авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

«Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Российская академия наук Кольский научный центр Мурманский морской ...»

-- [ Страница 2 ] --

Рис. Карта-схема расположения станций отбора проб воды в заливе Моллера арх. Новая Земля и в прилегающей акватории Баренцева моря (август 2010 г.) Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН В период исследований распределение основного фотосинтетического пигмента фитопланктона было крайне неравномерным. По данным измерений диапазон его концентраций во внутренних водах архипелага изменялся от 0.32 до 2.13 мг/м3, в прилегающем участке моря – от 0.16 до 2.68 мг/м3. В поверхностном слое, за исключением станции 27 (2.01 мг/м3), повсеместно регистрировали пониженное содержание хлорофилла а: 0.55±0.01 мг/м3 – в заливе и 0.61±0. мг/м3 – в открытом море. Повышенные концентрации, приуроченные к глубинам от 5 до 25– метров, свидетельствовали о фотосинтетической активности микроводорослей и достоверно не различались, достигая во внутренних и внешних водах архипелага значений 1.13±0.14 и 1.38±0. мг/м3, соответственно. Наиболее низкое содержание основного фитопигмента соответствовало придонным слоям как залива (0.25±0.06 мг/м3), так и открытой части моря (0.19±0.03 мг/м3).

Согласно результатам более ранних исследований Л.Л. Кузнецова (1988, 2003) в период активного развития фитопланктона содержание хлорофилла а составляло в водах баренцевоморского прибрежья, в среднем, 1.0 мг/м3, при изменениях 0.1–3.0 мг/м3. В августе 2005 г., в губе Дальнезеленецкой на Восточном Мурмане, его показатели в поверхностном слое варьировали от 0.35 до 0.71 мг/м3 (Трофимова, 2007). Данные, полученные нами в водах западного побережья Новой Земли в августе 2010 г., укладываются в указанный диапазон значений. Концентрации пигмента, определяемые в водах до глубины 50 м, свидетельствовали о повышенной фотосинтетической активности микроальгоценозов в конце летнего сукцессионного цикла.

В пелагиали арктических морей обилие бактерий напрямую зависит от активности микропродуцентов (Федоров, Соколов, 1972;

Теплинская, 1989;

Романкевич, Ветров, 2001). По результатам микроскопического учета общая численность бактериопланктона (БП) в водной толще залива Моллера варьировала от 0.4 106 до 3.3 106 кл/мл, составляя, в среднем, 1.2±0.2 106 кл/мл. Ее повышенные показатели (2.2±0.6 106 кл/мл) соответствовали поверхностным водам широтного разреза (ст. 30–33), пониженные (1.2±0.4 106 кл/мл) – меридионального (ст. 29, 34 и 35). Количество бактерий в фотическом слое (0–25 м) последних трех станций, в среднем, составляло 0.9±0.1 106 кл в мл. Максимумы численности – более 3 млн кл/мл – выявленные на мелководных участках, косвенно свидетельствовали об увеличении содержания в воде лабильного органического вещества, источником которого могли служить метаболиты хорошо развитой сублиторальной растительности (Шошина, Макаров, 1995).



В распределении БП в водах залива выявлено снижение его численности от поверхности ко дну, а в придонном слое – от внутренней (среднее 1.4±0.2 106 кл/мл) к внешней (0.6±0. 106 кл/мл) части его акватории.

В прилегающих к заливу открытых участках Баренцева моря максимальные значения БП были отмечены в поверхностном слое, где средняя численность достигала 2.4±0.4 кл/мл. С увеличением глубины обилие бактерий снижалось, и в придонном слое (на глубине 190–210 м) данный показатель составлял, в среднем, 0.4±0.1 106 кл/мл.

Значительные количественные показатели БП в заливе Моллера и открытой акватории Баренцева моря, вероятнее всего, определялись активной деятельностью альгосообществ в период исследований. При сравнении наших результатов с данными, полученными в других прибрежных акваториях Арктики были обнаружены такие же высокие показатели. Так, в водах южного побережья Баренцева моря и у северных берегов Шпицбергена численность бактерий в период активной вегетации фитопланктона достигала 2.0–2.9 106 кл/мл (Планктон…, 1997;

Boras et al., 2010). В период, не связанный с «цветением», обилие БП в Новоземельском прибрежье было более низким и не превышало сотен тысяч кл/мл (Романова, 2008).

Известно, что в зависимости от географического положения и трофического статуса водных экосистем содержание бактериальных клеток в воде изменяется от 1–10 105 кл/мл в наиболее олиготрофных районах (Cho, Azam 1990;

Whitman et al., 1998) до 2 107 кл/мл и более в высокопродуктивных водах (Ducklow, Shiah, 1993).

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН В целом, согласно существующей классификации (Заика, 2003) в августе 2010 г. воды западного побережья Новой Земли по микробиологическим показателям характеризовались как мезотрофные, достигая евтрофного уровня лишь на некоторых участках его акватории.

В августе 2010 г. численность виропланктона в заливе Моллера изменялась от 15. 106 до 32.4 106 частиц/мл, составляя, в среднем, 22.2±1.5 106 частиц/мл. В поверхностных водах обилие вирусов на меридиональном разрезе составляло, в среднем, 24.9±0.8 частиц/мл, на разрезе, расположенном в широтном направлении, – 21.1±3.1 106 частиц/мл.

Концентрация вирусов не снижалась с глубиной, на дне показатели были такие же высокие, как и в верхних водных слоях, составляя, в среднем, 16.5±0.8 106 частиц/мл.

В прилегающей акватории Баренцева моря обилие виропланктона варьировало от 1. 106 до 30.4 106 частиц/мл, составляя в среднем, 18.1±2.7 106 частиц/мл. Для поверхностных вод моря средняя величина численности вирусов составляла 22.8±5.0 млн частиц/мл.

В придонных слоях концентрация вирусных частиц зависела от глубины исследуемого района:





на мелководной станции 28 у входа в залив (глубина 75 м) составляла 21.0 106 частиц/мл, на станциях с глубинами 190–200 м, в среднем, 4.1±2.5 106 частиц/мл.

Полученные нами количественные характеристики, в целом, не противоречили данным исследований в других арктических регионах. Так, обилие вирусов в летний период на разрезе «Кольский меридиан» изменялось от 0.7 106 до 8.6 106 частиц/мл (Howard Jones et al., 2002), а в водах норвежских фьордов, Чукотском и Беринговом морях достигало 35–36 106 частиц/мл (Bratbak et al., 1990;

Steward et al., 1996;

Wommack, Colwell, 2000).

Таким образом, в ходе работы получены новые сведения о бактериопланктоне и концентрации хлорофилла а в водах у западного побережья Новой Земли. Обилие бактериальных клеток в пелагиали определялось активностью как микро-, так и макроводорослей и было сопоставимо с выявленными для лета показателями в прибрежных районах Баренцева моря.

Впервые получены данные о виропланктоне архипелага. Вирусные частицы явились наиболее многочисленным компонентом планктонного сообщества. Их численность на один–два порядка превышала общую численность бактерий. Корреляции между обилием вирусов и бактерий выявлено не было.

Проведенные исследования позволили заключить, что в конце летнего гидрологического сезона развитие бактерио- и виропланктона в водах западной части архипелага было довольно значительным. Максимальные показатели численности исследуемых микробных сообществ были приурочены к верхним участкам фотического слоя.

Автор глубоко признателен Т. И. Широколобовой за консультации и помощь в работе, В. В. Водопьяновой – за предоставленный материал по хлорофиллу а.

Литература Адров Н. М. Исторические и современные представления о морских водах района Новой Земли // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты. 1995. С. 20–29.

Байтаз O. Н., Байтаз В. А. Некоторые данные о пространственном распределении бактериопланктона Баренцева моря // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1987. С. 84–89.

Байтаз О. Н. Сравнительная характеристика количественных и продукционных показателей бактериопланктона губы Дальнезеленецкая и юго-восточной части Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. С. 78–87.

Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а (ГОСТ 17.1.4.02 90). М.: ИПК Изд-во стандартов, 2001. С. 551-563.

Дружков Н. В., Ларионов В. В. Сообщество фитопланктона в приледниковых водах Северного острова Новой Земли // Морские биологические и геологические исследования Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН у ледников Новой Земли и в желобе Святой Анны (Научный отчет экспедиции ММБИ “Ясногорск-95”). Апатиты, 1996. С. 29–32.

Заика В. Е. О трофическом статусе пелагических экосистем в разных регионах Черного моря // Морской экологический журнал. 2003. Т. II. № 1. С. 5–11.

Копылов А. И., Косолапов Д. Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. Ижевск: КнигоГрад, 2011. 332 с.

Кузнецов Л. Л. Роль микрофитобентоса в формировании продукции прибрежных вод Восточного Мурмана (на примере г. Дальнезеленецкой) // Дис. … канд. биол. наук. Дальние Зеленцы, 1988. 108 с.

Кузнецов Л. Л. Продукция фитоценозов в экосистеме Баренцева моря // Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 5–177.

Макаревич П.Р. Фитопланктон прибрежной зона Карского моря // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты. 1995. С. 46–52.

Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 352 с.

Романкевич Е.А., Ветров А.А. Цикл углерода в арктических морях России. М.:

Наука, 2001. 302 с.

Романова Н. Д. Бактериопланктон прибрежных вод северной оконечности Новой Земли // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 8. Материалы международной научной конференции (Мурманск, 9–11 ноября 2008 г.). М.: ГЭОС, 2008. С. 323–326.

Рылькова О. А., Поликарпов И. Г., Сабурова М. А. Оценка сопоставимости двух методов количественного учета морского гетеротрофного бактериопланктона // Экология моря. 2003.

Вып. 64. С. 109–115.

Савинов В. М., Бобров Ю. А. Хлорофилл и первичная продукция // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты, 1995. С. 41–46.

Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты, 1995. 201 с.

Теплинская Н.Г. Бактериопланктон // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука, 1989. С. 52–62.

Трофимова В.В. Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря (на примере Кольского залива). Автореф. канд. дисс. Мурманск, 2007, 30 с.

Федоров В.Д., Соколова С.А. Об устойчивости планктонного сообщества и некоторых характеристик внешней среды // Океанология, 1972. Т. 12, вып. 6. С. 1057–1065.

Шошина Е. В., Макаров В. Н. Растительность // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты, 1995. С. 172–175.

Boras J. A., Sala M. M., Arrieta J. M. et al. Effect of ice melting on bacterial carbon fluxes chan neled by viruses and protists in the Arctic Ocean // Polar. Biol. 2010. doi:10.1007/s00300-010-0798-8.

Bratbak G., Heldal M., Norland S. et al. Viruses as partners in spring blоom microbial tropho dynamics // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. N 5. P. 1400–1405.

Cho B. C., Azam F. Biogeochemical significance of bacterial biomass in the ocean’s euphotic zone // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 63. P. 253–259.

Ducklow H. W., Shian F. K. Estuarine bacterial production / Aquatic Microbiology, An Ecologi cal Approach. London. 1993. P. 261–284.

Fuhrman J. A., Suttle C. A. Viruses in marine planktonic systems // Oceanography. 1993. V. 6. P. 51–63.

Howard-Jones M. H., Ballard V. D., Allen A. E., et al. Distribution of bacterial biomass and activity in the marginal ice zone of the central Barents sea during summer // J. Mar. Syst. 2002. V. 38. P. 77–91.

Noble R. T., Fuhrman J. A. // Use of SYBR Green I for rapid epifluorescence counts of marine viruses and bacteria // Aquat. Microb. Ecol. 1998. V. 14. N 2. P. 113–118.

Porter J., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Lim nol. Oceanogr. 1980. V. 25, N 5. P. 943–948.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Steward G. F., Smith D. C., Azam F. Abundance and production of bacteria and viruses in the Bering and Chukchi seas // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 131, P. 287–300.

Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority // Proc. Nat.

Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 6578–6583.

Wommack K. E., Colwell R. R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microbiol. Mol.

Biol. Rev. 2000. V. 64, N 1. P. 69–114.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СЕДЕНТАРНОЙ ПОЛИХЕТЫ SPIOCHAETOPTERUS TYPICUS (POLYCHAETA, CHAETOPTERIDAE) В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ В.С. Вязникова Полярный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии им. К.М. Книповича, г. Мурманск, Россия e-mail: fenix@pinro.ru Spiochaetopterus typicus (Sars, 1856) является одним из массовых видов полихет Северного Ледовитого океана и входит в число руководящих и характерных видов всей открытой части Баренцева моря.

По характеру географического распространения Spiochaetopterus typicus в соответствии с традиционным зонально-географическим принципом классификации (Иллюстрированные определители…, 2009) характеризуется как шельфовый широко распространенный бореально арктический вид (Гагаев, 2006;

Фролова, 2009). И.А. Жирков, на основе разработанной им классификации (2001), относит его к группе аркто-тихоокеанских эврибатных видов.

Поселения спиохетоптеруса, в основном, приурочены к илистым и илисто-песчаным грунтам. Они представляют собой «заросли» хитиновых трубок, вертикально погружённых в грунт. Трубки спиохетоптеруса обычно прямые, полупрозрачные, неправильно кольчатые, могут достигать длины до 300 мм и более и диаметра до 5 мм (Жирков, 2001). «Домики»

спиохетоптерусов имеют открытый верхний конец, немного выступающий над грунтом, большая часть трубки скрыта в толще осадка. У S. typicus описаны два способа питания в зависимости от скорости придонных потоков.

При низкой скорости придонных потоков спиохетоптерусы питаются, собирая детрит с поверхности осадка при помощи спирально закрученных пальп, покрытых секретом;

при повышенной циркуляции воды черви переключаются на захват сестона из водной толщи при помощи тех же пальп, но поднятых над грунтом (Turner, Miller, 1991).

Также существуют гипотезы о симбиозе спиохетоптеруса с хемобактериями подобно погонофорам (Жирков, 2010).

Фрагменты трубок часто встречаются в желудках камчатского краба (Анисимова, Манушин, 2003). Спиохетоптерус также является элементом кормовой базы донных рыб.

Проведённые ранее исследования фауны Баренцева и Карского морей показали наличие выраженной положительной корреляции между температурными флуктуациями и биомассой спиохетоптеруса, что позволяет считать его индикатором климатических изменений (Фролова и др., 2007;

Дикаева, 2010;

Вязникова, 2010). Е. А. Фроловой с соавторами (2007) был определён период запаздывания реакции биомассы спиохетоптеруса на температурные аномалии на разрезе «Кольский меридиан», равный 7 годам.

Комплексных исследований, касающихся популяционных и экологических характеристик спиохетоптеруса в Баренцевом море, не проводилось.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Целью данной работы является описание современного состояния поселений полихеты S. typicus в Баренцевом море на основе обширных бентосных материалов, собранных специалистами ПИНРО в 2003-2011 гг.

Материал и методы Материалом для исследования послужили бентосные сборы ПИНРО 2003-2011 гг. (в соответствии с рис. 1). Материалы 2003, 2004 и 2006 гг. были собраны в рамках проведения тотальной бентосной съёмки Баренцева моря на ГС СФ «Ромуальд Муклевич» (2003 г.), НИС ПИНРО «Ф. Нансен» (2004 г.) и НИС ПИНРО «Смоленск» (2004., 2006). В период с 2008 по гг. было выполнено несколько мониторинговых рейсов на НИС ПИНРО «Профессор Бойко» и «Вильнюс» (в районы Штокмановского газоконденсатного месторождения, Приразломного месторождения, губы Териберской и прилегающих вод).

Рис. 1. Схема расположения бентосных станций, выполненных ПИНРО (2003-2011 гг.) В работе проанализирован материал из 918 проб полихет, собранных на 337 станциях.

В общепринятой практике обработки проб макрозообентоса вес полихет, обитающих в трубках, построенных, преимущественно, из материалов, не являющихся дериватом собственного тела червя (ил, песчинки, ракуша и др.), измеряется после извлечения червей из трубок, либо путём введения коэффициентов для перехода от массы червя с трубкой к его свободной живой массе. Имеются примеры, когда при обработке бентосных материалов Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН подобным образом рассчитывали и вес спиохетоптеруса, что привело к сильному занижению его биомассы и роли в сообществах Баренцева моря (Погребов, Кийко, 1998).

Трубки червей рода Spiochaetopterus состоят исключительно из секрета, выделяемого телом червя (Barnes, 1964). Поэтому, большинство специалистов по полихетам относят к живому весу червей и вес их хитиновых трубок. При этом, взвешивая спиохетоптерусов при обработке бентосных проб, они не извлекают червей из трубок, справедливо считая их, а так же обломки жилых (не забитых илом) хитиновых трубок, составной частью продукции спиохетоптеруса. В данной работе, следуя этой точке зрения, под биомассой спиохетоптеруса подразумевается вес червей с трубками, в которых они обнаружены, а также обломков жилых (не забитых илом) трубок.

Удельная продукция спиохетоптеруса была рассчитана с использованием средней массы организма по формуле, предложенной И.Е. Манушиным (2008) и адаптированой для аннелид:

С=0.0037*W-0.32 (1) Годовая продукция рассчитывалась по формуле:

P = C*W*T (2) где С - удельная продукция, W - средний вес особи, г;

T - 365 дней.

Средние величины представлены в работе со стандартной ошибкой.

Результаты и обсуждение S. typicus был встречен в пробах на 210 станциях из 337 проанализированных, что подтверждает его положение в составе характерных видов баренцевоморского бентоса (в соответствии с рис. 2).

Рис. 2. Карта встречаемости S. typicus в 2003-2011 гг.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН В исследованном районе поселения спиохетоптеруса встречались на глубине от 46 до м, при этом выраженной зависимости частоты его встречаемости от глубины не обнаружено.

В рассмотренном районе S. typicus распространен практически повсеместно за исключением Гусиной банки, южной части Печорского моря, района Горла Белого моря и Каниного Носа. Для всех указанных районов характерны жесткие песчаные и смешанные грунты.

Биомасса спиохетоптеруса в исследованном районе варьировала от 0.003 до 135.27 г/м2 и, в среднем, составила 16.76±1.75г/м2 (в соответствии с рис. 3). Повышенные показатели биомассы отмечены на входе в Карские ворота, в Колгуевском районе и южной части Новоземельского мелководья, в районе Штокмановского газоконденсатного месторождения и в губе Долгая. Стоит отметить, что по данным съёмки в 1922- гг. в Южно-Новоземельском желобе спиохетоптеруса обнаружено не было (Броцкая, Зенкевич, 1939). По данным В. Е. Стрельцова (1966), описавшего материалы съёмки южной части Баренцева моря, в 1959 г. в районе Новоземельского желоба уже встречались некоторые количества живого спиохетоптеруса (средняя численность 32 экз/м2), а также пустых трубок.

Данных по биомассе в работе не указано. Он связал появление здесь спиохетоптеруса с процессом потепления Арктики.

Рис. 3. Распределение биомассы S. typicus в Баренцевом море по данным 2003-2011 гг., г/м В настоящее время в этом районе средняя биомасса спиохетоптеруса насчитывает 10.3 г/м2 и средняя численность 146 экз/м2. Вероятно, заселение района спиохетоптерусом произошло посредством заноса личинок Колгуево-Печорским течением, и, в результате ослабления холодного течения Литке, связанного с глобальным потеплением, создались благоприятные условия для наращивания биомассы.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН В исследованном районе величина рассчитанной продукции спиохетоптеруса составила от 0.04 до 391.19 г/м2 в год. Среднее значение продукции по району оценено в 48.82±4.46 г/м2 в год.

Спиохетоптерус оказался в числе руководящих видов на 14% проанализированных станций, где его масса составила от 50 до 84 % от суммарной биомассы бентоса. В соответствии с этим, в районе к юго-востоку от Центрального желоба можно обозначить сообщество с преобладанием спиохетоптеруса, что соответствует данным В. А. Броцкой и Л. А. Зенкевича (1939) и В. Е. Стрельцова (1966). Средняя численность спиохетоптеруса по этому району возросла с 219 до 450 экз./м2 (с 1934 по 1959 гг.) и в настоящее время достигает 712 экз./м2.

В соответствии с графиком динамики климатического индекса по Баренцеву морю (Бойцов, 2008), периоды 1929-1963 гг. и с 1988 и по настоящее время относятся к тёплым периодам.

Эти данные подтверждают факт наличия положительной корреляции между биомассой спиохетоптеруса и изменением климата.

Известно, что трубки спиохетоптерусов состоят из вещества, близкого по химическому составу к хитину, и довольно долгое время могут сохраняться в грунте после гибели червя.

В настоящее время нет надежного способа различения фрагментов трубок живых червей и «мертвых» трубок, оставшихся в грунте после их гибели. В качестве единственного признака мертвой трубки в настоящее время рассматривается ее заполненность илом.

Однако трудно допустить, что это происходит сразу после гибели червя, а значит, существует большая вероятность переоценки величины биомассы живых спиохетоптерусов при их массовой смертности по какой либо причине. Учитывая вес живых трубок максимальной встречающийся длины, можно допустить, что максимальная масса живого червя с трубкой не будет превышать 1.5 г. В этом случае, можно предположить, что поселения спиохетоптерусов на станциях, где величина отношения биомассы к численности (B/N) не превышает 1.5 г/экз., состоят достоверно только из живых особей, а при превышении этой величины, соответственно, увеличивается вероятность того, что какая-то доля учтенной биомассы относится к весу «мертвых» трубок. На всех проанализированных станциях величина B/N оказалась меньше 1.5 г/экз., что позволяет сделать допущение о том, что вся учтенная биомасса червей может быть составлена живыми особями и их трубками.

Опираясь на вышесказанное допущение и средний вес червя с трубкой, можно описать возраст поселений спиохетоптеруса. Рассчитанная средняя масса червя в трубке по исследованному району составила 0.066 г. Исходя из этого, вычислить теоретически возможную биомассу (Вт) на станции можно, умножив это значение на численность. Для удобства оценки полученных значений Вт была введена величина Вт/В, где В – реальная учтенная биомасса спиохетоптеруса на станции. В исследованном материале величина Вт/В варьировала от 0.1 до 66. Разброс значений огромен, что наводит на мысль о необходимости статистической оценки среднего веса трубок по районам и получения наиболее адекватных значений биомасс, используя индивидуальные коэффициенты пересчёта. Тем не менее, введение величины Вт интересно тем, что в результате можно выделить 3 группы станций: станции, на которых учтенная биомасса сильно превышала теоретическую (Bт/B0.1), станции, где она была в пределах теоретической (0.1Bт/B10, значения теоретической биомассы отличаются от реальной не более, чем на порядок) и станции, где она была значительно ниже таковой (Bт/B10). Станций, где Вт меньше реальной биомассы, оказалось около 4%.

Вероятно, что здесь мы имеем старые поселения с преобладанием крупных особей (район Териберки, Центрального желоба, Печорский район и южный склон Гусиной банки, район на входе в Карские ворота). Станций, где обитают особи среднего размера, оказалось около 91% Оставшиеся станции, следуя принятой логике, заселены мелкими, молодыми особями.

Таким образом, районы Варангер-фьорда, Канино-Колгуевского мелководья, прибрежной зоны северной части архипелага Новая Земля можно считать местами недавнего оседания Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН личинок спиохетоптеруса. Сопоставив распределение самых молодых поселений с картой течений (Танцюра, 1973), можно обнаружить, что эти станции находятся на пути следования Мурманского течения и его ветвей (Новоземельского и Колгуево-Печорского).

Таким образом, современное распределение спиохетоптеруса в Баренцевом море, в целом, соответствует данным 1922-1934 гг. и 1959 г., за исключением Южно-Новоземельского желоба, где в начале прошлого столетия данный вид обнаружен не был.

Предложенная в работе методика определения возраста поселений спиохетоптеруса может быть использована для примерной оценки периодичности смены поколений, а также определения недавно заселённых спиохетоптерусом территорий.

Автор выражает благодарность за конструктивную критику и полезные рекомендации по написанию работы коллегам к.б.н. Наталье Александровне Анисимовой и Игорю Евгеньевичу Манушину.

Литература Анисимова Н.А., Манушин И Е. Питание камчатского краба в Баренцевом море // Качатский краб в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. С. 170-188.

Бойцов В.Д. Является ли увеличение температуры воздуха и воды Баренцева моря и уменьшение его ледовитости в последние два десятилетия аналогом потепления Арктики 1920-1950 гг. / Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. Материалы международной научной конференции (Мурманск, 9-11 ноября 2008 г.). Москва: Геос. 2008.

С. 51-55.

Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр.

ВНИРО. 1939. Т. IV. С.5-126.

Вязникова В. С. Седентарная полихета Spiochaetopterus typicus как индикатор изменения климата в Карском море// Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Мурманск, 20-22 окт. 2010 г.). Мурманск, 2010. С. 46-48.

Гагаев С. Ю., Дюбель Г., Фетцер И., Рахор А. Структура сообществ полихет южной части Карского моря// Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. СПб.: ЗИН РАН, 2006. С. 63 – 78.

Дикаева Д. Р. Многолетние изменения полихет на разрезе «Кольский меридиан» в период климатических колебаний // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки. Тезисы докладов Международной научной конференции (г. Мурманск, 10–12 марта 2010 г.). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2010. С. 63-64.

Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.

Жирков И.А. Биоэкология и биогеография бентоса. Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса. М.: КМК, 2010. - 453 с.

Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилегающих глубоководных частей Арктики. Под ред. Б. И. Сиренко. М., СПб.:КМК, 2009 г. Т. 1, 189 с.

Кийко О. А., Погребов В. Б. Статистический анализ пространственно-временной структуры донного населения Баренцева моря и прилежащих акваторий// Биология моря, 1998. Т. 24, № 1, С. 3-9.

Манушин И. Е. Средняя масса особи как показатель скорости оборота вещества в популяциях водных эктотермных животных// Материалы X научного семинара «Чтения памяти К. М. Дерюгина», СПб, 2008. С. 29 – 34.

Стрельцов В. Е. Количественное распределение многощетинковых червей (Polychae ta) в южной части Баренцева моря// Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. Лен: «Наука»,1966. Вып. 11. С.71-91.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Танцюра А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1973.

Вып. 34. С. 108-112.

Фролова Е. А., Любина О. С., Дикаева Д. Р., Ахметчина О. Ю., Фролов А. А. Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов)// Док. АН, 2007. Т.416, № 1. С. 139-141.

Фролова Е.А. Фауна и экология многощетинковых червей (Polychaeta) Карского моря.

Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2009. 141 с.

Barnes Robert D. Tube-building and feeding in the Chaetopterid polychaete, Spiochaetop terus oculatus// Biological bulletin. 1964. Vol. 127. No. 3. P. 397-412.

Turner E.J., Miller D.C. Behavior of a passive suspension-feeder (Spiochaetopterus oculatus (Webster)) under oscillatory flow// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. 149. P. 123-137.

СООБЩЕСТВО ОБРАСТАТЕЛЕЙ КАМЧАТСКОГО КРАБА В ГУБЕ ДАЛЬНЕЗЕЛЕНЕЦКАЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2009 Г.

А. Г. Дворецкий Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск 183010, Россия е-mail: vdvoretskiy@mmbi.info В настоящее время камчатский краб Paralithodes camtschaticus является важным компонентом донных сообществ Баренцева моря. Этот вид успешно акклиматизировался и создал независимую самовоспроизводящуюся популяцию (Кузьмин, Гудимова, 2002). В Российской части Баренцева моря промысел краба ведется уже 8 лет. В последние годы отмечено снижение запаса P. camtschaticus. Наряду с такими важными аспектами биологии краба в новом месте обитания как динамика популяции, особенности распределения, закономерностями протекания линьки и роста, важной частью исследований интродуцента является изучение его симбионтов и обрастателей. Ранее нами были начаты работы в этом направлении. Для прибрежных районов Восточного Мурмана был описан видовой состав и индексы заселенности камчатского краба ассоциированными организмами. Целью настоящей работы было расширение сведений об особенностях заселения хозяев беспозвоночными животными.

Материал и методы Материал был отобран в ходе береговой экспедиции Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в губе Дальнезеленецкая в 2009 г. в период с 1 по июля. Работы выполнялись в соответствии с тематическим планом НИР ММБИ на 2009 г.

“Разработка теоретических основ рационального использования и воспроизводства запасов, марикультуры камчатского краба в Баренцевом море” и “Мониторинг состояния и динамики популяции камчатского краба в прибрежье Баренцева моря”.

Отлов крабов производили с применением легководолазного снаряжения с глубин 8.5–31.6 м. Всего было выполнено 14 водолазных разрезов (транссект), равномерно охватывающих акваторию губы. В зависимости от протяженности транссект время погружения варьировало от 15 до 46 минут.

Биологический анализ крабов выполняли по общепринятым методикам (Руководство..., 1979). Обработка животных включала измерение, взвешивание, определение пола, линочной категории, стадий зрелости самок. Все промеры крабов осуществляли штангенциркулем с точностью до 1 мм. Массу определяли взвешиванием каждого экземпляра с точностью до 1 г (электронные весы AND-5000) и с точностью до 0.01 г (весы CAS ME 2100). Пол крабов определяли путем внешнего осмотра абдомена и его придатков.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Крабов разделяли на неполовозрелых (ширина карапакса 100 мм) и половозрелых ( 100 мм) (Соколов, Милютин, 2006).

Обрастателей и симбионтов отбирали с поверхности экзоскелета и из жабр крабов непосредственно после поимки на берегу в лаборатории сезонной биостанции ММБИ.

Материал фиксировали в 4-% растворе формальдегида для последующего определения.

В качестве характеристик заселенности камчатских крабов симбионтами использовали следующие показатели: экстенсивность заселения – отношение количества хозяев, заселенных симбионтами, к общему количеству исследованных крабов;

интенсивность заселения – количество особей симбионтов на каждом заселенном хозяине;

средняя интенсивность – отношение общего количества симбионтов в пробах к количеству заселенных хозяев (Бритаев, 1999).

Для сравнения данных, выраженных в виде процентов, использовали таблицы сопряженности (критерий 2). Численные значения сравнивали между разными группами на основе однофакторного дисперсионного анализа (F) при нормальном распределении данных, в других случаях применяли тест Крускала-Уоллиса (H).

Результаты За период исследований было отловлено 62 экз. камчатского краба. Размерный состав особей представлен на рис. 1. Неполовозрелые крабы были представлены примерно в равной пропорции: 30.6% от общего числа особей составили самцы, 32.3% – самки.

Среди половозрелых крабов чаще встречались самки, их доля составила 27.4%, тогда как относительное количество крупных самцов равнялась 9.7 %.

На крабах было обнаружено 39 таксонов ассоциированных организмов (табл. 1). Больше половины видов (56.4%) было встречено на единичных хозяевах. Общая экстенсивность заселения составила 62.9%. Среди обрастателей наиболее часто встречали гидроида Obelia longissima и двустворчатого моллюска Mytilus edulis, среди симбионтов – бокоплавов Ischyrocerus anguipes, I.commensalis и копеподу Tisbe furcata.

n = Самки Самцы Доля особей, % 1–20 41–60 81–100 121–140 101–120 141– 21–40 61– Ширина карапакса, мм Рис. 1. Размерный состав камчатского краба из водолазных уловов в губе Дальнезеленецкая в июле 2009 г.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Та б л и ц а Индексы заселенности симбионтов и обрастателей камчатского краба в губе Дальнезеленецкая в июле 2009 г.

Экстенсивность  Интенсивность заселения  Таксон  заселения, %  Среднее  Минимум  Максимум  Hydrozoa          Campanularia groenlandica  1.6  –  –  –  Coryne hincksii  1.6  –  –  –  Gonothyraea loveni  1.6  –  –  –  Obelia longissima  6.5  –  –  –  Symplectoscyphus tricuspidatus   1.6  –  –  –  Nemertini          Nemertini g. sp.  9.7  9  1  44  Polychaeta          Bushiella (Jugaria) similis  4.8  1  1  1  Circeis armoricana  4.8  15  1  43  Eumida sanguinea  1.6  1  1  1  Harmothoe imbricata  4.8  1  1  1  Harmothoe impar impar  1.6  1  1  1  Thelepus cincinnatus  1.6  1  1  1  Hirudinea          Crangonobdella fabricii  3.2  2  1  2  Johanssonia arctica  1.6  1  1  1  Platibdella olriki  1.6  1  1  1  Biavalvia          Chlamys islandicus  1.6  1  1  1  Heteranomia scuamula  1.6  11  11  11  Hiatella arctica  1.6  2  2  2  Musculus discors  1.6  1  1  1  Mytilus edulis  9.7  1  1  2  Gastropoda          Margarites sp.   1.6  1  1  1  Mohrensternia sp.  1.6  1  1  1  Copepoda          Calanus finmarchicus  4.8  1  1  1  Ectinosoma normani  3.2  73  2  144  Harpacticus uniremis  3.2  15  3  26  Tisbe furcata  33.9  217  1  1607  Isopoda          Jaera albifrons  1.6  1  1  1  Amphipoda          Caprella septentrionalis  1.6  1  1  1  Ischyrocerus anguipes  11.3  2  1  6  Ischyrocerus commensalis  54.8  54  1  316  Cirripedia          Balanus crenatus  1.6  2  2  2  Verruca stroemia  1.6  1  1  1  Bryozoa          Bugula harmsworthi  1.6  –  –  –  Callopora lineata  4.8  –  –  –  Lichenopora hispida  1.6  –  –  –  Lichenopora verrucaria  4.8  –  –  –  Oncousoecia diastroporides  3.2  –  –  –  Scrupocellaria arctica  1.6  –  –  –  Terminoflustra membranaceotruncata  4.8  –  –  –  Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Мы сопоставили некоторые показатели заселенности камчатского краба массовыми видами в 2009 г. с данными 2004–2008 гг., т.е. в период, когда исследования симбионтов и обрастателей проводили в августе (Dvoretsky, Dvoretsky, 2010). Предварительно мы оценили структуру анализируемых групп по размеру и линьке. Как оказалось, доля неполовозрелых и половозрелых крабов достоверно не отличалась в сравниваемые периоды (30% и 70%, соответственно в 2004–2008 гг. против 37% и 63% в 2009 г) (df = 1, 2 = 1.36, p = 0.241). По встречаемости крабов разных стадий линьки также не выявлено различий (df = 3, 2 = 4.24, p = 0.237), хотя доля крабов более поздней стадии линьки была несколько выше в июле. В целом, можно считать, что по своей структуре выборки довольно сходны.

Достоверные различия в экстенсивности заселения были выявлены для C. armoricana, M. edulis и I.commensalis. Заселенность крабов этими организмами была выше в начале июля 2009 по сравнению с августом 2004–2008 гг. (табл. 2).

Сравнение средней интенсивности заселения для неколониальных видов показало, что в случае с C. armoricana и M. edulis достоверных изменений данного индекса не происходит (в обоих случаях однофакторный дисперсионный анализ показал значение p 0.187). Для бокоплавов I. anguipes и I.commensalis выявлено снижение средней интенсивности заселения в 2009 г. по сравнению с периодом 2004–2008 гг. (табл. 2).

Та б л и ц а Сравнение индексов заселенности камчатского краба массовыми видами в губе Дальнезеленецкая в августе 2004–2008 гг. и июле 2009 г.

Период  Сравнение  Экстенсивность заселения, %  Вид  2  2009  2004–2008  p  Obelia longissima  6.5  4.4  0.58  0.447  Circeis armoricana  4.8  1.4  4.36  0.037  Mytilus edulis  9.7  3.8  4.97  0.026  Ischyrocerus anguipes  11.3  15.3  0.74  0.391  Ischyrocerus commensalis  54.8  30.6  15.50  0.001    Средняя интенсивность, экз.      2009  2004–2008  F(H)  p  Circeis armoricana  15.0  10.3  0.10  0.761  Mytilus edulis  1.3  2.7  1.85  0.187  Ischyrocerus anguipes  1.7  9.8  7.54  0.006  Ischyrocerus commensalis  54.3  64.9  4.01  0.045  Данные о распределении наиболее часто встречавшихся видов по разным участкам тела хозяина представлены в табл. 3. Мы провели сравнение особенностей локализации массовых видов в начале июля 2009 г. и в августе 2004–2008 гг. (Dvoretsky, Dvoretsky, 2010). Не выявлено достоверных различий в распределении на крабах амфипод I. anguipes (df = 4, 2 = 4.17, p = 0.384) и двустворчатых моллюсков M. edulis (df = 4, 2 = 9.43, p = 0.051). В случае наиболее часто встречающегося симбионта I.commensalis были отмечены существенные различия в локализации особей в разные периоды исследований (df = 4, 2 = 205.20, p 0.001) (рис. 2).

Рассмотрим, как влияют на заселенность камчатских крабов разные факторы. Для всего размерного ряда выявлено, что экстенсивность заселения самок составила 71.8%, Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН самцов – 47.8%. Для более корректного сравнения использовали данные по неполовозрелым крабам, где доля самцов и самок была сходна. В этом случае разница была несущественна:

заселенность самок составила 45%, самцов – 36.8% (df = 1, 2 = 0.27, p = 0.605).

Та б л и ц а Распределение (%) симбионтов и обрастателей камчатского краба на разных участках тела хозяина в губе Дальнезеленецкая в июле 2009 г. и августе 2004–2008 гг.

Участок тела  Таксон  Карапакс  Конечности  Абдомен  Жабры  Рот  Ischyrocerus commensalis  3.7  34.9  3.4  15.0  42.9  Mytilus edulis  12.5  50.0  0  12.5  25.0  Ischyrocerus anguipes  66.7  25.0  8.3  0  0  Tisbe furcata  0  0  0  100  0  Hirudinea  40.0  20.0  40.0  0  0  Bryozoa  46.7  33.3  13.3  0  6.7  Hydrozoa  25  62.5  12.5  0  0  Более выраженное влияние на заселенность краба оказывает размер хозяина. Среднее число видов, которое приходилось на одну заселенную особь (рассматривались особи второй стадии линьки), составило 0.8 для половозрелых крабов и 3.7 для неполовозрелых, различия достоверны (df = 1, H = 24.3, p 0.001).

45 2004–2008 г.

2009 г.

Доля особей, % Карапакс Конечности Абдомен Жабры Рот Рис. 2. Распределение бокоплавов Ischyrocerus commensalis на разных участках тела камчатского краба в июле 2009 г. и августе 2004–2008 гг.

Общая экстенсивность заселения половозрелых особей составила 100%, для неполовозрелых этот индекс составил 41% (df = 1, 2 = 21.56, p 0.001). Если взять отдельные виды, то прослеживается аналогичная тенденция: достоверно более высокая экстенсивность Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН заселения отмечена для большинства симбионтов, колонизирующих половозрелых крабов.

То же самое касается и средней интенсивности заселения. Например, для наиболее массового симбионта I.commensalis интенсивность заселения мелких особей краба варьировала от 1 до 9 экз., а половозрелых от 17 до 316 экз. Средние значения, которые составили 3.4 ± 0.8 экз.

и 78.7 ± 14.0 экз., соответственно, достоверно различались (df = 1, H = 21.69, p 0.001).

Наконец, оценим, как влияет состояние экзоскелета крабов на их заселенность симбионтами и обрастателями. Для этого использовали данные по половозрелым крабам.

Предварительный анализ показал, что их ширина карапакса была очень близка и составила 144.3±3.7 мм и особей второй стадии линьки и 145.3±12.6 мм у особей третьей ранней и третьей поздней стадий, которые были объединены в одну группу. Было установлено, что среднее число видов, приходящееся на краба второй стадии линьки, составляет 3.7, тогда как у особей третьей стадии линьки этот показатель равнялся 8.0 (df = 1, H = 4.05, p = 0.044).

Поскольку все половозрелые особи были заселены, мы сравнивали только интенсивность заселения. Оказалось, что этот индекс мало зависел от стадии линьки хозяина, хотя в большинстве случаев он был выше у особей с более старым экзоскелетом.

Обсуждение Ранее в данном районе исследования симбионтов и обрастателей камчатского краба проводили в более поздние сроки (конец июля – август) (Dvoretsky, Dvoretsky, 2010).

В целом, видовой состав ассоциированных организмов в оба периода был довольно схож. Особенностью симбиотического сообщества в начале июля является присутствие в жабрах большого количества копепод, которых ранее на крабах не фиксировали (Dvoret sky, Dvoretsky, 2010). Вероятно, такой результат связан с особенностями развития массовых симбионтов краба, амфипод Ischyrocerus commensalis, которые также в массовом количестве колонизируют жабры хозяина. В более поздний период лета в органах дыхания отмечается более высокая доля крупных бокоплавов, которые могут или вытеснять копепод из жабр или, хотя бы частично, выедать часть особей. Это подтверждается находками остатков копепод в желудках крупных особей I.commensalis в 2009 г.

Мы выявили, что заселенность камчатских крабов массовыми обрастателями (спирорбисы и мидии) была выше в начале июля по сравнению с более поздним периодом лета. Подобный результат может объясняться тем, что в начале июля несколько чаще встречались крабы третьей и четвертой стадий линьки, вероятность оседания личинок обрастателей на которых выше из-за сформировавшейся бактериальной пленки. При этом средняя интенсивность заселения крабов этими видами не изменялась. Экстенсивность заселения крабов бокоплавом I.commensalis была примерно на 24% выше в июле, Таким образом, симбионт заселял крабов более равномерно, чем августе. Если вспомнить, что при этом интенсивность заселения крабов в июле была ниже, то можно предположить, что более низкая плотность заселения хозяев связана со снижением остроты внутривидовой конкуренции, которая была выявлена для I.commensalis (Дворецкий, Дворецкий, 2010).

Заметим также, что средняя интенсивность заселения камчатских крабов близкородственным видом I. anguipes была также ниже в июле. Для этого вида характерна локализация на карапаксе и конечностях, где встречается основная доля обрастателей. А поскольку в июле 2009 г. экстенсивность заселения крабов обрастателями была несколько выше, чем в августе 2004–2008 гг., снижение средней интенсивности заселения хозяев I. an guipes может быть связано с конкуретным исключением по той же схеме, которая ранее была описана для симбиотических сообществ камчатского краба (Дворецкий, Дворецкий, 2011).

Как показали исследования, локализация симбионтов и обрастателей на крабах мало отличалась в начале июля и августе. Лишь для I.commensalis наблюдается несколько иное распределение особей: в июле бокоплавы чаще встречались на ротовом аппарате, и Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН реже в жабрах. Вероятно, такой результат связан с особенностями биологии данного вида.

В июле в популяции симбиотических рачков I.commensalis наблюдается более высокая доля мелких и среднеразмерных бокоплавов по сравнению с крупными особями (Dvoretsky, Dvoretsky, 2011). Поскольку между крупными и мелкими амфиподами I.commensalis наблюдается выраженная внутривидовая конкуренция (Дворецкий, Дворецкий, 2010), можно считать, что в июле эта конкуренция выражена менее остро, поэтому мелкие особи могут колонизировать более привлекательные для заселения участки тела хозяина, в частности ротовой аппарат. В более поздний период времени происходит перераспределение бокоплавов. В результате роста повышается доля крупных рачков, которые вытесняют более мелких особей в жабры.

Этот вывод согласуется с предыдущими рассуждениями о межгодовых колебаниях индексов заселенности камчатского краба бокоплавами I.commensalis.

Пол камчатского краба не оказывает выраженного влияния на его заселенность ассоциированными организмами. Ранее было показано, что в случае, когда поведение самцов и самок значительно отличается, могут наблюдаться некоторые отличия в их заселенности обрастателями. Например, самки Hyas araneus были в большей степени колонизированы эпибионтами, чем самцы вследствие того, что больше времени проводили на значительных глубинах (Кузнецов, 1964). Такой же результат был отмечен для крабов Callinectes sapidus (Bry ozoan..., 1999). В нашем случае говорить о существенном отличии в особенностях поведения и распределения камчатского краба не приходится. Хотя самцы краба характеризуются большей миграционной активностью (Кузьмин, Гудимова, 2002), по всей видимости, это не имеет решающего значения в формировании видового состава и индексов заселенности P. camtschaticus ассоциированными видами. На примере морей Дальнего Востока при исследовании симбионтов камчатского краба было выявлено, что заселенность самцов и самок амфиподами Ischyrocerus commensalis отличалась: бокоплавы преобладали на самках, поскольку были локализованы преимущественно на кладках икры самок (Клитин, 2003).

В нашем случае локализация симбионтов на икре почти не встречалась.

Повышение заселенности крабов по мере их роста вполне закономерно. Крупные экземпляры предоставляют больше пространства (которое в данном случае может рассматриваться как ресурс) для поселения симбионтов и обрастателей. Кроме того, такие крабы линяют гораздо реже, чем небольшие особи (Кузьмин, Гудимова, 2002), что также способствует увеличению их индексов заселенности. Подобная тенденция отмечена ранее в других районах Мирового океана для многих видов десятиногих ракообразных (Abello et al., 1990;

Mantelatto et al. 2003;

Miller et al., 2006).

Повышение количества видов, заселяющих крабов третьей стадии линьки – достаточно закономерный результат. Возраст экзоскелета таких животных может достигать четырех лет (у самцов, которые пропускают ежегодную линьку) (Кузьмин, Гудимова, 2002). Соответственно, вероятность поселения на них обрастателей и симбионтов выше, чем на крабах, возраст экзоскелета которых обычно не превышает одного года (Dvoretsky, Dvoretsky, 2010).

Благодарности. Автор выражает благодарность Е.А. Фроловой и Н.Н. Пантелеевой за помощь в видовой идентификации обрастателей и симбионтов.

Литература Бритаев Т.А. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология. Автореф.

дис. … докт. биол. наук (03.00.08). М.: ИПЭЭ РАН, 1999. 64 с.

Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовые взаимоотношения симбиотических амфипод на камчатском крабе в Баренцевом море // Докл. РАН. 2010. Т. 433, № 5. С. 715–717.

Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовая конкуренция симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море // Докл. РАН. 2011. Т. 440. № 3. С. 283–285.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалин и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во Нацрыбресурсы, 2003. 253 с.

Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей. М.: Наука. 1964. 244 с.

Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море.

Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2002. 236 с.

Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей // под ред. В.Е. Родина, А.Г. Слизкина, В.И. Мясоедова и др. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 1979. 60 с.

Соколов В.И., Милютин Д.М. Распределение, численность и размерный состав камчатского краба Paralithodes camtschaticus в верхней сублиторали Кольского полуострова Баренцева моря в летний период // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 2. С. 158–170.

Abello P, Villanueva R., Gili J.M. Epibiosis in deep-sea crab populations as indicator of bio logical and behavioral characteristics of the host // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1990. V. 70. P. 687–695.

Bryozoan fouling of the blue crab Callinectes sapidus at Beaufort, North Carolina / M.M.Key, J.E.Winston, J.W.Volpe, W.B.Jeffries, H.K.Voris // Bull. Mar. Sci. 1999. V. 64. P. 513–533.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with an introduced crab in the Barents Sea: a 5-year study // ICES J. Mar. Sci. 2010. V. 67. P. 204–214.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Population biology of Ischyrocerus commensalis, a crab-as sociated amphipod, in the southern Barents Sea: a multi-annual summer study // Mar. Ecol. 2011.

V. 32. № 4. P. 498–508.

Mantelatto F. L., O’Brien J. J., Biagi R. Parasites and symbionts of crabs from Ubatuba Bay, So Paulo state, Brazil // Compar. Parasitol. 2003. V. 70. P. 211–214.

Miller A., Inglis G.J., Poulin R. Comparison of the ectosymbionts and parasites of an introduced crab, Charybdis japonica, with sympatric and allopatric populations of a native New Zealand crab, Ovalipes catharus (Brachyura: Portunidae) // N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 2006. V. 40. P. 369–378.

ЗИМНИЙ ЗООПЛАНКТОН ПРИБРЕЖЬЯ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ (МАРТ 2007 Г.) В.Г. Дворецкий Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info Баренцево море – один из наиболее продуктивных шельфовых районов Мирового океана (Зенкевич, 1963;

Ecosystem..., 2009). Специфической чертой водоема является значительная изменчивость гидрологических условий, что оказывает влияние и на структуру пелагических сообществ (Комплексные..., 2011).

Юго-западная часть Баренцева моря подвержена интенсивному воздействию теплых вод атлантического происхождения. Зоопланктонное сообщество этого района представлено в основном бореальным комплексом видов (Планктон..., 1997;

Тимофеев, 2000). По ряду особенностей оно близко к сообществам умеренных морей, в частности, это касается сезонности протекания процессов продуцирования. Стоит указать на то, что именно здесь формируется значительный запас зоопланктона, используемый рыбами-планктофагами, в частности, мойвой, которая служит основным кормовым объектом трески, основного промыслового вида Баренцева моря (Ecosystem..., 2009;

Комплексные..., 2011).

Исследования зоопланктона в Баренцевом море изначально были ориентированы на удовлетворение интересов рыбохозяйственной деятельности (Тимофеев, 2000). По этой Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН причине зоопланктон юго-западной и западной частей моря изучался в наибольшей степени.

Основное внимание уделялось весеннему и летнему периодам (Зеликман, Камшилов, 1960;

Фомин, 1978), поскольку именно в это время формируется основная годовая продукция пелагического сообщества.

Очень мало информации о зимнем состоянии зоопланктона, хотя данный этап сезонной сукцессии достаточно важен, т.к. определяет возможность дальнейшего развития массовых видов, составляющих основу сообщества.

Целью представленной работы была оценка состояния зоопланктонного сообщества в конце зимнего периода.

Материалы и методы Пробы зоопланктона были отобраны в ходе рейса НИС «Дальние Зеленцы» со 2 по 4 марта 2007 г. (рис. 1). Для лова использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия – 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна – 168 мкм), отбор вели в слое дно–0 м или 100–0 м на ст. 12 и 23. Для фиксации проб применяли 40%-ный формалин (конечная концентрация в пробе – 4%). Перед отбором проб проводили вертикальное профилирование водной толщи при помощи зонда SBE 19plus SEACAT.

Рис. 1. Карта отбора проб в Баренцевом море в марте 2007 г.

В расчетах использовали среднюю температуру и соленость для всего слоя облова.

Обработку проб проводили по стандартной методике (Руководство..., 1977, 1980). Численность пересчитывали на 1 м3, биомассу (в мг сухой массы) определяли по таблицам стандартных весов (Канаева, 1962;

Mumm, 1991;

Richter, 1994), размерно-весовым зависимостям или номограммам (Численко, 1968).

Биоразнообразие оценивали индексом Шеннона, Менхиника, Маргалефа (Margalef, 1957;

Shannon, Weaver, 1963;

Menhinick, 1964). Кроме того, рассчитывали меру доминирования Симпсона (Simpson, 1949) и выравненность Пиелу (Pielou,1969).

Обработку данных проводили методами описательной статистики. Средние (со стандартной ошибкой) рассчитывали с учетом станций, где рассматриваемые виды Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН отсутствовали. Кластерный анализ, основанный на обилии видов, был использован для выделения групп станций, мерой сходства были коэффициенты Брэя-Куртиса.

Для анализа связей между количеством зоопланктона и гидрологическими факторами применяли регрессионный анализ.

Расчет запаса зоопланктона произведен с использованием ГИС «Картмастер»

(разработчик ВНИРО, г. Москва), интерполяция данных произведена кригингом по сферической модели.

Результаты Средняя температура воды в слое облова варьировала от 1.2°C на ст. 14 до 3.0°C на ст. 9, соленость изменялась от 34.34‰ на ст. 14 до 34.57‰ на ст. 23 (рис. 2). Усредненные показатели для всей акватории составили 2.3±0.2°C и 34.47±0.03‰. В районе преобладали мурманские прибрежные воды.

Рис. 2. Средняя температура (а) и соленость (б) в Баренцевом море в марте 2007 г.

Численность зоопланктона изменялась от 10 до 98 экз/м3, в среднем составляя 55±9 экз/м3, суммарное количество таксонов было достаточно высоким для этого сезона – 29 единиц. На отдельных станциях число таксонов колебалось от 4 до 14.

В табл. 1 представлены данные о биоразнообразии зоопланктонного сообщества.

Минимальные значения индексов биоразнообразия отмечены на ст. 9, максимальные – на ст. 12 (табл. 1). Наибольшая выравненность по численности зарегистрирована на ст. 17. Массовыми представителями сообщества были Calanus finmarchicus, Microcalanus pygmaeus, науплии копепод и Oithona similis. По обилию преобладали веслоногие рачки (82.5–99.0, 92.2±2.2%), среди которых лидирующее положение занимала O. similis (34.4±7.8%).

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Та б л и ц а Показатели биологического разнообразия сообщества зоопланктона в Баренцевом море в марте 2007 г.

Станция  D mg  D mn  H'  D  J  9  1.30  1.26  0.46  0.76  0.33  11  2.60  1.44  1.85  0.19  0.74  12  2.83  1.41  2.15  0.14  0.82  14  2.63  1.49  1.61  0.28  0.65  15  3.07  1.68  1.51  0.36  0.57  17  1.61  1.09  1.66  0.21  0.86  18  3.44  2.11  1.45  0.33  0.55  23  3.15  1.93  1.48  0.32  0.58  Среднее  2.58±0.27  1.55±0.12  1.52±0.17  0.32±0.07  0.64±0.06  Суммарная биомасса колебалась в диапазоне 0.6–20.5 (5.3±2.3) мг сухой массы/м3.

Копеподы доминировали и по биомассе (16.1–99.9, 54.8±10.5%), основной вклад в суммарные показатели вносил C. finmarchicus (51.5±10.9%). Всеядные организмы преобладали в составе зоопланктона, составляя 38.3±6.0 экз/м3 (69.2±8.5%) и 3.1±1.6 мг сухой массы/м3 (58.3±3.2%).

Среди эврифагов доминировали O. similis и Microcalanus spp. Растительноядные формы были представлены C. finmarchicus и Pseudocalanus minutus, которые составляли основу численности данной группы. Щетинкочелюстные Parasagitta elegans и личинки рыб были наиболее массовыми компонентами хищного планктона.

На основе кластерного анализа было выделено 2 группы станций (рис. 3). В пределах первого кластера температура воды и соленость были выше (табл. 2). Здесь максимальной численности достигали O. similis (43.4±5.2%) и C. finmarchicus (16.9±4.6%). Эти же два вида доминировали и на станциях второй группы, однако вклад ойтоны в общую численность был выше (49.7±7.8%), калянус составлял 26.1±6.7%. Состав субдоминантов был сходен: в пределах первого кластера Microcalanus spp. насчитывал (19.7±6.7%), на станциях второй группы эти копеподы обеспечивали 5.9±2.7% суммарного обилия (табл. 2).

Станция Кластер Кластер 90 80 70 60 50 40 30 Сходство, % Рис. 3. Дендрограмма сходства станций по численности зоопланктона в Баренцевом море в марте 2007 г.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН На станциях первой группы по биомассе доминировали веслоногие ракообразные (54.0±16.3%), также велика была доля меропланктона (35.8±17.1%) (табл. 2). В пределах второго кластера, где средняя биомасса зоопланктона была в 2 раза выше (табл. 2), лидирующее положение занимали личинки раков-отшельников (49.1±4.4%) и C. finmarchicus (45.7±4.2%) (табл. 2). Станции 9 и 12 по обилию и биомассе сильно отличались как друг от друга, так и от выделенных групп станций (табл. 2).

Карта распределения интегральной биомассы зоопланктона в исследуемом районе показана на рис. 4. Расчетная величина запаса зоопланктона для прибрежной акватории площадью около 600 км2 составила 291 т сухой массы.

Статистически значимых связей между гидрологическими показателями и количеством зоопланктона не выявлено. Отмечены тенденции снижения обилия и биомассы при увеличении средней температуры и солености в слое облова (R2=0.02–0.12).

Рис. 4. Распределение интегральной биомассы (г сухой массы/м2) зоопланктона в Баренцевом море в марте 2007 г.

Обсуждение Состав и структура зоопланктонного сообщества в Баренцевом море в марте 2007 г. характеризовались преобладанием копеподитов старших возрастных групп при низкой суммарной биомассе. Согласно имеющимся представлениям, раннезимняя фаза сукцессионного цикла зоопланктона характеризуется значениями общей сырой биомассы зоопланктона менее 50 мг/м3 (Богоров, 1974). В нашем исследовании биомасса колебалась от 4 до 128 мг сырой массы/м3. Кроме того, в небольших количествах были отмечены науплии копепод, а также яйца эвфаузиид, что является характерной чертой позднезимней фазы сукцессионного цикла (Богоров, 1974;

Комплексные..., 2011). В этот период, как правило, биомасса зоопланктона не превышает 100 мг сырой массы на 1 м3 (Богоров, 1974). Таким образом, в начале марта 2007 г. сообщество зоопланктона находилось на позднезимней стадии сезонного развития.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Та б л и ц а Гидрологические показатели, состав, численность (экз/м3) и биомасса (мг сухой массы/м3) зоопланктона в Баренцевом море в марте 2007 г. в пределах групп, выделенных кластерным анализом (рис. 3)       Численность      Биомасса          Кластер    Ст. 9  Кластер    Ст. 9      Таксон/Показатель  I  II    I  II    Acartia spp.  0.14±0.14  2.5±2.5  0.0  7.4  0.01  0.01±0.01  0.00  0.03  Calanus finmarchicus  9.0±3.5  20±3  8.9  24.2  1.13±0.5  2.98±0.65  0.59  3.80  Harpacticus uniremis  0±0  0.85±0.44  0.0  0.0  0±0  0.04±0.02  0.00  0.00  Metridia longa  0.12±0.12  6.3±5.3  0.0  16.7  0.01  0.45±0.36  0.00  1.16  Microcalanus pusillis  2.1±1.2  3.9±2.0  0.0  7.4  0.01  0.01±0  0.00  0.01  Microcalanus pygmaeus  8±2  1.8±0.1  0.0  1.9  0.01±0  0.01  0.00  0.00  Microsetella norvegica  0.13±0.08  2.1±0.5  0.0  1.0  0.01  0.01  0.00  0.00  Copepoda nauplii  2.5±1.2  2.4±1.7  0.8  5.6  0.01  0.01  0.00  0.00  Oithona atlantica   2±1  0±0  0.0  0.0  0.01  0±0  0.00  0.00  Oithona similis  21±2  22±12  0.3  0.0  0.01±0  0.01±0.01  0.00  0.00  Triconia borealis  0.06±0.06  0±0  0.0  0.0  0.01  0±0  0.00  0.00  Pseudocalanus minutus  5.6±5.6  0.0  16.7  0.01±0.01  0.05±0.05  0.00  0.15  1.7±1.0  Harpacticoida  0±0  1.0±1.0  0.0  0.0  0±0  0.01  0.00  0.00  Evadne nordmanni  0±0  0.22±0.22  0.0  0.0  0±0  0.01  0.00  0.00  Podon leuckarti  0±0  0.44±0.44  0.0  0.0  0±0  0.01  0.00  0.00  0.00  Echinopluteus  0.16±0.16  0±0  0.0  0.0  0.01  0±0  0.00  Gastropoda larvae  0.29±0.13  0.21±0.11  0.0  0.0  0.01  0.01  0.00  0.00  Pisces larvae  0±0  0.06±0.06  0.0  0.2  0±0  0.69±0.69  0.00  2.08  Polychaeta larvae  0±0  3.0±2.3  0.0  7.4  0±0  0.02±0.02  0.00  0.06  Cirripedia nauplii  0±0  0.4±0.4  0.0  0.0  0±0  0.01  0.00  0.00  Pagurus spp. larvae  1.5±1.4  1.28±0.66  0.0  0.0  1.27±1.08  1.76±0.92  0.00  0.00  Conchoecia spp.  0.00  0±0  0±0  0.1  0.0  0±0  0±0  0.00  Clione limacina  0.15±0.06  0.06±0.06  0.0  0.0  0.01  0.01  0.00  0.00  Limacina helicina  0.76±0.27  0.36±0.18  0.0  0.0  0.11±0.04  0.05±0.03  0.00  0.00  Parasagitta elegans  0±0  0.09±0.09  0.0  0.3  0±0  0.27±0.27  0.00  0.80  Thyssanoessa larvae  0.44±0.28  0.56±0.56  0.0  1.7  0.06±0.04  0.24±0.24  0.00  0.73  Thyssanoessa inermis  0.00  4.17  0±0  0.43±0.43  0.0  1.3  0±0  1.39±1.39  Thyssanoessa raschii  0±0  2.1±2.1  0.0  6.3  0±0  2.51±2.51  0.00  7.52  Сумма  50±6  78±10  10.1  98.2  2.62±1.08  10.5±5.1  0.59  20.52  Copepoda  47±7  68±6  10.0  81.0  1.2±0.5  3.6±1.0  0.59  5.15  0.00  0.00  Cladocera  0±0  0.66±0.66  0.0  0.0  0±0  0.01  Pteropoda  0.91±0.33  0.43±0.22  0.0  0.0  0.11±0.04  0.05±0.03  0.00  0.00  Chaetognatha  0±0  0.09±0.09  0.0  0.3  0±0  0.27±0.27  0.00  0.80  Euphaisiacea  0.44±0.28  3.1±3.1  0.0  9.3  0.06±0.04  4.14±4.14  0.00  12.42  Meroplankton  1.9±1.2  5±1  0.0  7.4  1.27±1.08  1.79±0.9  0.00  0.06  Прочие  0±0  0.06±0.06  0.1  0.2  0±0  0.69±0.69  0.00  2.08  Температура, С  2.5±0.3  1.8±0.4  3.0  2.60  –  –  –  –  Соленость  34.5±0.03  34.4±0.04  34.51  34.47  –  –  –  –  Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Основу биомассы зоопланктона южной части Баренцева моря составляют растительноядные копеподы (прежде всего, C. finmarchicus), развитие которых тесно связано с динамикой фитопланктона (Тимофеев, 2000), тогда как гидрологические факторы оказывают опосредованное влияние на развитие сообщества. Подтверждением данного факта служит отсутствие связей между численностью зоопланктона в марте 2007 г. и температурой воды.


В субарктических прибрежных экосистемах в конце зимы и весной отмечается два максимума развития микрофитопланктона – ранневесенний и поздневесенний. Начало весенней активности фитопланктона приурочено ко второй декаде марта (Макаревич, Дружкова, 2010). В прибрежной пелагиали появляются ранневесенние формы диатомовых.

Численность клеток в этот период невелика и может колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен кл/л. Первый весенний максимум развития фитопланктона приходится на середину апреля (Макаревич, Дружкова, 2010;

Комплексные..., 2011). Таким образом, в начале марта величина кормовой базы недостаточна для активизации развития зоопланктонного сообщества, что нашло свое отражение в низких показателях численности и биомассы (см. табл. 2).

Ранее было показано, что зимняя фаза годового цикла зоопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана отличается следующими чертами (Дружков, Фомин, 1991).

Большую часть зимней фазы гидрофизического цикла (ноябрь–февраль) мезозоопланктонное сообщество в прибрежной зоне представлено очень незначительно: обнаруживаются только немногочисленные экземпляры планктонных копепод на разных стадиях развития (O. similis, C. finmarchicus и др.) (Фомин, 1978). Показательно, что эти же виды доминировали в марте 2007 г. (табл. 2). Причем в популяции C. finmarchicus были представлены только копеподиты IV–V и взрослые особи, включая самцов. Такая возрастная структура типична для данного периода, поскольку именно поздневозрастная часть популяции C. finmarchicus формирует основу зимующего фонда этого вида в Баренцевом море и прилегающих водах (Камшилов, 1955;

Фомин, 1995).

В прибрежье в зимний период биологическое разнообразие (индекс Шеннона) относительно низкое, в феврале–марте оно не превышает 1.5 (Фомин, 1978). Наши показатели (средняя величина 1.52) довольно хорошо соотносятся с приведенными оценками (табл. 1).

В конце зимней фазы, в период появления первых признаков весеннего развития фитоцена (середина марта), в прибрежье формируется своеобразное сообщество, представленное в основном меропланктоном (личинки Gastropoda, Spionidae и Balanus spp.), биомасса которого составляет в среднем 100 мг/м3 (Дружков, Фомин, 1991;

Кузнецов и др., 1996). В приведенной работе максимальная доля меропланктона достигала 13.4% при средней величине для всего района 4.5%. Таким образом, в отличие от предыдущих исследований, вклад личинок донных беспозвоночных был ниже. Это можно объяснить двумя основными причинами. Во-первых, несовпадением периодов исследования (начало и середина марта). Во-вторых, разным географическим положением. Как известно, высокая численность меропланктона формируется на достаточно замкнутых акваториях, к которым относятся губы, заливы и фьорды (Тимофеев, 2000). Ранее основная часть работ проводилась в губе Дальнезеленецкая и Ярнышая (Фомин, 1978;

Дружков, Фомин, 1991;

Планктон..., 1997). Представленное исследование охватывало открытые районы прибрежной зоны, где глубина больше и интенсивность водообмена выше, что снижает вклад личинок донных беспозвоночных в общую биомассу зоопланктона.

Для выявления межгодовых вариаций количества зоопланктона биомасса, полученная в данной работе, была сопоставлена с величинами, отмеченными ранее в прибрежной зоне Восточного Мурмана (рис. 5). Видно, что в марте 2007 г. средняя биомасса была выше.

Отличия по биомассе связаны со многими причинами, среди которых следует выделить разницу в орудиях лова, пространственную мозаичность распределения зоопланктона и Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН климатические вариации (Планктон..., 1997). Ранее было отмечено повышение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в теплые годы (Dalpadado et al., 2003). Многолетние наблюдения ММБИ на разрезе Кольский меридиан (33°30’ в.д.) свидетельствуют о том, что 2006 г. был аномально теплым, а последующий 2007 г. также относился к категории теплых лет (Комплексные..., 2011). Возможно, по этой причине средняя биомасса зоопланктона в представленной работе была выше. Высокая вероятность подобной зависимости подтверждается тем, что величины биомассы в теплых 1957 и 2007 гг. были сопоставимы между собой (рис. 5).

Биомасса, мг сырой массы/м 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1976 Восточный Мурман ЮЗ часть Год Рис. 5. Межгодовые вариации биомассы зоопланктона (мг сырой массы/м3) в южной части Баренцева моря в марте (Зеликман, Камшилов, 1960;

Фомин, 1978;

представленная работа) Таким образом, проведенное исследование расширяет существующие представления о функционировании пелагической экосистемы мурманских прибрежных вод. Его результаты могут быть использованы для мониторинга зоопланктонного сообщества южной части Баренцева моря.

Автор благодарит Д.В. Моисеева за океанографические данные.

Литература Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с.

Дружков Н.В., Фомин О.К. Сезонная сукцессия зоопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. С. 62–72.

Зеликман Э.А., Камшилов М.М. Многолетняя динамика биомассы планктона южной части Баренцева моря и факторы ее определяющие // Тр. ММБИ АН СССР, 1960. Т. 2(6). С. 68–102.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

Камшилов М.М. Материалы по биологии Calanus finmarchicus Gunner Баренцева и Белого морей // Тр.ММБИ. 1955. Т. 2. С. 62–86.

Канаева И.П. Средний вес Copepoda Центральной и Северной Аталантики, Норвежского и Гренландского морей // Тр. ВНИРО. 1962. Т. 46. С. 253–266.

Комплексные исследования больших морских экосистем России / Под ред. Г.Г.

Матишова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2011. 516 с.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Кузнецов Л. Л.. Дружков Н.В., Байтаз О.Н. Прибрежные экосистемы пелагиали Баренцева моря // Экосистемы пелагиали морей Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. С. 73–84.

Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.

Планктон морей Западной Арктики / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 352 с.

Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 724 с.

Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений.

Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 191 с.

Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с.

Фомин О.К. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты:

Изд-во КФ АН СССР, 1978. С. 72–91.

Фомин О.К. Роль баренцевоморского калянуса в трофической сети пелагиали моря.

Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 119 с.

Численко Л. Н. Номограммы для определения веса водных организмов по разме¬рам и форме тела. Л.: Наука. 1968. 106 с.

Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. 2003. V. 26. P. 233–241.

Ecosystem Barents Sea / Ed. by E. Sakshaug, G. Johnsen, K. Kovacs. Trondheim: Tapir Aca demic Press, 2009. 587 p.

Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1957. V.3. P. 37–71.

Menhinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to sam ples of field insects // Ecology. 1964. V. 48. P. 392–404.

Mumm N. Zur sommerlichen Verteilung des Mesozooplanktons im Nansen-Becken, Nordpo larmeer // Ber. Polarforsch. 1991. V. 92. P. 1–173.

Pielou E.G. An introduction to mathematical ecology. New York, London: Wiley, 1969. 286 p.

Richter C. Regional and seasonal variability in the vertical distribution of mesozooplankton in the Greenland Sea // Ber. Polarforsch. 1994. V. 154. P. 1–90.

Shannon С.В., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press, 1963. 45 р.

Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. 1949. V. 163. P. 688.

СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПОЛИХЕТ В ГУБАХ ВОСТОЧНОГО МУРМАНА (ГУБЫ ДРОЗДОВКА И ИВАНОВСКАЯ) Д.Р. Дикаева Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия Несмотря на длительную историю гидробиологических исследований в Баренцевом море, фауна донных беспозвоночных в губах и заливах и вдоль Мурманского побережья изучена недостаточно. Относительно подробно в фаунистическом плане рассмотрены губы Ярнышная, Зеленецкая и Долгая (Шаронов, 1948;

Ушаков, 1948;

Пропп, 1966;

Голиков и др., 1993;

Анисимова, Фролова, 1994;

Бритаев и др., 2007;

Ржавский и др., 2009;

Бритаев и др., 2010). Имеются отдельные публикации о составе и особенностях распределения беспозвоночных вдоль побережья Мурмана (Зонтова, 1958;

Милославская, 1958;

Луппова, 1983;

Зацепин, 1962;

Кузнецов, 1964). Однако, в настоящее время необходимо изучить современное состояние донной фауны губ побережья Мурмана.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Целью настоящей работы является изучение видового состава, биогеографической структуры и распределения донных сообществ полихет в губах, расположенных в восточной части Кольского полуострова.

Для анализа были выбраны две соседние губы на побережье восточного Мурмана Дроздовка и Ивановская, впадающие в западный и восточный Нокуевский заливы. Обе губы представляют собой водоемы, далеко вдающиеся в Мурманский берег. Губа Ивановская вытянута в юго-восточном направлении более чем на 20 км. Губа Дроздовка – в южном на 8.5 км. В мористой части, губы разделены островом Нокуев и с его южной стороны соединяются осыхающей в малую воду перемычкой. Берега губ в основном крутые, высокие, скалистые.

На литорали преобладают скалы и каменистые россыпи. Лишь в кутовых частях встречаются обширные илисто-песчаные пляжи. Губа Дроздовка открытая, а Ивановская – соединяется с морем нешироким проливом глубиной 25-27 м. Глубина в Дроздовке постепенно уменьшается от устья к куту. Почти треть площади губы имеет глубину менее 5 м. Обе губы защищены от ветров и прямого воздействия волнения моря (Погребов, Филиппов, 1994, Лоция Баренцева моря, 1983).

Материалом послужили 33 пробы бентоса с 11 станций, собранные в экспедиции Мурманского морского биологического института в августе 2011 г. от кутовых участков губ Ивановская и Дроздовка, до устья западного Нокуевского залива и продолжались в мористых участках Баренцева моря, примыкающих к обозначенным губам (рис.). Отбор проб осуществлялся с борта маломерного судна РМН-1066 «Викинг-1» дночерпателем ван-Вина, площадью захвата (0.1 м2). В губах отбор проб проводил водолаз с помощью учетной рамки площадью 0.0625 м2.

На каждой станции отбирали по три пробы. Отобранные дночерпателем или водолазом пробы промывали через сито с ячеей 0.75 мм и фиксировали в 4%-м формалине. В лабораторных условиях беспозвоночных отделяли от грунта, сортировали по таксономическим группам и переводили в 750 этиловый спирт. Районирование станций по видовому составу проводили методом кластерного анализа, с использованием коэффициента сходства Брэя-Куртиса (Bray, Curtis, 1957), на основе количественных данных доли интенсивности метаболизма.

В результате исследований обнаружено 98 видов полихет, принадлежащих к 30 семействам, из которых 78 определены до вида.

Видовое разнообразие полихет в районе исследования значительно варьирует.

Минимальное количество видов (2 вида) обнаружено в куту губы Ивановской на глубине 5 м при самой низкой солености (19.5‰). Максимальное видовое богатство (45 видов на станции) встречено на выходе из Западного Нокуевского залива на глубине 72 м, при нормальной морской солености 34‰.

В среднем численность полихет в районе исследования составляет 2275±290 экз/м и изменяется от 1023 (в мористой части Нокуевского залива на глубине 130 м на песчаных грунтах с ракушей) до 7540 экз/м2 (в самой мористой части губы Ивановской на глубине 15 м, на песчано-илистых донных осадках).

Биомасса полихет варьирует от 1.5 (в куту губы Ивановской на галечных грунтах) до 90 г/м2 (во внешней части губы Ивановской на песчанистых илах), в среднем составляя 25±17 г/м2.

В биогеографической структуре преобладают бореально-арктические виды (69%), бореальные виды (18%) по количеству превышают арктические (8%), что свидетельствует о влиянии вод атлантического течения на данный район.

В результате кластерного анализа по сходству видового состава полихет выделено три основных видовых комплекса, приуроченных к разным участкам исследованного района с различными условиями среды.

Первый комплекс распространен в наиболее изолированном районе в кутовой части губы Ивановская, на глубине 5 м при относительно низкой солености (19‰), на галечных грунтах. Данный комплекс отличается минимальным количеством видов, низкой биомассой (1.4±0.5 г/м2) и средней плотностью поселения (1765±958 экз/м2). В этом комплексе по доле интенсивности метаболизма преобладает Polydora ciliata.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Второй комплекс объединил станции всей исследованной акватории губы Дроздовка и Ивановская, на глубине от 3 до 12 м при солености около 33 ‰ на песчано-илистых грунтах. Здесь встречено 54 вида полихет. Данный комплекс характеризуется достаточно высокими значениями биомассы (31±21 г/м2) и плотностью поселения (2820±300 экз/м2).

Биогеографический состав характеризуется высоким количеством бореальных видов (21%) и низким количеством арктических (5%). По доли интенсивности метаболизма преобладает Travisia forbessi.

Рис. Карта-схема станций отбора проб бентоса в губах Восточного Мурмана.

Третий комплекс расположен в самой мористой части района исследования (устье западного Нокуевского залива, траверз м. Черной и губы Дроздовка), на глубине от 72 до м на мелкопесчаных грунтах с ракушей и соленостью 34‰. Здесь отмечено максимальное количество видов (73), биомасса (17±2.8 г/м2) и плотность поселения (1171±167экз/м2) ниже чем в предыдущем комплексе. В данном комплексе снижается количество бореальных видов (11%), увеличивается количество арктических (9%).

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Таким образом, распределение сообществ полихет в губах и у побережья восточного Мурмана, обусловлено, совокупностью факторов, по мере продвижения от кута к открытой части моря. Выявлено увеличение видового разнообразия с глубиной от кутовой части к морю.

Низкие значения биомассы и видового разнообразия полихет в кутовой части губы Ивановская, вероятно, связаны с характером грунта (галькой) и снижением солености. Фауна сообществ полихет мелководной губы Дроздовки и внешней части губы Ивановской с доминированием песчано-илистых грунтов характеризуется достаточно высокими количественными характеристиками. Биогеографический состав сообществ полихет обусловлен особенностями гидрологической структуры исследованного района. Большое количество бореальных видов приурочено к прибрежным, хорошо прогреваемым мелководьям. Арктические виды сосредоточены в глубоководных участках в зоне распространения охлажденных вод.

Литература Анисимова Н.А., Фролова Е.А. Бентос губы Долгой Восточного Мурмана. Состав.

Количественное распределение // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты, 1994. С. 61-92.

Бритаев Т.А., Ржавский А.В., Павлова Л.В., Кузьмин С.А., Дворецкий А.Г. Современное состояние донных сообществ и поселений макрозообентоса на мелководье Баренцева моря и роль антропогенного фактора в их динамике // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 314-356.

Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010.

Т. 130, № 1. С. 50–62.

Голиков А.Н., Анисимова Н.А., Голиков А.А., Денисенко Н.В., Каптилина Т.В., Меншуткин В.В., Меншуткина Т.В., Новиков О.К, Пантелеева Н.Н., Фролова Е.А. Донные сообщества и биоценозы губы Ярнышной Баренцева моря и их сезонная динамика. Апатиты:

КНЦ РАН, 1993. 57 с.

Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных Мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. ВГБО. 1962. Т. 12. С. 245-344.

Зонтова Н.К. Некоторые материалы о бокоплавах (Amphipoda) и десятиногих раках (Decapoda) прибрежной зоны Восточного Мурмана // Труды Мурманской биологической станции. Т. 4. 1958. С. 130-140.

Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей. М.-Л.: Наука, 1964. 241 с.

Луппова Е.Н. Видовой состав и распределение ракообразных в прибрежных водах Семи Островов (Восточный Мурман) // Исследование биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты, 1983. С. 12-17.

Милославская Н.М. Температурный фактор в распределении двустворчатых моллюсков Восточного Мурмана // Труды Мурманской биологической станции. Т. 4. 1958. С. 140-151.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |
 

Похожие работы:





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.