авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 12 |

«Тип песни А Тип песни В Астахова О. А., Бёме И. Р. Песня зяблика (Fringilla coelebs L.): структура и развитие ...»

-- [ Страница 9 ] --

chaffinch@bk.ru А ведь действительно, мысли могут быть и материальны. Ведь мысли – это производное работы мозга (головного мозга человека, в частности), это своеобразные электромагнитные волны. Поскольку работа головного мозга (и нервной системы в целом) происходит в результате функционирования миллиона нервных клеток (нейронов), связанных между собой отростками (длинными – аксонами, короткими – дендритами) и телами клеток (где находится ядро с хромосомами (ДНК), то можно оценить достаточно мощную энергию нервного импульса (электрохимического потенциала клеток), который проходит по цепям или сетям этих нейронов (нервных клеток), составляющих головной мозг живого организма (нервную систему в целом). Нервный импульс движется по разным комбинациям соединений (связей) нейронов в мозге, многие из которых нестабильны, способны изменяться в своей структуре, перестраиваться на новые направления (но это более мелкие пути нервного импульса в мозге, более частные популяции или связанные группы нервных клеток в организме). Перемещаясь в пространстве нейронных связей, нервный импульс образует локальные потенциалы электромагнитной энергии в той или иной части мозга (а может быть, во всем мозге – где-то больше, где-то меньше). В одном месте нервной системы электромагнитный потенциал может быть сильнее по энергии (по мощности излучения), в другом месте – он средний по силе, в третьем месте – совсем слабая энергия;

возможно, это связано с тем, где нервная сила больше требуется в данный момент, где нервный импульс чаще «бывает» или проходит (в каких именно группах нервных клеток).

Поскольку головной мозг является наибольшей совокупностью нервных клеток в организме, то нервный потенциал в этом месте сконцентрирован в большей степени и может давать мощные по энергии электромагнитные потенциалы (которые человек уже способен регистрировать с помощью электрических приборов). Поэтому от головного мозга (и от других частей нервной системы также) могут исходить в окружающую среду производные от электромагнитного потенциала совокупности нервных клеток – электромагнитные излучения (но более слабые по энергии, электромагнитные волны большей длины и меньшей частоты, трудно уловимые человеком или каким-либо электрическим прибором). Но, тем не менее, эти производные электромагнитные излучения от работы нервных клеток мозга могут быть зафиксированы тонкими (сильно чувствующими излучения) приборами (например, фотоаппаратом пытались снять снимки мыслей – и слабые очертания их форм получались при проявки фотографий), или можно уловить их магнитными приборами (определяющих магнитные поля или магнитные потенциалы окружающей среды). Да, эти тонкие электромагнитные излучения (волны) мозга (головного мозга организмов, в частности) могут являться мыслями – то, о чем думает организм (человек), работа его психики (воображения, эмоций, силы воли). Конечно, более сильные и влиятельные мысли представляют собой более мощную работу мозга (возможно, включающую большее количество групп нейронов или, может быть, нервный импульс более сильный – имеет больший электрохимический потенциал), что говорит о большом энергетическом получении организма (возможно, как благодарность Бога или Природы за хорошее поведение).

Поэтому более мощные по энергии процессы в нервной системе будут давать более сильные электромагнитные волны (излучения) во внешнюю среду – настолько, что даже мысли такого сильного в психике организма могут хорошо чувствоваться другими существами (человеком), которые могут даже «заражаться» этими мыслями – начать думать так же, как этот человек с сильной нервной системой (здесь уже можно говорить о психическом влиянии). Так можно объяснить явление «общественное сознание» в социуме человека (между разными особями людей), в группе каких-либо животных (в популяции птиц, рыб, зверей, например). Конечно, слабая энергия нервной системы дает еще более слабые электромагнитные импульсы наружу, не всегда ощутимые, но существующие.

Но как же набирается сила мыслей, как она формируется – эта энергия? Конечно же, любое получение происходит как пополнение сил организма в результате отдач энергии. Если организм имеет большие отдачи энергии в процессе жизни, то его биологическая сущность в результате этого будет истощаться, уменьшаться в своей энергии, но при этом его материальная энергия (будучи стабильной на одном уровне организации Природы) будет переходить в нематериальную энергию (стабильную, но уже для другого уровня организации Природы). То же самое может происходить в нервной системе организма – материальная энергия (сеть нейронов и связывающий их нервный импульс) может переходить в нематериальную энергию (мысли или электромагнитные излучения, волны, производные работы мозга и психики, и отходящие изнутри, в окружающую среду). Получается, что чем больше человек истощен, обездолен, чем больше его организм претерпел отдач энергии (в том числе – страданий, дискомфорта, угнетений), тем больше его биологическая (материальная) сущность перешла в нематериальную («духовную») его сущность (мысли, ум, красота, сила влияния, мудрость). Поэтому все интеллигенты (ученые, философы, маги) создали стереотип таких немощных, физически неполноценных особей? Это возможно. Но без физической мощной энергии не может быть и сильной психической (нервной, «духовной») энергии организма, поэтому вся эта немощность, худоба и сухость материального тела – только видимость многих умных, мудрых, красивых людей (организмов).

На самом деле, с потерей материальной энергии возможно приобретение нематериальной энергии и в большом количестве. Поэтому в наше время, казалось бы в период изобилия продуктов питания, одежды и других богатств, люди (особи человека) пытаются не брать для себя слишком много материальной энергии, поскольку стремятся к приобретению нематериальной («духовной», психической) энергии (ум, мудрость, красота – прежде всего). Красота – прежде всего внутренняя (психическая, этическая, эстетическая), которая уже после выходит наружу в виде приятной, симпатичной внешности, аккуратной одежды, правильного, нормированного, тактичного поведения, в виде культуры человека (и прежде всего в форме психической культуры, которая не может быть без здоровой, развитой, хорошо функционирующей нервной системы организма). Но хорошую работу мозга, психики организма нужно выработать усилиями (отдачами энергии), и чтобы эти усилия и энергетические отдачи организма не были отрицательного (злого, плохого) характера (в результате вреда кому-то или чему-то, грехов, неправильной жизни). Необходимо положительным путем (добром, помощью кому-либо или чему-либо, защитой кого-либо или чего-либо, истиной, стремлением к знаниям, учению, мудрости или просто не влиянием) добиться этих энергетических отдач организма, стремиться познать Природу и жить в соответствие с ней, с её законами.

Так вот в настоящее время в социуме людей (человека) сформировалась своя особая норма жизни, особая норма соотношения физической (материальной, биологической) энергии и духовной (нематериальной, психической) энергии. И, конечно, чтобы удержаться в пределах этой нормы жизни, люди (человек) в процессе своей жизни стремятся соответствовать этой эволюционно современной норме состояния (соотношения) материального и нематериального в организме. Если сейчас человеку положено знать определенное количество информации, уметь делать определенное количество действий, уметь мыслить определенным образом (то есть владеть определенными психическими навыками), то он должен это всё усвоить в процессе жизни, чтобы жить в той норме жизни, норме современного общества, которая образовалась в данный момент времени, на данный момент эволюции живого вещества. Поэтому люди (человек) даже среди изобилия материальных и нематериальных благ стараются балансировать (регулировать) свое духовное и физическое состояние в соответствии с той нормой жизни, которая сформировалась в процессе эволюции.

А настоящая норма жизни человека, как раз, предполагает большее преобладание нематериальной («духовной», психической) энергии организма (мысли, мудрость, ум, красота, психическое влияние, «духовная» сила), чем материальная (физическая, биологическая) энергия (тело, масса, размер организма). Поэтому в настоящее время у человека возникают вопросы о телепатии («общение мыслями»), о телекинезе («невидимое передвижение тел»), о путешествие в разные параллельные миры, в разные отрезки времени эволюции, все больше обсуждаются сверхъестественные силы человека (умение летать телом, умение исцелять от болезней, умение предвидеть на много лет вперед, умение читать информацию человека по его энергии, умение манипулировать другими, уметь исполнять желание и другое). Странно, но материальная (физическая, биологическая) сущность человека, казалось бы, постепенно исчезает и превращается полностью в нематериальную («духовную», психическую) сущность – как это происходит с электромагнитными потенциалами энергии мозга, превращающимися в слабые, но существующие электромагнитные излучения (волны) мыслей, исходящие изнутри наружу.

Возможно, это естественный процесс эволюции вещества на всех уровнях организации Природы – от материального к нематериальному? Причем, это нематериальное нематериально только по отношению к тому материальному, от которого отходит (которой произведена), но это нематериальное материально в другом уровне организации Природы – причем эту материальность будут доказывать те существа, которые находятся на том же уровне организации материи и соответствуют тем же энергетическим нормам существования, что и то «бывшее» нематериальное (когда было на прежнем уровне существования наравне с материальным), поэтому эти «бывшие» нематериальные сущности могут создавать связи и быть материальными для себя, друг для друга. В этом и состоят параллельности миров – они представляют разные энергетические нормы материальности. Например, Человек (его норма существования) не может ощутить другие нормы энергии (например, мысли, а также атомы – если только косвенно при помощи развития цивилизации и создания специальных приборов).

Эти нормы параллельны друг другу. Тем не менее, они существуют – каждый мир в своей параллели. Особи Человека (разные личности, индивидуумы, поколения) взаимодействуют друг с другом, и разные атомы также взаимодействуют друг с другом, образуя свой особый «социум» (молекулы и вещества);

и также, вероятно, взаимодействуют мысли (совокупность ходов нервного импульса по нейронным сетям) человека и других живых организмов (как производные работы мозга, психики) и образуют, вероятно, свою «духовную или психическую систему», параллельную другим системам Природы.

Поэтому человек может часто наблюдать приведения (призраки) биологически умерших людей – существуют их мысли как совокупный энергетический потенциал их сущности. Если энергия их нервной системы была сильной, то после смерти они вполне могли создавать параллельный мир своими мыслями с другими умершими (исчезнувшими) сущностями, оказавшимися своей энергией, своими мыслями на сходной энергетической норме существования. И я уверенна, что я также уже умерла (исчезла) и создаю с кем-то (скорее, с умершими предками) параллельный мир своими «мыслями» (то есть проявлениями работы своего мозга, психики), своей энергией. Хотя для тех материальных существ, среди которых я находилась ранее (до смерти), я умерла биологически – они не могут теперь ощутить мое биологическое тело, для них я теперь нематериальна и параллельна. Теперь я имею другую энергетическую нишу (норму). Оказывается, смерть – это всего лишь переход на другую энергетическую нишу (норму) существования. Для одних ты оказываешься материальным, для других – ты призрак (бестелесное или нематериальное привидение, форма мысли). Такое превращение энергии из одного состояния в другое происходит вечно и постоянно в Природе – во Вселенной (в Космосе), в молекулах, в атомах, в клетках организма, среди организмов, среди мыслей, среди культурных норм, среди всего того, что заявило о себе как сущность своим проявлением.

Таким образом, мысли могут представлять особую форму материи и энергии, особую норму существования, но параллельную какой-либо другой норме энергии. Вероятно, мысли («духовные» или психические проявления) разных сущностей могут взаимодействовать между собой (если окажутся своей энергетической нормой существования на одном уровне организации Природы) и составлять особый мир или систему (материальный для каждого из его составляющих), который будет параллелен другому миру или системе. Не это ли «ноосфера» (сфера разума), о которой говорил В. И. Вернадский (русский ученый-биолог), рассуждая, что возникший человек в процессе своего существования преобразует поверхность планеты Земля (биосферу) как промышленностью, строительством зданий, так и своей культурой? Думаю, что здесь В. И. Вернадский расшифровывал термин «ноосфера»

более материально, биологически для человека и других живых организмов, находящихся на сходном энергетическом уровне существования и поэтому материальных друг для друга (например, беспозвоночные и позвоночные животные). В этих учениях «ноосфера» (сфера разума) применялась как часть биосферы (живого вещества планеты Земля). Но, оказывается, «ноосфера» человека может состоять из такого состояния энергии как мысли («духовные»

или психические проявления) и их взаимодействия между собой в разных комбинациях и свойствах, образующие действительно отдельную и во многом даже параллельную сферу «разума». Возможно, мысли могут материализоваться, если перейдут из одного уровня энергии в другой, из одного состояния материи в другое, из одной нормы существования в другую – когда будут материальными там, где прежде были нематериальными. Переход параллельных миров друг в друга осуществляется – часто параллели могут соприкасаться и даже пересекаться при циклической кривизне пространства (при большой плотности материи).

Но зачем нам узнавать параллельные миры? Всё равно эти миры непонятны друг для друга. Это разные состояния материи, разные формы энергии… Это всё равно, что вода в жидком состоянии и в газообразном состоянии, а также в твердом состоянии. Три физических состояния одного вещества – три параллельных мира. Или вообще – все газы, жидкости, камни (твердые тела) тоже параллельны в своих свойствах, в своих существованиях… Так же, как параллельны в своих сущностях огонь и пыль, как растения и животные (так же, как разные эволюционные группы животных – черви, насекомые, рыбы, птицы, звери, человек;

как разные эволюционные группы растений – водоросли, деревья, цветы;

или как разные особи (индивидуумы, личности) человека – но всё это уже более общие параллельные миры, их параллели близки во времени и в пространстве Природы), также звук и свет… Все они параллельны. Понять и познать друг друга они смогут, если окажутся на сходном энергетическом уровне существования (в сходном состоянии)… Но материя и энергия Природы дифференцирована на разные составляющие элементы и в этом ее суть. Тем более, оказавшись рядом с другим (который параллельный) (или став, как он), можно ощутить только то, что ощущает он, но не параллельный ему. То есть, переходя в другой параллельный мир, можно ощутить только его организацию (структуру, состояние), но не другую. Так имеет ли смысл переходить в параллельные миры, если находясь в одном мире, мы не ощущаем другой? Ведь это (переход в разные состояния энергии) и происходит со всеми сущностями во времени и в пространстве в Природе (во Вселенной, в Космосе).

Post scriptum. Недавно прочитала статью «Можно ли сны человека записывать на видео как фильм?», где говорится, что уже мысленные образы человека фотографировались и были видны на фотографиях. Я подумала… Мысль может материализоваться? Странно. Магнитное поле, дающее электрическое поле… Электромагнитные волны одной длины переходят в волны другой длины (более короткие). Это как радиоволны через антенну дают изображение в телевизоре.

Можете написать свой комментарий по поводу статьи chaffinch@bk.ru Февраль 2009 год + Являются ли мысли материальными?

Затрагивается вопрос о параллельности миров Астахова О. А.

chaffinch@bk.ru Резюме Человек и его мир могут являться одним из множества параллельных миров, каждый из которых представляет свою особую энергетическую норму существования. При этом разные нормы энергии могут быть представлены разной (отличающейся) формой и состоянием материи Природы. Мысли также можно рассмотреть как особую форму материи, существующую в определенной энергетической норме, на отдельном уровне организации Природы. Возможно, мысли человека, соединенные с его биологической (физической) сущностью и являющиеся производными работы нервной системы организма (головного мозга, в частности), и представляющие нематериальную (духовную, психическую) сущность, создают свой особый параллельный мир (нематериальный для материального человека), который можно назвать «ноосфера» (сфера разума) планеты Земля. Возможно, мысли могут материализоваться при переходе из одного энергетического уровня материи в другой – как это может происходить с магнитным полем, переходящим в электрическое поле. Но поскольку принципом структуры Природы (Вселенной, космоса) является дифференциация элементов, составляющих её, то соприкосновение (контакт, взаимодействие) параллельных миров затруднено этим – различием энергетических состояний и свойств сущностей, что закономерно. + Песня птиц и биологический вид (Астахова О. А., Иорданский Н. Н.) Известно, что разные виды птиц (Aves) достаточно четко характеризуются отличающимися специфическими вокализациями (видовыми песнями, позывами). Пение птиц – черта, параллельная в своем развитии другим признакам вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня птиц эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).

Значит, песня (пение) птиц так же подчиняется биологическим закономерностям в своем развитии, как и многие другие проявления жизнедеятельности организма. Но нужно подчеркнуть особую пластичность в функционировании и приспособлении психики (хотя только и ее зачатков у птиц) – она способна множественно (вариативно) и быстро реагировать на раздражитель (на окружающее) так же, как и быстро перестраиваться на новый лад и быстро «забывать», изменять прежнее. Но в более крупных масштабах эволюции (популяционном, видовом) в проявлениях психики (песнях птиц) все же может наблюдаться подобная экологическая дифференциация и установление «приспособленных» более стабильных форм (норм) песни, что и, например, у морфологических признаков птиц. При этом, пение (песня) птиц включает «социальный» характер развития, чем уникальна и кажется «параллельной» в своем существовании другим морфологическим признакам организма, – будто пение (песня) птиц представляет собой «новое» природное явление – такое, как проявление психики (ее зачатков у птиц), как реализация «духовных» сил организма, как сущность более высокого уровня организации, но существующего по тем же законам, что и другие, более материальные для человека, «более биологические» и ощутимые для организма свойства, признаки (окраска покровов, форма тела и его частей, характер скелета у животных, структура и особенности внутренних органов организма, дифференциация его клеток и тканей, особенности питания, размножения, образа жизни в целом).

Это может касаться любого признака живого организма, его полиморфизма, закономерностей изменения и развития этих признаков, их эволюции в целом. Но нужно отметить, что несмотря на биологическую сущность пения птиц, большую роль при этом играет социальный фактор (коммуникации), который и определяет особенность песенной культуры (её своеобразие) у птиц в популяциях. Хотя, если посмотреть широким взглядом, и социальное поведение организмов (и птиц, в том числе) во многом, если ни полностью, подчиняется биологическим закономерностям, законам всей ПРИРОДЫ. Следовательно, всё, что мы могли бы наблюдать в распределении и изменении типов видовых песен (вокализаций) птиц, так или иначе характерно и для всей ПРИРОДЫ, её составляющих компонентов.

В этой главе пение (песня) птиц сопоставляется с другими видовыми признаками живых организмов (и птиц в частности), существующие и развивающиеся по общим биологическим закономерностям, которые выявлены многими учеными-эволюцинистами. Обсуждаются пути (способы) формирования отдельных признаков вида, характер популяционной изменчивости, потенциал приспособленности к окружающей среде, давление разных типов естественного отбора, мутационный груз и модификации нормы реакции видовых признаков и, в первую очередь, видовой вокализации птиц. Этот материал можно считать обобщающим по экологии и эволюции акустической коммуникации птиц и частично включен из работ разных авторов: Н. Н.

Иорданского, А. В. Яблокова (учебные пособия по эволюции организмов), З. А. Зориной и И. И.

Полетаевой (материал по зоопсихологии), теории С. С. Четверикова, Н. В. Тимофеева Ресовского, Н. Н. Воронцова, Э. Майра как составляющие общих взглядов на органическую эволюцию.

Предоставляется возможность сделать взгляд на общеизвестные данные по эволюции живых организмов через призму вокализаций (песни, позывы) птиц, как структурных единиц «нового, необычного» уровня организации материи ПРИРОДЫ в аспектах культурологии, социологии, самореализации, биоакустики.

Видовые вокализации птиц как один из признаков биологического вида В самом начале необходимо вспомнить точное определение биологического вида, чтобы впоследствии не путаться среди многочисленных эволюционных характеристик живых организмов. Итак, вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Генетическое единство – главный критерий вида, обеспечивает его целостность. Вид существует как единая интегрированная в процессе эволюции генетическая система. Любой вид представляет собой репродуктивно изолированный генофонд. Эта интегрированная система всегда занимает в биосфере определенное, присущее только данному виду место (из А. В. Яблокова, 2004).

Вид – основная таксономическая категория в биологической систематике. Строгое общепринятое определение «вид» четко не сформировано, обычно под видом понимаются совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (территорию), обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношения с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

К концу 19 века был накоплен большой материал по внутривидовой географической изменчивости и введено понятие подвида. Увеличение числа описанных видов и подвидов организмов (к середине 20 века - около 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и к описанию локальных форм;

с другой стороны, стали «укрупнять» «вид» и описывать его в виде географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходными формами. В последствии стали различать монотипический и политипический виды (последний состоит из ряда подвидов) (из Биологического словаря, 1986).

Но несмотря на генетическое единство вида (как основного более или менее стабильного его критерия), существует генетический полиморфизм внутри видовых популяций. К. Маркет в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков: один и тот же фермент или неферментный белок может быть представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название аллозимов (они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции (из Н. Н. Воронцова, 2004).

В соответствии с генетической изменчивостью существуют индивидуальные проявления одного гена у разных особей – индивидуальная изменчивость, которая так же может выражаться и в индивидуальных особенностях исполнения видовой песни (вокализаций в целом) у птиц.

Следовательно, на этом основано существование и географической изменчивости видовых признаков (и вокальной структуры видовых песенных или позывных паттернов птиц также), складывающейся из непосредственного разнообразия индивидуальной изменчивости (вокализаций птиц в том числе) внутри каждой локальной популяции.

Более того, общий видовой генотип (его характеристики) способен сильно варьировать и представлять разные генотипические варианты у организмов одного вида вплоть до отличий в размере и количестве хромосом в клетках, цитологические характеристики, по которым определяют тот или иной вид.

Всё это подтверждает условность, но и определенность такой биологической системы как вид, являющейся генетически открытой системой, взаимодействующей с другими, ей подобными. Любой вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией биологических групп. С эволюционно-генетической точки зрения важно подчеркнуть, что эта система интегрирована генетическим обменом между группами.

Население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей.

Внутри популяции можно всегда выделить недолговечные группы особей, объединенные более тесным генетическим родством. У животных такие группы часто называют демами. Если рассматривать внутривидовые структуры выше популяционного уровня, то у животных таковыми оказываются расы, подвиды. Видовую структуру можно выразить общей схемой:

особь семья дем группа демов популяция группа популяций подвид полувид вид надвид. Последнее и представляет микроэволюционные процессы живых организмов (из А. В.

Яблокова, 2004).

Но как быть при обсуждении видовых вокализаций птиц? Вероятно, вокальную характеристику также можно рассматривать как результат генетической детерминации в большей или меньшей степени (в зависимости от степени преобладания социальных песеннообучающих традиций у ряда видов птиц)? Конечно, существуют виды птиц, имеющие совсем нестабильную видовую песню, скопированную у многих окружающих соседних особей, относящихся к другим видам (как, например, у пересмешки (Hippolais icterina)). Можно ли здесь говорить о четкой видовой вокальной структуре? Хотя при этом, возможно, стиль видовой вокализации все же остается характерным (генетически определенным в какой-то степени), несмотря на копирование разных других видов, на индивидуальные особенности исполнения видовой песни и импровизации при пении. Это можно объяснить действием определенных систем генов центральной нервной системы (головного мозга в частности), отвечающих за вокальное проявление (выражение психики и ее зачатков у птиц), характерное только для определенного вида и сформированное в процессе его эволюции.

Если рассматривать вокализацию птиц как особую единицу (характеристику) генотипа и фенотипа, то можно представить, как сфера вокальной культуры способна развиваться в малых и больших масштабах, параллельно другим признакам вида птиц.

Важнейшая особенность единого генофонда (совокупности генов особей определенной популяции или вида) – его глубокая дифференцированность, неоднородность. Генофонд и относительные частоты генотипов в ряду поколений могли бы оставаться постоянными, если:

величина популяций оказалась бы столь велика, что дрейф генов был бы слабо выражен;

отсутствовало бы избирательное мутирование в каком-либо направлении;

не происходил бы дифференцированный (выборочный) отбор генотипов;

миграция отсутствовала бы или мигранты были бы генотипически идентичны местным особям. Но присутствие одного из этих факторов в природе изменяет частоты генов в генофонде и в результате меняет равновесие частот генотипов в популяциях. Поэтому разные виды обладают различающимися генофондами, которые являются средним выражением разных индивидуальных и географических форм особей видов и называются нами видовыми характеристиками (из Биологического словаря, 1986).

Так же разные типы видовой вокализации птиц могут составлять отличающиеся вокальные культуры (разное соотношение и набор типов песен и позывов) в видовых популяциях, и виды птиц при этом имеют различающиеся песенные паттерны (установленные, стабилизированные структуры видовых песен и позывов) и их вокальные полиморфизмы.

Таким образом, несмотря на социальную обусловленность вокализаций птиц, во многом выражается их биологическая основа (база), и подавляющее большинство организмов в той или иной форме используют половой процесс как важнейший способ обмена генетической информацией между разными особями. Половой процесс в основном и объединяет различных особей в единую систему – биологический вид. Благодаря половому процессу и мейозу в пределах вида постоянно возникают новые комбинации наследственных признаков, новые генотипы, которые все вместе составляют генофонд вида как целого. Биологический вид, состоящий из многочисленных особей, генетически родственных, но различающихся по своим комбинациям наследственных признаков, представляет собой целостную биологическую макросистему.

Поскольку вид является стохастической (вероятностной) системой, характеризующейся нежесткими связями составляющих его компонентов – особей, его устойчивость к изменениям внешней среды определяется в каждом конкретном случае наиболее удачными комбинациями признаков в генотипах отдельных особей. Благодаря действию естественного отбора генофонд вида представляет собой не случайный набор аллелей, а определенным образом сбалансированную систему, в которой относительное количество тех или иных аллелей определяется приспособительной ценностью контролируемых или фенотипических особенностей в данных условиях. На основе генетической общности регулярно скрещивающихся друг с другом особей формируется их морфологическое, физиологическое и поведенческое сходство (из Н. Н. Иорданского, 2001).

При этом необходимо напомнить, что вокальная культура птиц не является полностью биологической системой, а скорее – сфера, параллельная в своем существовании биологической сущности организма, но, вместе с этим, является производным последней и во многом повторяет закономерности ее развития. + Вокальные «фенотипы» птиц в популяционной структуре вида Песня птиц вторична по отношению к организму особи и является его производным, но вокальная культура птиц будет складываться из тех носителей вокальной реализации, которые выживут и приспособятся в популяции.

Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей – популяции, представляющие население отдельных относительно небольших участков в пределах всей зоны распространения (ареала) данного вида.

Внутри каждой популяции имеет место наибольшая степень панмиксии (смешивания);

скрещивания же особей, происходящих из разных популяций, имеет место относительно более редко, и обмен генетической информацией между разными популяциями более ограничен. Но у птиц довольно распространены миграции и территориальные дисперсии (локальные перемещения), и обмен особями между соседними локальными популяциями может часто происходить. Возможно, поэтому вокальные диалекты – видоизмененные вокальные варианты одного типа видового паттерна, возникшие в разных популяциях, их своеобразных вокальных культурах, могут встречаться вместе в одной из популяций.

В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим генофондом (совокупностью генотипов особей) с присущим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей и с соответствующими особенностями спектра изменчивости (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Эта закономерность обнаруживается и при распределении вокальных типов видового паттерна в популяции птиц. Чтобы было более ясно о существовании и параллельности вокальной культуры птиц, обозначим типы песен (позывов) как фенотипы, выявляющиеся в результате совместной работы ряда аллелей генов.

Эти генетические различия популяций могут иметь как случайный, так и неслучайный характер. Последнее свойственно относительно крупным популяциям (порядка 500 особей и более), длительное время существующим в данном географическом районе.

Природные условия в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. В результате отбор имеет разное направление для популяций одного вида, населяющих разные районы. Следствием этого является возникновение относительно устойчивых различий генофондов разных популяций (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Для сравнения можно привести пример вокальной культуры (способы, манеры исполнения видовых песен, позывов) птиц в разных популяциях. Удаленные друг от друга на средние и большие расстояния (500-1000 км) локальные (географические) популяции птиц могут содержать совокупность типов видовых вокализаций совершенно отличающиеся по своему типологическому набору (составу) и соотношениям этих песенных типов (в случае с вокализацией некоторых видов птиц, не имеющей типов или вариантов, могут наблюдаться разные видоизменения в вокальной структуре общего видового паттерна в другой географической популяции, своеобразный песенный (позывной) диалект). Редко вокализации птиц неизменны в разных географических популяциях. Поэтому в данных популяциях возникает отличающаяся вокальная культура (определенная совокупность и соотношение типов видовых вокализаций), подобная выше рассмотренному, относительно установленному популяционному генофонду.

Особенности генофондов популяций благодаря действию естественного отбора приобретают приспособительный характер: подбор аллелей в конкретном генофонде, обусловливающий специфическую картину комбинативной и модификационной изменчивости в данной популяции, становится оптимальным для условий обитания этой популяции (из Н. Н.

Иорданского, 2001).

Что касается вокальной культуры (способов пения видового вокального паттерна) в разных популяциях птиц, то здесь можно предполагать ее приспособительный характер, но как адаптацию особей среди других, подобных себе – таких же носителей вокальной реализации, внутри локальной популяции. Особям птиц (часто поющим самцам) приходится «подстраиваться» под вокальное поведение друг друга, занимать определенные «вокальные ниши» (распределяющиеся исходя из силы, мощности, возраста, агрессивности самца), находить партнеров по пению и, тем самым, исполнять вокальный паттерн так, чтобы соответствовать «правилам», вокальным нормам (вокальной культуре) данной локальной популяции. У одних видов птиц это происходит путем выучивания или копирования вокальных структур окружающих особей «коммуникативной группы». У других видов птиц, без социальных имитаций, вокальный паттерн – общий неизменный, но с генетической изменчивостью, выражающейся в индивидуальных особенностях произношения вокализаций, поэтому популяция будет содержать все эти фонетические варианты и на их основе формировать из поколения в поколение вокальную культуру из тех носителей вокальной реализации, которые выжили в данных условиях обитания популяции, а значит, приспособились в своем существовании, в первую очередь, к тем факторам, которые необходимы для жизни и вокальной реализации – нахождение корма, поддержка иммунитета, сил и общей температуры (метаболизма) организма.

Получается, что факторами естественного отбора вокальной культуры птиц является социальное составляющее – «принятие» особи птицы и ее вокальных данных в локальной популяции другими носителями вокальной реализации, и биологическое составляющее – умение правильно распоряжаться своими энергетическими затратами, поддерживать нормальный метаболизм организма в целом. Если особи птиц в определенной популяции смогли оправдать эти составляющие естественного отбора, то их можно считать приспособленными (адаптированными), но, скорее всего, до какого-то времени. Вокальная культура постоянно меняется, пополняясь вокализациями новых особей с большим потенциалом, способных соответствовать условиям среды обитания и нести свою индивидуальную вокальную реализацию, способную образовывать другую вокальную культуру (норму) популяции.

У разных видов птиц социальные и биологические составляющие фактора естественного отбора могут иметь разное соотношение: у видов птиц с социальными песеннообучаемыми традициями эти два составляющих фактора естественного отбора будут в равной степени важны, при этом у видов птиц без социальных имитаций, вероятно, будет преобладать биологическое составляющее фактора отбора, но социальное составляющее также может присутствовать как необходимость активизации песенной активности, так и стремление образовывать социальную систему с особями своего вида и с особями других видов так же.

Частота встречаемости аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением естественного отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Вокальная мутация иногда встречается среди птиц в виде нестандартно скопированного вокального паттерна, отличающегося от вокальных типов большинства особей в популяции, или в виде сильной индивидуальной импровизации видовой вокализации, или необычного произношения видовой песни (позывов) в результате генетических особенностей (особенно, у видов птиц без социальных имитаций). Во всяком случае, это хорошо обнаруживается, поскольку представляет малый процент среди носителей вокальной реализации, но может стать и большинством через какое-то время, если удастся.

Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информаций между ними (из Н. Н. Иорданского, 2001). В плане вокализаций птиц это может подтверждаться в полной мере – общих вокальных типов видового паттерна между слабо взаимодействующими популяциями птиц обнаруживается совсем немного, в своей совокупности выявляется больше своеобразных, мало сходных вокализаций птиц, характерных для местной вокальной культуры, чужеродной вокальной культуре другой популяции птиц, отделенной большим расстоянием или природными барьерами.

Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала (то есть имеющие аллопатрическое распространение) и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно (из Н. Н. Иорданского, 2001). Вокальная структура видовых паттернов птиц так же способна определять степень отдаленности (чужеродности) географических популяций птиц по уровню своей своеобразности (не сходности). Но это определение наиболее оптимально для видов птиц с одним типом видовой вокализации. В случае, когда вид птиц характеризуется множеством вокальных типов общего видового паттерна, степень отделенности географических популяций приходится судить по соотношению и видоизмененности многих типов вокализаций (если большинство (%) из них не сходны со своими структурными аналогами, то, возможно, эти разные популяции птиц уже на пути к формированию отдельных видов).

Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков. Наличие в пределах вида нескольких устойчиво различающихся друг от друга подвидовых форм обозначается термином политипичность вида (из Н. Н. Иорданского, 2001). Поэтому у разных контактирующих подвидов птиц наряду с большинством не сходных (отличающихся в фонетике, своеобразности вокальной структуры) типов вокализаций могут встречаться и общие (сходные, мало измененные) вокальные типы. Каким образом это происходит? Часть контактирующих особей в зоне перекрывания ареалов подвидов птиц могут перенимать (социальными имитациями или генетически посредством полового процесса) вокальные культуры друг друга и образовывать особую промежуточную форму – определенная ее доля (%) будет образована общими видоизмененными вокальными типами, другая доля (%) будет содержать те типы вокализаций, которые характерны для первого подвида, третья доля (%) – типы песен (позывов), часто встречающиеся во втором подвиде. В этом и состоит постепенный переход вокальных видовых паттернов птиц из одной формы в другую на всем ареале распространения вида.

Подобное промежуточное состояние вокальных форм контактирующих локальных и географических популяций птиц может отражаться и на их индивидуальном уровне – особь птиц способна иметь вокализации (песни, позывы), состоящие из частей, характерных для вокальных культур разных популяций (многие ученые-биоакустики находили подобный феномен – «гибридные» вокализации, в зоне вторичных контактов разных подвидов птиц).

Если ареалы отдельных подвидов достаточно велики, подвиды распадаются на популяции меньшего масштаба – экологи различают несколько уровней таких территориальных (аллопатрических) группировок (элементарные, экологические, географические популяции) (из Н. Н. Иорданского, 2001). Часто в вокальных видоизменениях птиц слабо прослеживается экологический аспект, и разные экологические популяции птиц одного вида могут иметь сходные типы видовых вокализаций.

Хотя некоторые параметры среды являются важными для акустических характеристик вокальных типов (частота – КГц, интенсивность – Дб, сложность и дифференцированность вокальной структуры, длина – сек, мин) и зависят от степени прохождения звука через окружающую среду, от шумового фона среды, социальной насыщенности (активности) вокальных проявлений особей своего вида и других видов птиц. Конечно, с увеличением плотности окружающей растительности и большей затрудненности прохождения звука, вокализации могут повышаться в частоте (КГц), увеличиваться в дифференцированности вокальной структуры, усиливаться в интенсивности (Дб), быть длиннее (продолжительнее во времени). При возрастании шумового фона среды в городской зоне, на морском побережье, при высокой плотности популяции птиц, вокализации так же могут увеличиваться в интенсивности (Дб), громкости (Фон). Но нужно иметь в виду, что такие видоизменения вокальных типов («фенотипов») птиц в большинстве своем нестабильны, краткосрочны, поскольку психика (ее зачатки у птиц) очень пластична в функционировании, мгновенно реагирует на изменения окружающей среды, способна быстро перестраиваться на новый лад, в соответствии с теми условиями среды, в которых оказалась особь на данный момент при перелете, локальных территориальных перемещениях, что бывает часто у птиц.

Но если говорить о постоянном, долгосрочном нахождении популяции птиц в определенных экологических условиях, и при этом если данная популяция еще является и географической популяцией по отношению к другой у определенного вида (то есть является в какой-то степени отделенной), то здесь уже, вероятно, можно отметить формирование некоторых популяционных характеристик местных вокализаций (вокальной культуры) птиц как общее приспособление к определенным экологическим условиям окружающей среды, возникновение отличающейся популяционной вокальной культуры птиц со своими определенными особенностями, более стабильной в своем существовании и включающей, наряду с видовыми признаками вокализаций птиц, черты вокального приспособления к местным условиям.

Таким образом, внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала.

Поскольку популяции обладают специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, очевидно, что эти естественные группировки особей должны играть важнейшую роль в эволюционных преобразованиях вида. Все процессы, ведущие к каким бы то ни было изменениям вида – к его разделению на дочерние виды (видообразование в пространстве) или к направленному изменению всего вида в целом во времени (филетическая эволюция), начинаются на уровне видовых популяций (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Эти процессы преобразований популяционных генофондов принято называть микроэволюцией. По определению Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова и А. В.

Яблокова, популяции представляют собой элементарные структурные единицы эволюционного процесса, а векторизованные (направленные) изменения генофондов популяций – элементарные эволюционные явления.

С учетом внутривидовой популяционной организации Э. Майр определил биологический вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которая физиологически изолирована от других подобных групп (видов).

Могут существовать географические барьеры (горный хребет, морской пролив, пустыня и т. п.) между популяциями одного вида, но сохраняется потенциальная способность их скрещивания. Или многие виды имеют разорванный, прерывистый ареал, распадаясь на группы изолированных друг от друга популяций. Изолированные популяции могут дать начало новым самостоятельным видам, но также они еще объединяются в один прежний вид (из Н. Н.

Иорданского, 2001). При этом вокальная культура этих популяций также разделяется на несколько «дочерних», новых, но на основе прежней, общей для всего вида. Например, в результате относительной изоляции (достаточной разделенности) локальных популяций на Канарских островах, возникли отдельные виды вьюрков (Fringillidae) – голубой зяблик (Fringilla teydea) и канарский подвид зяблика европейского (Fringilla coelebs сanarian L.), вокализации которых значительно отличались (хотя имели и общие черты) и являлись вполне характерным видовым признаком.

Слияние популяций, обособленных в течение более или менее длительного времени, с другими популяциями одного и того же вида придает всякому эволюционному стволу своеобразный «сетчатый» характер (из Н. Н. Иорданского, 2001) (рис. 23). Обсуждая слияние популяций, мы подразумеваем и слияние их вокальных культур, если идет речь о вокализациях птиц. И на основе прежней общей вокальной культуры бывших единых популяций птиц вида могут возникать новые комбинации уже новых (или обновившихся) вокальных культур при слиянии родственных, но прежде отделенных и сформировавших свое своеобразие популяций, образуя совершенно необычные новые эволюционные линии вокализаций и других видовых признаков.

Подобное часто встречается у птиц – например, голубая сорока (Cyanopica cyana), встречающейся на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке. Большая синица (Parus major) широко распространена в Евразии – от Ирландии до Японии и Индонезии, включающая свыше 30 подвидов, которые выделены биологами. Все подвиды, соседствующие друг с другом, легко скрещиваются с образованием зон интеграции.

Подобные ситуации встречаются не так уж редко. Б. Ренш предложил обозначать такую цепь родственных аллопатрических форм (групп) термином «круг рас», а если некоторые формы в этом «круге» заслуживают выделения в качестве самостоятельных видов – «кольцевой вид» (из Н. Н. Иорданского, 2001). При этом вокальные формы таких видов птиц способны создавать непрерывный, взаимодействующий, видоизменяющийся со временем круг вокальной культуры, постепенно преобразующейся на основе прежних вокальных норм (традиций) в новые (последующие) вокальные культуры посредством изменения состава (%) вокальных типов, их генетической и социальной (модификационной) изменчивости в разных местных (локальных) популяциях.

Э. Майр назвал такие аллопатрические родственные формы, которые трудно определить как подвиды или самостоятельные виды, «полувидами», а группу родственных полувидов (то есть кольцевой вид Б. Ренша) – «надвидом» (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Вид во времени и филетические (эволюционные) линии вокализаций птиц За истекший промежуток времени вид может существенно измениться. Так как изменения генофонда постепенны, невозможно провести отчетливую границу между предковым видом и любым из видов-потомков (из Н. Н. Иорданского, 2001), как и между предковой вокальной культурой птиц и ее новой формой (измененной вокальной традицией), поскольку как предковые вокальные формы, так и потомственные вокальные паттерны птиц способны существовать в популяции наравне, вместе в определенный отрезок времени и даже при слиянии образовывать еще какие-то новые вокальные типы.

Непрерывный ряд последовательных во времени популяций, каждая из которых является потомком предшествующей и предком последующей, называют филетической линией (из Н. Н.

Иорданского, 2001). Подобные «филетические линии» могут создавать и вокальные типы видового паттерна птиц. Прежние («предковые») вокальные формы, нормы, культуры птиц не исчезают, они преобразовываются в последующие, более или менее измененные вокальные формы, нормы, традиции, которые включают не только новые («потомковые») черты вокальной структуры и фонетики (произношение вокальных элементов, звуков), но и черты прежних («предковых») вокальных типов («фенотипов»), которые, возможно, на данный момент времени в чистом (полном) виде представляют меньшинство в популяции, но так же способны в будущем снова вернуть преобладание в вокальной культуре, если удастся. И при этом филетические линии популяций птиц и их вокальной культуры параллельны в своем существовании и развитии (рис. 27).


Рис. 27. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF);

сечения филетических линий «плоскостями времени» (T1, T2) – биологические виды (видовые вокализации в частности);

отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, палеонтологические виды.

У видов птиц со многим числом типов вокализаций общего видового паттерна, каждый отдельный вокальный тип может являться самостоятельной филетической линией, сформированной в общей совокупной вокальной культуре птиц, скорее, посредством «сетчатого» характера развития, когда ряд «предковых» вокальных форм (возможно, дальние или близкие по «родству») множественно взаимодействуют в течение определенного времени, создавая разнообразные комбинации «потомковых» вокальных структур при постоянном участии птиц-мигрантов и их внесения «необычных» для данной локальной популяции (и местной вокальной культуры) вокальных типов («фенотипов») видовой вокализации (и внесение не видовых вокальных черт для птиц без социальных имитаций своего вида и без четкой собственно видовой песенной, позывной традиции).

Биологический вид – это отдельная филетическая линия, рассматриваемая в данный момент времени, включая все живущие одновременно популяции, соответствующие определению Э. Майра. Биологический вид является так сказать, «срезом» филетической линии плоскостью времени (рис. 27), или филетической линией, рассматриваемой в течение кванта (определенной части) времени (А. Кейн) (из Н. Н. Иорданского, 2001). В параллельность, и общую видовую вокализацию птиц так же можно считать наиболее крупной вокальной филетической линией.

Д. Симпсон предложил для наименования отдельной филетической линии особый термин «эволюционный вид». Что ж, термин «вокальные формы птиц в процессе эволюции» здесь также подошел бы.

Приспособленность и приспособляемость вида и биологическая основа вокальной реализации птиц Внутривидовая популяционная организация является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в пределах видового ареала. Приспособленность любой популяции к конкретным условиям ее обитания определяется специфическим подбором аллелей в ее генофонде и в результате этого соответствующей нормой реакции особей, обусловливающей определенные фенотипические особенности (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Действительно, если вокализацию птиц рассматривать как в той или иной степени генетически детерминированный фенотип, то вокальные типы вполне могли бы соответствовать выше приведенным закономерностям – составлять так называемый генофонд популяции в виде определенной вокальной культуры (совокупность и своеобразное соотношение всех вокальных типов в популяции птиц), образовывать свои нормы реакции (степень и широта варьирования признака) из разных «предковых» и «потомковых» вокальных вариантов. Но в чём приспособленность вокальной культуры птиц, их отличающихся песен и позывов?

Различия популяций выражаются прежде всего в характере поведенческих реакций особей, совокупность которых определяет важные характеристики популяции (особенности питания, плотность населения, возрастная и половая структура, сезонные реакции, динамика численности и т. д.). Благодаря отбору одновременно с приспособленностью к существующим условиям популяции приобретают также определенную степень приспособляемости, то есть способность выдерживать разного рода изменения условий (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Вокальное поведение птиц также является часто характерным видовым признаком. Но вокализации птиц вторичны по отношению к биологической сущности организма, они являются его производным (как результат работы психики, ее зачатков у птиц, гормональных центров организма и его центральной нервной системы в целом). Поэтому вокальная культура популяции птиц будет состоять из вокальных типов (вариантов) тех особей, носителей вокальной реализации, которые смогли выжить и приспособиться к существованию в окружающих условиях, в первую очередь, своей биологической сущностью. + Конечно, в популяции будет формироваться та вокальная форма у птиц, которая могла бы быть более согласованной с биологической сущностью организма, его приспособлениями к условиям окружающей среды, которая могла бы соответствовать, содействовать определенным направлениям прохождения метаболизма у особей птиц, способам их энергетических обменов с окружающей средой. Поэтому, возможно, в северных зонах Земли, в местах с холодным, ветреным, влажным климатом (побережье морей) можно услышать более короткие, компактные, скромные вокализации птиц – вероятно, как приспособление к экономии энергетических затрат организма и более оптимальному прохождению его метаболизма.

Приспособляемость популяций определяется, с одной стороны, широтой нормы реакции составляющих популяцию генотипов (то есть возможностями их модификационной изменчивости), с другой стороны – генетической гетерогенностью, разнообразием аллелей в пределах популяционного генофонда (то есть запасом комбинативной изменчивости). Важность этого мобилизационного резерва изменчивости для выживания популяций показал С. С.

Четвериков. Это явление высокой степени генетической гетерогенности природных популяций эволюционно необходимо. При изменении условий, выходящих за рамки нормы реакций генотипов, которые были оптимально приспособлены к прежним условиям, популяция сможет сохраниться только при наличии в ее генофонде таких генотипов, которые окажутся жизнеспособными и в новых условиях. Следовательно, отбор благоприятствует поддержанию генетической гетерогенности популяций (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Гетерогенность (разнообразие) вокализаций птиц особенно четко проявляется в тех видах, которые имеют много вокальных типов общего видового паттерна (песенного или позывного).

Обычно эти виды птиц имеют достаточно развитые социальные песеннообучающие традиции, и многообразие вокальных типов в популяции пополняется в результате ошибок копирования (песенного обучения) или импровизацией при пении молодыми особями птиц. Это можно назвать модификационной изменчивостью вокализаций птиц, но основанной на индивидуальных особенностях работы генов особей – разное восприятие, копирование и «творческая обработка» вокальных типов, которые могут в следующих поколения и не сохраниться. То есть здесь прослеживается сочетание влияния окружающей среды и генетических особенностей особи, взаимодополнение генетической и средовой (модификационной) изменчивости, подобно, как при функционировании психики человека, сочетающей в себе наследственный и социальный факторы.

Другое дело – виды птиц, не имеющие социальных имитаций, но их вокальная форма, обусловленная полностью наследственным фактором, также способна иметь различные вокальные варианты в результате генетической изменчивости, которые и будут составлять вокальную норму реакции в популяции и быть «приспособленными» в том случае, если их носители оказались приспособленными выжить в популяции только биологически.

В случае видов птиц, имеющих слабо организованную вокальную форму – нестабильные видовые вокализации, скопированные у разных других видов организмов, бесконечно импровизированные, то здесь не приходится говорить о «приспособительной» ценности вокальных типов, просто вокальная реализация используется как компонент расхода «лишней»

энергии организма, и в формировании «вокальной культуры» этих птиц будет также играть только биологический фактор (наличие корма, воды, нормальной температуры, растительности и, конечно, особи своего вида для размножения).

Получается, что как бы внешние условия ни менялись, все равно сохранятся в популяции вокализации тех особей птиц, которые смогли быть более пластичными в своем метаболизме и биологическом приспособлении по отношению к окружающим изменениям. Но исходя из той нормы реакции вокализаций птиц в популяции, которая смогла выработаться в процессе какого то времени в данной среде и, по-видимому, являлась достаточно соответствующей ее условиям.

По определению Т. Мёллера, генетический груз представляет собой ту часть популяционного генофонда, которая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной выбраковке (элиминации) под воздействием естественного отбора (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Т. Добжанский (1965 г.) определил генетический груз в понятиях адаптивной нормы популяции. Его определение основано на средней приспособленности гетерозиготных особей популяции. Но носителей генетического груза считаются индивидуумы, которые более, чем на два стандартных отклонения ниже средней приспособленности гетерозигот.

Но, нужно сказать, и мало приспособленные особи птиц и других живых организмов могут представлять генетический резерв и потенциал приспособления популяции к изменившимся условиям. Что касается вокализаций (песен, позывов) птиц, то здесь почти всё можно считать «генетическим грузом», однако, представляющие собой и «приспособительный потенциал»

популяции, состоящий в формировании и хранении определенного ядра песенной (позывной) традиции (видовой характеристики), и если ее потери, то частичной в большинстве случаев.


Общий генетический груз складывается из нескольких составляющих: 1) мутационный груз – неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность;

2) сегрегационный груз – выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные (гомозиготные) особи, возможно, по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью;

3) субституционный груз – результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипов (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Мутационный груз – это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутантных аллелей генов;

поскольку естественный отбор направлен против этих аллелей генов (нормализующий отбор), их частота невелика, и они поддерживаются в популяции только благодаря повторным мутациям (из Г. Меттлера, Т. Грегга, 1972).

Но даже если представить вокальную культуру птиц в определенной популяции как совокупность вокальных фенотипов, то можно представить, что часть из них, действительно, названо «мутациями», как меньшинство вокальных типов, выученных или скопированных в какой-либо «коммуникативной группе» с ошибками, сильной индивидуальной импровизацией, или обусловленных генетическими особенностями (изменчивостью) и также генетической мутацией, провоцирующей вокальную мутацию (структуру песни или позыва, не характерную для большинства особей своего вида, локальной популяции в частности).

Но тогда, получается, что у видов птиц, не имеющих социальных песеннообучающих традиций и четкой генетической детерминации видовой песни (позыва), постоянно импровизированные и беспорядочно копированные от разных видов птиц вокализации будут являться одной сплошной вокальной мутацией? Это интересный случай. Например, подобное у пересмешки (Hippolais icterina), копирующей и «передразнивающей» песни других птиц, у некоторых попугаев, способных копировать человеческую речь, голос домашних животных и делать импровизации с заученным материалом (переставлять местами, что-то добавлять или не произносить). Так сложилась вокальная эволюция этих видов птиц, что психика (ее зачатки у птиц) не имеет строгой определенности в функционировании, и не образует сложно дифференцированную и стройную вокальную культуру в популяции своего вида, хотя и может казаться просто гениальной на фоне вокальных типов многих видов птиц, ограниченных в исполнении вокальной структуры социальными и генетическими факторами. Что ж, здесь можно просто отметить степень способности импровизировать и копировать вокализации других видов организмов, степень неструктуированности (беспорядочности) вокальной формы, где также можно найти более или менее приспособленных в этих умениях, характеристиках особей. Ведь и в этих случаях могут быть мутации (как биологические, так и вокальные), которые будут выделяться среди большинства – либо умением копировать больший спектр звуков, либо, наоборот, заучивать только что-то одно, но при этом много и искусно импровизировать. И сложно сказать, «вокальная культура» каких из этих особей птиц составит в дальнейшем большинство.

Что касается сегрегационного генетического груза (выщепление слабо приспособленных фенотипов в каждом поколении), то в вокальной культуре популяции птиц постоянно идут процессы исчезновения одних и появления других вокальных типов (вариантов). Это нормальный ход культурной эволюции в популяциях птиц, при том, что все вокальные формы могут быть одинаково полноценны в своем значении. Исчезновение некоторых вокальных вариантов птиц может являться причиной или случайной не передачи вокального фенотипа путем песенного обучения следующему поколению, или внезапной смерти особи (носителя какого-либо вокального типа). Также у видов птиц с социальными песеннообучающими традициями тип песни может не выучиться (не скопироваться) молодым поколением в результате его редкости, его «не принятия» в «коммуникативных группах» особей своего вида, возможно, в результате его нестандартной вокальной структуры, или просто этот тип песни «не удобно», энергетически не выгодно петь (исполнять) в данных условиях среды обитания. То есть, по всей видимости, этот песенный тип, действительно, может оказаться менее приспособленным в социальном аспекте, как, возможно, и ряд других вокальных типов.

При обсуждении субституционного генетического груза (ранее преобладавшие фенотипы оказались не приспособленными в результате изменений условий среды) также можно рассмотреть вокальную культуру в популяции птиц, которая включала в прежнем (предковом) поколении птиц одну совокупность и определенное соотношение типов вокализаций, а в следующем (потомковом) поколении – другую совокупность песенных (позывных) типов, совершенно отличающийся типологический состав вокализаций и другое соотношение (%) разных вокальных вариантов. Возможно, те вокальные типы, которые были в большинстве в популяции у предков, у потомков в популяции стали меньшинством или вовсе исчезли, потеряли свою «приспособительную силу», но, может быть, остались почти в том же соотношении. Многое в популяциях птиц зависит от миграций, их характера, направлений.

Биологический фактор (степень выживаемости особей птиц, носителей разных вокальных вариантов) играет наиболее важную роль, хотя и социальный аспект распространения определенного вокального типа в популяции птиц также может быть значимым.

Необходимо помнить, что на популяционном уровне отбор действует не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующихся в онтогенезе на основе взаимодействия целостных генетических систем («супергенов») в целостном генотипе. В результате отбору подвергается не отдельные гены, а полигенные комплексы (супергены), и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это может объяснять возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида (из Н.

Н. Иорданского, 2001).

Полиморфизм вида и его вокальных характеристик у птиц Гипотеза связи изменчивости с потоком генов постулирует, что обмен генами между местообитаниями, которые различаются по своей селективной среде, порождает генетическую изменчивость в популяциях, занимающих промежуточное пространственное положение.

Важное отличие этой гипотезы – отрицание адаптивного значения широкой генетической и фенотипической изменчивости, которая считается лишь неизбежным побочным следствием гетерогенности среды и перемещения организмов. В гипотезе связи изменчивости с шириной ниши усиление изменчивости рассматривают как адаптивную реакцию (из Э. Пианка, 1981).

Все две выше затронутые гипотезы могут объяснять возникновение вокальной изменчивости птиц в популяциях. Вокальные варианты птиц образуются в результате, в первую очередь, взаимодействия локальных популяций и их отличающихся вокальных культур посредством птиц-мигрантов, что может нести неадаптивную функцию, а просто представлять побочное явление потоков генов внутри вида.

Во-вторых, при распространении особей птиц, носителей разных вокальных «фенотипов», на близлежащие территории (не обязательно взаимодействуя с другими популяциями своего вида и их отличающимися вокальными культурами) все равно происходит постепенное формирование отдельного ядра местной вокальной традиции (вокальной культуры – местных способов, манер пения, исполнения видовой песни, позывов). То есть на основе прежней, уже имеющейся вокальной изменчивости птиц формируется новая, отличающаяся совокупность и определенное соотношение (%) вокальных типов (вариантов) в этой отдалившейся части популяции одного вида птиц. И при этом расширении территориальной ниши, конечно, будет происходить приспособление вокализаций птиц к тем условиям среды (географическим, экологическим, социальным), в которых оказалась популяция. Пути «приспособления»

вокальных типов птиц подробно обсуждались нами в предыдущей главе.

В результате географического распространения птиц одного вида могут сформироваться их географические популяции, возможно, входящие в состав подвидов, которые будут иметь уже свои более или менее устойчивые популяционные отличающиеся признаки, в том числе, вокальные культуры (отличающиеся совокупность и определенное соотношение (%) вокальных типов), которые когда-то составляли единое целое, но на данный момент времени могут иметь уже во многом своеобразные вокальные черты, можно сказать, «приспособленные» к жизненным ситуациям в местных условиях.

Но дело в том, что кажущаяся географическая мозаичность при вокальной изменчивости птиц (и ряда других признаков вида) может отсутствовать, и представления о местных вокальных ядрах (вокальных традициях, культур) в локальных или географических популяциях птиц могут замениться на представления о всеместной смешанности вокальных типов видового паттерна птиц на всем ареале распространения вида, и о существовании лишь единого состояния промежуточных форм вокальной культуры птиц и совокупности других признаков вида при их постепенной изменчивости.

Лишь когда возникнут две и более независимые единицы (виды) организмов (птиц в частности), мы сможем говорить о разных отдельных вокальных культурах, с их вокальными традициями и четко оформленными вокальными ядрами (вокальные типы, находящиеся в большей концентрации в популяции). Но, всё же, степень отделенности (обобщенности) разных географических популяций определенного вида птиц может существовать, и вокальная структура разных вариантов их видовых вокализаций способна это показать (меньшее сходство вокальных типов птиц и способов их пения, исполнения говорит о большей чужеродности и меньшей взаимосвязанности данных популяций).

Условия среды в некоторых случаях могут благоприятствовать какому-то одному фенотипу, а в других – сразу нескольким разным фенотипам. В первом случае в природных популяциях преобладает один доминантный фенотип, называемый «диким типом» (или предковым типом), который может скрывать в гетерозиготном состоянии многочисленные рецессивные аллели.

Во втором же случае в одной популяции постоянно встречаются несколько устойчивых, отчетливо различающихся друг от друга форм. Такое состояние называется полиморфизмом популяции (вида). Очевидно, полиморфизм позволяет популяции лучше использовать разнообразие условий, существующих в пределах ее ареала (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Существует ли вокальный полиморфизм птиц в пределах популяции, всего вида? А почему нет, если вокализации птиц являются производным функционирования биологической сущности организма и развиваются не только на основе морфологии, но и параллельно ей по тем же биологическим закономерностям? + В случае с видами птиц, которые имеют только один полностью генетически детерминированный вокальный тип, его «потомковые», последующие, возможно, несколько измененные вокальные формы вполне могут существовать у особей популяций птиц данного вида, территориально распространившихся или занявших какие-либо районы, отличающиеся по экологическим, географическим, климатическим условиям – и не обязательно как приспособления к среде, возможно, как следствие генетической изменчивости и некоторой изоляцией в половом процессе (затрудненной передаче генов между разными группами птиц этого вида). Таким образом, исходная («предковая») вокальная форма птиц может дать несколько полноценных «потомковых» (последующих) вокальных линий, способных параллельно существовать и составлять спектр варьирования одного единого вокального типа, который был исходным. В результате один вокальный фенотип может дать в своем развитии ряд вокальных вариантов, которые способны существовать наравне с первым, исходным вокальным типом, и образовывать полиморфизм общевидовой вокальной формы.

В случае, когда для вида птиц характерны обучающие песенные традиции, популяция способна иметь много вокальных типов (вариантов общей видовой вокализации), что, по своей сути, уже является вокальным полиморфизмом, поскольку они произошли, так или иначе, от какой-то общей вокальной предковой формы. Но на данный момент времени каждый из этих вокальных типов определенного вида птиц может являться своеобразной предковой формой для вокальных вариантов отдельных линий. Эти вокальные линии, составляющие вокальный полиморфизм, обычно комбинируются, смешиваются при взаимодействиях в вокальной культуре птиц и, конечно, продолжают существование и развитие полиморфизма вокальных паттернов с их разнообразными вокальными вариантами.

Полиморфизм повышает приспособленность популяции, поскольку он всегда основывается на генетической гетерогенности, на существовании в популяции нескольких устойчивых генных комплексов. Но полиморфизм может и не иметь отчетливого приспособительного характера, основываясь на адаптивной равноценности разных вариантов (из Н. Н. Иорданского, 2001).

Генотип определяет возможные пути развития организма и его отдельных признаков во взаимодействии с внешней средой. В связи с этим в генетике используют понятие о норме реакции как возможном размахе фенотипической изменчивости без изменения генотипа, который и определяет норму реакции признака. При изменении генотипа или наличии особей с разными генотипами говорят о генотипической изменчивости, что является одним из условий эволюционного процесса. Особи с разными генотипами могут иметь одинаковый фенотип, и особи с одинаковым генотипом в различных условиях могут отличаться друг от друга по характеру проявления признаков (различаться фенотипами) (из Биологического словаря, 1986).

Да, звучит немного странно – полиморфизм вокального поведения птиц. Но, тем не менее, этологами сформировано такое понятие как паттерн (жесткая видоспецифичная последовательность действий, фиксированный комплекс действий, во многом генетически определенный), и также вокальный паттерн определен для птиц. Различные варианты этого установленного традицией поведения и будет считаться его полиморфным рядом.

Существует эпигенетическая концепция, которая заключается в том, что формирование мозга в онтогенезе (нейрогенез) представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома. То есть признаки, характеризующие поведение, находятся под влиянием и генотипа, и среды (из З. А. Зориной, И. И. Полетаевой, 2003).

Если следовать эпигенетической концепции, то любое проявлении психики (ее зачатков у птиц), и вокальное поведение птиц в частности, способно создавать полиморфные ветви вокальных паттернов не только при генетической изменчивости, но и на ее основе создавать полиморфизм в результате разных реакций этой генетической изменчивости на влияние окружающей среды (социального, биологического факторов).

Множественная вариативность и пластичность вокального поведения птиц подразумевает достаточно большой полиморфизм разных вокальных паттернов, которые, возможно, являются резервом приспособления популяции и вида птиц в целом к решению тех или иных противоречий, возникающих при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях особей птиц.

Действие естественного отбора и формирование вокальных культур птиц Видообразование – это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. Другими словами, видообразование – это превращение одной генетически открытой системы (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида) в две или более генетически закрытые системы. Поэтому можно сказать, что любой вид – качественный этап эволюционного процесса (из А. В. Яблокова, 2004).

Вокальные культуры птиц формируются в популяциях вида из разных соотношений и определенного набора вокальных вариантов видового паттерна песни (позывов) и могут отличаться в разных контактирующих группах особей птиц одного вида на всем ареале его распространения. Можно ли назвать вокальную традицию (культуру) птиц определенного вида генетически закрытой системой? Отчасти, да. Это характерно для тех видов птиц, которые имеют четкие видовые социальные песеннообучающие традиции и сохраняют их на протяжении долгого времени на основе генетической детерминации некоторых вокальных черт вида (частотного диапазона, ритма, длины, характер исполнения видовых вокализаций в целом).

Такое встречается, например, у зяблика (Fringilla coelebs), индигового вьюрка (Passerina cyanea), у воробьиной овсянки (Zonotrichia leucophrys) и других видов воробьиных птиц.

Также формирование вокальной культуры в видовых популяциях характерно и для не имеющих социальных имитаций видов птиц. Но посредством генетической изменчивости вокальных черт могут образовываться разные вокальные формы и их отличающиеся соотношения (%) в географически отдаленных группах особей одного вида – например, у полностью генетически детерминированных видовых вокализаций куликов (Charadriiformes), журавлей (Gruidae), уток (Anatidae).

Те виды птиц, которые имеют неопределенную видовую песню (строго неструктурированную, способную бесконечно видоизменяться, копироваться у других видов птиц), например, пересмешка (Hippolais icterina), некоторые попугаи (Psittaciformes), соответственно, не будут иметь и четкой вокальной культуры в видовых популяциях. Хотя, всё же, есть, вероятно, в какой-то степени генетическая детерминация этой слабо организованной вокальной структуры, которая, опять же, может составлять генетическую и фенотипическую изменчивость вокального поведения птиц на протяжении всего ареала распространения вида (где могут играть роль разные биологические, экологические условия среды как факторы адаптации).

Таким образом, наравне с образованием отдельных видов птиц формируются и их различающиеся вокальные культуры, представляющие собой разные формы биологического и социального приспособления. Насколько взаимосвязаны эти два процесса в популяциях птиц – видообразование и формирование вокальной культуры? Возможно, они вовсе представляют два независимых, параллельных друг другу процесса?

Проблема видообразования принципиально решена Ч. Дарвином (1859 г.) в его концепции дивергенции;

последняя происходит под влиянием естественного отбора, действующего в условиях острой внутривидовой конкуренции в пользу вариаций, наиболее уклоняющихся от исходной формы. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под контролем дизруптивного отбора и не требует обостренной внутривидовой конкуренции как обязательного условия (из Биологического словаря, 1986).

Дизруптивный отбор – осуществляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. То есть одна популяция вида может разделяться на две популяции, в которых сохраняется прежнее разнообразие видовых вокальных генотипов и фенотипов, но разные их частоты, соотношения (%) делают эти дочерние популяции птиц различающимися по вокальной культуре в целом.

При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое.

Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим или расчленяющим (из Биологического словаря, 1986).

Но нужно иметь в виду, что кроме биологических (корм, вода, особи своего вида) и генетических факторов естественного отбора вокальных типов птиц, способных их ограничивать и эволюционно направлять, существует и социальный фактор для многих видов птиц, социальные вокальные традиции которых играют важную роль (в качестве отбора «нужных» и «ненужных» вокальных «фенотипов» вида в разных «коммуникативных» группах).



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.