авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ЛИМНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

БУКШУК НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЭНДЕМИЧНЫХ ГУБОК

ОЗЕРА БАЙКАЛ:

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Тимошкин О.А.

Научный консультант:

кандидат биологический наук Ефремова С.М.

Иркутск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 4 ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ 8 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 18 2.1. Краткое описание района исследований 2.2. Сбор и фиксация материала 2.3. Изучение вертикального и горизонтального распределения губок 2.4. Сбор и обработка материала для количественного учета спонгиофауны двумя экспериментальными методами. 2.5. Изучение жизненных циклов 2.6. Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны 2.7. Исследование температурного режима на полигоне у м. Березовый ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ 3.1. Распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал 3.1.1. Морфологическое разнообразие спикул B. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон 3.1.2. Вертикальное распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал 3.1.3. Горизонтальное распределение абиссальной и профундальной спонгиофауны озера Байкал 3.2. Вертикальное распределение губок Южного Байкала в литорали и сублиторали (на примере полигона м. Березовый) 3.2.1. Вертикальное распределение губок сем. Lubomirskiidae 3.2.2. Вертикальное распределение губок сем. Spongillidae 3.3. Количественный учет литоральной спонгиофауны двумя экспериментальными методами (на примере полигона м. Березовый) 3.3.1. Частота встречаемости губок на разных глубинах 3.3.2. Процентное покрытие субстрата губками на разных глубинах ГЛАВА 4. РЕПРОДУКЦИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ГУБОК НА МАЛЫХ ГЛУБИНАХ ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА TROCHOSPONGILLA SP. ВЫВОДЫ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ По данным последней ревизии байкальской спонгиофауны, в озере обитают 13 видов губок, относящихся к эндемичному сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 и 5 видов космополитного сем. Spongillidae Gray, (Ефремова, 2001). Хотя видовое разнообразие губок Байкала относительно невелико, эта группа является постоянным и весьма значимым компонентом бентосных сообществ. Биомасса губок во многих случаях превышает биомассу всех прочих групп зообентоса вместе взятых (Кожов и др., 1969;

Кожов, 1970). В то же время, сведения о количественном распределении губок разрозненные и неполные. В количественных исследованиях бентоса губки часто не учитывались вовсе (Бекман, Деньгина, 1969;

Голышкина, 1969), иногда указывалась их численность (Каплина, 1970, Кожов, 1930, 1931, 1947) и изредка – максимальные значения биомассы в отдельных пробах (Кожов и др., 1965, 1969;

Кожов, 1970;

Каплина, 1970). Существует небольшое количество работ, где количественный учет байкальских губок проводили альтернативными методами: определение частоты встречаемости, объема, проективного покрытия дна (Гомбрайх, 1987;

Masuda et al., 1999;

Masuda, 2009). Меньше всего данных о распределении губок на глубинах менее 5 и более 100 м. На изучении именно этих диапазонов было акцентировано внимание в настоящей работе. Продолжительность жизни байкальских губок измеряется десятками лет, а скорости их роста крайне малы. В связи с этим, для количественного учета данной группы актуально применение метода подводной фотосъемки, так как он не наносит урон бентосным сообществам.

Репродуктивные циклы байкальских губок, за исключением Lubomirskia baicalensis (Pallas, 1771) (Ефремова, 1981), не изучены.

Остается дискуссионным вопрос о таксономическом положении одного из видов губок, обитающих в открытой литорали Байкала. По морфологическим признакам эти небольшие корковые губки были отнесены к роду Trochospongilla сем. Spongillidae (Ефремова, 2001). Молекулярные данные говорят о том, что их следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ицкович, 2005). До начала наших исследований о биологии вида практически ничего не было известно.

Учитывая важную роль губок в бентосных сообществах, исследование таких малоизученных сторон их биологии, как репродукция, жизненные циклы и распределение, имеет большое значение в теоретическом и практическом плане.

Цель – изучить особенности Цель и задачи исследования.

распределения и жизненных циклов эндемичных губок (семейств Lubomirskiidae и Spongillidae) озера Байкал. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности вертикального и горизонтального распределения спонгиофауны переходной зоны, профундали и абиссали зон (sensu Базикалова, 1945).

2. Изучить распределение губок в литорали и сублиторали (гл. 1,5– 14 м) с применением новых для Байкала методов количественного учета (на примере полигона у мыса Березовый).

3. Изучить особенности репродукции массовых видов любомирскиид в литоральной зоне (гл. 1,5–4 м).

4. Выявить влияние глубины обитания на репродуктивный цикл губок.

5. Изучить распределение, репродукцию и особенности жизненного цикла вида Trochospongilla sp. sensu Ефремова Изучено горизонтальное и вертикальное Научная новизна.

распределение губок в профундальной и абиссальной зонах. Уточнен таксономический состав абиссальной спонгиофауны. Проведен количественный учет губок в литорали и сублиторали новыми для Байкала методами. Впервые проанализированы особенности репродукции спонгиофауны на глубине 1,5–4 м. Установлено, что в этом диапазоне глубин у некоторых видов отсутствует завершенный процесс полового размножения.

Swartschewskia papyracea Показано, что особенности репродукции (Dybowski, 1880) зависят от глубины обитания губки. Выявлено, что для Trochospongilla sp. характерна ежегодная регрессия тканей. Это явление ранее не было известно у байкальских губок.

Основные положения, выносимые на защиту:

В открытой литорали Байкала глубина менее 4 м неблагоприятна для губок. Здесь обитает малое количество видов, наблюдаются низкие количественные показатели. У видов Lubomirskia incrustans Efremova, Baikalospongia intermedia 2001 и (Dybowski, 1880) половое размножение отсутствует или оказывается незавершенным.

Следовательно, заселение этого диапазона губками этих видов происходит за счет заноса личинок с большей глубины.

Репродуктивная активность Swartschewskia papyracea в течение года зависит от глубины обитания. На глубине 3–10 м (в отличие от глубины более 25 м), у особей этого вида наблюдается приуроченность стадий репродукции к определенным сезонам года.

У губок вида Trochospongilla sp. из открытой литорали Байкала ежегодно происходит регрессия тканей, наибольшая репродуктивная активность наблюдается летом, ранние ооциты формируются в конце осени. Такие особенности жизненного цикла свойственны спонгиллидам, обитающим в мягком климате, что подтверждает правильность отнесения исследованных нами губок к сем. Spongillidae.

Методы Теоретическая и практическая значимость.

количественного учета и данные по распределению губок, в совокупности со сведениями об их жизненных циклах, могут служить основой для мониторинга этой группы, как составной части бентосных сообществ.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии губок Байкала, при чтении курсов лекций по гидробиологии, экологии, байкаловедению в ВУЗах.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005);

Международной конференции «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (Saint-Petersburg, 2005);

Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 5 (Ohrid, 2009);

Международной конференции VIII World Sponge Conference (Girona, 2010);

Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 6 (Bogor, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них – 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 2 статьи в зарубежном издании, 1 глава в коллективной монографии и 5 тезисов в материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов и списка литературы и 1 приложения. Работа изложена на странице, содержит 33 рисунка и 9 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 170 работ, из них 95 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему руководителю д.б.н. О.А. Тимошкину за постановку темы и руководство в работе над диссертацией. Особую благодарность автор выражает научному консультанту к.б.н. С.М. Ефремовой за неоценимую помощь на всех этапах работы. Автор благодарен сотрудникам лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН д.б.н. Т.Я. Ситниковой, д.б.н. Н.А.

Бондаренко, к.б.н. Н.А. Рожковой, к.б.н. И.В. Механиковой, к.б.н. Н.В.

Максимовой, к.б.н. Е.П. Зайцевой, к.б.н. А.Е. Побережной, к.б.н. А.А.

Широкой за ценные консультации и всестороннюю поддержку, аквалангистам И.В. Ханаеву, К.М. Иванову, С.И. Петрову за сбор проб, К.П.

Букшуку за разработку программы «SpongeArea», а также всем участникам экспедиции «МИРы на Байкале» за предоставленный материал.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ Первые сведения о губках, обитающих в озере Байкал, относятся к XVIII веку. Известный путешественник П.С. Паллас описал ветвистую жестковатую губку зеленого цвета и назвал ее Spongia baicalensis (Pallas, 1771). Это название сохранялось в литературе почти сто лет (Georgi, Middendorff, Grube: цит. по Dybowsky, 1880). В 1870 г. Н.Н. Миклухо-Маклай на основании только внешнего сходства причислил байкальскую губку к описанному им морскому виду Veluspa polymorpha Mcl., 1870 в качестве вариетета var. baicalensis (Miklucho-Maclay, 1870). Спустя десять лет была опубликована первая монография, посвященная байкальским губкам (Dybowski, 1880). В. Дыбовский проанализировал губки, собранные в районе Южного Байкала, и губки, отнесенные Н.Н. Миклухо-Маклаем к различным вариететам вида Veluspa polymorpha. В результате были выявлены значительные отличия этих групп и показана неправомерность объединения байкальских губок с морскими формами. Впервые все байкальские губки были объединены в самостоятельную эндемичную группу – род Lubomirskia Dybowski, 1880, в пределах которого были описаны четыре вида с несколькими вариететами.

В дальнейшем был опубликован ряд работ, в которых описывались новые виды или пересматривался таксономический статус уже известных видов (Сукачев, 1895;

Сварчевский, 1901, 1902;

Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001;

Макушок, 1927а, 1927б). Кроме того, Б.А. Сварчевским были описаны представители космополитного сем. Spongillidae, обитающие в Байкале (1901, 1923).

В 1936 г. П.Д. Резвым была проведена таксономическая ревизия байкальских губок. Все эндемичные байкальские губки были объединены в отдельное семейство Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Все описанные ранее виды и подвиды обитающих в Байкале губок были сведены автором к 6 видам и двум морфам, что отражает тенденцию к объединению форм. Кроме этого, П.Д. Резвой описал новый вид губок сем. Lubomirskiidae из озера Джегатай Куль (современное озеро Чагытай) – Baikalospongia dzhegatajensis Rezvoj, 1936, расширив, таким образом, границы обитания любомирскиид.

Самостоятельность видов сем. Spongillidae из озера Байкал, описанных Б.А.

Сварчевским, П.Д. Резвой ставил под сомнение, указывая на необходимость дополнительных исследований.

В течение многих лет монография П.Д. Резвого была основным трудом, на который опирались исследователи байкальской спонгиофауны. До сих пор в некоторых зарубежных публикациях приводятся виды байкальских губок согласно таксономии П.Д. Резвого (Manconi, Pronzato, 2002). Поэтому даже при работе со сравнительно новыми литературными источниками необходимо обращать внимание, какая систематика использовалась.

В 1991 году С. Хамидех показал гетерогенность выделяемых по диагнозам П.Д. Резвого видов B. intermedia и B. bacillifera (Dybowski, 1880).

При помощи многомерного анализа анатомо-гистологических признаков было доказано, что наиболее тесно скоррелированными признаками являются архитектоника скелета и орнаментация спикул.

Следующий обобщающий труд по систематике байкальских губок был опубликован в 2001–2004 гг. (Ефремова, 2001, 2004). С.М. Ефремовой был внесен целый ряд изменений в систему семейства Lubomirskiidae: описан один новый род и 5 новых видов, переведена в ранг подвида глубоководная B. intermedia profundalis, морфа morpha выделенная П.Д. Резвым, Baikalospongia fungiformis восстановлены виды (Makushok, 1927) и Swartschewskia irregularis (Swartschewsky, 1902). По мнению С.М.

Ефремовой, описанный П.Д. Резвым вид B. dzhegatajensis, не имеет сходства по своим морфологическим признакам с другими любомирскиидами, и его не следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ефремова, 2001). Такая точка зрения подтверждается молекулярно-биологическими исследованиями, согласно которым губки из озера Чагытай имеют наибольшее сходство с видом Ephydatia fluviatilis (Linneaus, 1758) и значительно отличаются от байкальских эндемиков (Майкова и др., 2010).

С.М. Ефремовой была проведена ревизия видов сем. Spongillidae, встречающихся в Байкале (Ефремова, 2001). Согласно автору, в заливах и сорах Байкала обитают представители широко распространенных видов: E.

mlleri (Lieberkhn, 1855), E. fluviatilis (Linneaus, 1758), S. lacustris (Linnaeus, 1758) и рода Eunapius Gray, 1867. Кроме этого, впервые были описаны спонгиллиды из открытой литорали Байкала. По мнению С.М. Ефремовой, это эндемичный байкальский вид, который следует относить к роду Trochospongilla. Некоторые исследователи не согласны с этой точкой зрения, полагая, что эти губки являются представителями сем. Lubomirskiidae (Ицкович, 2005;

Masuda, 2009).

Согласно С.М. Ефремовой (2001, 2004), система байкальских губок выглядит следующим образом:

Сем. Lubomirskiidae Rezvoj, Род Lubomirskia Dybowski, L. baicalensis (Pallas, 1771) L. fusifera Soukatschoff, L. abietina (Swartschewsky, 1902) L. incrustans Efremova, Род Baikalospongia Annandale, B. bacillifera (Dybowski, 1880) B. fungiformis (Makuschok, 1927) B. recta Efremova, B. martinsoni Efremova, B. intermedia (Dybowski, 1880) B. intermedia profundalis (Rezvoj, 1936) Род Swartschewskia Makuschok, S. papyracea (Dybowski, 1880) S. irregularis (Swartschewsky, 1902) Род Rezinkovia Efremova, R. echinata Efremova, R. arbuscula Efremova, Сем. Spongillidae Gray, Род Trochospongilla Vejdovsky, Trochospongilla sp.

Род Ephydatia Lamouroux, E. mlleri (Lieberkhn, 1855) E. fluviatilis (Linneaus, 1758) Род Spongilla Lamarck, S. lacustris (Linnaeus, 1758) Род Eunapius Gray, Eunapius sp.

Вопрос о происхождении эндемичной спонгиофауны Байкала долгое время вызывал оживленные дискуссии. На ранних этапах исследований большинство авторов считало, что байкальские губки очень близки к морским формам (Miklucho-Maclay, 1870;

Сварчевский, 1902;

Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001). В. Дыбовский изначально писал о близком родстве байкальских эндемиков и широко распространенных видов спонгиллид (Dybowski, 1880). Однако, уже спустя несколько лет он опубликовал сведения о губке из Берингова моря, морфологически идентичной L. baicalensis (Dybowski, 1884). Эта находка привела его к заключению, что первоначально данный вид обитал в Северном Ледовитом океане, откуда позднее переселился в Байкал.

Первым убежденным сторонником пресноводного происхождения байкальских губок следует считать М.Е. Макушка (1925). Он не только выдвинул гипотезу о том, что предками эндемичной спонгиофауны Байкала являются общесибирские виды спонгиллид, но и предположил, что процесс перехода одних форм в другие продолжается и в современные периоды существования озера. О пресноводных корнях байкальской спонгиофауны писал Л.С. Берг (1937), который считал губки Байкала остатками широко распространенной пресноводной верхнетретичной фауны, полагая, что время их вселения в пресные воды сопоставимо с таковым спонгиллид.

Целый ряд авторов считал, что байкальских губок следует рассматривать как независимых выходцев из моря, более поздних, чем спонгиллиды (Резвой, 1936;

Верещагин, 1940;

Мартинсон, 1958, 1967;

Старобогатов, 1970). По мнению М.М. Кожова (1962), байкальские губки могли быть потомками обитателей древних озерных бассейнов Центральной Азии.

Гипотеза о пресноводном происхождении спонгиофауны Байкала долгое время не находила широкого отклика. Любомирскииды выглядели слишком отличающимися от спонгиллид, с одной стороны, и слишком напоминающими спонгиофауну морей, с другой стороны. Сходство с морскими губками усматривали во внешнем виде любомирскиид, в отсутствии геммул, в формировании «соритов» (Сварчевский, 1925). От представителей сем. Spongillidae любомирскиид отличало отсутствие оскулярных трубок, полового размножения и геммуляции.

Примерно с середины ХХ века появились исследования, которые сильно изменили взгляды на генетические связи спонгиофауны Байкала. Г.Г.

Мартинсон (1947) описал оскулярные трубки байкальских губок. М.А.

Гуреева выяснила, что «сориты» на самом деле представляют собой телолецитальные яйца, а байкальские губки размножаются половым путем (Гуреева, 1968, 1969, 1972). Был опровергнут один из главных доводов в пользу близкого родства байкальских и морских губок. М.А. Гуреевой было показано, что процессы эмбриогенеза и строение личинки у Lubomirskiidae и Spongillidae очень сходны. На основании этого она сделала вывод о единстве происхождения Spongillidae и Lubomirskiidae, предположив, что байкальские губки являются реликтами, которые своим строением напоминают самых древних и примитивных пресноводных губок. Spongillidae же рассматривались как развитая пресноводная группа, которая произошла от древних форм, близких к Lubomirskiidae (Гуреева, 1969, 1982).

Альтернативную гипотезу предложила С.М. Ефремова (1981, 1982).

Соглашаясь с тем, что байкальские эндемичные губки связаны с космополитными Spongillidae близкородственными связями, она предположила, что Lubomirskiidae могли произойти от древних спонгиллид.

Отсутствие же геммуляции является следствием обитания в специфических условиях Байкала.

В 1989 г. вышла совместная публикация С.М. Ефремовой и М.А.

Гуреевой (Ефремова, Гуреева, 1989). Исследователи пришли к выводу, что именно спонгиллиды должны рассматриваться в качестве наиболее вероятного предка эндемичных байкальских губок. Lubomirskiidae являются не реликтами прошлых эпох, а результатом бурной эволюции в Байкале.

На сегодняшний день считается общепринятым, что Lubomirskiidae произошли от Spongillidae и сформировались как группа в специфических условиях Байкала. Это подтверждается не только морфологическими, гистологическими и эмбриологическими (Гуреева, 1968, 1969, 1972;

Ефремова и др., 1980, 1986;

Ефремова, 1981, 1986;

Суходольская и др., 1986), но и молекулярными исследованиями (Itskovich et al., 1999, 2008;

Ицкович, 2005). Молекулярно-генетические исследования показали, что представители сем. Lubomirskiidae являются букетом видов с относительно недавним временем дивергенции от общего предка и малыми генетическими дистанциями между видами (Itskovich et al., 1999, 2006, 2008).

Вопрос, какие именно спонгиллиды могли дать начало любомирскиидам, остается открытым. По мнению С.М. Ефремовой, это могли быть губки рода Trochospongilla, для которых характерно большое разнообразие формы спикул и их особая орнаментация (Ефремова, 2001). По мнению молекулярных биологов, наиболее близки к Lubomirskiidae губки рода Ephydatia (Meixner et al., 2007) или губки рода Spongilla (Schrder et al., 2002).

Байкальские губки, несмотря на их повсеместное распространение и обилие, обычно не учитывались в количественных исследованиях зообентоса. В некоторых работах сведения о губках отсутствуют полностью (Бекман, Деньгина, 1969;

Голышкина, 1969). В других указывается только видовой состав губок и иногда их численность в пробе, но не биомасса (Кожов, 1931, 1947;

Каплина, 1982). В ряде исследований губки также не учитываются в общей биомассе зообентоса, но указывается, каких величин достигала биомасса губок в отдельных пробах. Эти значения сильно разнятся: 1,5–2 т/га (Кожов и др., 1965), 500–700 г/м2 (Кожов и др., 1969), кг/м2 (Кожов, 1970). В цитированных работах определялась общая биомасса всех губок, вне зависимости от вида. В работе Г.С. Каплиной (1970) приведены значения биомассы различных видов и форм губок, обитающих в Южном Байкале.

Новые для байкальских губок методы учета применил В.А. Гомбрайх (1987). Для изучения распределения губок вида L. baicalensis он производил подсчет количества особей губок на единицу площади, оценивал общий процент покрытия дна и процент покрытия дна губками различной высоты.

При изучении распространения корковых форм губок также оценивался процент покрытия дна губками различных размерных групп. К сожалению, В.А. Гомбрайх в своей работе не приводит абсолютных значений показателя процентного покрытия дна губкой. Можно лишь сравнить, какие размерные группы делают наибольший вклад в общее процентное покрытие дна губками. В работах Й. Масуды (Masuda et al., 1999;

Masuda, 2009) для изучения распределения губок использовали показатель относительного обилия видов и суммарного объема губок каждого вида на единицу площади дна.

В мировой литературе упоминается целый ряд методик количественного учета губок: подсчет количества особей на единицу площади дна, определение процента покрытия дна губкой, измерение объема губок и их биомассы (Ayling, 1983;

Fell, Lewandrowski, 1983;

Castric-Fey, Chase, 1991;

Ткаченко, 2005;

De Santo, Fell, 1996;

Melo, Rocha, 1999;

Bell, Barnes, 2000;

Corriero et al., 2000;

Gugel, 2000;

Lauer et al., 2001;

Bell, Smith, 2004;

Bell, Carballo, 2008;

Fromont, 1994;

Fromont et al., 1994). Наиболее распространенными методами являются подсчет числа особей на единицу площади и определение процентного покрытия дна губкой. Эти параметры определяются обычно по данным подводной фото- и видеосъемки или по данным наблюдений in situ.

Информация о местообитаниях различных видов губок представлена в работах П.Д. Резвого (1936), С.М. Ефремовой (2001), Е.В. Вейнберг (2005), Й. Масуды (Masuda, 2009). С.М. Ефремова (2001) указывает, для какой зоны (литорали, сублиторали, абиссали) Байкала характерен каждый вид, но, к сожалению, не указывает, какая система вертикального зонирования была принята в работе. Й. Масудой (Masuda, 2009) был проведен анализ горизонтального и вертикального распределения губок. Для этого были использованы пробы, собранные по всему Байкалу в основном в диапазоне глубин 5–45 м. Лишь несколько проб были взяты на глубине менее 5 м.

Существует большое количество систем вертикального зонированияя озера Байкал, разработанных на основе физико-географических характеристик водоема и особенностях распределения различных групп животных (Кожов, 1931, 1947, 1962;

Дорогостайский, 1923;

Базикалова, 1945;

Талиев, 1955;

Kozhova, Izmest’eva, 1998). На сегодняшний день нет опубликованных работ, обосновывающих, какая из этих систем наилучшим образом применима к губкам.

Cуществует огромное количество исследований, посвященных жизненным циклам пресноводных (Simpson, Gilbert, 1973;

Gilbert et al., 1975;

Van de Vyver, Willenz, 1975;

Williamson, Williamson, 1979;

Corriero et al., 1994;

Pronzato, Manconi, 1994б;

Gaino et al., 2003 и другие) и морских губок (Stone, 1970;

Bergquist, Sinclair, 1973;

Corriero et al., 1998;

Ereskovsky, 2000;

Mercurio et al., 2007;

Riesgo et al., 2007;

Zarrouk et al., 2013 и другие).

Известно, что жизненный цикл губок одного вида может значительно видоизменяться в зависимости от условий обитания. И наоборот, морфологически близкие виды могут отличаться по этому признаку (Hartman, 1958). Информация о жизненных циклах любомирскиид немногочисленна. Давно известно, что они не формируют геммулы и не отмирают на зиму (Резвой, 1936). После того, как стало известно, что байкальские губки размножаются половым путем (Гуреева, 1968), был проведен целый ряд исследований, касающихся полового размножения и эмбрионального развития байкальских губок (Гуреева, 1968, 1969, 1972;

Папковская и др., 1976;

Ефремова, Папковская, 1976, 1980;

Алексеева, 1980;

Ефремова, 1981, 1982;

Папковская, Ефремова, 1986;

Хамидех, 1991;

Rpstorf et al., 1994), однако исследователи не ставили задачу изучения влияния на репродукцию сезона года или глубины. О воздействии этих факторов можно косвенно судить, сравнивая дату и глубину отбора проб, видовую принадлежность губки, наблюдавшиеся в тканях репродуктивные элементы.

Изучение репродуктивного цикла в течение всего года было проведено только у одного вида – L. baicalensis (Ефремова, 1981). Работы, рассматривающие изменение особенностей репродукции у представителей одного вида, обитающих на разных глубинах, отсутствуют. Таким образом, жизненные и репродуктивные циклы губок, обитающих в Байкале, остаются слабо изученными.

Исследования байкальских губок указывают на возможную недооценку видового разнообразия (Ефремова, 2001, 2004;

Вейнберг, 2005;

Masuda, 2009). В последние годы в литературе широко обсуждается интегративный подход в таксономии, предполагающий объединение нескольких взаимодополняющих методов. На сегодняшний день именно такой подход признан наиболее перспективным для изучения биоразнообразия (Dayrat, 2005;

Padial et al., 2010;

Schlick-Steiner et al., 2010;

Yeates et al., 2011;

Riedel et al., 2013). Интегративная таксономия с успехом применяется для различных групп беспозвоночных (Fonseca et al., 2008;

Stocchino et al., 2013;

Martinsson et al., 2013), в том числе и для губок (Cruz-Barraza et al., 2012;

Boury-Esnault et al., 2013). При этом особенности репродукции и жизненных циклов играют важную роль в определении границ таксонов и идентификации морфологически сходных видов (обзор: Hartman, 1953;

Fromont, 1990;

Prez et al., 2011). Изучение указанных сторон биологии байкальских губок может помочь в уточнении таксономического положения некоторых групп этих животных.

Целый ряд вопросов, связанных с распределением и жизненными циклами байкальских губок остается нерешенным. Губки являются одной из массовых групп зообентоса и встречаются практически во всех районах дна Байкала. Изучение особенностей их экологии поможет оценить их роль в биоценозах, а также внести ясность в таксономическое положение отдельных групп.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Краткое описание района исследований Основная часть проб была отобрана на стационарном междициплинарном полигоне у мыса Березовый. Полигон расположен к северу от пос. Листвянка, между мысами Лиственничный и Сытый (рис. 1). В районе полигона вдоль берега тянется обширное мелководье, шириной до 400–700 м, которое, согласно классификации Е.Б. Карабанова (1990) относится к ярусу мелководных террас. На расстоянии около 700 м от берега уклон дна резко возрастает, этот участок дна соответствует ярусу подводного склона (Карабанов, 1990).

Рисунок 1. Место расположения стационарного полигона м. Березовый.

Грунт в основном каменистый (валуны различной степени окатанности), также присутствуют участки дресвы и песка, в ярусе подводного склона встречаются выходы коренных пород. На полигоне перпендикулярно берегу была проложена трансекта протяженностью около 750 м. Она начинается от уреза воды и пересекает диапазон глубин от 0 до м. Трансекта размечена с помощью пронумерованных бетонных блоков.

Наличие таких реперов позволяет отбирать пробы в строго определенном месте дна. В данном исследовании использовали пробы, собранные на пяти станциях полигона. Номера станций, диапазон глубин и расстояние от берега представлены в таблице 1.

Таблица Параметры станций отбора проб Станция Диапазон глубин, м Расстояние от берега, м 0.5 1,5–2,5 2.9 3,0–4,0 6.5 5,0–6,0 7.4 7,0–10,0 7.5 12,0–16,0 В ходе экспедиции «МИРы на Байкале» были отобраны пробы во всех трех котловинах озера. Точки и глубины отбора проб представлены на рисунке 2.

2.2. Сбор и фиксация материала Пробы для приготовления гистологических и морфологических препаратов на полигоне у м. Березовый отбирали при помощи аквалангистов с борта научно-исследовательских судов «Обручев» и «Титов» в разные сезоны 2001–2003 гг. Аквалангист случайным образом отбирал несколько камней в районе заданной станции и поднимал их на поверхность. Кроме того, в районе свала аквалангист целенаправленно отбирал ветвистую губку (L. baicalensis), помещая по 5–7 веточек от разных экземпляров в мешок из газа. Как правило, губки целиком не фиксировали. Из каждого экземпляра вырезали небольшие кусочки (1–2 см2), которые фиксировали жидкостью Буэна и 70%-ным спиртом. Губки, зафиксированные жидкостью Буэна, оставляли в фиксаторе на 24 часа. После этого отмывали в нескольких сменах воды, проводили по спиртам возрастающей крепости (30% и 50% по 15 минут) и помещали для дальнейшего хранения в 70%-ный спирт. Каждой губке был присвоен свой порядковый номер с меткой «BRZ».

Рисунок 2. Точки и глубины отбора проб глубоководной спонгиофауны.

Отбор проб в глубоководной зоне озера Байкал производили с борта глубоководных спускаемых аппаратов «Мир-1» и «Мир-2». Сбор губок осуществляли при помощи сачка, манипулятора, слеп-гана. Губки фиксировали в 70%-ном спирте. Часть проб была заморожена. Губкам присваивали порядковые номера с меткой «М».

Всего было обработано 653 экземпляра губок, из них 550 образцов были собраны на полигоне у мыса Березовый в 2001–2003 гг., а 103 образца – по всему Байкалу в ходе экспедиции «Мир» в 2008–2010 гг.

2.3. Изучение вертикального и горизонтального распределения губок Для определения вида губки изготавливали два типа препаратов – скелета и спикул. Препараты спикул первоначально готовили по методике, предложенной С.М. Ефремовой (2001). Небольшой кусочек губки помещали в часовое стекло и приливали гипохлорид натрия (жидкий отбеливатель «Белизна»). Через несколько минут мягкие ткани губки растворялись, и на дно осаждался слой спикул. После этого «Белизну» оттягивали пипеткой, спикулы несколько раз промывали дистиллированной водой. Затем в часовое стекло приливали 70о спирт для обезвоживания. Из спирта спикулы собирали пипеткой и переносили на предметное стекло. Препарат подсушивали на воздухе, затем наносили 1–2 капли канадского бальзама и прижимали покровным стеклом (Ефремова, 2001).

В дальнейшем методика была несколько видоизменена, чтобы ускорить процесс приготовления препаратов. Кусочки сразу нескольких образцов губки помещали в маркированные часовые стекла или небольшие пластиковые кюветы и заливали «Белизной». После растворения тканей губки, спикулы собирали со дна пипеткой и переносили в маркированные эпендорфы. При этом для каждого образца использовали отдельную пипетку.

Удобно пользоваться пластиковыми пипетками Пастера на 3 мл с оттянутыми над спиртовкой носиками. В эпендорфы доливали дистиллированную воду, каждый эпендорф интенсивно встряхивали несколько раз и помещали в центрифугу. Центрифугирование проводили в течение 1–2 минут. Промывание водой повторяли 10–12 раз. Количество образцов, которые можно обработать за один раз, определялось количеством гнезд центрифуги. При наличии большого числа образцов параллельно проводили две серии образцов: пока одна серия находилась в центрифуге, в другой серии проводили замену воды. Промытые спикулы проводили через спирт и заключали в бальзам. Эта модификация позволила ускорить работу в несколько раз, одновременно уменьшив риск случайного заноса чужеродных спикул в препарат. Тем не менее, такую методику следует применять с осторожностью: при обработке хрупких спикул значительная их часть может сломаться в процессе центрифугирования.

Для приготовления препарата скелета кусочек губки из 70о спирта переносили в воду (две смены по 15 минут). Обводненную губку замораживали в морозильной камере и вручную бритвенным лезвием делали срезы (толщина 0,3–0,4 мм). Срезы обезвоживали в спиртах возрастающей крепости и помещали в бюкс с ксилолом на 1–3 суток для просветления.

Затем на предметное стекло наносили несколько капель канадского бальзама, помещали в него просветленные срезы и прижимали сверху покровным стеклом (Ефремова, 2001).

Можно видеть, что данная методика достаточно трудоемкая и требует времени. Были разработаны два альтернативных, более простых, метода.

Кроме того, при их применении сокращается время работы с токсичными реактивами (ксилол).

Первый метод также включал в себя обводнение и замораживание губки с последующим приготовлением срезов вручную. Срезы помещали на предметное стекло и подсушивали на воздухе. На подсохшие срезы наносили жидкость Фора-Берлезе и прижимали покровным стеклом. К недостаткам метода можно отнести то, что срезы несколько хуже просветляются, и то, что изготовленный таким способом препарат со временем может пересохнуть.

Второй метод предполагает замену процедуры обводнения и замораживания высушиванием. Из 70о спирта кусочек губки помещали на дно чашки Петри и сушили в термостате при 60°С в течение нескольких часов. Далее бритвенным лезвием делают срезы, которые заключают в канадский бальзам. К недостаткам этой методики можно также отнести несколько худшее просветление и то, что не все губки возможно качественно порезать в высушенном состоянии. Таким образом, самые лучшие и долговечные препараты скелета получаются при использовании методики, предложенной С.М. Ефремовой (2001), но альтернативные методы в ряде случаев также дают хороший результат.

Препараты спикул исследовали под микроскопом Olympus CX-21.

Длину и ширину спикул измеряли с помощью окулярного микрометра. У каждой особи губок измеряли от 20 до 50 спикул. Препараты скелета изучали по бинокуляром МБС-10. Фотографии сделаны с помощью окулярной камеры ToupCam 5.1. Определение видовой принадлежности губок проводили в соответствии с систематикой, предложенной С.М. Ефремовой (2001, 2004).

Для изучения вертикального распределения губок вычисляли показатель относительного обилия каждого вида. Относительное обилие – это процент особей данного вида в общей выборке (Маглыш, 2001).

Показатель рассчитывали как отношение количества экземпляров определенного вида к общему количеству экземпляров и выражали в процентах. При изучении вертикального распределения на полигоне у мыса Березовый определяли относительное обилие девяти видов Lubomirskiidae на каждой из четырех станций. L. baicalensis при этом не учитывали, так как эти губки аквалангисты отбирали целенаправленно. Относительное обилие губок сем. Spongillidae оценивали по отношению к относительному обилию представителей сем. Lubomirskiidae.

При изучении вертикального распределения вертикальное зонирование проводили согласно А.Я. Базикаловой (1945). Согласно этой схеме, озеро делится на пять вертикальных зон: 0–5 м – литораль;

5–70–150 м – сублитораль;

70–150–300 – переходная зона;

300–500 м – профундаль;

глубже 500 м – абиссаль. Достоинство системы А.Я. Базикаловой в том, что она учитывает термодинамику и химизм вод Байкала (Талиев, 1955). Кроме того, такая схема районирования, на наш взгляд, хорошо согласуется с данными по распределению губок, имеющимися в литературе. До 5 м встречаются почти исключительно корковые формы губок (Резвой, 1936). С м видовое разнообразие увеличивается, появляются ветвистые и глобульные губки. У большинства видов по литературным данным максимальная глубина обитания не превышает 70–150 м: L. baicalensis, L. fusifera, L.

abietina, L. incrustans, B. recta, B. martinsoni, S. papyracea, S. irregularis, R.

echinata, R. arbuscula, Trochospongilla sp. Ареал двух видов достигает переходной зоны: B. bacillifera и B. intermedia. Только два таксона были встречены на глубинах, соответствующих абиссали: B. intermedia profundalis и B. fungiformis (по Ефремова, 2001;

Вейнберг, 2005;

Masuda, 2009).

2.4. Сбор и обработка материала для количественного учета спонгиофауны двумя экспериментальными методами Отбор камней для макрофотосъемки производили на станциях 0.5, 2.9, 7.4 в 2001–2003 гг. Аквалангист поднимал отдельные камни, помещая их в корзину, которая находилась внутри капронового мешка на молнии. После подъема на поверхность камни фотографировали со всех сторон при помощи фотоаппарата Canon Eos 50D с макрообъективом и кольцевой вспышкой. Для определения масштаба на фотографиях на камень перед фотосъемкой набрасывали дель с размером ячеи 35 35 мм.

На станциях 0.5, 2.9, 7.4 и 7.5 в 2001–2004 гг. была проведена подводная фотосъемка дна. Фотографии дна делали с помощью подводного фотоаппарата NIKONOS-V со стандартным набором оборудования SEA&SEA. Набор включает вспышку YS-60 TTL и два типа макроколец с рамкой EXT Tube 35 M2, прикрепленной к камере (рис. 3). Рамка решала сразу две задачи: обеспечивала расположение объектива строго параллельно поверхности дна и определяла площадь дна, которая попадет в кадр (Timoshkin et al., 2003). В большинстве съемок использовали рамку площадью 46,5 см2, вторая рамка, площадью 110,5 см2, была использована только 27.10.2004 г. Фотографии делали в дневное время. Аквалангист делал 20–30 кадров случайных участков дна в районе заданной станции.

Рисунок 3. Фотоаппарат NIKONOS-V с рамкой (фото Тимошкина О.А.).

Определение площади проективного покрытия губкой дна или камня проводили с использованием компьютерного анализа изображения (рис. 4).

На первом этапе фотографии сканировали. На полученных электронных изображениях поверхность, покрытую губкой, заливали синим цветом, поверхность дна или камня – белым цветом. На макрофотографиях камней еще использовали черный цвет для частей фотографии, не относящихся ни к камню, ни к губке. Для автоматического определения масштаба на макрофотографиях камней одну из сторон любой ячеи дели выделяли красным цветом. При этом ширина линии составляла всегда 10 пикселей.

Масштаб на подводных фотографиях определяли исходя из размера использованной рамки. Готовые изображения сохраняли в формате BMP.

Далее ВМР файлы загружали в программу «SpongeArea». «SpongeArea» – оригинальная программа, написанная на языке программирования C# для определения площади губок (разработчик – Букшук К.П.). При запуске программы определяется количество пикселей каждого цвета в каждом файле, полученные данные импортируются в файл формата CSV, который в дальнейшем может быть обработан при помощи MS Excel.

А В С D Рисунок 4. Подготовка фотографий для обработки программой «SpongeArea»: А, В – сканированные фотографии камня (фото Тимошкина О.А.);

С, D – готовые для обработки программой изображения.

При анализе данных макрофотосъемки отдельных камней были проанализированы фотографии 18 камней со станции 0.5, 22 камней со станции 2.9, 18 камней со станции 7.4. Всего было обработано изображение. При анализе распределения губок по данным подводной фотосъемки было использовано 224 фотографии со станции 0.5, фотографии со станции 2.9, 70 фотографий со станции 7.4, 158 фотографий со станции 7.5.

2.5. Изучение жизненных циклов Для изучения жизненных циклов губок изготавливали гистологические препараты. У байкальских губок имеется мощный скелет, состоящий из кремниевых спикул, соединенных большим количеством спонгина. Перед приготовлением гистологических препаратов спикулы необходимо удалить.

Для этого хранящийся в спирте объект через спирты понижающейся крепости доводили до воды и помещали в плавиковую кислоту (4 %) на 4– часов до полного растворения спикул. Затем объект тщательно отмывали от плавиковой кислоты в воде (много смен воды в течение нескольких часов).

Далее проводили обезвоживание объекта в спиртах возрастающей крепости и, через промежуточные среды, заливку в парафин (Ромейс, 1954). В качестве промежуточной среды использовали хлороформ. Срезы изготавливали при помощи санного микротома МС-2. Толщина среза составляла 7 мкм. Срезы приклеивали к предметным стеклам при помощи яичного белка с глицерином. Окраску срезов проводили гематоксилином Майера и 1%-ным раствором эозина БА. Окрашенные срезы заключали в канадский бальзам.

Гистологические препараты были изготовлены только из губок, собранных на полигоне. Всего были изготовлены серии срезов 151 особи (343 препарата). Сведения о количестве экземпляров каждого вида представлены в таблице 2. Исследование проводили под микроскопом Olympus CX-21. Фотографии сделаны с помощью окулярной камеры ToupCam 5.1.

Таблица Материал для гистологического анализа Вид_ L. incrustans, B. intermedia, S. papyracea, Trochospongilla sp., кол-во экз. кол-во экз. кол-во экз. кол-во экз.

Глубина 1,5–2,5 м 12 11 0 3–4 м 36 38 6 5–10 м 5 3 5 2.6. Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны Для проведения статистического анализа пользовались пакетами программ MS Excel 2007 и Statistica 8.0.

В данном исследовании критический уровень значимости принимали равным р = 0,05. При значении достигнутого уровня значимости (далее – ДУЗ) рДУЗ 0,05, нулевую гипотезу отвергали, при рДУЗ 0,20 – принимали.

Если ДУЗ попадал в диапазон 0,05 рДУЗ 0,20, считали, что нулевая гипотеза не может быть с уверенностью принята или отвергнута. В этом случае проводили дополнительное обсуждение полученных результатов и оценивали тенденцию.

Все группы данных предварительно проверяли на нормальность распределения величин в выборке. Для этого использовали критерий Шапиро-Вилке. Во всех проведенных анализах хотя бы одна (обычно больше) группа данных не подходила под нормальное распределение.

Поэтому в работе использовали непараметрические методы статистики.

По данным подводной фотосъемки были подсчитаны частоты встречаемости губки на каждой станции: количество кадров, на которых присутствовала губка, делили на общее количество кадров, сделанное на станции. Полученную величину выражали в процентах. Для сравнения четырех станций использовали критерий 2 Пирсона. Для выяснения, какие именно станции различаются, использовали четырехпольные таблицы, различия оценивали также по критерию Пирсона. Проблему множественных сравнений решали при помощи поправки Бонферрони (Реброва, 2002). Для визуальной оценки распределения данных были построены коробочные диаграммы (рис. 5).

максимальное значение третий квартиль (75 % значений) медиана первый квартиль (25 % значений) минимальное значение Рисунок 5. Условные обозначения на коробочных диаграммах.

Оценка процентного покрытия дна губкой по методу подводной фотосъемки осложнялась большим количеством нулевых значений. Чтобы сравнить станции по интенсивности обрастания дна губкой, был проведен статистический анализ, в который включили только кадры, содержавшие губку. Для сравнения применили критерий Крускала-Уоллиса.

Чтобы сравнить количественные показатели губки на верхней, боковой и нижней поверхностях камней, в пределах каждой станции сравнивали показатель процентного покрытия на разных сторонах. Так как данные выборки являются зависимыми, применяли непараметрический дисперсионный анализ Фридмана с последующими попарными сравнениями сторон по критерию Вилкоксона. Гарантированный уровень значимости с учетом поправки Бонферрони для данной серии анализов составил 0,017.

Для оценки различий, которые могут возникать при учете количественных показателей губок методом подводной фотосъемки и методом макрофотосъемки камней, сравнивали показатель процентного покрытия на верхней поверхности и всех поверхностях. Для этого использовали ранговую корреляцию по Спирмену. Использовали следующую классификацию силы корреляции в зависимости от значения коэффициента корреляции r (Реброва, 2002):

|r| 0,25 – слабая корреляция;

0,25 |r| 0,75 – умеренная корреляция;

|r| 0,75 – сильная корреляция.

Так же было проведено сравнение трех станций по этому показателю.

Сравнение проводили по критерию Крускала-Уоллиса с последующим множественным сравнением средних рангов всех групп в качетсве post-hoc анализа.

2.7. Исследование температурного режима на полигоне у мыса Березовый Измерение температуры на полигоне у мыса Березовый проводили в период с сентября 2003 г. по июнь 2006 г. при помощи датчиков ONSET TIDBIT Loggers. Датчики располагали в придонном слое воды. Для этого их прикрепляли с помощью капронового шнура к железобетонным блокам, которыми отмечены станции. Датчик осуществляет измерение температуры воды через заранее заданные интервалы времени (в наших исследованиях – от 30 минут до 2 часов). Таким образом, были получены ряды данных по температуре на станциях 0.5, 2.9, 7.4, 7.5. Количество измерений на разных станциях различалось. На станции 0.5 было сделано 57 810 измерений, для станции 2.9 – 30 083 измерения, для станции 7.4 – 39 332 измерения, для станции 7.5 – 24 772 измерения. Данные обрабатывали при помощи пакетов программ MS Excel 2007 и Statistica 8.0. Были рассчитаны средние значения температур за день. Для каждого месяца были построены коробочные диаграммы, отображающие распределение значений средней дневной температуры на каждой станции в течение месяца.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ 3.1. Распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал Целенаправленных исследований глубоководной спонгиофауны Байкала ранее не проводилось. Спорадические сведения приведены в работах С.М. Ефремовой (2001) и Е.В. Вейнберг (2005). Работы Й. Масуды (Masuda et al., 1999;

Masuda, 2009) и В.А. Гомбрайха (1987) по распределению губок ограничены глубиной 50 м. Экспедиция «МИРы на Байкале» предоставила уникальную возможность более подробно изучить распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон (sensu Базикалова, 1945). В результате анализа 103 проб, собранных при помощи ГОА «МИР», были получены новые сведения по распределению губок в этих зонах в масштабах всего озера.

Согласно принятой в данной работе системе вертикального зонирования, диапазон отбора проб (70–1450 м) соответствует переходной, профундальной и абиссальной зонам. Здесь были найдены представители пяти видов: B. fungiformis, B. intermedia, B. martinsoni, L. abietina, S.

papyracea. Кроме того, несколько экземпляров губок, которые по сочетанию морфологических признаков не могли быть отнесены ни к одному из известных видов. Такие образцы определяли до надвидового уровня. Мы приводим лишь краткое морфологическое описание этих форм. Возможно, что в дальнейшем они могут быть описаны как новые виды.

Lubomirskia sp. (№ 320/M, 321/M) Губка сероватая, очень жесткая, твердая. Главные пучки в скелете хорошо развиты и дихотомически ветвятся. Дистальные концы спикул в пучках направлены в стороны. Поперечные пучки не выражены (рис. 6А).

Спикулы – оксы с очень короткими остриями, веретенообразной формы.

Спикулы ошипованы по всей длине, в центральной части шипы более редкие и мелкие. На концах спикул шипы, как правило, направлены перпендикулярно оси спикулы или по направлению к ее центру. У концов спикул шипов больше и они крупнее, иногда имеют форму крючьев (рис.

6В). Средняя длина спикул 270 мкм, средняя ширина – 19,5 мкм.

Такая морфология напоминает вид L. abietina. Отличия описываемой губки в очень маленькой длине острия спикулы и в том, что шипы располагаются по всей поверхности спикул и направлены вниз. Образцы собраны у м. Шунтэ на глубине 250–300 м.

А В Рисунок 6. Скелет и спикулы Lubomirskia sp.: А – строение скелета, масштабный отрезок 500 мкм;

B – морфология спикул.

Rezinkovia sp. (№ 351/M, 369/M, 370/M, 371/M, 372/M) Образец № 351/M – губка голубого цвета около 2–3 мм в толщину.

Ткань очень жесткая. Остальные образцы – очень маленькие губки округлой формы. По всей видимости, большая часть мягкой ткани вымылась при подъеме на поверхность. Главные пучки хорошо видны невооруженным взглядом и выступают на поверхностью. Скелет представлен мощными пучками, формирующими правильную решетку (рис. 7А). Спикулы – очень крупные стронигилы. Основная часть спикул гладкая, только на концах спикул сосредоточено небольшое количество мелких шипиков (рис. 7В).

Средняя длина спикул составляет 490 мкм, ширина 34 мкм. По строению скелета и размеру спикул губки следует отнести к роду Rezinkovia. Образцы собраны в районе р. Турка на глубине 550 м и на битумных конкрециях в районе Горевого утеса, глубина 872 м.

А В Рисунок 7. Скелет и спикулы Rezinkovia sp.: А – строение скелета, масштабный отрезок 500 мкм;

B – морфология спикул.

Spongillina incertae sedis (№ 349/M, 350/M) Губка серовато-коричневая, мягкая, рыхлая, легко распадается, тонкая.

Главные пучки в скелете очень тонкие (1–2 спикулы толщиной), щеток нет.

Поперечные пучки слабо выражены. В основании губки наблюдается слой беспорядочно лежащих спикул (рис. 8А). Спикулы – длинные, тонкие, слегка изогнутые оксы с очень длинными остриями. Простые и полиморфные шипы расположены по всей длине спикул, у концов спикул шипы направлены вниз (рис. 8В). Средняя длина спикул 400 мкм, ширина – 13 мкм. По морфологии данная губка имеет определенное сходство с видом, который в современной систематике описан как Trochospongilla sp. (Ефремова, 2001), хотя отличается от него размером спикул и формой их острия, отсутствием щеток.


Однако глубина находки крайне необычна для спонгиллид, а образцов слишком мало. Поэтому было затруднительно определить данные экземпляры даже до уровня семейства. Для уточнения их таксономического положения необходимы дополнительные исследования. Образцы собраны в районе р. Турка на глубине 750 м.

А В Рисунок 8. Скелет и спикулы Spongillina incertae sedis: А – строение скелета, масштабный отрезок 500 мкм;

B – морфология спикул.

3.1.1 Морфологическое разнообразие спикул B. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон Изначально глубоководная форма B. intermedia была выделена П.Д.

Резвым (1936). Позднее ей был присвоен статус подвида – B. intermedia profundalis (Rezvoj, 1936) (Ефремова, 2001). В настоящее время это единственный таксон сем. Lubomirskiidae, распространение которого приурочено к большим глубинам. Описание морфологии глубоководной формы B. intermedia приведено в работах П.Д. Резвого (1936) и Е.В. Вейнберг (2005). П.Д. Резвым (1936) была проанализирована одна особь, Е.В. Вейнберг (2005) – 6 особей. На основании этого ограниченного материала ими был составлен следующий диагноз: скелет глубоководного подвида сходен со скелетом номинативного подвида, спикулы представлены исключительно стронгилами, покрытыми по всей поверхности мелкими шипами, со скоплением точечных шипиков у концов. При этом оба автора отмечают, что такая форма спикул может встречаться и у экземпляров B. intermedia, собранных в литорали, и в качестве важного диагностического признака указывают длину спикул.

По данным П.Д. Резвого (1936) средняя длина спикул B. intermedia profundalis составила 330 – 405 – 470 мкм, а ширина 20 – 22 – 25 мкм. Е.В.

Вейнберг (2005) приводит в своей работе сходные цифры: 324 – 374 – мкм в длину, 16 – 17 – 19 мкм в ширину. Для B. intermedia intermedia указаны следующие данные: 172 – 226 – 266 мкм в длину, 9 – 15 – 22 мкм в ширину (Резвой, 1936) и 167 – 228 – 297 мкм в длину, 11 – 16 – 24 в ширину (Вейнберг, 2006) (рис. 9).

Рисунок 9. Диапазоны размеров спикул B. intermedia intermedia и B.

intermedia profundalis (по: Резвой, 1936;

Вейнберг, 2005).

Из рисунка ясно видно, что, согласно данным П.Д. Резвого (1936) и Е.В. Вейнберг (2005), значения длин спикул двух подвидов не перекрываются, а значит, могут применяться для их дифференциации.

Нами был проведен морфометрический анализ 65 особей B. intermedia собранных в диапазоне глубин 70–1450 м. В основу анализа были положены два признака: строение спикул и их длина. Среди исследованных нами образцов четкого разделения на две группы по длине спикул не наблюдалось (рис. 10). Причиной четкого разделения подвидов по длине спикул в более ранних исследованиях могло быть то, что сборы B. intermedia profundalis были представлены небольшим количеством экземпляров.

Рисунок 10. Соотношение средней длины и ширины спикул различных 64 экземпляров B. intermedia.

Чтобы оценить корреляцию формы и размера спикул, все образцы B.

intermedia были разделены на три группы в соответствии с формой спикул и характером орнаментации спикул:

1. Стронгилы с мелкими шипами по всей поверхности и скоплением точечных шипиков у концов спикул (характерны для B. intermedia profundalis).

2. Оксы или стронгилы с относительно крупным шипиком на конце, с различным характером ошипованности (характерны для B. intermedia intermedia, но не характерны для В. intermedia profundalis).

3. Спикулы с противоречивыми, либо нечетко выраженными признаками.

По результатам была построена точечная диаграмм, показывающая, как распределяются длина и ширина спикул в каждой группе (рис. 11).

Рисунок 11. Соотношение средней длины и ширины спикул в трех группах, выделенных по морфологии спикул.

Спикулы, форма которых соответствовала B. intermedia profundalis, обычно имели размеры более 300 мкм. В нескольких экземплярах средняя длина спикул была лишь немногим меньше 300 мкм. Спикулы, форма которых соответствовала литоральной форме вида, обычно были не более 310 мкм в длину. Но в отдельных экземплярах средняя длина спикул достигала 417 мкм. Спикулы губок третьей группы имели размеры от 207 до 367 мкм. Таким образом, хотя однозначного разделения образцов на две группы по форме и размерам спикул выявлено не было, такая тенденция явно существует.

Проведенное исследование показало, что имеющихся в литературе данных недостаточно для выделения внутривидовых таксонов B. intermedia (Букшук, Тимошкин, 2013). Необходимо тщательное сравнительное исследование глубоководных и литоральных форм B. intermedia, чтобы разработать новые критерии подвидов. Такая задача выходила за рамки настоящей работы.

Поскольку примерно треть изученных особей имели набор признаков, промежуточный между B. intermedia intermedia и B. intermedia profundalis, мы были вынуждены условно разделить все многообразие форм на три морфотипа. Критерии размера были выбраны согласно данным Е.В.

Вейнберг (2005). К морфотипу Д (длинные спикулы) были отнесены губки, строение спикул которых типично для B. intermedia profundalis, а средняя длина спикул составила не менее 324 мкм. В морфотип К (короткие спикулы) включили губки, строение спикул которых соответствовало литоральной форме, а средняя длина спикул не превышала 297 мкм. Губки, имеющие любые противоречия в признаках, относили к морфотипу П (промежуточный).

Такое разделение позволяет не только оценить распределение морфологически различных форм B. intermedia, но и сравнить наши данные с уже имеющимися в литературе. Губки, отнесенные нами к морфотипу Д, в более ранних исследованиях были бы определены как B. intermedia profundalis, а к морфотипу К – как B. intermedia intermedia. Поэтому далее в работе мы сравниваем известные данные по распределению B. intermedia profundalis с нашими данными по распределению морфотипа Д, а литературные сведения по распределению B. intermedia intermedia – с полученными сведениями о распределении морфотипа К.

3.1.2. Вертикальное распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал В диапазоне глубин от 70 до 1450 м доминировал вид B. intermedia (относительное обилие – 64 %). Довольно часто встречались B. fungiformis (14 %) и B. martinsoni (10 %). Остальные виды были представлены единичными экземплярами (рис. 12).

% 40 B. fungiformis B. intermedia B. martinsoni L. abietina Lubomirskia sp.

S. papyracea Rezinkovia sp.

Spongillina inserta sedis 70 - 150 150 - 300 300 - 500 500 - глубина, м Рисунок 12. Вертикальное распределение глубоководной спонгиофауны.

Был уточнен диапазон обитания пяти видов – для всех видов увеличилась глубина нижней границы ареала (табл. 3). Максимальная глубина обитания S. papyracea увеличилась незначительно: с 80 до 120 м. B.

martinsoni была найдена на 110 м глубже, чем когда-либо ранее. Более, чем на 500 м спустилась нижняя граница обитания видов B. fungiformis и B.

intermedia. Самая большая разница между ранее известной и выявленной нами максимальной глубиной обитания – почти 700 м – у вида L. abietina.

Описанная в литературе как преимущественно литоральный вид (Ефремова, 2001;

Вейнберг, 2005), в наших исследованиях она была собрана с глубины 930 м. L. abietina, Rezinkovia sp. и губки с неустановленным таксономическим положением, относящиеся к подотряду Spongillina, впервые были обнаружены в абиссали.

Таблица Максимальные глубины обитания видов по литературным и оригинальным данным Максимальная глубина обнаружения вида, м Вид оригинальные литературные данные данные B. fungiformis 1100 м 533 м (Ефремова, 2001) B. intermedia 1450 м 889 м (Резвой, 1936) B. martinsoni 281 м 150–170 м (Вейнберг, 2005) L. abietina 930 м 150–160 м (Вейнберг, 2005) 80 м (Резвой, 1936;

Ефремова, S. papyracea 120 м 2001) Lubomirskia sp. 250 м Rezinkovia sp. 872 м Spongillina incertae sedis 750 м О нахождении B. fungiformis в абиссали озера в литературе имеется лишь одно косвенное свидетельство. П.Д. Резвой (1936) пишет о наличии в сборах с глубины 553 м губки голубоватого цвета, прикрепленной к куску железо-марганцевых конкреций. Он определяет ее как B. bacillifera. Однако, как уже упоминалось ранее, последующие исследования показали гетерогенность этого вида, выделяемого по диагнозам П.Д. Резвого (Хамидех, 1991). В пределах B. bacillifera sensu П.Д. Резвой были выделены B. recta и B. fungiformis. B. recta – литоральный и сублиторальный вид, обитает на глубинах до 40 м (Ефремова, 2001;

Вейнберг, 2005). B. bacillifera не была встречена на глубинах более 200 м (Вейнберг, 2005). Достоверно известная максимальная глубина обитания B. fungiformis – 220 м (Вейнберг, 2005). Для особей этого вида, обитающих на больших глубинах, характерен голубой цвет, на мягких грунтах они прикрепляются к железо-марганцевым конкрециям (Weinberg et al., 1999). С.М. Ефремова (2001) и Е.В. Вейнберг (2005) предполагают, что губка, собранная П.Д. Резвым, на самом деле относилась к виду B. fungiformis. В наших сборах из абиссальной зоны было найдено 6 особей вида B. fungiformis. Таким образом, было доказано, что ареал этого вида включает и абиссальную зону.

Наибольшие глубины озера заселяет B. intermedia. Это единственный вид, встречающийся на глубинах свыше 1100 м. По всей видимости, нижняя B. intermedia граница распространения совпадает с максимальными глубинами, существующими в Байкале. Было проанализировано распределение трех морфотипов вида B. intermedia по глубинам (рис. 13).


Ранее считалось, что номинативный подвид B. intermedia практически не встречается на больших глубинах. Преимущественная глубина ее обитания 3–40 м (Ефремова, 2001). Е.В. Вейнберг в качестве максимальной глубины указывает 200 м (Вейнберг, 2005). С.М. Ефремова называет находку B.

intermedia на глубине 420 м исключительной (Ефремова, 2001). Согласно нашим данным, B. intermedia с типичной для литоральных экземпляров морфологией не так редка на глубинах до 500 м – более 75 %. Отдельные экземпляры морфотипа К были найдены на глубине до 1034 м. Морфотип П присутствовал во всем диапазоне отбора проб – от 100 до 1450 м (35 %).

Морфотип Д был встречен только на глубинах более 500 м, его доля здесь составила около 50 %. Максимальная глубина нахождения морфотипа Д составила 1364 м. Наши данные показывают, что у морфотипов К и Д выражено разделение по глубинам обитания, чего нельзя сказать о морфотипе П.

кол-во экз.

25 Морфотип П 20 Морфотип Д 15 Морфотип К 70 - 150 150 - 300 300 - 500 500 - глубина, м Рисунок 13. Вертикальное распределение трех морфотипов B. intermedia.

Пока неясно, является ли промежуточный морфотип реально существующей категорией, или же это следствие недостаточной изученности критериев различия глубоководной и литоральной форм. Если дальнейшие исследования позволят четко разделить B. intermedia на два подвида без выделения промежуточного морфотипа, можно будет говорить об уточнении границ их ареалов (Букшук, Тимошкин, 2013).

В результате наших исследований таксономический состав абиссальной спонгиофауны был пополнен одним видом, а ареал обитания пяти видов губок расширен. Выявлено, что L. abietina следует относить к эврибатным видам. Показано, что граница районов преимущественного обитания двух морфологических различных форм B. intermedia проходит на глубине 500 м.

3.1.3. Горизонтальное распределение абиссальной и профундальной спонгиофауны озера Байкал В абиссальной зоне озера были найдены губки видов B. fungiformis, L.

abietina, а также представители всех трех морфотипов B. intermedia (рис. 14).

Рисунок 14. Горизонтальное распределение спонгиофауны в абиссальной зоне озера Байкал.

Для вида L. abietina было выявлено только одно местонахождение – в заливе Бегул (Средний Байкал). B. fungiformis и B. intermedia встречается в абиссали Южной и Центральной котловинах, вдоль западного и восточного бортов Байкала. Вид B. fungiformis был впервые обнаружен в этой зоне у м.

Шунтэ, напротив пос. Большие Коты, в Баргузинском з-ве. Три морфотипа B.

intermedia встречались как по отдельности, так и вместе в различных сочетаниях. Географической изоляции морфотипов не наблюдается.

Морфотип Д отмечен у мористой стороны о-ва Ольхон (м. Ухан, м. Шунтэ), в проливе Ольхонские ворота, напротив устья р. Турка (Средний Байкал), напротив м. Толстый и пос. Большие Коты (Южный Байкал). Морфотип П был найден напротив м. Толстый, пос. Большие Коты и г. Байкальск, у Посольской банки (Южный Байкал), у м. Шунтэ и м. Ухан, напротив устья р.

Турка, в Баргузинском з-ве (Средний Байкал). Морфотип К собран у м.

Шунтэ (мористая сторона о-ва Ольхон), в проливе Ольхонские ворота и напротив пос. Большие Коты (Южный Байкал).

Всего было выявлено 14 новых мест находок губок в абиссали озера:

одно местонахождение для L. abietina, 3 – для B. fungiformis и 10 – для B.

intermedia.

В пробах из профундали присутствовали губки видов B. fungiformis и B.

intermedia. Вид B. fungiformis был отмечен в Южной котловине у западного и восточного побережья озера. Всего выявлено два новых местонахождения: у Посольской банки и напротив устья р. Шумиха. B. intermedia в этой зоне была найдена только в одном месте – в бухте Фролиха. Это единственный вид губок, найденный в указанной точке. B. intermedia была представлена почти исключительно морфотипом К – 9 особей из 10, одна особь была отнесена к морфотипу П.

Ранее здесь на глубине 420 м уже находили губки, по морфологии соответствовавшие B. intermedia intermedia (Ефремова, 1995), то есть морфотипу К в нашем исследовании.

Бухта Фролиха характеризуется весьма специфическими условиями обитания. В этом месте на глубине 420 м находится подводный гидротермальный источник (Голубев, 1978). Химический состав поступающих вод сильно отличается от байкальской воды: наблюдаются высокие концентрации сульфатов, бикарбонатов, ионов щелочных и щелочно-земельных металлов (Granina et al. 2002;

Гранина и др., 2007). Во время погружений подводных обитаемых аппаратов «Пайсис» на Байкале было обнаружено, что к району фролихинского вента приурочено богатое бентосное сообщество (Кузнецов и др., 1991, Кожова и др., 1998), одним из его значимых компонентов являются губки (Ефремова и др., 1995;

Zemskaya et al., 2012). Функционирование гидротермального биоценоза основано на метане, который интенсивно вовлекается бактериями в процесс биохемосинтеза (Кузнецов и др., 1991).

Находка характерной для литорали формы B. intermedia (морфотипа К) – не единственный случай обнаружения в области фролихинского вента таксонов, обычно обитающих на гораздо меньших глубинах. Из 21 вида олигохет, собранных в этом районе, 10 видов типичны для сублиторальной зоны (Кайгородова, 2012). На глубине 360–420 м здесь был найден вид сем.

Acroloxidae, представителей которого ранее не встречали глубже 36 м (Sitnikova et al., 1993). И моллюски, и губки содержали симбиотические метанотрофные бактерии, что указывает на их принадлежность к трофической цепи, основанной на биохемосинтезе (Ефремова и др., 1995;

Zemskaya et al., 2012;

Sitnikova, Shirokaya, 2013). По-видимому, всем перечисленным группам беспозвоночных, включая губок, свойственна одинаковая адаптивная стратегия, выраженная в приобретении симбиотических связей с хемосинтетическими бактериями, что позволило им освоить этот биотоп.

3.2. Вертикальное распределение губок Южного Байкала в литорали и сублиторали (на примере полигона м. Березовый) Видовой состав спонгиофауны полигона у мыса Березовый включает представителей эндемичного для озера Байкал сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 и космополитного сем. Spongillidae Gray, 1867. Любомирскииды представлены на полигоне десятью видами: Baikalospongia bacillifera, B.

fungiformis, B. intermedia, B. martinsoni, B. recta, Lubomirskia abietina, L.

fusifera, L. baicalensis, L. incrustans, Swartschewskia papyracea. Таким образом, видовое разнообразие любомирскиид, обитающих на полигоне, охватывает более 75 % общего видового разнообразия любомирскиид оз. Байкал. Все собранные на полигоне спонгиллиды были отнесены к роду Trochospongilla.

Это единственный род сем. Spongillidae, который встречается в открытом Байкале (Ефремова, 2001). Глубина отбора проб в районе полигона соответствует литоральной и сублиторальной зонам (sensu Базикалова, 1945).

3.2.1. Вертикальное распределение губок сем. Lubomirskiidae Вертикальное распределение губок сем. Lubomirskiidae представлено на рисунке 15. Видно, что видовой состав и относительное обилие различных видов губок изменяются с глубиной. На станции 0.5 найдено только два вида любомирскиид: L. incrustans и B. intermedia, L. incrustans преобладает. В районе станции 2.9 к этим двум видам добавляются S. papyracea и B.

martinsoni, которые достаточно редки (6 % и 3 % соответственно). Наиболее распространенным видом на двух мелководных станциях является L.

incrustans, вторым по встречаемости – B. intermedia.

Наибольшее видовое разнообразие наблюдается на станциях 7.4 и 7.5 – здесь найдены представители всех видов любомирскиид, обитающих на полигоне. На станции 7.4 преобладает B. bacillifera (30 %), на втором месте – B. intermedia (21 %). Довольно часто встречаются B. fungiformis, B. recta, L.

incrustans (10–16 %). Относительное обилие остальных видов – не более 3 %.

На станции 7.5 чаще всего встречается B. recta (27 %), несколько реже – B.

bacillifera и B. intermedia (по 19 %). Относительное обилие видов B.

fungiformis, B. martinsoni, L. incrustans и S. papyracea составило 6–10 %. L.

abietina и L. fusifera редки (1–2 %). Так же на станциях 7.4 и 7.5 были собраны представители вида L. baicalensis, относительное обилие которого не определялась (см. «Материалы и методы»). На станциях 7.4 и 7. начинают встречаться виды губок, тело которых имеет глобульную и ветвистую форму. Очевидно, что это связано с меньшей волновой активностью в этом районе. Суммируя полученные данные, можно говорить о том, что видовое разнообразие губок в литорали значительно ниже, чем в сублиторали. Это подтверждает актуальность выбранной системы вертикального зонирования для губок.

Рисунок 15. Относительное обилие разных видов сем. Lubomirskiidae на четырех стандартных станциях полигона м. Березовый.

Было проведено сравнение полученных данных по вертикальному распределению с имеющейся в литературе информацией (рис. 16) (Резвой, 1936;

Masuda et al., 1999;

Ефремова, 2001;

Вейнберг, 2005;

Masuda, 2009).

диапазоны глубин обитания различных 16 видов губок по литературным данным 10 диапазоны глубин обитания различных видов губок на полигоне у м. Березовый B. martinsoni L. abietina L. fusifera B. recta S. papyracea B. intermedia B. fungiformis L. baicalensis L. incrustans B. bacillifera Рисунок 16. Диапазоны глубин обитания различных видов губок на полигоне у м. Березовый по оригинальным и литературным данным.

В основном глубины обитания видов на полигоне у м. Березовый попадают в указанный ранее в литературе диапазон (рис. 16). Исключение составили два вида. L. incrustans ранее не была найдена на глубине менее 3 м.

В нашем исследовании этот вид доминировал на самой мелководной станции, то есть на глубинах 1,5–2,5 м. B. martinsoni впервые отмечена на глубинах менее 8 м. Этот вид довольно редок на полигоне и в основном действительно встречается на глубинах свыше 11 м (станция 7.5), но единичные находки были на глубинах 3–4 м.

Показатель относительного обилия для изучения распределения байкальских губок использовал в своих работах Й. Масуда (Masuda et al., 1999;

Masuda, 2009). По его данным, наиболее распространенным видом является B. intermedia. Все остальные виды, в том числе и наиболее распространенная на полигоне L. incrustans, встречались довольно редко.

Скорее всего, причина этих различий заключается в разных глубинах отбора проб (Семитуркина и др., 2009). В работе Й. Масуды пробы отбирали с нескольких глубин: минимальная глубина отбора проб составляла 3–6 м, далее губки отбирали на 10, 20, 30 и 45 м. А как показывают наши данные, уже с 7 м L. incrustans перестает занимать лидирующие позиции.

3.2.2. Вертикальное распределение губок сем. Spongillidae Представители рода Trochospongilla достаточно редки на полигоне у м.

Березовый: из 550 собранных губок лишь 60 были отнесены к этому роду.

При сравнении относительного обилия спонгиллид на разных станциях было выяснено, что их распределение очень неравномерно (рис. 17). Практически все образцы (95 %) были найдены на станции 2.9 (гл. 3–4 м). Здесь их доля составляет 23 %. Единичные экземпляры губок были найдены на станциях 0.5 и 7.4. На станции 7.5 спонгиллиды отсутствовали.

100% 90% 80% 70% Lubomirskiidae 60% Spongillidae 50% 40% 30% 20% 10% 0% Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7.4 Станция 7. Рисунок 17. Относительное обилие представителей семейств Lubomirskiidae и Spongillidae на четырех стандартных станциях полигона м.

Березовый.

Согласно литературным данным, Trochospongilla sp. обычно обитает в диапазоне глубин 1,5–12 м (Ефремова, 2001;

Вейнберг, 2005). Столь неравномерное распределение спонгиллид на полигоне может быть следствием влияния ряда факторов.

Характерной особенностью спонгиллид является то, что они заселяют преимущественно нижнюю сторону камней, и лишь небольшие участки губки могут обрастать боковые поверхности. В районе станции 0. преобладают окатанные валуны, погруженные в песок, с редкими пятнами дресвы и щебня. В таких условиях заселение нижней стороны камня невозможно, что может объяснять низкую численность спонгиллид на этой станции. Наибольшее число особей было собрано в районе станции 2.9.

Грунт на станции 2.9 представлен в основном неокатанными скальными обломками и щебнем (Потемкина и др., 2005), что предоставляет хорошие возможности для заселения нижней стороны. В статье Т.Г. Потемкиной с соавторами (2005) представлены результаты исследования волновой активности в районе полигона и показано, что максимальные горизонтальные придонные скорости потока воды приходятся на глубины 2,5–3 м, то есть как раз в районе станций 0.5 и 2.9. Следовательно, в этом районе дна наблюдается выраженное волновое воздействие и повышенная подвижность грунта, которые могут оказывать определенное влияние на распределение губки по поверхности камня. В литературе имеются сведения, что в условиях повышенной гидродинамической активности нижняя поверхность камней может быть более благоприятным биотопом для губок. В лотических водоемах губки имеют тенденцию селиться на нижней поверхности камней (Cheatum, Harris, 1953;

Strecal, McDiffett, 1974). E. fluviatilis, обитающая в проточном водоеме с подвижным грунтом, также предпочитает этот биотоп, тогда как в водоемах со стоячей водой она селится на верхней поверхности камней (Corriero et al., 1994). Обитающие почти исключительно на нижней поверхности камня спонгиллиды могут получать в условиях повышенной гидродинамической активности определенное преимущество.

Почти полное отсутствие спонгиллид на станциях 7.4 и 7.5 нельзя объяснить только особенностями грунта, который здесь представлен скальными обломками и выходами коренных пород. Теоретически нижние поверхности камней и расщелины в скалах могут предоставлять подходящий для Trochospongilla sp. субстрат. S. papyracea, также избегающая солнечного света, встречалась на этих глубинах довольно часто (рис. 14). Волновая активность и подвижность грунта здесь значительно ниже, чем на двух мелководных станциях. Условия в районе свала выглядят достаточно благоприятными (Семитуркина и др., 2011).

Важным фактором, влияющим на распространение спонгиллид в открытом Байкале, может быть температура. По данным, полученным при помощи TIDBIT логгеров, было проведено сравнение придонных температур на четырех станциях полигона. Сравнение показало, что в районе станции 2. наблюдаются особые температурные условия. В период с февраля по апрель температура на станции 2.9 была на 0,7–2,1°С выше, чем на остальных станциях. Причем одинаковая ситуация наблюдалось во все исследованные годы: с 2004 по 2006 гг. (прил. 1, рис. 2 В–D;

3 В–D;

4 В–D). Это явление может объясняться особой динамикой вод в данной точке и, в меньшей степени, хорошими условиями для подледного прогрева солнечным излучением (Тимошкин и др., 2009). Trochospongilla sp. переживает зиму в особом покоящемся состоянии (см. главу 5). Это наводит на мысль, что условия обитания в Байкале являются для них стрессовыми. Известно, что среднегодовое увеличение температуры на 1°С может приводить к существенным изменениям в характеристиках пелагической экосистемы (Hampton et al., 2008). Возможно, что именно температура является одним из факторов, определяющих обилие Trochospongilla sp. на станции 2.9.

3.3. Количественный учет литоральной спонгиофауны двумя экспериментальными методами (на примере полигона м. Березовый) Метод подводной фотосъемки достаточно часто используется для количественного учета морской спонгиофауны (Ayling, 1983;

Corriero et al., 2000;

Bell, Smith, 2004;

Ткаченко, 2005;

Bell, Carballo, 2008). Реже его применяют для учета пресноводных губок (Lauer et al., 2001). В Байкале этот метод ранее был опробован В.А. Гомбрайхом для определения вклада разных размерных категорий губок в общее проективное покрытие дна (Гомбрайх, 1987). Сравнение обилия губок на разных участках дна методом подводной фотосъемки в Байкале не проводилось. Отдельные камни, поднятые со дна, применяли для количественного учета бентосных организмов.

Рассчитывались численность и биомасса организмов по отношению к единице площади проекции камня на дно (Жадин, 1956).

Макрофотографирование камней ранее не проводили. Проводить макрофотографирование камней было предложено Т. Накашизука и Т. Сторк – так называемый метод stone unit (Nakashizuka, Stork, 2002). На Байкале такая методика ранее не применялась.

3.3.1. Частота встречаемости губок на разных глубинах Анализ материалов подводной фотосъемки с полигона м. Березовый выявил, что бо льшая часть кадров не содержала губки. Из-за большого количества нулевых значений сравнение процентного покрытия дна губкой на разных глубинах было затруднительно. Вместо этого было проведено сравнение частот встречаемости губки.

Частота встречаемости губок была различной на 4 станциях полигона (рис. 18). На гистограмме видно, что частоты встречаемости на станциях 0. и 2.9 примерно одинаковы (29% и 28% соответственно), при этом они заметно ниже, чем на станциях 7.4 (42%) и 7.5 (51%). Так как рассчитанные значения ожидаемых частот были во всех случаях больше 10, значимость различий между четырьмя станциями оценивали по критерию 2 Пирсона.

Сравнение показало существование значимых различий: 2=23,1299 с рДУЗ 0,0001.

100% 80% 60% Кадры без губки 40% Кадры с губкой 20% 0% Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7.4 Станция 7. Рисунок 18. Частоты встречаемости кадров, содержавших и не содержавших губку.

Результаты попарного сравнения станций с использованием четырехпольных таблиц и критерия 2 представлены в таблице 4. С учетом поправки Бонферрони критический уровень значимости в этом анализе составил рКР = 0,0083.

Таблица Результаты попарного сравнения станций по частотам встречаемости губки Сравниваемые рДУЗ станции Пирсона 0.5 2.9 0,0179 0, 0.5 7.4 5,0731 0, 0.5 7.5 16,6952 0, 2.9 7.4 5,1921 0, 2.9 7.5 16,1707 0, 7.4 7.5 1,7901 0, Попарное сравнение с высоким уровнем значимости показало отсутствие различий между двумя мелководными станциями. При этом обе они значимо отличаются от станции 7.5. При сравнении станций 0.5 и 2.9 со станцией 7.4 достигнутый уровень значимости формально был ниже, чем принятый в данном сравнении критический уровень значимости. Однако известно, что одним из недостатков применения поправки Бонферрони является увеличение вероятности совершения ошибки второго рода (Плавинский, 2005). При сравнении станций 7.4 и 7.5 рДУЗ составил 0,1809.

Данное значение лишь немного меньше того, при котором нулевая гипотеза принимается. Суммируя все эти данные, можно сделать вывод, что частота встречаемости губок на полигоне м. Березовый в ярусе мелководной террасы ниже, чем в ярусе подводного склона.

Данные, полученных при макрофотографировании отдельных камней, напротив, крайне редко содержали нулевые значения. Из проанализированных камней только два не имели губки ни на одной из поверхностей.

Для того, чтобы данные были сравнимы с данными метода подводной фотосъемки, были рассчитаны частоты встречаемости на верхних поверхностях камней (рис. 19). Сравнение частот встречаемости губки на верхней поверхности камней не выявило значимых отличий между глубинами (критерий Пирсона 2= 2,8444, р0,20).

100% 90% 80% 70% Камни без губки на 60% верхней поверхности 50% Камни с губкой на 40% верхней поверхности 30% 20% 10% 0% Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7. Рисунок 19. Частоты встречаемости камней, содержавших и не содержавших губку на верхней поверхности.



Pages:   || 2 | 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.