авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 29 |

«Petrozavodsk State University, Petrozavodsk, Russia The Program of Russian Academy of Sciences «Biological resource of Russia» 2009-2011 ...»

-- [ Страница 25 ] --

Литература Толстенков О.О., Теренина Н.Б., Шалаева Н.М., Гайворонская Т.В., 2007. Нейромышечная система трематод Allocreadium isoporum и Paramphistomum cervi. // Зоол. бесп. Т. 4, № 2. С.139–149.

Шишов Б.А., 1991. Аминергиечкие и холинергические элементы в нервной системе гельминтов // Тру ды зоол. ин-та. Т. 241. С. 112–137.

Coons A.H., Leduc E.H., Connolly J.M., 1955. Studies of antibody production. A method for the histochemical demonstration of specific antibody and its application to a study for the hiperimmune rabbit // J. Exper.

Med. V. 102. Р.49–60.

Halton D.W., Maule A.G., 2003. Flatworm nerve-muscle: structural and functional analysis // Can. J. Zool. V.

82. Р.316–333.

McKay D.M., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather J, Shaw C., 1990. Occurrence and distribution of putative neurotransmitters in the frog-lung parasite Haplometra cylindracea (Trematoda: Diginea) // Parasitol. Res.

V. 76. № 6. Р.509–517.

Terenina N.B., Tolstenkov O.O., Fagerholm H.-P., Serbina E.A., Vodjanitskaja S.N., Gustafsson M.K.S., 2006. The spacial relationship between the musculature and the NADPH-diaphorase activity of 5-HT and FMRF amide immunoreactivities in redia, cercaria and adult of Echinoparyphium aconiatum (Digenea) // Tissue and Cell.

V. 38. P. 151–157.

Tolstenkov O.O, Terenina N., Gustafsson M., Serbina E., Kreshchenko N., Maklakova L., Jashina A., 2008.

Serotoninergic and FMRFergic elements in the nervous system of cercaria from different taxonomic group.

Preliminary study // Acta Biologica Hungarica. 59 (Suppl.). P.221–225.

Sebelova S., Stewart M., Mousley A., Fried B., Marks N.J., Halton D.W., 2004. The musculature and associated innervation of adult and intramolluscan stages of Echinostoma caproni (Trematoda) visualized by confocal microscopy // Parasitol. Res. V.93. P.196–206.

Steward M.T., Marks N.J., Halton D.W. 2003. Neuroactive substances and associated major muscle systems in Bucephalloides gracilescens (Trematoda: Digenea) metacercaria and adult // Parasitology Research, 413–424.

Wahlberg M.H. 1998. The distribution of F-actin during the development of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Cell and Tissue Research. V. 291. Р.561–570.

NEUROMUSCULAR SYSTEM OF GYMNOPHALLUS DELICIOSUS (TREMATODA, GYMNOPHALLIDAE) N.B. Terenina1, O.S. Osipova 1, V.V. Kuklin2, M.M. Kuklina2, O.O. Tolstenkov e-mail: otolo@mail.ru Using an immunocytochemical method with confocal scanning laser microscopy, whole-mount preparations of trematode, Gymnophallus deliciosus (Gymnophallidae), was studied for serotonin (5-HT) and neuropeptide (FMRFamide) immunoreactivities. 5-HT and FMRFamide–immunoreactive nerve cells and fibers occured in the central and peripheral nervous system of all investigated trematodes. The 5-HT and FMRFamide staining has been detected in nerve fibres close to all types of musculature implicating 5 HT and FMRFamide in neuronal control of the muscle of body wall, reproductive and attachment organs.

ЗООПЛАНКТОН ГУБЫ ЛАХТА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА М.В. Тимакова Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск, Россия e-mail: merytim1 @rambler.ru Изменение озерных экосистем под влиянием антропогенных факторов в последнее время пре вратились в глобальную проблему. Это угрожает не только увеличением дефицита пресной воды на Земном Шаре, но и нарушением функционирования озерных систем. В настоящее время антропо генному воздействию подвержено 90% всех озер мира. Эти же проблемы характерны и для озер Республики Карелия, где более половины водоемов (54,6%) имеют неудовлетворительное качество вод по санитарно-химическим показателям (Филатов, 1999).



Онежское озеро – уникальный во многих отношениях водоем. Являясь одним из крупнейших в Европе, оно до сих пор сохранило олиготрофный характер вод. Продолжающийся сброс в озеро промышленных, сельскохозяйственных и коммунально-бытовых стоков нарушает естественный ба ланс элементов и ведет к эвтрофированию. Происходящие изменения требуют организации контро ля за состоянием водной среды и населяющих ее гидробионтов, что, в свою очередь, приводит к не обходимости определения естественных фоновых характеристик биоты и ее динамики.

Несмотря на многолетние исследования, функционирование экосистемы Онежского озера изучено недостаточно полно. Определенную сложность в описании живых систем представляет их постоянная динамика: суточная, сезонная, межгодовая и вековая. Для того, чтобы можно было дать достоверную оценку состояния исследуемой экосистемы, необходимо разобраться в природе ее из менчивости и степени ее проявления. Кроме того, нельзя забывать об активной динамике вод озера, которая также вносит свой вклад и во временную, и в пространственную неоднородность биоты и окружающей ее среды. Жизнедеятельность сообществ в озерах в значительной мере зависит от ди намического и термического режимов, определяющую сезонную цикличность и межгодовую из менчивость. Климатические факторы, в свою очередь, имеют естественные долгопериодные и ко роткопериодные колебания, на фоне которых выявление влияния человека на природу затруднено в связи с недостатком сопоставимых многолетних данных.

Сообщество зоопланктона является частью большой сложной экосистемы озера. В пелагиали глубоких озер роль животных-планктеров в метаболизме экосистемы и трансформации вещества весьма значительна. Помимо чисто «вещественного и энергетического» участия в функционирова нии биоты зоопланктон обеспечивает множество регуляторных связей, без которых была бы невоз можна самоорганизация и регуляция экосистемы. Зоопланктон тесно связан со всеми остальными звеньями биоты: фито – и бактериопланктоном, бентосом и ихтиофауной. Все изменения в биоте тут же отражаются на параметрах сообществ зоопланктона, которые могут служить показателями состояния всей системы в целом (Куликова, Кустовлянкина, Сярки, 1997) Данная работа посвящена изучению сообщества ракообразных и коловраток губы Лахта Онежского озера с 2004 по 2008 годы. Целью является исследование его количественных характе ристик, структуры и функционирования, сезонной и межгодовой динамики в естественных услови ях Широкая полукруглая губа Лахта расположена на юго-западе Онежского озера. Губа характери зуется крутизной подводного склона, быстрым нарастанием глубин и наличием отдельных глубо ких впадин. В гидрохимическом отношении воды губы Лахта относятся к гидрокарбонатно-каль циевому классу, имеют низкую минерализацию (20–70 мг/л), высокую цветность и окисляемость воды (Сабылина,1999).Материалом для настоящей работы послужили сборы метазойного планкто на в период комплексных съемок лаборатории Экологических проблем севера ПетрГУ раз в сезон (зима, весна, лето, осень) на стандартных станциях. 1, 2, 3.Станция 1-литораль (глубина 2 м.), рас положена в кутовой части губы Станции 2 и 3 –пелагиаль с глубиной 5 м, расположены соответст венно, в центре и на выходе из губы. Зоопланктон собирали малой сетью Джеди (сито № 49) в пела гиали – фракционно по стандартным горизонтам, а на мелководье тотально. Дальнейшая камераль ная и числовая обработка выполнялась по общепринятой методике (Киселев, 1969;





Лаврентьева, Винберг, 1984). Сапробность вод рассчитывалась по методу Пантле и Букка с использованием реко мендаций А.В.Макрушина и Т.П.Куликовой (1974, 1983).

За период исследования в составе зоопланктона губы Лахта Онежского озера был обнаружен 81 вид коловраток и ракообразных, в том числе коловраток – 31, ракообразных – 50 (Cladocera – 37, Calanoida – 4, Cyclopoida – 9). Из коловраток в состав руководящих Conochilus unicornis, Gastropus styliffer, Ascomorpha ecaudis, Polyarthra dolichoptera. Среди ракообразных, наряду с круглогодичны ми эвритермными видами – Eudiaptomus gracilis, Thermocyclops oithonoides. Limnocalanus macrurus, Daphnia cristata, Bosmina coregoni obtusirostris, большой численности достигают многие сезонные умеренно-тепловодные виды – Heterocope appendiculata, Mesocyclops leuckarti, Paracyclops fimbriatus, Daphnia longiremis, Leptodora kindtii и др.

Цикличность биологических процессов в водоеме зависит от ритмичной смены климатиче ских сезонов и может быть объяснена целым комплексом лимнологических факторов среды -абио тическими и биотическими.Последовательность появления или исчезновения форм планктона, сро ки размножения, изменения видового и возрастного состава, численности, биомассы, вертикального и горизонтального распределения организмов прямо или косвенно связаны с термическим режи мом, трофическими условиями в водоеме и прессом хищников ( Андроникова, 1996).

В зимний период., при температуре воды 0,6–1оС, видовой состав зоопланктонного сообще ства сильно обеднен и представлен немногими холодноводыми и эвритермными видами:

L.macrurus, E.gracilis, A. priodonta, K. longispina, A. ecaudis. G.stylifer, B.coregoni obtusirostris lacustris. По численности (43–78%) доминировали коловратки, основу биомассы в 2007г создавали веслоногие ракообразные – 40–87%. Наименьшие показатели численности отмечены на ст.1 (7, тыс. экз./м) и на ст. 2. (15,0 тыс. экз./м). На ст. 3, которая ближе всех находится к Центральному Онего, доля Calanoida в создании общей численности и биомассы зоопланктона возрастает соответ ственно до 14 и 50% (рис.1,2).

Обычно весеннее развитие планктона начинается в прибрежной зоне с момента формирова ния фронта термобара и продвигается вслед за последним к центру водоема с запаздыванием при мерно на месяц. В это время метазойный планктон немногочислен и представлен науплиями и младшими возрастными стадиями копепод, которые составили более половины (44–79%) общей численности ракообразных. Весной возрастает видовое разнообразие, появляются весенние и лет ние виды коловраток и ракообразных: P. fimbriatus. D. brachyurum. D. longiremis. A affinis. Ch.

sphaericus. S oblonga. K. cochlearis B. longirostris, B. obtusirostris. Во всех биотопах губы Лахта по численности (20–72%) и биомассе (84–96%) доминировали копеподы. Общая численность зоо планктеров в зарослевой литорали (ст. 1), при прогреве воды до 7,3оС, увеличивается до 77,0 тыс.

экз. / м3 при биомассе 1,010 г/м3. Во всех районах губы Лахта наблюдалось увеличение доли кладо цера в создании общей численности и биомассы.Биомасса создавалась ракообразными (80–95%) при равных соотношениях кладоцер и копепод. Основная масса организмов концентрировалась в поверхностном двух метровом слое, где наиболее благоприятны не не только температурные но и трофические условия для их обитания, что обеспечивает быстрый рост и созревание планктеров.

т сэз ы. к./м ст ст ст мар.07 апр.07 май.07 июн.07 июл.07 авг.07 сен. Рис. 1. Сезонная динамика численности зоопланктона губы Лахта Онежского озера в 2007 году 4, 3, ст г /м ст 2, ст 1, 0, мар.07 апр.07 май.07 июн.07 июл.07 авг.07 сен. Рис. 2. Сезонная динамика биомассы зоопланктона губы Лахта Онежского озера в 2007 году В летний период, при прогреве воды до 14,6оС, наблюдалось наибольшее видовое разнообра зие и самые высокие показатели обилия зоопланктонного сообщества (рис.1,2). На ст. 2, в создании общей численности и биомассы все группы имели равное значение. Подавляющая масса планкте ров равномерно распределялась по всей толще воды, т. к. воды губы прогрелись до дна. Наиболь ший вклад в создание общей биомассы приходился на H. appendiculata (10 %) и A. herriki (10,5 %), B.c. o. obtusirostris (9,4%), E. gracilis (6,1), а так же представителей семейства хидорид.

Осенью, при понижении температуры воды до12оС и с наступлением гомотермии происходит обеднение зоопланктона. Понижается видовое разнообразие. Сократились количественные показа тели обилия (рис. 4–5). На ст. 2 и 3 по численности и биомассе доминировали копеподы: H.

аppendiculata, E. gracilis, M. oithonoides (26–55%), на ст.1-ветвистоусые рачки (78 %). Доля ветви стоусых рачков, представленных эфипиальными самками и самцами босмин и дафний, колебалась от 12 до 17% всего зоопланктона.

В ходе сезонного развития сообщества в целом наблюдался один пик (июль), как в 2007, так и в 2008 году. Характерно совпадение по времени пиков численности и биомассы. 2008 год по срав нению с 2007 характеризовался меньшими показателями численности и биомассы зоопланктона в весенний период, что связано с холодной затяжной весной 2008 года, отрицательно сказавшейся на развитии тепловодного комплекса.

Распределение зоопланктона в толще воды в течение года непостоянно и зависит от темпера турных и трофических условий в водоеме.В зимний период зоопланктон концентрируется в верх нем двух метровом слое (табл.1). В зарослевой литорвли по численности доминировали коловратки (76%), а биомасса создавалась Bosmina longirostris (13,4%), Daphnia cristata (64,5%) и Cyclops strenuous (28%). В пелагиали в создании биомассы большое значение принадлежало Eudiaptomus gracilis (49%) и Limnocalanus macrurus (23%).Весной в 2007 году основная масса организмов кон центрировалась в поверхностном двух метровом слое, а в 2008 году численность планктеров по вертикали разнилась незначительно (табл. 1). Максимального развития в верхнем двух метровом слое, как и в нижележащем достигают коловратки и копеподы Летом, в период выраженной темпе ратурной стратификации водных масс, подавляющая масса планктеров концентрировалась в верх ней части эпилимниона, где их численность была в 2–3 раза выше, чем в нижележащем слое. Летом в верхнем двух метровом слое на долю ветвистоусых рачков приходится 24% общей численности и 21% биомассы сообщества Таблица Вертикальное распределение зоопланктона в губе Лахта в 2007 году (N-численность тыс. экз. / м3, В-биомасса г/м3) Дата 0–2 2– В В N N 25.03 12,0 0,122 16,6 0, 14.05 106,0 1,148 56,4 0, 17.07 211,1 6,910 184,5 7, 18.09 109,0 3,217 78,3 1, Осенью основная масса планктеров концентрировалась в поверхностном двух метровом слое (до 50%) Анализ, полученных нами данных, позволяет заключить, что планктонный комплекс сохра нил свой видовой состав на протяжении всего периода исследования и не отличается от приводимо го ранее Т.С. Смирновой.(1975) для литоральной зоны Онежского озера.

Общий характер сезонных изменений зоопланктона в губе Лахта сходен в различные годы.

Средняя биомасса зоопланктона, вычисленная по трем станциям, изменялась аналогично во все го ды исследований (рис.3). Максимальное развитие планктона наблюдалось во все годы летом, в ию ле и составляла в разные годы от 1,3 до 7,2 г/м.

г /м 4 весна лето осень зима Рис. 3.Сезонные изменения биомассы зоопланктона губы Лахта Онежского озера ( среднее по станциям 1, 2, 3) в 2004–2008 гг.

В 2008 году по сравнению с 2007 наблюдались меньшие показателями обилия зоопланктона в весенний период, что связано с холодной затяжной весной 2008 года, отрицательно сказавшейся на развитии тепловодного комплекса (рис.3).

В 2006 году максимум численности и биомассы зоопланктона отмечался на всех станциях од новременно. Этот год был особенно богатым по уровню развития зоопланктона. Средняя биомасса планктона в июле 2006 года равнялась 7,2 г/м. Уровень развития зоопланктона в 2005 году был не сколько ниже (6,7 г/м). Значения биомасс в июле 2007 и 2008 гг. значительно уступали таковым в 2005–2006 гг. и составляли соответственно 4,4 и 4,2 г/м. Самые низкие цифры биомасс отмечены в 2004 году (1,3 г/м).

В осенний период отличия между годами больше, чем летом, биомасса колебалась от 0,4 до 3,8 г/м. Осеннего увеличения биомассы зоопланктона не наблюдалось.

Средние данные по трем станциям отражают различия в уровне развития зоопланктона губы Лахта Онежского озера. Распределение и уровень развития зоопланктона на отдельных станциях и в среднем летом 2005–2008 гг. также подтверждают бедность зоопланктона в 2004 г. и более высо кие его показатели в 2005 г. и в особенности в 2006 г.

В определении уровня развития зоопланктона в разные годы большую роль играет темпера турный режим, влияющий на интенсивность гидробиологических процессов (Николаев, 1968). От мечено для разных водоемов, что в годы с более теплыми весной и летом уровень развития зоо планктона выше.

Наши данные подтверждают это положение. Отличия биомассы планктона в 2004–2008 гг.

соответствуют средним температурам в Лахтинской губе. Самые низкие температуры отмечались в 2004 г., этот же год был и более бедным по планктону.

Наиболее высоким теплозапасом из этих пяти лет отмечался 2006 г., он же был и самым бога тым по уровню развития зоопланктона. 2007, 2008 гг., занимающие промежуточное положение ме жду 2004 и 2006 гг. по теплозапасу, оказались средними и по биомассе зоопланктона. Однако повы шение уровня развития зоопланктона наблюдается лишь при увеличении температуры в определен ных пределах. При слишком высоких температурах, как это было в 2005 г., не наблюдалось самой высокой биомассы планктона.

В определении уровня развития планктона играет роль не только абсолютное значение тепло запаса. Очень важен также сезонный ход изменения температур воды, т.е. характер распределения тепла в течение вегетационного периода. Весна 2007 г. была очень ранняя и теплая, поэтому в июле этого года численность и биомасса зоопланктона в Лахтинской губе была больше, чем в другие го ды. Различия эти видны при сравнении с 2008 г., отличавшимся поздним ледоставом и поздней вес ной. Раннее прогревание весной 2007 г. способствовало раннему развитию кладоцер и коловраток.

Таким образом, структура сообщества очень динамична, она изменяется в зависимости от термического и динамического режимов текущего и предыдущего годов, от складывающейся в во доеме трофической ситуации, но основные её особенности повторяются из года в год.

Фауна коловраток и ракообразных представлена эврибионтными видами имеющим широкое распространение в умеренной зоне Северного полушария (финоскандинавский) комплекс Сезонные колебания численности и биомассы носят отчетливо выраженный характер и обу словлены, прежде всего, температурным режимом.

Основная масса зоопланктона образуется в поверхностном двухметровом слое за счет орга низмов эпи-металимнического комплекса.

Ззначительное развитие зоопланктона по времени занимает лишь треть годового цикла (июнь-сентябрь) На уровень развития зоопланктона в межгодовом аспекте оказывают влияние термический и водный режимы Максимальная численность (104,9 тыс. экз./м) и биомасса (2,784 г/м) отмечены в 2006 году, а минимальные величины, а минимальные величины (48,3 тыс. экз./м и 1,230 г/м) в 2004 году.

Трофический статус вод губы Лахта Онежского озера по уровню развития зоопланктона по классификациям С.П.Китаева (1984,2007) и И.В. Андрониковой (1996) соответствует мезотрофным водоемам.

Воды губы по индексу сапробности (S=1.7–1.9) можно отнести к классу умеренно загрязненных Литература А ндроникова И.Н., 1996.Структурно функциональная организация зоопланктона озерных экосистем.:

С. – П.: «Наука», Кауфман З.С., Пирожкова Г.П. 1989 Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения//Водные ресурсы..№4. с.144–150.

Киселев М.А.,1956,Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. Т.14. : М-Л: изд-во АН СССР,.с. 183–256.

Киселев И.А. 1980 Планктон морей и континентальных водоемов. Т.2, – Л.: Наука, 1980, – 440 с.

Китаев С.П.,1984, Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон.,М.:Нау ка..207 с Китаев С.П, 2007 Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов Петрозаводск: Карельский на учный центр РАН,. 394 с.

Смирнова Т.С 1975. Зоопланктон литоральной зоны Онежского озера//Литоральная зона Онежского озера. Л.: ‘ Наука «.. С.145–159.

Куликова Т.П. 1983,Рекомендации по определению сапробности с учетом биологических особенностей планктонных организмов Карелии. Петрозаводск Карельский филиал АН СССР. 6с.:

Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б., Сярки М.Т..1997 Зоопланктон как компонент экосистемы Онеж ского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН.111 с.

Николаев И.И. 1972 Исторические и экологические условия формирования зоопланктона Онежского озера // Зоопланктон Онежского озера. Л.: Наука, С.. 32–39.

Макрушин А.В. 1974 Биологический анализ качества вод с использованием списка организмов индика торов загрязнения. Л : ЗИН АН СССР,ВГБО,. С.1–60.1–53.

Сабылина А.В. 1999, Современный гидрохимический режим озера // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, Петрозаводск: Карельский научный центр РАН,С.58 – 108.

Смирнова Т.С 1975. Зоопланктон литоральной зоны Онежского озера//Литоральная зона Онежского озера. Л.: ‘ Наука «. С.145–159.

Филатов Н.Н. Изменчивость водного баланса и уровня //Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л:’Наука»Ленинградское отделение,1990.C.29.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ ОТХОДАМИ ЦЕЛЛЮЛОЗНО-БУМАЖНЫХ ПРОИЗВОДСТВ Т.М. Тимакова Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия е-mail: ttm49@mail.ru Водные бактерии, обладая высокой регенеративной способностью, быстро реагируют на из меняющиеся условия среды. Они выполняют основную роль в самоочищении водоемов и являются чуткими индикаторами при поступлении в них загрязнений. При антропогенном вмешательстве ес тественные бактериальные сообщества, адаптированные к присутствию в воде веществ природного происхождения, претерпевают изменения, которые зависят от природы поступающих загрязнений.

Эти изменения в бактериоценозах проявляются, прежде всего, в качественной и количественной пе рестройке составляющих их видов и выражаются в ускоренном развитии групп бактерий, исполь зующих загрязняющие вещества в качестве метаболитического и конструктивного субстрата.

В регионе с развитым лесопромышленным комплексом основными потребителями и загряз нителями водоемов являются сточные воды целлюлозно – бумажных комбинатов (ЦБК). Они отно сятся к экологически опасным, характеризуются слабым эвтрофирующим эффектом, но, высоким содержанием серы и органических веществ, на минерализацию которых из воды расходуется боль шое количество кислорода. Поэтому, непреложным требованием для ЦБК является проведение ме роприятий по их удалению из сточных вод с целью снижения негативного влияния на водоем.

Трансформация бактериоценозов в водоемах, принимающих сточные воды ЦБК в целом, име ет схожий характер. В данной работе прослежена основная направленность изменений природных бактериальных сообществ за 50-летний период под влиянием сточных вод ЦБК, расположенного на побережье Кондопожской губы Онежского озера.

За исследуемый период на комбинате неоднократно менялись объемы сбрасываемых сточных вод и производственные технологии, что приводило к изменению их состава, особенно содержания в них органического и биогенных веществ. Анализ количественных показателей бактериоценозов и развития наиболее показательных функциональных групп бактерий за последние 50 лет свидетель ствует о последовательности их трансформации под влиянием сточных вод ЦБК. Можно выделить 3–4 основных периода, в течение которых бактериальные сообщества существенным образом пре терпевали изменения.

Исходное состояние экосистемы залива – олиготрофное, с признаками ультраолиготрофии.

Бактериальные сообщества характеризовались низкой численностью бактериальных сообществ – 0,2–0,3 млн.· мл-1, небольшим содержанием сапрофитных бактерий – до 200 КОЕ · мл-1. Жизнедея тельность бактериопланктона базировалась преимущественно на органическом веществе автохтон ного происхождения.

Заметные изменения в бактериоценозах вершинной части залива стали проявляться в 60-го дах. Они выразились в увеличении общей обсемененности воды и, особенно, – сапрофитной груп пы бактерий. Так, при росте общей численности в 4–5 раз, количество сапрофитных бактерий уве личилось более чем на порядок и достигло максимальных значений – 8 тыс. КОЕ · мл-1. Домини рующее положение в ценозах имели аэробные бактерии.

В 70-х годах последовательный рост мощностей комбината сопровождался увеличением сбрасываемых в водоем неочищенных сточных вод, что привело к перегрузке вершинной части гу бы органическими соединениями, и к более глубокой перестройке бактериальных ценозов. Вблизи комбината количество бактерий возросло до 2,0 и более млн. кл. · мл-1 (рис.1). Сапрофитные бакте рии на отдельных участках достигали 30 тыс. (в среднем 9 тыс.) КОЕ · мл-1, что составляло около 4% от общей численности. Санитарный показатель «К» был около 100. Значительное развитие име ли грибы и дрожжи, часто встречались зооглейные скопления бактерий типа Zooglea ramigera, бак териальные нити типа Sphaerotilus natans (Филимонова, 1975). Бактерии-нитрификаторы отсутство вали. Нитрификационный процесс прослеживался лишь на некотором удалении от комбината. За метное развитие имели аэробные углеводородокисляющие бактерии и колиформные бактерии. Coli ind, на значительной акватории достигал 2380 (табл.1). В вершинной части губы стали проявляться признаки антропогенного эвтрофирования, в развитии, которого особая роль принадлежала гетеро трофному звену, так как аллохтонное органическое вещество, включающееся в биотический круго ворот, превалировало над автохтонным. На отдельных участках интенсивное развитие имели про цессы аммонификации, сульфатредукции, метаногенеза, следствием которых было накопление в воде восстановленных соединений – H2S, NH4.

Рис. 1. Многолетняя изменчивость общей численности бактерий в Кондопожской губе. Примечание: 1964 – 1989 гг. – данные Филимоновой Н.А., 1990;

1991 – 2007 – наши данные.

Особо заметные изменения в бактериоценозах произошли в начале 80-х годов после введения станции биологической очистки (СБО). Со сточными водами в залив стало значительно меньше по ступать целлюлозно-древесного волокна, биохимически лабильного органического вещества, сер нистых соединений. Вместе с тем, функционирование на начальных этапах СБО сопровождалось резким увеличением выноса в водоем фосфора – до 109 т в год – (в 5–6 раз) и азота (в 15–30 раз), что привело к насыщению воды фосфором до 17–70 мкг/л, и интенсивному развитию фитопланкто на то есть обогащению воды автохтонным органическим веществом. Все эти изменения в экосисте ме стали основополагающими, которые привели к заметному снижению в бактериопланктоне доли сапрофитных бактерий. Их численность по сравнению с семидесятыми годами снизилась с 7450±1320 до 2200±980 КОЕ·л-1, что имело достоверное подтверждение – t = 2,89 при p 0,05. Ве личины общей численности, наоборот, проявили тенденцию к увеличению, хотя она имела недосто верный характер. Заметно уменьшилось присутствие в сообществах колиформных бактерий (см.

рис.1, табл.1). Но, несмотря на все усилия по снижению поступления в водоем целлюлозно-бумаж ного волокна в первые годы работы СБО, в воде наблюдалось высокое содержание целлюлозораз рушающих бактерий. Их количество достигало 1,0 тыс.кл. · мл-1, а в углубленных участках около комбината, возрастала до 0,1 – 1,0 млн. кл · мл-1. Доля этих бактерий в структуре бактериоценозов составляла 0,01 –7,4%. Способность бактериоценозов к разрушению клетчатки около выпуска во локносодержащих стоков была очень высокой (табл. 2). Ее значения более чем на порядок превы шали показатели в центральном районе Онежского озера, и в эвтрофных и олигодистрофных водо емах Карелии (Тимакова, Романенко, 1984).

Таблица Содержание колиформных бактерий в Кондопожской губе и пелагических районах озера, (КОЕ· л-1) 1964–1965 гг 70-е г.г. 80-е г.г.

2006–2007 г.г.

Район озера (Нестерова, (Филимонова, (Филимонова, (наши данные) 1971) 1975) 1990) В районе города 2380 2380 2380 3545– Кондопож- Срединная часть – 2380 9–230 100– ская губа Внешняя часть 23 250 9–23 125– губы Большое Онего 23–230 – – 25– Центральное Онего 176–339 – – 50– Таблица Целлюлозолитическая способность бактериоценозов Кондопожской губы, мкг С · л-1сут- Район Среднее Min – max Центральная часть 0,04 –0,11 0,08±0, Около комбината 0,15 – 11,9 3,13±1, Функционирование в течение 10 лет СБО (в конце 80-х – начале 90-х годов) привело к уско ренному развитию в водоеме фитопланктона и процесса антропогенного эвтрофирования. Форми рование бактериоценозов в этот период происходило в сложных условиях постепенного роста тро фии и пресса на экосистему органического вещества, выносимого в составе сточных вод. Общая численность бактерий для акватории в среднем составляла 1,4± 0,6 млн. кл. · мл-1. При отсутствии четкого разделения на зоны, вся акватория губы, по уровню развития микроорганизмов, была ус ловно разделена на два района – вершинный и центральный, который достоверно отличался от вер шинного – t=3,63 для общей численности и t=3,3 для гетеротрофных бактерий при p0,05. Вырази тельным показателем в этот период, характеризующим состояние бактериоценозов, была темновая ассимиляция СО2 (рис.2). Ее летние величины варьировали на акватории губы в пределах от 0,8 до 10,0 мкг С · л-1· сут –1 (в вершинной части -10,03, в центральной – 1,87). За счет темновой ассимиля ции СО2 в столбе воды под м2 ежесуточно фиксировалось 154,1 и 122,6 мг углерода соответственно, что составляло 37,9% и 45,6% от световой за счет фотосинтеза (406,8 и 268,8 мкг С · л-1· сут –1). В водоемах олиго- и даже мезотрофного типа это соотношение не превышает 10–20% (Романенко, 1985). То есть, несмотря на 10-летний период функционирования СБО и значительное снижение выноса в водоем легкоокисляемого ОВ, гетеротрофное звено продолжало играть весомую роль в развитии антропогенного эвтрофирования.

Так как с момента пуска СБО в залив со сточными водами стало выноситься большое количе ство азотистых веществ, то это стимулировало развитие в заливе нитрифицирующих бактерий, обеспечивающих процесс литотрофной нитрификации. Их количество в воде достигало от n·10 до n·1000 кл. в 1мл., что на порядок выше по сравнению с открытыми районами озера, где их числен ность не превышала 10 – 100 кл. · мл-1. Интенсивность литотрофной нитрификации в вершинном участке в толще воды достигала средних значений– 9,45 ± 2,9 мг N· л-1 · сут-1, а в центральной части – 1, 68 ± 0,6 (рис.3). В среднем для губы ее величина составляла 4,23 мг N· л-1 · сут-1, что почти в раза превышало значения для открытых районов озера.

Рис.2. Распределение темновой ассимиляции СО2 в поверхностном слое воды в летний период на акватории Кондопожской губы и пелагических районах озера (среднее за 1989–2006 г.г.) Рис. 3. Распределение среднелетних величин литотрофной нитрификации на акватории Кондопожской губы и в открытых районах озера.

Начало 90-х годов характеризовалось заметным спадом производства, произошло почти 30% ное снижение антропогенной нагрузки на водоем по сравнению с 80-ми годами. Это почти сразу от разилось на количественных показателях бактериопланктона. Особенно заметным снижением их величин к 1993 г. выделялся вершинный участок губы, где жизнедеятельность бактерий базируется преимущественно на ОВ, поступающем со сточными водами. Здесь было отмечено достоверное снижение(t=3,5 при р 0, 05) общей численности – до 1,4–2,1 млн.кл.·мл-1. Особенно наглядно от реагировал бактериопланктон изменением биосинтетической активности. К середине 90-х гг. выяв лено достоверное (t=3,6 при p0,05) снижение величин темновой ассимиляции углекислоты до 3,0– 6,0 мкг С·л-1·сут.-1 (рис 4).

Для Кондопожской губы, характерно значительное превышение деструкции ОВ над первич ной продукцией (Теканова, Тимакова, 2006). Суточная бактериальная продукция в вершинной и центральной части губы составляет 2,5 и 2,1 г С·м-2, что также сильно превышает первичную про дукцию, – в 6–8 раз. Даже если учесть, что расчет бактериальной продукции из темновой ассимиля ции СО2 дает завышенные результаты раза в 3, бактериальная продукция, тем не менее, будет пре вышать первичную в 2–3 раза. Это свидетельствует о высоком вкладе бактериального звена в био тический круговорот и сильном влиянии на развитие бактериопланктона ОВ вносимого со сточны ми водами, несмотря на многолетнее функционирование СБО.

Рис. 4. Изменение летних величин темновой фиксации СО2 за период 1989 – 2006 гг в поверхностном слое во ды Кондопожской губы Поступление в Кондопожскую губу со сточными водами органических и минеральных веществ обусловило развитие функциональных групп бактерий, отражающих наличие в воде специфических загрязнителей. Помимо сапрофитных бактерий, которые относятся к общепри знанной индикаторной группе в водной микробиологии, демонстрирующей наличие биохими чески нестойкого органического вещества, постоянной составляющей бактериальных сооб ществ являются микроорганизмы, участвующие в минерализации сложных трудноокисляемых органических соединений. Так количество олигокарбофильных бактерий в 1,5–7 раз превыша ет численность сапрофитных и достигает 0,02 – 0,5% от общей численности. Высокая плот ность этих микроорганизмов до 25 тыс. КОЕ · мл-1 обнаруживается в районе сброса сточных вод, где отмечается повышенное содержание лигносульфонатов. Меньшую долю в ценозах (0,02 – 0,15%), по сравнению с олигокарбофильными, составляют бактерии, относящиеся к группе актиномицет, которые участвуют в разложении широкого спектра органических ве ществ, особенно имеющих сложное молекулярное строение. Их численность варьирует в ши роких пределах, а средние величины на акватории составляют 850 и 2720 КОЕ · мл-1. Повсе местно присутствуют в воде фенолрезистентные бактерии – показатели степени экологическо го риска загрязнения поверхностных вод ароматическими соединениями (Дзюбан и др, 2001;

Каретникова, 2002). В чистых водах они, как правило, имеют низкую численность – единицы колоний в 1мл (Крыленкова, Ширенко, 2002), а в Кондопожской губе она достигает макси мальных величин 2213, а в среднем около 500 КОЕ · мл-1. Углеводородокисляющие бактерии, также как и фенолрезистентные, являются прямыми индикаторами техногенного загрязнения.

Их численность на акватории изменяется от 20 до 3400 КОЕ· мл-1, а средняя величина со ставляет 670± 208 КОЕ · мл-1. Особой группой бактерий, демонстрирующей загрязнение вод являются колиформные бактерии (ЛПКП), относящиеся к показателям эпидемиологического благополучия водоема. На акватории губы эти бактерии присутствуют повсеместно, однако максимальной обсемененностью воды характеризуется район выпуска сточных вод, где, по сравнению с предыдущими периодами исследований, проявляется тенденция к увеличению их содержания (см. табл.1).

Таким образом, трансформация бактериальных сообществ в губе за период с 60-х по 2000-е годы происходит в сложных условиях загрязнения ее вод отходами ЦБК и развития антропогенного эвтрофирования. Этот процесс характеризуется несколькими этапами, связанными с развитием про изводства и проведением природоохранных мероприятий на комбинате. На поступление сточных вод ЦБП бактериальные сообщества реагируют не только закономерным повышением общей чис ленности и количества бактерий, растущих на обогащенных органическим веществом средах, но и возрастанием в сообществах доли специфических групп бактерий.

При отсутствии очистки сточных вод ЦБК, содержащих в своем составе большое количество биохи мически лабильного органического вещества, интенсивное развитие имели сапрофитные бактерии, изы мающие из воды кислород. Заметное присутствие в бактериоценозах имели денитрифицирующие, тионо вые, сульфатредуцирующие, целлюлозоразрушающие бактерии. Значительного развития достигали угле водородокисляющие и целлюлозоразрушающие бактерии, однако, прекращение молевого сплава и изъятие из сточных вод волокнистых веществ в середине 80-х годов сопровождалось заметным снижением количе ственных показателей этих бактерий. А резкое снижение выноса со сточными водами легкоокисляемого органического вещества привело к существенному снижению в бактериальных сообществах доли сапро фитных бактерий. Увеличение объемов сбрасываемых в залив веществ с малым эффектом биологической очистки (лигносульфонатов) привело к повышению содержания олигокарбофильных бактерий и актино мицет по сравнению с чистыми водами озера. Кроме того, весьма показательной явилась активизация нит рифицирующих бактерий при поступлении в губу стоков, прошедших биологическую очистку. Бактерии, растущие на средах с фенолами и лигносульфоновыми кислотами, в определенной степени, можно считать индикаторными при загрязнении водоемов отходами целлюлозно-бумажного производства. Постоянными представителями бактериоценозов являются бактерии группы кишечной палочки, количество которых в последние годы заметно возрастает по сравнению с прошлыми десятилетиями, что может свидетельство вать о неудовлетворительном обеззараживании сточных вод, поступающих в губу после СБО.

Быстрая реакция бактериопланктона на снижение антропогенной нагрузки в середине 90-х годов позволяет отнести его к чувствительным звеньям биоты на загрязнение водоемов отходами целлюлозно бумажной промышленности, в том числе и на развитие процессов антропогенного эвтрофирования.

Литература Дзюбан А.Н., Косолапов Д. Б., Кузнецова И. А. 2001. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище. // Водные ресурсы. Т. 28, № 1. С. 47–57.

Каретникова Е. А. 2002. Оценка экологического риска фенольного загрязнения водных экосистем : Ав тореф. дис.... канд. биол. наук. Хабаровск. 22 с.

Крыленкова Н. Л., Ширенко Л. А. 2003. Фенолы Ладожского озера: микробиологический аспект. // Ох рана и рациональное использование водных ресурсов Ладожского озера и других больших озер. Тр. 1V Меж дун. Симпоз. по Ладожскому озеру. Великий Новгород. С. 121–125.

Романенко В. И. 1985. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещест ва во внутренних водоемах. / Ред. А.В. Монаков. Л.: «Наука». 295с.

Теканова Е. В., Тимакова Т. М. 2006. Первичная продукция и деструкция органического вещества в онежском озере. / Ред. А.Ф. Алимов, В.В. Бульон. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 60–70.

Тимакова Т. М., Романенко В. И. 1984. Целлюлозные бактерии и потенциальная способность разложе ния целлюлозы в озерах Карелии. // Микробиология. Т. 53, вып. 1, С. 142–148.

Филимонова Н. А. 1975. Распределение микроорганизмов в воде и донных отложениях. // Кондопож ская губа Онежского озера в связи с ее загрязнением промстоками ЦБК. Ч. 11. Отдел водн. пробл. Кар. Фил.

АН СССР. С. 213–229.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR) БАССЕЙНА БЕЛОГО МОРЯ, ВЫЯВЛЕННАЯ С ПОМОЩЬЮ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ МАРКЕРОВ* А.К. Тонтери 1, А.Е. Веселов2, А.В. Зубченко3, Я.И. Лумме4, С.М. Калюжин5, М.Ю. Озеров1, К.Р. Приммер Департамент биологии, подразделение генетики и физиологии, Университет Турку, Финляндия Учреждение Российской академии наук Институт Биологии Карельского научного центра РАН, г. Петроза водск, Россия.

Полярный НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, г. Мурманск, Россия Департамент биологии, Университет Оулу, Финляндия.

Варзугский научно-исследовательский центр полярных экосистем, с. Варзуга, Россия e-mail: mikhail.ozerov@utu.fi *Данная работа представляет собой резюме оригинальной статьи, опубликованной в Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences: Tonteri A., Veselov A.Je., Zubchenko A.V., Lumme J., Primmer C.R.

«Microsatellites reveal clear genetic boundaries among Atlantic salmon (Salmo salar) populations from the Barents and White Seas, northwest Russia».

Введение Популяции атлантического лосося, нерестящиеся в реках бассейна Белого моря, следует рас сматривать как одни из немногих, не затронутых сильным антропогенным воздействием (Parrish et al., 1998). Лосось этого региона, являясь главным источником биологического разнообразия для всей Европы, также имеет огромное экономическое и социальное значение, проявляющееся, напри мер, в виде рыболовного туризма. Однако, в настоящее время, знания о генетической структуре по пуляций атлантического лосося бассейна Белого моря основаны, в первую очередь, на изучении ми тохондриальной ДНК (Asplund et al., 2004), а так же на нескольких работах, с использованием ядер ных маркеров, включающих лишь небольшую часть популяций региона (Kazakov, Titov, 1991;

Makhrov et al., 2005;

Sis et al., 2005;

Tonteri et al., 2005). Поэтому одной из основных задач данной работы было проведение более детального исследования генетической структуры популяций с ис пользованием ядерных маркеров. Полученную с их помощью информацию необходимо использо вать для разработки планов по сохранению и управлению генетическими ресурсами. Эта информа ция может послужить основой для идентификации принадлежности особей, выловленных в откры том море, к той или иной популяции.

Одним из глобальных природных явлений, оказавших значительное влияние на генети ческую структуру атлантического лосося бассейна Белого моря, рассматривается леднико вый период. Массивный слой льда покрывал всю эту область тысячи лет, пока лед не отсту пил около 11,5–12 тыс. лет назад (Svendsen et al., 2004). Постледниковая история атлантиче ского лосося, распространенного на северо-западе России, уже изучалась до этого, и были предложены несколько сценариев реколонизации. А.А. Махров с соавторами (Makhrov et al., 2005) предположил, что колонизация бассейна Белого моря происходила из бассейна Балти ки вместе с мигрантами из Атлантического океана, а бассейн Баренцева моря был заселен как из восточной, так и из западной Атлантики. О балтийском влиянии в регионе также предположили Р.В. Казаков и С.Ф. Титов (Kazakov, Titov, 1991). Однако Т. Асплунд с соав торами (Asplund et al., 2004) предположили, что колонизация рек, впадающих в Белое и Ба ренцево моря, происходила напрямую из восточного рефугиума (убежища), т.е. лососем, на гуливающимся в Атлантическом океане и позже мигрировавшим на Кольский полуостров.

Гипотеза восточного убежища и дополнительной миграции с запада была впоследствии под держана в работе А. Тонтери с соавторами (Tonteri et al., 2005).

Целью данной работы заключалась в изучении генетической структуры популяций ат лантического лосося с помошью ядерных маркеров. В связи с этим был проведен микроса теллитный анализ большого числа популяций, воспроизводящихся в нерестовых реках бас сейна Белого и Баренцева морей. Всего 1352 особи атлантического лосося, представленных 34 популяциями Северного, Норвежского, Баренцева и Белого морей, были изучены с ис пользованием 14 микросателлитных маркеров (рис. 1). Дополнительно эти данные примени ли для оценки относительных пропорций общего генетического разнообразия региона, что может являться основой для разработки планов по управлению генетическими ресурсами и их сохранению. Наконец, была проверена правильность данных при использовании их для идентификации принадлежности особей, выловленных в зонах рыболовного промысла, к той или иной популяции.

Принадлежность к группам, выявленным с помощью анализа главных компонент, обозначена цветом: черный – Атлантика и Запад Баренцева моря, штриховка – Восток Баренцева моря, серый – Запад Белого моря, белый – Кольский п-ов. Реки: 1-Dee – Ди, 2-Sy – Сёйя, 3-Rei – Рейса, 4-Ten – Тенойоки, 5-Tit – Титовка, 6-ZaL – Западная Лица, 7-Ura – Ура, 8-Tul – Тулома, 9-Kola – Кола, 10 Dro – Дроздовка, 11-Yok – Йоканьга, 12-Kac – Качковка, 13-Leb – Поной Лебяжья, 14-Pac – Поной Пача, 15-Dan – Даниловка, 16-Bab – Бабья, 17-Lih – Лиходеевка, 18-PuK – Пулоньга (Кольский п ов), 19-Yug – Югина, 20-Kit – Кица, 21-Yap – Варзуга Япома, 22-Ole – Оленица, 23-Umb – Умба, 24 Pil – Пила, 25-Kolv – Колвица, 26-Nil –Нильма, 27-PuW – Пулоньга (Белое море), 28-Pon – Поньго ма, 29-Sum – Сума, 30-Emt – Северная Двина Емца, 31-Pad – Северная Двина Падома, 32-Meg – Ме гра, 33-Piz – Печора Пижма, 34-Unj – Печора Унья.

Рис. 1. Схема мест сбора образцов популяций атлантического лосося.

Результаты и обсуждение На основании данных микросателлитной изменчивости исследованные популяции были разде лены на четыре кластера. Популяции атлантического лосося, воспроизводящиеся в реках западной части Баренцева моря, образовали единый кластер с популяциями, нерестящимися в реках северо восточной Атлантики. Кроме того, популяции из рек Белого и восточной части Баренцева моря были разделены на три дополнительные группы (рис. 2). Популяции востока и юга Кольского полуострова (Белое море) составили одну группу, за исключением популяций из рек Оленица и Пила, которые по пали в кластер с популяциями западного побережья Белого моря, формирующих третью группу. Чет вертая группа была сформирована популяциями восточной части Белого моря и Баренцева моря за исключением популяции реки Мегра (Архангельская область), которая попала в группу с географиче ски близкими популяциями восточной части Кольского полуострова. Популяция реки Сума из южной части Белого моря оказалась в одной группе с популяциями из восточной части Белого и Баренцева морей. Сформированные кластеры четко соотносятся с географическими регионами отбора образцов.

Наиболее вероятно, что полученные группы отражают историю колонизации региона. Вместе с тем, теоретически, границы между ними должны медленно исчезать, т.к. они не поддерживаются естест венным отбором. Однако необходимы дальнейшие исследования, прежде чем могла бы быть опреде лена относительная роль естественного отбора и филогеографической истории.

Никакой разницы в уровне генетического разнообразия не было отмечено между группами Атлантики, западной части Баренцева моря и Кольского полуострова или между группами запад ной части Белого моря и восточной части Баренцева моря (табл.). Однако уровень генетического разнообразия популяций западной части Белого моря (Карелия) был достоверно ниже, чем популя ций Атлантики, западной части Баренцева моря и популяций Кольского полуострова. Так же и по пуляции восточной части Баренцева моря показали более низкие значения генетического разнооб разия, чем популяции Атлантики, западной части Баренцева моря и популяции Кольского полуост рова.

Показатели генетического различия (FST) внутри групп для кластеров западной части Белого моря и восточной части Баренцева моря были достоверно выше по сравнению с двумя другими группами (Атлантики, западной части Баренцева моря и группы Кольского полуост рова). Однако показатели FST для групп западной части Белого моря и восточной части Барен цева моря не отличались достоверно друг от друга, так же как и эти показатели для двух дру гих групп (табл.).

Рис. 2. Распределение лосося в пространстве главных компонент: черные кружки – популяции лосося северо-запад ной части Атлантического океана и западной части Баренцева моря, белые – восточной и южной частей Кольского п ова, серые – западной части Белого моря, заштрихованные – восточной части Белого и Баренцева морей.

Успешность моделирования распределения выловленных на нагуле особей в свою речную по пуляцию сильно различалась. На уровне групп успех определения был относительно выше, показы вая, что большинство неправильных определений на уровне популяции было опосредовано особя ми, попавшими в другую популяцию из той же группы (табл.). В некоторых случаях низкий уро вень успешности являлся следствием слишком малого числа отобранных для исследований особей.

Тем не менее, доля успешных попыток при определении региона происхождения была относитель но высокой (87–96%), указывая, что этих данных было достаточно для относительно точного опре деления на таком уровне (табл.).

Средние показатели генетического разнообразия и различия популяций, выявление достоверного сигнала изоляции расстоянием внутри региона и средняя степень успешного распределения особей на уровне популяции и подгрупп Средняя степень Генетическое Достоверность Генетическое успешного распределения (%):

Регион разнообразие изоляции различие (FST) в популяцию расстоянием? в подгруппу (Ar, He) внутри подгруппы Запад Баренцева моря / Да 7,3;

0,73 0,032 87 Атлантика Кольский п-ов (Белое Да 7,1;

0,71 0,022 93 море) Запад Белого моря Нет 5,1;

0,65 0,101 96 Восток Баренцева моря Нет 5,3;

0,64 0,108 96 Таким образом, с относительно высокой степенью точности полученные данные могут быть использованы для определения региона происхождения особей, которые выловлены в открытом мо ре (рис. 2). Однако для идентификации на уровне популяций требуются исследования большего ко личества локусов и, в некоторых случаях, большего количества образцов.

Изоляция расстоянием определялась путем попарных сравнений генетических дистанций, выра женных как FST/(1-FST) и географических расстояний, измеренных как кратчайший водный путь между местами взятия образцов (в км). Несмотря на то, что показатель изоляции расстоянием был достоверным при включении в анализ всех исследованных популяций, для отдельных групп достоверная изоляция рас стоянием была отмечена только среди популяций образующих группу Кольского полуострова (бассейн Белого моря), группу Атлантики и западной части Баренцева моря, тогда как в других двух группах не бы ло отмечено признаков изоляции расстоянием (рис. 3, табл.). Это указывает на то, что пространственный масштаб, на котором была изучена изоляция расстоянием, имеет значение, что также было отмечено и в более ранних работах (Slatkin, 1993;

Rousset, 1997;

Ehrich, Stenseth, 2001;

Castric, Bernatchez, 2003). Нами был обнаружен существенный разброс в наклоне линии регресса при изоляции расстоянием, когда рас сматриваемые популяции были отдаленны друг от друга на расстояние 100 км или меньше.

Рис. 3. Связь между географическими и генетическими расстояниями изученных популяций атлантического лосося.

Квадратами обозначены межпопуляционные расстояния в каждой из групп, выявленные анализом основных компонент (черные – Атлантика и западная часть Баренцева моря;

темно серые – Кольский п-ов;

светло серые – западная часть Бело го моря;

белые – восточная часть Баренцева моря), межпопуляционные расстояния между четырьмя группами представле ны крестиками. Линия показывает регрессию всех межпопуляционных сравнений (rXY = 0,39;

P = 0,008).

Наблюдаемая ситуация могла бы быть объяснена прохождением популяциями состояния «бу тылочного горлышка», т.е. относительно короткого периода времени, когда в силу определенных, не предсказуемых экстремальных ситуаций выживает небольшое количество особей от начальной чис ленности популяции. Вследствие этого теряется большая часть оригинального генетического разно образия. Чаще всего «бутылочное горлышко» вызвано изменениями окружающей среды. Однако в нашей работе его не было выявлено. Наиболее вероятное объяснение состоит в том, что изученные популяции находятся в неравновесной ситуации по потоку/дрейфу генов, поскольку вся изученная область была скрыта массивным ледяным покровом в течение последнего ледникового максимума приблизительно 25–15 тыс. лет назад (Svendsen et al., 2004). Архангельская область была освобождена ото льда приблизительно 13 тыс. лет назад, а Белое море и большая часть Кольского полуострова при близительно 11,5–12 тыс. лет назад (Svendsen et al., 2004). Таким образом, вероятно, атлантический лосось из Белого моря все еще проходит временную фазу перехода к равновесию, и сигнал изоляции расстоянием не может быть обнаружен на больших географических дистанциях.

Четкое разделение популяций на группы: побережье Белого моря, включая Кольский полу остров, северо-восточную Атлантику и западное побережье Баренцева моря, а также на восточное побережье Баренцева моря, указывает на то, что эти регионы были колонизированы из разных убе жищ. Реки Белого моря и восточного побережья Баренцева моря были колонизированы с востока, как и предполагалось до этого (Asplund et al., 2004;

Tonteri et al., 2005), и подтверждается настоящи ми наблюдениями различных характеристик для популяций этой области. Предположения о мигра ции с запада в западную часть Баренцева моря были сделаны в предыдущих исследованиях (Asplund et al., 2004;

Makhrov et al., 2005;

Tonteri et al., 2005), а так же подтверждаются результата ми данной работы. Вышеизложенное также позволяет сделать заключение, что западная часть Ба ренцева моря была колонизирована скорее с запада, чем с востока после схода ледника, или, что за падные линии, по крайней мере, значительно повлияли на генетический состав современных попу ляций атлантического лосося этой области.

Заключение Так какие же популяции должны быть сохранены в первую очередь, согласно обнаруженной в регионе генетической структуре? Четыре группы с различной послеледниковой историей, выяв ленные в этой работе, могут рассматриваться в качестве отправной точки для определения четырех единиц управления генетическими ресурсами. Несомненно, для этих четырех групп могут потребо ваться различные стратегии управления, поскольку были выявлены два различных типа генетиче ского разнообразия и различия (табл.). Популяции лосося, нерестящиеся в реках Кольского полу острова в бассейне Белого моря, а также в бассейне Атлантического океана и западного побережья Баренцева моря показали большее генетическое разнообразие и меньшее генетическое различие, чем популяции воспроизводящиеся в реках западного побережья Белого моря и восточного побере жья Баренцева моря. При этом у двух предшествующих групп наблюдается изоляция расстоянием (табл.). Это означает, что относительная значимость потока генов по сравнению с их дрейфом игра ет разную роль в определении структуры популяции в этих четырех регионах. Поток генов оказыва ет большее влияние в реках Кольского полуострова, Атлантики и западной части Баренцева моря, а дрейф генов – в западной части Белого моря и восточной части Баренцева моря.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант №08-04-91771-АФ_а), Академии наук Финляндии (грант №124121), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (2009–2011 гг.) и Варзугского научно-исследовательского центра полярных экосистем.

Литература Asplund T., Veselov A., Primmer C.R., Bakhmet I., Potutkin A., Titov S., Zubchenko A., Studenov I, Kaluzchin S., Lumme J., 2004. Geographical structure and postglacial history of mtDNA haplotype variation in Atlantic salmon (Salmo salar L.) among rivers of the White and Barents Sea basins // Annales Zoologi Fennici V. 41.

P. 465–475.

Castric V., Bernatchez L. 2003. The rise and fall of isolation by istance in the anadromous brook charr (Salvelinus fontinalis Mitchill) //Genetics V. 163. P. 983–996.

Ehrich D., Stenseth N.C. 2001. Genetic structure of Siberian lemmings (Lemmus sibiricus) in a continuous habitat: large patches rather than isolation by distance // Heredity V. 86. P. 716–730.

Kazakov R.V., Titov S.F. 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L., on U.S.S.R. territory, as evidence for colonization routes // Journal of Fish Biology V. 39. P. 1–6.

Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M. 2005. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from the North America // Journal of Fish Biology V. 67 (supplement A). P. 68–79.

Parrish D.L., Behnke R.J., Gephard S.R., McCormick S.D., Reeves G.H. 1998. Why aren't there more Atlantic salmon (Salmo salar)? // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences V. 55 (supplement 1). P. 281–287.

Rousset F. 1997. Genetic differentiation and estimation of gene flow from F-statistics under isolation by distance // Genetics V.145. P. 1219–1228.

Sis M., Koljonen M.-L., Gross R., Nilsson J., Thtinen J., Koskiniemi J., Vasemgi A. 2005. Population genetic structure and postglacial colonization of Atlantic salmon (Salmo salar) in the Baltic Sea area based on microsatellite DNA variation // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences V. 62. P. 1887–1904.

Slatkin M. 1993. Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations // Evolution V. 47.

P. 264–279.

Svendsen J.I., Alexanderson H., Astakhov V.I., Demidov I., Dowdeswell J.A., Funder S., Gataullin V., Henriksen M., Hjort C., Houmark-Nielsen M., Hubberten H.W., Ingolfsson O., Jakobsson M., Kjr K.H., Larsen E., Lokrantz H., Lunkka J.P., Lys A., Mangerud J., Matiouchkov A., Murray A., Mller P., Niessen F., Nikolskaya O., Polyak L., Saarnisto M., Siegert C., Siegert M.J., Spielhagen R.F., Stein R. 2004. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia // Quaternary Science Reviews V. 23. P. 1229–1271.

Tonteri A., Titov S., Veselov A., Zubchenko A., Koskinen M.T., Lesbarrres D., Kaluzhin S., Bakhmet I., Lumme J., Primmer C.R. 2005. Phylogeography of anadromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe // Annales Zoologici Fennici V. 42. P. 1–22.

GENETIC STRUCTURE OF ATLANTIC SALMON (SALMO SALAR) POPULATION OF THE WHITE SEA BASIN REVEALED WITH MICROSATELLITE MARKERS A.K. Tonteri1, A.Je. Veselov2, A.V. Zubchenko3, J.I. Lumme4, S.M. Kalyuzhin5, M.Yu. Ozerov1, C.R. Primmer Department of Biology, Division of Genetics and Physiology, University of Turku, Finland Institute of Biology, Karelian research Centre, Petrozavodsk, Russia Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography, Murmansk, Russia Department of Biology, University of Oulu, Finland Varzuga Research Centre of Polar Ecosystems, Varzuga, Russia e-mail: mikhail.ozerov@utu.fi Atlantic salmon (Salmo salar) populations spawning in the rivers of White sea basin are among the last European populations which are not majorly affected by human activities. Thus they form an important source of biodiversity for the entire European region in addition of being of immense economic and social importance to the local people. Here, microsatellite analysis of an extensive set of Atlantic salmon populations from the White and Barents Sea area was carried out in order to gain an insight into the population genetic structure based on nuclear markers. The populations were separated into four distinct clusters and individual assignment accuracy at the regional level (Atlantic and West Barents Sea;

Kola Peninsula;

Western White Sea;

Eastern Barents Sea) was relatively high (87–96% success). These four groups can be considered as a good starting point for defining four distinct management units in the region, each of which may require differing management strategies as distinct patterns of genetic diversity and divergence characteristics were detected in different groups. Furthermore, the data obtained here can be used to differentiate individuals caught in offshore fisheries on a regional level with a relatively high degree of accuracy.

МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МЕЗОТРОФНОГО ОЗЕРА (оз. КРАСНОЕ, КАРЕЛЬСКИЙ ПЕРЕШЕЕК) И.С.Трифонова, Е.С. Макарцева, Е.Н.Чеботарев Учреждение Российской академии наук Институт озероведения РАН, г. Санкт-Петербург, Россия, e-mail: itrifonova@mail.ru Оз. Красное (Карельский перешеек) – один из уникальных объектов многолетних наблюде ний на Северо-Западе России. Регулярные наблюдения за экосистемой озера проводятся с 1963 г.

(Многолетние…, 2008). Ход среднегодовых величин уровня озера за 1964–2008 годы показывает, что в этот период наблюдался спад водности с 1964 по 1973 год (на 70 см) и затем систематический подъем до 1996 г. В 1997 г. уровень упал на 40 см, и был самым низким в 1999 и 2002 гг. Маловод ная фаза 1998–2006 гг. была менее продолжительна и минимальный уровень 2002 г. был выше, чем в 1972 г. Данные 2007–2008 гг. подтверждают начало нового многоводного периода. В рассматри ваемом периоде времени выделяются группы лет с повышенной и пониженной температурой воды.

Многолетняя изменчивость температуры воздуха в бассейне озера подвержена близким к цикличе ским колебаниям (с периодом около 11 лет) на фоне общего понижения до конца 80-х гг. и увеличе ния с начала 90-х гг. до настоящего времени.


Анализ межгодовой динамики состава и количественных показателей планктонных сообществ позволил выявить увеличение продуктивности фитопланктона, связанное с изменением фосфорной нагрузки на озеро в конце 60-х – начале 70-х годов. Реальная фосфорная нагрузка на озеро превосхо дила критическую почти в два раза, а по содержанию общего фосфора и уровню развития фитопланк тона озеро находилось на стадии перехода от мезотрофного к эвтрофному состоянию (Эвтрофирова ние..., 1980). Увеличение трофического статуса озера совпало с пиком маловодной фазы начала 70-х гг. Обследование водосбора в 80-е гг. в период многоводной фазы выявило значительное усиление антропогенного влияния, связанное, прежде всего с интенсивным развитием сельского хозяйства и мелиорацией. Интенсивное эвтрофирование озера в результате увеличения биогенной нагрузки в 70– 80-е годы вызвало рост биомассы и продукции фито-, бактерио- и зоопланктона в 2–3 раза по сравне нию с 60-ми годами (Методические…,1988). Наряду с увеличением биомассы и уровня продуктивно сти отмечались существенные изменения в структуре сообществ. В фитопланктоне в маловодные 70-е годы наблюдалось массовое развитие синезеленых водорослей и частое цветение воды, в многовод ные 80-е преобладали диатомовые и динофлагелляты, увеличилась роль нанопланктонных водорос лей весной, повысилось разнообразие. В зоопланктоне возросла роль крупных фильтраторов из рода Daphnia, почти в 5 раз увеличилась численность коловраток, что привело к увеличению в 2.5 раза об щей численности зоопланктона, особенно в многоводные 80-е годы.

В начале 90-х содержание биогенных элементов и продуктивность фитопланктона были близ ки к данным 80-х и трофический статус озера не изменился. Подтвердилась, выявленная ранее, зави симость уровня развития фитопланктона от погодных условий. Наибольшие величины отмечались в теплые годы. По биомассе преобладали диатомовые водоросли, но в годы с низким уровнем воды в летний период отмечалось заметное развитие синезеленых. При этом, как и в предыдущий период на блюдений, в холодные годы по уровню продуктивности фитопланктона озеро проявляло себя как ме зотрофное, а в наиболее теплые – как слабо-эвтрофное. В середине 90-х в связи с ослаблением антро погенного влияния на озеро из-за спада в сельском хозяйстве, наметилась тенденция снижения чис ленности и биомассы планктонных сообществ и перестройка их структуры. В зоопланктоне уменьши лась роль коловраток и увеличилась численности веслоногих раков. Наметилось снижение численно сти и биомассы бактериопланктона. С 1998 г. после летнего паводка началось новое повышение со держания фосфора в озере, которое совпало с началом маловодной фазы водности. В маловодные 1999–2002 гг. отмечались максимальные за весь период наблюдений биомассы фитопланктона (до г/м3 в среднем за сезон) и массовое развитие синезеленых водорослей. Однако, увеличения количест венных показателей зоо- и бактериопланктона в этот период не наблюдалось.

После периода роста содержания общей и минеральной форм фосфора в воде озера, в настоящее время роста не наблюдается и отмечается даже некоторое снижение их концентраций. Одновременно отмечено снижение биомассы фитопланктона. Средняя за сезон биомасса фитопланктона составила в 2005–2007 гг.- 3,5– 5,2 г/м3. В целом, средние величины биомассы и содержания хлорофилла свидетель ствуют о том, что трофический статус озера изменился слабо. По уровню продуктивности фитопланкто на озеро можно считать по-прежнему мезотрофным и даже слабо-эвтрофным водоёмом.

Многолетние наблюдения за бактериопланктоном позволили обнаружить наличие сущест венных изменений в бактериальном сообществе, которые через процессы бактериальной продукции и деструкции влияли на формирование качества воды озера. В середине 60-х гг. общая численность бактериопланктона была низкой. Она значительно увеличилась в 70-х и к началу 80-х гг. средняя за вегетационный период величина составила 1.7–1.8 млн. кл./мл. Замедление темпов эвтрофирования в середине 90-х проявилось в некотором снижении численности бактерий. Известно, что сообщест во микроорганизмов тесно связано с уровнем воды. В оз. Красном в многоводную фазу 80-х гг. чис ленность бактерий возрастала особенно быстро. После 1996 г. в начале маловодной фазы, отмечена стабилизация численности бактериопланктона. Численность гетеротрофных бактерий в озере на протяжении многих лет изменялись в сравнительно узких пределах, и, в отличие от бактериального сообщества в целом, не проявляла тенденцию к возрастанию. Скорее наоборот, доля гетеротрофных бактерий в бактериопланктоне в 90-е гг. и в 2001–2005 гг. была заметно ниже, чем в 60–80-е гг.

Межгодовые различия в сезонной динамике планктонных сообществ оз. Красного объясня ются погодными условиями. В теплые годы отмечается больший по величине и продолжительности летний пик фитопланктона и преобладание в зоопланктоне теплолюбивого комплекса короткоцик ловых ветвистоусых ракообразных и коловраток. Увеличивается напряженность трофических свя зей двух сообществ, часть первичной продукции недоиспользуется, что ведет к усилению процес сов эвтрофирования. В более холодные годы в зоопланктоне доминируют веслоногие ракообразные и циклопы с более длительным жизненным циклом, что определяет сглаженный ход кривой числен ности и биомассы. При снижении продукции водорослей рацион фильтраторов составляет до 92% первичной продукции.

Изменения структуры и продуктивности планктонных сообществ под влиянием эвтрофирова ния приводят к изменениям характера взаимоотношений между ними. Соотношения биомасс зоо- и фитопланктона и роль зоопланктона в общей биомассе и продукции планктона были наименьшими при максимальном эвтрофировании. В этот период отмечалось также ослабление трофических связей внутри планктонного сообщества. При этом на процесс эвтрофирования накладывалось влияние кли матических факторов (фаз водности и температурных условий), которые необходимо учитывать при оценке трофического состояния озер. Отношение биомассы зоо- и фитопланктона в разные периоды наблюдений колебалось от 0.33 до 0.62, отношение их продукции – от 0.06 до 0.11. В оз. Красном в среднем за сезон рацион зоопланктона составляет 70% продукции водорослей. По результатам МБП в озерах мира он колеблется от 22 до 119%,при среднем- 50% (Иванова,1981). Снижение этих величин, отражающих роль животных в общей биомассе и продукции планктона, а также отношения рациона мирного зоопланктона к первичной продукции, соответствовало наиболее интенсивному эвтрофиро ванию озера в 70–80-е годы, когда продукция водорослей недоиспользовалась. В период наибольшего эвтрофирования снижалась роль беспозвоночных в общей биомассе и продукции планктона, что свя зано как с увеличением биомассы фитопланктона, так и с преобладанием в зоопланктоне мелкой фракции. Тенденция к снижению проявляется и в интенсивности выедания водорослей, которое оце нивается отношением рациона мирного зоопланктона к первичной продукции. В конце 90-х и начале 2000-х гг. с наступлением маловодной фазы отмечено увеличение биомассы фитопланктона, в то вре мя как биомасса и продуктивность зоопланктона уменьшались. Сходное явление с начала 80-х годов прослеживается для планктона Рыбинского водохранилища (Лазарева и др.,2001). В этих условиях продукция водорослей снова недоиспользовалась, т.е. процессы самоочищения в озере замедлялись.

Ослабление пресса зоопланктона и связей между двумя сообществами при эвтрофировании водоемов отмечено многими исследователями (Иванова,1981;

Макарцева, 1985;

Макарцева,Трифонова, 1991;

Андроникова, 1996;

Трифонова, Макарцева, 2006 и др.). Однако, даже в период интенсивного эвтро фирования в оз. Красном соотношения биомассы и продукции фито- и зоопланктона представлены величинами, характерными для мезотрофных озер.

При анализе многолетней динамики хлорофилла в Рыбинском водохранилище выявлена цик личность, близкая к 11-летнему ритму климатических процессов, связанных с соответствующими колебаниями солнечной активности (Пырина,2000). С этими циклами фактически совпадает много летняя изменчивость фитопланктона в оз. Красном, где максимальные биомассы отмечены прибли зительно в те же годы, что и в Рыбинском водохранилище. Однако, на эти циклические изменения накладывается увеличение продуктивности фитопланктона, связанное с эвтрофированием озера.

Кроме того, по многолетним данным выявляются краткосрочные циклы сообществ фито- и зоо планктона, изменяющихся в противофазе (Трифонова, Макарцева, 2006).

Литература Андроникова И.Н., 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем / СПб.: Наука. 160 с.

Иванова М.Б., 1981. Соотношение трофических уровней в планктоне пресных вод // Журнал общей биологии. Т. 42. № 2. С. 199–209.

Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К., 2001. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбин ского водохранилища за 40 лет // Биол. внутрен. вод. № 4. С. 46–58.

Макарцева Е.С., 1985.Роль зоопланктона в трансформации органического вещества в разнотипных озе рах. Автореф. дис… канд. биол. наук. СПб.: ГОСНИОРХ. 25 с.

Макарцева Е.С., Трифонова И.С., 1991. Особенности сезонного функционирования сообществ фито- и зоопланктона в озерах различной трофности // Антропогенные изменения малых озер (причины, последствия, возможность управления). СПб.: Гидрометеоиздат, С. 300–303. Методические аспекты лимнологического мо ниторинга.1988./ Ред. И.С.Трифонова. Л.: Наука. 178 с.

Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования.2008./ Ред.И.С.Трифонова.СПб.:Лема. 246 с. Пырина И.Л., 2000. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. № 1. С.

38–44.

Трифонова И.С., Макарцева Е.С., 2006.Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере // Биол. внутр. вод. № 3. С. 18–25.

Эвтрофирование мезотрофного озера.1980./ Ред. И.Н.Андроникова.Л.: Наука. 185 с.

LONG-TERM CHANGES OF PLANKTONIC COMMUNITIES IN A MEZOTROPHIC LAKE (LAKE KRASNOE,KARELIAN ISTHMUS) I.S.Trifonova, E.S.Makartseva, E.N.Tchebotaryov.

Institute of Limnology RAS, St.-Petersburg, Russia According to the long-term researches (1964–2008) changes have been traced in structure and productivity of planktonic communities (phyto-, zoo-, bakterioplankton) in mezotrophic Lake Krasnoe (Karelian isthmus). Influence of eutrophication and hydrological factors, first of all changes in water level and temperature caused by climatic fluctuations on long-term dynamics of biological communities and populations number of dominant species have been analysed. Trophic relationship between planktonic communities in seasonal and long-term aspects have been considered for different periods of the lake evolution.

СОСТОЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ПРЕСНОВОДНОГО ЛОСОСЯ В НЕКОТОРЫХ ПРИТОКАХ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА.

И.А. Тыркин, И.Л. Щуров, В.А. Широков Северный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (СевНИИРХ), Петрозаводского государст венного университета, г. Петрозаводск, Россия e-mail: shurov@research.karelia.ru Введение Как известно, пресноводный лосось ранее был важным объектом рыболовства в Онежском озере. В 19 веке лосось заходил на нерест не менее чем в 22 притока Онежского озера (Пушкарёв, 1900), но к концу 19 века лосось исчез в реках Шокша, Тамбица, Аржема, Возрица, Нелюкса, Ис сельга и Филиппа;

а к концу 20 века перестали быть лососевыми и реки Суна, Лососинка, Уница, Туба (Смирнов, 1971).

Река Шуя на протяжении существования лососевого промысла являлась основным нересто вым притоком, на ее долю приходилось 75% уловов лосося по озеру.

В связи с катастрофическим падением численности стада лосося его промысел был прекра щен в 1993 году, в 1994 году на реке Шуя было установлено рыбоучетное заграждение и начались работы по искусственному воспроизводству шуйского лосося.

Материалы и методы Реки обследовались путем сплава на лодках и пешими маршрутами. Во время обследования особое внимание уделялось детальной оценке состояния нерестово-выростных угодий лосося и их площади. Для этого отмечался характер реки (глубина, скорость течения, состав донного грунта, ширина и протяженность порогов и перекатов). На всех участках реки, по своим параметрам потен циально пригодных для нереста лосося и обитания молоди лосося, проводили облов электроловом по стандартной методике. Плотность заселения реки молодью оценивали по результатам электроло ва. Расчеты проводили по методу Зиппина (Zippin,1956). У всей отловленной молоди измеряли дли ну АВ, АС, вес, а также брали пробы чешуи, по которой определяли возраст.

Происхождение лосося (от естественного нереста или заводской), отловленного в Онежском озере, определяли по структуре чешуи. У заводской молоди центр большинства чешуй разрушен, что позволяет надежно отличать ее по этому признаку от «дикой».

Оценка распределения в озере «диких» по своему происхождению особей проводилась на ос новании анализа темпа роста. Известно, что темп весового прироста нагульного лосося в Онежском озере у представителей различных стад существенно различается (Зборовская, 1936;

Смирнов, 1971;

и др.). Максимальные привесы отмечены для лосося реки Шуя (в среднем 1,14 кг/год), приве сы лосося других стад (рек Пяльма, Водла и других) не превышают 0,9 кг/год. Это дает возмож ность достоверно оценить долю шуйского лосося («заводского» и «дикого») по отношению к «ди кому» лососю из других нерестовых притоков озера.

Результаты и обсуждение Река Шуя. Река берет начало из озера Суоярви. Общая протяженность реки 272 км. Площадь водосбора 10267 км2, коэффициент озёрности 10,3%, падение 163 м. (Смирнов, 1971). До возведе ния в 1937 г. плотины ГЭС «Игнойла» лосось беспрепятственно мигрировал на нерестово-вырас тные угодья (НВУ) в верхней части бассейна р. Шуя. Створ ГЭС расположен примерно в 65 км от истока из оз. Суоярви и в 130 км от впадения в Онежское озеро. После постройки ГЭС верхняя часть бассейна Шуи, включая основное русло и наиболее крупные притоки первого порядка, утра тили рыбохозяйственное значение как зона воспроизводства лосося.

Основные НВУ лосося в русле реки расположены между 20–26 км, 37–41 км, 57–62 км и 48– 80 км. Ранее нами установлено, что общая площадь НВУ реки Шуи на участке от плотины Игной льской ГЭС до устья составляет 1262000 м2, из них площадь НУ – 393900 м2. Пороги имеют разную репродуктивную ценность, наибольшей обладают два порога: Виданский и Бесовецкий, которые в сумме составляют 42% общего фонда НВУ и 68 % НУ реки.

До 1999 года численность молоди лосося в притоках Онежского озера держалась на критиче ски низком уровне (Отчет СевНИИРХ, 2000). В последующем наблюдалось постепенное увеличе ние плотности заселения молодью НВУ реки Шуя. В 2005 году были отмечены высокие плотности молоди лосося в реке Шуя за весь период наблюдений (1999–2008 годы). В 2006 – 2008 гг. числен ность молоди сохранялась на таком же высоком уровне (табл.1). Это свидетельствует о благоприят ных условиях для нереста производителей лосося и обитания молоди в реке в последние годы.

Таблица Плотность расселения молоди на основных порогах р. Шуя в 2005–2008 гг., экз/100м Возрастные группы Виданский 1 Виданский 2 Виданский 3 Бесовецкий Нижнебесовецкий 2005 год 0+ 28,38 31,43 21,37 22,0 1+ 5,93 9,9 5,91 6,05 12, 2+ 0,74 1,31 0,66 2,42 20, Общая 35,05 42,64 27,94 30,47 33, 2006 год 0+ 22,8 25,4 17,37 17,6 15, 1+ 6,93 8,9 6,91 5,1 11, 2+ 1,5 1,3 0,85 2,4 6, Общая 31,23 35,6 25,13 25,1 33, 2007 год 0+ 25,38 30,2 20,3 24,0 14, 1+ 5,2 9,1 5,6 5,9 10, 2+ 1,2 1,3 0,72 2,1 7, Общая 31,78 40,6 26,62 32,0 32, 2008 год 0+ 26,0 28,2 17,2 26,4 15, 1+ 7,1 8,9 6,1 6,8 8, 2+ 1,3 1,5 1,1 1,9 5, Общая 34,4 38,6 24,4 35,1 29, Река Сяпся. Река Сяпся является притоком реки Шуи. Общая площадь НВУ р. Сяпси составляет около 44000 м2 (4,4 га). В 80-е годы прошлого века пороги и перекаты р. Сяпси не были способны вы полнять функцию нерестилищ лосося. Причина заключалась в том, что лесосплав, сельскохозяйствен ная и лесная мелиорация изменили гидрологию порогов. В результате всего этого пороги стали почти не пригодны для нереста и мало пригодны для обитания лососевой молоди. В начале 90-х годов была начата рекультивация порогов. В 2004 году была осуществлена рекультивация двух участков Кракуль ского порога. После приведения НВУ в надлежащее состояние были выполнены рыбоводные работы (закладка икры в искусственные нерестовые бугры, выпуск молоди), что уже дало положительный ре зультат. Численность молоди лосося на восстановленных порогах существенно возросла (табл. 2).

До рекультивации общая плотность молоди лосося на Кракульском пороге не превышала 15, экз/100 кв. м.

Таблица Плотность расселения молоди на основных порогах р. Сяпся, экз/100 м Возрастные группы Кракульский Ковера 2005 г. 2007 г. 2005 г. 2007 г.

0+ 19,8 26,3 3,5 17, 1+ 18,4 14,6 2,4 7, 2+ 6,9 4,6 0,7 1, Общая 45,1 45,5 6,6 26, Река Пяльма. Эта река – в прошлом третий по численности локальной популяции лосося приток Онежского озера, сейчас утратила свое значение в общем популяционном фонде из-за от сутствия мер по рыбоохране. Общая протяжённость реки 68 км. Основные нерестилища в притоке Жилая Тамбица (30–22 км от устья) и в самой Пяльме (6,0–0,4 км от устья). Пороги между устьем притока Жилая Тамбица и Кривым порогом (17,9–7,5 км от устья) мало пригодны для НВУ из-за грунта. В притоке Жилой Тамбицы – Туне (впадает 17 км от устья Тамбицы) подходящие пороги имеются только в нижней трети реки на протяжении 4,5 км. (Смирнов, 1971). Контрольные обловы НВУ в период 2000–2006 годы показали невысокие плотности сеголетков (24,4 экз/100 м2) и пестря ток (13 экз/100 м2), что говорит о напряженном состоянии естественного воспроизводства (Биоре сурсы Онежского озера, 2008). Но результаты обследования НВУ реки в 2008 году показали, что ситуация изменилась в лучшую сторону. Так в 2008 году плотности молоди лосося на НВУ реки Пяльма составили: сеголетки – 51,4 экз/100 м2, пестрятки – 26,6 экз/100 м2.

Река Суна. Общая протяжённость реки 281,6 км (Смирнов, 1971). Вскоре после гидрострои тельства в 1952 году всякое воспроизводство лосося в реке Суна стало невозможным. Кроме гидро строительства катастрофический урон рыбному сообществу реки Суна был нанесен лесосплавом (Смирнов, 2008). В 2004 был восстановлен участок реки ниже водопада Кивач в качестве нересто во-выростного угодья. Ихтиологические съёмки в 2006–2008 гг. показали, что лосось успешно не рестился на восстановленном участке, были обнаружены мальки лосося всех возрастных групп.

Возраст молоди свидетельствует о том, что она произошла от нереста производителей, вер нувшихся от первых выпусков молоди (1997, 2000 гг.).

Следует отметить, что за последние три года наблюдается существенный рост численности молоди всех возрастных групп (табл.3). Возрастной состав молоди и рост её численности свиде тельствуют о том, что на рекультивированном НВУ возобновилось стабильное естественное вос производство лосося.

Таблица Плотность расселения молоди лосося на восстановленном НВУ под водопадом Кивач (экз/100 м2) (Щуров и др., 2008) Плотность по возрастным группам Год 1+ и старше Общая 0+ 2006 11,6 10,2 21, 2007 75,4 33,0 108, 2008 197,5 42,5 240, Река Кумса. Общая протяжённость реки 60,2 км. Основные нерестилища расположены компактной группой на протяжении 15 км от устья реки. Потенциальные нерестилища имеют ся и выше – до 37 км от устья (Смирнов, 1971). Плотности молоди на НВУ и ее возрастной со став остаются стабильными на протяжении последних 15 лет. Так, средняя многолетняя об щая плотность молоди лосося в этот период составляла 76,9 экз/100 м2, при колебаниях от 34,6 до 98,4 экз/100 м2.



Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 29 |
 

Похожие работы:





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.