авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛИМНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ БУКШУК НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИЧНЫХ ГУБОК ...»

-- [ Страница 2 ] --

Сравнение частот встречаемости губок на различных станциях двумя методами дала различные результаты. Согласно методу подводной фотосъемки станции 0.5 и 2.9 заселены губками в значительно меньшей степени, чем станция 7.4. По данным метода макрофотографирования отдельных камней количественные показатели губки на всех станциях примерно одинаковы. Причина различий может быть в особенностях самих методов. Метод подводной фотосъемки учитывает количество губки на всех типах грунтов, в то время как губки предпочитают селиться на камнях.

Следовательно, при учете губок методом подводной фотосъемки, показатель частоты встречаемости губок отражает не только количество собственно губок, но и количество подходящих грунтов. Метод макрофотосъемки отдельных камней учитывает только наиболее предпочтительный для губок тип грунта – камни.

Следовательно, одним из важнейших факторов, определяющих меньшую частоту встречаемости губки в ярусе мелководных террас по данным подводной фотосъемки, может быть характер грунта. На глубине 1,5–4 м подходящие для обрастания губками камни перемежаются полями дресвы и песка. На глубине 7–14 м грунт представлен исключительно скальными выходами и крупными каменными обломками и практически полностью пригоден к заселению губками. Именно поэтому метод макрофотосъемки отдельных камней, который учитывает только наиболее предпочтительный для губок субстрат, не выявил различий между станциями по частоте встречаемости губок.

3.3.2. Процентное покрытие субстрата губками на разных глубинах При сравнении четырех станций по процентному покрытию дна губкой по данным метода подводной фотосъемки учитывали только кадры, в которых присутствовала губка. Значение критерия Крускала-Уоллиса составило Н=2,2498 при рДУЗ = 0,5222, то есть значимые различия между станциями отсутствуют.

Диаграмма также демонстрирует большое сходство четырех станций (рис. 20). Кроме этого видно, что максимальные и минимальные значения практически одинаковы на всех станциях: 100 % и 0 % соответственно.

Скорее всего, это следствие недостаточного размера рамки.

см /м - 1 2 3 Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7.4 Станция 7. Рисунок 20. Распределение показателя площади проективного покрытия губкой поверхности дна (см2/м2) на четырех стандартных станциях по данным метода подводной фотосъемки.

Существенным отличием метода макрофотосъемки от подводной фотосъемки является то, что он позволяет оценивать количественные показатели губок на всех сторонах камня: верхней, боковой, нижней. Чтобы проанализировать эти данные, был рассчитан показатель процентного покрытия на разных типах поверхности каждого камня. Полученные значения были сгруппированы в 9 наборов данных: по три типа поверхностей на каждой из трех станций полигона. Оценка характера распределения в каждой группе показала, что лишь в 3 группах из 9 наблюдалось нормальное распределение, поэтому были использованы непараметрические методы статистики.

Результаты проведенного исследования можно применить для оценки эффективности метода подводной фотосъемки. Как уже упоминалось, одним из общепризнанных недостатков метода подводной фотосъемки является то, что он учитывает только обрастания на верхней поверхности (Ткаченко, 2005). Актуален вопрос, можно ли судить об общем обилии спонгиофауны на конкретной точке, имея в своем распоряжении только эту информацию.

Мы провели сравнение количественных показателей спонгиофауны на трех станциях (0.5, 2.9 и 7.4) двумя способами. Первый способ предполагал определение процентного покрытия губкой всей поверхности камня и сравнение станций по этому показателю. При применении второго способа сравнивали процентное покрытие губкой только верхней поверхности камня.

В двух сравнениях был получен одинаковый результат: на станции 0. показатель процентного обрастания камня губкой ниже, чем на станциях 2. и 7.4, причем в обоих случаях различия были значимы (рис. 21, табл. 5).

Рисунок 21. Коробочные диаграммы процентного покрытия камня губкой на трех станциях полигона. А – сравнение по всем поверхностям;

В – сравнение по верхней поверхности.

Таблица Результаты сравнения процентного покрытия камня губкой на трех станциях полигона (критерий Крускала-Уоллиса и множественное сравнение средних рангов всех групп) Сравнение по всем поверхностям камня (Н = 15,1399;

рДУЗ = 0,0005) Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7. Станция 0.5 z’ = 3,6225 z’ = 3, рДУЗ = 0,0009 рДУЗ = 0, Станция 2.9 z’ = 3,6225 z’ = 0, рДУЗ = 0,0009 рДУЗ = Станция 7.4 z’ = 3,1089 z’ = 0, рДУЗ = 0,0056 рДУЗ = Сравнение по верхней поверхности камня (Н = 9,0313;

рДУЗ = 0,0109) Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7. Станция 0.5 z’ = 2,6556 z’ = 2, рДУЗ = 0,0238 рДУЗ = 0, Станция 2.9 z’ = 2,6556 z’ = 0, рДУЗ = 0,0238 рДУЗ = Станция 7.4 z’ = 2,5661 z’ = 0, рДУЗ = 0,0309 рДУЗ = Чтобы выяснить, как связано процентное покрытие камня губкой на верхней поверхности и на всех поверхностях, был проведен корреляционный анализ этих показателей. Ранговая корреляция по Спирмену показала существование корреляции между этими величинами (табл. 6). На станциях 0.5 и 7.4 наблюдали значения коэффициента, соответствующие умеренной корреляции при рДУЗ 0,05. На станции 2.9 была выявлена сильная корреляция с очень высоким достигнутым уровнем значимости. То есть, количество губки на верхней поверхности коррелирует с количеством губки на всех поверхностях. Следовательно, по изменениям количества губки на верхней поверхности от станции к станции можно судить об изменениях общего количества губки.

Таблица Анализ корреляции количественных показателей губки на верхней поверхности и на всех поверхностях камня Ранговая корреляция по Спирмену r pДУЗ Станция 0.5 0,6380 0, Станция 2.9 0,9516 0, Станция 7.4 0,6939 0, Метод макрофотосъемки отдельных камней был использован для изучения особенностей микрораспределения спонгиофауны. Прежде всего, это вопрос, существуют ли различия в характере заселения губками верхней, боковой и нижней поверхностей камня. Если же такие различия есть, универсальны ли они или же могут меняться в зависимости от особенностей места отбора проб. Чтобы выяснить, как отличается заселение губкой верхней, боковой и нижней поверхностей, в пределах каждой станции сравнивали показатель процентного покрытия на разных сторонах камня.

Применение непараметрического дисперсионного анализа Фридмана выявило значимые различия в заселении разных поверхностей на всех трех станциях (табл. 7).

Таблица Результаты непараметрического дисперсионного анализа Фридмана при сравнении трех типов поверхностей в пределах каждой из трех станций Показатель Станция 0.5 Станция 2.9 Станция 7. 2 12,13333 7,862069 9, pДУЗ 0,00232 0,01962 0, Попарное сравнение поверхностей с использованием критерия Вилкоксона и анализ коробочных диаграмм показали, что на всех станциях наблюдается одинаковая картина (табл. 8, рис. 22). Степень обрастания верхней и боковой поверхности значимых различий не имеют. Нижняя поверхность заселена в меньшей степени и это отличие значимо. Такая закономерность вполне объяснима, ведь нижняя поверхность, контактирующая с подстилающими слоями грунта, менее пригодна для заселения. Особенности микрораспределения спонгиофауны практически не зависели от станции отбора проб, хотя три исследованные станции сильно различаются по типу слагающих дно грунтов, степени гидродинамической активности и температурному режиму.

%% 80 1, %% A B 1, 0, 0, 30 0, 0, 0, -10 -0, ВП 0.5 БП 0.5 НП 0.5 ВП 2.9 БП 2.9 НП 2. % % C - ВП 7.4 БП 7.4 НП 7. Рисунок 22. Сравнение распределений признака процентного покрытия камня губкой на разных типах поверхностей (ВП – верхняя поверхность, БП – боковая поверхность, НП – нижняя поверхность). A – станция 0.5;

B – станция 2.9;

C – станция 7.4.

Таблица Значения критерия Вилкоксона (Z) и достигнутых уровней значимости при попарном сравнении поврехностей в пределах каждой станции (ВП – верхняя поверхность, БП – боковая поверхность, НП – нижняя поверхность) Сравниваемые поверхности и номера Z pДУЗ станций ВП, 0.5 БП, 0.5 0,723923 0, ВП, 0.5 НП, 0.5 2,510287 0, БП, 0.5 НП, 0.5 3,361070 0, ВП, 2.9 БП, 2.9 0,00 1, ВП, 2.9 НП, 2.9 1,642313 0, БП, 2.9 НП, 2.9 2,839809 0, ВП, 7.4 БП, 7.4 0,361961 0, ВП, 7.4 НП, 7.4 2,579927 0, БП, 7.4 НП, 7.4 2,863955 0, Существование корреляции между количеством губки на верхней поверхности камня и на всех поверхностях, сходные результаты при сравнении обилия губок на разных станциях двумя способами, независимость особенностей микрораспределения губки от места отбора проб – все эти результаты показывают, что по данным подводной фотосъемки можно судить об особенностях макрораспределения губок.

Количество губки на верхней поверхности достоверно отражает общее обилие губок. Однако требуется соблюдение нескольких условий. Во первых, размер рамки фотоаппарата должен быть достаточно большим.

Определить оптимальный размер рамки можно экспериментально (Ткаченко, 2005;

Weinberg, 1978). Во-вторых, следует учитывать, что губки заселяют в основном камни, избегая прочих типов грунта. Возможно, следует отдельно оценивать наличие предпочитаемых губками грунтов и обилие губок на них.

Также можно использовать показатель частоты встречаемости. Данный показатель удобен при оценке количественных показателей губок на больших площадях. Кроме того, он менее чувствителен к различиям в форме губок (корковая, глобульная, ветвистая).

Метод подводной фотосъемки можно и нужно применять для оценки бентосных сообществ. Он менее трудозатратен по сравнению с отбором классических гидробиологических проб: меньше сил и времени уходит на сбор и обработку материала, гораздо проще хранить файлы в электронном виде, чем формалиновые пробы, исключается работа с вредными реактивами.

Но самое главное состоит в том, что только метод подводной фотосъемки позволяет оценить количественные показатели губок на больших участках дна, оставляя сообщества интактными. Байкальские губки при небольших скоростях роста могут достигать очень значительных размеров (Гомбрайх, 1987), что косвенно свидетельствует об их солидном возрасте, поэтому становится особенно актуальным вопрос о разработке и апробации таких методов количественного учета губок, которые не будут наносить вред популяциям губок.

ГЛАВА 4. РЕПРОДУКЦИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ГУБОК НА МАЛЫХ ГЛУБИНАХ Для изучения репродукции губок на малых глубинах были проанализированы губки четырех видов, собранные в разные сезоны года на полигоне мыс Березовый: Trochospongilla sp. (образцы с глубины 3–4 м), Swartschewskia papyracea (образцы с глубины 3–4 м и 7–10 м), Lubomirskia incrustans, Baikalospongia intermedia (образцы с глубины 1,5–2,5 м, 3–4 м, 5– 10 м).

Анализ гистологических препаратов Trochospongilla sp. со станции 2. показал, что значительная часть губок (64 %) не содержала репродуктивных элементов, в тканях 27 % особей присутствовали женские гаметы или эмбрионы, 9 % особей содержали мужские гаметы. В ходе исследования были встречены ранние и поздние ооциты, сперматоцисты, зародыши на стадии дробления, готовые к выходу личинки (рис. 22). В одной особи одновременно присутствовали только мужские либо только женские репродуктивные элементы.

Зародыши присутствовали в тканях губки, собранной зимой (февраль).

Ранние ооциты наблюдали в марте, октябре и ноябре. В июне были отмечены процессы сперматогенеза, ранние и поздние ооциты, готовая к выходу личинка. Развитие гамет может быть несинхронным в пределах одной губки.

В июне в одной женской особи ранние и поздние ооциты наблюдали одновременно с готовыми к выходу личинками. В мужской особи одновременно присутствовали сперматогонии и сперматоциты I порядка.

A B Рисунок 23, начало.

С D Рисунок 23, продолжение Е Рисунок 23. Репродуктивные элементы в тканях Trochospongilla sp., масштабный отрезок 50 мкм: A – ранний и поздний ооциты;

B – зародыш на стадии дробления;

C – группа мужских половых клеток на разных стадиях развития;

D – группа сперматид, E – готовая к выходу личинка (РО – ранний ооцит, ПО – позний ооцит, З – зародыш, арх – археоциты, жв – желточные включения, жгк – жгутиковые камеры, жкл – жгутиковые клетки, лп – личиночная полость;

пкл – питающие клетки, пнц – пинакоциты, спг – сперматогонии, спт – сперматиды, спц I – сперматоциты I порядка, ядр – ядро, ядк – ядрышко).

Все собранные на станции 2.9 губки вида S. papyracea были собраны в летний сезон и все они содержали гаметы или эмбрионы. Среди губок, собранных в июне, три особи содержали зрелые ооциты, при этом в тканях одной из них параллельно присутствовали ранние ооциты, в двух особях наблюдали процессы сперматогенеза. Губка, собранная в августе, содержала зародыши (рис. 24). Мужские и женские репродуктивные элементы не встречались одновременно в одной особи. Собранные в апреле на глубине 7– 10 м особи S. papyracea не содержали половых продуктов. В тканях губок, собранных на этой глубине в сентябре, присутствовали зародыши.

На станции 0.5, где обитают только два вида любомирскиид, L.

incrustans и B. intermedia, были просмотрены экземпляры, собранные в разные сезоны года. При этом не было найдено ни одной губки, содержавшей какие-либо продукты полового размножения. L. incrustans и B. intermedia, собранные на станции 2.9, содержали только один тип репродуктивных элементов – ранние ооциты (рис. 25). У B. intermedia они присутствовали в тканях в феврале, апреле, июне, августе, октябре, ноябре и отсутствовали в марте, мае, июле, сентябре. В тканях L. incrustans ранние ооциты находили в феврале, марте, сентябре и октябре. В апреле, июле, августе гамет найдено не было. В 60 % особей вида B. intermedia и 80 % особей вида L. incrustans репродуктивные элементы отсутствовали. С глубины 7–14 м было обработано лишь небольшое количество образцов. Из пяти губок вида L.

incrustans, собранных на станции 6.5, одна особь содержала ранние ооциты, а одна – готовые к выходу личинки. На станциях 7.4 и 7.5 были проанализированы 3 экземпляра B. intermedia, один из которых содержал зародыши (рис. 26). Сперматогенез обнаружен не был.

A B Рисунок 24, начало.

С D Рисунок 24. Репродуктивные элементы S. papyracea, собранной на станции 2.9. A – ранний ооцит, масштабный отрезок 30 мкм, B – поздний ооцит, масштабный отрезок 50 мкм;

C – сперматоцисты с гаметами на разных стадиях развития, масштабный отрезок 50 мкм;

D – зародыши, масштабный отрезок 50 мкм (РО – ранний ооцит, ПО – позний ооцит, З – зародыш, жв – желточные включения, жгк – жгутиковые камеры, пкл – питающие клетки, пнц – пинакоциты, спг – сперматогонии, спт – сперматиды, спц – сперматоцисты, спцI – сперматоциты I порядка, ядр – ядро, ядк – ядрышко).

A B Рисунок 25. Ранние ооциты в губках со станции 2.9, масштабный отрезок 30 мкм. А – B. intermedia;

В – L. incrustans (РО – ранний ооцит, ядр – ядро, ядк – ядрышко, жгк – жгутиковые камеры).

A B Рисунок 26. Репродуктивные элементы губок со станций, расположенных в районе подводного склона. А – поздний ооцит B. intermedia со станции 7.5;

В – личинка L. incrustans со станции 6.5;

(жв – желточные включения, жкл – жгутиковые клетки, лп – личиночная полость;

пкл – питающие клетки).

Все встреченные репродуктивные элементы были измерены, был определен их средний размер. В ряде исследований было отмечено, что размер гамет и эмбрионов может изменяться в зависимости от силы волнового воздействия (Ayling, 1980;

Meroz-Fine et al., 2005). В нашей работе было возможно провести сравнение лишь некоторых случаях: для этого требовалось, чтобы один тип репродуктивных элементов был найден на разных станциях у представителей одного вида. Таких ситуаций было две:

ранние ооциты у L. incrustans найдены на станциях 2.9 и 6.5, зародыши наблюдали у S. papyracea на станции 2.9 и 7.5. В обоих случаях заметной разницы в размерах не наблюдалось (табл. 9).

Значительная доля губок в наших пробах – 78 % – не содержала никаких репродуктивных элементов. Ситуации, когда в половом размножении участвует лишь часть губок, не редкость (Scalera Liaci et al., 1971;

Gilbert, Hadie, 1975, 1977;

Ayling, 1980;

Corriero et al., 1994, 1996, 1998;

Baldaconi et al., 2007;

обзор: Mercurio et al., 2007;

Stepland et al., 2007).

Чаще всего такая картина наблюдается у морских губок, у которых отсутствует повторяющийся из года в год обособленный период полового размножения, а продолжительность жизни достаточно велика (Simpson, 1980). По-видимому, это одна из основных причина отсутствия репродуктивных элементов в тканях большей части байкальских губок.

Существует еще несколько гипотез. Возможно, часть губок не достигла возраста или размера, необходимого для начала половой репродукции (Gilbert, Hadie, 1977;

Simpson, 1980). Отсутствие половых элементов может говорить об индивидуальных периодах половой неактивности (Gilbert, Hadie, 1977;

Ayling, 1980). В некоторых случаях распределение половых продуктов в теле губки было крайне неоднородно, что могло привести к ошибочному выводу об отсутствии репродукции (Williamson, Williamson, 1979;

Baldaconi et al., 2007). В ряде случаев у губок были обнаружены только Таблица Размеры репродуктивных элементов разных видов губок Станция 2.9 Станция 6.5 Станция 7. B. intermedia L. incrustans S. papyracea Trochospongilla sp. L. incrustans B. intermedia S. papyracea Ранние ооциты: n = 37 n=9 n=5 n=8 n= размер 45,2±2,4 33,3±1,7 44,4±5,3 29,2±3,1 46,9±8,9 36,3±5,8 37,3±4,2 26,5±5,0 41,3±5,3 26,3±1, диаметр ядра 11,3±0,6 11,3±1,7 13,8±1,9 10,9±1,9 13,8±1, диаметр ядрышка 5,2±0,1 5,1±0,4 5 5 Поздние ооциты: n=3 n=3 n= размер 139,2±9,1 180,4±6,3 295,0±24, 95,0±13,3 137,8±4,9 260,0±20, Зародыши: n=3 n=3 n= размер 231,7±3,7 172,2±12,3 200,0±4, 113±12,4 131,2±3,6 123,0±5, Личинки: n=1 n= размер 265 180 267±9,0 180±32, Сперматогонии: n=8 n= диаметр клетки 4,6±0,3 5,1±0, диаметр ядра 3 Сперматоциты I: n=9 n= диаметр клетки 3 3,9±0, диаметр ядра 1 Сперматиды: n=6 n= диаметр клетки 2 3,0±0, диаметр ядра 1 женские половые продукты. Отсутствие картин сперматогенеза в некоторых исследованиях, кроме выше перечисленного, может объясняться низким соотношением самцов и самок или тем, что процессы сперматогенеза значительно короче, чем процессы оогенеза и эмбрионального развития (Corriero et al., 1996, 1998). Все указанные причины могут в той или иной мере влиять и на байкальские губки.

Наличие в тканях губок мужских и женских гамет, эмбрионов и зрелых личинок говорит о том, что Trochospongilla sp. может размножаться половым путем в условиях открытого Байкала (Семитуркина и др., 2009, 2011).

Наибольшее разнообразие репродуктивных элементов в тканях Trochospongilla sp. было отмечено в летние месяцы. Только летом наблюдали процессы сперматогенеза. Половое размножение летом типично для спонгиллид умеренного климата. В этом наблюдается сходство спонгиллид открытого Байкала и общесибирских спонгиллид. Присутствие в тканях репродуктивных элементов поздней осенью, зимой и ранней весной необычно. Как правило, формирование гамет происходит в период роста температуры. Однако описаны случаи формирования ооцитов в конце осени у некоторых морских губок (обзор: Simpson, 1980) и представителей вида E.

fluviatilis, обитающих в мягких климатических условиях (Van de Vyver, Willenz, 1975;

Corriero et al., 1994). Предполагается, что образовавшиеся перед холодным периодом ооциты какое-то время пребывают в покоящемся состоянии, а после увеличения температуры происходит завершение их созревание. Возможно, подобные процессы происходят и у байкальских Trochospongilla sp.

Согласно полученным данным, период полового размножения S.

papyracea на глубине 3–10 м приурочен к летне-осеннему сезону:

гаметогенез и, вероятно, оплодотворение происходят в июне, в августе – сентябре протекает дробление зародышей, в начале весны репродуктивные элементы отсутствуют. Время выхода личинок этого вида пока неизвестно.

Особи S. papyracea, обитающие на глубинах более 25 м, находятся в состоянии непрерывного полового размножения в течение всего года (Ефремова, 1982). Следовательно, можно говорить о том, что сезонный аспект репродукции губок этого вида в значительной степени изменяется в зависимости от условий обитания.

Приуроченности наличия ооцитов L. incrustans и B. intermedia со станции 2.9 к определенному сезону года отмечено не было. Ранние ооциты, по-видимому, присутствуют в тканях в течение всего года. Учитывая, что бо льшая часть губок не содержала никаких репродуктивных элементов, отсутствие ооцитов в некоторые месяцы, скорее всего, связано с недостаточным размером выборки. По сведениям С. Хамидеха (1991), в летние месяцы зрелые личинки часто встречаются в тканях различных видов рода Baikalospongia, но отсутствуют у L. incrustans. На основании этого им было сделано предположение о различии репродуктивных циклов у представителей родов Lubomirskia и Baikalospongia. Сроки формирования личинок L. incrustans ранее не были известны. Согласно результатам наших исследований, период формирования личинок у L. incrustans примерно совпадает таковым у L. baicalensis (Ефремова, 1981). Это подтверждает предположение С. Хамидеха.

У L. incrustans и B. intermedia, обитающих на станции 0.5, гаметы не формируются. На станции 2.9 у особей этих видов ооциты образуются, но они не получают дальнейшего развития. Соответственно, у L. incrustans и B.

intermedia, населяющих глубины 1,5–4 м, отсутствует завершенный цикл полового размножения. На глубинах более 5 м происходит формирование и развитие гамет и эмбрионов, приводящее к выходу личинок.

Формирование ооцитов без их последующего развития может говорить о том, что половое размножение подавляется каким-либо конкурирующим процессом (Fell et al., 1979). Влияние экологических факторов создает предпосылки для реализации различных вариантов распределения энергии на рост, регенерацию и репродукцию (обзор: Whalan, 2006). В стрессовых условиях половое размножение может оказаться наименее приоритетным процессом. Описаны случаи, когда соотношение репродуцирующих и нерепродуцирующих особей значительно различалось у представителей одного рода или даже вида в разных условиях обитания (Scalera Liaci et al., 1971;

Baldaconi et al., 2007). У морских губок в биотопах с неблагоприятными условиями репродуктивные усилия могут быть ниже, чем у представителей одного и того же вида в благоприятной среде обитания. В качестве влияющих факторов указывают высокую волновую активность (Meroz-Fine et al., 2005), аноксию и занесение детритом (Gaino et al., 2010), высокое содержание в воде взвесей и антропогенное загрязнение водоемов (Whalan, 2006).

На станциях 0.5 и 2.9 волновое воздействие значительно выше, чем на станциях, расположенных в районе подводного склона. На станции 0.5, кроме этого, мы нередко наблюдали губки, сильно занесенные мелкодисперсным материалом, содержащим частицы грунта и детрита (рис.

27). Неблагоприятные условия обитания на двух мелководных станциях могут угнетать процессы полового размножения.

В то же время, все особи S. papyracea и более половины особей Trochospongilla sp., собранных на станции 2.9 в летние месяцы, содержали мужские гаметы, поздние ооциты или эмбрионы на различные стадиях развития, что указывает на активные процессы полового размножения.

Примечательно, что именно эти два вида селятся практически исключительно на нижней поверхности камней. А, как уже упоминалось, нижняя поверхность является наиболее благоприятным биотопом в условиях повышенной волновой активности и высокой подвижности грунта (Cheatum, Harris, 1953;

Corriero et al., 1994). L. incrustans и B. intermedia также могут селиться на нижней поверхности камней. В нашем анализе участвовало образцов B. intermedia и два образца L. incrustans с нижней поверхности камней (станция 2.9). Эти губки содержали только ранние ооциты или не содержали никаких репродуктивных элементов.

Рисунок 27. Губка, частично занесенная осадками, на станции 0. Учитывая все имеющиеся данные, можно сделать следующий вывод: в районе полигона м. Березовый верхняя граница ареала (глубина 1,5–4 м) неблагоприятна для жизнедеятельности губок. Здесь наблюдается низкое видовое разнообразие, низкие количественные показатели, размножения половым путем не происходит. Соответственно, заселение этого биотопа происходит за счет размножения губок, обитающих на большей глубине.

Очевидно, условия в зоне глубин 1,5–4 м позволяют произойти прикреплению личинок, их метамофорзу и росту губок, но препятствуют процессам репродукции.

По всей видимости, основным фактором, подавляющим половое размножение, является волновая активность и подвижность грунта. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что губки, обитающие почти исключительно на нижней поверхности камней, могут размножаться половым путем на этих глубинах. В проведенных ранее исследованиях ничего не говорится о том, какая доля губок участвовала в репродукции (Гуреева, 1968, 1969, 1972;

Ефремова, 1981;

Хамидех, 1991;

Rpstorf, Reitner, 1994). Возможно, потому, что эта доля не была так велика, как в нашем исследовании. В основном в цитированных исследованиях губки отбирали на глубине более 5–9 м. Только в работе С. Хамидеха минимальная глубина отбора проб составила 3 м. Однако он собирал губки в районе пос. Б. Коты. В этом месте Байкал образует широкую бухту (Кожов, 1931), поэтому волновая активность здесь ниже, чем на полигоне м. Березовый.

Еще одним фактором, определяющим различия этих двух точек, и, как следствие, различие процессов репродукции, могут быть условия питания. В районе полигона у м. Березовый наземный сток практически отсутствует.

Существует лишь небольшой периодически пересыхающий ручей. В районе пос. Б. Коты в Байкал впадает река Большие Коты, круглогодично существующие ручьи Малые Коты и Жилище. Кроме этого наземный сток осуществляется по падям весной, во время таяния снегов, и в период сильных дождей (Кожов, 1931). Таким образом, в районе пос. Б. Коты в воду Байкала поступает большее количество биогенов и органических частиц, а количество пищи может влиять на интенсивность процесса полового размножения губок (Di Camillo et al., 2012).

Из этого следует, что вывод об отсутствии полового размножения на глубине менее 4 м нельзя распространять на весь Байкал. На процессы репродукции влияет большое количество факторов, воздействие которых может сильно различаться в разных районах озера. Однако можно предположить, что вблизи верхней границы ареала губок формирования личинок не происходит. Диапазон глубин, в котором отсутствует половое размножение, скорее всего, различен в разных районах озера.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА TROCHOSPONGILLA SP.

Известно, что представители широко распространенных в Сибири видов спонгиллид отмирают на зиму, поэтому одним из важнейших вопросов биологии спонгиллид открытого Байкала является вопрос о продолжительности их жизни. Об этом косвенно судить по наличию спонгиллид в пробах в различные сезоны года. Относительное обилие спонгиллид и любомирскиид в разные сезоны года были подсчитаны по пробам, собранным на станции 2.9, так как именно тут были собраны практически все образцы Trochospongilla sp. Результаты представлены на рисунке 28.

подледный период Рисунок 28. Относительное обилие представителей сем. Spongillidae и Lubomirskiidae в пробах со станции 2.9 в разные сезоны года.

Представители рода Trochospongilla присутствовали в пробах в течение всего года, в том числе и в подледный период. Их относительное обилие варьировало от 7 % до 39 %. Это указывает на то, что Trochospongilla sp.

вегетирует в течение всего года и переживает зиму в открытом Байкале.

Таким образом, продолжительность жизни этих губок должна быть, по крайней мере, больше одного года (Семитуркина и др., 2011).

В ходе анализа гистологических препаратов спонгиллид открытого Байкала было выяснено, что тканевая организация этих губок различна в разные сезоны года. Для губок, собранных в летние месяцы (июнь, август), характерна нормальная функционирующая ткань с развитой ирригационной системой (рис. 29 A, B). В тканях наблюдается большое количество хоаноцитных камер, имеющих типичное строение. Отводящие и приводящие каналы выстланы эндопинакоцитами. Поверхность губки покрыта двуслойной дермальной мембраной, состоящей из экзо- и эндопинакодермы.

Видны субдермальные полости и оскулюмы. В мезохиле присутствуют различные типы клеток.

Тканевая структура губок, собранных в октябре и ноябре, заметно отличается от летней. Наблюдается процесс постепенного разрушения ирригационной системы. Каналы встречаются редко. В ряде случаев они лишены эндопинакоцитной выстилки и ограничены только слоем коллагена.

Субдермальные полости редки. Дермальная мембрана большей частью плотно прилегает к эктозоме. Дермальная мембрана также регрессирует:

наблюдаются протяженные участки, сложенные одним слоем пинакоцитов.

Иногда мембрана отсутствует вообще. Неразрушенные хоаноцитные камеры редки. В основном, можно наблюдать цепочки хоаноцитов и свободно лежащие в мезохиле хоаноциты. Доминирующим типом клеток в мезохиле становятся археоциты, которые демонстрируют тенденцию к агрегации.

Археоциты имеют типичную для них амебоидную форму и содержат A B Рисунок 29. Структура тканей Trochospongilla sp. в летние месяцы (арх – археоциты;

жгк – жгутиковые камеры;

отк – отводящие каналы;

энпц – эндопинакоцитарная выстилка каналов). А – дата сбора 26.06.2003 г., гл. 3 м, препарат № 335/BRZ-I, масштабный отрезок 100 мкм;

B – дата сбора 26.06.2003 г., гл. 3 м, препарат № 325/BRZ-I, масштабный отрезок 30 мкм.

округлые базофильные включения, скорее всего, фагосомы. По всей видимости, происходит активный процесс фагоцитоза (рис. 30 A, В).

Ткань губок, собранных в конце февраля, состоит почти исключительно из археоцитов с большим количеством базофильных включений. Большинство археоцитов имеют округлую форму. Хоаноциты, каналы, субдермальные полости практически не встречаются (рис. 31 А, В).

Иногда можно наблюдать остатки каналов, лишенные эндопинакоцитарной выстилки и ограниченные лишь слоем коллагена.

В конце марта – начале апреля археоциты все еще преобладающий тип клеток в ткани. Субдермальные полости и каналы по-прежнему отсутствуют.

Но, по сравнению с зимними образцами, имеется ряд различий. В мезохиле довольно часто встречаются кластеры хоанобластов, которые образуются из археоцитов. В их ядрах наблюдаются картины митоза, что говорит об интенсивных процессах деления клеток. Происходит формирование новых жгутиковых камер (рис. 32 А, В). Изредка можно наблюдать зрелые жгутиковые камеры.

У всех исследованных губок на протяжении трех лет наблюдений происходили одинаковые изменения структуры ткани в зависимости от времени года. Так как продолжительность жизни Trochospongilla sp.

превышает один год, можно говорить о ежегодных глубоких изменениях структуры тканевой организации у спонгиллид открытого Байкала.

Можно дать следующее предварительное описание циклических преобразований тканевой структуры байкальских спонгиллид. С июня до конца августа губка имеет нормальную функциональную организацию, с полноценной ирригационной системой. Начало регрессионных процессов, по-видимому, приходится на сентябрь – октябрь. В октябре ирригационная система уже в значительной степени разрушена, количество археоцитов сильно увеличено. В конце февраля ткань губки уже полностью реогранизована и состоит почти из одних только археоцитов. Но возможно, A B Рисунок 30. Структура тканей Trochospongilla sp. в октябре – ноябре, масштабный отрезок 30 мкм (арх – археоциты;

жгк – жгутиковые камеры;

кв – коллагеновая выстилка отводящих каналов, отк – отводящие каналы;

хц – свободно лежащие хоаноциты из разрушенных жгутиковых камер). А – дата сбора 18.11.2002 г., гл. 3,7–4 м, препарат № 145/BRZ-I;

В – дата сбора 18.11.2002 г., гл. 3,7–4 м, препарат № 144/BRZ-III.

A B Рисунок 31. Структура тканей Trochospongilla sp. в феврале, (арх – археоциты;

ЗЭК – зеристые эозинофильные клетки). Дата сбора 26.02.2003 г., гл. 3 м, препарат № 147/BRZ-I;

масштабный отрезок 30 мкм;

В – дата сбора 26.02.2003 г., гл. 3,7–4 м, препарат № 147/BRZ-III;

масштабный отрезок мкм A B Рисунок 32. Структура тканей Trochospongilla sp. в марте - апреле, масштабный отрезок 30 мкм (арх – археоциты;

хбл – хоанобласты). Дата сбора 27.03.2003 г., гл. 3,5–4 м, препарат № 225/BRZ-IV.

что процесс реорганизация ткани заканчивается и раньше. В конце марта – начале апреля начинается восстановление хоаноцитных камер и канальной системы, которое завершается формированием полноценной ткани в мае – июне.

Исчезновение ирригационной системы и смена клеточного состава у губок были отмечены достаточно давно (Bidder, 1933). В экспериментальных условиях редукцию тканей можно вызвать, применяя различные стрессовые воздействия: значительное изменение температуры, солености, рН, химизма воды, в которой культивируются губки (Harrison et al., 1975;

Francis, 1984;

Knight, Fell, 1987;

Francis et al., 1990;

Luter et al., 2012). В редуцированном состоянии значительно снижается площадь контакта губки с водой, что помогает ей пережить неблагоприятные условия среды (Francis et al., 1990).

Аналогичное явление, наблюдаемое в естественных условиях, известно под названием регрессии тканей. Регрессия тканей была описана у ряда морских губок (Bidder, 1933;

Hartman, 1958;

Simpson, 1968, 1984), а также у пресноводной E. fluviatilis (Van de Vyver, Willenz, 1975). Наиболее полное описание гистологических изменений, происходящих при тканевой регрессии, дано у Т. Симпсон (Simpson, 1968) и в совместной работе Ж. Ван де Вивер и Ф. Вилленца (Van de Vyver, Willenz, 1975). Процессы, Trochospongilla происходящие в тканях sp., аналогичны процессам, наблюдавшимся у Microciona prolifera (Ellis, Sollander, 1786) в водах Атлантического побережья США и у E. fluviatilis из пруда рядом с Брюсселем. Сходство с бельгийской E. fluviatilis усиливается тем, что у обеих губок формирование ооцитов происходит перед началом зимы (Simpson, 1968;

Van de Vyver, Willenz, 1975).

Ранее тканевая регрессия не была описана для байкальских губок.

Напротив, имеются сведения, что у байкальской Lubomirskia baicalensis (Pallas, 1771) структура тканей зимой практически не изменяется (Ефремова, 1981). В наших сборах присутствовали любомирскииды, которые были отобраны в одно время и в той же точке, что и спонгиллиды: нередко губки обитали на одном камне. Гистологический анализ любомирскиид, собранных в разные сезоны года, не выявил признаков регрессии тканей. В зимние месяцы ткань имела нормальное строение с развитой ирригационной системой (рис. 33 А,В).

E. fluviatilis, обитающая в разных условиях, демонстрирует широкий спектр жизненных циклов: формирование геммул с последующим отмиранием материнской особи на период неблагоприятных условий (Simpson, Gilbert, 1973;

обзор: Van de Vyver, Willenz, 1975;

Corriero et al., 1994;

Manconi, Pronzato, 2007), формирование небольшого числа геммул в течение всего года без отмирания материнской особи (Corriero et al., 1994), тканевая регрессия в течение зимнего периода, следующая за геммуляцией (Van de Vyver, Willenz, 1975), переживание зимнего периода без изменения структуры ткани (Gaino et al., 2003). Для общесибирских видов сем.

Spongillidae характерно формирование геммул и отмирание ткани зимой (Резвой, 1936). Trochospongilla sp. отличается от общесибирских спонгиллид большей продолжительностью жизни и отсутствием геммуляции, а от любомирскиид – наличием ежегодной тканевой регрессии. Тканевая регрессия заменяет геммуляцию в тех случаях, когда условия обитания губок в зимний период не являются экстремальными (Simpson, 1968).

Представляется вполне вероятным, что в условиях открытого Байкала спонгиллиды перестали формировать геммулы и стали переживать зиму в состоянии тканевой регрессии.

Окончательно не установлено, какие факторы могут инициировать начало регрессии тканей. У M. prolifera наблюдалась выраженная связь процессов регрессии с температурой воды: функционирующая ткань присутствовала только в тот период, когда температура не опускалась ниже 10°С (Simpson, 1968). В случае с пресноводными губками ситуация не столь однозначна. Полностью восстановленная ткань E. fluviatilis наблюдалась уже в апреле, когда температура была ниже, чем к моменту завершения регрессии A B Рисунок 33. Структура ткани представителей сем. Lubomirskiidae в зимние месяцы в районе станции 2.9, масштабный отрезок 30 мкм (арх – археоциты;

жгк – жгутиковые камеры;

оск – оскулюм;

отк – отводящий канал;

сдп – субдермальная полость;

энпц – эндопинакоцитарная выстилка отводящих каналов). А – L. incrustans, дата сбора 18.11.2002 г., гл. 2,5–3 м, препарат № 127/BRZ-I;

В – B. intermedia, дата сбора 26.02.2003 г., гл. 3,3–4 м, препарат № 165/BRZ-II.

(Van de Vyver, Willenz, 1975). У Trochospongilla sp. начало регрессии приходится на октябрь, когда минимальная температура составляет 4–5°С, а регенерация ткани наблюдается в марте – апреле, при минимальных температурах около 1°С.

Иными словами, регрессия начинается при значительно более высоких температурах, чем регенерация. Это можно объяснить тем, что перед началом регрессии и перед началом восстановления тканей губка находится в разном физиологическом состоянии. Таким образом, температура может быть значимым фактором при запуске процессов тканевой регрессии, но не единственным. Наши данные хорошо согласуются с результатами исследований процесса геммуляции: как правило, геммулы прорастают при довольно низких температурах, а их формирование начинается еще в теплое время года. При этом и начало геммуляции, и начало регрессии тканей предшествуют зимнему снижению температуры (Simpson, Gilbert, 1973;

Simpson, Fell, 1974;

Strekal, McDiffett, 1974). Как сказано выше, регрессия тканей является альтернативой геммуляции у губок, обитающих в мягком климате (Simpson, 1968). Поэтому при изучении процессов тканевой регрессии следует принимать во внимание факторы, влияющие на формирование и прорастание геммул.

Одним из факторов, влияющих на формирование геммул, может быть фотопериодизм. При этом ряд авторов высказывает предположение, что свет влияет опосредованно, через присутствующих в тканях губки зоохлорелл и, следовательно, трофический статус губки (Simpson, Gilbert, 1973;

Strekal, McDiffet, 1974;

Williamson, Williamson, 1979). Trochospongilla sp. обычно селится на нижней поверхности камней и лишена зеленого пигмента, а это означает, что продукты фотосинтеза не могут играть существенную роль в питании этих губок. Соответственно, освещение не может оказать большого влияния на их трофический статус. Тем не менее, длина светового дня может быть сигнальным фактором (Rasmont, 1970). Примечательно, что начало регрессии и регенерации у Trochospongilla sp. приходятся на период осеннего и весеннего равноденствия.

Губки, не несущие фотосинтезирующих зоохлорелл, и, как следствие, имеющие более низкий трофический статус, могут геммулировать раньше (Williamson, Williamson, 1979). Возникает вопрос, не может ли регрессия тканей у Trochospongilla sp. быть следствием более плохих условий питания.

В наших пробах присутствовали представители видов L. incrustans и B.

intermedia с нижней поверхности камней. В их тканях регрессии не наблюдалось. Также регрессия отсутствовала у S. papyracea, которая обитает исключительно на нижней поверхности камней.

Для Байкала характерен подледный максимум развития фитопланктона, жгутиконосцев, инфузорий (обзор: Оболкина и др., 2009).

Накоплены многочисленные данные, что оседающие на дно планктонные водоросли и ассоциированный с ними микрозоопланктон служат основной пищей для многих бентосных беспозвоночных, обитающих в литорали (Механикова, 2001, 2002;

Rfstorf et al., 2003). В это время происходят миграции в литораль глубоководных бентосных животных (Тимошкин и др., 2000), возобновляется после зимней приостановки рост моллюсков (Максимова и др., 2007). Нет данных, как влияет осаждение планктона на байкальские губки, но у глубоководных морских губок наблюдали корреляцию между увеличением количества осаждающегося сейстона и началом полового размножения (Witte, 1996). Порционное оседание ледового и подледного планктона начинается приблизительно в конце марта (Бондаренко, Логачева, 2009), что совпадает с началом регенерации тканей Trochospongilla sp. К этому же периоду приурочен ряд биологических процессов, таких как массовый выход из кладок молоди гастропод, выклев личинок рыб, размножение некоторых видов ракообразных, моллюсков, рыб (Тимошкин и др., 2000). Это явно связано с поступлением качественной и обильной пищи из пелагиали. Нет оснований полагать, что в состоянии тканевой регрессии, при отсутствии ирригационной системы, губка может столь же активно питаться (Van de Vyver, Willenz, 1975), но вполне вероятно, что растворенные органические вещества (РОВ) доступны для таких губок.

Показано (Pourbaix, 1933), что в условиях культивирования пресноводных губок их значительный рост происходил при внесении в аквариумы в качестве пищи растворов биоорганических коллоидных веществ.

Концентрация органических веществ в воде Байкала в целом невелика (Yoshioka et al., 2002). В феврале – марте наблюдается незначительный рост этого показателя после зимнего минимума (Тарасова, 1975). Значительное улучшение трофических условий при этом вряд ли происходит, но сдвиг в концентрации РОВ может быть одним из факторов, влияющих на размножение клеток и восстановление канальной системы губок. Однако известно, что спонгиллиды могут очень гибко адаптироваться к разнообразным условиям обитания (Manconi, Pronzato, 1991;

2007;

Pronzato et al., 1993;

Corriero et al., 1994;

Pronzato, Manconi, 1994a, б). Описан случай, когда популяция E. fluviatilis адаптировала свой жизненный цикл к жизненному циклу тростника Phragmites australis, который служит для нее основным субстратом (Gaino et al., 2003). Возможно, жизненный цикл Trochospongilla байкальских sp. изменился таким образом, что восстановление тканей и последующее размножение оказались приурочены к периоду обилия пищевых ресурсов.

Как уже упоминалось, таксономическое положение спонгиллид открытого Байкала на сегодняшний день является дискуссионным вопросом.

По совокупности морфологических признаков С.М. Ефремова (2001) отнесла Trochospongilla.

этих губок к роду По результатам молекулярно генетического анализа ITS-спейсерного участка рРНК они кластеризуются вместе с видами рода Baikalospongia (Ицкович, 2005). Изучение жизненных циклов Trochospongilla sp., проведенное в данной работе, представляет собой новый, ранее не применявшийся подход. По особенностям жизненного цикла Trochospongilla sp. четко отличается от любомирскиид ежегодной регрессией тканей. Причем эти отличия не могут быть объяснены ни различием условий обитания, ни характером питания губок. В сезонном аспекте репродукция Trochospongilla sp. сходна с репродукцией E. fluviatilis, обитающей в мягком климате. Таким образом, особенности жизненного цикла Trochospongilla sp.

подтверждают правильность отнесения этих губок к сем. Spongillidae. Тем не менее, необходимы дальнейшие комплексные исследования, чтобы объяснить причину возникновения противоречий в разных типах анализов.

ВЫВОДЫ:

Морфометрический анализ спикул губок вида B. intermedia, 1.

собранных в диапазоне глубин 70–1450 м, показал, что применявшихся ранее признаков формы и длины спикул недостаточно для дифференциации внутривидовых таксонов: между подвидами B. intermedia profundalis и B.

intermedia intermedia существует ряд переходных форм.

2. Получены новые сведения о распределении трех видов губок на глубинах 70–1450 м. Доказано, что ареал B. fungiformis включает абиссальную и профундальную зоны Байкала, а L. abietina следует считать эврибатным видом. Относительное обилие губок вида B. intermedia составило 64 % в диапазоне глубин 70–1100 м, глубже 1100 м был отмечен только этот вид. Губки подвида B. intermedia intermedia в основном встречались до глубины 500 м, B. intermedia profundalis – только глубже 500 м. Переходные формы были найдены во всем диапазоне отбора проб.

3. Проведен количественный учет спонгиофауны в диапазоне глубин 1,5–14 м новыми для Байкала методами: макрофотосъемка отдельных камней и подводная фотосъемка. По данным обоих методов выявлены диапазоны глубин с минимальными и максимальными количественными показателями спонгиофауны: 1,5–2,5 м и 7–10 м соответственно.

4. Изучение репродукции губок в открытой литорали Южного Байкала вблизи верхней границы их ареала показало, что на глубине 1,5–2, м у L. incrustans и B. intermedia гаметы не формируются. На глубине 3–4 м образуются ооциты, которые не получают дальнейшего развития. Таким образом, в диапазоне глубин 1,5–4 м не наблюдается завершенного цикла полового размножения. Глубже 5 м у этих видов происходит формирование и созревание гамет, приводящее к выходу личинок. Следовательно, заселение зоны глубин 1,5–4 м происходит за счет заноса личинок с большей глубины.

5. С учетом имеющихся данных, можно утверждать, что репродуктивная активность S. papyracea в течение года зависит от глубины обитания. На глубине 3–10 м (в отличие от глубин более 25 м), наблюдается приуроченность этапов полового размножения к определенным сезонам.

6. Изучена биология единственного вида спонигиллид, обитающего в открытом Байкале – Trochospongilla sp. sensu Efremova. Установлено, что эти губки не отмирают на зиму и могут размножаться половым путем в открытой литорали озера. Они ежегодно переживают регрессию тканей:

редукцию ирригационной системы и смену клеточного состава осенью и их последующее восстановление весной.

Выявленные нами черты жизненного цикла Trochospongilla sp.

7.

sensu Efremova (ежегодная регрессия тканей, высокая репродуктивная активность летом, формирование ооцитов в конце осени) также свойственны спонгиллидам, обитающих в мягком климате. Это подтверждает правильность отнесения исследованной нами группы к сем. Spongillidae.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Алексеева Н.П. Организация паренхимулы эндемичной байкальской губки Swartschewskia papyracea (Dyb.) / Н.П. Алексеева // Архив анат., гист., эмбриол. – 1980. – Т. 79, вып. 12. – P. 74–80.

2. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал /А.Я. Базикалова // Тр.

Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. – 1945. – Т. 11. – С. 1–440.

3. Бекман М.Ю., Деньгина Р.С. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала / Бекман М.Ю., Деньгина Р.С. // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. – М.: Наука, 1969. – С. 42–47.

4. Берг Л.С. Южные элементы в фауне Байкала / Л.С. Берг // Учен.

записки Ленингр. гос. ун-та. – 1937. - № 17. – С. 249–254.

5. Бондаренко Н.А. Фитопланктон открытого прибрежья озера Байкал / Н.А. Бондаренко, Н.Ф. Логачева // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: Т. II: Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии. Новосибирск: Наука, 2009. – С. 785–798.

6. Букшук Н.А. Особенности морфологии и вертикального распределения Baikalospongia intermedia (Spongia: Lubomirskiidae) в глубоководной зоне озера Байкал / Н.А. Букшук, О.А. Тимошкин // Известия ИГУ.Серия «Биология. Экология». – 2013. – Т. 6, № 2. – С. 127–130.

7. Вейнберг Е.В. 2005. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала: автореф. дис. … канд. биол. наук / Е.В. Вейнберг. – Санкт Петербург, 2005. – 22 с.

8. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры /Г.Ю. Верещагин // Труды Байк. лимн. ст. АН СССР – 1940. – Т.

10. – С. 73–239.

9. Голубев В.А. Геотермические исследования на Байкале с использованием кабельного зонда-термометра / В.А. Голубев // Изв.

АН СССР. Физика Земли. – 1978. – № 3. – С. 106–109.

10. Голышкина Р.А. Зообентос истокового участка реки Анагары и Иркутского водохранилища / Р.А. Голышкина // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. – М.: Наука, 1969. – С. 86–90.

Гомбрайх В.А. Новые данные о Lubomirskia baicalensis Dyb. из озера 11.

Байкал / В.А. Гомбрайх // Новое в изучении фауны и флоры Байкала и его бассейна. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987 (1988). – С. 70–76.

12. Гранина Л.З. Особенности донных осадков и поровых вод в районе гидротермального проявления на Байкале (бухта Фролиха) / Л.З.

Гранина, Ж. Клеpкc, Е. Каллендеp, М. Лееpмакеpc, Л.П. Голобокова // Геология и геофизика. – 2007. Т. 48, № 3. – С. 305–316.

13. Гуреева М.А. О половом размножении байкальских губок / М.А.

Гуреева // Доклады АН СССР. – 1968. – Т. 180, № 5. – С. 1253–1254.

14. Гуреева М.А. Размножение и развитие байкальских губок сем.

Lubomirskiidae: Автореф. дисс.... канд. биол. наук / Гуреева М.А. – Л., 1969. – 24 с.

15. Гуреева М.А. «Сориты» и оогенез у эндемичных губок Байкала / М.А.

Гуреева // Цитология. – 1972. – Т. 14, № 1. – С. 32–45.

16. Гуреева М.А. К вопросу о происхождении байкальских губок / М.А.

Гуреева // Новое о фауне Байкала. – 1982. – С. 32–38.

17. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкала / В.Ч. Дорогостайский // Тр. професс. и препод.


Иркутск. Гос. ун-та. – 1923. – Вып. 4. – С. 1–31.

18. Ефремова С.М. Строение и эмбриональное развитие байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) и связи любомирскиид с другими губками / С.М. Ефремова // Морфогенезы у губок. – Л., 1981. – С. 93– 107.

19. Ефремова С.М. Проблемы и перспективы изучения байкальских губок / С.М. Ефремова // Новое о фауне Байкала. – 1982. – С. 38–43.

20. Ефремова С.М. Эмбриология губок семейства Lubomirskiidae и вопросы происхождения спонгиофауны Байкала / С.М. Ефремова // Онтогенез. – 1986. – Т. 17, № 14. – С. 427–428.

21. Ефремова С.М. Губки / С.М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин О.А.

– Новосибирск: Наука, 2001. – Т. 1, кн. 1 – С. 177–190.

22. Ефремова С.М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 / С.М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин О.А. – Новосибирск: Наука, 2004. – Т. 1, кн. 2 – С. 1261–1278.

23. Ефремова С.М. Ультраструктурный аспект раннего этапа метаморфоза паренхимулы Baikalospongia bacillifera (Dyb.) / С.М. Ефремова, М.В.

Папковская // Эволюционная морфология беспозвоночных животных.

Л.: Наука, 1976. – С. 26.

Lubomirskia 24. Ефремова С.М. Сперматогенез байкальской губки baicalensis (Pallas). Ультраструктурное исследование / С.М. Ефремова, М.В. Папковская // Архив анат. гистол. эмбриол. – 1980. – Т. 79, № 12.

– С. 88–95.

25. Ефремова С.М. Общие черты сперматогенеза у пресноводных губок семейства Lubomirskiidae и Spongillidae / С.М. Ефремова, А.Н.

Суходольская, Н.П. Алексеева, М.В. Папковская // Закономерности индивидуального развития животных организмов: Тез. докл. VII Всесоюз. совещания эмбриологов. – М.: Наука, 1986. – Т. 1. – С. 33.

26. Ефремова С.М. Проблема происхождения и эволюции байкальских губок / С.М. Ефремова, М.А. Гуреева // Первая Верещагинская Байкальская междунар. конф.: Тез. докл. и стенд. сообщ. – Иркутск:

Лимнологический ин-т СО РАН, 1989. – С. 22–23.

27. Ефремова С.М. Метанотрофные симбиотические бактерии в тканях глубоководных байкальских губок / С.М. Ефремова, В.А. Фиалков, В.С.

Кузин // Вторая Верещагинская Байкальская междунар. конф.: Тез.

докл. и стенд. сообщ. – Иркутск: Лимнологический ин-т СО РАН, 1995.

– С. 62–63.

28. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных / В.И. Жадин // Жизнь пресных вод СССР / ред. Павловский Е.Н., Жадин В.И. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – Т.

VI, ч. 2. – С. 279–382.

29. Ицкович В.Б. 2005. Молекулярная филогения и систематика пресноводных губок: автореф. дис. … канд. биол. наук / В.Б. Ицкович.

– Владивосток, 2005. – 22с.

30. Кайгородова И.А. Глубоководная фауна олигохет (Annelida, Oligochaeta) в районе гидротермального источника бухты Фролиха, оз.

Байкал (Сибирь, Россия) / И.А. Кайгородова // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. – 2011. – Т. 2, № 4. – С. 117–132.

31. Каплина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик – Мурино /Г.С. Каплина // Известия Биол.-географ. НИИ при Иркутском госун-те.

– 1970. – Т. 23, вып. 1. – C. 42–64.

32. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963–1968 гг., район Больших Котов) / Г.С. Каплина // Состояние сообществ Южного Байкала – Иркутск:

Изд-во Иркут. ун-та, 1982. – С. 126–137.

33. Карабанов Е.Б. Структура подводных ландшафтов / Е.Б. Карабанов // Подводные ландшафты Байкала / ред. Петров К.М. – Новосибирск:

Наука. – 1990. – С. 4–66.

34. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. БГНИИ при ИГУ. – 1931. – Т. 5, вып. 1.

– 171 с.

35. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. – Иркутск, изд-во ОГИЗ. – 1947. – 303с.

36. Кожов М.М. Биология озера Байкал. – М.: Изд-во АН СССР. – 1962. – 315с.

37. Кожов М.М. О бентосе Южного Байкала / М.М. Кожов // Бентос и планкон Южного Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ. – Т. 23, вып. 1. – 1970. – С. 3–12.

38. Кожов М.М. Бентос литорали и сублиторали оз. Байкал вдоль юго восточных берегов / М.М. Кожов, Л.А. Ижболдина, Г.С. Каплина, И.М.

Шаповалова, В.И. Черенкова // Гидробиол. ж. – 1965. – Т. 1, № 4. – С.

3–11.

39. Кожов М.М. Бентос юго-восточного побережья озера Байкал / М.М.

Кожов, Л.А. Ижболдина, Г.С. Каплина, Г.Л. Окунева // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. – М.: Наука, 1969. – С. 29–37.

40. Кожова О.М. Донные биоценозы и танатоценозы в аномальных геологических условиях Байкала / О.М. Кожова, Л.С. Кравцова, Г.И.

Кобанова // Проблемы сохранения биоразнообразия: Матер. конф.

«Проблемы экологии». – Новосибирск: Наука, 1998. – С. 61–64.

41. Кузнецов А.П. Новое в природе Байкала. Сообщество, основанное на бактериальном хемосинтезе / А.П. Кузнецов, В.П. Стрижов, В.С.

Кузин, В.А. Фиалков, В.С. Ястребов // Изв. АН СССР. Сер. биол. – 1991. – Т. 5. – С. 766–772.

42. Маглыш С.С. Общая экология /С.С. Маглыш. – Гродно: ГрГУ, 2001. – 111 с.

43. Майкова О.О. Филогенетическое положение губок озер Чагытай и Торе-Холь / О.О. Майкова, В.Б. Ицкович, Н.А. Семитуркина, О.В.

Калюжная, С.И. Беликов // Генетика. – 2010. – Т. 46, № 12. – С. 1670– 1677.

Максимова H.B. Рост байкальской эндемичной улитки Maackia 44.

herdehana (Lindholm, 1909) (Caenogastropoda: Baicaliidae). / Н.В.

Максимова, Т.Я. Ситникова, И.Б. Мизандронцев // Зоология беспозвоночных. – 2007. – Т. 4 (1). – P. 45–63.

45. Макушок М.Е. К вопросу о происхождении спонгиофауны озера Байкала / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. – 1925. – Т. 5, вып. 4. – С.

50–73.

Макушок М.Е. К систематике байкальских губок. I. Роды Lubomirskia 46.

Dyb. и Swartschewskia n. nov. / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. – 1927а. – Т. 7, вып. 1. – С. 79–103.

47. Макушок М.Е. К систематике байкальских губок. II. О новом роде байкальской фауны Baicalolepis fungiformis nov. sp. / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. – 1927б. – Т. 7, вып. 3. – С. 124 – 128.

48. Мартинсон Г.Г. Об оскулярных трубках байкальских губок / Г.Г.

Мартинсон // ДАН СССР. – 1947. – Т. LVIII, № 1. – С. 167–168.

49. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований / Г.Г. Мартинсон // ДАН СССР. – 1958. – Т. 120, № 5. – С. 1155–1158.

50. Мартинсон Г.Г. Проблемы происхождения фауны Байкала / Г.Г.

Мартинсон // Зоол. журн. – 1967. – Т. 46, вып. 10. – С. 1597–1698.

Механикова И.В. Состав и сезонная динамика питания Brandtia 51.

parasitica (Dyb.) (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал / И.В.

Механикова // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. – С. 62–70.

52. Механикова И.В. Сравнительное изучение питания двух видов рода Pallasea (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал / И.В. Механикова // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2002. – С. 5 – 17.

53. Оболкина Л.А. Подледный планктон над открытой литоралью озера Байкал. / Л.А. Оболкина, Н.А. Бондаренко, Н.Г. Мельник, О.И. Белых, Н.Ф. Логачева, М.И. Лазарев, Т.Я. Косторнова, Л.П. Голобокова, А.С.

Ковадло, М.М. Пензина, Н.В. Потапская, М.В. Сакирко, В.Г. Иванов, П.П. Шерстянкин, О.А. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин О.А. – Новосибирск: Наука, 2009. – Т. 2, кн. 2 – С. 799 – 814.

54. Папковская М.В. Электронномикроскопические данные о сперматогенезе байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) / М.В. Папковская, С.М. Ефремова // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. – Л.: ЗИН АН СССР. – 1976. – С. 24–25.

55. Папковская М.В. Особенности сперматогенеза байкальских губок Baikalspongia bacillifera (Dyb.) / М.В. Папковская, С.М. Ефремова // Закономерности индивидуального развития живых организмов. М.:

Наука, 1986. – С. 25.

56. Плавинский С.Л. Биостатистика. Планирование, обработка и представление результатов биомедицинских исследований при помощи системы SAS / С.Л. Плавинский. – СПб: Издательский дом СПб МАПО, 2005. – 559 с.

57. Потемкина Т.Г. Особенности динамики береговой зоны юго-западного побережья озера Байкал / Т.Г. Потемкина, В.Л. Потемкин, А.Н.

Сутурин, О.А. Тимошкин // География и природные ресурсы. – 2005. – №. 3. – С. 51–56.

58. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных.

Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю.

Реброва. – М.: Медиасфера, 2002. – 312 с.

59. Резвой П.Д. Пресноводные губки / П.Д. Резвой // Фауна СССР. – М.:

Изд-во АН СССР, 1936. – Т. 2, вып. 2. – 124 с.

60. Ромейс Б. Микроскопическая техника /Б. Ромейс – М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. – 718 с.

61. Сварчевский Б.А. Краткий очерк спонгиофауны Байкала / Б.А.

Сварческий // Фауна Байкала: юбил. сборник / ред. А.А. Коротнев – Киев, 1901. – Вып. 1. – С. 50–56.

62. Сварчевский Б.А. Материалы по фауне губок Байкальского озера / Б.А.

Сварческий // Зап. Киевск. об-ваестествоисп. – 1902. – Т. 17, вып. 2. – С. 329–352.

63. Сварчевский Б.А. Спонгиологические очерки / Б.А. Сварческий // Тр.

Иркут. Об-ваестествоисп. – 1923. – Т. 1, вып. 1. – С. 1–29.

64. Сварчевский Б.А. Спонгиологические очерки 3. Бесполое размножение у Veluspa bacillifera (Dyb.) с помощью соритов / Б.А. Сварческий // Изв.

БГНИИ. – 1925. – Т. 2, вып. 1. – С. 11–28.

65. Семитуркина Н.А. Степень изученности биоразнообразия и экологии спонгиофауны озера Байкал с акцентом на разнообразие, особенности экологии и вертикальное распределение губок на полигоне у мыса Березовый / Н.А. Семитуркина, С.М. Ефремова, О.А. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин О.А. – Новосибирск: Наука, 2009. – Т. 2, кн.


1. – С. 891–901.

66. Семитуркина Н.А. Новые сведения о биологии спонгиллид (Spongia:

Spongillidae) открытого Байкала / Н.А. Семитуркина, С.М. Ефремова, О.А. Тимошкин // Известия ИГУ.Серия «Биология. Экология». – 2011.

– Т. 4, № 1. – С. 73-80.

67. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальный водоемов земного шара / Я.И.

Старобогатов – Л., 1970. – 372 с.

68. Сукачев Б. Несколько новых данных о губках оз. Байкала / Б. Сукачев // Тр. СПб об-ва естествоисп. – 1895. – Т. 25, вып. 2. – С. 1–19.

69. Суходольская А.Н. Общие черты сперматогенеза у пресноводных губок (семейства Lubomirskiidae и Spongillidae) / А.Н. Суходольская, Н.П.

Алексеева, С.М.Ефремова, М.В Папковская // Закономерности индивидуального развития живых организмов. – М.: Наука, 1986. – С.

33.

70. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei) / Д.Н. Талиев. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – 603 с.

71. Тарасова Е.Н. Органическое вещество вод Южного Байкала.

Новосибирск: Наука, 1975. – 147 с.

72. Тимошкин О.А. Пелагические и донные сообщества Байкала:

существует ли взаимосвязанная цикличность в их развитии? / Тимошкин О.А., Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Мельник Н.Г., Кравцова Л.С., Ситникова Т.Я., Ижболдина Л.А., Мазепова Г.Ф., Механикова И.В., Афанасьева Э.Л., Слугина З.В., Рожкова Н.А., Провиз В.И., Евстигнеева Т.Д., Шевелева Н.Г., Зубина Л.В., Новикова О.А., Репсторф П., Наумова Т.В. // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл. – Иркутск: 2000. – С. 232–233.

73. Тимошкин О.А. Динамика температуры воды в мелководной зоне западного борта Южного Байкала, район междисциплинарного полигона березовый, по данным непрерывного измерения с помощью датчиков ONSET STOWAWAY TIDBIT Loggers / О.А. Тимошкин, В.Г.

Иванов, В.А. Оболкин, П.П. Шерстянкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин О.А.

– Новосибирск: Наука, 2009. – Т. 2, кн. 1. – С. 727–731.

74. Ткаченко К.С. Использование видео- и фотометодов в гидробиологических исследованиях / К.С. Ткаченко // Биология моря. – 2005. – Т. 31, № 2. – С. 142–147.

75. Хамидех С. 1991. Анализ анатомических и гистологических признаков губок сем. Lubomirskiidae. К вопросу о систематике байкальских губок:

автореф. дис. … канд. биол. наук / С. Хамидех. – Ленинград, 1991. – с.

76. Ayling A.L. Patterns of sexuality, asexual reproduction and recruitment in some subtidal marine Demospongiae / A.L. Ayling // Biol. Bull. – 1980. – V. 158, N 3. – P. 271–282.

77. Ayling A.L. Factors affecting the spatial distribution of thinly encrusting sponges from temperate waters / A.L. Ayling // Oecologia. – 1983. – V. 60.

– P. 412–418.

78. Baldaconi R. Sexual reproduction, larval development and release in Spongia officinalis L. (Porifera, Demospongiae) from the Apulian coast / R.

Baldacconi, C. Nonnis-Marzano, E. Gaino, G. Corriero // Mar Biol. – 2007.

– V. 152. – P. 969–979.

79. Bell J.J. The distribution and prevalence of sponges in relation to environmental gradients within a temperate sea lough: inclined cliff surfaces / J.J. Bell, D.K.A. Barnes // Diversity and Distributions. – 2000. – V. 6. – P.

305–323.

80. Bell J.J. Ecology of sponge assemblages (Porifera) in the Wakatobi region, south-east Sulawesi, Indonesia: richness and abundance / J.J. Bell, D. Smith // J. Mar. Biol. Ass. U.K. – 2004. – V. 84. – P. 581–591.

81. Bell J.J. Patterns of sponge biodiversity and abundance across different biogeographic regions / J.J. Bell, J.L. Carballo // Mar Biol. – 2008. – V. 155.

– P. 563–570.

82. Bergquist P.R. Seasonal variations in settlement and speculation of sponge larvae / P.R. Bergquist, M.E. Sinclair // Mar. Biol. – 1973. – V. 20. – 35–44.

83. Bidder G. Sponges without collared cells / G. Bidder // Nature. – 1933. – V.

132. – P. 441–442.

84. Boury-Esnault N. The integrative taxonomic approach applied to Porifera: a case study of the Homoscleromorpha / N. Boury-Esnault, D.V. Lavrov, C.A.

Ruiz, T. Prez // Integrative and Comparative Biology. – 2013. –P. 1–12. – doi:10.1093/icb/ict 85. Castric-Fey A. Factorial analysis in the ecology of rocky subtidal areas near Brest (West Britany, France) / A. Castric-Fey, C. Chase // J. mar. biol. Ass.

U.K. – 1991. – V. 71. – P. 515–536.

86. Cheatum E.P. Ecological observation upon the fresh-water sponges in Dallas County, Texas / E.P. Cheatum, J.P. Harris // Field and Lab. – 1953. – V. 21.

– P.97–103.

Corriero G. Life strategies of Ephydatia fluviatilis (L., 1758) in two different 87.

environments / G. Corriero, R. Manconi, P. Vaccaro, R. Pronzato // Sponges in time and space / van Soest, van Kempen, Braekman (eds.). – Rotterdam:

Balkema, 1994. – P. 321–326.

Corriero G. Sexual and asexual reproduction in two species of Tethya 88.

(Porifera: Demospogiae) from Mediterranean coastal lagoon / G. Corriero, M. Sar, P. Vaccaro // Mar. Biol. – 1996. – V. 126. – P. 175–181.

Corriero G. Reprodactive strategies of Mycale contarenii (Porifera:

89.

Demospongiae) / G. Corriero, L.S. Liaci, C.N. Marzano, E. Gaino // Mar.

Biol. – 1998. – V. 131. – P. 319–327.

90. Corriero G. The Sponge community of a semi-submerged mediterranean cave / G. Corriero, L.S. Liaci, D. Ruggiero, M. Pansini // Mar. Ecol. – 2000.

– V. 21, N 1. – P. 85–96.

91. Cruz-Barraza J.A. Integrative taxonomy and molecular phylogeny of genus Aplysina (Demospongiae: Verongida) from Mexican Pacific / J.A. Cruz Barraza, J.L. Carballo, A. Rocha-Olivares, H. Ehrlich, M. Hog // PLoS ONE – 2012. – V. 7 (8). – e42049. doi:10.1371/journal.pone.0042049.

92. Dayrat B. Towards intergrative taxonomy / B. Dayrat // Biol. J. Linn. Soc. – 2005. – V. 85. – P. 407–415.

93. De Santo E.M. Distribution and ecology of freshwater sponges in Connecticut / E.M. De Santo, P.E. Fell // Hydrobiologia. – 1996. – V. 341. – P. 81–89.

Di Camillo C.G. Temporal variations in growth and reproduction of Tedania 94.

anhelans and Chondrosia reniformis in the North Adriatic Sea / M. Coppari, I. Bartolucci, M. Bo, F. Betti, M. Bertolino, B. Calcinai, G. Bavestrello // Hydrobiologia. – 2012. – V. 687. – P. 299–313.

95. Dybowsky W. Studien ber die Spongien des russischen Reiches mit besonderer Bercksichtigung der Spongien-fauna des Baikal-Sees / W.

Dybowsky // Mem. Acad. Sc. St.-Petersburg. – 1880. – V. 27, N 6. – Р. 1– 71.

96. Dybowsky W. Mitteilung ber einen neuen Fundort des Schwammes Lubomirskia baicalensis / W. Dybowsky // Naturforscher-Gesell. Dorpat. – 1884. – N VII. – P. 44–45.

97. Ereskovsky A.V. Reproduction cycles and strategies of the cold-water sponge Halisarca dujardini (Demospongiae, Halisarcida), Myxila incrustans and Iophon piceus(Demospongiae, Poecilosclerida) from the White sea / A.V. Ereskovsky // Biol. Bull. – 2000. – V. 198. – P. 77–87.

Fell P.E. Reproduction and development of Halichondria sp. in the Mystic 98.

estuary, Connecticut / P.E. Fell, W.F. Jacob // Biol. Bull. – 1979. – V. 156. – P. 62–75.

Fell P.E. Seasonal fluctuations in standing stock biomass of Halichondria 99.

sp. (Porifera: Demospongia) within a New England eelgrass community / P.E. Fell, K.B. Lewandrowski // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. – 1983. – V. 66. – P. 11–23.

100. Fonseca G. Intergrative taxonomy in two free-living nematode species complexes / G. Fonseca, S. Derycke, T. Moens // Biol. J. Linn. Soc. – 2008.

– V. 94. – P. 737–753.

101. Francis J.C. Reduction body formation and subsequent regeneration of Ephydatia fluviatilis (Porifera: Spongillidae) in laboratory culture / J.C.

Francis // Trans. Am. Microsc. Soc. – 1984. – V. 103 (4). - P. 347–352.

102. Francis J.C. Analysis of the reduction-regeneration cycle in Ephydatia fluviatilis (Porifera: Spongillidae) with scanning electron microscopy / J.C.

Francis, Trabanino S., Baerwald R.J., Harrison F.W. // Trans. Am. Microsc.

Soc. – 1990. – V. 109 (3). - P. 254–264.

103. Fromont J. 1990. A taxonomic study of tropical marine sponges (Porifera:

Demospongiae: Haplosclerida and Petrosida) using morphological, chemical and reproductive character sets / J. Fromot // PhD thesis. – James Cook University,North Queensland, 2005. – 237 p.

104. Fromont J. Reproductive development and timing of tropical sponges (Order Haplosclerida) from the Great Barrier Reef, Australia / J. Fromont // Coral Reefs. – 1994. – V. 13. – P. 127–133.

105. Fromont J. Reproductive biology of three sponge species of the genus Xestospongia (Porifera: Demospongiae: Petrosida) from the Great Barrier Reef / J. Fromont, P. R. Bergquist // Coral Reefs. – 1994. – V. 13. – P. 119– 126.

106. Giano E. The life-cycles of the sponge Ephydatia fluviatilis (L.) living on the reed Phragmites australis in artificially regulated lake / E. Giano, M.

Rebora, C. Corallini, T. Lancioni // Hydrobiologia. – 2003. – V. 495. – P.

127–142.

107. Gaino E. Reproduction of the intertidal sponge Hymeniacidon perlevis (Montagu) along a bathymetric gradient / E. Gaino, F. Cardone, G. Corriero // The Open Mar. Biol. J. – 2010. – V. 4. – P. 47–56.

108. Gilbert J.J. Sexual reproduction in the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda / J.J. Gilbert, S. Hadie // Verh. Internat. Verein. Limnol. – 1975.

– V. 19. – P. 2785–2792.

109. Gilbert J.J. Life cycle of the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda Arndt / J.J. Gilbert, S. Hadie // Arch. Hydrobiol. – 1977. – V. 79, N 3. – P. 285–318.

110. Granina L.Z. On deep circulation of meteoric waters within Bakal Rift / L.Z.

Granina, E. Callender, V.D. Mats, L.P.Golobokova // European Geosciences Union. Stephan Mueller Special Publication Series. – 2002. – V. 2. – P. 161– 170.

Trochospongilla horrida 111. Gugel J. High abundance of (Porifera, Spongillidae) in the Rhine (Germany) 1992 – 1995 / J. Gugel // Hydrobiologia. – 2000. – V. 421. – P. 199–207.

112. Hampton S.E. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake – Lake Baikal, Siberia / S.E. Hampton, L.R. Izmest’eva, M.V. Moore, S.L. Katz, B. Dennis, E.A. Silow // Global Change Biology. – 2008. – V. 14. – P. 1947 – 1958.

113. Harrison F.W. Cytological examination of reduction bodies of Corvomeyenia carolinensis Harrison (Porifera: Spongillidae) / F.W.

Harrison, D. Dunkelberger, Watabe N. // J. Morph. – 1975. –V. 145, N 4. – P. 483–491.

114. Hartman W. Natural history of the marine sponges of Southern New England / W. Hartman // New Heaven: Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. – 1958. – N 12. – P. 1–155.

115. Itskovich V.B. Phylogenetic relationships between Lubomirskiidae, and some marine sponges partial sequences of 18S rDNA / V.B. Itskovich, S.I.

Belikov, S.M. Efremova, Y. Masuda // Biodiversity, Phylogeny and Environment in Lake Baikal. – 1999. – P. 35–43.

116. Itskovich V.B. Monophyletic origin of freshwater sponges in ancient lakes based on partial structures of COXI gene / V.B. Itskovich, S.I. Belikov, S.M.

Efremova, Y. Masuda, A. Krasko, H.C. Schroeder, W. E.G. Mueller// Hydrobiologia. – 2006. – V. 568(1). – P.155–159.

117. Itskovich V. Ribosomal ITS sequences allow resolution of freshwater sponge phylogeny with alignments guided by secondary structure prediction / V. Itskovich, A. Gontcharov, Y. Masuda, T. Nohno, S. Belikov, S.

Efremova, M. Meixner, D. Janussen // J.Mol. Evol. – 2008. – V. 67. – P.

608–620.

118. Knight P. Low salinity induces reversible tissue regression in the estuarine sponge Microciona prolifera / P. Knight, P.E. Fell // J. Exp. Mar. Biol. Ecol.

– 1987. – V. 107. – P. 253–261.

119. Kozhova O.M. Lake Baikal: evolution and biodiversity / O.M. Kozhova, L.R. Izmest’eva. – Leiden: Backhuys Publishers, 1998. – 447 p.

120. Lauer T.E. The distribution and habitat preferences of freshwater sponges (Porifera) in four southern lake Michigan harbors / T.E.Lauer, A. Spacie, D.

Barnes // Am. Midl. Nat. – 2001. – V. 146. – P. 243–253.

121. Luter H.M. The marine sponge Ianthella basta can recover from stress induced tissue regression / H.M. Luter, • S. Whalan, •N.S. Webster // Hydrobiologia. – 2012. – V. 687. – P. 227–235.

122. Manconi R. Life cycle of Spongilla lacustris (Porifera, Spongillidae): a cue for environment-dependent phenotype / R. Manconi, R. Pronzato // Hydrobiologia. – 1991. – V. 220. – P. 155–160.

123. Mankoni R. Suborder Spongillina subord. nov.: Freshwater sponges / R.Mankoni, R.Pronzato// Systema Porifera: a guide to the classification of sponges /J.N.A. Hooper, R.W.M. Van Soest (eds.). – New York: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. – P. 921–1021.

124. Manconi R. Gemmules as a key structure for the adaptive radiation of freshwater sponges: a morphofunctional and biogeographical study / R.

Manconi, R. Pronzato // Porifera research: biodiversity, innovation and sustainability / M.R. Custodi, G. Lbo-Hajdu, E. Hajdu, G. Muricy (eds.). – Rio-de-Janeiro: Museu Nacional, 2007. – P. 61–77.

125. Martinsson S. Integrative taxonomy of the freshwater worm Rhyacodrilus falciformis s.l. (Clitellata : Natididae), with the description of a new species / S. Martinsson, A. Achurra, M. Svensson, C. Ersus// Zoologica Scripta. – 2013. – DOI:10.1111/zsc.12032.

126. Masuda Y., 2009. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Y. Masuda // Biosilica in Evolution, Morphogenesis, and Nanobiotechnology / W.E.G. Mller, M.A. Grachev (eds.). / Progress in Molecular and Subcellular Biology, Marine Molecular Biotechnology, 2009. – P. 81–110.

127. Masuda Y. A study of the vertical distribution of freshwater sponges in the littoral zone of Lake Baikal / Masuda Y., Itskovich V.B., Veinberg E.V., Efremova S.M. // Biodiversity, Phylogeny and Environment in Lake Baikal.

– Tokyo, 1999. – P. 25–34.

128. Meixner M.J. Phylogenetic analysis of freshwater sponges provide evidence for endemism and radiation in ancient lakes / M.J. Meixner, C. Lter, C.

Eckert, V. Itskovich, D. Janussen, T. von Rintelen, A.V. Bohne, J.M.

Meixner, W.R. Hess // Mol. Phyl. end Evol. – 2007. – V. 45. – P. 875–886.

129. Melo M.G.G. Biomass and productivity of the freshwater sponge Metania spinata (Carter, 1881) (Demospongiae: Metaniidae) in Brazilian reservoir / Melo M.G.G., Rocha O. // Hydrobiologia. – 1999. – V. 390. P. 1–10.

130. Mercurio M. A 3-year investigation of sexual reproduction in Geodia cydonium (Jameson 1811) (Porifera, Demospongiae) from semi-enclosed Mediterranean bay / M. Mercurio, G. Corriero, E. Gaino // Mar. Biol. – 2007. – V. 151. – P. 1491–1500.

131. Meroz-Fine E. Changes in morphology and physiology of an East Mediterranean sponge in different habitats / E. Meroz-Fine, S. Shefer, M.

Ilan // Mar. Biol. – 2005. – V. 147. – P. 243–250.

132. Miklucho-Maclay M. ber einige Schwmme des Nrdlichen Stillen oceans und des Eismeers / M. Miklucho-Maclay // Mmoires l’Acadmie Impriale des Sciences de St.-Ptersbourg, 1870. – VII srie. – T. XV. – 25 p.

133. Nakashizuka T. Biodiversity research methods: IBOY in Western Pacific and Asia / T. Nakashizuka, N. Stork. – Kyoto Univercity Press and Trans Pacific Press, 2002. – P. 142–143.

134. Padial J.M. The integrative future of taxonomy / J.M. Padial, A. Miralles, I.

De la Riva, M. Vences // Frontiers in Zoology. – 2010. – V. 7 (16). – doi:10.1186/1742-9994-7-16.

135. Pallas P.S. Reise durch verschidene Provinzen des russischen Reiches / P.S.

Pallas. – 1771. – Th. 3, Buch 2. – P. 136.

136. Prez T. Oscarella balibaloi, a new sponge species (Homoscleromorpha:

Plakinidae) from the Western Mediterranean Sea: cytological description, reproductive cycle and ecology / T. Prez, J. Ivanisevic, M. Dubois, L.

Pedel, O.P. Thomas, D. Tokina, A.V. Ereskovsky // Mar. Ecol. – 2011. – V.

32. – P. 174–187.

137. Pourbaix N. Mcanisme de la nutrition chez les Spongillidae // Ann. Soc.

Roy. Zool. Belg. – 1933. – T. 64. – P. 11-20.

138. Pronzato R. Biorhythm and environmental control in the life history of Ephydatia fluviatilis (Demospongiae, Spongillidae) / R. Pronzato, R.

Manconi, G. Corriero // Bolletino di zoologia. – 1993. – V. 60, N 1. – P. 63– 67.

139. Pronzato R. Adaptive strategies of sponges in inland waters / R. Pronzato, R.

Manconi // Bolletino di zoologia. – 1994a. – V. 61, N 4. – P. 395–401.

140. Pronzato R. Life history of Ephydatia fluviatilis: A model for adaptive strategies in discontinuous habitats / R. Pronzato, R. Manconi // Sponges in time and space / van Soest, van Kempen, Braekman (eds.). – Rotterdam:

Balkema, 1994б. – P. 327–331.

141. Rasmont R. Some new aspects of the physiology of fresh-water sponges / R.

Rasmont // Symp. zool. Soc. London. – 1970. – V. 25. – P. 415–422.

142. Riedel A. Integrative taxonomy on the fast track – towards more sustainability in biodiversity research / A. Riedel, K. Sagata, Y.R.

Suhardjono, R. Tnzler, M. Balke // Frontiers in Zoology. – 2013. – V.

10:15. – http://www.frontiersinzoology.com/content/10/1/15.

143. Riesgo A. Dynamics of gametogenesis, embryogenesis, and larval release in a Mediterranean homosclerophorid demosponge / A. Riesgo, M. Maldonado, M. Durfort // Mar. Freshwater Research. – 2007. – V. 58 (4). – P. 398–417.

144. Rpstorf P. Morphologie einiger Suesswasserporifera (Baikalospongia bacillifera, Lubomirskia baicalensis, Swartschewskia papyracea) des Baikal-Sees (Sibirien, Russland) /P. Rpstorf, J. Reitner // Berliner geowiss.

Abh. – 1994. – V. 13. – P. 507–525.

145. Rfstorf P. Observation on stomach content, food uptake and feeding strategies of endemic Baikalian gastropods / P. Rpstorf, T.Ya. Sitnikova, O.A. Timoshkin, G.V. Pomazkina // Berliner Palobiologische Abhandlungen. – 2003. – V. 4. – P. 157–181.

146. Scalera Liaci L. La riproduzione sessuale di alcuni Tetractinomorpha (Porifera) / L. Scalera Liaci, M. Sciscioli, A. Matarrese // Atti della Societ Peloritana di Scienze Fisiche Matematiche e Naturale. – 1971 – V. 14. – P.

235–245.

147. Schlick-Steiner B.C. Integrative taxonomy: A multisource approach to exploring biodiversity/ B.C. Schlick-Steiner, F.M. Steiner, B. Seifert, C.

Stauffer, E. Christian, R.H. Crozier // Annu. Rev. Entomol. – 2010. – V.

55:4. – P. 21–38.

148. Schrder H.C. Molecular phylogeny of the freshwater sponges in Lake Baikal / H.C. Schrder, S.M. Efremova, V.B. Itskovich, S.I. Belikov, Y.

Masuda, A. Krasko, I.M. Mller, W.E.G. Mller // J. Zool. Syst. Evol.

Research. – 2002. – V. 40. – P. 1–7.

149. Simpson T.L. The biology of the marine sponge Microciona prolifera (Ellis and Solander) II. Temperature-related, annual changes in functional and reproductive elements with a description of larval metamorphosis / T.L.

Simpson // J. exp. mar. Biol. Ecol. – 1968. – V. 2. – P. 252–277.

150. Simpson T.L. Reproductive processes in sponges: a critical evaluation of current data and views / T. L. Simpson // International J. Invert. Repr. – 1980. – V. 2. – P. 251–269.



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.