авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 7 ] --

например, в старом плотном лесу тип песни С зяблик пел достаточно громко (Дб), песня включала две трелевых фразы (части), она была широка в частотном диапазоне (КГц), но в редко растущих березах (около 5 км от первой территории) тип песни С зяблик пел более «упрощенно»: вторая фраза (часть) трели отсутствовала, песня имела меньшую звуковую мощность (Дб), тонкую структуру на сонограмме, хотя частотный диапазон (КГц) мог оставаться прежним или чуть меньшим (рис. 13).

Также, например, на Куршской косе (Калининградская обл.) песни зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) оказывались звонче (громче или мощнее в звуковой энергии (Дб)), чем часто в центре Европейской части России (Звенигород, Москва, Мичуринск) (рис. 9, 13).

Возможно, такое различие громкости (Дб) и четкости пения зяблика из-за того, что на Куршской косе шумовой фон был более высоким – или в результате близости Балтийского моря (его шумных волновых прибоев на побережье), или в результате более высокой плотности популяции зяблика на Куршской косе. Вероятно, такое явление также можно считать приспособлением пения (песни) зяблика к окружающей среде. Так же известен факт, что в городской зоне (населенном пункте), где шумовой фон более высокий из-за обилия транспортных средств, взаимодействующих социальных групп людей, разные виды воробьиных птиц пели намного громче (звонче) (Дб), чем в более спокойной и нешумной зоне лесов, заповедников и т. д. (Rheindt, 2003;

Yablonovska-Grishenko, 2006).

Конечно, всё это доказывает незамедлительную реакцию птиц на окружающую среду и приспособление к ее качествам, только пластичность психики птиц (ее зачатков) позволяет быстро и резко изменять эти «приспособления» настолько, что они могут быть незаметными, незначительными, нестабильными, короткими в своих существованиях. Другое дело, если речь идет о долгих (на протяжении многих лет) приспособлениях какой-либо популяции птиц в определенном местообитании с определенными экологическими условиями и формировании при этом более или менее стабильной «песенной культуры» (определенного набора вариантов или типов видовой песни) (рис. 14, 15), но если также эта популяция могла бы иметь малые связи с другими популяциями своего вида – вот здесь уже можно говорить о возникновении «приспособления к среде», в том числе и в песенном аспекте у птиц. Хотя, конечно, большинство популяций птиц представляют собой «открытую систему», взаимосвязаны и постоянно смешиваются друг с другом, особенно в процессе миграций, поэтому «песенная культура» (как и многие другие популяционные признаки птиц) будет постоянно обновляться, видоизменяться, но, тем не менее, существует популяционная изменчивость в целом, ее приспособленность и формирование отдельных популяционных (а затем, может быть, и видовых) признаков (и вокальных черт также) на определенной территории в течение определенного времени (рис. 18).

Рис. 16. Основные пролетные пути птиц (из С. П. Наумова, 1965): зяблик (Fringilla coelebs L.), по-видимому, является мигрантом западноафриканской линии (на схеме сплошная линия). + Есть интересный факт, который показывает, что песни гнездящихся птиц (резиденты – возвращающиеся с мест зимовок на определенное место обитания из года в год достаточно долгое время) отличаются большей четкостью (точностью) в структуре песенных элементов (слогов, фраз), чем это бывает в песнях птиц-мигрантов этого же вида, которые могут характеризоваться большей неопределенностью в песенной структуре, в форме элементов, фраз (частей) типов песен (рис. 13). Возможно, причиной этого является то, что мигрантам предстоит еще заселить какую-либо территорию видового ареала, где они будут вынуждены перенять местную «песенную культуру» гнездящихся там птиц (резидентов) (или обучаться данной «песенной культуре» – копировать местные способы пения видовой песни, ее типов, вариантов). Вероятно, поэтому менее четкие песни птиц-мигрантов таким образом приспособлены в своей структуре больше и быстрее видоизменяться (быть более пластичными при обучении или копировании песен) и в целом быть лучше приспособленными к местной «песенной культуре» (Nelson et al., 1995). + В случае песни зяблика (Fringilla coelebs L.) это также было хорошо заметно. На Куршской косе (Калининградская обл.), где зяблик является гнездящимся видом, мы отметили большую четкость, тонкость, определенность в пении песенной структуры и отдельных ее элементов, нежели у зяблика в центральной части Европейской России, где он, по-видимому, во многих своих популяциях является «пролетным» или мигрантом. В последних локальных популяциях зяблика (мигранты) многие типы песен были нечетко (не тонко, неотчетливо) определены в формах своих элементов (слогов, фраз) (как было видно на сонограммах) (рис.

13), а также в популяциях наблюдалось большее число «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей других типов песен). Это может говорить о формировании совокупной «песенной культуры» зяблика на этой территории, возможно, совокупности типов песен нескольких локальных популяций зяблика, способных приспосабливаться к ряду местных «песенных культур» зяблика на протяжении большой территории видового ареала, сосуществовать с широким спектром местных диалектных форм видовой песни (местных способов пения песенных типов и их вариантов) (рис. 9, 14, 15).

Если говорить о местообитаниях зяблика (Fringilla coelebs L.) в других природных зонах Земли (нежели только в лесной и лесостепной зонах), где приходится быть зяблику, допустим, при осенней миграции на юг (места зимовок) – область Средиземноморья, север Африки, Кавказ (Азия), где может быть зона полутропиков, полупустынь, гор, то, конечно, в этом случае можно обратить внимание на приспособление песни зяблика к окружающим условиям природы (скорее, к характеру растительности, рельефа, климата места обитания). Если в этих природных зонах популяция зяблика обитает достаточно длительное время, то несмотря на постоянное смешивание резидентов (гнездящихся) и мигрантов зяблика, все равно происходит постепенное приспосабливание данной популяции птиц к местным экологическим условиям, и в песенном аспекте – также (опять же, в количественных параметрах песни – длина, частотный диапазон, степень дифференцированности песенной структуры или ее сложность), но при этом при песенном обучении происходит и качественное преобразование видовой песни (форма ее элементов, их разнообразие) в данной популяции птиц, путем создания определенной «песенной культуры» (способов пения видовой песни, определенный набор ее типов, вариантов), отличающейся (но, может быть, в чем-то и сходной) от «песенных культур»

других локальных или географических популяций этого вида (в данном случае, зяблика).

Поэтому мы сейчас можем наблюдать столь широкое разнообразие видовых песен воробьиных птиц, и как частное явление – столь загадочное дифференцирование (разделение) исходной (предковой) формы видовой песни зяблика на разные варианты (песенные формы) у разных подвидов (географических популяций) зяблика, их установление в отдельные песенные нормы, включающие свои определенные ряды или линии развития, видоизменения, характерные для определенного местообитания и местных экологических условий (рис. 14, 15, 18). На рисунке 14 представлены сонограммы типов песен зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), обитающего на юге Украины (Крым) (сопоставлены с «родственными» типами песен в северной популяции зяблика на Куршской косе, отдаленной от Крыма на 1800 км).

Так, например, в результате количественного анализа в северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен (табл.

1). Возможно, «смещение вверх» частотного диапазона (КГц) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге также является особенностью южной песенной культуры (пения видовой песни) зяблика и может дать начало новой вокальной форме, уже приспособленной к местным экологическим условиям на юге, возможно, исходной для видовых песен множества будущих новых видов и более широких групп птиц.

Таблица 1. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.

Параметры Средние значения параметров типов песен типов песен Распрост- Интервалы Median Длина Число Длина Длина Длина Min Max песни, частота, частота, (средняя) раненность между Географические слогов запева, трели, росчерка, песнями, частота, типов популяции сек КГц КГц в песни сек сек сек КГц песен, % сек Северо-запад Европейской 1,63 7,683 4,10 6,82 0,931 0, 1,97 15,6 0,47 6, России (Куршская коса) ±0,063 ±0,42 ±0,14 ±5 ±0,414 ±0, ±0,23 ±2,67 ±0,26 ±0, Центр Европейской России 1,7 8,06 4,096 6,83 0,88 0, 2,59 20,11 0,62 7, (Москва, Звенигород, Мичуринск) ±0,17 ±0,58 ±0,29 ±6,62 ±0,34 ±0, ±0,29 ±4,6 ±0,24 ±1, Юг Украины 1,85 7,98 6,6 0,72 1,02 0, 2,26 4,63 17,5 6, (Крым) ±0,14 ±0,74 ±5 ±0,2 ±0,56 ±0, ±0,55 ±0,23 ±4,86 ±1, Итого 1,73 7,91 4,28 6,75 0,69 0,98 0, 2,27 17,74 6, (общее для видовой песни) ±0,12 ±0,58 ±0,22 ±5,54 ±0,27 ±0,43 ±0, ±0,36 ±4,04 ±1, Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000-1500 км;

всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) – 279, в популяциях центра Европейской России – 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) – 85 песен;

учитывались отличия параметров, разница между которыми 0, КГц в частоте и 0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом).

Рис. 14. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), составляющие разные вокальные линии, но переходящие друг в друга: 1 – тип песни С*11 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), 2 – тип песни СМ 5 (Симферополь, Крымская обл.), 3 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 – тип песни СМ 4 (Джанкой, север Крыма), 5 – тип песни OI*3 (Симферополь, юг Крыма), 6 – тип песни OI 2 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 – тип песни M(O)I (Симферополь, юг Украины), 8 – тип песни О (Куршская коса, северо-запад Европейской России). Расстояние между Симферополем, Джанкой и Мелитополем в среднем 100 км. + Рис. 15. Сравнение некоторых типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) с соответствующими диалектными песенными типами в популяции северо запада Кавказа (запись в разные годы с разницей в 20 лет): расстояние Симферополь – Пицунда (560 км), Симферополь – Теберда (670 км).

В то время, как на юге (Кавказ, Крым) могли встречаться те общие (сходные) типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.), которые отсутствовали на севере или в центре Европейской России (рис. 15). Как видно из приведенных сонограмм, песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях юга Украины (Крым) и северо-западного Кавказа могут представлять диалектные формы одного типа. Хотя песни зяблика на Кавказе были записаны давно – в 1980-е годы (Султанов, 1985). Тем не менее, можно различить и в настоящее время сходство некоторых типов песен зяблика, что говорит о стабильности его песенной культуры в сообщающихся локальных популяциях во времени и пространстве, несмотря на индивидуальную и географическую изменчивость их песенных типов.

Судя по сходству структуры некоторых диалектных типов песен (рис. 15), географические популяции юга Украины и западного Кавказа могут быть связаны в результате постоянных миграций особей (Панов, 2004), что приводит к смешиванию и, в некоторой степени, к совместному развитию песенных культур зяблика в локальных популяциях. Вероятно, расстояние (в среднем 600 км) позволяет поддерживать эти популяционные связи между регионами юга Евразии (рис. 18).

Рис. 18. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF);

сечения филетических линий «плоскостями времени» (T1, T2) – биологические виды (видовые вокализации в частности);

отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, - палеонтологические виды.

Заключение Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях – то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности – и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969;

Slater, Ince, 1979;

Slater et al., 1984;

Симкин, 1983;

Mundinger, 1982).

Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.

Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в «коммуникативных» группах у молодых самцов зяблика – как между одногодками у особей после первого года жизни, так и со старшими самцами). Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием «социальных» песеннообучающих традиций («ошибок» копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от «творческого» потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни). + В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.

Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказались в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу) (Астахова, Бёме, 2007). + Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния – 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень «чужеродности»

песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.

Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 18).

«Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.

Является ли видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) критерием процесса видообразования и характерным признаком подвидов и других формирующихся групп птиц?

Возможно, как и любой видовой признак, песня зяблика способна быть устойчивой при определенной норме, но в пределах какой-либо нормы может и варьировать при индивидуальной и географической изменчивости особей в популяциях, их особых песенных культурах в совокупности (которые представляют своеобразный набор и соотношение (%) типов или вариантов видовой песни). При этом нужно учитывать, что эти отличающиеся песенные культуры зяблика в разных популяциях состоят из постоянно смешивающихся типов песен этих разных популяций, где они видоизменяются или остаются неизменными, передаваясь следующему поколению.

Единство общего и различающегося в видовой песни зяблика присутствует так же, как и в любом признаке вида. Но формирование новой песенной нормы (традиции), в пределах которой будет новое другое варьирование, отличное от характера изменчивости прежней нормы видовой песни, может больше проявляться на популяционном и видовом уровне птиц (при возникновении отдельных разных близких видов птиц).

Но когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое – трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится.

Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве – и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен.

Значит, песня (пение) птиц так же подчиняется биологическим закономерностям в своем развитии, как и многие другие проявления жизнедеятельности организма. Но нужно подчеркнуть особую пластичность в функционировании и приспособлении психики (хотя только и ее зачатков у птиц) – она способна множественно (вариативно) и быстро реагировать на раздражитель (на окружающее) так же, как и быстро перестраиваться на новый лад и быстро «забывать», изменять прежнее. Но в более крупных масштабах эволюции (популяционном, видовом) в проявлениях психики (песнях птиц) все же может наблюдаться подобная экологическая дифференциация и установление «приспособленных» более стабильных форм (норм) песни, что и, например, у морфологических признаков птиц. При этом, пение (песня) птиц включает «социальный» характер развития, чем уникальна и кажется «параллельной» в своем существовании другим морфологическим признакам организма, – будто пение (песня) птиц представляет собой «новое» природное явление – такое, как проявление психики (ее зачатков у птиц), как реализация «духовных» сил организма, как сущность более высокого уровня организации, но существующего по тем же законам, что и другие, более материальные для человека, «более биологические» и ощутимые для организма свойства, признаки (окраска покровов, форма тела и его частей, характер скелета у животных, структура и особенности внутренних органов организма, дифференциация его клеток и тканей, особенности питания, размножения, образа жизни в целом).

Литература Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – C.149-150.

Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. – М.: Наука, 1998.– 432 с.

Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений.

– М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 432 с.

Наумов С. П. Зоология позвоночных. – Москва: Изд-во Просвещение, 1965. – 455с.

Нименья И. Н. Статистика. – СПб.: Издательский дом «Нева»;

М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003.

– 160 с.

Панов И. Н. Использование данных морфометрии клюва для изучения экологии и сезонного распределения зяблика (Fringilla coelebs L.) // Актуальные проблемы экологии и эволюции молодых ученых. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. – С. 120 125.

Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. – М.:

Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. – 797 с.

Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15 –27.

Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. – Вып. 23. – 1988. – С. 175-182.

Соколов Л. В. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. – Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. – 18 с.

Султанов Э. Г. Типологическая структура и географическая изменчивость песни птиц Кавказа / Дисс. канд. биол. наук. – Баку: Академия наук Азербайджанской ССР, Институт зоологии, 1985. – 243 с.

Храбрый В. Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. – СПб.: ТИД Амфора, 2006. – 231 с.

Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 160 -176.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. – Cambridge: Cambridge University Press, 1995. – 248 p.

Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. – 256 p.

Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. – 1989. – № 20. – P. 1-12.

Handford P. Trill rate dialects in the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in northwest Argentina // Can. J. Zool. – 1988. – № 66. – P. 2658-2670.

Handford P., Lougheed S. C. Variation in duration and frequency characters in the song of the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, with respect to habitat, trill dialects and body size // Condor. – 1991. – № 93. – P. 664-658.

Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press, 1982. – 347 p.

Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 3-19.

Lougheed S. C., Lougheed A. J., Rae M., Handford P. Analysis of a dialect boundary in chaco vegetation in the rufous-collared sparrow // Condor. – 1989. – № 95. – P. 1002-1005.

Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952. – № 94. – P.

458-472.

Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. – 1956b. – № 98. – P. 231-261.

Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. – Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 241-257.

Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P. 147-208.

Mundinger P. C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol.

– 1980. – № 1. – P. 183-223.

Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. – 1995. – № 50. – P. 83-97.

Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int.

Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. – P. 265-280.

Rheindt F. E. The impact of roads on birds: does song frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Journal of Ornitology. – 2003. – V. 3. – № 3. – P. 295-306.

Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. – 1979. – № 71. – P. 146-166.

Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. – 1980. – № 75. – P. 207 218.

Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tirpsychol. – 1981. – № 72. – P. 177-184.

Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97.

Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. – London, New York, 1969. – P. 311-340.

Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1958. – № 100. – P. 535-570.

Wiley R. H. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America // Am. Nat. – 1991. – № 138. – P. 973-993.

Yablonovska-Grishenko E. Semi-quantitative method of song similarity analysis on an example of chaffinch songs in Ukraine // Berkut.. – 2006. – V. 15. – № 1-2. – P. 197-203. + Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) при сравнении с песней юрка (Fringilla montifringilla) О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Существование любого биологического проявления обычно сопровождается развитием или эволюцией («движением» во времени и пространстве), изменчивостью или дифференцированием на множество отличающихся, но сходных в своей основе форм. Эти закономерности биологического вещества были выявлены ещё Ч. Дарвином, Э. Майром. Но можно ли пение птиц отнести к подобной биологической сущности, как, например, окраска покровов, форма тела, особенности строения скелета, пищеварительного тракта, органов дыхания разных организмов, их генетические и физиологические характеристики? Пение птиц (Aves) обычно представляется как проявление работы нервной системы, психики (её зачатков у птиц), как проявление «духовных» сил организма. Оказывается, и песня птиц способна дифференцироваться на разных отдаленных территориях, наследственно передаваться в своих чертах (полностью или частично у разных видов), составлять множество отличающихся форм (или типов), но сходных в своей основе, что может говорить об их общей исходной предковой вокальной форме, которая в результате эволюции и дифференциации является для каждой вокальной линии разных видов и более крупных групп птиц своеобразной.

Но песня птиц может быть обусловлена не только генетическими факторами, а также и социальными условиями существования (когда происходит обучение определенной, закрепленной традицией, песни младшим поколением у многих видов Воробьиных – Passeriformes). Поэтому на этом этапе эволюции пения птиц включается особое действие закономерностей Природы, представляющее собой новый уровень организации, но параллельный и повторяющий принципы существования других биологических уровней, таких как морфологические признаки организмов, их генетические характеристики, особенности образа жизни в целом. + Assumptions of evolution of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) at comparison with a song of other finch (Fringilla montifringilla) O. A. Astakhova, I. R. Byome Moscow state university of M. V. Lomonosov biology faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Leninskye Gory 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Existence of any biological display (manifestation) is usually accompanied by development or evolution ("movement" in time and space), variability or differentiation on set (complex) of distinguished (different), but similar forms in the basis. These laws of biological substance have been revealed still by C. Darvin, E. Mayr. But whether it is possible to attribute (to relate) singing of birds to similar biological essence, as, for example, coloring of covers, the form of a body, feature of a structure of a skeleton, a digestive system (path, track), bodies of breath of different organisms, their genetic and physiological characteristics? Singing of birds (Aves) is usually represented as display (manifestation) of work of nervous system, of mentality (psychical essence) (its rudiments at birds), as display (manifestation) of "spiritual" forces of an organism. It appears, and the song of birds is capable to be differentiated in the different remote territories, is hereditary to be transferred in the features (in full or in part at different species), to make set of distinguished (different) forms (or types), but similar in the basis, that can speak about their the general (common) initial ancestor vocal form, which as a result of evolution and differentiation is original (special) for each vocal line of different species and larger groups of birds. But the song of birds can be caused not only genetic factors, together with social conditions of existence (when there is a training or learning of the certain, fixed tradition, songs by younger generation at many species of Sparrow - Passeriformes).

Therefore at this stage of evolution of singing of birds special action of laws of the Nature is included, representing a new level of the organization, but parallel and repeating principles of existence of other biological levels, such as morphological attributes of organisms, their genetic characteristics, features of a way of life as a whole.

Результаты сравнительного анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России О. А. Астахова, И. Р. Бёме Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Реализация биологического потенциала организмов, разнообразие форм проявления энергетической сущности уже давно является актуальной проблемой биологии и экологии.

Человек привык проводить биологическую реализацию в форме деятельности, культуры. Но многие другие организмы могут также тратить свои энергетические потенциалы при помощи особых форм создания культуры – например, пение птиц является обычной реализацией живой сущности, способной существовать по всеобщим биологическим законам Природы.

Особи птиц одного вида могут быть сходны по пению в одной популяции и различны в отдаленных географических популяциях. Но один вид птиц может иметь много разных вариантов стабильной видовой песни. Как данные типы видовой песни способны существовать и дифференцироваться на территории вида?

Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных и географических (расположенных на больших расстояниях) популяциях является уже давно обнаруженным фактом и достаточно распространенным предметом изучения в биоакустике (Marler, 1952;

Thielcke, 1969;

Slater et al., 1984, Симкин, 1983;

Bergmann, 1993). Но интересен характер типологической организации «песенной культуры» популяций разных подвидов зяблика – европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) и крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), обитающих в географических популяциях на расстоянии 1500-1850 км.

Из выборок песен зяблика на юге Украины (Крым) (N=26 самцов) было выявлено отдельных типов песен, из которых только один песенный тип (В) (6,25%) оказался общим (полностью сходным) с аналогичным ему типом песни в популяциях зяблика Европейской России. При этом 9 типов песен (56,25%) были общими, но видоизмененными («диалектными») в своей общей структуре и в форме элементов по отношению к соответствующим типам песен в Европейской России (типы Е, О, Т (18,75%) – по отношению к Куршской косе Балтийского моря (северо-запад, Калининградская обл.) и типы V, Y, BF, CM, GC, OE (37,5%) – по отношению к центральной части (Звенигород, Москва, Мичуринск). Остальные 6 типов песен зяблика (37,5%) оказались мало сходными (своеобразными) в качественном аспекте (MI(N), MI(B), ME(I)(A), O*I, M(O)I, CME) и названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов).

Наличие общих (сходных) типов песен зяблика показывает, что географические популяции взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют (в основном, при миграциях), но на основе этого происходит и формирование местной «песенной культуры» (определенного состава типов песен, их процентного соотношения) в локальных популяциях, дифференциация типов песен в разные варианты при песенном обучении («ошибок»

копирования) и импровизации при пении молодыми особями птиц (Mundinger, 1982;

Catchpole, 1995). Поэтому разные подвиды зяблика могут характеризоваться отличающимися «песенными культурами» (разными способами пения видовой песни), хотя «социальные»

культурные традиции и песня птиц могут рассматриваться как «параллельные» в своем существовании морфологическим признакам, конкретно определяющих ранг вида (подвида) (Lemon, 1975), но, тем не менее, песенная структура также способна отражать степень обобщенности или отделенности разных географических популяций, отмечать стадии формирования популяций в отдельный вид.

При количественном анализе песен зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым) средняя (median) частота (КГц) типов песен намного выше, чем в популяциях Европейской России: на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен) median=4,10±0,4 КГц, в центральной части (Звенигород, Москва, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, на юге Украины (Крым) (N=85 песен) median=4,63±0,23 КГц.

Возможно, это связано с более теплым климатом на юге, который содействует большей песенной активности птиц. При этом минимальная и максимальная частота (КГц) песни зяблика осталась более стабильной в своих значениях: в северной популяции (Куршская коса) min=1,63±0,063 КГц, max=7,683±0,42 КГц, в центре Европейской России min=1,7±0,17 КГц, max=8,06±0,58 КГц и в южной популяции (Крым) min=1,85±0,14 КГц, max=7,98±0,74 КГц.

Нужно обратить внимание на длину (длительность) (сек) видовой песни зяблика в разных географических популяциях: на севере 1,97±0,23 сек, в центре Европейской России 2,59±0,29 сек, на юге Украины (Крым) 2,26±0,55 сек.

В северной популяции зяблика (Куршская коса) видовая песня более короткая (сек) и более низкого частотного диапазона (КГц), чем в центре Европейской России и на юге Украины (Крым). Возможно, это связано с тем, что на севере более холодный климат, где обмен веществ организма может быть или более низким, или проходить с большей экономией затрат сил (энергии) при реализации песен зяблика в его северной популяции.

Литература 1. Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. -1983.- Т.88.- вып. 1.- С.15 –27.

2. Marler P. Variation in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Ibis. -1952.- № 94. – P.458-472.

3. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde.

London, New York.- 1969.-P. 311-340.

4. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour.- 1984.- № 88.- 76-97.

5. Catchpole C.K., Slater P.J.B. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge:

Cambridge University Press.- 1995.- 248 p.

6. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. New York.- 1982. P. 147-208.

7. Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, -1993. – 142 p.

Results of the comparative analysis of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in geographical populations of the south of Ukraine (Crimea) and the European Russia Astakhova О. A., Byome I. R.

Moscow state university of М. В. Lomonosov biological faculty, department of vertebrate zoology Russia, 119992 Moscow, Lenin mountains, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru beme@nm.ru Vocal variability of chaffinch (Fringilla coelebs L.) in different local and geographical (located on the big distances) populations is already for a long time the found out fact and widespread enough subject of studying in bioacoustics (Marler, 1952;

Thielcke, 1969;

Slater et al., 1984, Simkin, 1983;

Bergmann, 1993). But character of the typological organization of «song culture» of population in different chaffinch subspecies - European (Fringilla coelebs coelebs L.) and Crimean (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), living in geographical populations on distance of 1500-1850 km is interesting.

From samples of chaffinch songs in the south of Ukraine (Crimea) (N=26 of males) 16 separate types of songs have been revealed, from which only one song type (В) (6,25 %) appeared the general (common) or shared (completely similar) with analogous to it song type in populations of chaffinch in the European Russia. Thus 9 types of songs (56,25 %) were the general (common) or shared, but modified ("dialect") in the general (common) structure and in the form of elements in relation to corresponding (same) types of songs in the European Russia (song types Е, O, Т (18, %) - in relation to Curonian spit of Baltic sea (northwest, the Kaliningrad region) and song types V, Y, BF, CM, GC, OE (37,5 %) - in relation to the central part of the European Russia (Zvenigorod, Moscow, Michurinsk). The others 6 song types of chaffinch (37,5 %) appeared poorly similar (original) in qualitative aspect (MI (N), MI (B), ME (I) (A), O*I, M (O) I, CME) and are named on phrases (parts) or as a whole of those types of songs, which "reminded" in the structure (the form of elements).

Presence of the general (common) or shared (similar) song types of chaffinch shows coherence (interconnected, mutual) of geographical populations and their constant interaction (in the greater degree, at migrations), but on the basis of it there is also a formation local «song culture» (the certain composition of song types, their percentage parity (ratio)) in local populations, differentiation of song types in different variants at song learning ("mistakes" of copying) and improvisation at singing by young individuals of birds (Mundinger, 1982;

Catchpole, 1995). Therefore different subspecies of chaffinch can be characterized distinguished by «song cultures» (different ways or manners of singing of species specific song), though "social" cultural traditions and a song of birds can be considered as "parallel" in the existence to the morphological attributes (signs), particularly determining a rank of a species (subspecies) (Lemon, 1975), but, nevertheless, song structure also is capable to reflect a degree of common (general) or separation in different geographical populations, to mark stages of formation of populations in a separate species.

At the quantitative analysis of chaffinch songs has come to light, that in the south of Ukraine (Crimea) average (median) frequency (КHz) of song types is much higher, than in populations of the European Russia: in northwest (Curonian spit, the Kaliningrad region) (N=279 of songs) median=4,10±0,4 КHz, in the central part of the European Russia (Zvenigorod, Moscow, Michurinsk) (N=73 of songs) median=4,096±0,29 КHz, in the south of Ukraine (Crimea) (N=85 of songs) median=4,63±0,23 КHz. Probably, it is connected to warmer climate in the south, which promotes the greater song activity of birds. Thus the minimal and maximal frequency (KHz) of chaffinch songs has remained more stable in the values: in northern population (Curonian spit) min=1,63±0,063 КHz, max=7,683±0,42 КHz, in the center of the European Russia min=1,7±0, КHz, max=8,06±0,58 КHz and in a southern population (Crimea) min=1,85±0,14 КHz, max=7,98±0,74 КHz. It is necessary to pay attention to length (duration) (sec) of species specific song of chaffinch in different geographical populations: in the north 1,97±0,23 sec, in the center of the European Russia 2,59±0,29 sec, in the south of Ukraine (Crimea) 2,26±0,55 sec.

In northern population of chaffinch (Curonian spit) a species specific song are shorter (sec) and lower frequency range (KHz), than in the center of the European Russia and in the south of Ukraine (Crimea). Probably, it is connected by that on the north colder climate, where the metabolism of an organism can be or lower, or pass with the greater economy of expenses of forces (energy) at realization of songs of chaffinch in his (its) northern population.

Literature 1. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis.- № 94. – P.458 472.

2. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A.

Hinde. London, New York.- P. 311-340.

3. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour.- № 88.- 76-97.

4. Catchpole C.K., Slater P.J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge:

Cambridge University Press.- 248 p.

5. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller.

New York.- P. 147-208.

6. Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues ber einen bekannten Snger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Mller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. – 142 p.

Некоторые выводы (обобщения) по видовой песне зяблика (Fringilla coelebs L.) (Астахова, Бёме, 2008)+:

1) По своей структуре (на сонограмме) видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) подразделяется на три части: запев (свистовые элементы), трель и росчерк в конце (которые также могут представлять одну и более фраз или колен, включающие ряд сходных по форме элементов или слогов);

на слух в песне часто воспринимается только трель и резкий росчерк в конце, хотя при внимательном прослушивании можно различить все три части песни зяблика.

2) Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) исполняются при пении с интервалами и часто бывают разных типов (вариантов) по структуре;

к песням одного типа относили те, которые имели две или все три сходные в структуре элементов части (фразы). Каждый тип песни зяблика можно считать уникальным и совершенным, но не рассматривать их (не разделять) как более примитивные (простые) или более развитые (усложненные) вокальные формы видовой песни зяблика. Обычно в локальной популяции зяблика можно встретить в среднем 20 разных типов видовой песни.

3) В большинстве случаев длина (длительность) (сек) трели (средней части) в песни зяблика была больше, но ее частота (КГц) меньше, чем у запева и росчерка (которые часто имеют меньшую длину (сек), но более высокую частоту).

4) Типы песен, которые способен исполнять при пении самец зяблика (Fringilla coelebs L.), составляют его песенный репертуар;

наиболее часто встречающийся размер репертуара зяблика – 2-3 типа песен, реже в своем репертуаре самцы зяблика имели только один тип песни или максимальное их число для данного вида – 4-6(10) типов песен, которые часто достигались путем импровизации песенной структуры при пении.

5) Существуют различия в пении одного и того же типа песни разными самцами зяблика в популяции (также песни одного типа могут отличаться в репертуаре одного самца) (по количественным или частотно-временным параметрам и иногда по качественным признакам в песенной структуре) – индивидуальная изменчивость песни;

при данной изменчивости песни одного типа у зяблика в своем большинстве отличались друг от друга по длине (длительности пения) (сек), числу слогов (элементов) в песне и интервалам между песнями (сек) при пении, но были более сходными в значениях минимальной, средней (median) частоты (КГц), интервалов между слогами (элементами) и фразами (частями песни).

6) Географической изменчивостью песни зяблика (Fringilla coelebs L.) считали песни одного типа, найденные в разных локальных (местных) или географических популяциях (то есть на географически отдаленных территориях), которые (песни) могли быть как полностью сходными (общими, мало дифференцированными), так и видоизмененными («диалектными») по отношению друг к другу в структуре элементов.

7) Варианты песен, относящиеся к одному типу, больше отличались в количественных (частотно-временных) параметрах, если имели большее различие в качественных аспектах (форма или структура элементов, видоизмененная общая песенная структура).

8) Песни зяблика (Fringilla coelebs L.) разных типов в определенной популяции могут быть стабильными в частоте (КГц), но более индивидуальными (отличаться) в значениях длины слогов (элементов) (сек) и интервалов между ними. + 9) Географическая и индивидуальная изменчивость песни зяблика могли совпадать по наличию различий в одних и тех же количественных параметрах песен одного типа, но не имели соответствия в их процентном соотношении (песни одного типа на одной территории могли больше отличаться, чем песни этого же типа в разных локальных популяциях);

причиной этого может являться постоянные дисперсии (перелеты), миграции птиц, и смешивание типов песен зяблика между разными популяциями (расположенных на определенном расстоянии друг от друга).

10) Наиболее варьирующими признаками (33 – 50 %) разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в северной популяции (Куршская коса) оказались: длина слогов запева, трели и росчерка (сек) (причем, запев и росчерк были более изменчивы). Значительная стабильность (малая изменчивость) (3 – 5 %) выявилась у минимальной, средней (median) и максимальной частоты (КГц). Другие параметры разных типов песен имели среднее варьирование (10 – %), которое может входить в категорию однородных значений, но среди этих данных есть и те, изменчивость которых была наибольшей – интервалы между слогами запева (свистовые элементы), интервалы между слогами трели и интервалы между элементами росчерка (сек).


11) Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций: обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в «коммуникативных» группах у молодых самцов зяблика – как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами;

также стабильность видовой песни как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием «социальных» песеннообучающих традиций («ошибок»

копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от «творческого» потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).

12) Средняя распространенность одного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в «песенной культуре» (совокупности всех типов песен) локальной популяции составляет примерно 6,75% (±5,54%).

13) Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями;

по этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца);

значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.

14) У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) «песенные культуры»

(совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме);

в данных географических популяциях зяблика наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.

15) Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика, которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).

16) В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен);

в то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.

17) В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.

18) При количественном анализе песен зяблика (Fringilla coelebs L.) выявилось, что на юге Украины (Крым) средняя (median) частота (КГц) типов песен намного выше, чем в популяциях Европейской России (на северо-западе и в центральной части). Возможно, это связано с более теплым климатом на юге, который содействует большей песенной активности птиц (в результате оптимальных температурных, кормовых условий обитания, нормального уровня обмена веществ в организме, без затрат лишней энергии на поддержание метаболизма).

19) Выявились некоторые корреляционные (взаимозависимые) связи между частотно временными параметрами зяблика (Fringilla coelebs L.) (общие для разных географических популяций Европейской России): длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц);

минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек);

средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%);

но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек);

с возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек);

длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%);

при больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом;

с увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек);

с увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек);

с увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).

20) В одной локальной (местной) популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) могли встречаться наравне как общие (сходные по структуре) песни одного типа, так и их видоизмененные (диалектные) формы (этого же типа) (даже в репертуаре одного самца), что говорит об отражении популяционного уровня в индивидуальном масштабе (или отражение индивидуального уровня на популяционном уровне) – постоянное смешивание разных типов песен, песенных культур (способов пения видовой песни, ее вариантов) из разных популяций в результате миграций птиц и их дисперсий (небольших перелетов) и, следовательно, «смешанное» копирование (обучение) этих типов песен происходит у отдельных особей зяблика в популяции, поэтому индивидуальный песенный репертуар зяблика способен включать вместе – типы песен и их диалектные (видоизмененные) формы.

21) Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика евроейского (Fringilla coelebs coelebs L.);

в то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния – 1500 1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень «чужеродности» песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.

22) Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).

«Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное 23) соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.


24) Выводы из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы (на севере, центре и юге):

а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +):

Min частота, КГц Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Интервалы между песнями, сек Median (средняя) частота, КГц Max частота, КГц Длина элементов запева, сек Распространенность типов песен, % Интервалы между песнями, сек Max частота, КГц Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Распространенность типов песен, % Длина элементов запева, сек Интервалы между песнями, сек Длина трели, сек Интервалы между песнями, сек Min частота, КГц б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (– – –):

Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Длина элементов росчерка, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов трели, сек Длина элементов запева, сек Длина элементов росчерка, сек Число слогов (элементов) в песне Интервалы между песнями, сек Длина росчерка, сек Длина росчерка, сек Распространенность типов песен, % Длина росчерка, сек Интервалы между песнями, сек 25) Из результатов корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) его видовая песня способна быть:

наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (корреляции найдены во всех трех географических популяциях зяблика и являлись однородными по знаку у определенного параметра – положительной или полностью отрицательной, что описано выше);

более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зябликов в популяциях) (корреляции найдены в двух или трех географических популяциях зяблика, но с противоположными смешанными знаками – вместе с положительной и отрицательной корреляцией по определенному параметру);

слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (корреляции параметров найдены только в какой-либо одной географической популяции зяблика, в других популяциях могли быть незначимы).

26) В трех географических популяциях зяблика в Восточной Европе четкая детерминация (определенность) корреляций частотно-временных параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как «среднее звено» корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%). + Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).

То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%).

27) Разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях популяций друг от друга. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени.

28) Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству – большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции.

Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций – насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2.

29) Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км).

Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика.

Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции.

В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций.

30) Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис.): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).

Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис.): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели ( фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.

Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис.): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика).

Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях.

31) Если песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости, то, вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа происходит в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постнатальная дисперсия).

32) Сходства по варьированию значений количественных (частотно-временных) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций (n – число корреляций параметров):

слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) такие параметры зяблика во всех трех географических популяциях, как минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) – вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);

среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) – вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции;

сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) – эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).

33) Различия по варьированию значений количественных (частотно-временных) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях:

длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) – вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам;

в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью);

интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы – возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы;

интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) – возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (как рюменье зяблика в пасмурную погоду, или как «свист»), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели.

34) Запев (начальная часть) и росчерк (финальная часть) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях оказались более изменчивы (более вариабельны) как в частотно-временных параметрах, так и в качественном аспекте (форма элементов или слогов, фраз запева и росчерка на сонограмме), чем трель видовой песни зяблика, которая оказалась менее изменчивой.

Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах.

В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни.

Поэтому, возможно, в результате четкого восприятия трели на слух и генетической детерминации общей структуры видовой песни (ритма, частоты - КГц), самцы зяблика делают меньше «ошибок» копирования в трели (форма элементов трели, частотно-временные параметры трели) при песенном обучении и при песенной импровизации, хотя, тем не менее, видоизменения форм элементов и количественных параметров трели в популяции постепенно возникают и отражаются в трелях разных типов видовой песни зяблика, но эти изменения разных типов трели не имеют резкий характер, содержат хорошо заметное на сонограммах общее исходное сходство.

Таким образом, индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. + Сопоставление комбинативной изменчивости на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves) Астахова О. А.

Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, Москва 119992, ул. Ленинские горы, 1/ e-mail: chaffinch@bk.ru Существуют такие характеристики материи Природы, как изменчивость и стабильность (традиция, норма). Вероятно, эти противоположные процессы наравне с другими качествами разных форм энергии также создают «движение», развитие. При этом данные свойства материи Природы можно рассматривать на разных уровнях ее организации.

В этой статье мы рассматриваем и сопоставляем такие биологические сущности как хромосомы клеток организма и видовые песни птиц. Оказывается, для этих форм энергии Природы так же характерна изменчивость и определенная норма.

Изменчивость (Variation) – свойство живых организмов и их проявлений существовать в различных формах (фенотипическая изменчивость). То есть обнаруживаемые отличия определенных признаков или свойств организма являются результатом наследственной (генетической) и средовой изменчивости. Генотипическая изменчивость организмов обусловлена различиями в наборе генов, а средовая (или модификационная) изменчивость определяется реакцией данных организмов (с одним и тем же набором генов) на воздействие внешних условий. Пределы (размах) средовой изменчивости определяется нормой реакции (Биологический словарь, 1986).

Норма реакции признака (генотипа) – пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей какого-либо вида, зависит и от уровня организации организма, и от особенностей изучаемого признака, а так же от генотипа особи. Обычно образуется множественное внешнее (фенотипическое) проявление одного и того же генотипа – полиморфизм (разные оттенки окраски покровов, разные второстепенные малоизмененные формы клюва, скелета, органов и специализаций клеток, разные варианты или типы общей видовой песни в популяции птиц) (Биологический словарь, 1986).

Культурная (вокальная, песенная, позывная) традиция (Cultural norms or traditions) – установление вокальных (песенных, позывных) норм в структуре и произношении вокальных паттернов большинством особей птиц в определенной популяции вида из года в год (в определенный отрезок времени и на определенной территории формируются разные вокальные традиции птиц определенного вида, представляющие отличающиеся соотношения (%) разных типов или вариантов видовой песни, вокализаций вида в целом) (Mundinger, 1982).

Типы вокализаций (песен, позывов) птиц (Types of vocalizations) – варианты одного и того же видового вокального паттерна, отличающиеся друг от друга: 1) в морфологии (разном звучании частей, фраз песен – акцент, ударение на разные составляющие), 2) в фонетике песен (звучание отдельных элементов – выявляется в различии их форм, структуры на сонограмме), 3) в некоторых случаях в синтаксисе (наборе и расположении (комбинации) сходных фраз, частей песен) (Catchpole, 1995).

Таким образом, мы можем сопоставить существование клеточного (молекулярного) уровня организации материи Природы и культурного (социального) уровня (на примере вокальной реализации птиц) (рис. 1, 2), особенно отмечая их способность образовывать разные комбинации (сочетания) из прежних своих состояний, создавая новые формы материи Природы, но содержащие исходные элементы.

Рис. 1. Строение клетки организма (разные органоиды имеют особые функции и поддерживают клетку как микросистему). В совокупности клетки образуют ткани организма (при взаимосвязях и взаимодействиях клеток друг с другом). Это можно рассматривать как существование особого уровня организации Природы – клеточный (молекулярный) уровень (Биология, 1988). + Рис. 2. Зяблик (Fringilla coelebs L.) при пении видовой песни (Интернет-ресурс). Птица из отряда Воробьиные (Passeriformes), семейство Вьюрковые (Fringillidae). При пении птицы не только реализуют свой энергетический потенциал, но и взаимодействуют с другими особями (часто своего вида), образуя песенную традицию вида (песенную культуру), поддерживая и развивая общую видовую песню. Это можно рассматривать как особый уровень организации Природы – социальный (культурный) уровень. + Материал и методы Открытые Г. Менделем (1822-1884) закономерности наследования признаков предполагали существование дискретных наследственных факторов, определяющих тот или иной фенотип. Однако, что представляют собой эти факторы, в каких структурах клетки они локализованы, как влияют на развитие признаков, долгое время оставалось неизвестным.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.