени прохождения звука через окружающую среду – конечно, с увеличением плотности растительности (среды) может увеличиваться сила звука (громкость пения (Дб)), сложность песни (более длинные и разнообразные по структуре), расширяться частотный диапазон песни (КГц) (Handford, 1988;

Lougheed et al. 1989;

Handford & Lougheed, 1991, Wiley, 1991). Возможно, и видовая песня зяблика (ее варианты, типы) развивалась в этом направлении в процессе своей эволюции во времени – в более плотных лесах (таежные, например) песня могла иметь варианты, сходные по своей большей звуковой мощности (громкости) (Дб), большей сложности (большее число слогов или элементов, число фраз или частей песен), по более широкому частотному диапазону (КГц), нежели типы видовой песни, поющиеся в лесах (биотопах) с меньшей плотностью растительности и характеризующиеся меньшей (слабой) громкостью (Дб), тонкой и часто короткой (сек), простой структурой, более узким частотным диапазоном (КГц) (рис.

13).

При этом форма элементов (слогов, фраз или частей) песен может не изменяться под действием экологических факторов, поскольку в большей степени качественный аспект песен (разнообразие форм элементов песен, наблюдаемое на сонограммах) является результатом «социального» взаимодействия птиц, их копирования друг у друга песенных типов (их элементов), импровизаций песен или вовсе проявления генетической изменчивости (у видов птиц без обучающих социальных песенных традиций или у самцов зяблика с индивидуальными особенностями их пения) (рис. 9, 10, 11, 12). Причем, психика птиц (хотя и в зачатке) настолько пластична, что ее генетические задатки уже в первом поколении могут изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (рис. 13).

В наших исследованиях (2005-2007 г.г.) был найден один и тот же тип песни зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в центре Европейской России, но в разных экологических условиях он исполнялся с разной интенсивностью (звуковой силой (Дб)), сложностью:



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.