авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Научный совет по проблемам экологии биологических систем Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова ...»

-- [ Страница 2 ] --

36 Потоки вещества и энергии в трофических сетях ставе микробной биомассы почвы, тогда как растения содержали его значительно меньше (рис. 6). В течение вегетационного периода проис ходила постепенная аккумуляция 15N в составе биомассы растений (пре имущественно в ее подземной части) и проявлялись некоторые пред почтения в источнике азота. Микроорганизмы отдавали предпочтение аминокислотам, а растения потребляли в больших количествах неорга нические соединения азота, среди которых явным фаворитом выступала аммонийная форма. В наименьшей степени растения конкурировали за азот аспарагиновой кислоты, характеризующейся большим отношени ем C:N и большей молекулярной массой в сравнении с глицином.

Среди растений выделялись виды быстрые ассимиляторы минераль ных соединений азота – к ним можно отнести, прежде всего, осоки и злаки, демонстрирующие максимальную обогащенность изотопом 15N (до 15–18 ммоль 15N /моль N). Вероятно, эти виды могут получить кон курентные преимущества в азотном питании при увеличении доступно сти элемента в почвах альпийских экосистем. При этом некоторые виды проявляли разное предпочтение при минеральном азотном питании. Так, Рис. 7. Обогащенность 15N отдельных растений при внесении изотопной метки в составе разных соединений, ммоль 15N/моль N.

Использование естественной и искусственной метки... осоки больше поглощали азот нитратов, тогда как злаки и Campanula tridentata активнее ассимилировали аммонийный азот. К концу вегета ционного периода изотопная метка из состава аминокислот проходит через процессы микробной иммобилизации-минерализации, начинает активнее поглощаться растениями, и ее роль, как индикатора предпоч тительных путей ассимиляции азота из состава разных соединений сни жается (рис. 7). Особенно это проявляется к началу следующего вегета ционного периода, когда распределение изотопа 15N между компонента ми экосистемы практически не зависит от формы его внесения в почву.

Использование микробным сообществом азота почвы при его разной доступности Доступность азота для почвообитающих организмов различается в разных почвах и может заметно меняться со временем в одной почве.

Представление о доступности азота можно получить, определив кон центрации его лабильных форм в почве или активность процесса мине рализации, однако эти подходы не дадут количественного представле ния о степени иммобилизации элемента микроорганизмами. И здесь на помощь может прийти изотопная метка 15N, которая позволяет следить за перераспределением лабильной формы азота между разными почвен ными пулами.

Наглядным примером может служить эксперимент с двумя горно луговыми альпийскими почвами, различающимися по содержанию ла бильных форм азота (в почве лишайниковой пустоши их концентрации в 2–4 раза меньше, чем в почве гераниевого луга), в которые вносили 2. мкг N на 1 г почвы в виде 15N-NH4 или 15N-глицина (Макаров и др., 2013).

Изотопная метка 15N, внесенная в бедную лабильным азотом почву в составе аммония и аминокислоты, уже через сутки обнаруживалась в составе этих соединений лишь в небольшом количестве. Так, в аммо нийной форме оставалось всего около 10% 15N, внесенного в составе аммония, а в составе экстрагируемых органических соединений оказы вается менее 2% 15N, внесенного в составе глицина. Основное количе ство 15N при внесении, как в неорганической, так и в органической фор ме вошло в состав азота микробной биомассы (рис. 8). Полученные ре зультаты свидетельствуют, что активность микробного сообщества в почве альпийской лишайниковой пустоши лимитирована доступностью азота. Появление в почве небольшого дополнительного количества эле мента в доступном виде, независимо от формы соединения, сопровож дается его быстрой иммобилизацией микроорганизмами. Через 15 суток после внесения изотопной метки в составе экстрагируемых аммония и органических соединений обнаруживалось менее 1% 15N. Хотя со вре 38 Потоки вещества и энергии в трофических сетях менем экстрагируемость 15N уменьшилась, свидетельствуя о его закреп лении в почве, большое количество изотопа по-прежнему обнаружива лось в составе микробной биомассы. Аналогичные результаты были по лучены в экспериментах с внесением изотопной метки 15N в тундровые почвы, где также наблюдалась ее быстрая иммобилизация микробной биомассой (Schimel, Chapin, 1996;

Grogan et al., 2004).

В более богатой почве изотопная метка 15N распределялась иным об разом. Через сутки после ее внесения в составе аммония, в аммонийной форме оставалось около 45% 15N, а при внесении в составе глицина в органической форме оставалось 11% метки. Еще около 3.5% 15N оказа лось в органической форме при внесении аммония и 14% обнаружилось в аммонийной форме при внесении глицина. Таким образом, из состава аммония микроорганизмы за сутки не поглотили почти половину 15N, а из состава глицина – около 25%. Присутствие значительного количества изотопной метки в составе аммонийного азота в варианте ее внесения в форме глицина свидетельствует о достаточно активном процессе его I II АЛП ГКЛ % 80 АЛП ГКЛ 60 А 40 20 0 % Б 15N-NH Cl 15N-глицин 15N-NH 4Cl 15N-глицин 15N-глицин 15N-NH 4Cl 15N-глицин 15N-NH 4Cl 2 Рис. 8. Распределение изотопной метки 15N, внесенной в составе NH4Cl и глицина, между лабильными фракциями азота через сутки (I) и через 15 суток (II) после вне сения в свежие (А) и предварительно высушенные (Б) образцы почв. Обозначения:

1 – N микр, 2 – N орг, 3 – N-NH4+ (Макаров и др. 2013).

Использование естественной и искусственной метки... минерализации. Такое распределение 15N свидетельствует, что микроб ное сообщество в почве в гораздо меньшей степени лимитировано дос тупностью азота. В условиях меньшей лимитированности заметнее про является предпочтение микроорганизмами органической формы азота.

Через 15 суток после внесения изотопной метки в составе N-NH4+ оста валось около 5%, а в составе экстрагируемых органических соединений – 5–10% 15N, то есть обмен изотопа между разными пулами происходил более активно в сравнении с бедной доступным азотом почвой. Еще мень шая скорость микробной иммобилизации азота показана для почв высо когорий Северной Америки, где за трое суток после внесения изотопа N в почву лишь 5% его было включено в состав микробной биомассы (Lipson, Monson, 1998).

В естественных экосистемах доступность азота для почвенных мик роорганизмов может меняться под воздействием факторов окружающей среды. Широко распространенными процессами, приводящими к зна чительным изменениям доступности элементов питания, являются пос ледовательности процессов замораживания и оттаивания или высуши вания и увлажнения почв. В обоих случаях происходит повышение кон центрации лабильных форм азота, свидетельствующее о повышении его доступности для организмов (Макаров и др., 2013). Количественно оце нить иммобилизацию дополнительного азотного ресурса можно опять же с помощью изотопной метки 15N.

Распределение изотопа 15N в высушивавшихся образцах почв через сутки после внесения метки принципиально отличается от его распре деления в образцах, не подвергавшихся высыханию. Около 80% 15N, вне сенного в составе NH4Cl, обнаруживается в форме N-NH4+. Из состава глицина также большое количество 15N (около 60%) не было поглощено микроорганизмами, но и в этом случае преобладающая часть 15N (около 50%) оказалась в составе N-NH4+, свидетельствуя об активной минера лизации аминокислоты (рис. 8). Слабое закрепление 15N в составе мик робной биомассы и активная минерализация глицина свидетельствуют, что при высыхании почв микробное сообщество перестает лимитиро ваться доступностью азота. Через 15 суток после внесения изотопной метки в составе NH4+ сохранялось около половины внесенного 15N, тогда как на долю экстрагируемого органического и микробного азота прихо дилось менее 10%.

Подобная же направленность изменений процессов минерализации аминокислоты и микробной ассимиляции азота происходит и в резуль тате замерзания почвы, приводящего к повышению доступности элемен та. Однако высушивание влияет на описанные закономерности погло щения азота микроорганизмами гораздо сильнее, нежели заморажива ние.

40 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Заключение Таким образом, использование результатов анализа естественного изотопного состава азота (соотношение 14N и 15N) в почвах и растениях позволяет получить информацию об особенностях биогеохимического цикла элемента в экосистемах, включая сравнительную оценку активно сти отдельных процессов трансформации азотсодержащих соединений.

Дополнительные сведения могут дать эксперименты с искусственным внесением в систему изотопа 15N, позволяющие определить преимуще ственные источники азотного питания разных организмов и степень напряженности конкурентных взаимоотношений между ними при по глощении азота.

Литература Макаров М.И., Малышева Т.И., Ермак А.А., Онипченко В.Г., Меняйло О.В., Степанов А.Л. Симбиотическая азотфиксация в сообществе альпийской лишайниковой пу стоши Северо-Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) // Почвоведение.

2011. № 12. С. 1504-1512.

Макаров М.И., Мулюкова О.С, Малышева Т.И., Меняйло О.В. Влияние высушивания образцов горно-луговых альпийских почв на процессы трансформации соедине ний азота и углерода // Почвоведение. 2013. № 7. C. 850-859.

Bowman W.D., Schardt J.C., Schmidt S.K. Symbiotic N2-fixation in alpine tundra: ecosys tem input and variation in fixation rates among communities // Oecologia. 1996. V.

108. P. 345-350.

Burris R.H., Miller C.E. Application of N-15 to the study of biological nitrogen fixation // Science. 1941. V. 93. P. 114-115.

Farell R.E., Sandercock P.J., Van Kessel C. Landscape-scale variations in leached nitrate:

Relationship to denitrification and natural nitrogen-15 abundance // Soil Sci. Soc. Am.

J. 1996. V. 60. P. 1410-1415.

Grogan P., Michelsen A., Ambus P., Jonasson S. Freeze-thaw regime effects on carbon and nitrogen dynamics in sub-arctic heath tundra mesocosms // Soil Biol. Biochem. 2004.

V. 36. P. 641-654.

Hobbie E.A., Macko S.A., Williams M. Correlations between foliar 15N and nitrogen con centrations may indicate plant-mycorrhizal interactions // Oecologia. 2000. V. 122. P.

273-283.

Hgberg P. 15N natural abundance in soil-plant systems // New Phytol. 1997. V. 137. P.

179-203.

Jacot K.A., Lscher A., Nsberger J., Hartwig U.A. Symbiotic N2 fixation of various le gume species along an altitudinal gradient in the Swiss Alps // Soil Biol. Biochem.

2000. V. 32. P. 1043-1052.

Johannisson C., Hgberg P. 15N abundance of soils and plants along an experimentally induced forest nitrogen supply gradient // Oecologia. 1994. V. 97. P. 322-325.

Kirkham D., Bartholomew W.V. Equations for following nutrient transformations in soil, utilizing tracer data // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1955. V. 19. P. 189-192.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... Koba K., Tokuchi N., Yoshioka T., Hobbie E.A., Iwatsubo G. Natural abundance of nitro gen-15 in a forest soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. V. 62. P. 778-781.

Lipson D.A., Monson R.K. Plant-microbe competition for soil amino acids in the alpine tundra: effects of freeze-thaw and dry-rewet events // Oecologia. 1998. V. 113. P. 406 414.

Makarov M.I., Glaser B., Zech W., Malysheva T.I., Bulatnikova I.V., Volkov A.V. Nitrogen dynamics in alpine ecosystems of the northern Caucasus // Plant Soil. 2003. V. 256. P.

389-402.

Makarov M.I., Malysheva T.I., Cornelissen J.H.C., van Logtestijn R.S.P., Glasser B. Con sistent patterns of 15N distribution through soil profiles in diverse alpine and tundra ecosystems // Soil Biol. Biochem. 2008. V. 40. P. 1082-1089.

Martinelli L.A., Piccolo M.C., Townsend A.R., Vitousek P.M., Cuevas E., McDowell W., Robertson G.P., Santos O.C., Treseder K. Nitrogen stable isotopic composition of leaves and soil: tropical versus temperate forests // Biogeochemistry. 1999. V. 46. P. 45-65.

Michelsen A., Schmidt I.K., Jonasson S., Quarmby C., Sleep D. Leaf 15N abundance of subarctic plants provides field evidence that ericoid, ectomycorrhizal and non- and arbuscular mycorrhizal species access different sources of nitrogen // Oecologia. 1996.

V. 105. P. 53-63.

Miller A.E., Bowman W.D. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species: do species partition by nitrogen form? // Oeco logia. 2002. V. 130. P. 609-616.

Nadelhoffer K., Shaver G., Fry B., Giblin A., Johnson L., McKane R. 15N natural abun dances and N use by tundra plants // Oecologia. 1996. V. 107. P. 386–394.

Robinson D. 15N as an integrator of the nitrogen cycle // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P.

153-162.

Shearer G., Kohl D.H. N2-fixation in field settings: Estimation based on natural 15N abun dance // Aust. J. Plant Physiol. 1986. V. 13. P. 699-756.

Schimel J.P, Chapin F.S. III. Tundra plant uptake of amino acid and NH4+ nitrogen in situ:

plants compete well for amino acid N // Ecology. 1996. V. 77. P. 2142-2147.

Zhao B., Maeda M., Ozaki Y. Natural 15N and 13C abundance in Andisols influenced by long-term fertilization management in Japan // Soil Sci. Plant Nutr. 2002. V. 48. P. 555 562.

42 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

ПРИМЕНЕНИЕ АНАЛИЗА СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ В ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЯХ Е.Н. Горлова, О.А. Крылович, Ж.А. Антипушина Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, Москва Трофические связи современных животных можно изучать многими способами. Однако они основываются либо на прямых наблюдениях за животными, либо на материале, подверженном быстрому разрушению (содержимое желудочно-кишечного тракта, помёт, погадки, поеди и т.п.).

Поэтому эти методы недоступны для изучения процессов, происходив ших в палеопопуляциях. Исследование популяций животных, живших в последние 10–12 тысяч лет, возможно только по сохранившимся остат кам, таким, например, как кости и зубы позвоночных или раковины мол люсков из естественных отложений или археологических памятников.

Применение изотопного метода стало одним из немногих способов ис следования археозоологического материала для восстановления дина мики трофических связей в популяциях животных в голоцене. До появ ления изотопного метода археозоологические исследования ограничи вались вопросами взаимодействия человека и животных и решали неко торые количественные задачи, например, касающиеся видового состава используемых человеком животных и доли разных видов в остатках.

Теперь же стало возможным получить более подробную информацию о биологии ископаемых животных, в частности, о питании и миграциях.

Колебания климата, динамика ландшафтов, так же как и антропоген ное воздействие, не могут не сказываться на экосистемах и их структур ных компонентах. Однако, когда речь идет о материале, полученном из археологических памятников, надо помнить о его антропогенном про исхождении. В отдельные периоды истории человечества в разных рай онах Земного шара влияние человека на экосистемы было настолько силь ным, что перекрывало все остальные типы воздействий. Поэтому, изу чая районы с быстро развивавшимися человеческими сообществами (на пример, Ближний Восток или Европа), часто мы не можем оценить вли яние таких факторов, как изменение климата или ландшафта.

С этих позиций своего рода модельными объектами для палеоэколо гических реконструкций являются арктические прибрежные поселения морских охотников и собирателей, на территории которых долгое время накапливались отложения из кухонных остатков промысловых видов животных. Эти поселения, сохранив традиционный уклад жизни до срав нительно недавнего времени, имели постоянную невысокую численность населения, поэтому не оказывали большого воздействия на популяции Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... промысловых животных (Диков, 1977, 1989;

Крупник, 1989). Сложив шаяся ситуация оставалась стабильной в течение длительного периода, вплоть до появления у аборигенного населения огнестрельного оружия в XIX веке. Такое постоянство антропогенного фактора в отношении прибрежных арктических экосистем позволяет оценить воздействие ос тальных экзогенных факторов, например, климата.

В этой статье мы рассмотрим несколько случаев применения изотопно го анализа в рамках многолетних работ по изучению динамики экосистем Берингова моря в голоцене, последнем периоде истории Земли (Динесман и др., 1996;

Savinetsky, 2002;

Динесман, Савинецкий, 2003;

Savinetsky et al., 2004). Объектом нашего исследования стали трофические связи промысло вых животных, чьи остатки были обнаружены в многовековых отложениях нескольких археологических памятников, расположенных на побережье северной и южной частей Берингова моря. Соотношение стабильных изо топов азота и углерода анализировалось в коллагене костей в тех случаях, когда изучались позвоночные животные, и в органическом матриксе рако вин – в случае беспозвоночных. Изотопный анализ проводился в ЦКП ИПЭЭ РАН под руководством д.б.н. А.В. Тиунова.

Питание и распределение кольчатой нерпы в Беринговом проливе в позднем голоцене Одной из самых распространённых палеоэкологических задач с при менением изотопного метода является ответ на вопрос: насколько эко логическое описание вида, сделанное в период прямых наблюдений, будет справедливо на больших промежутках времени. Например, многолет ние современные наблюдения за кольчатой нерпой (Pusa hispida) в се верной части Тихого океана указывают на существование двух экотипов (Fedoseev, 1975;

Finley et al., 1983;

Федосеев, 2005;

Bengtson et al., 2005).

Животные, которые живут и размножаются на многолетних паковых льдах в открытом море, созревают раньше и по размерам отличаются от своих собратьев, размножающихся и проводящих большую часть вре мени на припае. Мы решили проверить, существовало ли подобное раз деление в прошлом (Горлова и др., 2012). В нашем распоряжении име лась большая коллекция, более 3000, костных остатков кольчатой нерпы из древнего поселения морских зверобоев на побережье Берингова про лива, датированного периодом 2300–750 лет назад. Для изотопного ис следования были отобраны свыше 200 костей от животных из разных возрастных групп. Мы предположили, что если репродуктивное разде ление различных экотипов кольчатой нерпы существовало в течение всего изучаемого периода, то и изотопные подписи животных должны были различаться.

44 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

В среднем значения 13С коллагена костей нерп, добывавшихся жите лями Берингова пролива в прошлом, достоверно отличались (рис.1). Боль шая часть животных имела более «тяжёлую» изотопную подпись угле рода, но было обнаружено также несколько особей, резко отличающих ся по изотопному сигналу от остальных. Исследования современных экосистем показывают, что организмы, относящиеся к прибрежным тро фическим цепям, обогащены тяжелым изотопом углерода по сравнению с организмами трофических цепей открытого моря (Hobson et al., 1994;

France, 1995). Таким образом, по всей вероятности, обнаруженные нами различия указывают на то, что в добыче древних зверобоев присутство вали животные двух экотипов: кормящихся в основном в открытом море и в прибрежной зоне. То есть, современная картина пространственного разделения беринговоморской популяции кольчатой нерпы, скорее все го, была справедлива для всего периода позднего голоцена. При этом изотопные подписи азота указывают на то, что животные из разных ме стообитаний различались также долей разных пищевых объектов в ра ционе. Диапазон значений 15N древних животных обоих экотипов, как и современных кольчатых нерп (Holst, 2000;

Holst et al., 2001), очень широк, что объясняется высоким разнообразием объектов питания. Од нако в среднем для животных прибрежных местообитаний было харак терно более низкое трофическое положение, чем для нерп открытого моря, что можно связать с меньшей долей костистых рыб в их рационе и большей долей мелких ракообразных.

Рис. 1. Распределение кольчатых нерп старше года в добыче древних жителей Берин гова пролива (2300–750 лет назад) по двум экотипам: животным, относящимся к эко системам открытого моря (N=12), и животным, относящимся к прибрежным экосис темам (N=178). Точками обозначены средние, линиями – стандартное отклонение.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... Таким образом, по изотопным данным большинство кольчатых нерп, пойманных морскими зверобоями в позднем голоцене, вероятно, при надлежало к прибрежному экотипу, для которого было характерно пита ние в акватории береговой зоны. Животных же, которые, скорее всего, принадлежали к экотипу открытого моря или «паковому», по сравне нию с прибрежными, добывали значительно меньше. Причин их попа дания в археологический материал может быть две: либо охотниками по каким-то причинам время от времени эксплуатировались дальние тер ритории, либо промысел зверя велся вдоль берега, куда приплывали нер пы открытых местообитаний. Можно предположить, что в том случае, когда охота вблизи берега оказывалась менее успешной, зверобоями мог ли эксплуатироваться дальние территории. Однако если «паковая» груп па опромышлялась бы охотниками наравне с прибрежной, то в добыче должны были присутствовать животные всех возрастов и, в особеннос ти, уже самостоятельные, но еще неполовозрелые особи (1–5 лет), для которых показано тяготение к местообитаниям за кромкой припая и об разование там значительных скоплений (Федосеев, 1965, 2005;

Holst, 2000). Полное же отсутствие животных этой возрастной группы с изо топным сигналом открытых местообитаний в добыче древних жителей ставит под сомнение сколь-либо систематическое использование охот никами акватории открытого моря. По всей вероятности, все животные были добыты недалеко от берега, при этом большая часть нерп принад лежала к локальной прибрежной группировке, а нерпы, отличающиеся по изотопному сигналу, были пришлыми.

Роль морских и наземных ресурсов в питании песца в прибрежных экосистемах Чукотки В качестве еще одного примера реконструкции экологии вида в про шлом приведём исследование изотопных подписей коллагена костей пес ца (Vulpes lagopus lagopus). Кости песца также были обнаружены нами в остатках охотничьей деятельности населения, жившего на побережье Бе рингова пролива 2300–200 лет назад. Охота в тундре была второстепен ным, однако, постоянным занятием для морских зверобоев. Песец же был основным наземным промысловым видом, поэтому нам удалось собрать репрезентативную выборку, отражающую весь изучаемый пе риод. Мы проанализировали изотопный состав практически всех обна руженных в отложении костей (100 штук). Исключение составили кости ювенильных особей (возраст определялся по: Клевезаль, 2007), так как детеныши млекопитающих, питающиеся молоком матери, имеют отлич ный от взрослых изотопный сигнал (Newsome et al., 2007). Кроме того, нами были измерены также изотопные подписи 8 современных живот ных из прибрежных экосистем Чукотского полуострова.

46 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

Песец в современных экосистемах – типичный олигофаг. Обычно для этого хищника характерно два экотипа: животные, живущие в глубине материка, в большой степени зависят от состояния популяции мелких грызунов, тогда как для животных, живущих вблизи от морского побе режья, часто известны случаи питания морскими ресурсами (Roth, 2002;

Angerbjrn et al., 2004). Так как древние охотники жили более-менее осёд ло, а их охотничьи участки включали в себя в основном прибрежную зону (Крупник, 1989;

Динесман и др., 1996), можно сделать вывод о том, что все добытые ими песцы регулярно имели доступ к морскому побе режью. Морские экосистемы хорошо отличаются от наземных как по 13С, так и по 15N сигналу (Schoeninger, DeNiro, 1984;

Kelly, 2000;

Roth, 2002), поэтому, изучая изотопные подписи древних животных, мы наде ялись выяснить: играли ли морские ресурсы большую роль в их пита нии или нет.

Проведенный нами изотопный анализ коллагена костей ископаемых песцов показал, что для 93% животных ключевую роль в питании игра ли наземные виды, для 6% питание было смешанным, и только одна особь имела чисто морской сигнал, близкий по своему значению к изотопной подписи белого медведя (рис. 2). Вероятно, это животное имело отлича ющуюся от остальных жизненную стратегию и больше времени прово Рис. 2. Изотопные подписи песцов прибрежных экосистем Чукотки в последние лет. Чёрными кругами обозначены изотопные подписи современных животных, се рыми – из археологического памятника.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... дило на побережье и морском льду, питаясь выбросами моря или остат ками трапезы белого медведя.

Из измеренных нами современных песцов Чукотского полуострова особей также относились по изотопным подписям к типичным назем ным хищникам, тогда как рацион одной особи был смешанным. Таким образом, даже несмотря на присутствие рядом такого богатого источни ка пищи, как морское побережье, по всей видимости, большинство пес цов и в настоящее время, и в прошлом целиком зависели от тундровых ресурсов. Чем же обуславливается переход у отдельных особей от пита ния наземными видами к смешанному рациону, сказать сложно. Нам не удалось выявить никаких закономерностей, связанных с климатом или другими изменениями, объясняющих это явление. Появление в популя ции особей со смешанным рационом не было приурочено ни к какому определённому периоду. Наоборот, их распределение во времени при мерно равномерно, из чего можно заключить, что на протяжении по зднего голоцена в Чукотской популяции песца, существовавшей, глав ным образом, за счёт наземных ресурсов, постоянно, пусть и в неболь шом количестве, присутствовали животные, в питании которых замет ную роль играли морские ресурсы.

Медведи в добыче древних жителей побережья Берингова пролива Одним из менее распространенных, однако, порой незаменимых, при менений изотопного анализа при палеореконстукциях является таксо номическая диагностика. Например, в наших исследованиях изотопный метод оказался незаменим при определении остатков медведей из архе ологических памятников. В настоящее время на Чукотском полуострове обитает 2 вида медведей – бурый (Ursus arctos) и белый (Ursus maritimus).

По археозоологическим данным медведи играли довольно весомую роль в добыче аборигенного населения, однако их остатки представлены плохо определимыми до вида фрагментами скелета. В связи с этой проблемой до недавнего времени было неизвестно: каково же реальное соотноше ние двух этих видов в добыче.

Для того, чтобы решить этот вопрос, для начала нами были измере ны изотопные подписи коллагена костей современных животных, живу щих в исследуемом регионе: 10 особей белых медведей и 12 особей бу рых (рис. 3). В результате мы показали, что так же, как и в других обла стях Арктики (Hobson, Welch, 1992), на Чукотке белый медведь занима ет вершину пищевой сети в морской экосистеме, питаясь преимуществен но морскими млекопитающими. Бурый медведь хорошо отличается по своей изотопной подписи от белого. Более низкие значения 13С и 15N 48 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

показывают, что по питанию бурый медведь занимает промежуточное положение между типичными тундровыми хищниками и белым медве дем. Таким образом, изотопный сигнал может служить хорошим инди катором видовой принадлежности в данной ситуации.

Сравнить соотношение двух видов медведей в добыче древнего на селения мы решили на примере одного из наиболее подробно изучен ных поселений побережья Берингова пролива – археологического па мятника Канискак. На протяжении всего времени существования посе ления (более 2000 лет, вплоть до XVII–XVIII вв.) в добыче жителей встре чались остатки медведей. Всего обнаружено 27 фрагментов костей, из которых только 7 были определены до вида как принадлежавшие бело му медведю. Поэтому, для того, чтобы определить видовую принадлеж ность неопределимых фрагментов и проверить уже имеющиеся опреде ления, мы измерили изотопные сигналы всех древних образцов. Резуль тат оказался более, чем неожиданным: в остатках добычи древних жите лей не обнаружилось ни одного бурого медведя. По изотопному сигналу все добытые в прошлом животные принадлежали исключительно к мор ской трофической сети, являясь в ней хищниками самого высокого по рядка, что характерно для современных белых медведей (Горлова, 2013б).

Рис. 3. Различия в изотопных подписях современных бурого (N=12) и белого (N=10) медведей Чукотки и изотопные подписи древних медведей (N=27) в добыче морс ких зверобоев. Белые круги – средние значения, линии – стандартное отклонение изотопных подписей современных животных, чёрные круги – изотопные подписи древних медведей.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... Одной из гипотез, объясняющей отсутствие бурого медведя в остат ках добычи древних морских зверобоев, может быть изменение распро странения этого хищника: возможно, 2500–200 лет назад граница ареала бурого медведя проходила южнее и не включала приморские районы по луострова. Изменение распространения бурого медведя в недавнем про шлом могло стать следствием культурно-экономического прогресса в регионе. Широко применяемое современным местным населением ог нестрельное оружие и промышленные выловы привели к увеличению отходов промысла. В отличие от использования гарпуна, который проч но заякоривается в теле жертвы, не давая ей уйти от охотника, при охоте с ружьём или винтовкой вероятность того, что раненное животное уйдёт от преследователя или утонет до того, как охотник успеет подплыть к нему на каяке, гораздо выше (Файнберг, 1991). Береговые свалки, а так же увеличившиеся выбросы раненных и погибших морских млекопита ющих могли привлечь бурых медведей из тундровых мест обитания в качестве новых ресурсов питания.

Динамика биотопов в лагуне острова Адак (Алеутские о-ва, Аляска) в среднем голоцене Изотопный анализ в некоторых случаях может успешно использо ваться как дополнительный метод реконструкции изменения локальных условий местообитаний древних животных. Например, в случае древне го поселения на острове Адак (Алеутские острова, Аляска) нам удалось связать динамику изотопных подписей каланов, добывавшихся жителя ми острова, с изменениями бентосных экосистем.

Исследованное поселение расположено на берегу лагуны, в которой в настоящее время преобладает песчаный грунт. Радиоуглеродные дати ровки показали, что культурный слой поселения сформировался около 6500 лет назад (Savinetsky et al., 2012). На данный момент это — самый древний памятник с костным материалом, найденный на Алеутской гря де. Отложение состоит из двух хорошо стратифицированных ракушеч ных слоёв, разделённых пепловой прослойкой.

По археозоологическим данным во время существования поселения в сборах древних жителей сильно изменился состав беспозвоночных (Savinetsky et al., 2012). Во время формирования нижнего слоя культур ного отложения в сборах древних жителей преобладали мидии (Mytilus trossulus), типичные обрастатели каменистых грунтов. В следующий период формирования отложения в сборах стали преобладать крупные двустворчатые моллюски сердцевидки (Clinocardium nuttallii) – обита тели песчаных грунтов, и морские ежи (Strongylocentrotus polyacanthus) – обитатели каменистой литорали.

50 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

Нами было выдвинуто два предположения. Во-первых, увеличение доли сердцевидок в сборах местных жителей могло произойти из-за сме ны характера грунта в лагуне. Во-вторых, изменения могли произойти в связи с промыслом каланов (Enhydra lutris) местными жителями, что снизило хищнический пресс калана на популяции некоторых видов бес позвоночных (сердцевидок и морских ежей) и привело к увеличению их относительной численности. И в первом, и во втором случае должны были бы произойти перестройки бентосной экосистемы лагуны, что могло отразиться на изотопном сигнале всех консументов местной тро фической сети, в том числе и каланов.

В среднем значения 13C коллагена костей каланов из двух слоёв ока зались разными (рис. 4). В верхнем слое разнообразие изотопных сигна лов увеличилось, и по сравнению с каланами из нижнего слоя отложе ния появились особи, обеднённые тяжёлым изотопом углерода (Krylovich, 2011). Это говорит о том, что разнообразие первоначальных источников углерода в пищевых цепях каланов со временем увеличилось или что каланы происходят из разных мест обитания.

Для уточнения характера локальных изменений мы изучили изотоп ные подписи беспозвоночных из современных сборов на острове Адак.

Известно, что детрит, получающийся в процессе разложения макрофи тов, произрастающих, главным образом, на каменистом грунте, обогащён тяжёлым изотопом углерода, по сравнению с фитопланктоном, на кото ром строятся пищевые цепи в биотопах, лишённых макрофитных зарос Рис. 4. Значения 13C коллагена костей каланов из нижнего (N=12) и верхнего (N=10) слоёв археологического памятника ADK-171 (о. Адак, Алеутские о-ва).

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... Рис. 5. Изотопные сигналы современных мидий острова Адак: 1 – побережье с гус тыми зарослями макрофитов (N=10), 2 – побережье без зарослей макрофитов (N=6).

Точками показаны средние значения, линиями – стандартное отклонение.

лей (France, 1995). Соответственно, и все консументы, входящие в пище вые сети макрофитных зарослей, будут обогащены тяжёлым изотопом углерода (Simenstad et al., 1993). В местообитаниях, где основу пищевой пирамиды составляют одноклеточные водоросли, консументы будут обед нены тяжёлым изотопом углерода. Изотопные подписи мидий, собран ных на участках побережья острова Адак, свободных от густых зарослей макрофитов, в том числе, и в лагуне Клэм, действительно оказались обед нены тяжёлым изотопом углерода (рис. 5) (Антипушина, 2013).

Следовательно, можно предположить, что группа каланов с более «лёгкими» сигналами изотопа углерода происходит из биотопов без гус тых макрофитных зарослей. Сокращение зарослей макрофитов в бли жайших окрестностях древнего поселения могло происходить как из-за смены характера грунта в лагуне, так и из-за увеличения численности морских ежей, которые без пресса каланов могут оказывать сильное воз действие на прибрежные экосистемы (Steneck et al., 2002). Присутствие каланов с «тяжёлым» сигналом углерода в верхнем слое отложения мо жет говорить о том, что либо в лагуне сохранялись участки с густой ра стительностью, либо эти особи приплывали в лагуну из соседних с ла гуной биотопов с сохранившимися зарослями макрофитов.

Таким образом, на основании наших исследований современных и древних консументов бентосных сообществ о. Адак, можно предполо жить, что 6500 лет назад в период существования поселения в районе 52 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

современной лагуны Клэм произошли экосистемные перестройки, кото рые отразились на первичных источниках углерода в пищевой сети.

Динамика климата – как причина трансформации морских сообществ Изучение закономерностей, повлекших за собой значимые перестрой ки в окружающих нас сообществах, – одна из наиболее интересных и сложных задач, решаемых в настоящее время. Как удостовериться в том, что наблюдаемые изменения носят глобальный характер и где искать причины этих изменений? Оптимальным решением в этом случае явля ется комплексный анализ палеоэкосистем. Если изменения во времени одного вида можно трактовать по разному, то изменения, затронувшие сразу нескольких членов сообщества, могут служить надёжным доказа тельством экосистемных перестроек.

Нами была изучена динамика изотопных подписей 4 промысловых видов Чукотско-Беринговоморского региона: кольчатой нерпы (Pusa Рис. 6. Реконструкция климата за последние 2500 лет (Anderson et al., 2005) и 15N, 13C кольчатой нерпы, большой конюги, лахтака и моржа в периоды относительного похолодания (1900–1650 л.н.) и потепления (1200–900 л.н.). Эллипсы заключают в себе 95% значений.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... hispida), лахтака (Erignathus barbatus), моржа (Odobenus rosmarus) и боль шой конюги (Aethia cristatella) за последние 2000 лет. Реконструкции их трофического положения показали, что, хотя в целом взаимное располо жение этих видов в трофической сети оставалось постоянным, ширина экологических ниш нерпы, лахтака, моржа и конюги в разное время зна чительно менялась (Горлова, 2013а). Например, в период 1900–1650 лет назад значение изотопных подписей большинства особей внутри каждо го вида было сходным, тогда как 1200–900 лет назад внутривидовой раз брос сильно увеличился (рис. 6), что можно трактовать как расширение экологической ниши популяции (Layman et al., 2007). Параллельное уве личение трофической пластичности консументов сразу нескольких тро фических цепей позволяет с большой вероятностью предположить, что рассмотренные изменения свидетельствуют о структурных изменениях всей трофической сети, а не являются внутривидовыми особенностями, связанными с поведением отдельно взятых животных. По-видимому, в течение нескольких столетий в морских экосистемах региона произош ли довольно значительные изменения, затронувшие все уровни жизни.

Параллельные реконструкции численности рассматриваемых видов на основе встречаемости их остатков в отложениях (Динесман и др., 1996) показали, что численность изучаемых видов снизилась примерно в этот же период. То есть, по всей видимости, эти изменения носили скорее негативный характер. Как мы уже писали выше, антропогенное влияние в изучаемом районе не было значительным и вряд ли могло привести к столь серьезным трансформациям экосистем. Наоборот, изучение або ригенного промысла показало, что традиционные методы охоты не при водили к подрыву промысловых популяций животных (Динесман и др., 1996;

Горлова, 2012). Логично, в таком случае, рассмотреть обнаружен ные нами изменения в сопоставлении с климатическими изменениями.

Реконструкции климата в исследуемом регионе за последние лет показали, что для первого тысячелетия нашей эры были характерны относительно холодные условия, однако примерно 1200 лет назад про изошел резкий переход к потеплению (Cook et al., 2004;

Anderson et al., 2005;

Aydin, Franz, 2007). Столь резкая смена климата не могла не отра зиться на морских сообществах, так как жизнь в высокоширотных эко системах тесно связана с ледовой обстановкой, циркуляцией водных масс и вертикальным перемешиванием, которые, в свою очередь, связаны с температурным режимом, влияющим на продуктивность морских эко систем (Stabeno et al., 2012). Вероятно, смена климатического режима привела к перестройке в донных и пелагических биологических сооб ществах Берингова моря, возможно, к смене фауны и потоков биоген ных элементов, что не могло не отразиться на консументах высших по рядков, каковыми являются изучаемые нами виды.

54 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

Таким образом, комплексное изучение истории экосистем позволяет расширить представление как о процессах, происходящих внутри эко системы, так и об их взаимосвязи с экзогенными факторами. Влияние климата, несомненно, — один из основных параметров, определяющих динамику экосистем. Обилие различных факторов, влияющих на экоси стемы, и их сложное взаимодействие не всегда позволяет выявить точ ные причины тех или иных изменений, однако накопление подобного материала представляется чрезвычайно важным, так как помогает не только понять, как функционировали экосистемы в прошлом, но и рас ширяет наши возможности при прогнозировании будущего.

Авторы выражают глубокую благодарность д.б.н. А.В. Тиунову (ИПЭЭ РАН) за неоценимую помощь в проведении изотопных исследо ваний.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ (12-04-00655 и 12 04-31010) и программ «Живая природа: современное состояние и про блемы» и «Биологические ресурсы России: динамика в условиях гло бальных климатических и антропогенных воздействий», «Происхожде ние биосферы и эволюция гео-биологических систем».

Литература Антипушина Ж.А. Изотопный состав раковин мидий из разных биотопов о. Адак (Алеутские о-ва) как отражение условий их обитания // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы конференции. Казань: Отечество. 2013. С. 70 71.

Горлова Е.Н. Промысел кольчатой нерпы (Pusa hispida) морскими зверобоями Чу котки в позднем голоцене // Российская археология. 2012. №3. С. 149-157.

Горлова Е.Н., Крылович О.А., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. Экология кольчатой нерпы (Pusa hispida) Берингова пролива в позднем голоцене // Изв. РАН. Сер.

биол. 2012. № 5. С. 546-553.

Горлова Е.Н. Влияют ли многолетние климатические осцилляции на арктические экосистемы? Пример реконструкции динамики трофической структуры в позднем голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы конферен ции. Казань: Отечество. 2013а. С. 26-29.

Горлова Е.Н. Морские зверобои Чукотки и белый медведь: история двух тысячеле тий // Новые материалы и методы археологического исследования. Матер. II меж дунар. конф. молодых учёных. М.: ИА РАН. 2013б. С. 176-177.

Диков Н.Н. Археологические памятники Камчатки, Чукотки и Верхней Колымы: Азия на стыке с Америкой в древности. М.: Наука. 1977. 391 с.

Диков Н.Н. История Чукотки с древнейших времен до наших дней. М.: Мысль. 1989.

492 с.

Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. Вековая динамика при брежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 1996. 189 с.

Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических... Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в Рос сии: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. 2003. М.: Языки славянской куль туры. С. 34-56.

Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. 283 с.

Крупник И. И. Арктическая этноэкология. М.: Наука. 1989. 270 с.

Файнберг Л.А. Охотники Американского Севера. Индейцы и эскимосы. М.: Наука.

1991. 184 с.

Федосеев Г.А. Сравнительная характеристика популяций кольчатой нерпы прибреж ных вод Чукотского полуострова // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С.194-214.

Федосеев Г.А. Популяционная биология ледовых форм тюленей и их роль в экосис темах Северной Пацифики. Магадан: МагаданНИРО. 2005. 179 с.

Anderson L., Abbott M.B., Finney B.P., Burns S.J. Region atmospheric circulation change in the North Pacific during the Holocene inferred from lacustrine carbonate oxygen isotopes Yukon territory, Canada // Quat. Res. 2005. V. 64. P. 21-35.

Angerbjrn A., Hersteinsson P., Tannerfeldt M. Arctic fox Alopex lagopus (Linnaeus, 1758) Least Concern (2004) // Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge. 2004. P. 117-123.

Aydin K., Franz M. The Bering Sea – a dynamic food web perspective // Deep-Sea Re search II. 2007. V. 54. P. 2501-2525.

Bengtson J.L., Hiruki-Raring L.M., Simpkins M.A., Boveng P.L. Ringed and bearded seal densities in the eastern Chukchi Sea, 1999–2000 // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 833-845.

Cook E.R., Esper J., D’Arrigo R.D. Extra-tropical Northern Hemisphere land temperature variability over the past 1000 years // Quat. Sci. Rev. 2004. V. 23. P. 2063-2074.

Fedoseev G.A. Ecotypes of the ringed seal (Pusa hispida Schreber, 1777) and their repro ductive capabilities // Rapports et Procesverbaux des Reunions, Conseil International роur L’Exploration de la Меr. 1975. V. 169. P. 156-160.

Finley K.J., Miller G.W., Davis R.A., Koski W.R. А distinctive large breeding population of ringed seals (Phoca hispida) inhabiting the Baffin Bау Pack ice // Arctic. 1983. V. 36. P.

162-173.

France R.L. Carbon-13 enrichment in benthic compared to planktonic algae: foodweb implications // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 124. P. 307-312.

Hobson K.A., Welch H.E. Determination of trophic relationships within a high Arctic ma rine food web using 13C and 15N analysis // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 84. P. 9-18.

Hobson K.A., Piatt F. J., Pitocchelli J. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships // J. Anim. Ecol. 1994. V. 63. № 4. P. 786-798.

Holst M. Ecology of Ringed Seal (Phoca hispida) in the North Water Polynya, Northern Baffin Bay. A thesis submitted to the faculty of graduate studies in partial fulfillment of the requirements for the degree of master in science in environmental biology and ecol ogy. Edmonton: Alberta, 2000. 138 p.

Holst M., Stirling I., Hobson K.A. Diet of ringed seals (Phoca hispida) on the east and west sides of the North Water Polynya, northern Baffin Bay // Marine Mammal Sci. 2001. V.

18. № 1. P. 888-908.

Kelly J.F. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the study of avian and mammalian trophic ecology // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 1-27.

56 Применение анализа стабильных изотопов в палеоэкологических...

Krylovich O.A. Hunting impacts on the Sea Otter (Enhydra lutris) population in Clam Lagoon (Adak Island, Aleutian Islands) 7,000 years ago? Results of preliminary stable isotopes analysis // J. Island Coastal Archaeol.. 2011. V. 6. № 1. P. 155-159.

Layman С.A., Arringston D.A., Montana C.G., Post D. M. Can stable isotope ratios pro vide for community-wide measures of trophic structure? // Ecology. 2007. V. 88. № 1.

P. 42-48.

Newsome S.D., Etnier M. A., Gifford-Gonzalez D., Phillips D., van Tuinen M., Hadly E.A., Costa D.P., Kennett D.J., Guilderson T.P., Kpch P.L. The shifting baseline of northern fur seal ecology in the northeast Pacific Ocean // PNAS. 2007. V. 104. № 23. Р. 9709 9714.

Roth J.D. Temporal variability in arctic fox diet as reflected in stable-carbon isotopes;

the importance of sea ice // Oecologia. 2002. V. 133. P. 70-77.

Savinetsky A.B. Mammals and birds harvested by early Eskimos of Bering Strait // Archae ology in the Bering Strait Region. University of Oregon Anthropological Papers. 2002.

V. 59. P. 275-305.

Savinetsky A.B., N. K. Kiseleva B. F. Khassanov. Dynamics of sea mammal and bird pop ulations of the Bering Sea region over the last several millennia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004. V. 209. P. 335-352.

Savinetsky A.B., West D., Antipushina Z.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M. Chapter 5. The reconstruction of ecosystems history of Adak Island (Aleutian Islands) during the Holocene // The people before: the geology, paleoecology and archaeology of Adak Island, Alaska. BAR international series. 2012. V. 2322. P.

75-106.

Schoeninger M.J., DeNiro M.J. Nitrogen and carbon isotopic composition of bone col lagen from marine and terrestrial animals // Geochimi Cosmochim Acta. 1984. V. 48.

№4. P. 625-639.

Simenstad C.A., Duggins D. O., Quay P. D. High turnover of inorganic carbon in kelp habitats as a cause of 13C variability in marine food webs // Mar. Biol. 1993. V. 116.

№1. P. 147-160.

Stabeno P.J., Kachel N.B., Moore S.E,. Napp J. M,. Sigler M., Yamaguchi A., Zerbini A. N.

Comparison of warm and cold years on the southeastern Bering Sea shelf and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Res. II. 2012. V. 65–70. P. 14-30.

Steneck R.S., Graham M.H., Bourque B.J. Corbett D., Erlandson J.M., Estes L.A., Tegner M.J. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future // Environ.

Conserv. 2002. V. 29. № 4. P. 436-459.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... ИЗОТОПНЫЕ МЕТОДЫ И СТРУКТУРНО ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОДХОД В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ: НОВАЯ ЖИЗНЬ СТАРОЙ МЕТОДОЛОГИИ (НА ПРИМЕРЕ ТАКСОЦЕНА КОЛЛЕМБОЛ) Н.А. Кузнецова1, Е.Э. Семенина2, А.Ю. Короткевич1, А.В. Тиунов Московский педагогический государственный университет Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва Введение Биологические сообщества традиционно изучают, с одной стороны, с точки зрения их структуры, с другой стороны – функций. В рамках первого подхода выясняют состав и соотношение видов, их обилие, встре чаемость, рассматривают различные экологические спектры и т.д. Вто рой подход сосредоточен в основном на выяснении трофических отно шений между видами. Этот аспект (при обобщении данных по основ ным сообществам-таксоценам разных групп организмов, входящих в биоценоз) дает представление о потоках вещества и энергии во всей эко системе и о регуляторных механизмах, определяющих функциональную структуру сообществ.

Применительно к таксоценам почвенных животных оба подхода реа лизуются на протяжении нескольких десятилетий. В середине XX века были выработаны методы количественного учета разных групп организ мов от микро- до макрофауны, что дало мощный толчок исследованиям структуры сообществ педобионтов. На сегодняшний день накоплено огромное количество информации о составе и численности почвенного населения, обобщенной в ряде сводок (Гиляров, Чернов, 1975;

Petersen, Luxton, 1982;

Hopkin, 1997;

Petersen, 2002). Одновременно были начаты исследования трофической экологии почвенных животных (Стригано ва, 1980;


Klironomos et al., 1992;

Maraun et al., 2003;

Чернова и др., 2007;

Endlweber et al., 2009). Эта задача оказалась более сложной, поскольку прямые наблюдения за мелкими скрытно живущими организмами край не затруднены, а изучение содержимого их кишечника (без применения молекулярных методов) дает представление лишь о крупных категориях пищевых объектов. Исследования пищеварительных ферментов показы вали в целом низкую трофическую специализацию педобионтов (Zinkler, 1971;

Berg et al., 2004). Многочисленные эксперименты по изучению трофических преферендумов определенно указывали на предпочтение видами тех или иных источников пищи, но вставала проблема экстрапо 58 Потоки вещества и энергии в трофических сетях ляции данных лабораторных опытов на природные условия. К концу XX века обилие данных по структуре сообществ почвенных животных кон трастировало с недостатком сведений о реальном питании видов в при роде. В наибольшей степени это касается мелких педобионтов, в т.ч.

микроартропод: клещей, коллембол, протур, диплур и т.д. По понятным причинам изучение содержимого кишечника у организмов миллиметро вого размера, а также попытки непосредственного наблюдения за их пищевым поведением, сталкиваются с дополнительными сложностями.

В последнее десятилетие некогда очень дорогие инструментальные методы стали более доступны для рядовых исследователей, что позво лило на новом уровне вернуться к решению вопросов функциональной экологии в детритном блоке экосистем. Одним из этих методов стал изо топный анализ. Тяжелые стабильные (не радиоактивные) изотопы ос новных биогенных элементов (азота, углерода, кислорода и др.) состав ляют небольшую долю от массы основного (более легкого) изотопа. Со отношение обилия тяжелых и легких изотопов в природных объектах весьма консервативно. Однако в тканях живых организмов происходит очень небольшое (порядка тысячных долей атомных процентов) изме нение этого соотношения, так называемое фракционирование изотопов.

Фракционирование изотопов происходит в телах разных организмов по разному. В результате трофические группы (а иногда и виды) хорошо различаются по своей «изотопной подписи», отражающей изотопный состав того или иного элемента в тканях тела.

Для анализа трофической структуры сообществ животных чаще других используют стабильные изотопы азота и углерода (соотношение 15N/14N и C/12C, обычно выражаемые через тысячные доли отклонения от стан дарта, 15N и 13С, соответственно). Была обнаружена важная эмпири ческая закономерность – накопление тяжелого изотопа азота в пищевой цепи в количестве от 2.6 до 3.4‰ на один трофический уровень (Vander Zanden, Rasmussen, 2001;

Post, 2002;

Caut et al., 2009). Таким образом, по изотопной подписи азота (15N) можно определить трофический уро вень того или иного животного, получить информацию о длине и струк туре пищевых цепей (Post, 2002;

Martinez del Rio et al., 2009). Это позво ляет проследить движение вещества и энергии в экосистеме, оценить направление и интенсивность ряда экологических процессов (Тиунов, 2007).

Трофическое фракционирование изотопов углерода в пищевых це пях не так значительно, как изотопов азота. Однако животные одного трофического уровня (со сходным содержанием 15N) могут заметно от личаться друг от друга по изотопной подписи углерода (13C). Это отра жает либо использование ими разных пищевых ресурсов, либо эксплуа тацию одного и того же ресурса, но разных его частей. Таким образом, Изотопные методы и структурно-функциональный подход... по изотопной подписи углерода можно судить о разделении трофичес ких ниш видов в пределах гильдии.

В целом, изотопная подпись животного по азоту и углероду отражает интегрированную во времени информацию о его трофической позиции, о трофических связях с другими членами сообщества, о базовых источ никах энергии (углерода) и питательных веществ. Таким образом, про движение в области трофической экологии микроартропод возможно не только путем традиционного изучения рациона каждого вида, что край не проблематично применительно к очень мелким и разнообразным животным. Вместо такого решения проблемы «снизу» изотопные мето ды позволяют рассмотреть ее «сверху», отталкиваясь от общей картины разделения трофических ниш. Важно отметить, что для применения изо топных методов нужно лишь собрать животных в природе привычны ми, давно разработанными для изучения фауны и населения конкретных групп способами (воронками Тулльгрена, экстрактором Винклера, экс гаустером, ситами или ловушками). Остальное обеспечивается исполь зованием высокотехнологичного лабораторного оборудования.

Изотопный анализ начали широко применять для изучения трофи ческой структуры сообществ-таксоценов почвенных микроартропод не многим более 10 лет назад (Scheu, Falca, 2000). Были обнаружены отли чия в изотопной подписи разных видов, выделены трофические гильдии (Schneider et al., 2004;

Chahartaghi et al., 2005). Наряду с первыми успе хами стало понятно, что интерпретация изотопной подписи животного требует некоторой осторожности. В частности, величина трофического фракционирования азота может зависеть от состава диеты (Schmidt et al., 1999;

Larsen et al., 2009) и изменяться при голодании (Semenina, Tiunov, 2011). Скорость достижения «изотопного равновесия» между пищевым субстратом и тканями организма во многом зависит от физио логических особенностей животных, а также от температуры (Jorgensen et al., 1999, 2008;

Clarke, Johnston, 1999). В среднем, около 75% углерода диеты включается в состав тканей коллембол при смене изотопно-кон трастных диет в течение 5–7 дней (Chamberlain et al., 2004). Однако вре мя, необходимое для достижения полного изотопного равновесия, в тка нях коллембол при смене диет составляет от 6 до 10 недель (Larsen et al., 2009;

Семенина, 2010). На изотопный состав материала могут оказы вать влияние фиксирующие жидкости (Ponsard, Amlou, 1999;

Sticht et al., 2006), однако их применения трудно избежать при исследовании ес тественных сообществ. По нашим данным, хранение в этаноле часто способствует некоторому обогащению тканей коллембол тяжелым угле родом (в среднем примерно на 1‰ относительно исходного состояния).

Это изменение можно скорректировать путем введения в расчеты не большой поправки (Семенина, 2010). Другие эксперименты подтверж 60 Потоки вещества и энергии в трофических сетях дают, что фиксация материала в спирте незначительно влияет на изотоп ный состав углерода и азота в телах коллембол (Fabian, 1998;

Krab et al., 2012).

Несмотря на некоторые ограничения изотопного метода, полевые и лабораторные исследования показали, что изотопный состав живых орга низмов может быть с успехом использован для определения функцио нальной структуры сообщества и, прежде всего, положения организма в трофической сети. Результаты часто представляют в виде диаграмм с осями, отражающими изотопный состав углерода и азота, и интерпрети руют с позиций концепции трофической ниши (Newsome et. al., 2007).

Эти диаграммы показывают, что в одних случаях разные виды коллем бол занимают отличающиеся трофические ниши (Chahartaghi et al., 2005;

Семенина, 2010;

Kuznetsova, Semenina, 2010), в то время как в других ситуациях дифференциация трофических ниш практически не выраже на (Kuznetsova et al., 2012). Ожидается, что трофические ниши должны быть хорошо дифференцированы в развитых устойчивых экосистемах и слабо – в нарушенных условиях (Тиунов и др., 2013). При этом должна прослеживаться связь со структурной организацией сообществ. Ее раз ные варианты можно расположить в ряд по степени упрощения: стабиль ное специализированное сообщество (мезофитные леса) – эвритопное флюктуирующее (луга), сборное (городские газоны) и рудеральное (ком посты, свалки) (Кузнецова, 2003). Можно предположить, что в этом ряду дифференцировка трофических ниш будет утрачиваться.

Цель данной работы – оценить возможности применения изотопного анализа для продвижения в области функциональной экологии почвен ных животных на примере группы коллембол. Для ее достижения пла нируется:

1) выяснить связь между типом структуры таксоценов коллембол и степенью разделения трофических ниш входящих в них видов;

2) провести мета-анализ данных по изотопному составу тканей кол лембол, относящихся к разным экологическим и таксономическим груп пам.

Материал и методы Характеристика изученных местообитаний Для выяснения связи между типом структуры таксоценов коллембол и степенью разделения трофических ниш входящих в них видов мы выб рали четыре типа экосистем, образующих ряд от наиболее развитых и стабильных до предельно нарушенных и искусственно созданных. К числу наиболее развитых экосистем в условиях Московской области отно сятся ельники-кисличники (1). После их вырубки формируются разно Изотопные методы и структурно-функциональный подход... травно-злаковые луга (2), представляющие собой начальный этап вто ричной сукцессии – зарастания луга лесом. В качестве нарушенных и полуискусственных местообитаний рассматривали городские газоны (3) и компосты (4). Во всех случаях были выбраны участки, предваритель но изученные нами с точки зрения состава, структуры и динамики кол лембол.

Ельник-кисличник и суходольный разнотравно-злаковый луг распо ложены в окрестностях биогеоценологической станции ИПЭЭ РАН «Ма линки» (граница Подольского и Наро-Фоминского районов Московской обл.). Для данного исследования был выбран ельник-кисличник, состав и структура населения коллембол которого всесторонне изучаются нами с 1991 г. по настоящее время. Промежуточные результаты и описания участков приведены в статьях (Kuznetsova, 2006;

Кузнецова, 2007). Дре востой 130-летнего возраста, относительная сомкнутость крон – 0.8. В напочвенном покрове доминирует кислица, многочисленны живучка ползучая, майник двулистный, земляника, во влажные годы – зеленые мхи. Толщина подстилки варьирует от 1 до 5 см. Почва – дерново-подзо листая.


Суходольный разнотравно-злаковый луг, площадью около 4 га, гра ничит с лесом, а также с пойменными ассоциациями. Преобладают: ов сяницы луговая и красная, василек луговой, дудник, подмаренники, буд ра лекарственная и пр. Кошение и выпас отсутствуют. Луг постепенно зарастает елью, посаженной в 1991 г. Регулярные учеты коллембол ель ника-кисличника и зарастающего луга, как и в ельнике-кисличнике, про водятся с 1991 г. (Kuznetsova, 2006;

Кузнецова, 2007).

Структуру и динамику населения коллембол городского газона изу чали на бульваре Кремлевской набережной в Москве (Крестьянинова, Кузнецова, 1996). Был выбран участок с редко посаженными старыми липами на расстоянии 20 м от дороги с интенсивным движением авто транспорта. В травяном покрове преобладает мятлик сплюснутый, встре чаются подорожник большой, одуванчик лекарственный, лапчатка гуси ная, чистец весенний, яснотка пурпурная. Рекреационная нагрузка огра ничена. В летний сезон траву ежемесячно стригут. Опавшую осенью листву удаляют. Трофическую структуру группировок коллембол город ских газонов изучали на примере аналогичного участка со сходной груп пировкой коллембол на бульваре ул. Кибальчича. В травяном покрове здесь также преобладал мятлик сплюснутый.

Компостные кучи изучали в сельской местности (Шаховской район Московской обл.). Это скопления органических остатков (скошенная трава, остатки пищи и т.д., смешанные с почвой), диаметром 1–2 м, рас положенные на расстоянии нескольких десятков или сотен метров друг от друга (Kuznetsova et al., 2012).

62 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Сбор материала и подготовка его к анализу Трофическую структуру таксоценов коллембол изучали методом ана лиза изотопного состава азота и углерода. В модельных местообитаниях в 5-кратной повторности отбирали образы подстилки и почвы, из кото рых на воронках Тулльгрена экстрагировали микроартропод в 80% эта нол. Образцы представляли собой довольно большое количество суб страта (по 3–5 кг), необходимого для сбора достаточного числа экземп ляров разных видов. Сухая масса образца для изотопного анализа, опре деляемая чувствительностью прибора, обычно должна быть не менее 100 мкг. Эта величина определяла количество особей каждого вида, не обходимое для достижения навески в пробе: от 1 (например, томоцери ды) до 10-40 особей (большинство геми- и эуэдафических форм). Сор тировку по видам проводили под бинокулярным микроскопом в отра женном свете. Затем образцы высушивали в термостате при 50оС в тече ние 2 суток и хранили в пластиковых пробирках для дальнейшего изо топного анализа.

Помимо коллембол, для изотопного анализа во всех исследуемых биотопах отбирались образцы различных субстратов и предполагаемых пищевых ресурсов. В каждом биотопе собирали листовой опад, подстилку (горизонты F и H), тонкие корни доминирующих пород деревьев, зеле ные листья или хвою деревьев разных ярусов, наземные и подземные части травянистых растений, а также верхний слой почвы (0–5 см). Ото бранный материал высушивали в термостате при 50°С, измельчали с помощью шаровой лабораторной мельницы (Retsch MM200) и хранили в пластиковых пробирках для дальнейшего изотопного анализа.

Изотопный анализ Все изотопные анализы проводили на масс-спектрометре Thermo Finnigan Delta V Plus (continuous-flow mode) и элементном анализаторе (Thermo Flash 1112), находящимися в Центре коллективного пользова ния при ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова. Изотопный состав азота и угле рода выражали в тысячных долях отклонения от международного стан дарта, (‰):

Xобразец (%)=[(Rобразец/Rстандарт) –1] * 1000, где Х – это элемент (азот или углерод), R – молярное отношение обилия тяжелого и легкого изотопов элемента Х. Для азота стандартом служит N2 атмосферного воздуха, для углерода – vPDB.

Подготовленные высушенные пробы коллембол заворачивали в тон кие оловянные капсулы. Образцы были проанализированы относитель но референтного газа (N2 и CO2), откалиброванного относительно стан Изотопные методы и структурно-функциональный подход... дартных материалов, предоставленных МАГАТЭ (глутаминовая кисло та USGS 40 [15N = –4.5;

13C = –26.389], глутаминовая кислота USGS [15N = +47.6;

13C = +37.626] и целлюлоза IAEA-CH3 [13C = –24.724]).

В качестве рабочего лабораторного стандарта использовали ацетанилид.

Образцы рабочего стандарта анализировали после каждой 8–10-й про бы. Кроме того, в каждую серию образцов (около 100 измерений) вклю чали 3–4 пробы стандартных материалов МАГАТЭ (USGS и/или CH3).

Стандартное отклонение величин 15N и 13C стандартных материалов (n = 6–8) было в пределах 0.25‰ и 0.15%, соответственно. Совместно с определением изотопного состава, во всех пробах было определено общее содержание углерода и азота (%N, %C).

Статистическая обработка результатов Для сравнения выборок использовали дисперсионный анализ (ANOVA) и t-тест Стьюдента. Основные расчеты были выполнены в программе STATISTICA. За уровень достоверности принят p0.05. Для множественного сравнения средних использовали критерий достоверно значимой разницы (Tukey’s HSD).

Среднее число трофических уровней (NТУ) в конкретном таксоцене рассчитывали путем деления разницы между максимальной и минималь ной величиной 15N в телах коллембол на 3 (средняя эмпирически най денная разница величин 15N на соседних трофических уровнях) (Vander Zanden, Rasmussen, 2001;

Post, 2002;

Caut et al., 2009).

Результаты и обсуждение Типы трофической структуры таксоценов коллембол Предшествующие работы показали, что наиболее стабильное насе ление коллембол формируется в мезофитных, особенно хвойных, лесах (Kuznetsova, 2002). Самые многочисленные виды приурочены здесь к разным ярусам лесной подстилки, что позволяет предположить разделе ние ресурсов между ними (Кузнецова, Бабенко, 1984). Устойчиво обиль ны, в первую очередь, лесные виды, что позволяет отнести такие сооб щества к стабильному специализированному типу (Кузнецова, 2003).

Многолетняя динамика таксоцена коллембол такого типа в ельнике кисличнике обнаруживает регулярную сезонную циклику видовой струк туры. Отчетливо преобладают два вида (рис. 1А). Стабильность населе ния проявляется не в постоянстве относительного обилия доминантов, а в регулярных, ежегодно воспроизводимых циклах нарастания их чис ленности в конце весны и спаде – следующей весной после снеготаяния.

Эти изменения плотности популяций обоих доминантов происходят прак 64 Потоки вещества и энергии в трофических сетях тически синхронно (рис. 1Б). Весной, когда обилие доминантов нена долго снижается после затопления лесной подстилки талыми водами, заметную роль начинают играть виды-субдоминанты. Их весенние пики обилия образуют свою регулярную циклику (рис. 1В). Периодичность сохраняется и в засушливые, и в сырые годы. Можно предположить, что подобная стабильность структуры таксоцена должна сопровождаться разделением трофических ниш отдельных видов.

Рис. 1. Динамика обилия коллембол в ельнике-кисличнике (1991–1998 гг.): А – от носительная численность доминирующих видов;

Б – плотность популяций домини рующих видов;

В – относительная численность субдоминирующих видов. На рис. А и В по оси Y отложены %, на рис. Б – количество экз./пробу размером 8 см2.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Таблица 1. Изотопный состав азота в телах коллембол ельника-кисличника Минимальное Число Диапазон Вид NТУ максимальное 15N, ‰ проб значение 15N, ‰ –5.64 –4. Orchesella bifasciata 4 1.06 1 (0.4) Pogonognathellus –4.15 –3. 10 1.15 1 (0.4) flavescens –3.63 –3. Sminthurinus spp 2 0.44 1 (0.1) –2.47 –1. Entomobrya corticalis 3 0.99 1 (0.3) –1.23 –0. Isotomiella minor 2 0.76 1 (0.3) –0.74 0. Parisotoma notabilis 3 0.87 1 (0.3) –0.04 –0. Lepidocyrtus lignorum 6 0.97 1 (0.3) –3.35 –2. Еловый опад 5 0.77 (0.3) Примечание: В таблицах 1-4: NТУ - предполагаемое число трофических уровней, ресурсы кото рых осваивает вид. В скобках – результат деления диапазона значений 15N (макс. – мин.) на 3.

Объяснение в разделе «Материал и методы».

Для проверки этого предположения в июне 2009 г. на пяти разных участках ельника-кисличника были собраны коллемболы после экстрак ции образцов лесной подстилки на воронках Тульгрена. По восьми ви дам материал оказался достаточно массовым для изотопного анализа (рис.

2). Оказалось, что диапазон величины 15N в телах коллембол (около 6‰) позволяет предположить наличие двух (возможно, трех) трофических уровней в этом сообществе. Эти уровни занимают разные виды: самый Entomobrya corticalis - 15N,‰ Isotomiella minor Lepidocyrtus lignorum - Neanura muscorum Orchesella bifasciata - Pogonognathellus flavescens -4 Parisotoma notabilis Sminthurinus spp.

-5 Опад - -30 -28 -26 -24 -22 - 13C,‰ Рис. 2. Значения 15N и 13С в телах коллембол ельника-кисличника.

66 Потоки вещества и энергии в трофических сетях нижний – Orchesella bifasciata, средний – Pogonognathellus flavescens, Sminthurinus spp. и Entomobrya corticalis и верхний – Isotomiella minor, Parisotoma notabilis, Lepidocyrtus lignorum и Neanura muscorum. Распре деление видов по «изотопным» трофическим уровням может быть ин терпретировано как переход от питания почвенными водорослями или иными организмами, получающими азот преимущественно из атмосфер ных осадков (нижний уровень) к питанию сапротрофными микромице тами, затем – детритом и даже животной пищей на самом верхнем уров не (N. muscorum). Важно отметить, что ни в одном случае диапазон ве личин 15N каждого конкретного вида не превышает 3‰, т.е. не выходит за пределы одного трофического уровня (табл. 1, колонка NТУ). Это сви детельствует о четко выраженной трофической специализации изучен ных видов.

Диапазон величин 13C в телах коллембол довольно широк: от –31. до –21.6‰, т.е. около 10‰. Наименьшее содержание 13C обнаружено у O. bifasciata, Sminthurinus spp. и E. corticalis;

среднее – у P. flavescens, L.

lignorum, P. notabilis и I. minor, наибольшее – у N. muscorum.

Результаты показывают видоспецифичность изотопной подписи у изученных видов данного таксоцена. Это проявляется в том, что содер жание тяжелых изотопов в телах разных видов в целом хорошо различа ется, прежде всего, по азоту, в меньшей степени – по углероду. Данные по одному виду коллембол из разных проб образуют довольно компакт ную группу, внутривидовая дисперсия величин 15N и 13C меньше, чем межвидовая (рис. 2). Интересно, что оба доминирующих вида (I. minor и P. notabilis) занимают один и тот же трофический уровень (сходное со держание в телах тяжелого азота). Однако отличия по величине 13C (I.

minor: от –24.4 до –23.8;

P. notabilis от –25.1 до –24.7‰) предполагают, что они могут использовать разные ресурсы. К сожалению, это предпо ложение пока невозможно проверить в силу малого числа проанализи рованных проб. В изученном материале можно предположить наличие четырех гильдий коллембол, осваивающих сходные ресурсы. Две гиль дии включают по три вида: L. lignorum – I. minor – P. notabilis и P. flavescens – Sminthurinus spp. – E. corticalis. Изолированную позицию занимают N.

muscorum и O. bifasciata. Полученная картина поддерживает гипотезу разделения трофических ниш видов в стабильном специализированном таксоцене коллембол, существующем в условиях развитой экосистемы ельника-кисличника.

Будет ли подобная дифференцировка ниш выражена во вторичных экосистемах? Население коллембол производных луговых местообита ний, формирующихся на месте вырубок и/или выпаса, имеет менее по стоянный набор доминирующих видов (Кузнецова, 2007). В таких био топах преобладают в основном эвритопные формы, относительная чис Изотопные методы и структурно-функциональный подход... ленность которых заметно варьирует по годам (эвритопный флюктуиру ющий тип сообщества). Для данной работы был выбран участок сухо дольного разнотравно-злакового луга в окрестностях стационара Малин ки, население коллембол которого отслеживается нами с 1991 г., когда на участке были высажены молодые ели в рамках лесохозяйственного мероприятия.

Многолетние учеты показали, что в таксоцене коллембол луга, как и в ельнике, есть постоянные доминирующие виды: их три (рис. 3А). Од нако ничего похожего на синхронные волны численности в ельнике-кис личнике (рис. 1А) на лугу не наблюдается. Особенно заметно отличает ся ход плотности популяции Protaphorura armata (рис. 3Б). Можно пред положить, что в таксоцене луга трофические ниши видов выражены ме нее четко, чем в лесу.

Для выяснения этого вопроса в июне 2009 г. на 5 разных участках луга были собраны образцы почвы, из которых были экстрагированы коллемболы. Достаточный для изотопного анализа материал был полу чен для 5 видов (рис. 4). Результаты анализа показали сходный с ельни ком диапазон величин 15N в телах коллембол (14‰), свидетельствую А Б Рис. 3. Динамика коллембол на лугу (1991–1998 гг.): А – относительная численность доминирующих видов;

Б – плотность популяций доминирующих видов. На рис. А по оси Y отложены %, на рис. Б – количество экз./пробу размером 8 см2.

68 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Таблица 2. Изотопный состав азота в телах коллембол луга Минимальное Число Диапазон Вид NТУ максимальное 15N, ‰ проб значение 15N, ‰ –2.17 1. Pogonognathellus flavescens 3.74 1 (1.2) 3.65 4. Parisotoma notabilis 0.47 1 (0.2) 2.59 3. Lepidocyrtus lignorum 1.03 1 (0.3) –0.86 12. Isotomiella minor 13.34 4 (4.4) 7.56 8. Protaphorura armata 1.24 1 (0.4) –2.29 –0. Ветошь 1.71 1 (0.6) щий о наличии 3–4 трофических уровней у видов этого таксоцена. Ниж ний уровень занимает Pogonognathellus flavescens, средний – Parisotoma notabilis и Lepidocyrtus lignorum, верхний – Protaphorura armata. Одна ко, в отличие от таксоцена ельника, на лугу, по-видимому, есть виды (Isotomiella minor) с неопределенной трофической позицией, охватыва ющей не менее четырех уровней (табл. 2, колонка NТУ).

Изотопный состав углерода в тканях коллембол варьирует мало, в пределах 4‰: от –28.4 до –24.5‰. Несколько меньшее содержание тя желого углерода обнаружено у P. flavescens и P. notabilis, несколько боль шее – у I. minor и P. armata.

Видоспецифичность изотопной подписи (компактность расположе ния в «изотопном поле» и обособленность от других видов) отмечена лишь у P. flavescens и P. armata. Изотопные подписи перекрываются у двух из трех доминирующих на лугу видов (P. notabilis и L. lignorum), а также у субдоминанта I. minor с P. armata и L. lignorum. Отсутствие раз деления трофических ниш, по меньшей мере, у двух доминирующих видов и одного субдоминанта говорит о нечеткости функциональной организации таксоцена коллембол луга. Тем не менее, данные по одно му и тому же виду коллембол из разных проб, за исключением I. minor, все еще образуют компактные группы (рис. 4).

Можно ожидать, что в антропогенных экосистемах дифференциров ка трофических ниш у совместно обитающих коллембол еще менее оп ределенна. Нами проведены длительные исследования (20 сроков учета, 3 года) населения коллембол на бульваре Кремлевской набережной в Москве (Крестьянинова, Кузнецова, 1996). Результаты показали вариа бельность видовой структуры таксоцена, проявляющуюся в мало про гнозируемых подъемах численности разных видов (рис. 5). Почти поло вина видов (14 из 29) в какие-то сроки достигали в группировке порога доминирования, что совершенно не свойственно населению развитых экосистем (особенно лесных), где круг преобладающих видов сильно Изотопные методы и структурно-функциональный подход... N,‰ Pogonognathellus flavescens Parisotoma notabilis Lepidocyrtus lignorum 0 Isotomiella minor Protaphorura armata - Ветошь - -33 -31 -29 -27 - C,‰ Рис. 4. Значения 15N и 13С в телах коллембол луга.

ограничен и постоянен. Такая неопределенность видовой структуры так соцена, «чехарда» доминирующих видов, низкая степень прогнозируе мости даже набора преобладающих форм позволяет предположить, что и трофическая структура такой группировки должна быть слабо выра женной и нестабильной.

Рис. 5. Динамика относительного обилия коллембол на городском бульваре (1991– 1993 гг.). По оси Y отложены %.

70 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Поскольку перечисленные черты видовой структуры населения кол лембол характерны для городских бульваров и газонов в целом (Кузнецо ва, 2005), образцы для изучения изотопной подписи были взяты нами на другом бульваре, расположенном на ул. Кибальчича (5 проб, июнь 2009 г.).

Были получены данные по 6 массовым видам коллембол (рис. 6).

Значения 15N в телах коллембол меняются от 1.5 до 18‰, свидетель ствуя о 4–5 трофических уровнях в таксоцене. Однако эти уровни не связаны, как в предыдущих случаях, с дифференцировкой трофических ниш разных видов. Лишь один вид (Sminthurinus elegans) обнаруживает относительно слабое варьирование изотопной подписи по азоту, отра жающее питание в пределах одного трофического уровня (15N от 4.8 до 6.8‰). Изотопные подписи остальных пяти изученных видов варьиру ют значительно шире (табл. 3). У некоторых они охватывают большую часть диапазона всего таксоцена, т.е. все 4–5 трофических уровней, на пример, у Sphaeridia pumilis (1.3–14.7‰) и Hypogastrura assimilis (7.3– 18.0‰). Изотопный состав углерода в коллемболах варьирует в диапазо не менее чем 3‰: от –29.3 до –26.6‰ (рис. 6). Несколько более высокое содержание 13C обнаружено у H. assimilis и C. denticulata.

Таким образом, изотопные подписи всех изученных видов перекры ваются. Ни один из них не обнаруживает специфичности, обособленно сти от других видов по этому показателю. Данные, относящиеся к одно N,‰ Sphaeridia pumilis Parisotoma notabilis Sminthurinus elegans Hypogastrura assimilis Isotoma anglicana 4 Ceratophysella denticulata Растения -32 -31 -30 -29 -28 -27 - C,‰ Рис. 6. Значения 15N и 13С в телах коллембол газона.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Таблица 3. Изотопный состав азота в телах коллембол газона Минимальное Число Диапазон Вид NТУ максимальное 15N, ‰ проб значение 15N, ‰ 1.31 14. Sphaeridia pumilis 4 13.4 4-5 (4.5) 5.64 10. Parisotoma notabilis 5 4.5 1-2 (1.5) 4.78 6. Sminthurinus elegans 3 2.0 1 (0.7) 7.27 18. Hypogastrura assimilis 3 10.7 4 (3.6) 5.41 12. Isotoma anglicana 10 6.6 2 (2.2) 10.86 15. Ceratophysella denticulata 3 4.2 1 (1.4) 2.13 6. Растения 5 3.9 1 (1.3) му и тому же виду из разных проб, выявляют широкую дисперсию. Раз деление трофических ниш не прослеживается. Можно лишь отметить большее содержание тяжелого азота у компостных видов (H. assimilis, C. denticulata) и меньшее – у луговых и эвритопных (I. anglicana, P.

notabilis, S. elegans). Однако эта тенденция неявная, поскольку эвритоп ный S. pumilis может содержать в своем теле как очень высокое, так и низкое количество тяжелого изотопа азота. В целом, можно сделать зак лючение об отсутствии трофической организации в группировке кол лембол городского газона. Возможно, это обусловлено нерегулярностью и, соответственно, слабой прогнозируемостью жизненно важных для педобионтов событий: обновления грунта, стрижкой газона. Нельзя, ко нечно, не учитывать и наличие разнообразных, часто локальных и эфе мерных ресурсов, связанных с органическим мусором и выгулом собак.

Однако антропогенный фактор может быть более определенным и прогнозируемым. Например, высокое содержание органического веще ства и повышенная температура в компостных кучах. Не исключено, что в таких своеобразных, но все-таки однотипных, условиях трофические ниши коллембол окажутся дифференцированными, тем более что для этого местообитания характерен свой набор специфических компост ных видов, иногда очень многочисленных. Альтернативная гипотеза так же вероятна: ниши не дифференцированы, поскольку ресурс очаговый и эфемерный. При нахождении его важно максимально освоить, пока не появились другие виды.



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.