авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 71 |

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР «ИНСТИТУТ КАРДИОЛОГИИ им. Н.Д. СТРАЖЕСКО» АКАДЕМИИ МЕДИЦИНСКИХ НАУК УКРАИНЫ Посвящается 100-летию описания ...»

-- [ Страница 2 ] --

Передняя стенка перикарда прилежит к ме 13 — корковое вещество диастенальной и внутригрудной плевре, вверху Лимфатические сосуды, приносящие лимфу, соприкасается с отложениями жировой клет распределяются по поверхности лимфатического чатки, вилочковой железой, ниже — с передней узла и вступают в его краевой синус. Продвигаясь грудной стенкой. Задняя поверхность сердечной вдоль трабекул, лимфа попадает в промежуточные сорочки примыкает к правой ЛА, пищеводу, тра синусы, собирается в воротном синусе и поступа- хее и главным легочным бронхам, аорте, сопри ет в выносящие лимфатические сосуды, которые касается с расположенными между ней и плев покидают лимфоузел в области его ворот. Про- рой стволами блуждающих нервов. Основание текающая по синусам лимфа контактирует с ре- перикарда прочно сращено с сухожильным цен тикулоэндотелиальными клетками с высокой фа- тром диафрагмы. Обычное содержимое полости гоцитарной активностью;

при этом обогащается сердечной сорочки — около 50 мл прозрачной лимфоцитами, которые поступают из фолликулов жидкости соломенно-желтого цвета.

В перикарде различают внешний фиброзный и мозговых тяжей паренхимы узла.

Лимфатические узлы являются механическим и внутренний серозный слои с гладкой, блестя и биологическим фильтром, который задержи- щей, бледной поверхностью, выстланной мезо вает поступление в кровь инородных частиц, телием. Серозный слой перикарда состоит из па микроорганизмов, клеток злокачественных опу- риетальной и висцеральной пластинок, которые холей, токсинов, чужеродных белков. Они могут покрывают поверхность сердца, за исключением неоднократно оказываться на пути лимфы, на- зоны впадения легочных вен и небольшого участ пример 5–6 раз в верхней и 8–10 раз в нижней ка задней поверхности правого предсердия меж конечностях. По пути к лимфоузлам лимфосо- ду устьями верхней и нижней полых вен. Между суды часто анастомозируют и сливаются с об- париетальным листком перикарда и эпикардом разованием главных и второстепенных стволов. существует несколько пазух, наибольшими из Множественность путей оттока лимфы повыша- которых являются поперечная, у начальных от ет эффективность лимфотранспортной системы. делов аорты и легочного ствола, косая, располо Экстраорганные лимфососуды, следующие к ре- женная в нижней части заднего отдела перикар гиональным и отдаленным лимфоузлам, нередко да, в области терминального сегмента нижней извиваются вокруг кровеносных сосудов, кото- полой вены, и передненижняя в зоне угла между передней грудной стенкой и диафрагмой.

рым они сопутствуют.

Кровоснабжение перикарда осуществляется Калибр сосудов, которые отводят лимфу от различных органов, неодинаков и колеблется многочисленными артериальными ветвями, ис ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ходящими в основном из внутренней грудной ар- нюю (диафрагмальную). На грудинореберной поверхности расположена венечная борозда, терии, ответвлениями грудной аорты и артерий, выше которой находятся правое предсердие питающих окружающие органы и ткани (тимус, и его ушко, прикрывающие восходящий отдел пищевод, бронхиальное дерево и др.). Венозная аорты и общий легочной ствол, ушко левого кровь оттекает через сплетения, которые образу предсердия, лежащее позади легочного ствола.

ются венами перикарда, и по венозным сосудам На этой же поверхности слева от передней меж соседних органов.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ желудочковой борозды расположены участок Иннервация перикарда осуществляется ответ ЛЖ и верхушка левого предсердия. Легочная влениями блуждающих и симпатических нервов СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ или латеральная поверхность сердца, прикрытая из поверхностного и глубокого экстракардиаль легкими, видна только при их отведении. Она ного, артериального, переднего, заднего легоч представлена задней стенкой левого предсердия ных и пищеводного сплетений. В иннервации и ЛЖ. Нижняя, или диафрагмальная, поверх перикарда участвуют также ветви левого возврат СЕКЦИЯ ность сердца несколько уплощена по сравне ного гортанного и межреберных нервов.

нию с передней. Ее образуют стенка ЛЖ вместе Многочисленные пути лимфооттока прохо с размещенными правее и несколько кзади от дят через верхние и нижние лимфатические узлы него участками правого предсердия и ПЖ. Ле переднего средостения, околопищеводные, би вый заокругленный, более массивный, так на фуркационные и прикорневые узлы легких.

зываемый тупой край сердца сформирован его ЛЖ, а заостренный правый — преимущественно ТОПОГРАФИЯ СЕРДЦА Сердце является мышечным полостным че- тонкостенным ПЖ.

На поверхности сердца, помимо венечной бо тырехкамерным органом, который располагается в грудной полости в составе органов среднего сре- розды, которая разграничивает предсердия и же достения. По форме напоминает неправильный лудочки, различают переднюю и заднюю (ниж конус, основание которого обращено вверх и не- нюю) межжелудочковые борозды, соответству сколько назад, а верхушка — косо сверху вниз, ющие границе желудочков. Венечная борозда справа налево и сзади вперед. Различают три (sulсus coronarius cordis) на передней поверхности основные формы сердца: конусовидную, с гори- сердца шириной 5–7 мм, на задней — 5–10 мм.

зонтальной осью, превосходящей вертикальную, Спереди она проходит по основанию ПЖ, затем что характерно для астенического типа телосло- следует под аортой и общим легочным стволом жения, шаровидную, наблюдающуюся при ги- и проходит по основанию левого ушка.

Передняя межжелудочковая борозда (sulcus перстеническом типе, когда горизонтальная ось interventricularis anterior), начинающаяся у ле длиннее вертикальной, и переходную, или сме гочного ствола от наружной четверти венечной шанную, при среднетипичной конституции.

В ориентации вертикальной оси сердца раз- борозды, является ориентиром переднего края личают три основных варианта: поперечная, или межжелудочковой перегородки. Она делит груди горизонтальная, когда ее угол с продольной осью нореберную поверхность сердца на две неравные тела составляет 55–65°, диагональная, или ко- части — правую, более обширную, образуемую сая (45–55°), и продольная (вертикальная), если ПЖ, и меньшую, принадлежащую ЛЖ. Продол этот угол равен 35–45°. Вариабельность формы жаясь, левая межжелудочковая борозда (sulcus сердца сочетается с вариабельностью его разме- interventricularis posterior) в области вырезки вер ров. Средняя длина вертикальной оси сердца от хушки соединяется с задней межжелудочковой верхушки до основания колеблется в пределах бороздой, являющейся проекцией заднего края 10–16 см, ширина у основания — 8–12 см, а пе- межжелудочковой перегородки на диафрагмаль реднезадний размер (толщина) на этом же уров- ной поверхности сердца. Начало задней межже не —6–8,5 см. Средняя масса сердца также под- лудочковой борозды соответствует месту впаде вержена индивидуальным колебаниям, составля- ния венечного синуса в правое предсердие.

Передняя и задняя межпредсердные борозды ет 0,5–0,57% массы тела и достигает у взрослого (sulcus interventricularis anterior et posterior) также человека 300 г.

хорошо различимы. Первая располагается за аор той в виде узкой полоски мышечного втяжения АНАТОМИЯ СЕРДЦА от корня аорты к медиальному краю устья полой Сердце имеет 3 поверхности: переднюю (гру- вены, а задняя — между устьями верхней и ниж динореберную), латеральную (реберную) и ниж- ней полых вен у корня правого легкого. Борозды ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ заполнены слоем жировой клетчатки, выражен- 1,1–4,2 см, сагиттальный — 1,2–3,5 см, верти кальный — 1,3–3,7 см, определяясь в каждом ность которого зависит от массы тела человека.

конкретном случае индивидуальными особенно Из правого и левого предсердий кровь пере стями формы сердца. Толщина стенки правого мещается в ПЖ и ЛЖ, откуда выбрасывается со предсердия достигает 2–3 мм, а его средняя мас ответственно в легочной ствол, начинающий ма са у взрослых — 17–27 г, что составляет 7,2–9,6% лый круг кровообращения, и в аорту, от которой общей массы сердца.

отходят многочисленные артерии большого кру СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ В правом предсердии выделяют 3 отдела — га к органам, стенкам тела и конечностям. Пред собственно предсердие, правое ушко и синус по сердия сообщаются с ПЖ и ЛЖ предсердно СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ лых вен, а также верхнюю, переднюю, заднюю, желудочковыми (AV) отверстиями, которые за латеральную и медиальную стенки. На разде крываются трех- и двухстворчатым клапанами ляющей предсердия предсердной перегородке (рис. 1.13). В начале аорты и легочного ствола (septum interatriale) имеется углубление овоидной имеются клапаны из полулунных заслонок.

СЕКЦИЯ формы, овальная ямка (fossa ovalis), дно кото рой истончено и состоит из листков эндокарда.

Сверху и спереди края овальной ямки утолщены (перешеек Вьессена). Открытое овальное отвер стие, обычно зарастающее на 5–7-м месяце вну триутробного развития плода, отмечают почти в половине врожденных пороков сердца.

Полость правого предсердия ограничивают вместе с медиальной стенкой еще четыре стенки.

Верхняя, расположенная между устьями полых вен, имеет гладкую внутреннюю поверхность.

Рис. 1.13. Клапаны сердца Передняя, гладкая изнутри, находящаяся кни зу от устьев полых вен, прилежит к задней по КАМЕРЫ СЕРДЦА верхности восходящей аорты. На задней стенке Правое предсердие (atrium dextrum) имеет фор- правого предсердия, соприкасающейся с правым му неправильного цилиндра или куба со сгла- бронхом и правой ЛА, имеются многочисленные женными углами (рис. 1.14). трабекулы. Наружная, на которой расположено правое ушко, также имеет характерную трабеку лярную структуру.

Правое ушко объемом 10–35 мл имеет тре угольную форму. Мышечные трабекулы, фор мирующие его стенку, разнонаправлены. В зад нем сегменте ушка находится мышечный валик (пограничный гребень), отделяющий венозный синус от полости правого предсердия. Полость ушка переходит в правое предсердие, не обра зуя шейки, а его диаметр, как и размеры само го ушка, широко варьирует и может составлять 0,5–4,5 см.

Рис. 1.14. Полости сердца Правое предсердие принимает кровь из верх Объем правого предсердия у человека в воз- ней и нижней полых вен, а также из венечного расте 18–25 лет составляет 100–105 см3, остава- синуса сердца и его многочисленных малых вен.

ясь стабильным до 60 лет, после чего увеличива- В местах впадения полых вен миокард предсер ется еще на 5–10 см3. У взрослых женщин он на дия утолщен за счет кольцевидных мышечных 3–6 см3 больше, чем у мужчин. При удлиненной валиков. Устье верхней полой вены находится форме сердца предсердие также вытянуто сверху на границе верхней и передней стенок предсер вниз, при шаровидной — в переднезаднем на- дия. Его диаметр составляет 1,6–2,3 см. Место правлении. Давление крови в правом предсер- впадения нижней полой вены, расположенное дии равняется 6–15 мм рт. ст. Линейные разме- между верхней, задней и внутренней стенками ры правого предсердия полностью сформиро- предсердия, ограничено полулунной складкой вавшегося сердца составляют: переднезадний — эпикарда — евстахиевой заслонкой шириной ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ около 1 см. Диаметр устья нижней полой вены ка. Ее ширина составляет в зависимости от фор достигает 2,1–3,3 см, в выпуклом участке стенки мы сердца 4,5–6,4 см. Поверхность нижнего между устьями полых вен, обозначаемом как си- мышечного и верхнего перепончатого сегментов нус полых вен, имеется межвенозный бугорок. медиальной стенки неодинакова. Почти глад Венечный синус открывается кпереди от за- кая, с мелкими трабекулами у заднего и перед слонки нижней полой вены отверстием, диа- ненижнего краев в верхней части, она переходит метр которого может достигать 1,3 см. Спереди в сложнорельефную сеть на мышечном сегменте, СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ и снаружи оно прикрыто заслонкой венечного а также на передней и задней стенках желудочка.

синуса — перфорированной складкой эндокарда В верхнем отделе медиальной стенки нахо СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ шириной до 1 см, задний конец которой иногда дится межжелудочковый гребень, в котором вы соединен с заслонкой нижней полой вены. Ве- деляют ствол, переходящий на переднюю стен нечный синус является коллектором вен серд- ку желудочка и заканчивающийся двумя-тремя ца и важной рефлексогенной зоной. Вокруг его и более ножками, сливающимися с трабекулами.

СЕКЦИЯ устья расположены многочисленные отверстия Несколько ниже гребня располагаются сосочко вен сердца, самостоятельно впадающих в по- вые мышцы, количество которых может дости лость правого предсердия. гать пяти. При короткой и широкой шаровидной ПЖ (ventriculus dexter) по форме напоминает форме сердца сосочковых мышц больше, чем при неправильную трехгранную пирамиду. В основа- удлиненной. Они имеют, как правило, конусо нии его полости, обращенном вверх к правому видную или реже цилиндрообразную форму, а их предсердию, расположены два отверстия. Спе- верхушки соединены со створкой AV-клапана реди и несколько слева направо — артериальное, сухожильными нитями — хордами толщиной открывающееся в легочной ствол, справа и сза- 0,2–1,5 мм. Длина сосочковых мышц увеличи ди — предсердно-желудочковое. К 18–25 го- вается с возрастом и в зависимости от анатомиче дам в систолу ПЖ имеет объем около 45 см3, ских особенностей сердца равняется 0,8–2,3 см.

в диастолу — 150–240 см3 и увеличивается после Хорды, количество которых варьирует от 1 до 13, 45–60 лет еще на 10–15 см3. Линейные разме- могут фиксироваться к створке клапана как по ры полости ПЖ составляют: длина 5,3–10,2 см, свободному краю, так и вдоль всей ее нижней переднезадний размер — 4,5–6,9 см, ширина — поверхности, вплоть до фиброзного кольца.

2,7–5,6 см, в возрасте старше 55 лет увеличи- Наиболее протяженная передняя стенка ПЖ ваясь еще на несколько миллиметров. Средние также имеет форму прямоугольного треугольни показатели массы ПЖ у мужчин составляют ка, прямой угол которого образован основанием 73–75 г, у женщин — 63–65 г (около 27% общей желудочка и латеральным краем стенки, а острые массы сердца) и несколько уменьшаются с воз- углы находятся у артериального конуса и верхуш растом. Давление в полости ПЖ, под которым ки. Передняя стенка составляет значительную кровь выталкивается в легочной ствол, достигает часть передней и легочной поверхностей сердца 45–65 мм рт. ст. и имеет большую площадь, чем другие стенки Полость ПЖ ограничена тремя стенками: желудочка, занимая участок от передней межже передней, задней (диафрагмальной) и внутрен- лудочковой борозды до острого края сердца. Ее ней, медиальной (перегородочной). Их толщина граница с задней стенкой проходит по острому в различных зонах стенки неодинакова и состав- краю правой легочной поверхности желудочка ляет в области верхушки и средней трети 0,4– и составляет 3,7–8,8 см, а с медиальной обозна 0,8 см, несколько уменьшаясь у основания желу- чена хорошо выраженной бороздой.

дочка. Толщина медиальной стенки, образуемой Сложный рельеф внутренней поверхности межжелудочковой перегородкой, значительно стенки определяется мясистыми трабекулами, больше и приближается к толщине стенки ЛЖ. которые ветвятся, образуя многослойные сети, Она имеет нижнюю мышечную часть и меньшую лучше выраженные у верхушки сердца. Трабе верхнюю мембранозную, расположенную между кулярная сеть полностью формируется к 20 го септальной створкой правого AV-клапана и над- дам, сглаживаясь с возрастом. По отношению желудочковым гребнем. Последний является к стенке трабекулы могут быть пристеночными границей между собственно полостью желудочка или мостовидными, а по степени выраженности и артериальным конусом. различают мелко-, средне- и крупнопетлистую Длина медиальной стенки, которая по форме, трабекулярность.

как и две другие, приближается к прямоугольно- Ориентация трабекул в верхней трети стенки му треугольнику, соответствует длине желудоч- преимущественно перпендикулярная к право ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ му предсердно-желудочковому отверстию, а за- Правое предсердно-желудочковое отверстие тем косая, направленныя слева направо к право- (ostium atrioventricularie dextrum) перекрывает му артериальному конусу, который отграничи- одноименный клапан (valvula tricuspidalis), со вается от остальной полости ПЖ спереди мы- стоящий из трех створок. Они фиксированы шечным наджелудочковым гребешком, сзади — на соединительнотканном фиброзном кольце, надкраевой трабекулой. На передней стенке ПЖ плотная ткань которого продолжается в эластич расположена эластичная полупрозрачная перед- ные полупрозрачные створки, по внешнему виду СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ няя створка правого предсердно-желудочкового приближающиеся к треугольным пластинкам.

клапана (сuspis anterior valvula tricuspidalis), верх- Передняя створка клапана закреплена на перед СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ний внешний край которой на всем протяжении ней полуокружности кольца, задняя — на его прочно фиксирован к фиброзному кольцу, а сво- заднелатеральном сегменте, медиальная (наи бодный внутренний край, опускающийся вниз, меньшая по площади) — на участке, соответству служит местом прикрепления 5–16 сухожильных ющем межжелудочковой перегородке.

СЕКЦИЯ Подвижность свободного края створок, об хорд, отходящих от верхушек передних сосочко ращенного в просвет желудочка, ограничивается вых мышц.

Задняя стенка ПЖ, наименьшая по площади фиброзными хордами, закрепленными на сосоч из всех трех, участвует в образовании нижней, ковых мышцах, которые в систолу удерживают диафрагмальной поверхности сердца. Ее граница клапаны от выворачивания в полость предсердия.

с медиальной стенкой желудочка соответствует При сокращении предсердия створки клапана, правому краю задней межжелудочковой борозды;

прижимаемые к стенкам желудочка током крови, с передней стенкой — линии острого края сердца, не препятствуют быстрому заполнению его поло проходящей между верхушкой желудочка и ла- сти. Другой клапан, определяющий направление потока крови, находится непосредственно в на теральным сегментом отверстия верхней полой чале легочного ствола, образующего здесь расши вены. Длина задней стенки ПЖ у межжелудочко рение (bulbus trunci pulmonale). Он также состоит вой перегородки составляет 3,7–9 см, ширина — из трех полулунных заслонок — левой, правой 4,3–4,8 см. Трабекулы, меньшие по объему, чем и передней, расположенных по кругу.

на передней стенке, в целом формируют сходный Нижняя выпуклая поверхность створок рельеф. На уровне средней трети длины стен клапана легочного ствола (valvulae semilunares ки располагаются 1–3 сосочковые мышцы не a. pulmonalis) обращена в полость ПЖ, а вогну правильной конусовидной или цилиндрической тая — в просвет перекрываемого сосуда. Более формы и несколько меньшего размера, чем на пе плотному смыканию створок в диастолу способ редней стенке желудочка. В верхней части стенки ствуют плотные фиброзные узелки полулунных к фиброзному кольцу прикреплена задняя створ- заслонок, находящиеся на середине свободного ка AV-клапана (cuspis posterior valvula tricuspidalis), края каждой из них. Небольшие карманы между свободный край которой соединен с верхушками заслонками и стенкой легочного ствола обеспе сосочковых мышц 4–16 тонкими сухожильными чивают достаточно плотное прилегание к ней хордами. Иногда часть из них берет начало непо- створок, прижимаемых током крови. Благодаря средственно от мясистых трабекул. этому в систолу кровь свободно перемещается Полость ПЖ сердца функционально разгра- в легочной ствол, а легкая подвижность клапана ничена на собственно полость и расположенное обеспечивает надежное блокирование ее ретро выше ее воронкообразное продолжение — пра- градного возврата в полость желудочка посред вый артериальный конус (conus arteriosus dex- ством смыкания створок.

ter). Нижний отдел желудочка функционирует Левое предсердие (atrium sinistrum) по форме как приемник крови, заполняющийся через рас- напоминает неправильный цилиндр, располо положенное в его основании правое предсердно- женный поперечно между устьями легочных вен;

желудочковое отверстие, а верхний обеспечивает его стенки не имеют четких границ. Левое пред отток крови через устье легочного ствола. Мы- сердие находится в углу между артериальными шечное кольцо, образуемое наджелудочковым стволами и правым предсердием, ограничиваясь гребнем, надкраевой трабекулой и гребешком, передней венечной и задней межпредсердной предохраняет полость от перерастяжения избыт- бороздами. Объем левого предсердия у взрос ком поступающей крови, соединяет наиболее лого человека в диастолу составляет 90–135 см крупные в правом желудочке переднюю и за- с тенденцией к увеличению у лиц старших воз днюю сосочковые мышцы. растных групп. При сокращении сердца он ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ уменьшается до 45–80 см3. Давление, равное в ся по высоте в пределах 1,5–3,9, по ширине — диастолу 2–4 мм рт. ст., в систолу повышается до 1,3–3,7 см. В ее передневерхней части находится 9–12 мм рт. ст. Линейные размеры, как и в других щелевидное или овальное отверстие основания камерах сердца, зависят от его формы. Передне- левого ушка диаметром от 0,5 до 4 см.

задний размер варьирует в пределах 1,3–3,7 см, Форма, размеры и объем полости левого ширина камеры составляет 1,4–2,2 см, высо- ушка, часто используемого как доступ в полость та — 1,3–3,9 см. При этом большие значения сердца при хирургических вмешательствах, чрез СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ горизонтальных параметров коротких и широ- вычайно вариабельны. Его длина по наружной ких сердец соответствуют меньшим значениям поверхности варьирует в пределах 1–5 см, по СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ вертикальных;

обратные отношения отмечают перечный размер в средней части тела составля в сердцах удлиненной формы. ет 0,8–4 см, толщина — 0,5–2 см, а внутренний В левом предсердии различают верхнюю, ла- объем — 1–12 см3. В соответствии с этим выде теральную, медиальную, переднюю и заднюю ляют две крайние формы строения ушка: узкое СЕКЦИЯ стенки и три отдела: синус легочных вен (si- и короткое или широкое и удлиненное. Рельеф nus vv. pulmonales), собственно предсердие и ле- внутренней поверхности усложнен многочис вое ушко (auricula sinistra). Граница верхней стен- ленными трабекулами с преимущественно кру ки с передней проходит по линии, соединяющей говой ориентацией. Полости предсердия и ушка края верхних легочных вен, с задней — по линии в области его шейки отграничены утолщением, между задними краями устьев нижних легочных образуемым мышечными пучками.

ЛЖ (ventriculus sinister) имеет близкую к кону вен, с латеральной — по линии между медиаль ными и латеральными краями устьев левых ле- су форму с обращенным вверх основанием и вер гочных вен, с медиальной — по межпредсердной шиной, ориентированной вниз, влево и вперед.

борозде. Верхняя стенка, расположенная между Объем ЛЖ в диастолу равен 140–210 см3, в систо устьями легочных вен (vv. pulmonales), имеет лу — 30–65 см3, длина у медиальной стенки рав гладкую поверхность, как и у других стенок ле- на 5,5–10,4 см, переднезадний размер — 3,6–6 см, вого предсердия. Размер этой стенки у взрослых ширина у основания — 2,1–4,7 см. Объем ЛЖ составляет 2–3 см при ширине 1,8–3 см. Она с возрастом увеличивается, как и ПЖ. Толщина слегка вогнута со стороны полости предсердия, стенки ЛЖ у верхушки составляет 0,7–1,3 см:

что обусловлено находящимся здесь синусом ле- в средней трети — 1,1–1,7 см, вблизи фиброзно гочных вен. Места их впадения не имеют резкого го кольца — 1–1,7 см. Средние показатели массы отграничения от миокарда предсердия, который ЛЖ у взрослых мужчин колеблются в пределах переходит на стенки этих сосудов. 148–151 г, у женщин — 130–133 г. Давление в его Устья легочных вен лишены клапанного ап- полости в систолу равно 120 мм рт. ст., в диасто парата и содержат кольцевидные утолщения лу — 4 мм рт. ст.

миокарда, сокращения которых предупрежда- Полость ЛЖ ограничивают передняя, меди ют обратный ток крови. Расстояние между их альная и задняя стенки. Передняя и задняя стен устьями не превышает 1 см, между фиброзным ки вследствие закругленности левого края сердца кольцом и устьями нижних легочных вен справа плавно переходят одна в другую. По форме пе оно колеблется в пределах 2–6 см, а слева — 1,5– редняя стенка приближается к прямоугольному 5 см. Кроме расположенных по углам полости треугольнику, короткая сторона которого обра отверстий легочных вен, на поверхности верхней щена к основанию желудочка, один острый угол стенки левого предсердия выявляются мелкие к верхушке, второй — к месту перехода аорталь (до 1 мм диаметром) отверстия впадающих в него ного конуса (conus aortae) в аорту. В зависимости наименьших вен сердца. от конфигурации сердца длина передней стенки Латеральная стенка левого предсердия по может быть равна 5,5–10,4 см, ширина — 2,4– форме напоминает неправильный, вытянутый 3,8 см. С возрастом морфометрические параме сверху вниз четырехугольник. Он отграничен тры передней стенки и полости ЛЖ несколько от передней стенки условной вертикальной ли- увеличиваются. Внутренний рельеф полости нией, идущей от внешнего края основания лево- определяется развитой трабекулярной сетью, од го ушка к венечной борозде, а от задней — лини- нако менее выраженной по сравнению с правым ей, соединяющей наружный край нижней левой желудочком. У основания левого предсердно легочной вены также с венечной бороздой, обо- желудочкового отверстия трабекулы и межтра значающей нижнюю границу стенки. Размеры бекулярные щели располагаются вертикально, стенки коррелируют с его формой и колеблют- ниже они ориентированы косо, справа налево.

ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В нижней половине передней стенки рас- сердца. Иногда вместо одной выявляют до че положены 1–3 довольно массивные сосочковые тырех взаимодополняющих створок, закреплен мышцы, длина которых колеблется в пределах ных на фиброзном кольце, со свободным краем, 1,3–4,7 см. В сердце удлиненной формы есть, соединенным с задними сосочковыми мышцами как правило, только одна передняя сосочковая сухожильными хордами толщиной 1–2 мм. Ко мышца. В зависимости от конституативных осо- личество хорд колеблется в пределах 20–70 про бенностей сердца и соответственно размеров со- порционально числу сосочковых мышц, а их про СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ сочковой мышцы расстояние между ее верхушкой тяженность находится в обратной зависимости от и фиброзным кольцом может составлять 1–5 см. длины отдающих их мышечных образований.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ На передней стенке ЛЖ находится перед- Медиальная стенка, образуемая межжелудоч няя створка левого двустворчатого предсердно- ковой перегородкой, со стороны полости ЛЖ желудочкового клапана (valvula bicuspidalis seu по форме чаще всего приближается к равнобе mitralis), прочно фиксированная к переднему дренному треугольнику. Верхняя граница стенки СЕКЦИЯ и частично медиальному сегменту левого фи- имеет длину 3,6–6 см. Проходит по медиальной брозного кольца, перекрывающая доступ в аор- полуокружности фиброзного кольца. Две другие тальный конус в диастолу и открывая его под границы определяются проекцией передней и зад напором крови в систолу. Форма створки при- ней межжелудочковых борозд, а их длина соответ ближается к треугольной, ширина колеблется ствует размерам других стенок ЛЖ. Сосочковые в пределах 1,8–3,9 см, а высота — 2,1–4,5 см, мышцы на этой стенке желудочка отсутствуют. Ее свободный край несколько утолщен. Она соеди- внутренняя поверхность на уровне верхних двух нена с сосочковыми мышцами сухожильными третей гладкая, иногда на ней контурируются вет хордами, ветвящимися по пути следования от ви левой ножки предсердно-желудочкового пучка верхушки, а иногда — от верхней трети мышцы проводящей системы сердца. В нижней трети стен к свободному краю створки. В результате при ки и в области верхушки появляется сеть тонких одной передней сосочковой мышце отходящие мышечных трабекул, усложняющая рельеф.

от нее 5–15 хорд заканчиваются 18–40 фиброз- Основание конусовидной полости ЛЖ ори ными нитями у свободного края створки. ентировано вверх, вправо и несколько назад.

Задняя стенка по форме соответствует прямо- В нем имеются два снабженных клапанами от угольнику, основание которого направлено вверх верстия: слева и спереди расположено левое и к фиброзному кольцу, а нижний угол — к вер- AV-, правее, кзади от него — отверстие аорты.

хушке желудочка. У нее нет четкой границы с пе- Расположенный на границе левого предсердия редней стенкой желудочка, верхняя проецирует- и желудочка двухстворчатый (митральный) кла ся на венечную борозду, а медиальная (длиной пан в нормальных условиях практически не ока 4,2–9,8 см) соответствует задней межжелудочко- зывает сопротивления при заполнении его поло вой борозде. Сагиттальный размер задней стенки сти, эффективно блокируя обратный ток крови желудочка у его основания равен 2,1–4,7 см. в систолу посредством смыкания своих передней Рельеф поверхности формируют трабекуляр- и задней створок, общее количество которых мо ные мышцы, ориентированные вблизи основа- жет колебаться от 2 до 6. В систолу ЛЖ передняя ния преимущественно вертикально, на уровне створка выгибается в сторону венозного кольца, средней трети желудочка — косо. У верхушки вместе с более широкой задней створкой закры они образуют сеть мясистых и фиброзных тра- вая левое AV-отверстие.

бекул, окружающих основания располагающих- Подвижность створок по направлению тока ся здесь задних сосочковых мышц, от одной — крови ограничивается длиной прикрепленных в узких удлиненных сердцах и до 6 — в коротких к их утолщенному свободному краю сухожиль и широких. В соответствии с формой желудоч- ных хорд и упруго-эластическими свойствами ка длина сосочковых мышц колеблется от 4,5 сосочковых мышц. В диастолу створки клапа до 1,2 см, а толщина — в пределах 0,5–2,2 см. Их на прилегают к стенкам желудочка, перекрывая верхняя часть отстоит от фиброзного кольца со- при этом аортальное отверстие у межжелудочко ответственно на 5–1 см, а основание от верхуш- вой перегородки. Открытый вниз, влево и впе ки желудочка — на 4,4–1,5 см. ред овал митрального клапана имеет площадь На верхней половине стенки расположена 11,8–13,12 см2 (по некоторым данным — 2,86– задняя створка предсердно-желудочкового кла- 17,18 см2), продольный диаметр — 1,7–4,7 см, пана шириной 2–7,5 см и высотой в пределах поперечный — 1,7–3,3 см. Периметр окружно 0,5–2,5 см в зависимости от формы и размеров сти левого предсердно-желудочкового отверстия ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ в месте прикрепления створок к фиброзному служит передний парус митрального клапана.

кольцу в молодом возрасте составляет 6–9 см, Область притока включает весь объем собствен с возрастом может увеличиваться до 12–15 см. но полости ЛЖ, а область оттока продолжает Среднестатистические показатели у мужчин не- собственно полость ЛЖ до аортального кону са, из которого кровь поступает в большой круг сколько больше, чем у женщин.

Гладкостенный левый артериальный конус, кровообращения.

завершающийся выходом в аорту, имеет ворон СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ кообразную форму. Три его стороны ограничены мышечными стенками желудочка, а четвертая СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ образована полулунными створками аортально го клапана. Передняя, правая и левая створки клапана фиксируются фиброзным треугольни ком и фиброзным кольцом.

СЕКЦИЯ Как и общий легочной ствол, начальный от дел аорты в месте расположения клапана об разует луковицу аорты (bulbus aortae). Стенка луковицы аорты, по строению соответствующая артериям эластического типа, дополнительно Рис. 1.15. Схема поступления крови в предсердия усилена ригидным фиброзным кольцом, обе и желудочки сердца спечивающим устойчивость к изменяющейся Предсердно-желудочковое соединение (junc нагрузке АД. Ее диаметр у взрослого человека turа atrioventriculare) является основой фиброз равен 1,5–3 см, длина периметра колеблется в пределах 4,7–9,4 см, а расчетная площадь по- ного скелета сердца, который выполняет функ перечного сечения, перекрываемого клапаном, цию его опорного аппарата. В этом месте ряд фи брозных образований кольцевидной формы объ находится в пределах 4,56±1,12 см2.

Высота луковицы аорты достигает 1,7–2,5 см. единен фиброзными треугольниками в единое На ее внутренней поверхности располагаются целое. Анатомически предсердно-желудочковое синусы аорты с выемками в сосудистой стенке соединение включает стабилизирующие его глубиной 1,5–3 мм, к нижнему краю которых фиброзные пучки, правое и левое фиброзные прикреплены 3 полулунные заслонки (valvula кольца, правый и левый фиброзный треуголь semilunaris sinistra, dextra at posterior aortae), фор- ники, которые вместе с миокардом формируют предсердно-желудочковую перегородку, плот мирующие аортальный клапан.

Высота аортальных синусов (1,7–2 см) не- ные соединительнотканные кольца, укрепляю сколько больше, чем у соответствующих по- щие входные отверстия легочного ствола и аорты лулунных заслонок, по ширине превышающих (рис.1.16).

синусы. Пространства между стенкой аорталь ных синусов и обращенной к ней поверхностью полулунных заслонок клапана носят название синусов Вальсальвы. В систолу синусы запол няются прилегающими к стенке аорты створка ми клапана, которые в диастолу возвращаются в исходное положение обратным током крови, захлопывающей клапан и заполняющей синусы. Рис. 1.16. Соединительнотканный каркас сердца:

На середине утолщенного свободного края ство- 1 – фиброзная основа устья ЛА;

2 – фиброз рок расположено по одному соединительноткан- ная основа устья аорты;

3 – предсердная ному узелку Аранци, которые обеспечивают их дуга правого фиброзного кольца;

4 – задняя полное смыкание. Между дугообразными осно- дуга правого фиброзного кольца;

5 — задняя ваниями треугольных створок аортального кла- дуга левого фиброзного кольца;

6 — перед пана имеются небольшие промежутки, называе- няя дуга левого фиброзного кольца;

7 — ле мые пространствами Генле. вый фиброзный треугольник;

8 — правый Соответственно маршруту перемещения фиброзный треугольник;

9 — передняя крови от предсердно-желудочкового отверстия часть правого фиброзного треугольника;

10 — задняя часть правого фиброзного тре к аорте в ЛЖ (рис. 1.15) различают области ее угольника притока и оттока, границей между которыми ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Наружный край фиброзных колец, ограни- желудочковыми отверстиями и задним горизон чивающих предсердно-желудочковые отвер- тальным синусом аорты. От него влево и вправо стия, служит местом прикрепления мышечных отходят пучки коллагеновых волокон, которые пучков стенок желудочков и предсердий, а вну- формируют обе ветви правого и заднюю ветвь тренний является местом фиксации створок левого фиброзного кольца.

AV-клапанов. Фиброзные кольца представляют Миокард стенки камер сердца прочно свя собой ответвления фиброзных треугольников, зан с фиброзными кольцами, расположенными СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ в каждом из колец можно выделить переднюю на границе предсердий и желудочков, которые и заднюю ветви. служат ему «точкой опоры». В предсердии он СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ В результате соединения близлежащих участ- состоит из двух слоев: поверхностного, общего ков фиброзных колец и фиброзных треугольников для обеих камер, и глубокого, раздельного для позади отверстия аорты образуется фиброзный каждой из них. Мышечные волокна и их пучки центр сердца, сверху сращенный с межпред- в первом слое ориентированы поперечно. Во СЕКЦИЯ сердной перегородкой, сзади — с перепончатой втором одна часть, расположенная петлеобраз частью перегородки, разделяющей предсердия. но, подобно сфинктерам охватывает устья вен, Фиброзный центр является основой пластин- впадающих в предсердия, другая, берущая нача ки, разграничивающей предсердия и желудочки. ло от фиброзных колец и ориентированная про От фиброзных колец отходят пучки коллагеновых дольно, образует вертикальные тяжи — трабеку волокон, которые латерально вплетаются в сер- лы, местами выступающие внутрь полостей ушек дечную мышцу, медиально — в ткань створок предсердий. Циркулярные волокна у основания предсердно-желудочковых клапанов, повышая ушек составляют дугообразные пучки, ограничи механическую прочность всей конструкции. вающие их сообщение с полостями предсердий.

Окружность левого предсердно-желудоч- В отличие от предсердий, миокард желу кового отверстия (ostium atrioventriculare sin- дочков состоит из трех слоев: поверхностного istrum) определяется размерами фиброзного (внешнего, stratum superciale), среднего (stratum кольца, связанного с левым фиброзным тре- circulare) и внутреннего (stratum longitudinale). На угольником, и в 20–40 лет составляет 6–11 см, передней поверхности сердца волокна внешнего увеличиваясь с возрастом на 2–3 см. Периметр мышечного слоя, прикрепленные к передним правого фиброзного кольца и соответствующего дугам фиброзных колец и к сухожилию конуса отверстия на 2–3 см превосходит аналогичный легочного ствола, следуют косо вниз к боковым параметр левого кольца. краям сердца. В области его верхушки образуют Фиброзное кольцо, от которого начинает- завиток (vortex cordis) и продолжаются во вну ся стенка аорты, расположено в месте перехода тренний, глубокий, расположенный продоль аортального конуса в восходящую аорту. Здесь но мышечный слой сердечной стенки, который к нему прикреплены створки аортального кла- формирует папиллярные мышцы и межжелудоч пана, которые состоят из коллагеновых пучков, ковые трабекулы. На задней поверхности сердца принадлежащих обоим фиброзным треугольни- волокна внешнего мышечного слоя, также отхо кам. Правая сторона кольца укреплена сухожи- дящие от задних дуг фиброзных колец, следуют лием артериального конуса, соединяющегося косо вправо, в направлении, противоположном с его нижним краем. Расположение и простран- ориентации мышечных волокон передней по ственные взаимоотношения фиброзного кольца верхности сердца. Не достигая его верхушки, они легочного ствола с соответствующими тканевы- заканчиваются в папиллярных и трабекулярных ми структурами сходны с теми, которые отмече- мышцах ПЖ. В отличие от общих для обоих же ны у фиброзного кольца аорты. лудочков поверхностного и внутреннего мышеч Фиброзные треугольники соединены между ных слоев, расположенный между ними средний собой мощным тяжем коллагеновых волокон, слой обособлен для каждого. Его циркулярно который передним краем охватывает заднюю расположенные волокна проходят параллельно полуокружность аорты. Левый фиброзный фиброзным кольцам, окружая каждый желудо треугольник лежит между левым предсердно- чек непрерывным мышечным кольцом.

желудочковым отверстием и левым передним Мышечные волокна, участвующие в форми аортальным синусом, а пучки его коллагеновых ровании межжелудочковой перегородки, образу волокон образуют переднюю ветвь левого фи- ют в ней S-образный изгиб и с каждой стороны брозного кольца. Более мощный правый фиброз- переходят в глубокий мышечный слой смежно ный треугольник расположен между предсердно- го желудочка, заканчиваясь в его папиллярных ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ мышцах и трабекулах. Часть мышечных воло- ляры, и собирательных везикул, открывающихся кон, отходящих от передней дуги левого фиброз- в мелкие вены.

ного кольца, дважды спиралевидно охватывает Сеть, образуемая микрососудами, трехслой ЛЖ сердца, образуя так называемую бульбарную на. Слагается из поверхностного сплетения, рас спираль Маккаллума. положенного непосредственно под базальной мембраной, и более глубокого, лежащего в по верхностном коллагеновом слое. Оба сплетения ГИСТО- И УЛЬТРАСТРУКТУРА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ широко анастомозируют между собой. Архитек ЭПИКАРДА, МИОКАРДА, тонику сосудистого русла эпикарда усложняют ЭНДОКАРДА СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ многочисленные анастомозы с сосудами хорошо васкуляризованной жировой ткани, субэпикар Стенка сердца состоит из трех оболочек: эпи диальный слой которой может достигать 1,5 см.

карда (висцеральная пластинка перикарда), мио Плотность сосудистой сети в различных зонах карда (мышечная оболочка) и эндокарда (вну СЕКЦИЯ эпикарда непостоянна: гуще над ЛЖ, чем над ла тренняя оболочка).

теральной зоной ПЖ или в области предсердий.

ЭПИКАРД МИОКАРД Cнаружи миокард предсердий и желудочков Насосная функция сердца обеспечивает покрыт тонким пленчатым образованием, ко торое по гистологическому строению относят ся высокоспециализированными мышечными к серозным оболочкам. В эпикарде различают клеткам — кардиомиоцитами, которые имеют пять слоев. Наружный, обращенный в полость неправильную цилиндрическую форму. Длина перикарда, образован мезотелием — крупны- кардиомиоцитов из различных отделов серд ми полигональными клетками однослойного ца колеблется в пределах 50–120 мкм, шири плоского эпителия. В области корней крупных на — 10–20 мкм. Посредством контактов «конец сосудов мезотелий вместе с эндокардом перехо- в конец» кардиомиоциты объединены в мышеч дит на перикард, покрывая его сплошным слоем ные волокна с хорошо выраженной продольной и обеспечивая скольжение висцеральной и па- и поперечной исчерченностью. Косопопереч риетальной поверхностей при движениях серд- ные мостики между их боковыми поверхностями ца. Относительная лабильность контактов между интегрируют миокард в «функциональный син клетками мезотелия допускает образование сто- тиций».

На микро-макроскопическом уровне отчет мат- и стигмат-каналов для интерстициальной ливо прослеживается тенденция к группиро жидкости, облегчающих ее резорбцию из поло ванию мышечных волокон в пучки (фасцику сти перикарда.

Структурную основу эпикарда образуют три лы) различной мощности. Нежные прослойки слоя: поверхностный — коллагеновый, сред- рыхлой соединительной ткани, ограничиваю ний — эластический и глубокий — коллагеново- щие их, соответствуют перемизию скелетных эластический, непосредственно переходящий мышц и являются местом распределения ин в эндомизий миокарда. Нервные элементы рас- трамуральных сосудов, элементов лимфатиче пределены главным образом в пограничной ской сети и нервной системы. Однако пучковая мембране и поверхностном коллагеновом слое, структура микарда достаточно условна вслед являющимся также зоной распределения лимфа- ствие широкого обмена фасцикул мышечными волокнами и сопровождающими их микрососу тической сети.

Эпикард кровоснабжается мелкими со- дами (рис. 1.17).

Структурная консолидация мышечных воло судистыми ветвями субэпикардиальных или интрамиокардиальных артерий. В местах пере- кон и проходимость просветов питающих их ка хода висцерального листка перикарда в парие- пилляров во все фазы сердечного цикла обеспе тальный отмечают сосудистые клубочки, обра- чивается коллагеновым каркасом, имеющим три зуемые обильно иннервируемыми артериолами, уровня организации. Коллагеновая сеть охва которые активно участвуют в образовании и ре- тывает целые группы мышечных волокон и ин зорбции полостной жидкости. Микрогемоцир- трамуральные сосуды, окружает микрососуды, куляторное русло эпикарда имеет сетевидное нервные элементы, образует эндомизий мышеч строение и состоит из стереотипного набора эле- ных волокон, межмиоцитарные и миоцитарно ментов: артериол, пре- и посткапилляров, соеди- капиллярные соединения, формируя сложную няющих анастомозирующие между собой капил- трехмерную систему.

ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Эндомизий представляет собой нежный не- ванной средой, которая интегрирует элементы сплошной футляр из пучков коллагеновых фи- сократительного миокарда, питает его и коорди ламентов толщиной 120–150 нм, который проч- нирует работу мышечных волокон. Компоненты но соединен с кардиомиоцитами на уровне их интерстиция соотносятся следующим образом:

Z-линий. Эта связь осуществляется короткими 55% составляют сосудистые структуры, 5% — тяжами, образующими вокруг клеток манжетки, элементы нервной системы, на клетки соеди контактирующие посредством специализирован- нительной ткани, ее волокна и протеогликаны СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ных молекул адгезии с элементами цитоскелета. приходится 7;

4 и 23% объема соответственно, Сплетения перимизия объединены поперечны- а оставшиеся 6% — на оптически пустые зоны.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ми коллагеновыми волокнами и более грубыми Рыхлая соединительная ткань интерстиция, продольно ориентированными волокнистыми структурно интегрирующая миокард, представ структурами, извитыми на протяжении. Помимо ляет собой полифункциональную систему взаи этого, ближайшие кардиомиоциты дополнитель- мозависимых элементов.

СЕКЦИЯ но связаны короткими «распорками» толщиной Межклеточное вещество обеспечивает фор 30–70 нм, а также гранулами и микронитями из мирование среды для нормального функцио фибронектина, предупреждающими их скольже- нирования рабочих компонентов миокарда.

ние относительно друг друга. Эластические во- С биофизической точки зрения межклеточ локна в миокарде единичны, их количество уве- ное вещество — это армированный композит, личивается в старших возрастных группах. включающий сильно гидратированный гель, транспортно-трофические свойства которого определяются протеогликанами и гликопротеи нами. Их крупные молекулы состоят из белка, ковалентно связанного с гликозаминогликана ми. Наиболее важные из них — гиалуроновая кислота, гепарин, сульфатированный и несуль фатированный хондроитин.

Волокнистые элементы в интерстиции здо рового миокарда немногочисленны. Их основу составляет коллаген I и в меньшем количестве — III типа. Молекулы коллагена способны к само сборке в слоистые упорядоченные структуры со свойствами жидких кристаллов. Волокна кол 8 лагена, армирующие межклеточное вещество, ориентированы, как правило, параллельно растя гивающей силе, что обеспечивает максимальную эффективность их опорно-скелетной функции.

Связанные между собой коллагеновые фи 4 бриллы, спиралевидно обвивающие кардиомио циты, предупреждают перерастяжение мышеч 5 ных волокон и ограничивают их взаимное сме щение в динамике сердечного цикла. Деформа 1 ции коллагеновых структур, возникающие при этом, генерируют дополнительное усилие при Рис. 1.17. Тканевая структура миокарда (объем- возвращении сердца к исходному объему.

Субстанции, структурированные в коллаге ная схема): 1 — мышечные волокна;

2 — их ядра;

3 — миофибриллы;

4 — сарколемма;

новых волокнах, базальных мембранах и основ 5 — вставочный диск;

6 — эндомизий;

7 — ном межклеточном веществе, продуцируются капилляры;

8 — коллаген различными клетками. Синтез гликозамино гликанов и склеропротеидов осуществляется Интерстиций миокарда в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Пространство между кардиомиоцитами же- Гольджи фибробластов, в сосудистой стенке — лудочков, предсердий и клетками проводящей гладкомышечными клетками, гепарин синтези системы сердца выполнено сложноструктуриро- руется в тучных клетках.

ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В миокарде клетки фибробластического ряда гических фосфатов, система обеспечения пласти различаются степенью зрелости и специализаци- ческой и секреторной функций клетки, а также ей. Все они способны к миграции в трехмерном система внутриклеточного катаболизма, основ коллагеновом геле, в основе их энергического ным элементом которой являются лизосомы.

Расположение структурных компонентов от метаболизма лежит гликолиз. Синтезированные ражает функциональную специализацию раз молекулы коллагена обладают способностью личных отделов клетки, в которой выделяют три к самосборке, порядок которой определяется СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ зоны: перинуклеарную, миофибриллярную и расположением аминокислот в концевых от подсарколеммную (рис. 1.18). Перинуклеарная делах. Этот процесс и моделирование образую СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ зона занимает 2–5 мкм вокруг ядра, в ее гиало щихся волокон осуществляются на поверхности плазме содержатся митохондрии, лизосомы, от фибробластов, что, однако, не исключает «дис ложения липофусцина, микротельца, цитограну танционное» фибриллообразование.

лы, элементы гладкого и шероховатого ретику В физиологических условиях катаболизм СЕКЦИЯ лума, иногда — вакуоли, липидные капли, сосре коллагена, как и фибриллогенез, осуществляется доточивающиеся преимущественно у полюсов на клеточной основе. Десмолитические факто ядра. Строение этой зоны может изменяться в за ры — катепсины, коллагеназа, гиалунидаза, ряд висимости от функционального состояния клет нелизосомных ферментов — продуцируются не ки. Миофибриллярная зона занимает бльшую только специализированными фибробластами, часть внутриклеточного пространства. Включает но и макрофагами, тучными клетками, лейко миофибриллы, митохондрии, элементы саркоту цитами. Энзимотическую дезинтеграцию меж булярной системы, цитогранулы, иногда — дру клеточного вещества регулируют изменения рН, концентрация Са2+, гематические факторы. Кле- гие органеллы. Под сарколеммой в прозрачном матриксе расположены цитогранулы, начальные точная резорбция фибробластами избыточного отделы Т-системы, а также микропиноцитозные или дефектного коллагена иммунонезависима везикулы, митохондрии, элементы саркоплазма и регулируется «коллагенчувствительными» ре тического ретикулума и цитоскелета, связываю цепторами их поверхности. Разновесие десмоли щего миофибриллы и сарколемму.

тических и десмопластических процессов пред Контрактильный аппарат вентрикулярных ставляет важный фактор тканевого гомеостаза.

кардиомиоцитов занимает 40–60% внутрикле Фибробласты, макрофаги и иногда присут точного объема. Образующие его миофибриллы ствующие в интерстиции форменные элементы пронизывают клетку от одной апикальной по крови служат источником многочисленных ци верхности до другой, прочно закрепляясь в плаз токинов, которые не только регулируют морфо молемме, часто анастомозируя. В одном кар генез стромы, но и воздействуют на эндотелий диомиоците содержится до 1000 миофибрилл, и кардиомиоциты. Однако наиболее мощное состоящих из компактных, хорошо упакованных воздействие на морфофункциональное состоя пучков сократительных нитей — миофиламентов ние всех тканевых компонентов, поддерживаю Количество миофиламентов в миофибриллах щих нормальный баланс стромы и сократитель неодинаково — от 200 до 1000, однако, несмотря ного миокарда, оказывают сами кардиомиоци на различный объем, их структура стереотипна.


ты. В спектр биологически активных веществ, В световом микроскопе сердечная мышца вы синтезируемых кардиомиоцитами желудочков, глядит поперечно-полосатой. Вдоль мышечного входят металлопротеазы, коллагеназы (строме волокна чередуются регулярно расположенные лин, желатиназы А и В) и ряд других гумораль темные, анизотропные, имеющие постоянную ных факторов.

длину А-диски, и изотропные, светлые I-диски, Структура рабочих кардиомиоцитов укорачивающиеся в систолу.

В основе функции высокоспециализирован- Элементарной структурой миофибриллы яв ных кардиомиоцитов лежит процесс электроме- ляется саркомер (рис. 1.19), ограниченный двумя ханического сопряжения. В соответствии с этим Z-линиями, каждая из которых делит соответ в каждом кардиомиоците имеются следующие ствующий изотропный I-диск на две равные ча структурно-функциональные комплексы: кон- сти. Саркомеры клеток миокарда расположены трактильный аппарат, система рецепции регуля- таким образом, что их Z-линии параллельны друг торных сигналов и поддержания внутриклеточ- другу не только в одном, но и в соседних кар ного гомеостаза, включая обмен электролитов, диомиоцитах. Z-линия, или телофрагма, имеет система воспроизводства и транспорта макроэр- аморфно-фибриллярную структуру, образуемую ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ белками десмином, виментином, филамином, основу которых составляет актин. Длина тон -актинином, которые являются основными ких филаментов даже в пределах одного сарко компонентами цитоскелета. Z-линии смежных мера колеблется в широких пределах — от 0, миофибрилл соединены между собой, а по пе- до 1,4 мкм, тогда как их толщина постоянна и риферии клетки — с сарколеммой и элементами равна 8 нм. Наружные концы актиновых нитей коллагенового каркаса миокарда посредством прочно вплетены в телофрагму, а внутренние специализированных молекул адгезии. располагаются между толстыми филаментами, СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Сокращение саркомера определяется взаим- на периферии образуемого ими А-диска. Участок ным перемещением двух разновидностей мио- совместного расположения толстых и тонких СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ филаментов — толстых длиной 1,65 мкм и тол- филаментов релаксированного саркомера замет щиной 15 нм, образуемых миозином, и тонких, но светлее А-диска. Он обозначается Н-зоной, имеющей нечеткие границы из-за различной длины актиновых филаментов.

СЕКЦИЯ В центре саркомера расположен еще один поперечно ориентированный опорный диск — М-линия, или мезофрагма, шириной 50–80 нм, который образован перемычками, удерживаю щими вместе толстые филаменты. Если взятый для исследования материал зафиксирован в кон це диастолы, по обеим сторонам мезофрагмы можно видеть относительно светлые L-полоски а сг вследствие отсутствия на миозиновых филамен тах поперечных мостиков, обеспечивающих их функциональной контакт с актиновыми про тофибриллами. Длина максимально рассла бленного саркомера — 3–3,5 мкм. В систолу она уменьшается до 1,5 мкм вследствие скольжения б толстых и тонких филаментов друг относитель гл но друга. В полностью сокращенном саркоме ре I-диски и L-зоны исчезают. Таким образом, тц в зоне Н, границей которой служат продвигаю тс щиеся вперед кончики тонких филаментов, со т держатся только толстые, а в зоне I — только т Z тонкие филаменты. На поперечных срезах сар комеров через А-диски выявляется гексогональ ное расположение протофибрилл, причем каж в дая толстая нить окружена 6 тонкими.

Состав и структура протофибрилл достаточно Рис. 1.18. Схематическое изображение миоцитов:

сложны. Толстая нить слагается из 180–360 про (а) желудочка;

(б, в) предсердия взросло го млекопитающего: сг – специфические дольно- ориентированных, сплетенных между гранулы, гл — гликолемма, т — трубочка собой молекул миозина. Она имеет утолще Т-системы, тц – терминальная цистерна, ние – двойную головку, подвижно соединенную тс – трубочка саркоплазматической сети, с удлиненной хвостовой частью, состоящей из двух фрагментов. Начальный фрагмент длиной Z – диски Z 60 нм вместе с головкой образует компонент протофибриллы, называемый тяжелым меро миозином, который также подвижно соединен с легким меромиозином — вторым ее фраг ментом длиной около 90 нм. Головки миози Рис. 1.19. Строение саркомера: 1 – актиновые на с правильными интервалами располагаются (тонкие) миофиламенты;

2 – миозиновые вдоль толстого филамента, за исключением зоны (толстые) миофиламенты;

z – Z-линия;

М-линии саркомера. На электронных микрофо н – Н-зона;

м – М-линия тографиях головки молекул миозина имеют вид ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ поперечных мостиков между тонкими и толсты- механического сопряжения с последующей мо ми филаментами. билизацией всех непосредственно участвующих Тонкие нити изотропного диска состоят из в нем органелл. В сарколемме различают вну глобулярных молекул актина. Обвивая друг дру- тренний слой, плазматическую мембрану (плаз га, они образуют остов филамента — двойную молемма) и гликокаликс (базальная мембрана, спираль, по бокам которой проходят два продоль- перимембрана, гликолемма).

ных желобка. В этих желобках, повторяя форму Гликокаликс, покрывающий поверхность СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ актиновой спирали, уложены тонкие молекулы кардиомиоцита, входит в непосредственный кон тропомиозина, к которым на правильных рас- такт с межклеточным пространством, стенками СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ стояниях присоединены молекулы тропонина, капилляров, коллагеновыми волокнами. Пред каждая из которых состоит из трех субъединиц. ставляет собой опорно-фибриллярный комплекс Тропонин и тропомиозин играют ключевую роль сложных липидов, протеогликанов и коллагена в регуляции взаимодействия актина и миозина. IV типа. В гликокаликсе различают поверхност СЕКЦИЯ Комплекс тропонина и тропомиозина дей- ную и более плотную внутреннюю пластинки ствует как молекулярное запирающее устройство, толщиной 20 и 30 нм. Наличие в гликокаликсе не позволяющее актину тонких фибрилл взаимо- сиаловых кислот и гликозаминогликанов сооб действовать с головками миозина. Присоедине- щает ему полианионные свойства. Гликокаликс ние Са2+ к тропонину изменяет конформацию стабилизирует плазмолемму, является основным тропонин-тропомиозинового комплеса и откры- внеклеточным депо Са2+, участвующего в регу вает актиновые участки, способные взаимодей- ляции сокращения кардиомиоцита. Между ним ствовать с миозином, что инициирует сокраще- и плазмолеммой имеется довольно постоянная ние. Сокращение саркомера происходит вслед- щель шириной 10 нм.

ствие образования и разъединения поперечных Плазмолемма представляет собой эле мостиков между тонкими и толстыми филамен- ментарную трехслойную мембрану толщи тами, что заставляет последние скользить вдоль ной 8 нм. С биофизической точки зрения это миозиновых протофибрилл к центру А-диска. микрогетерогенно-динамическая система с жид Сила сокращения пропорциональна числу акто- кокристаллическими свойствами. В плазмолем миозиновых мостиков, она возрастает с увеличе- ме выявляются белковые частицы диаметром нием площади перекрытия филаментов до входа 7–10 нм, как погруженные в липидный бислой концов тонких актиновых нитей в Н-зону. Дли- мембраны, так и пересекающие всю ее толщу.

на саркомера в конце диастолы, равная 2,2 мкм, Структура мембраны поддерживается некова соответствует наиболее полному взаимному пе- лентными, гидрофобными и гидрофильными рекрытию филаментов с максимальным числом взаимодействиями белков, липидов и олигоса поперечных актомиозиновых мостиков между харидов. Один из основных компонентов мем ними. И сокращение, и расслабление саркомера браны — белки часто совмещают структурную осуществляется при обязательном участии АТФ. функцию с рецепторной или ферментной, при Сокращение миофибрилл — сложный про- мерами чего являются Na+, К+-АТФаза, комплекс цесс, который осуществляется в результате цело- -адренорецептор — аденилатциклаза и др. Важ го комплекса условий: наличия соответствующе- нейшая особенность плазмолеммы, обусловлен го энергетического потенциала и концентрации ная присутствием белков, — наличие каналов, ионов кальция, адекватной функции ряда фер- обеспечивающих медленный, электрогенный ментов, электрохимического импульса, запу- и быстрый, электронейтральный транспорт Са2+.

скающего этот многокомпонентный механизм. Фиксация сарколеммы свободной поверхности Координация всех фаз сокращения и расслаб- рабочих кардиомиоцитов к миофибриллам на ления кардиомиоцита обеспечивается его ион- уровне Z-линий обусловливает ее фестончатые транспортной системой, функционирование выбухания при сокращении клетки.

которой возможно благодаря компартментали- Сарколемма кардиомиоцита имеет пять раз зации внутриклеточного пространства и специ- личных специализированных зон: большие фическим свойствам осуществляющих это мем- и малые инвагинации, формирующие Т-систему бран. Основными элементами данной системы и кавеолы, участки контактов с саркоплазмати являются сарколемма, саркоплазматический ре- ческим ретикулумом и вставочные диски. Диа тикулум и митохондрии. метр кавеол — 50–80 нм, они являются динамич Строение сарколеммы подчинено ее основным ными структурами, напоминающими везикулы.

функциям, в ней начинается процесс электро- Их содержимое — гранулярный или мелкоди ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ сперсный матрикс. Количество кавеол увеличи- тонкими перемычками связанный с мембранами соседних клеток.


вается при нагрузке или при СН.

Промежуточные соединения занимают Т-систему образуют глубокие разветвленные бльшую часть горизонтального сегмента вста впячивания боковой сарколеммы, выстланные вочного диска, который в этой зоне имеет зигза гликокаликсом. Устья Т-тубул находятся на гообразный профиль, а щель между клеточными уровне Z-линий. Их начальные отделы, ориен мембранами шириной до 30 нм заполнена тон тированные перпендикулярно миофибриллам, СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ кофибриллярным материалом, способствующим диаметром 150–200 нм. Т-система образует про их скреплению. На внутренней поверхности дольные и поперечные ответвления, постепенно СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ плазмолеммы в данных участках присутствуют истончается и проникает до границы околоядер компактные отложения электронноплотного ного пространства, примерно на треть увеличи материала, образуемого фосфолипидами и ци вая суммарную площадь сарколеммы. Ее тесный тоскелетными белками, характерными для тело контакт с саркоплазматическим ретикулумом СЕКЦИЯ фрагмы. Актиновые протофибриллы внедряются обеспечивает проведение электрохимического во внутреннюю поверхность этих участков плаз импульса в аксиальные отделы клетки.

молеммы, переплетаясь с плотной сетью отходя Вставочный диск при световой микроскопии щих от них тонофибрилл. Таким образом, бла виден как темная линия неодинаковой шири годаря промежуточным соединениям мембрана ны, проходящая через мышечное волокно. Он вставочных дисков клетки как бы соответствует образуется сарколеммой двух кардиомиоцитов первой или последней Z-линиям.

на уровне Z-линий одного или нескольких сар Нексусы, или щелевые контакты, распола комеров (см. рис. 1.19). В пределах вставочного гающиеся преимущественно вдоль миофибрилл диска имеются три вида специализированных на вертикальных сегментах вставочного диска, структур: нексусы, десмосомы и промежуточные занимают 7–10% его поверхности. В электрон соединения (рис. 1.20).

ном микроскопе высокого разрешения нексус на поперечном срезе имеет вид семислойной конструкции, по три слоя которой принадлежат каждой из контактирующих мембран смежных клеток, разделенных светлой щелью шириной 2 нм. В составе нексусов выявлены глобулярные структуры диаметром около 7 нм, которые рас полагаются на расстоянии 10 нм друг от друга, формируют гексагональные фигуры, образую щие ориентированные поперек мембраны ка налы глубиной около 9 нм. Возможность пря мого межклеточного обмена ионами через эти структуры обеспечивает быструю межклеточную передачу импульсов, вызывающих сокращение.

В пределах вставочного диска располагаются Рис. 1.20. Контактные зоны смежных кардиомио- и свободные от специализированных структур цитов (электронограмма) участки такого же строения, что и плазмолемма Десмосомы и промежуточные соедине- боковых поверхностей клетки, но без гликока ния служат для более прочного механического ликса и кавеол. В этих местах мембраны сосед скрепления клеток. Десмосомы — электронно- них клеток мышечного волокна тесно прилежат плотные округлые образования диаметром от 30 друг к другу, никогда, однако, не сближаясь меж до 200 нм. Со стороны цитоплазмы в состав дес- ду собой в такой степени, как в нексусах.

мосом входят плотные пластинки прикрепления Функция сарколеммы по поддержанию ион и связанные с ними пучки переплетающихся ко- ного гомеостаза клетки тесно связана с сарко ротких, плотно расположенных кератиновых то- плазматическим ретикулумом. Эти органеллы нофиламентов толщиной около 10 нм. Межкле- представляют собой сложную систему трубочек, точная щель в области десмосом равна 20–30 нм. оплетающих миофибриллы, их стенка образова Посредине содержит полоску богатого белком на агранулярной цитомембраной. Саркоплазма материала, так называемый центральный диск, тический ретикулум включает свободную сеть ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ и терминальные цистерны, структурно и функ- под сарколеммой, вокруг ядра, занимая около ционально дифференцированные. 35% объема клетки. Иногда смежные митохон Свободная сеть состоит из анастомозирую- дрии образуют тесные контакты, в зоне которых щих канальцев диаметром 20–60 нм, ориентиро- содержится мелкозернистый электронноплот ванных поперечно и продольно. Они образуют ный материал. Количество межмитохондриаль два сплетения на уровне М-линий и в зоне те- ных контактов варьирует в зависимости от функ лофрагмы, так называемый пористый воротник. циональной нагрузки на клетку.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Расположение тубулярных элементов сети отно- Митохондрии состоят из наружной мем сительно стабильно благодаря их фиксации тон- браны, образующей оболочку органелл, и вну СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ чайшими плотными нитями цитоскелета. По- тренней, формирующей многочисленные, рас перечные трубочки более многочисленны, чем положенные параллельно, плотно упакованные продольные, которые через промежуточные ци- складки-кристы, обычно ориентированные стерны постепенно переходят в промежуточные, в поперечном направлении. Межкристное про СЕКЦИЯ а затем в терминальные цистерны в виде слепых странство заполнено мелкозернистым матрик мешковидных образований. Цистерны сарко- сом, содержащим электронно плотные гранулы, плазматического ретикулума контактируют либо более темным, чем узкая щель между наружной с сарколеммой, либо с Т-тубулами. В зависимо- и внутренней мембранами органеллы. Наружная сти от плоскости среза эти контакты могут обра- и внутренняя мембраны митохондрий имеют зовывать триады, муфты, более сложные фигуры толщину до 6 нм, но существенно отличаются из 4 трубочек. по своему составу, физико-химическим свой Т-система и саркоплазматический ретикулум ствам и функциям. Первая более насыщена хо между собой не сообщаются. В области контак- лестерином, легко проницаема для мелких мо тов между их мембранами всегда сохраняется лекул, например креатинфосфата. Энзимы мем зазор шириной около 10 нм при длине контакта бран принадлежат к различным метаболическим от 0,1 до 1 мкм. В таких зонах определяют спе- звеньям. Для внутренней мембраны характерно циализированные структуры, состоящие из рас- более высокое содержание белка, до 25% кото положенных по оси цистерны плотной полоски, рого составляют дыхательные ферменты. Мито образованной рядом тесно прилегающих гранул, хондрии кардиомиоцитов содержат собственную и периодических уплотнений диаметром около ДНК, синтезирующую РНК и до 15% митохон 15 нм, разделенных промежутками в 20 нм. дриальных белков.

В диастолу Са2+ из саркоплазмы элиминиру- Функции митохондрий не ограничиваются ется канальцами свободной сети, перемещается воспроизводством макроэргических фосфатов и по ним к цистернам, из которых вновь выбра- обновлением собственной структуры, но вклю сывается при инициации сокращения. Часть чают еще и участие в обмене ионов кальция.

протеинов мембраны саркоплазматического Поглощение ими ионизированного кальция, ретикулума совмещает функции пластическо- благодаря наибольшей емкости этого внутрикле го материала и энзимов. В первую очередь это точного депо, эффективно поддерживает элек относится к Ca2+-Mg2+-зависимой АТФазе — тролитный баланс саркоплазмы. Однако при основному компоненту кальциевого насоса, обе- определенных обстоятельствах возможно бы спечивающего расслабление миокарда. Помимо строе освобождение этих ионов из митохондрий того, в саркоплазматическом ретикулуме при- с неблагоприятными последствиями для клетки.

сутствуют кислые гидролазы и фосфолипазы, Помимо окислительного фосфорилирования, активирование которых может иметь критиче- зависящего от кислородзависимого тканевого ское значение в патологии. дыхания, воспроизводство некоторой доли АТФ Митохондрии. Высокая интенсивность меха- обеспечивается анаэробным гликолизом, в про нической работы миокарда находит отражение цессе которого утилизируется глюкоза, достав в строении его энергообеспечивающего аппара- ляемая кровью либо образуемая из депонирован та. Местом, где протекают процессы тканевого ного в клетке гликогена.

дыхания и окислительного фосфорилирования, В общий энергетический баланс здорово являются митохондрии — органеллы овоидной го миокарда гликолиз вносит заметно меньший формы размером 0,5–2,5 мкм, основной ис- вклад, чем аэробное окисление. Вместе с тем для точник макроэргических фосфатов. Они рас- многих процессов, регулирующих уровень ионов полагаются между миофибриллами, чаще все- кальция в цитозоле клетки, преимущественным го по 1–2 митохондрии на каждый саркомер, источником АТФ является именно гликолиз.

ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Гранулы метаболически лабильного -гликогена структурирующегося в рРНК, и гранулярным в виде округлых частиц умеренной электронной компонентом — многочисленными гранулами плотности диаметром 20–40 нм рассеяны в сарко- созревающих рибосом. Это придает ядрышку плазме под сарколеммой, между митохондриями, вид петлистого клубочка из темного грануляр в околоядерной зоне. Некоторую его часть выяв- ного и филаментозного материалов, перемежаю ляют в составе относительно инертных белково- щегося узкими более светлыми включениями — полисахаридных комплексов — гликосом. фибриллярными центрами.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Регенераторный аппарат кардиомиоцитов Пул саркоплазматических рибосом весьма представлен нуклеарным и саркоплазматиче- многочисленен. Их гранулы имеют округлую СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ским компонентами. Большинство кардиомио- форму и диаметр около 15 нм. Рибосомы рас цитов имеет одно и лишь 10–13% — два ядра, полагаются в околоядерном пространстве либо занимающих осевое положение. На долю ядра под сарколеммой плотнее, чем между миофи приходится 2,8–5,4% объема клетки. Длина мио- бриллами.

Иногда они объединены в короткие СЕКЦИЯ кардиальных ядер колеблется от 7 до 12 мкм. Обо- цепочки-полирибосомы, которые выстраивают лочка ядра, карио- или нуклеолемма, состоит из ся между актиновыми нитями саркомера в зоне двух элементарных мембран толщиной около телофрагмы, где синтез белков контрактильно 7–8 нм, формирующих отдельные мешотчатые го аппарата наиболее активен. В саркоплазме, образования с узким (10–30 нм) перинуклеарным чаще всего перинуклеарно, выявляют тубулы пространством между ними, которое сообщается или спиралевидные элементы шероховатого эн с просветом саркоплазматического ретикулума. доплазматического ретикулума, также имеюще На гладкой цитоплазматической поверхности ну- го прямое отношение к пластической функции клеолеммы иногда выявляют рибосомы. кардиомиоцита.

Сообщение нуклео- и саркоплазмы осущест- У полюсов ядра определяют элементы отно вляется посредством пор круглой или октаго- сительно слабо развитого пластинчатого ком нальной формы, периметр которых образован плекса Гольджи. Мембрана органеллы образует стенками наружного и внутреннего листков 3–4 уплощенных цистерны, окруженных не нуклеолеммы. Ядерные поры закрыты тонкой сколькими десятками мелких пузырьков с со белковой диафрагмой, ограничивающей их держимым различной электронной плотности.

проницаемость. Ядро заполнено электронно- Основная функция пластинчатого комплекса прозрачной нуклеоплазмой, основное содер- состоит в воспроизводстве гликопротеинов и ли жимое которой дезоксинуклеопротеиды — хро- попротеинов цитомембран.

матин в неактивной, конденсированной форме Ошибки при биосинтезе белков в здоровой (гетерохроматин) либо в активном деконденси- клетке достигают 15% их общей продукции. По рованном состоянии (эухроматин). Гетерохрома- мимо того, химические воздействия и конфор тин имеет вид компактных электронноплотных мационные изменения функционирующих ма глыбок, расположенных в основном под нуклео- кромолекул неизбежно влекут их постепенную леммой и вокруг ядрышек. Эухроматин, обычно денатурацию. Необходимость освобождения преобладающий в ядрах кардиомиоцитов, в виде от таких продуктов обусловливает потребность слабоконтрастной сети заполняет все остальное клетки в специализированном аппарате их раз внутриядерное пространство. рушения и элиминирования. Наиболее изучен Количество ядрышек варьирует от 1 до 5–6. ным его звеном являются лизосомы, которые, Их структурной основной является ДНК, тон- как и в других клетках, воспроизводятся пла кие нити которой сплетены в нуклеолонемму. стинчатым комплексом и саркоплазматической Благодаря ей ядрышки являются местом сосре- сетью. Их преимущественное расположение — доточения ядрышковых организаторов — мест перинуклеарная зона.

Первичные лизосомы представляют собой синтеза рибосомальной РНК (рРНК), который осуществляется деконденсированным хрома- округлые тельца диаметром 0,5 мкм с электрон тином — участками хромосом, объединенных ноплотным матриксом. Они содержат сложный в петлистый шнур — нуклеолемму. На попереч- набор гидролитических ферментов и окружены ном срезе нуклеолеммы выявляют ее светлую одноконтурной мембраной. Эти органеллы об слабоструктурированную сердцевину — фибрил- ладают способностью ассоциироваться с внутри лярный центр, образованный ДНК ядрышково- клеточными структурами, подлежащими расще го организатора. Фибриллярный центр окружен плению, с последующей частичной утилизацией плотным кольцом фибриллярного материала, либо удалением из клетки. Сливаясь с ними, они ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ образуют крупные вторичные лизосомы раз- отделах клетки. Саркоплазма содержит больше мером до 2 мкм, с полиморфным содержимым, цитогранул, причем гликоген образует розетки трансформирующиеся в резидуальные тельца. вокруг митохондрий и под сарколеммой. Эти К последним относятся и гранулы липофус- особенности отражают более высокую способ ность ПЖ сердца к адаптации при повреждениях цина — тельца неправильной формы размером либо перегрузках по сравнению с ЛЖ.

до 7 мкм, состоящие из аморфного вещества Различия миокарда желудочков и предсер и скоплений осмиофильных зерен диаметром СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ дий более существенны. Ход мышечных волокон 7–50 нм. Их количество увеличивается с возрас в предсердиях более извилистый, а промежут том и в условиях патологии.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ки между ними шире, чем в желудочках. В связи Функция лизосом осуществляется в комплек с этим они довольно рыхло объединены в отдель се с различными протеазами. Система внутри ные анастомозирующие пучки, как и в желудоч клеточного катаболизма кардиомиоцитов вклю ках. По размерам предсердные кардиомиоциты чает также рибонуклеазы, структурированные СЕКЦИЯ значительно уступают клеткам желудочков: их непосредственно в рибосомах, фосфолипазы, средняя длина — 18–22, диаметр — 6–9 мкм, которые также локализуются на мембранах ми внешне очертания также заметно усложнены.

тохондрий, саркоплазматического ретикулума, Кардиомиоциты предсердий, в отличие от желу плазмолемме в непосредственной близости от дочков, весьма неоднородны по своей структуре.

расщепляемых субстратов.

При меньшей степени дифференцированности К числу редко выявляемых в кардиомиоцитах в плане контрактильной функции в их структуре органелл относят пероксисомы (микротельца), присутствуют отчетливые признаки секреторной имеющие отношение к липидному и углеводно активности. Ультраструктура миофибрилл пред му обмену. Это мелкие (0,15 на 0,25 мкм) тель сердных и желудочковых кардиомиоцитов одно ца овоидной формы с плотным гранулярным типна, однако объем, занимаемый контрактиль матриксом, окруженным мембраной. Наиболее ным аппаратом в клетках предсердий, примерно частая локализация пероксисом — на границе на 40% меньше, а иммунохимические тесты сви А–I дисков миофибрилл, а также вблизи ми детельствуют о его качественном отличии от по тохондрий, терминальных цистерн саркоплаз добных структур рабочих клеток желудочков.

матического ретикулума, жировых включений, Вследствие меньшего количества миофибрилл «липидных капель», иногда выявляемых рядом зона их прикрепления в промежуточных соедине с митохондриями.

ниях вставочного диска заметно короче и содер В саркоплазме во всех участках кардиомио жит меньше электронноплотного материала.

цита присутствуют микрофиламенты диаметром Вставочные диски имеют вид ровной линии, 7–10 нм, которые совместно с микротрубочками перпендикулярной длиннику клетки, без сту образуют цитоскелет клетки и, возможно, опреде пенчатости, характерной для мышечных волокон ляют внутриклеточные перемещения жидкости.

желудочков. Десмосомы присутствуют не только Структурные особенности различных типов во вставочном диске, но и на боковых поверх кардиомиоцитов ностях апикальных отделов контактирующих В строении кардиомиоцитов различных от- клеток, сливаясь с плотным материалом Z- ли делов сердца имеются некоторые отличия, ко- ний. Нексусы, напротив, располагаются между торые минимальны для клеток ЛЖ и ПЖ. Хотя десмосомами и промежуточными соединениями структура контрактильного аппарата и мито- вставочного диска.

хондрий клеток обоих желудочков практически Меньшему объему миофибрилл соответствует идентична, в ПЖ ядра кардиомиоцитов чаще и меньшее количество митохондрий, структурно имеют складчатую поверхность, цепевидное не отличающихся от описанных выше, а также расположение митохондрий между миофибрил- значительно менее развитый саркоплазматиче лами чередуется с гнездным, в виде скоплений. ский ретикулум, в котором преобладают продоль Т-тубулы, проникающие в околоядерную зону ные элементы, а диаметр канальцев меньше, чем кардиомиоцитов ПЖ, образуют заметные рас- в клетках желудочков. Т-система в предсердных ширения, чаще выявляют фрагменты шерохова- кардиомиоцитах также выражена слабее и при той эндоплазматической сети, липидные вклю- сутствует не во всех клетках. Ее строение зна чения, а элементы более развитого пластинча- чительно упрощено, а менее многочисленные того комплекса, помимо перинуклеарного про- канальцы ориентированы вдоль миофибрилл.

странства, чаще отмечают и в периферических Сарколемма предсердных кардиомиоцитов, не ГЛАВА 1 СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ имеющих Т-системы, образует многочисленные ные кардиомиоциты могут быть разграничены кавеолы, что, возможно, компенсирует отсутствие по крайней мере на две разновидности: рабо Т-тубул. В то же время для кардиомиоцитов пред- чие и мышечно-секреторные. Первые по своей сердий характерно большее развитие элементов структуре напоминают кардиомиоциты желу пластинчатого комплекса Гольджи, шероховатого дочков, тогда как у второй разновидности секре эндоплазматического ретикулума, более высокая торная функция, по-видимому, доминирует над плотность рибосом в саркоплазме. контрактильной. Об этом свидетельствуют слабее СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Специфической особенностью предсердных развитые миофибриллярные структуры, мень кардиомиоцитов является наличие в них секре- шее количество и размеры митохондрий и в то СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ торных гранул, или «плотных телец», которые же время хорошо представленный комплекс ор почти не отмечаются в желудочках (рис. 1. 21). ганелл, осуществляющих пластические процес Количество плотных телец коррелирует со сы и обеспечивающих секреторную функцию:

степенью развития пластинчатого комплекса комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазмати СЕКЦИЯ и гранулярной эндоплазматической сети. Секре- ческая сеть. Их отличает также большое число торные гранулы неоднородны по строению и со- специфических гранул в обильной светлой сар ставу содержимого. Различают несколько разно- коплазме и отсутствие Т-системы. Количество видностей этих округлых, покрытых мембраной светлых мышечно-секреторных клеток в правом телец: расположенные около ядра, темные, ар- предсердии значительно больше, чем в левом.

гентофинные диаметром 100–450 нм;

светлые, Концентрируются ближе к эпикарду и в клетках преобладающие в левом предсердии, размером проводящей системы сердца (пучках Бахмана).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 71 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.