авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 ||

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Научный совет по проблемам экологии биологических систем Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова ...»

-- [ Страница 3 ] --

Чтобы выяснить, какое предположение окажется верным, мы обсле довали компостные кучи в сельской местности, представляющие собой скопления органических остатков: скошенной травы, остатков пищи и т.д., смешанных с почвой. Материал собран в 8 различных компостах, находящихся друг от друга на расстоянии от нескольких десятков до со тен метров на территории дачного поселка (Шаховской район Московс кой обл.). Разные кучи отличались присутствием или отсутствием отхо 72 Потоки вещества и энергии в трофических сетях дов животного происхождения, а также разным количеством добавлен ной почвы. В 43 собранных пробах обнаружили 19 видов коллембол, из которых 6 оказались достаточно массовыми для изотопного анализа.

Оказалось, что коллемболы во всех исследованных компостах в сред нем обогащены тяжёлым изотопом азота по сравнению с ногохвостками из предыдущих местообитаний. Значения 15N в телах коллембол коле бались от 4.5 до 20.0‰, разница в 15.5‰ соответствует примерно 5 тро фическим уровням (рис. 7). Не обнаружено ни одного вида, который ис пользовал бы ресурсы только одного трофического уровня (табл. 4).

Минимальный разброс величин 15N у Hypogastrura assimilis (8.4 –14.8‰) показывает освоение этим видом как минимум двух трофических уров ней. Их число доходит до 4–5 у Desoria trispinata (6.8–18.6‰) и Lepidocyrtus cyaneus (4.5–20.0‰).

Средние значения 15N в телах коллембол одного и того же вида силь но отличались в зависимости от конкретного компоста. Однако диапазон величин 15N в субстрате был существенно меньше, чем внутривидовая дисперсия 15N в тканях коллембол (табл. 4). Таким образом, широкая дис персия содержания тяжелых изотопов в телах коллембол компостов мо жет рассматриваться как свидетельство неопределенности трофических ниш в этом очаговом островном и достаточно гетерогенном биотопе.

Подводя итог этой серии исследований, можно сказать, что трофи ческая организация таксоценов коллембол различна, и изотопные мето Desoria trispinata N,‰ Lepidocyrtus cyaneus Ceratophysella denticulata Desoria grisea Hypogastrura assimilis Tomocerus vulgaris Материал компоста -32 -30 -28 -26 -24 - C,‰ Рис. 7. Значения 15N и 13С в телах коллембол компостов.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Таблица 4. Изотопный состав азота в телах коллембол компостов Минимальное Число Диапазон Вид NТУ максимальное значение 15N, ‰ проб 15N, ‰ 6.79 18. Desoria trispinata 8 11.7 4 (3.9) 4.52 20. Lepidocyrtus cyaneus 7 15.5 5 (5.2) Ceratophysella 8.82 17. 5 8.4 3 (2.8) denticulata 9.60 17. Desoria grisea 4 7.8 3 (2.6) 8.41 14. Hypogastrura assimilis 4 6.4 2 (2.1) 4.70 12. Tomocerus vulgaris 4 7.5 2-3 (2.5) 6.72 11. Материал компоста 5 5.2 2 (1.7) ды позволяют получить о ней общее представление. Во-первых, они показывают само наличие или отсутствие трофической организации так соценов коллембол в разных местообитаниях. Наличие такой организа ции проявляется в специфичности изотопной подписи разных видов од ного таксоцена. Данные по каждому виду образуют достаточно компак тные группы, в той или иной степени обособленные друг от друга. Каж дый вид использует ресурсы лишь одного трофического уровня. При этом виды, занимающие один и тот же трофический уровень, несколько отли чаются содержанием тяжелого изотопа углерода, т.е., вероятно, исполь зуют отличные ресурсы. Это позволяет выделить трофические гильдии.

В ряду изученных экосистем наиболее четко трофическая организация таксоценов коллембол была выражена в ельнике кисличнике.

Напротив, если данные изотопной подписи видов, во-первых, сильно варьируют в пределах местообитания, во-вторых, широко перекрываются друг с другом, это означает, что трофическая организация в таксоцене коллембол практически не выражена («все едят всё»). Среди изученных биотопов в наибольшей степени эта ситуация была свойственна компос там, где каждый вид группировки занимает более одного трофического уровня, и трофические гильдии как комплексы коэволюционирующих видов, специализирующихся на разных частях ресурса или способах его освоения, не формируются.

Трофическая организация остальных двух изученных таксоценов обнаруживает переходы между этими крайними состояниями. На лугу она ближе к лесу, а на газоне – к компосту. Среднее число расчетных трофических уровней, занимаемых одним видом, (NТУ) в ряду ельник – луг – газон – компост составляет 0.3;

1.3;

2.3 и 3.2, соответственно. Раз личия в трофической организации таксоценов коллембол разных место обитаний наглядно отражают диапазоны варьирования величины 15N в телах коллембол (рис. 8). Так, в ельнике нет видов, использующих ре 74 Потоки вещества и энергии в трофических сетях сурсы за пределами одного, не важно какого именно, трофического уров ня. В компосте же, напротив, нет видов, использующих ресурсы менее чем двух трофических уровней.

Изотопный анализ открывает новые возможности для изучения гиль дий – группировок совместно обитающих видов, трофические ниши ко торых разделены. Так, исследования близких совместно обитающих ви дов коллембол из семейства дициртомид показали, что у них практичес ки не отличается биотопическое и внутрибиотопическое распределение, сезонная динамика численности, фенология и размерная структура по пуляций. Однако удалось обнаружить различия в изотопной подписи у этих экологически и таксономически близких видов, что означает ис пользование ими разных пищевых ресурсов (Ванявина, 2012).

Несмотря на применение высокотехнологичных изотопных методов, конкретный источник пищи того или иного вида продолжает оставаться неизвестным, в лучшем случае можно говорить об использовании того или иного класса ресурсов. Тем не менее, общую картину функциональ ной структуры сообщества получить удается, и картины эти в разных экосистемах сильно отличаются. Подобный подход к изучению трофи ческой организации таксоценов является, по существу, феноменологи ческим. Мы фиксируем некие факты (в нашем случае, это большая или меньшая специфика изотопной подписи видов, степень перекрывания «изотопных ниш», число трофических уровней), конкретная причина Макс.– мин.15N, ‰ Ельник Луг Газон Компост Рис. 8. Диапазоны внутривидового варьирования величины 15N в телах коллембол из разных местообитаний. Каждый столбик представляет диапазон варьирования изотопного состава азота одного вида в данном биотопе. Дистанция между горизон тальными линиями соответствует примерно одному трофическому уровню.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... которых нами обсуждается, но отдельно не исследуется. Несмотря на ограниченность такого подхода он, несомненно, позволяет продвинуть ся в понимании трофической организации таксоценов мелких скрытно живущих (но многочисленных!) организмов, для которых другие мето ды пока не дают большого эффекта.

В целом, удалось подтвердить наличие связи между видовой и тро фической структурами таксоцена. В основе лежит предположение, что стабильность видовой структуры основана на разделении трофических ниш входящих в таксоцен видов. Точнее, это одновременно и ее резуль тат, и следствие, что предполагает развитие событий по сценарию поло жительной обратной связи. Чем лучше выражены трофические ниши (разделены ресурсы), тем стабильнее видовая структура таксоцена. Чем более стабильна, т.е. более прогнозируема, структура таксоцена, тем эффективнее происходит разделение ресурсов.

Мета-анализ данных по содержанию тяжелых изотопов в телах коллембол в аспекте экологии и таксономии Результаты наших исследований, а также опубликованные ранее дан ные об изотопном составе азота и углерода тканей коллембол, объедине ны нами в единый массив для дальнейшего анализа. Из литературных источников (всего 11 исследований разных естественных таксоценов коллембол) мы использовали изотопный состав азота и углерода кол лембол, а также изотопный состав подстилки, на основании которого подсчитали скорректированный (относительно подстилки) изотопный состав азота (15N) и углерода (13C) разных видов коллембол для воз можности сравнения их «трофической позиции» в разных биотопах (см.

ниже). Таблица включает в себя 83 вида коллембол, принадлежащих семействам (приложение). Среди исследуемых коллембол были выделе ны разные жизненные формы по классификации С.К. Стебаевой (1970) (от атмобионтных до глубокопочвенных форм).

Для статистического анализа массива данных мы использовали кол лембол только естественных лесных сообществ. Анализ собственных (все комбинации вид биотоп;

n = 42) и литературных (n = 97) данных об изотопном составе разных видов коллембол в естественных условиях выявил систематические отличия величин 13С и 15N у представителей разных таксономических групп (семейств) ногохвосток (рис. 9). В этом анализе мы использовали разницу между средними величины 13С или 15N определенного вида коллембол и средними величинами 13С или 15N подстилки в конкретном биотопе: 13С = 13Сколлембола – 13Сподстилка;

15N = 15Nколлембола – 15Nподстилка. Фактор «семейство» выступал как неза висимая переменная.

76 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Таблица 5. Достоверность отличий средней величины 13С (вверху-справа) и 15N (внизу-слева) представителей разных семейств коллембол. Unequal n Tukey HSD test, * P0.05;

** P0. Hypogastruridae Entomobryidae Symphypleona Onychiuridae Tomoceridae Neanuridae Isotomidae Onychiuridae Isotomidae ** * * Tomoceridae ** ** Entomobryidae ** ** Hypogastruridae Neanuridae ** ** ** * Symphypleona ** ** ** ** ** Анализ показал, что изотопный состав азота и углерода в телах кол лембол определяется, в том числе, их принадлежностью к определен ному семейству: F6,68 = 5.7, P0.001 и F6, 124 = 24.1, P0.001 для 13С и 15N, соответственно. Достоверные отличия средних значений 13С и 15N разных семейств коллембол позволяют предположить наличие до статочно выраженной трофической специализации исследованных так сономических групп (табл. 5, рис. 9). Своеобразие питания разных так сонов коллембол отражает в большей степени изотопная подпись азо та, чем углерода (11 и 5 случаев достоверных отличий из 21, соответ ственно). Трофически наиболее специфичны Neanuridae, Onychiuridae и Symphypleona.

Таблица 6. Достоверность отличий средней величины 15N представителей разных жизненных форм коллембол. Unequal n Tukey HSD test, * P0.05;

** P0. Верхнеподстилочная Нижнеподстилочная Атмобионтная Подстилочно Жизненная форма почвенная Верхнеподстилочная ** Нижнеподстилочная ** Подстилочно-почвенная Верхнепочвенная ** * Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Анализ литературных и собственных данных показал, что максималь ное содержание тяжелого азота (15N на 3–5‰ выше, чем в подстилке) характерно для представителей семейств Hypogastruridae, Neanuridae и Onychiuridae. Минимальные величины 15N (15N меньше и схоже с 15N в подстилке) обнаружены у представителей отряда Symphypleona и се мейств Entomobryidae и Tomoceridae. Neanuridae и Onychiuridae обнару жили также повышенное содержание тяжелого изотопа углерода (13C в среднем на 3–5‰ выше, чем в подстилке). Hypogastruridae и Entomo bryidae, напротив, характеризуются наименьшими величинами 13С.

Однако в лабораторных условиях величина трофического фракциони рования азота не отличается у видов коллембол из разных семейств, при условии кормления их одним и тем же видом пищи (Семенина, 2010;

Semenina, Tiunov, 2011). Следовательно, наблюдаемые в полевых усло виях отличия изотопного состава представителей разных семейств не связаны с видовыми особенностями физиологического (трофического) фракционирования, а отражают сходство спектра пищевых объектов так сономически близких видов и резкие различия в составе диеты таксоно мически далеких видов.

Представители семейства Onychiuridae обитают на границе с минераль ным слоем почвы;

высокие значения 15N могут указывать на потребле ние почвенного гумуса (детрита), который обогащен тяжелым изотопом азота, по сравнению с растительной подстилкой (Макаров, 2009;

Тиунов Neanuridae Onychiuridae 4 Hypogastruridae N,‰ Isotomidae Entomobryidae Tomoceridae Symphypleona - - 0 1 2 3 4 5 6 C,‰ Рис. 9. Изотопный состав углерода и азота представителей разных семейств коллем бол по данным полевых исследований в лесных экосистемах. Показаны средние зна чения ± ошибка средней (n = 5–37). Величины 15N и 13C нормированы относитель но опада.

78 Потоки вещества и энергии в трофических сетях и др. 2011). Neanura muscorum из семейства Neanuridae обитает в нижних слоях подстилки. Высокие значения 15N могут объясняться регулярным употреблением пищи животного происхождения. У этого вида, в отличие от других изученных коллембол, колюще-сосущий тип ротового аппара та, позволяющий питаться почвенными нематодами, тихоходками, колов ратками, трупами животных и яйцами беспозвоночных (Hopkin, 1997).

Высокое содержание 15N в тканях N. muscorum вряд ли можно объяснить употреблением микоризных грибов, хотя на это имеются указания в лите ратуре (Walter, 1963, цит. по Стригановой, 1980). Для микоризных грибов характерно низкое содержание 13C, в то время как ткани неанурид весьма обогащены тяжелым углеродом. Анализ содержимого кишечника N.

muscorum показал наличие грибных спор (Singh, 1969), но недавние ис следования пищеварительных энзимов показали отсутствие у этого вида высокой активности хитиназы, необходимой для переваривания грибного материала (Berg et al., 2004). Таким образом, N. muscorum можно предва рительно отнести к некрофагам и/или хищникам, питающимся микрофа уной или же к всеядным видам. В целом, для трофически наиболее спе цифичных таксонов – Neanuridae, Onychiuridae и Symphypleona – можно предположить, что питание первых уклоняется в сторону животной пищи, вторых – детритофагии, третьих – альгофагии.

Различия изотопного состава представителей разных семейств кол лембол вполне закономерны, поскольку таксономическая принадлеж ность вида отражает его морфологические адаптации к освоению опре деленного круга экологических (в том числе трофических) ниш. Для ногохвосток характерна приуроченность отдельных видов к определен ным биотопам и микростациям (Rusek, 1979;

Кузнецова, 1988). В част ности, хорошо разработана система жизненных форм, заселяющих раз ные слои подстилки и почвы (Стебаева, 1970). Анализ собственных и литературных данных выявил явную разницу величины 15N у коллем бол разных жизненных форм. Величина 15N достоверно варьирует в зависимости от жизненной формы коллембол (F5,125 = 11.08;

P0.001;

рис.

10, табл. 6). Величина 13С у представителей разных жизненных форм коллембол, в отличие от семейств, варьирует мало (от 2.5 до 3.5‰);

дос товерных отличий между жизненными формами обнаружено не было (F6, 68 = 2.11, P=0.063).

Содержание тяжелого изотопа азота было максимальным у эуэдафи ческих верхнепочвенных коллембол, например, онихиурид. Напротив, представители сем. Entomobryidae и отр. Symphypleona, относящиеся к верхнеподстилочным и атмобионтным жизненным формам, характери зуются наименьшим содержанием 15N (минимальная величина 15N).

Наиболее отличаются по изотопной подписи азота атмобионтные и поверхностно-обитающие коллемболы: сем. Entomobryidae, часть видов Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Таблица 7. Оценка влияния факторов «жизненная форма» и «семейство» на изотоп ный состав азота и углерода в телах коллембол. Результаты двухфакторного диспер сионного анализа 13С 15N Фактор Partial eta Partial eta P F P F squared squared Жизненная 0.06 2.54 0.27 0.001 5.14 0. форма Семейство 0.28 1.32 0.09 0.002 6.92 0. Isotomidae, а также Dicyrtomidae и Sminthuridae из о. Symphypleona. Их тела включают минимальное для коллембол количество тяжелого изото па азота. Это достаточно крупные виды, свободно передвигающиеся по поверхности почвы и напочвенному покрову. Изотопный состав тканей (особенно у Dicyrtomidae и Sminthuridae) позволяет отнести их к альго фагам, преимущественно употребляющим низшие растения – водорос ли, и, возможно, лишайники (Chahartaghi et al., 2005). Обитающие на поверхности почвы низшие растения получают значительную часть азо та в виде обедненного 15N аммония, растворенного в атмосферных осад ках. В рацион этих видов коллембол могут также входить пыльца, фраг менты растительных остатков, споры и мицелий грибов (Christiansen, 1964). Однако весьма устойчивые в разных биотопах и типах леса вели 5 Верхнепочвенные 3 Нижнеподстилочные N,‰ Подстилочно-почвенные Верхнеподстилочные 0 Атмобионты - 0 1 2 3 4 C,‰ Рис. 10. Изотопный состав углерода и азота представителей разных жизненных форм коллембол по данным полевых исследований. Показаны средние значения ± ошибка средней (n= 3–40). Величины 15N и 13C нормированы относительно опада.

80 Потоки вещества и энергии в трофических сетях чины 15N предполагают, что их трофическая зависимость от органи ческого вещества почвы и опада невелика.

Нижнеподстилочные и подстилочно-почвенные коллемболы представ лены семействами Neanuridae, Tomoceridae и отчасти Isotomidae. В сред нем тела коллембол этих жизненных форм коллембол содержат относи тельно мало 15N в сравнении с растительной подстилкой. Большинство видов из этих семейств обычно относят к полифагам, способным пи таться растительными тканями, почвенным детритом, бактериями, сап ротрофными и микоризными грибами, населяющими разные слои под стилки (Варшав, 1994;

Hopkin, 1997;

Rusek, 1998). Среди представите лей этих семейств можно, вероятно, выделить более специализирован ных микофагов и сапрофагов (Tomoceridae и Isotomidae), имеющих от носительно небольшое обогащение 15N относительно подстилки, и фа культативных хищников или некрофагов (Neanuridae), способных упот реблять почвенных животных (Berg et al., 2004;

Chahartaghi et al., 2005;

Чернова и др., 2007).

Верхнепочвенные формы, относящиеся к семействам Onychiuridae и Isotomidae, обитают преимущественно в подстилочно-почвенном слое и верхних гумусированных горизонтах почвы. В зависимости от доступ ности ресурсов и условий местообитания они способны питаться сап ротрофными, эндомикоризными и эктомикоризными грибами (Newell, 1984;

Walter, 1987;

Maraun et al., 2003). Для них, как и для обитателей нижних слоев растительной подстилки, не характерна узкая трофичес кая специализация (Chahartaghi et al., 2005). Вероятно, это связано с осо бенностями местообитания: локальное отсутствие достаточного коли чества пищевых ресурсов одного типа приводит к способности утили зировать разнообразные типы пищи (Kaneko et al., 1995). В целом высо кая величина 15N почвенных коллембол соответствует увеличению 15N органического вещества минеральной почвы по сравнению с 15N под стилки.

Таким образом, изотопная подпись коллембол, по крайней мере отчас ти, определяется принадлежностью к определенному семейству и/или жизненной форме. Интересно выяснить, какой фактор является более значимым для изотопной подписи вида: его принадлежность к семей ству или к жизненной форме? Ряд семейств коллембол включает пред ставителей только одной или двух близких жизненных форм. Так, все онихиуриды – это эуэдафические (верхне- или глубокопочвенные) фор мы, за исключением западноевропейского Tetrodontophora bielanensis.

Все томоцериды относятся к нижнеподстилочным формам. Все Symphy pleona (кроме р. Arrhopalites) включают лишь поверхностно-обитающие виды (верхнеподстилочные, атмобионтные, нейстонные). Для дальней шего изучения были взяты данные изотопной подписи видов из семейств Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Isotomidae, Entomobryidae и Neanuridae, в каждом из которых есть пред ставители разных жизненных форм. Использовали дисперсионный ана лиз, в котором в качестве независимых рассмотрены факторы «Жизнен ная форма» и «Семейство», а зависимых – содержание тяжелых изото пов азота и углерода (табл. 7).

Результаты показали, что фактор «жизненная форма» объясняет око ло 27% дисперсии данных как по изотопному составу азота, так и угле рода. Принадлежность к семейству объясняет 20% дисперсии данных по величине 15N и лишь 9% – по величине 13C. Интерпретация резуль татов этого анализа затруднена ограниченностью использованного ма териала (только три семейства из семи), однако они предполагают, что таксономическая и «экологическая» принадлежность в сравнимой сте пени определяют позицию, занимаемую видом в трофической сети.

Выводы 1. Феноменологический подход к изучению функциональной орга низации таксоцена коллембол методом изотопного анализа позволяет определить число трофических уровней в таксоцене и степень диффе ренциации трофических ниш видов.

2. Структурная и функциональная организация таксоцена взаимосвя заны. Стабильность видовой структуры основана на разделении трофи ческих ниш входящих в таксоцен видов.

3. Степень дифференциации трофических ниш может быть одним из наиболее четких критериев уровня организации таксоцена. В стабиль ных специализированных сообществах коллембол, формирующихся в развитых природных экосистемах, ниши хорошо дифференцированы.

Напротив, в рудеральных и сборных группировках коллембол пионер ных или нарушенных экосистем трофические ниши видов широко пере крываются и практически не выражены.

4. Наиболее специфична изотопная подпись у видов сем. Neanuridae, Onychiuridae и о. Symphypleona. Максимальное содержание тяжелого изотопа азота характерно для представителей семейств Hypogastruridae, Neanuridae и Onychiuridae, минимальное – для Entomobryidae, Tomoceridae и отр. Symphypleona. Содержание тяжелого изотопа угле рода повышено у Neanuridae и Onychiuridae, понижено – у Hypogastruridae и Entomobryidae.

5. Эуэдафические виды коллембол отличаются максимальным содер жанием тяжелого изотопа азота в телах, большинство поверхностно-оби тающих форм (исключение – компостные виды) – минимальным.

82 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Благодарности Авторы благодарят М.Б. Потапова за помощь в таксономической об работке части материала. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 12-04-01239а и 11 04-00948а) и программы «Живая природа» Президиума РАН.

Литература Ванявина Л.В. Группировки эпигейных коллембол (Collembola) (Московская область).

Фенология совместнообитающих видов сем. Dicyrtomidae // Зоол. журн. 2012. Т.

91. № 12. С. 1425-1432.

Варшав Е.В., Кочетова Л.М. Оценка потенциальных санитарных возможностей кол лембол // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород. 1994. С. 50-59.

Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ уме ренного пояса // Ресурсы биосферы (Итоги советских исследований по МБА). Л.:

Наука. 1975. Т. 1. С. 218-240.

Крестьянинова А.И., Кузнецова Н.А. Динамика сообщества коллембол в почве го родского бульвара // Зоол. журн. 1996. Т. 75. № 9. С. 1353-1365.

Кузнецова Н.А. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 25-52.

Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: Проме тей, 2005. 243 с.

Кузнецова Н.А. Новые подходы к оценке структурной организации сообществ кол лембол (Hexapoda: Collembola) // Экология. 2003. № 4. С. 281-288.

Кузнецова Н.А. Многолетняя динамика популяций коллембол в лесной и производ ной экосистемах // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 1. С. 30-43.

Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ель нике-зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 57-67.

Макаров М.И. Изотопный состав азота в почвах и растениях: использование в эко логических исследованиях // Почвоведение. 2009. № 12. С. 1432-1445.

Потапов А. М., Тиунов А. В. Сезонная динамика изотопного состава углерода и азо та (13C/12С и 15N/14N) в телах подстилочных и атмобионтных коллембол // Изв.

ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. C. 406-411.

Семенина Е.Э. Изотопный анализ трофической дифференциации почвообитающих коллембол. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М: ИПЭЭ РАН. 2010. 16 с.

Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. 1970. Т.

49. С. 1437-1454.

Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических иссле дованиях // Изв. РАН. Сер. Биол. 2007. Т. 4. С. 475-489.

Тиунов А.В., Семенина Е.Э., Александрова А.В. Изотопный состав (13C/12С и 15N/14N) почвы, растительности, растительных остатков и сапротрофных подстилочных грибов. Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество науч ных изданий КМК. 2011. С. 236-255.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Тиунов А.В., Гонгальский К.Б., Семенина Е.Э., Макарова О.Л, Кузнецова Н.А., Фили монова Ж.В. Применение изотопной масс-спектрометрии для оценки устойчиво сти почвенных сообществ и функциональной структуры экосистем // Инженер ная экол. 2013. № 1. С. 12-20.

Чернова Н.М., Бокова А.И., Варшав Е.В., Голощапова Н.П., Савенкова Ю.Ю. Зоофа гия у коллембол // Зоол. журн. 2007. Т. 86. Вып. 8. C. 1-13.

Albers D., Schaefer M., Scheu S. Incorporation of plant carbon into the soil animal food web of an arable system // Ecology. 2006. V. 87. P. 235-245.

Berg M.P., Stoffer M., van den Huevel H.H. Feeding guilds in Collembola based on diges tive enzymes // Pedobiologia. 2004. V. 48. P. 589-601.

Caut S., Angulo E., Courchamp F. Variation in discrimination factors (15N and 13C): the effect of diet isotopic values and applications for diet reconstruction // J. Appl. Ecol.

2009. V. 46. P. 443-453.

Chahartaghi M., Langel R., Scheu S., Ruess L. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios // Soil Biol. Biochem. 2005. V. 37. P. 1718-1725.

Chamberlain P.M., Bull I.D., Black H.I.J., Ineson P., Evershed R.P. Lipid content and carbon assimilation in Collembola: implications for the use of compound-specific car bon isotope analysis in animal dietary studies // Oecologia. 2004. V. 139. P. 325-335.

Christiansen K. Bionomics of Collembola // Annu. Rev. Entomol. 1964. V. 9. P. 147-148.

Clarke A., Johnston N.M. Scaling of metabolic rate with body mass and temperature in teleost fish // J. Anim. Ecol. 1999. V. 68. P. 893–905.

Endlweber K., Ruess L., Scheu S. Collembola switch diet in presence of plant roots thereby functioning as herbivores // Soil Biol. Biochem. 2009. V. 41. P. 1151-1154.

Fbin M. The effects of different methods of preservation on the 15N concentration in Folsomia candida (Collembola) // Appl. Soil Ecol. 1998. V. 9. P. 101-104.

Hishi T., Hyodo F., Saitoh S., Takeda H. The feeding habits of collembola along decompo sition gradients using stable carbon and nitrogen isotope analyses // Soil Biol. Bio chem. 2007. V. 39. P. 1820-1823.

Hopkin S.P. Biology of the Springtails (Insecta: Collembol) // Oxford University Press.


1997. 333 p.

Jшrgensen H.B., Hedlund K., Axelsen J.A. Life-history traits of soil collembolans in rela tion to food quality // Appl. Soil Ecol. 2008. V. 38. P. 146–151.

Kaneko N., McLean M.A., Parkinson D Grazing preference of Onychiurus subtenuis (Col lembola) and Oppiella nova (Oribatei) for fungal species inoculated on pine needles // Pedobiologia. 1995. V. 9. P. 538–546.

Klironomos J.N., Widden P., Deslandes I. Feeding preferences of the collembolan Folso mia candida in relation to microfungal succession on decaying litter // Soil Biol. Bio chem. 1992. V. 24. P. 685-692.

Konig T., Kaufmann R., Scheu S. The formation of terrestrial food webs in glacier fore land: evidence for pivotal role of decomposer prey and intraguild predation // Pedobio logia. 2011. V. 54. P. 147-152.

Krab E.J., van Logtestijn R.S.P., Cornelissen J.H.C., Berg M.P. Reservations about preser vations: storage methods affect delta C-13 signatures differently even in closely related soil fauna // Methods. Ecol. Evol. 2012. V. 3. P. 138-144.

Kuznetsova N.A. Classification of collembolan communities in the east-european taiga // Pedobiologia. 2002. V. 46. P.373-384.

84 Потоки вещества и энергии в трофических сетях Kuznetsova N.A. Long-term dynamics of Collembola in two contrast ecosystems // Pedo biologia. 2006.V. 50. № 2. P. 157-164.

Kuznetsova N.A., Semenina E.E. Collembolan communities of different types of organiza tion: a study using stable isotope analysis // 8-th International Seminar on Apterygota.

Siena. 2010. P. 78.

Kuznetsova N.A., Tiunov A.V., Korotkevich A.J. Trophic niche structure in the community of compost-dwelling Collembola (isotopic evidence) // Abstracts of XVI International Colloquium of Soil Zoology. August 6-10, 2012. Coimbra: University of Coimbra. P.

120.

Larsen T., Ventura M., Damgaard C., Hobbie E.A., Krogh P.H. Nutrient allocations and metabolism in two collembolans with contrasting reproduction and growth strategies // Funct. Ecol. 2009. V. 23. P. 745-755.

Maraun M., Martens H., Migge S., Theenhaus A., Scheu S. Adding to ‘the enigma of soil animal diversity’: fungal feeders and saprophagous soil invertebrates prefer similar food substrates // Eur. J. Soil Biol. 2003. V. 39. P. 85-95.

Martinez del Rio C., Wolf N., Carleton S.A., Gannes L.Z. Isotopic ecology ten years after a call for more laboratory experiments // Biol. Rev. 2009. V. 84. P. 91-111.

Newell K. Interaction between two decomposer basidiomycetes and a collembolan under Sitka spruce: distribution, abundance and selective grazing // Soil Biol. Biochem. 1984.

V. 16. P. 227–233.

Newsome S., Martinez del Rio C., Bearhop S., Phillips D.L. A niche for isotopic ecology // Front. Ecol. Environ. 2007. 5. Р. 429-436.

Okuzaki Y., Tayasu I., Okuda N., Sota T. Vertical heterogeneity of forest floor invertebrate food wed as indicated by stable-isotope analysis // Ecol. Res. 2009. V. 24. P. 1351 1359.

Oelbermann K., Scheu S. Trophic guilds of generalist feeders in soil animal communities as indicated by stable isotope analysis (15N/14N) // Bull. Entomol. Res. 2010. V. 100. P.

511–520.

Petersen H. Collembolan ecology at the turn of the millennium // Pedobiologia. 2002. V.

46, P. 246-260.

Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition process // Oikos. 1982. V. 39. P. 287-388.

Pollierer M.M., Langel R., Scheu S., Maraun M. Compartmentalization of the soil animal food wed as indicated by dual analysis of stable isotope ratios (15N/14N and 13C/12C) // Soil Biol. Biochem. 2009. V. 41. P. 1221-1226.

Ponsard S., Amlou M. Effects of several preservation methods on the isotopic content of Drosophila samples // Anim. Biol. 1999. V. 322. P. 35-41.

Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and as sumptions // Ecology. 2002. V. 83. P. 703-718.

Rusek J. Ecological specialization in some Mesaphorura species (Collembola, Tullbergii nae) // Acta Ent. Bohemoslov. 1979. V. 76. P. 1-9.

Rusek J. Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem // Biodivers.

Conserv. 1998. V. 7. P. 1207-1219.

Scheu S., Falca M. The soil food web of two beech forests (Fagus sylvatica) of contrasting humus type: stable isotope analysis of a macro- and a mesofauna-dominated communi ty // Oecologia. 2000. V. 123. P. 285-296.

Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Scheunemann N., Scheu S., Butenschoen O. Incorporation of decade old soil carbon into the soil animal food web of an arable system // Appl. Soil Ecol. 2010. V. 46. P. 59-63.

Schmidt O., Scrimgeour C.M., Curry J.P. Carbon and nitrogen stable isotope ratios in body tissue and mucus of feeding and fasting earthworms (Lumbricus festivus) // Oecologia.

1999. V. 118. P. 9-15.

Schneider K., Migge S., Norton R.A., Scheu S., Langel R., Reineking A., Maraun M. Trophic niche differentiation in soil microarthropods (Oribatida, Acari): evidence from stable isotope ratios (15N/14N) // Soil Biol. Biochem. 2004. V. 36. P. 1769-1774.

Semenina E.E., Tiunov A.V. Trophic fractionation (15N) in Collembola depends on nutri tional status and on 15N in the diet: a laboratory experiment and mini-review // Pedobi ologia. 2011. V. 54. P. 101-109.

Singh S.B. Preliminary observations on the food preference of certain Collembola (Insec ta) // Rev. Ecol. Biol. 1969. V. 6. P. 461-467.


Sticht C., Schrader S., Giesemann A. Influence of chemical agents commonly used for soil fauna investigations on the stable C-isotopic signature of soil animals // Eur. J. Soil Biol. 2006. V. 42. P. 326-330.

Vander Zanden M.J., Rasmussen J.B. Variation in 15N and 13C trophic fractionation:

Implications for aquatic food web studies // Limnol. Oceanograph. 2001. V. 46. P. 2061 2066.

Walter D.E. Trophic behaviour of mycophagous microarthropods // Ecology. 1987. V. 68.

P. 226-229.

Zinkler D. Carbohydrasen streubewohnender Collembolen und Oribatiden. In: Organis mes du sol et production primaire // Proceedings of the 4th Colloquium Pedobiologiae.

Institut National de la Recherche Agronomique. Paris. 1971. Р. 329-334.

- - -, 13* 15N* 13 15N 13 15N Hypogastruridae,.. -25.27 9.29 -29.83 8.67 4.56 0.62 Hypogastrura assimilis, -27.52 16.57 -27.56 2.89 0.04 13.68 H. assimilis,.. -25.88 9.30 -29.83 8.67 3.95 0.63 H.distincta Hypogastrura sp., -27.07 7.27 -27.56 2.89 0.49 4.38 H. burkilli 130-.. -1.60 -3.6 2.00 H. manubrialis,.. -25.59 10.71 -29.83 8.67 4.24 2.04 135-.. -0.80 -3.6 2.80 Ceratophysella denticulata, -27.29 12.94 -27.56 2.89 0.27 10.05,.. -25.38 12.55 -29.83 8.67 4.45 3.88 130-. 1.70 -3.6 5.30 Ceratophysella sp. - -1.10 -3.6 2.50 Hypogastrura sp., -27.70 3.47 -29.61 0.03 1.91 3.44 Neanuridae Friesea truncata,.. -25.00 20.79 -29.83 8.67 4.83 12.12 Anurida sp., -25.83 7.20 -29.01 0.69 3.18 6.51 Pseudachorutes dubius,.. -24.49 5.51 -31.33 -1.27 6.84 6.78 135 0.80 -3.6 4.40 Pseudachorutes sp. -,.. -22.74 2.99 -28.76 -2.62 6.02 5.61 130-.. -0.10 -3.6 3.50 135 -.. 0.20 -3.6 3.80 - 0.40 -3.6 4.00 Neanura muscorum,.. -24.46 9.73 -29.83 8.67 5.37 1.06 -,.. -23.50 5.73 -30.25 -1.28 7.01 6.75.,.. -22.00 3.49 -28.76 -2.62 6.11 6.76 N. villosa - 1.20 -3.6 4.80, - -24.40 0.60 -29.3 -4.4 4.90 5.00 Neanura sp., - -24.20 3.00 -29.8 -3.6 5.60 6.60 Morulina sp., -26.20 4.50 -29.61 0.03 3.41 4.47 Onychiuridae Protaphorura armata,.. -26.10 8.80 -31.33 -1.27 5.23 10.07 Protaphorura sp., -27.72 8.15 -27.56 2.89 -0.16 5.26 Thalassaphorura encarpata a / -27.24 6.87 -27.13 2.31 -0.11 4.56 Hymenaphorura sibirica -27.30 -1.90 -29.4 -8.4 2.10 6.50 Onychiurus flavescens -24.70 -1.60 -29.4 -8.4 4.70 6.80 O. scotarius 130 1.30 -3.7 5.00., - -25.10 1.50 -29.3 -4.4 4.20 5.90., - -25.40 -0.10 -29.8 -3.6 4.40 3.50, -26.94 8.58 -27.56 2.89 0.62 5.69 Onychiurus sp.,. -25.52 22.35 -29.83 8.67 4.31 13.68.-. 80-120 -25.80 2.50 -29.4 -3.5 3.60 6.00 5.60 1.8 3.80 Mesaphorura yosii -24.60 -0.10 -29.4 -8.4 4.80 8.30 130 -0.10 -3.6 3.50 Onychiuridae 135 -1.90 -3.6 1.70 - -1.10 -3.6 2.50 -...

Isotomidae 130 -3.00 -3.6 0.60 135 -5.20 -3.6 -1.60 - -2.80 -3.6 0.80 Folsomia quadrioculata,.. -27.44 3.10 -31.33 -1.27 3.89 4.37,.. -25.43 1.44 -30.25 -1.28 4.82 2.72 130 -2.10 -3.7 1.60 135 -3.20 -3.7 0.40 F. fimetaria, -26.56 7.91 -27.56 2.89 1.00 5.02 F. candida / -27.12 3.37 -27.13 2.31 0.01 1.06 -25.10 -3.70 -29.4 -8.4 4.30 4.70 F. octoculata., - -24.40 -0.80 -29.3 -4.4 4.90 3.60., - -25.30 -1.70 -29.8 -3.6 4.50 1.90 Proisotoma subminuta,.. -24.12 3.65 -29.83 8.67 5.71 -5.02,.. -26.53 -0.86 -31.33 -1.27 4.80 0.41 Isotomiella minor -,.. -24.36 -0.56 -28.76 -2.62 4.40 2.06 135 -1.40 -3.7 2.20 135 -1.20 -3.6 2.40, -27.95 8.49 -27.56 2.89 -0.39 5.60 Parisotoma notabilis - -1.90 -3.6 1.70,.. -27.42 3.88 -31.33 -1.27 3.91 5.15 -,.. -24.98 -0.45 -28.76 -2.62 3.78 2.17 Desoria trispinata,.. -25.34 13.67 -29.83 8.67 4.49 5.00 D. grisea,.. -25.47 14.58 -29.83 8.67 4.36 5.91 D. hiemalis -,.. -25.10 -1.80 -28.76 -2.62 3.66 0.82 D. violacea 130 -2.20 -3.6 1.40 -27.50 -7.20 -29.4 -8.4 1.90 1.20,.. -26.38 9.62 -29.83 8.67 3.45 0.95. (, -4.91 -4.2 -0.71.) Isotoma viridis (49-74.), -3.23 -4.6 1.37 1.90 1.8 0.10,.. -27.01 -0.98 -30.25 -1.28 3.24 0.30 -,.. -28.10 -1.71 -29.4 -1.05 1.30 -0.66 I. anglicana, -27.93 7.61 -27.56 2.89 -0.37 4.72 -24.20 -0.60 -29.4 -8.4 5.20 7.80 Heteroisotoma carpenteri -24.70 -0.70 -29.8 -3.6 5.10 2.90 Isotomurus palustris / -26.98 n/d -27.13 2.31 0.15 Tetracanthella sylvatica -25.70 -6.40 -29.4 -8.4 3.70 2.00 Cryptopygus thermophilus / -27.46 n/d -27.13 2.31 -0.33 Folsomia sp. ?.-. 80-120 -25.60 0.00 -29.4 -3.5 3.80 3.50 Proisotoma sp. ? -24.90 -3.20 -29.3 -4.4 4.40 1.20., - -26.10 -3.00 -29.3 -4.4 3.20 1.40 Desoria sp.., - -25.90 -3.50 -29.8 -3.6 3.90 0.10 Tomoceridae,.. -27.63 -0.21 -31.33 -1.27 3.70 1.06,.. -26.23 -0.98 -30.25 -1.28 4.02 0.30 130 -2.40 -3.6 1.20 Pogonognathellus flavescens 130 -4.20 -3.7 -0.50 135 -3.00 -3.7 0.60 -,.. -26.03 -3.45 -28.76 -2.62 2.73 -0.83,.. -27.36 -1.57 -28.4 -1.24 1.04 -0.33 P. longicornis -,.. -26.73 -1.67 -29.4 -1.05 2.67 -0.62,.. -25.74 9.99 -29.83 8.67 4.09 1.32 Tomocerus vulgaris -,.. -26.95 -3.41 -28.76 -2.62 1.81 -0.79 T. varius -26.80 -5.00 -29.4 -8.4 2.60 3.40 130 -2.80 -3.6 0.80 135 -4.40 -3.6 -0.80 -...

T. longicornis - -3.50 -3.6 0.10 - -4.70 -4.9 0.20 130 -2.90 -3.7 0.80., -26.63 3.03 -29.01 0.69 2.38 2.34 T. minutus, -27.19 2.29 -29.61 0.03 2.42 2.26 T. ocreatus -28.70 -6.60 -29.4 -8.4 0.70 1.80 130 -2.80 -3.

6 0.80 5 135 -4.40 -3.6 -0.80 T. longicornis - -3.50 -3.6 0.10 - -4.70 -4.9 0.20 130 -2.90 -3.7 0.80., -26.63 3.03 -29.01 0.69 2.38 2.34 T. minutus, -27.19 2.29 -29.61 0.03 2.42 2.26 T. ocreatus -28.70 -6.60 -29.4 -8.4 0.70 1.80., -27.29 4.26 -29.01 0.69 1.72 3.57 T. sibiricus, -27.08 -0.13 -29.61 0.03 2.53 -0.16 Tomocerus sp..-. 80-120 -26.40 0.60 -29.4 -3.5 3.00 4.10,.. -29.32 -0.09 -29.83 8.67 0.51 -8.76 Tomoceridae,.. -27.18 -0.27 -31.33 -1.27 4.15 1.00,.. -26.21 -0.69 -30.25 -1.28 4.04 0.59 Entomobryidae 130 -3.30 -3.6 0.30 135 -3.80 -3.6 -0.20 - -4.50 -3.6 -0.90 - -5.40 -4.9 -0.50 Orchesella flavescens,.. -27.68 -1.24 -28.4 -1.24 0.72 0.00,.. -27.09 -2.42 -30.25 -1.28 3.16 -1.14 -,.. -27.19 -3.83 -28.76 -2.62 1.57 -1.21 -,.. -28.54 -3.60 -29.4 -1.05 0.86 -2.55. (, -3.63 -4.2 0.57.) (49-74.), -0.84 -4.6 3.76 (103-147 ), -0.02 -3.97 3.95 O. bifasciata -,.. -28.08 -4.70 -28.76 -2.62 0.68 -2.08 -,.. -28.07 -2.41 -29.4 -1.05 1.33 -1.36,.. -28.47 -2.91 -28.4 -1.24 -0.07 -1.67.-. 80-120 -26.20 -3.80 -29.4 -3.5 3.20 -0.30 O. villosa 3.30 1.8 1.50 Heteromurus nitidus 4.2 1.8 2.40 Entomobrya nivalis,.. -26.62 -2.91 -30.25 -1.28 3.63 -1.63 E. marginata / -24.61 3.89 -27.13 2.31 2.52 1.58 - -0.40 -3.6 3.20 E. corticalis -,.. -27.02 -1.84 -28.76 -2.62 1.74 0.78 130 -1.70 -3.6 1.90 E. muscorum - -3.40 -3.6 0.20 Entomobrya sp..-. 80-120 -26.60 1.80 -29.4 -3.5 2.80 5.30 Homidia subsingula -27.3 -5.5 -29.4 -8.4 2.10 2.90 Homidia sp. -27.20 -6.20 -29.4 -8.4 2.20 2.20 130 -1.20 -3.6 2.40 135 -2.20 -3.6 1.40 - -2.30 -3.6 1.30 Lepidocyrtus lignorum,.. -27.17 3.04 -31.33 -1.27 4.16 4.31 -,.. -25.51 0.44 -28.76 -2.62 3.25 3.06 130 -1.00 -3.7 2.70 L. curvicollis 130 -1.30 -3.7 2.40,.. -26.01 14.63 -29.83 8.67 3.82 5.96 L. cyaneus / -26.89 6.22 -27.13 2.31 0.24 3.91 130 -1.00 -3.6 2.60 135 -1.70 -3.6 1.90 -...

- -3.00 -3.6 0.60 Lepidocyrtus sp. -1.90 -2.1 0.20 135 -1.80 -3.7 1.80,.. -25.69 12.86 -29.83 8.67 4.14 4.19 Pseudosinella alba / -26.73 7.15 -27.13 2.31 0.40 4.84 Symphypleona, -27.51 13.41 -27.56 2.89 0.05 10.52 11. (34), -2.45 -4.2 1.75 Sphaeridia pumilis (49-74), -4.50 -4.6 0.10 (103-147), -3.20 -3.97 0.77, -28.77 8.84 -27.56 2.89 -1.21 5.95 Sminthurinus niger,.. -26.77 0.75 -31.33 -1.27 4.56 2.02 Sminthurinus aureus - -5.60 -3.6 -2.00 S. elegans, -28.39 6.65 -27.56 2.89 -0.83 3.76 Sminthurinus sp. -,.. -27.14 -3.41 -28.76 -2.62 1.62 -0.79,.. -27.76 3.90 -31.33 -1.27 3.57 5.17 Caprainea marginata -,.. -25.80 -1.41 -28.76 -2.62 2.96 1.21,.. -26.98 -2.83 -30.25 -1.28 3.27 -1.55 Allacma fusca -,.. -27.03 -4.61 -28.76 -2.62 1.73 -1.99 Spatulosminthurus flaviceps,.. -26.60 0.76 -31.33 -1.27 4.73 2.03 Deuterosminthurus repandus,.. -25.39 0.52 -31.33 -1.27 5.94 1.79 - -4.80 -3.6 -1.20 Dicyrtoma fusca,.. -26.72 -1.75 -30.25 -1.28 3.53 -0.47 Dicyrtoma sp., -26.28 -0.17 -29.61 0.03 3.33 -0.20.-. 80-120 -26.10 -6.30 -29.4 -3.5 3.30 -2.80 Dicyrtomina minuta 135 -7.20 -3.6 -3.60 - -4.90 -3.6 -1.30 Dicyrtomina sp., -25.76 1.53 -29.61 0.03 3.85 1.50., -25.82 1.01 -29.01 0.69 3.19 0.32, -25.79 0.72 -29.61 0.03 3.82 0.69 Ptenothrix atra,.. -27.28 -3.52 -30.25 -1.28 2.97 -2.24 -,.. -26.55 -3.26 -28.76 -2.62 2.21 -0.64 Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Скорректированный (относительно подстилки) изотопный состав азота и углерода * для каждого вида подсчитан, исходя из средних значений 13С и 15N коллембол и субстрата, обычно подстилки, указанных в исследовании. 13С* = 13Сколлембола – 13Ссуб страт.. N = Nколлембола – Nсубстрат. Если в работе исследовали сообщества коллем 15 * 15 бол из нескольких биотопов, то величины 13С* и 15N* подсчитывали отдельно для каждого биотопа.

В источнике Thalassaphorura encarpata описан как Onychiurus hortensis, б a Hymenaphorura sibirica – как Onychiurus sibiricus,в Mesaphorura yosii – как Tullbergia yosii, г Desoria violacea – как Isotoma violacea, д Heteroisotoma carpenteri – как Isotoma carpenteri,е В материале из Германии (ссылка 1) Pogonognathellus flavescens описан как Tomocerus flavescens;

н/д – нет данных.

Жизненные формы: Атм – атмобионты;

ВПод – верхнеподстилочные;

НПод – ниж неподстилочные;

ПодПоч – подстилочнопочвенные;

ВПоч – верхнепочвенные;

ГлПоч – глубокопочвенные;

Э – эвритопные;

С – стенотопные.

Ссылки: 1 – Scheu, Falca, 2000;

2 – Hishi et al., 2007;

3 – Okuzaki et al., 2009;

4 – Pollierer et al., 2009;

5 – Chahartaghi et al., 2005;

6 – Oelbermann, Scheu, 2010;

7 – Albers et al., 2006;

8 – Scheumann et al., 2010;

9 – Konig et al., 2011;

10 – Потапов, Тиунов, 2011;

11 – собственные данные.

94......................................................................................................................., :

.................................................................................................. 15N --..............................,..,...

.................................,..,..,...

- :

( ).......................................... Изотопные методы и структурно-функциональный подход... Чтения памяти академика В.Н. Сукачева XXIII ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В ТРОФИЧЕСКИХ СЕТЯХ:

СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ М.: Товарищество научных изданий КМК. 2014. 94 с.

Подписано в печать 20.02.2014. Заказ № 66.

Формат 60х90/16. Объем 5,5 печ. л. Бум. офсетная.

Тираж 250 экз.



Pages:     | 1 | 2 ||
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.